Riproduzione sessuale-gamica
1. Meiosi: evento alla base della riproduzione sessuata specifica degli eucarioti:
- Suddivisione del patrimonio genetico (2N, diploide)
- Formazione di 4 cellule aploidi (N)
2. Fertilizzazione: fusione di due gameti aploidi (N) e ripristino del patrimonio genetico diploide (2N)
Vantaggi:
- Produzione di individui figli, diversi tra loro e dai genitori, mantenimento di un’elevata variabilità genetica
Svantaggi:
Riproduzione asessuale-agamica-vegetativa
➢ Non avviene il rimescolamento genico; individui figli geneticamente identici tra loro e al genitore (cloni)
➢ Tipica di organismi unicellulari ma anche pluricellulari
Vantaggi:
Svantaggi:
- Rizomi e stoloni
- Tuberi
- Bulbi
- Bulbi epigei
- Polloni (gemme e germogli avventizi)
Clonaggio tramite colture di tessuti -> possibile in quanto le cellule vegetali hanno elevate capacità rigenerative, sono
totipotenti.
Ciclo biologico-ontogenico
Piante biennali:
Piante perenni:
Sistema Raunkiaer
È un sistema di classificazione delle piante perenni basato sull’adattamento acquisito dagli organismi vegetali per il
superamento della stagione avversa.
Piante monocarpiche: piante perenni che arrivano a fiorire e a fruttificare una sola volta per poi morire.
- Cellula aploide (N) originatasi dalla meiosi e citodieresi di cellule diploidi (2N)
- Le spore producono organismi pluricellulari aploidi, i gameti possono solo fondersi con altri gameti
- Un gamete si fonde con un altro gamete (N+N) dando origine allo zigote diploide (2N), che può dividersi
mitoticamente o meioticamente
Ciclo aplonte
- Le specie che seguono questo ciclo sono rappresentate dalla sola generazione aploide
- La meiosi è zigotica e produce spore:
➢ Tutta la vita dell’organismo si svolge in fase aploide
➢ L’unica fase diploide è costituita dallo zigote
➢ Questo ciclo riproduttivo si trova in: funghi, alcune alghe verdi, protozoi
- Organismi:
➢ Maggior parte dei funghi
➢ Alcune alghe verdi
➢ Molti protozoi
Ciclo diplonte
- Le specie che seguono questo ciclo sono rappresentata dalla sola generazione diploide derivata dalla mitosi
dello zigote
- La meiosi è gametica:
➢ Tutta la vita dell’organismo si svolge in fase diploide
➢ L’unica fase aploide è costituita dai gameti
➢ Questo ciclo di trova nella maggior parte degli animali
- Organismi:
➢ Tutti gli animali
➢ Alcune piante
Ciclo aplo-diplonte
- Nelle specie che seguono questo ciclo si alternano una generazione diploide (sporofito) e una aploide
(gametofito)
- La meiosi è intermedia e produce spore:
➢ La vita dell’organismo si svolge alternativamente in fase aploide e in fase diploide
➢ Questo ciclo riproduttivo si trova nella maggior parte delle piante superiori
Nell’evoluzione delle piante, la fase gametofitica tende a ridursi a favore della fase sporofitica.
Riproduzione gamica
- Si ha un gametofito pluricellulare ben differenziato sul quale si sviluppano anteridi (cellula spermatozoide
dotata di flagello) ed archegoni (cellula uovo, con oosfera immobile)
- Dalla fecondazione nasce uno sporofito che si è impiantato nel gametofito dal quale trae il nutrimento
(essendo privo di clorofilla)
- La generazione aploide del gametofito è dominante come importanza vegetativa su quella diploide
Spermatofite: piante vascolari dotate di ovulo dalla cui struttura si sviluppa il seme.
Tre modificazioni al ciclo vitale hanno contribuito al successo delle piante con semi:
1- I gametofiti (granulo pollinico ed embriosacco) sono di ridotte dimensioni e dipendenti dallo sporofito
2- Evoluzione dei metodi di impollinazione e distacco dell’acqua per l’evento riproduttivo (vento ed insetti)
3- L’evoluzione del seme. L’embrione che si sviluppa a partire dallo zigote è impacchettato con una sostanza di
riserva all’interno di una struttura di protezione
Il gametofito femminile deriva dalle macrospore, e non avrà mai vita “autonoma” in quanto resta sempre protetto e
nutrito dallo sporofito, rappresentato dall’ovulo all’interno del quale si sviluppa il gametofito femminile.
Il gametofito maschile deriva dalle microspore e genera nuclei spermatici il cui trasporto viene affidato al tubetto
pollinico.
