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TESSUTO NERVOSO PARTE I

Il sistema nervoso è il sistema più complesso del nostro organismo ed è costituito da cellule
nervose cioè i neuroni e cellule gliali di supporto. La complessità di sistema ne riflette le
funzioni che è adibito a svolgere, ossia deve essere in grado di recepire le informazioni di
stimoli provenienti dall'ambiente esterno così come gli stimoli interni e integrarle tra di loro
producendo una risposta adeguata. In generale il sistema nervoso è deputato a svolgere
attività di tipo sensoriale ossia deve essere in grado, grazie alla presenza di specifici
recettori, di rilevare le sensazioni provenienti dall'ambiente esterno (o eventualmente anche
un ambiente interno) per produrre una risposta adeguata che si può tradurre in una risposta
di tipo motorio dopo la trasmissione dell’informazione elaborata dal sistema nervoso centrale
e trasmessa al sistema nervoso periferico. Di conseguenza il sistema nervoso regola il
funzionamento di un organismo intero, coordinando le attività sia di tipo volontario che
involontario e controllando quindi l'omeostasi e l’attività di strutture e apparati locali e
periferici.
Suddivisione anatomica
Dal punto di vista anatomico il sistema nervoso si distingue in sistema nervoso centrale e
sistema nervoso periferico. Il sistema nervoso centrale è composto dall’encefalo racchiuso
nella cavità cranica e dal midollo spinale che è invece incluso nel canale vertebrale. Il
sistema nervoso nervoso periferico è invece formato dai nervi cranici, nervi spinali e gangli
sensitivi oltre che alcuni organi di senso. A livello dell'encefalo e del midollo spinale è
possibile identificare già ad occhio nudo due regioni distinte che sono la sostanza grigia e la
sostanza bianca, la prima di colore più scuro, la seconda di colore più chiaro. La sostanza
grigia è composta dai corpi dei neuroni, i loro prolungamenti dendritici così come gli assoni
più corti o la parte iniziale degli assoni più lunghi. L'insieme dei prolungamenti neuronali che
si intrecciano all'interno della sostanza grigia viene definito nel complesso neuropilo. La
sostanza bianca è invece formata principalmente dagli assoni che sono i prolungamenti dei
neuroni che collegano il corpo del neurone alla terminazione sinaptica. Il colore chiaro della
sostanza bianca deriva dal rivestimento di questi assoni che è composto da una guaina
mielinica formata dagli oligodendrociti. Le cellule della neuroglia possono essere presenti sia
nella sostanza grigia che nella sostanza bianca estendendosi tra i neuroni e rivestendone il
corpo o i prolungamenti e delimitando anche le cavità dell’encefalo.
Sistema nervoso periferico
Il SNP è invece costituito dai nervi cranici, dai nervi spinali e dai gangli e i nervi sono
appunto dei fasci di fibre nervose costituite dagli assoni dei neuroni con la loro guaina di
rivestimento che fuoriescono dal sistema nervoso centrale, associati ad una componente
connettivale che forma una capsula di rivestimento. Questa struttura assicura il trofismo
vascolare, fornendo supporto meccanico e nutrizionale ai neuroni presenti nell'unità
funzionale. I gangli cerebrospinali si trovano invece al di fuori dell’encefalo e del midollo
spinale, si trovano nel primo tratto dei nervi cranici e lungo il decorso delle radici dorsali dei
nervi spinali e sono costituiti da corpi di neuroni da cui dipartono delle fibre afferenti di tipo
sensitivo rivestiti anche loro una capsula connettivale.
Struttura di un nervo
Esternamente il nervo è rivestito da l’epinevrio ossia una guaina in tessuto connettivo denso
vascolarizzato, all'interno del quale sono racchiusi fascetti di fibre nervose avvolte a loro
volta da un tessuto connettivo specializzato, cioè il perinevrio, che è in continuità con
l'epinevrio ed è ricco di vasi sanguigni. Dal perinervio dipartono poi sottili sepimenti di tipo
connettivale che vanno a delimitare e a circondare le singole fibre nervose e vanno a
costituire quello che è chiamato endonevrio. L’endonevrio è formato da un sottile strato di
tessuto connettivo lasso, costituito da fibre collagene reticolari immerse in una matrice
amorfa nella quale si trovano anche fibroblasti, qualche macrofago e formano così un
rivestimento intorno alla membrana basale associata ad ogni singola fibra nervosa.
