Zoologia General Barbero F.

Metabolismo

ATP fornisce l’energia necessaria affinché le reazioni ENDOERGONICHE possano esserci.

I processi di estrazione chimica

Organismi fotosintetici  energia proveniente dalla luce solare  utilizzata per sintetizzare
molecole combustibile che poi utilizzeranno nel loro metabolismo.

Partono da CO2 e H2O e grazie all’apporto energetico dato dalla luce riescono ad effettuare la
sintesi delle molecole carburante.

Il carburante più comune è il glucosio che viene ossidato (perde elettroni).

I tre processi implicati nel catabolismo del glucosio sono:

1- Glicolisi -> il glucosio viene gradualmente convertito in piruvato (molecola a 3 atomi di

carbonio), processo anaerobico cioè non richiede la presenza di ossigeno. Ricavo di energia
minimo.
Può essere seguita dalla respirazione cellulare o dalla fermentazione.

2- Respirazione cellulare -> il piruvato viene convertito in tre molecole CO 2, processo

aerobico. Permette di recuperare la maggior parte dell’energia grazie alle molecole di
combustibile.
Ossidazione completa della molecola di glucosio.

Possiamo elencare 3 distinti processi:

1) ossidazione del piruvato

2) ciclo acido citrico

3) catena di trasporto degli elettroni accoppiato alla sintesi dell’ ATP

3- Fermentazione -> converte il piruvato in acido lattico o alcol etilico (anaerobico). La

ripartizione del glucosio è incompleta e l’acido lattina e l’alcol etilico hanno ancora molta
energia.

Ognuno di questi processi viene poi diviso in vie metaboliche, vie composte da più reazioni
catalizzati da enzimi specifici.

Sia eucarioti che procarioti possono ricavare energia dal glucosio sia in maniera anaerobica che
aerobica.
Casi particolari, di batteri e funghi, possono ottenere energia dalle vie respiratorie anche in
ASSENZA di ossigeno (resp. Anaerobica).

Come succede?
Ossigeno -> accettore finale della catena di trasporto degli e- nella respirazione aerobica viene
sostituito da altre molecole, che hanno la stessa funzione, e possono essere nitrati, carbonati ecc..

Il metabolismo del glucosio

Glicolisi -> Fase a sé che precede la respirazione aerobica o la fermentazione.

Processi che avvengono in compartimenti differenti della cellula.

La glicolisi avviene nel citosol mentre le fasi della respirazione aerobica avvengono all’interno dei
mitocondri.

La respirazione aerobica è preceduta dalla glicolisi ed è suddivisa in tre stadi ovvero:

1- Ossidazione piruvato con formazione dell’acetil coenzima A;
2- Ciclo dell’acido citrico o Krebs;
3- Fosforilazione ossidativa con formazione della catena di trasporto degli e- + chemiosmosi.
La glicolisi (= rottura dello zucchero)
- Fase che si svolge nel citosol

- Consta di 10 reazioni che possono essere in 2 fasi principali.

- Una prima fase di 5 reazioni (1 A 5) ENDOERGONICA , avviene con un consumo di energia.

Si consumano 2 molecole di ATP.

- Seconda fase ESOERGONICA (6 A 10) dove viene immagazzinata l’energia di 4 molecole di

ATP. Guadagno netto di 2 molecole di ATP.

Nel momento in cui abbiamo l’ossidazione di una molecola avremo una riduzione di un’altra.
L’ossidazione del glucosio, anche se durante la glicolisi non è un’ossidazione completa, permette il
trasferimento degli e- a due molecole di NAD, ottenendo così 2 molecole di NADH (ridotto).

FASE 1 GLICOLISI : 1 – 5
La prima fase è detta fase di investimento, comprende due reazioni di fosforilazione ed una di
preparazione, che aggiungono 2 gruppi fosfato dall’APT al glucosio.

La prima fosforilazione del glucosio serve per EVITARE che esca dalla cellula. La presenza di un
gruppo fosfato, infatti, carica negativamente la molecola, impedendo qualsiasi passaggio di
membrana.

Da questa prima fase di reazioni si forma il fruttosio 1, 6 bifosfato che poi viene scisso in 2
molecole a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato.

FASE 2 GLICOLISI : 6 – 10
La seconda fase è anche chiamata fase di cattura dell’energia, perché produce energia sotto
forma di 4 molecole di ATP e 2 molecole di NADH (ridotto).