Dalla gamia si genera lo zigote, che a sua volta dà origine all’embrione racchiuso nel seme. Il nuovo individuo che
deriva dallo sviluppo dell’embrione è lo sporofito trimembro, formato cioè da fusto, foglie e radici e a maturità
differenzia in apparati sporigeni. Questo sviluppo nelle piante legnose impiega alcuni anni, nelle erbacee anche solo
pochi giorni.
Nelle spermatofite gli individui possono essere unisessuati o bisessuati, cioè un individuo può esprimere un sesso o
tutti e due. In questo tipo di piante è presente il fiore, che può essere bisessuale (ermafrodita o monoclino), oppure
unisessuale (diclino: o solo maschile o solo femminile).
Le gimnosperme sono un insieme di linee evolutive di spermatofite legnose portanti ovuli e semi esposti all’aria sulla
superficie di sporofilli o di strutture analoghe.
La parola deriva dal greco e vuol dire piante son SEME (sperme) NUDO (gimno).
- Piante vascolari produttrici di semi in cui gli ovuli e i semi che in essi si sviluppano sono nudi, cioè
semplicemente portati e non avvolti da foglie particolari
- Comprendono solo piante legnose e perenni con accrescimento secondario in spessore e scarso livello di
differenziazione anatomica
- Le loro forme ancestrali risalgono al Devoniano superiore. Molti gruppi strettamente affini sono attualmente
estinti, e quelli sopravvissuti sono relativamente poveri in specie
Le conifere: le piante adulte rappresentano lo sporofito diploide su cui si sviluppano gli strobili o coni.
- Strobili: formati da micro e macrosporangi, coloro che producono gameti di sesso diverso possono essere
portati dalla stessa pianta (monoica) o su piante diverse (dioiche). Gli strobili rappresentano il primordio di
fiore delle gimnosperme, poiché più fiori sono spesso raggruppati e vengono definite infiorescenze
- I fiori maschili e femminili sono formati da assi raccorciati su cui si inseriscono lateralmente o terminalmente,
in modo molto appressato, gruppi peduncolati di sacche polliniche (stami) o sessili (carpelli), accompagnati da
elementi fogliari sterili. In particolare, i fiori femminili sono riuniti in infiorescenze ad amento strobiliformi
➢ I fiori unisessuati sono monoici o dioici. Le infiorescenze strobiliformi maschili sono solitarie o in aggregati
lassi. Sui loro assi fiorali si addensano a spirale numerosi stami dorsoventrali. Sulla pagina inferiore sono
portate le sacche polliniche (microsporoteci)
➢ Coni maschili: microstrobili, ciascun fiore maschile è formato da un’asse centrale su cui sono inseriti a spirale
numerosi microsporofilli, alla base dei quali si trovano piccole foglie sterili squamiformi che formano il
perianzio, un involucro protettivo. La pagina superiore dei singoli microsporofilli è pluristratificata ed è
percorsa da un vaso conduttore; nella pagina inferiore si trovano i microsporangi, la quale epidermide è
denominata esotecio, importante per la dispersione degli sporangi maturi.
Nel microsporangio le cellule madri delle microspore vanno incontro a meiosi:
• Formano 4 microspore aploidi ognuna
• Le microspore sono organizzate in tetradi
• Le microspore aploidi rappresentano le cellule primarie del polline
Ogni microspora nello sporangio è protetta da una parete, detta sporoderma, che si divide in:
❖ Esina: parete esterna, spesso si solleva a formare due sacche aerifere importanti per la dispersione
delle microspore per mezzo del vento
❖ Endina: parete interna, durante la germinazione del granulo pollinico formerà il tubetto pollinico
Le cellule madri delle microspore formano 4 microspore aploidi organizzate in tetradi. Ogni microspora, per
mitosi, produce:
Dalla nocella si originano le cellule madri delle megaspore tramite meiosi, e danno 4 cellule aploidi:
• 3 di loro regrediscono
• 1 forma la cellula del sacco embrionale, ovvero la megaspora che, tramite mitosi, dà il gametofita
femminile, ovvero il megaprotallo
Ogni mega protallo produce da 2 a numerosi archegoni che produrranno i gameti femminili.
Fecondazione
In corrispondenza dell’apice della nocella il tegumento si interrompe, delimitando un canale denominato micropilo.
- L’apice degli ovuli maturi produce una secrezione di sostanze nutritive che esce dal micropilo e cattura il
polline portato dal vento
- Il polline intrappolato in prossimità del micropilo germina formando il tubetto pollinico, attraverso il quale
vengono scaricate 2 cellule spermatiche.
La cellula vegetativa rimane all’apice del micropilo, regolando probabilmente la formazione del tubetto pollinico.
Più ovocellule possono essere fecondate ma per concorrenza nutrizionale solo un’ovocellula fecondata si svilupperà.