Suddivisione funzionale del sistema nervoso
Una classificazione tipica del sistema nervoso si basa sulle caratteristiche funzionali delle
diverse componenti ed in particolare nel sistema nervoso periferico possiamo evidenziare
una componente sensitiva rappresentata dai neuroni che servono a ricevere appunto stimoli
e a trasmetterli al sistema nervoso centrale ed una componente motoria invece che serve a
trasmettere le informazioni dal sistema nervoso centrale verso tutti i distretti dell'organismo.
La componente motoria è ulteriormente composta da un sistema nervoso somatico che
controlla le attività volontarie come movimento e da un sistema nervoso autonomo che serve
alla regolazione di attività che sono invece indipendenti dalla nostra volontà, come la
contrazione della muscolatura intestinale, la trasmissione dell'impulso dell'impulso alle
cellule cardiache per promuovere una contrazione ritmica e costante o il rilascio dei secreti
ghiandolari.
Tessuto nervoso
Il tessuto nervoso rappresenta quindi la componente principale del sistema nervoso ed è
costituito da neuroni, cioè gli elementi funzionali di questo tessuto, in quanto responsabili
della trasmissione degli stimoli nervosi sotto forma di segnali elettrici. Le cellule gliali sono
un secondo elemento cellulare fondamentale per questo tipo di tessuto e includono diverse
tipologie cellulari che hanno importanti funzioni trofiche, di protezione per i neuroni. Le
cellule gliali sono molto più numerose rispetto ai neuroni a cui danno sostegno e protezione
oltre che fornire appunto un supporto trofico e nutrizionale e la neuroglia si distingue in
diverse classi e sottoclassi e include cellule adibite alla sorveglianza immunologica del
sistema nervoso oppure cellule responsabili del mantenimento della barriera
ematoencefalica. Inoltre, diversamente dai neuroni, le cellule gliali sono in grado di
proliferare in risposta a stimoli specifici per tutta la vita dell'organismo. Il sistema nervoso
centrale e il sistema nervoso periferico sono caratterizzati da diverse popolazioni di cellule
gliali. D’altra parte i neuroni sono le cellule funzionali del tessuto nervoso e sono
caratterizzati da alcune proprietà che consentono lo svolgimento delle funzioni cui sono
associati. Si calcola che nella corteccia cerebrale ci siano circa 20 miliardi di neuroni e
queste sono cellule in grado di ricevere ed elaborare le informazioni dall'ambiente esterno
grazie alla loro eccitabilità e sono in grado di trasmettere e veicolare queste informazioni
anche in distretti distanti grazie alla loro elevata conduttività. Attraverso infine il rilascio di
messaggeri chimici possono determinare e influenzare le risposte di cellule e tessuti diversi
in funzione degli stimoli che hanno inizialmente generato l’impulso nervoso. Infine i neuroni
sono delle cellule perenni che non sono cioè in grado di dividersi e per questo motivo
quando si subiscono dei danni a livello cerebrale che causano degenerazione o distruzione
dei neuroni questi danni sono appunto irreversibili.