Nel primo passaggio le due molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono deidrogenate per

generare 2 molecole di NADH.

Negli altri passaggi per arrivare a produrre 2 molecole di piruvato vengono rimossi i gruppi fosfato
e vengono generate in totale 4 molecole di ATP.
Degli atomi di idrogeno rimossi dalla glicolisi, 2 vengono trasferiti al NAD+ e 2 rimangono in
soluzione come ioni H+.

Al termine della glicolisi, da 1 molecola di glucosio, avremo 2 molecole di piruvato, 2 ATP e 2

NADH. Non viene rilasciata anidride carbonica, può avvenire sia in assenza che in presenza di
ossigeno.

Ossidazione del piruvato (respirazione cellulare)

Una volta ottenuto, il piruvato, dev’essere trasferito all’interno della matrice mitocondriale.
L’ossidazione del piruvato che si trasforma in una molecola di acetato con 2 atomi di carbonio e in
anidride carbonica che viene liberata.

Coenzima A -> prodotto dalla cellula a partire da una vitamina del gruppo B

L’acetato si collega al coenzima A, dando origine all’acetilCoA (acetil-coenzima-A) -> avviene con
reazione a più stadi, catalizzata da un complesso enzimatico chiamata PIRUVATO DEIDROGENASI.

Reazione esoergonica con la produzione di energia sotto forma di molecole NADH.

CICLO DELL’ACIDO CITRICO (respirazione cellulare)

A questo punto, il metabolismo cellulare, continua nei mitocondri con il ciclo di Krebs.

Ciclo a 8 stadi.

Per calcolare le entrare e le uscite, riferita ad una molecola di glucosio, bisogna moltiplicare x2
tutti gli intermedi perché una molecola di glucosio, durante la glicolisi, viene scissa in 2 molecole di
piruvato.
Quindi, il ciclo dell’acido citrico produce 4 CO2, 6 NADH, 2
FADH2 e 2 ATP per molecola di glucosio.

1) Acetil CoA è il punto di partenza;

2) Il gruppo acetilico è completamente ossidato a 2

molecole di CO2;

3) L’energia rilasciata viene CATTURATA da ADP, NAD+,

FAD (flavina adenina dinucleotide) e GDP.

Vengono liberate 2 molecole di CO2 (x2 = 4)

 Riduzione di 3 molecole di NAD+ (x2 =6)

Riduzione di molecola di FAD (x2= 2)

Fosforilazione di una molecola di GTP a GDP che può cedere il suo fosfato all’ADP per
diventare ATP.(x2=2)

La prima reazione avviene quando l’acetil-CoA trasferisce il gruppo acetile (C2) all’ossalacetato
(C4) e si forma il citrato (C6) + CoA libero.

Il citrato subisce una serie di reazioni perdendo i due atomi di carbonio dell’acetile come CO 2.
Per ogni acetile si forma una ATP.
La maggior parte dell’energia nel ciclo dell’acido citrico viene immagazzinata sotto forma di
trasferimento di e- in quanto per ogni gruppo di acetile che entra nel ciclo si producono 3
molecole di NADH e 1 FADH2.

Gli atomi di idrogeno che vengono trasferiti al NAD+ e FAD sono più di quelli che entrano come
gruppo acetile (CH3CO-) poiché quelli che mancano vengono presi dall’acqua che partecipa come
reagente del ciclo.

L’apporto energetico è in termini di un grande numero di cofattori ridotti e non solo di ATP.

E’ una serie di reazioni ciclica -> grazie al fatto che nell’ultimo step della serie di reazioni abbiamo
la riformazione di ossalacetato (C4) che reagisce con l’acetil-CoA per dare origine al citrato, primo
composto.

Bilancio energetico glicolisi-Krebs

Dalla glicolisi al ciclo dell’acido citrico per una molecola di glucosio avrò un guadagno netto di:
4 ATP -> 2 da glicolisi, 2 da Krebs;

10 NADH -> 2 da glicolisi, 2 da ossidazione piruvato, 6 da Krebs;

2 FADH2 -> da Krebs

6CO2 -> 2 da ossidazione piruvato, 4 da Krebs.

