Classificazione e riproduzione della kalotermitidae

(Vera Murgia – Filippo Pieri – Elisa Camedda)

1. INTRODUZIONE
LA RIPRODUZIONE IN GENERALE
Il processo o l’insieme dei processi mediante i quali gli esseri viventi
perpetuano la propria specie, producendo nuovi individui che ripetono
ciclicamente le medesime fasi di sviluppo fino al raggiungimento della
forma definitiva propria di quelli da cui sono derivati. La riproduzionepuò
essere asessuata o sessuata.
1. Riproduzione asessuata
La riproduzione asessuata è prevalentemente adottata da organismi
unicellulari ma anche da alcuni organismi pluricellulari, come per es.
l’idra. Essa avviene con modalità simili per cellule aploidi. In ogni caso,
dà origine a una progenie di individui geneticamente identici tra loro e
all’organismo parentale.

2. Riproduzione. sessuata
Caratteri generali:
La riproduzione sessuata, che è stata adottata dalla stragrande maggioranza
degli organismi pluricellulari ma anche occasionalmente da alcuni
unicellulari (Protozoi, lieviti), comporta la messa in comune e la
ripartizione riassortita dei genomi di due individui diversi della stessa
specie. Produce una progenie di individui che potranno essere
geneticamente diversi l’uno dall’altro nonché da entrambi i genitori. Essa
implica un meccanismo, la meiosi, per due casi tipici. Nel caso di
organismi diploidi la meiosi porta alla formazione di cellule aploidi
specializzate (i gameti), che sono capaci di fondersi (fecondazione),
ridando origine a una cellula diploide (lo zigote): da questa,
per riproduzione mitotica, si formerà il nuovo individuo, che, alla stregua
dei due organismi genitori, conterrà in ogni sua cellula due copie di
ciascun cromosoma, una di origine paterna e una di origine materna.
Nel caso di organismi aploidi, la meiosi segue direttamente la
fecondazione e sono le cellule aploidi a riprodursi mitoticamente . Nel
corso del processo di aploidizzazione, si ha il riassortimento casuale dei
cromosomi provenienti dall’uno o dall’altro dei genitori; può avvenire una
ricombinazione genetica di porzioni di cromosomi omologhi di
provenienza paterna e materna .
Il meccanismo descritto fa sì che ogni cellula della nuova generazione
aploide porti un nuovo assortimento di geni, derivanti in parte dall’una e in
parte dall’altra delle due cellule parentali della precedente generazione
aploide.
Le cellule specializzate per la fusione sessuale, cioè i gameti, sono di
due tipi. Un tipo di gamete (gamete femminile o ovocellula) è di notevoli
dimensioni, mentre l’altro (gamete maschile) è normalmente di piccole
dimensioni e capace di movimento attivo.
Da un certo punto di vista è utile affermare che il ruolo delle cellule della
linea somatica è solo quello di permettere alle cellule della linea germinale
di sopravvivere e di propagarsi.
Ogni individuo sessuato diploide contiene in ogni sua cellula un doppio
corredo cromosomico. A livello di una particolare coppia di cromosomi
esistono tuttavia differenze che determinano il sesso. Nei Mammiferi e in
diversi altri animali le differenze riguardano i cromosomi detti X e Y. La
femmina, produttrice di cellule uovo, possiede due copie del cromosoma X
in ogni sua cellula somatica, mentre il maschio, produttore di spermatozoi,
possiede due cromosomi solo parzialmente omologhi, X e Y, che nella
meiosi segregano normalmente. Di conseguenza, mentre una cellula uovo
contiene necessariamente nel suo corredo aploide un cromosoma X, uno
spermatozoo può contenere alternativamente un cromosoma X (e dar
luogo, dopo fecondazione, a un embrione femminile diploide XX) o un
cromosoma Y: in questo caso, dall’uovo fecondato si svilupperà un
individuo di sesso maschile, caratterizzato da una coppia di cromosomi
XY. Mentre lo spermatozoo contribuisce alla formazione dell’embrione
con il solo apporto del proprio corredo cromosomico, l’embrione utilizza
l’intero citoplasma materno per il suo sviluppo; avviene così che caratteri
portati da DNA extracromosomici (per es., DNA mitocondriale) vengono
ereditati per via materna.
2. LA CLASSE INSECTA
«Invia approssimativa e mettendo da parte lo sciovinismo vertebrato,
possiamo dire che, in sostanza, tutti gli organismi sono insetti»
(Robert May (1988). How many species are there on earth? Science, 241:
1441-9)

Gli insetti o entomi (nome scientifico Insecta Linnaeus, 1758), sono una
classe di animali appartenenti al grande phylum degli Arthropoda. Questa
classe rappresenta il più grande tra i raggruppamenti di animali che
popolano la Terra, annoverando oltre un milione di specie, pari ai cinque
sesti dell'intero regno animale.