Il neurone
Il neurone è l’unità funzionale del tessuto nervoso: possiamo distinguere il corpo cellulare
chiamato anche soma da cui si estendono dei prolungamenti chiamate nel complesso
neuriti. I neuriti possono essere di due tipi: i dendriti che ricevono informazioni e l'assone
che invece trasmette le informazioni ricevute dai dendriti e dal soma sotto forma di impulso
nervoso fino alle terminazioni sinaptiche. Il corpo cellulare è generalmente abbastanza
grande e voluminoso, raggiunge anche 100 micrometri di diametro (nei motoneuroni) oppure
può essere di dimensioni molto più ridotte (come accade nella corteccia cerebellare dove
possiamo trovare neuroni con un corpo di pochi micrometri di diametro). Oltre ad avere
dimensioni variabili il corpo dei neuroni può avere una morfologia diversa, dimostrandosi di
forma stellata come appunto il caso dei motoneuroni o piramidale come nella corteccia
cerebrale o può essere anche sferico. Il nucleo è generalmente sferico o ovoidale, è
piuttosto voluminoso e ricco di cromatina finemente dispersa e generalmente appare quasi
vuoto in seguito a colorazioni istochimiche e per questo viene anche definito come nucleo
vescicoloso. Generalmente è presente un nucleolo piuttosto voluminoso e intensamente
basofilo. Il citoplasma del neurone è definito pericario e contiene tutti gli organelli di una
cellula eucariotica; una caratteristica tipica del pericario è la presenza di aree che si
colorano intensamente con coloranti basici (es. blu di metilene) che vengono chiamati corpi
di Nissl. Questi corpi di Nissl (detti anche sostanza tigroide) possono avere forma,
dimensioni e localizzazione diverse ed è costituita da aggregati di cisterne di reticolo
endoplasmatico rugoso e polisomi liberi. Sono inoltre presenti numerosi mitocondri, un
apparato di Golgi, un RER e un citoscheletro abbastanza sviluppati. Questa organizzazione
ultrastrutturale suggerisce appunto che queste cellule sono caratterizzate da un'intensa
attività di sintesi di proteine destinate al trasporto intracellulare e destinate all’esocitosi a
livello delle sinapsi. Infatti è stato dimostrato un continuo flusso di proteine, oltre a vescicole
e mitocondri che vanno dal soma verso le terminazioni nervose, giustificando appunto
un’intensa attività anabolica che è presente nel soma.
I dendriti
Dal soma come abbiamo anticipato si diramano numerosi prolungamenti citoplasmatici che
vanno a costituire i dendriti: questo termine deriva dal greco dendron che vuol dire albero e
fu coniato proprio in virtù della similarità che possiamo notare tra le diramazioni dei dendriti
dal soma di un neurone e i rami di un albero dal tronco. Queste strutture emergono da
diversi punti del soma e possono avere lunghezze piuttosto ridotte, sono sempre più corti
dell'assone e sulla loro superficie, così come sulla superficie del soma, convergono le
terminazioni assoniche degli altri neuroni rappresentando quindi il punto di incontro, il punto
di ricezione delle informazioni provenienti dai neuroni vicini e che verranno ricevute e
percepite dal soma e trasmesse successivamente attraverso l’assone. Lo scopo dei dendriti
è quindi quello di aumentare la superficie disponibile del soma per i contatti sinaptici tanto
che alcuni neuroni possono avere anche centinaia di migliaia di dendriti potendo in questo
modo ricevere centinaia di migliaia di terminazioni nervose: in questo modo il segnale viene
trasmesso a livello delle sinapsi grazie alla presenza di recettori transmembrana ai quali si
legano i neurotrasmettitori che sono rilasciati dallo spazio sinaptico. Questi segnali che sono
ricevuti dai dendriti e dal soma vengono integrati e poi convogliati a livello dell’assone. La
superficie dei dendriti è inoltre ricoperta da numerose protrusioni, chiamate spine
dendritiche, sono estremamente plastiche tanto che possono cambiare forma e numero di
brevissimo tempo in funzione della durata o dell’intensità dello stimolo. Inoltre i dendriti
presentano nel citoplasma poliribosomi e tubuli del reticolo endoplasmatico liscio, mitocondri
e in prossimità della zona di massimo spessore cioè quella più vicina al soma, sono presenti
anche cisterne del Golgi e reticolo endoplasmatico rugoso.