Affinché questo ciclo si realizzi dev’esserci un continuo rinnovo delle molecole di partenza, sia dell’
acetil coenzima A e dei trasportatori ossidati (NAD e FAD) che poi possono essere ridotti.
Come si riossidano NAD e FAD affinché siano nuovamente disponibili all’acquisizione e
trasportazione di e-?

Cedendo i propri e- all’ossigeno. Non avviene in una singola reazione ma in una serie di reazione a
cascata. In ognuno dei passaggi si libera energia.

I trasportatori di elettroni devono essere riossidati:

NADH -> NAD+ + H+ + 2e-
FADH2 -> FAD + 2H+ + 2e-

Se è presente O2 accetta gli elettroni e si forma l’H2O -> accoppiata a ri-ossidazione dei
trasportatori.

Nel metabolismo aerobio, la presenza di O2 è necessaria per la ri-ossidazione di NADH e FADH2, ma

gli elettroni non passano direttamente all’O2

Fosforilazione ossidativa.

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
L’ATP è sintetizzata grazie alla ri-ossidazione dei trasportatori di elettroni in presenza di O 2.

Ci sono due fasi:

1. Trasporto di elettroni;
2. Chemiosmosi.

Insieme garantiscono al singolo glucosio di ottenere la sintesi di circa 32 molecole di ATP.

Le molecole di NADH e FADH2 (trasportatori ridotti) entrano nella catena di trasporto degli e- e
attraverso una serie di reazioni esoergoniche (liberano energia) cedono gli elettroni ad una serie di
accettori, ossidandosi.
Il flusso di elettroni si traduce in un gradiente di concentrazione protonica attraverso la membrana
mitocondriale interna (pr+ pompati fuori dalla matrice mitocondriale).

Durante la chemosmosi i protoni ri-attraversano la membrana usando una proteina canale ovvero
l’ATP sintasi, che accoppia la diffusione con la sintesi di ATP.

Perché la reazione di ri-ossidazione dei trasportatori avviene in più passaggi?

Alcune reazioni se avvenissero sarebbero esageratamente esoergoniche. Tale energia non è
sfruttabile dalla cellula, cioè non potrebbe consumare nemmeno una frazione di energia che viene
liberata.

Infatti in una serie di reazioni, ciascuna rilascia una piccola quantità di energia che può essere
catturata da una reazione endoergonica.

Fosforilazione ossidativa – catena di trasporto degli e -

Cambiamenti di energia livera nel trasporto degli e-
La diminuzione complessiva di energia libera (G) degli elettroni nel loro passaggio dal NADH
all’ossigeno è pari a 53 kcal/mol. Questa caduta è suddivisa in una serie di tappe mediante la
catena di trasporto degli elettroni.

La catena di trasporto degli elettroni si trova nella membrana mitocondriale interna, ripiegata
nelle creste con estensione molto elevata -> permette la presenza numerosi complessi enzimatici.
Di tale catena ne fanno parte lipidi, come il coenzima Q o ubichinone, ferro, zolfo, proteine ->
Molecole assemblate in grossi complessi proteici.

I complessi proteici sono 4:

- Complesso I : accetta gli elettroni dalle molecole di NADH e genera ubichinone ridotto;
- Complesso II : accetta gli elettroni dalle molecole di FADH 2 e genera ubichinone ridotto;

- Complesso III : riceve elettroni dall’ubichinone ridotto dai complessi I e II e dona elettroni al
citocromo c;
 - Complesso IV : riceve gli elettroni dal citocromo c e li utilizza per ridurre l’ossigeno
molecolare O2 e trasformarlo in acqua. Grazie ad esso si arriva all’accettore finale:
l’ossigeno.

Ad ognuno dei passaggi, ciascun accettore viene ridotto quando riceve e- e ossidato quando lo
cede all’accettore successivo. Se l’organismo NON respira e non c’è presenza di ossigeno
molecolare la catena di trasporto degli e- si blocca e la cellula può utilizzare solo l’ATP della glicolisi
e dell’acido citrico -> non sufficiente per vivere a lungo.
Chemosmosi
Parallelamente al trasferimento degli e-, i complessi I, III e IV hanno anche la funzione di pompe
che trasferiscono attivamente i protoni contro gradiente -> dalla matrice mitocondriale verso lo
spazio di intermembrana.