Si ritiene che siano tra i più antichi colonizzatori delle terre emerse in
quanto fossili di insetti rinvenuti risalgono al Devoniano.
La biodiversità degli insetti è in diminuzione.
ANATOMIA
Rispetto ai Vertebrati, Insetti e Artropodi invertono la dislocazione dei
sistemi assili: l'apparato circolatorio e il sistema nervoso periferico
assumono rispettivamente una posizione dorsale e ventrale, mentre
l'apparato digerente si disloca in posizione centrale. Pur mantenendo
alcune analogie, la struttura anatomica differisce marcatamente da quella
dei Vertebrati anche se spesso si tende a mutuare, per attinenza, la
terminologia specifica di organi e apparati.
 1. Antenna 16. Lamina sottoanale
2. Occhio composto 17. Ovopositore
3. Gena o guancia 18. Fronte
4. Occipite 19. Clipeo
5. Peristoma 20. Mandibola
6. Pronoto 21. Labbro superiore o labrum
7. Mesoepisterno 22. Mascella
8. Mesoepimero 23. Labbro inferiore o labium
9. Solco pleurale 24. Coxa
10. Metaepisterno 25. Trocantere;
11. Metaepimero 26. Tarso
12. Ala anteriore 27. Unghie e arolio
13. Urotergo 28. Femore
14. Stigma 29. Tibia
15. Cerco 30. Urosterno

Endoscheletro
L'endoscheletro è un'estensione interna dell'esoscheletro che favorisce
l'attacco dei muscoli e il sostegno degli organi. È composto da un insieme
di processi interni, di varia forma e sviluppo ed è presente in quasi tutti gli
Insetti. Regge il cervello e l'esofago e ad esso si collegano i muscoli
estrinseci delle antenne e quelli dell'apparato boccale.

Sistema muscolare
I muscoli degli Insetti sono quasi tutti del tipo striato; si attaccano alla
cuticola dell'esoscheletro o dell'endoscheletro per mezzo di fibrille
non contrattili (tonofibrille), assimilabili ai tendini dei Vertebrati. Si
distinguono in scheletrici e viscerali: i primi hanno denominazioni
derivate dal loro percorso o dalla loro funzione e sono generalmente
pari e simmetrici. Sono responsabili dei movimenti delle appendici e
delle regioni morfologiche del corpo, perciò sono detti anche somatici.
La muscolatura viscerale è associata agli organi interni ed è solo in
parte costituita da fibre muscolari lisce.

Apparato respiratorio
L'apparato respiratorio degli Insetti riprende in parte la struttura
metamerica del loro corpo, ma all'interno si risolve in una complessa e fitta
rete di condotti che trasportano l'ossigeno fino alle cellule. Formano
l'apparato gli stigmi, le trachee e le tracheole. Gli stigmi o spiracoli
tracheali sono aperture, in numero di 1-10 paia, situate ai lati di uno o più
segmenti toracici e addominali. Le trachee sono tubuli derivati da
un'invaginazione del tegumento, di cui mantengono la stessa struttura. Da
ogni stigma partono tre rami tracheali, collegati fra loro e con quelli dei
segmenti adiacenti, formando nel complesso una rete anastomizzata. Le
trachee si ramificano a loro volta in tracheole, di calibro inferiore, che
formano una rete capillare di trasporto. Le tracheole più piccole hanno
diametro dell'ordine di alcuni micron.
Apparato circolatorio
L'apparato circolatorio è di tipo aperto: la circolazione umorale non si
svolge all'interno di vasi, bensì in una cavità, detta emocele o lacunoma, a
contatto con organi e tessuti in tutte le regioni del corpo, comprese le
nervature delle ali. Solo in parte si svolge all'interno di un vaso, che ha le
funzioni di un cuore. L'umore che scorre nell'emocele, l'emolinfa, svolge
contemporaneamente le funzioni della linfa e del sangue dei Vertebrati, ad
eccezione del trasporto dell'ossigeno, che negli Insetti è affidato
all'apparato respiratorio. L'emolinfa è invece deputata al trasporto delle
sostanze nutritive e dei cataboliti e alle difese immunitarie.