L’assone
L’assone si trova in un neurone in in posizione opposta rispetto ai dendriti ed origina dal
soma dal cosiddetto cono di emergenza che è riconoscibile grazie all'assenza di corpi di
Nissl. Il passaggio tra il cono di emergenza e l’assone è marcato da un evidente
restringimento chiamato segmento iniziale assonico o monticolo e rappresenta un'area
specializzata che permette una trasmissione dell'impulso molto efficace grazie alla presenza
di un'elevata densità di canali del sodio voltaggio dipendenti che sono essenziali per
innescare un potenziale d'azione. Subito dopo il segmento iniziale assonico, l'assone viene
rivestito da cellule gliali e questa seconda porzione dell’assone può raggiungere lunghezze
notevoli superando anche il metro. L’assone distalmente dal soma tende progressivamente
a ramificarsi in rami che possono essere dello stesso calibro e che poi tendono a dividersi i
rami sempre più sottili nel cosiddetto territorio di innervazione. In prossimità delle
terminazioni l'assone perde il suo rivestimento gliale e si allarga a formare un rigonfiamento
che è chiamato bottone sinaptico: in queste sedi infatti il neurone stabilisce contatti con un
altro neurone oppure con una cellula effettrice (es. cellula muscolare del caso delle giunzioni
neuromuscolari) formando così le sinapsi. Le terminazioni assoniche possono infine formare
le sinapsi anche con cellule ghiandolari formando le giunzioni neuroghiandolari e
promuovendo appunto il rilascio del loro secreto. A livello dei bottoni terminali sono presenti
numerose vescicole sinaptiche che contengono i neurotrasmettitori, queste vescicole
vengono rilasciate a livello della sinapsi tramite esocitosi permettendo così di trasmettere
l'informazione dal neurone da cui originano alla cellula effettrice che può essere neuronale o
non neuronale. Tutti i prolungamenti del neurone dipendono dal punto di vista metabolico dal
soma ma tra diversi prolungamenti l'assone è sicuramente quello maggiormente influenzato
in quanto privo di un apparato che promuova localmente la sintesi proteica: questa
differenza si manifesta con un flusso continuo di enzimi, proteine, componenti del
citoscheletro, componenti di membrana, mitocondri o vescicole che partono dal soma e
migrano lungo tutto l’assone per raggiungere le terminazione assoniche. Questo flusso
continuo viene definito appunto trasporto assonico ed è dettato dalla necessità di fornire in
modo costante le sinapsi, ad esempio di neurotrasmettitori oppure gli enzimi necessari per la
sintesi dei neurotrasmettitori che vengono prodotti localmente a livello delle terminazioni
sinaptiche, così come la necessità di un continuo ricambio di costituenti strutturali
dell’assone. Il trasporto può avvenire attraverso un movimento anterogrado o retrogrado
cioè dal soma verso le terminazioni nervose assoniche oppure dai terminali assonici verso il
soma. A livello del trasporto anterogrado possiamo avere un trasporto di tipo lento e un
trasporto di tipo veloce: il trasporto lento interessa prevalentemente le proteine del
citoscheletro, componenti dell’assonema e proteine coinvolte nel traffico di membrana
mentre tutte le strutture che sono circondate da una membrana come le vescicole della
trasmissione sinaptica o i mitocondri si muovono attraverso il trasporto veloce. Il trasporto
veloce può avvenire anche in direzione opposta, secondo il movimento retrogrado e anche
in questo flusso riguarda il trasporto di vescicole ma che contengono questa volta materiale
di scarto come costituenti cellulari invecchiati oppure fattori di crescita assunti per endocitosi
dall’ambiente extracellulare ma anche sostanze esogene introdotte tramite pinocitosi come i
virus e tossine.
I neuroni
Come molti altri cellulari anche i neuroni possono essere classificati in base alla loro
organizzazione strutturale o in base alla loro funzione. Dal punto di vista strutturale è
possibile suddividere i neuroni in base alla modalità di ramificazione dei loro prolungamenti:
la tipologia neuronale più numerosa è quella dei neuroni multipolari caratterizzati da un solo
assone e da numerosi dendriti. I neuroni bipolari sono invece costituiti da un singolo assone
come i neuroni multipolari ma hanno dall'altra parte un dendrite singolo che si dirama poi
successivamente distalmente dal soma. Questi neuroni sono rari e si ritrovano
prevalentemente negli organi di senso come nella retina o nell'epitelio della mucosa olfattiva.