Nello spazio di intermembrana avremo un accumulo di protoni tale da generare un’energia

potenziale chiamata FORZA MOTRICE PROTONICA.
I protoni si diffonderanno poi secondo gradiente, dallo spazio intermembrana verso la matrice, e
saranno costretti a passare verso l’unico canale disponibile, ovvero ATP sintasi -> sintesi di ATP

ATP SINTASI
La struttura e la funzione è la stessa in tutti gli organismi viventi -> prende parte a processi
fondamentali per la vita.
È un motore molecolare con due parti:
1) Unità F0 -> rappresenta canale H+ transmembrana dove passano i protoni;

2) Unità F1 -> nella matrice mitocondriale, formata da 6 subunità, ruota per esporre i siti attivi
catalitici per la sintesi di ATP.

Funziona come un mulino.

Bilancio e resa glicolisi + respirazione

Per ogni molecola di glucosio abbiamo un massimo di 36 / 38 ATP, dipende dal fatto che la resa
energetica in molecole di ATP, nell’ultimo passaggio, è variabile.

Possiamo ottenere, in media 32 o 34 molecole di ATP in questo passaggio perché per ogni NAD che
cede il proprio e- alla catena di trasporto viene generata una forza, che sposta i protoni, in grado
di sintetizzare circa (ma non esattamente) 3 molecole di ATP per ogni molecola di NAD.

Stessa cosa vale per il FAD, il trasferimento degli e- genera una forza che è in grado poi di essere
accoppiata per la produzione di 1,5 -2 molecole di ATP. Inferiore perché il FAD entra nella catena
respiratoria in un passaggio successivo rispetto al NAD.

I processi di estrazione dell’energia chimica: il metabolismo del glucosio

In assenza di ossigeno, alcuni batteri, sono in grado di utilizzare la respirazione anaerobica per
produrre energia.
In tal caso, l’accettore finale degli elettroni della chimiosmosi non è l’ossigeno ma bensì altre
sostanze inorganiche come gli ioni nitrato NO3 e solfato SO42-.

I prodotti finali della respirazione anaerobica saranno ATP, anidride carbonica e sostanze
inorganiche ridotte NON ACQUA.

Respirazione anaerobia: la fermentazione

Alcuni lieviti e batteri producono energia attraverso la fermentazione.

FERMENTAZIONE -> processo che non arriva alla catena di trasporto degli elettroni ma si limita
alla glicolisi. Producono solo 2 ATP per molecola di glucosio. Può essere lattica o alcolica.

Il piruvato che si produce viene poi trasformato in alcol o in lattato e anidride carbonica. Non
producono energia servono a risossidare il NAD nella forma ossidata.

Questi batteri sono utili all’uomo per la produzione di birra e vino e per la fermentazione del pane
o di yogut e crauti.

In assenza di Ossigeno, molte cellule utilizzano la fermentazione per produrre ATP mediante la
fosforilazione a livello del substrato.

Il piruvato (o suo prodotto) serve da accettore di e- per riossidare il NADH a NAD+, che può essere
riutilizzato nella glicolisi.

Fermentazione lattica: operata da alcuni batteri del latte che trasformano il lattosio in acido
lattico. Questa fermentazione ha luogo anche nei muscoli quando l’apporto di ossigeno non è
sufficiente.

Fermentazione alcolica: lieviti ed alcune cellule vegetali

Quando l’apporto di ossigeno non è sufficiente…

In un organismo aerobio facoltativo, il piruvato viene indirizzato in una delle vie metaboliche a
seconda che sia in presenza o meno di ossigeno.

La glicolisi è comune alla fermentazione e respirazione cellulare.

Alla fine della fermentazione, la produzione netta di molecole ATP è di due, contro le 32 prodotte
dalla glicolisi e dalla respirazione cellulare.

Altri nutrimenti per la produzione di energia

Oltre al glucosio, le cellule possono produrre energia anche utilizzando altre molecole provenienti
dai nutrimenti, come gli acidi grassi e le proteine.
Tali sostanze possono essere trasformati in glucosio o in prodotti intermedi alla catena energetica
e quindi possono entrare nel processo di produzione dell’energia a vari livelli.

Gli scheletri carboniosi, cioè struttura alla base di molte molecole organiche, possono entrare nelle
vie cataboliche ed essere scomposti liberando energia, oppure possono passare nelle vie
anaboliche, essere utilizzati per diventare mattoncini delle macromolecole che sono i componenti
fondamentali delle cellule.