Il tessuto del megaprotallo (sacco embrionale) formerà l’endosperma primario, tessuto di riserva prima della
fecondazione. A completa maturazione dell’embrione, il tegumento viene lignificato costituendo il tegumento del
seme.
Le angiosperme: caratterizzate da ovuli racchiusi in strutture specializzate nelle quali essi maturano a semi che si
staccano dopo che l’ovario si è trasformato in frutto.
- Singolo
- Gruppi: infiorescenza
Fiore
Il fiore è un insieme di componenti sterili e riproduttivi organizzati in una spirale con brevi internodi. Tutte le
componenti sono folle modificate, denominate antofilli.
Struttura fiore:
Parte sterile:
- Penduncolo : struttura attraversata da vasi conduttori che attacca il fiore al ramo o al fusto
- Ricettacolo: la parte del peduncolo su cui si inseriscono sepali e petali
- Sepali: calice
- Petali: corolla
Sepali e petali insieme formano il perianzio, con funzione produttiva e di rischiamo per gli impollinatori
Parte fertile:
- Androceo: insieme di stami
- Stami: formati da un filamento alla cui estremità si colloca l’antera, formata da 2 teche ciascuna con 2 sacche
polliniche
- Gineceo: insieme di carpelli o pistilli
- Pistillo: è a forma di fischetta, è costituito da stigma e ovario collegati dallo stilo
Involucro floreale:
- Attinomorfo: elementi del perianzio distribuiti intorno ad un punto di simmetria con simmetria di tipo raggiata
- Zigomorfo: elementi del perianzio disposti specularmente, con simmetria bilaterale o dorsoventrale
- Irregolare: niente piani di simmetria
Tipi di corolla:
- Bilabata: tipica delle labiatae, si distingue un labbro superiore formato da due petali saldati ed un labbro
inferiore, formato da 3 petali di cui quello centrale grande e i due laterali piccoli; simmetria di tipo bilaterale
- Papilionata: tipica delle fabaceae, si distingue un petalo superiore detto “vessillo”, due petali laterali dette
“ali” e due petali inferiori saldati a doccia detti “carena”; la simmetria di tipo bilaterale
Antera:
Microsporogenesi e microgametogenesi
- Antera bilobata: all’interno di ogni lobo (teca) si trova il microsporangio, tessuto da cui si formano i
microsporociti, che sono circondati da un tessuto sterile. Il tessuto è chiamato tappeto, le cui cellule
trasferiscono nutrienti e componenti della parete ai microsporociti maturandi.
Durante la maturazione dell’antera e la microsporogenesi, i microsporociti subiscono meiosi formando 4
microspore aploidi.
- Endotecio: formato sotto l’epidermide da uno o più strati di cellule fibrose con ispessimenti asimmetrici; è
importante nell’apertura delle sacche alla fine della maturazione del polline
- Tappeto: tessuto sterile, funzione nutritiva e trasferimento composti di parete al polline in maturazione
Microsporogenesi
- Per divisione meiotica, ciascuna microspora produce 4 microspore, ovvero granuli pollinici primari uninucleati
- I granuli possono essere singolarmente rivestiti da una parete protettiva che si forma durante la meiosi
(monocotiledoni)
- I granuli possono essere avvolti insieme da una stessa parete dopo la seconda divisione meiotica (dicotiledoni)
- Il granulo pollinico primario si divide nel macrosporangio per mitosi e forma 2 cellule aploidi:
➢ Cellula vegetativa del tubetto pollinico
➢ Cellula generativa o anteride, che per mitosi forma 2 cellule spermatiche o gameti (II mitosi, avviene nel
microsporangio o nel tubetto pollinico)
- I granuli pollinici sono rivestiti da una parete esterna, esina, e da una parete interna, entina ;i granuli sono
molto variabili per forma e dimensione e per numero di fori attraverso i quali viene emesso il tubetto pollinico.
I granuli pollinici sono esposti per lungo tempo a condizioni estreme e con la finalità di trasferire il patrimonio
genetico delle parti maschili alle parti femminili.
➢ La protezione è garantita dalla parete del granulo detta sporoderma, che è costituito da due complessi di strati
• Esina all’esterno, si può dividere in nexina più internamente e sexina più esternamente
• Intina all’interno
Tipi di gineceo:
- Apocarpico: ogni carpello forma un ovario e per ogni fiore ci sono molti pistilli
- Sincarpico: più carpelli uniti a formare un unico ovario pluriloculare o uniloculare
- Monocarpico: formato da un unico pistillo costituito da un unico carpelli
Tipi di ovario:
Struttura ovulo:
- Forma ovoidale
- Dimensioni: 0,1 a 10 mm
- Retto da un peduncolo detto funicolo, composto dalla nucella (tessuto compatto) al cui interno sono
mantenute le ginospore che matureranno in ginogamete
- All’esterno si trovano 1 o 2 involucri di tegumenti, che partono dalla calaza (base dell’ovulo) e al polo opposto
lasciano aperto l’accesso alla nucella, detto micropilo
Megasporogenesi
L’ovulo è un megasporangio.