I neuroni pseudo-unipolari invece sono neuroni che si sviluppano inizialmente a livello
embrionale come neuroni bipolari e poi progressivamente durante lo sviluppo i due
prolungamenti tendono ad avvicinarsi tra loro e a fondersi formando un unico processo
molto vicino al soma che si divide in due rami diretti in direzioni opposte facendo assumere
al neurone un aspetto a T. I neuroni unipolari sono molto rari caratterizzati da un assone
singolo ma senza dendriti per cui ricevono gli stimoli soltanto dal soma. Possiamo
classificare poi i neuroni dal punto di vista funzionale in base alla direzione degli impulsi
nervoso che essi ricevono e trasmettono: le fibre nervose afferenti definite anche fibre
sensitive sono quelle che portano segnali dai visceri verso i neuroni localizzati nel sistema
nervoso centrale per ottenere un controllo da parte del sistema nervoso centrale appunto
anche sul sistema viscerale. Le fibre nervose efferenti invece definite anche fibre motorie
sono così definite perché portano gli impulsi dai centri verso la periferia e queste
determinano la contrazione o la decontrazione delle fibrocellule muscolari oppure possono
attivare funzione di secrezione. Le fibre nervose possono essere di tipo somatico quindi
hanno come bersaglio la muscolatura scheletrica e sono sotto il controllo del sistema
nervoso somatico volontario, in alternativa le fibre di tipo viscerale hanno come bersaglio la
muscolatura liscia e le ghiandole, muscolatura cardiaca o cellule adipose e sono regolate da
un controllo involontario attraverso il sistema nervoso autonomico. Infine gli interneuroni
associativi sono degli intermediari cioè si pongono tra i neuroni afferenti ed efferenti e
integrano le informazioni trasmesse appunto trasformate dai neuroni sensitivi e le
trasmettono ai neuroni motori. Risulta chiaro quindi come la caratteristica che differenzia le
cellule nervose da tutte le altre cellule dell'organismo è la capacità di stabilire rapidamente
mutue comunicazioni che si effettuano talvolta anche a notevoli distanze con elevata
precisione e rapidità.
Sinapsi
Ciò avviene grazie alla trasmissione dell'impulso nervoso da una cellula all'altra attraverso le
sinapsi. Il termine sinapsi deriva dal greco sunaptein che vuol dire connettere, essa
rappresenta il punto di connessione fra la terminazione assonica e un neurone ricevente
oppure una cellula effettrice diversa dal neurone a cui deve essere trasferito l'impulso
nervoso. Nel caso in cui l'interazione avviene appunto tra due neuroni si parla di sinapsi
interneuronali mentre avremmo sinapsi neuromuscolari o neuroghiandolari quando sono
coinvolte rispettivamente cellule muscolari o cellule epiteliali come cellule effettrici. Inoltre
sono state descritte due tipologie di sinapsi in base alla modalità di trasmissione della
informazione cioè le sinapsi elettriche e le sinapsi chimiche: le sinapsi elettriche sono rare
nei mammiferi, sono costituite da gap junctions tra due neuroni e questa connessione può
avvenire tra i corpi neuronali, tra due dendriti, tra due assoni ed è una sinapsi responsabile
dell’accoppiamento elettrico e biochimico tra due cellule. In queste sinapsi la trasmissione
dell'impulso è molto rapida ed è tipica di popolazione neuronali che richiedono una risposta
asincrona a stimoli diversi ad esempio come accade nella cellule della retina o le cellule
produttrici di ossitocina durante il parto o l’allattamento. Sebbene abbiano una trasmissione
particolarmente rapida queste sinapsi però non hanno un controllo dell'impulso nervoso
molto fine, molto elevato come avviene per le sinapsi chimiche e di conseguenza il sistema
nervoso di animali il cui tessuto nervoso è responsabile di processi psichici evoluti e
sviluppati presenta una rete neuronale ricca soprattutto di sinapsi chimiche. Le sinapsi
chimiche sono quelle sinapsi nelle quali la trasmissione delle informazioni tra neurone e la
cellula bersaglio avviene attraverso dei neurotrasmettitori. Sebbene questa modalità di
comunicazione possa apparire piuttosto semplice la struttura organizzativa e la regolazione
che è associata a queste sinapsi è estremamente complessa e articolata e ciò la rende una
struttura altamente modulabile e plastica sia dal punto di vista strutturale che funzionale. In
questo senso si parla appunto di plasticità sinaptica cioè come la capacità del sistema
nervoso di modificare l’intensità della trasmissione sinaptica così come quello di sviluppare
nuove sinapsi o eliminare alcune sinapsi preesistenti in funzione di eventi che influenzano il
sistema nervoso stesso come ad esempio l'esperienza ed è curioso pensare come circa il
40% delle connessioni sinaptiche che si formano durante i primi mesi di vita a livello della
corteccia visiva del cervello vengono successivamente riplasmate o eliminate. La sinapsi
può essere classificata in base all'origine della terminazione presinaptica sempre costituita
da un assone e in base al tipo di componente postsinaptica con cui si collega e in tal senso
possiamo distinguere una sinapsi asso somatica in cui appunto la terminazione assonica va
a collegarsi al livello del soma del neurone ricevente, una sinapsi asso dendritica in cui
invece l’assone interagisce su un tronco dendritico e infine la sinapsi asso assonica che
avviene tra due assoni.