Sistema nervoso
In analogia con il sistema nervoso dei Vertebrati, negli Insetti si distingue
un sistema centrale, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo con
funzioni neurovegetative.

I neuroni sono di tre tipi: sensoriali, motori e associativi. I primi sono

associati ai recettori sensoriali, sono bipolari e trasmettono gli impulsi
dalla periferia ai gangli. I secondi hanno il corpo localizzato nei gangli,
sono unipolari e trasmettono gli impulsi al sistema muscolare. I terzi, pure
localizzati nei gangli, sono multipolari e assolvono a funzioni associative.
La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi dei Vertebrati:
lungo gli assoni sotto forma di impulso elettrico, per alterazione del
potenziale di membrana, e nelle sinapsi con l'emissione di un mediatore
chimico, l'acetilcolina. Molti insetticidi, agendo come inibitori
dell'acetilcolinesterasi, hanno effetto neurotossico anche sui Vertebrati.

Apparato riproduttore
Negli Insetti, l'ermafroditismo è stato accertato solo in Icerya purchasi e in
alcuni Ditteri, perciò l'apparato riproduttore si differenzia in due sessi
distinti a partire da strutture embrionali omologhe.
Le gonadi, di origine mesodermica, sono la sede di svolgimento della
gametogenesi. Si differenziano nei testicoli (maschio) e negli ovari
(femmina) e sono composte da elementi tubulari (testicoliti e ovarioli)
confluenti nei gonodotti pari; in entrambi i sessi le fasi della gametogenesi
si succedono lungo il tubulo in ordine distale-prossimale. Alle gonadi
seguono i gonodotti pari, condotti di origine ectodermica che confluiscono
in un gonodotto comune, impari. Il gonodotto comune, nel maschio, è
detto dotto eiaculatore e mantiene la fisionomia di un condotto escretore
che comunica con l'organo copulatore. Nella femmina si differenzia nella
vagina e comunica in genere con l'ovopositore; in alcuni gruppi sistematici
può presentare un diverticolo dotato di apertura indipendente, la borsa
copulatrice, usata per la copula. Un altro organo differenziato nella
femmina è la spermateca, una vescicola a fondo cieco collegata alla
vagina, in cui vengono mantenuti gli spermatozoi nell'intervallo di tempo
che intercorre fra l'accoppiamento e la fecondazione.

In entrambi i sessi, l'apparato dispone di ghiandole accessorie, che

riversano i secreti nel tratto prossimale del gonodotto comune. I secreti
hanno funzioni diverse, secondo i sessi e le specie, e possono coesistere
differenti tipi ghiandolari nello stesso individuo. Il secreto del maschio
svolge in genere la funzione di lubrificante e di nutrizione degli
spermatozoi. Nella femmina la natura e la funzione del secreto dipendono
essenzialmente dal tipo ghiandolare.

La riproduzione avviene in genere per via sessuale (anfigonia), con

l'accoppiamento fra sessi distinti e la fecondazione delle uova da parte
degli spermatozoi. I meccanismi che regolano l'anfigonia variano da specie
a specie e, talvolta, hanno livelli di complessità tale da condizionare la
dinamica di un'intera comunità (Insetti sociali). All'anfigonia si
accompagnano altre forme di riproduzione non sessuale, che spesso si
riflettono sulla dinamica di popolazione e, in qualche specie, prevalgono
sulla riproduzione sessuale. In questi casi ricorre spesso la partenogenesi,
riscontrata in quasi tutti gli ordini in varie forme.

Lo sviluppo postembrionale degli Insetti si fonda sulla metamorfosi,

sequenza discontinua di trasformazioni fisiche che, a partire dall'uovo,
porta alla formazione dell'insetto adulto.

Negli Insetti e, più in generale, negli Artropodi, si deve distinguere

l'accrescimento ponderale (incremento del peso), che procede in modo
continuo, dall'accrescimento lineare (incremento delle dimensioni), che è
invece discontinuo. A causa della rigidità dell'esoscheletro, l'aumento di
peso in un insetto giovane non è accompagnato da un aumento di
dimensioni: ad un certo punto, la vecchia cuticola (exuvia) si lacera e
l'individuo ne fuoriesce con una nuova, in grado di contenere l'aumento di
dimensione. Il fenomeno è detto muta.
Alla muta può accompagnarsi anche la metamorfosi, ossia una
trasformazione fisica che non si limita solo all'aumento delle dimensioni.
Accrescimento e metamorfosi sono regolati da meccanismi neurormonali
che si riassumono nell'interazione tra due ormoni, l'ecdisone e la
neotenina. L'ecdisone stimola la genesi della nuova cuticola, perciò è il
segnale biologico che avvia una nuova muta. La neotenina, invece,
inibisce la comparsa dei caratteri dell'adulto, che restano latenti sotto
forma di abbozzi. L'ecdisone stimola la muta e la metamorfosi, ma in
presenza di neotenina la metamorfosi viene inibita.

La classificazione dei tipi di metamorfosi verte su schemi per i quali non

c'è uniformità di orientamento fra gli Autori.

Ad una prima analisi, si distinguono due tipi fondamentali di metamorfosi,

indicati con i termini di metamorfosi completa e incompleta. L'elemento
morfologico che distingue i due tipi è il modo in cui si formano,
eventualmente, gli abbozzi alari.

Nella metamorfosi completa, che si identifica con l'olometabolia, lo stadio

giovanile è detto larva e differisce notevolmente dall'adulto (detto anche
immagine). Questa differenza è alla base di profonde modificazioni, che si
attuano durante la ninfosi, nello stadio di pupa, spesso preceduto da una
fase brevissima (eopupa): l'insetto subisce una drastica ricostruzione della
sua struttura morfologica e anatomica, ad eccezione del sistema nervoso e
dell'apparato circolatorio. L'entità delle modifiche è tale da richiedere, in
questa fase, lo stato di immobilità dell'insetto. Gli abbozzi alari sono
interni e compaiono solo nello stadio di pupa. Questo tipo di metamorfosi
è proprio degli Insetti più evoluti, alati o secondariamente atteri, i cui
ordini sono compresi nella coorte degli Endopterigoti. Nelle forme più
primitive di metamorfosi completa, la
pupa è mobile. In realtà la pupa mobile è un adulto in fase farata, stadio di
transizione, successivo all'ultima muta, durante il quale l'adulto, pur
essendo completamente formato, non ha ancora abbandonato l'exuvia[26].

Nella metamorfosi incompleta, che si identifica con l'eterometabolia,

proprio degli Insetti alati, o secondariamente atteri, meno evoluti,
appartenenti alla coorte degli Esopterigoti, lo stadio giovanile è detto
neanide e differisce dall'adulto solo per le minori dimensioni, l'assenza dei
caratteri sessuali e, nelle forme alate, l'assenza delle ali. Il passaggio dallo
stadio giovanile a quello adulto si svolge in uno o più stadi di ninfa,
durante i quali si verifica la comparsa degli abbozzi alari esterni. La ninfa
è mobile ad eccezione della neometabolia, un tipo di metamorfosi
intermedio fra l'eterometabolia propriamente detta e l'olometabolia.
Dannosità
La dannosità degli Insetti è forse l'aspetto più evidente che si associa a
questa classe; in realtà il numero di specie significativamente dannose è
irrisorio a fronte del numero di specie utili o indifferenti. Queste poche
specie possono però causare danni di tale entità da costituire, alcune, dei
veri e propri flagelli. Lo studio degli Insetti come fattori di danno si
colloca in quattro ambiti d'interesse:

Agroforestale. Sono potenzialmente dannosi gli Insetti che attaccano le

specie vegetali da cui l'uomo trae utilità diretta o indiretta. Il grado
d'importanza è rapportato all'entità dei danni, perciò il numero delle specie
realmente dannose si riduce sensibilmente. D'altra parte ogni anno ci sono
insetti che da uno status di specie indifferente passano ad uno di specie
dannosa a causa di emergenze scaturite da particolari contesti
(importazione da altre regioni, degradazione degli equilibri ecologici,
ecc.). Le specie fitofaghe di maggiore importanza rientrano generalmente
negli ordini dei Rincoti, degli Ortotteri, dei Lepidotteri, dei Ditteri, degli
Imenotteri e dei Coleotteri.