Sinapsi chimica
Quando lo stimolo in forma di potenziale d'azione raggiunge la terminazione di un assone
esso determina la liberazione di un neurotrasmettitore da parte delle vescicole che sono
accumulate nella terminazione sinaptica. La membrana postsinaptica della cellula
successiva possiede recettori per il neurotrasmettitore i quali evocano in quel punto nuovo
potenziale d’azione della cellula ricevente. L’impulso nervoso viene quindi a livello sinaptico
trasformato da uno stimolo elettrico a livello della membrana in uno stimolo chimico
promosso da un neuro trasmettitore e che viene trasferito al terminale postsinaptico. La
terminazione assonica una volta investita dall'impulso nervoso promuove il rilascio delle
vescicole sinaptiche che riverseranno il loro contenuto nella fessura sinaptica e andranno
così a legarsi ai corrispondenti recettori, i neurotrasmettitori presenti nelle vescicole
sinaptiche. Questi propagheranno l’impulso nervoso nella cellula ricevente. Sulla base delle
modalità con cui l'impulso viene trasferito da una cellula all'altra, così come la struttura e
l'organizzazione delle connessioni nervose e della trasmissione dell'impulso nervoso stesso,
determina quindi un flusso unidirezionale delle informazioni in cui l'impulso nervoso viene
condotto lungo l’assone fino ai suoi terminali provocando il rilascio dei neurotrasmettitori a
livello delle sinapsi: ciò favorisce l’eccitazione o l’inibizione del neurone postsinaptico
innescando un potenziale d’azione in cui la depolarizzazione della membrana qualora
raggiunge il cosiddetto valore soglia porterà alla propagazione del potenziale d'azione lungo
l'assone e il trasferimento al successivo neurone.
Potenziale d’azione
La membrana plasmatica neuronale così come la membrana di tutte le cellule è polarizzata
e ciò vuol dire che esiste una diversa distribuzione, una distribuzione asimmetrica tra
l’ambiente intracellulare ed extracellulare degli ioni (di alcuni in particolare) provocando
quindi una carica netta negativa sul lato citoplasmatico rispetto all'esterno della cellula ossia
creando una differenza di potenziale. Questa differenza di potenziale che corrisponde a -70/-
80 mv è definita potenziale a riposo e può essere misurato attraverso l'uso di microelettrodi
che vengono disposti a livello della membrana nell’ambiente extracellulare e collegata ad un
voltimetro. Il potenziale a riposo ha origine dalla presenza all’interno della cellula di anioni
proteici che non possono attraversare la membrana cellulare ed è mantenuto attraverso il
trasporto attivo che sfrutta la pompa sodio potassio per mantenere all'interno dei neuroni
una concentrazione di ioni potassio maggiore e una minore concentrazione di ioni sodio e
cloro rispetto all'esterno. Difatti gli ioni sodio sono circa 10 volte più concentrate all'esterno
rispetto all’interno del neurone mentre al contrario gli ioni potassio sono maggiormente
concentrati all’interno del neurone rispetto all’ambiente extracellulare. Il passaggio di ioni da
un lato all’altro della membrana soprattutto del potassio genera elettricità e, in particolare, il
passaggio di ioni positivi all'interno della cellula risulta in una inversione di potenziale.