Agroalimentare. Sono generalmente dannosi tutti gli insetti che attaccano

le derrate, in quanto possono causare la distruzione totale o l'inservibilità
di intere partite stoccate nei magazzini o accelerare la decomposizione dei
prodotti deperibili. Le specie dannose alle derrate si annoverano, in genere,
fra i Coleotteri, i Lepidotteri, i Ditteri ed i Blattoidei. Oltre ai danni diretti
va considerato anche il rischio igienico-sanitario dovuto alla possibile
trasmissione di agenti patogeni per l'uomo, frequente nel caso di Blattoidei
e Ditteri.
Tecnologico. In questo ambito sono particolarmente dannosi gli insetti
xilofagi, che attaccano il legno da opera e tutti i suoi manufatti. Sotto
questo aspetto gli ordini di maggiore interesse sono gli Isotteri (termiti),
particolarmente dannosi nelle aree tropicali, e i Coleotteri (tarli). Altri
insetti d'interesse tecnologico sono le tarme, microlepidotteri saprofagi che
attaccano i manufatti tessili.

Igienico-sanitario. Sono d'interesse medico o veterinario gli insetti che

attaccano i vertebrati superiori, in particolare i parassiti epizoici, gli
endoparassiti e i predatori ematofagi che attaccano i Mammiferi e gli
Uccelli. Questi insetti sono responsabili di affezioni dirette oppure
microbiche in quanto vettori di Virus e microrganismi patogeni.
D'interesse igienico-sanitario sono anche quegli insetti prettamente
saprofagi possibili vettori di patogeni. Gli insetti d'interesse igienico-
sanitario fanno capo soprattutto agli ordini dei Mallofagi, degli Anopluri,
dei Ditteri e dei Sifonatteri.

Utilità
L'aspetto più importante, per gli studi dedicati e la sempre più diffusa
applicazione, riguarda il ruolo degli insetti come organismi ausiliari. Gli
artropofagi sono utili, se non essenziali, come fattori di controllo naturali
di artropodi dannosi. Questo ruolo è oggi messo in primo piano nelle varie
forme di agricoltura sostenibile (agricoltura biologica, coltivazioni
condotte con i criteri della lotta biologica ed integrata, ecc.) e in ambito
forestale. Sono utili anche alcuni fitofagi, quando la loro azione biologica
si esercita su piante infestanti, come ad esempio si è verificato nel
controllo delle Opuntia in Australia, impiegando il Cactoblastis cactorum e
il Dactylopius opuntiae. Non meno importante è il ruolo degli insetti
pronubi, compresi soprattutto negli ordini dei Ditteri e degli Imenotteri,
essenziali per la fruttificazione di molte specie agrarie, che si avvalgono
dell'impollinazione entomofila.
L'importanza degli insetti ausiliari è tale che ormai sono una realtà
economica le cosiddette biofabbriche, allevamenti industriali di Insetti da
impiegare nella lotta biologica o nella lotta biotecnica (es. maschi sterili).
Questo settore d'impiego ha finora occupato un ruolo marginale,
soprattutto per l'elevato costo, poco competitivo nei confronti del settore
della Industria chimica, tuttavia è in espansione per la domanda crescente
di salubrità ambientale e alimentare.

Gli impieghi economici erano di grande importanza soprattutto in passato.

Prima dell'avvento della chimica industriale, molte specie erano sfruttate
per ricavarne sostanze utilizzate per vari scopi, come coloranti, lacca, seta,
cera. Emblematica è l'importanza che ha avuto il bombice del gelso, il cui
prodotto, la seta, è stato per secoli il protagonista degli scambi
commerciali tra l'Asia e l'Europa. L'impiego economico per eccellenza,
attualmente, riguarda le Api, utilizzate per la produzione del miele e della
cera e, secondariamente, della pappa reale e della propoli.

Di importanza marginale e locale, ma solo in apparenza, è l'uso degli

insetti nell'alimentazione umana, presso varie popolazioni nell'America
centrale, in Africa e in Asia. È stato accertato che il numero di specie
sfruttate come cibo dall'Uomo ammonta ad oltre 1400. Tuttavia l'aspetto
più importante, a cui la stessa FAO dedica una particolare attenzione, è la
potenziale risorsa alimentare che gli insetti possono rappresentare per
arginare il problema della sottoalimentazione, per l'alto valore nutritivo,
superiore a quello della carne e del pesce: i bruchi essiccati contengono,
infatti, oltre il 50% in proteine, il 17% in glucidi e il 15% in lipidi[40].

Va infine ricordato l'interesse riscosso dagli Insetti nel settore

dell'hobbistica in quanto sono soggetti ricercati sia per l'allestimento delle
collezioni entomologiche sia per la fotografia naturalistica.