L’insorgenza del potenziale d'azione è un processo di per sé molto rapido che avviene
attraverso una serie di fasi consequenziali in cui in seguito a uno stimolo appropriato si
verifica l'apertura dei canali del sodio permettendo il passaggio di questo ione secondo
gradiente verso l'interno della cellula e risultando quindi in un inversione del potenziale fino a
raggiungere una piccola depolarizzazione di membrana locale chiamata potenziale
postsinaptico eccitatorio. Questo potenziale una volta che vengono superati i valori soglia di
depolarizzazione provocherà un flusso massivo di ioni verso l'interno con ulteriore caduta di
potenziale di membrana che andrà a positivizzarsi intorno ai 30-40 mv. Questa
depolarizzazione significativa viene definita come potenziale d'azione. Una depolarizzazione
di membrana di -55 mv induce sempre un potenziale d'azione di massima intensità secondo
la legge del tutto o nulla secondo la quale appunto in queste condizioni un ulteriore stimolo
non andrà ad aumentare ulteriormente l'intensità del segnale prodotto. Dopo un periodo
brevissimo di circa 100 ms i canali del sodio si chiudono e si aprono i canali del potassio
permettendo quindi una uscita in massa dello ione dall'interno verso l'esterno della cellula e
causando quindi una ripolarizzazione; questa verrà poi seguita da una iperpolarizzazione
della membrana a valori di potenziale che sono inferiori a quelli riposo. A questo punto i
canali del potassio andranno a richiudersi e si andrà a ristabilire l’equilibrio ionico attraverso
la pompa sodio potassio.
Fibre mieliniche e amieliniche
Il colore chiaro della sostanza bianca deriva dal rivestimento da parte di processi
membranosi degli assoni e il colore bianco splendente è determinato appunto dalla
componente lipidica che compone la mielina. In realtà sebbene gli assoni di grosso calibro
siano tutti rivestiti da questi processi membranosi, la guaina mielinica può essere presente o
meno e sulla base di ciò si possono distinguere le fibre mieliniche e amieliniche. Nelle fibre
nervose mieliniche la guaina di mielina è costituita da una spirale di membrane cellulari
derivanti da oligodendrociti o cellule di Swann che si avvolgono attorno all’assone e il cui
scopo è quello di fornire un isolamento elettrico grazie alla presenza dei lipidi di membrana
permettendo un rapido flusso del campo elettrico lungo l’assone. Inoltre la guaina di mielina
è organizzata in unità discrete separate da una zona priva di mielina che è chiamata nodo di
Ranvier dove sono presenti in elevate concentrazioni i canali per il sodio voltaggio
dipendenti e una simile organizzazione lungo l'assone assicura una conduzione cosiddetta
saltatoria aumentando la velocità della conduzione dell'impulso nervoso di oltre 100 volte
rispetto a un assone privo di rivestimento di mielina. Le fibre amieliniche sono caratterizzate
da assoni privi di una guaina e sono invece circondati da pliche della membrana delle cellule
neurogliali, di conseguenza la conduzione dell'impulso nervoso in queste cellule non può
avvenire in modalità saltatoria ma avviene progressivamente lungo tutta la membrana
assonica risultando così una preparazione più lenta. Questo avviene proprio perché in
assenza di un rivestimento che funga da isolante intervallato a zone della membrana
esposte il potenziale d'azione dovrà propagarsi punto per punto lungo tutto l'assone
prevedendo quindi per ogni area la ripetizione dei cicli di apertura dei canali del sodio,
depolarizzazione, chiusura, apertura dei canali del potassio e ripolarizzazione quindi è
intuitivo immaginare che in un processo come questo la presenza di una guaina mielinica
che permetta di avere una conduzione di tipo saltatoria velocizza notevolmente la
trasmissione dell’impulso. Infatti in un assone mielinizzato la propagazione dell'impulso
nervoso avviene attraverso diverse fasi: secondo la teoria del circuito locale il cambiamento
repentino del potenziale in un punto della membrana provoca uno spostamento di cariche
dalle regioni vicine fino al raggiungimento di una depolarizzazione e l'insorgenza del
potenziale d'azione grazie all'apertura dei canali del sodio voltaggio dipendenti localizzati
solamente a livello dei nodi di ranvier; quindi l'insorgenza del potenziale d’azione al livello
del nodo risulta quindi in un passaggio saltatorio di questo potenziale grazie alla presenza
della guaina mielinica in maniera unidirezionale grazie al fatto che i canale appena
attraversati dal potenziale entrano in una fase di cosiddetta refrattarietà, cioè una fase in cui
la membrana non è in grado di essere nuovamente eccitabile e di conseguenza il potenziale
tenderà a muoversi in modo unidirezionale verso la terminazione nervosa.

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