Megagametogenesi
Impollinazione
Il trasporto del polline all’ovulo può avvenire sia tra diversi individui che tra fiori di sesso diverso presenti in uno stesso
individuo, o addirittura entro uno stesso fiore quando questo è ermafrodita. Tuttavia, nel corso dell’evoluzione, le
piante hanno sviluppato strategie per ridurre la possibilità che avvenga la fecondazione tra polline e ovulo dello stesso
individuo, perciò è molto rara. Il polline può essere trasportato dal vento (anemofilia), dagli animali (zoofilia) e
dall’acqua (idrofilia).
Tipi di impollinazione:
Gli adattamenti per il trasporto di polline da una pianta all’altra favoriscono l’impollinazione incrociata, che si basa si
diverse strategie:
- Dicogamia: maturazione degli organi riproduttori femminili e maschili nei fiori ermafroditi diversificata nel
tempo
- Proterandria M prima di
- Proteroginia F prima di M
- Incompatibilità genetica
- Separazione di fiori staminiferi e fiori pistilliferi su piante diverse
L’impollinazione è operata in molti casi da animali. La forma del fiore, in ogni caso, è un adattamento per favorire
l’impollinazione.
- Fiori anemofili: grande quantità di polline, efficienti sistemi di cattura del polline aerodiffuso; è un
adattamento tipico delle regioni temperate
- Fiori idrofili: poche specie (150)
- Impollinazione zoofila: fiori di forme e colori variabili, che esprimono spesso il rapporto di coevoluzione tra
piante e animali
Anche la dispersione di semi o frutti può essere legata ad animali.
Impollinazione: con la deiscenza delle antere, il polline viene trasportato in prossimità dello stimma mediante diversi
tipi di vettori: vento, insetti, animali. Una volta a contatto con lo stimma, i granuli pollinici assorbono acqua
proveniente dalle cellule cello stimma e si muove per differenza di potenziale idrico. Il polline reidratato germina e si
forma il tubetto pollinico.
Fecondazione
- Il tubetto pollinico si allunga nello stilo fino ad arrivare all’ovulo, entrando dal micropilo
- Il tubetto pollinico penetra in una delle 2 sinergidi che inizia a degenerare
- Il tubetto pollinico riversa nella cellula sinergide i due spermi e il nucleo del tubetto
- I due spermi vanno a fecondare l’oosfera e la cellula binucleata centrale
Frutto
Dopo la fecondazione, e iniziata la trasformazione degli ovuli in semi, l’ovario si modifica profondamente e diventa un
frutto.
Classificazione:
- Classica, il frutto deriva dalla trasformazione dell’ovario, che assume caratteristiche particolari e viene indicato
con il nome di pericarpo
- Secondo Winkler il frutto non corrisponde necessariamente all’ovario che si è trasformato dopo la
fecondazione, ma all’intero gineceo (o pistillo)
Il fiore è costituito dal seme e dal pericarpo, quest’ultimo ha la funzione di proteggere e/o facilitare la disseminazione.
Questo organo presenta forme mai diversificate.
Il fiore che comprende anche parti del fiore è detto falso frutto.
Sulla base della consistenza del pericarpo la classificazione si divide in frutti carnosi o secchi, e questi ultimi
ulteriormente suddivisi in deiscenti o indeiscenti, a seconda che, una volta mature, permettano la fuoriuscita del seme
oppure no.
- Drupa: epicarpo sottile e membranoso, mesocarpo carnoso, endocarpo sclerificato costituito da uno o più
noccioli con un solo seme
- Bacca: epicarpo sottile, mesocarpo ed endocarpo poco distinguibili, polposi o succosi. Frutto derivato da un
ovario pluricarpellare, con pericarpo sottile e membranaceo. La parte carnosa non è altro che la parte slargata
del perianzio
- Esperidio: variante della bacca in cui l’epicarpo è ricco di ghiandole secernenti oli essenziali; il mesocarpo è
spugnoso, mentre l’endocarpo è suddiviso in tipici spicchi e molto succosi.
- Peponide: variante della bassa, in cui l’epicarpo e mesocarpo sono fusi insieme, mentre l’endocarpo è
deliquescente a maturità e contiene numerosi semi
- Pomo: falso frutto, solo una parte deriva dallo sviluppo dell’ovario. Gran parte dei tessuti derivano dalla
proliferazione del ricettacolo e in alcuni casi dello stesso peduncolo.
Frutti aggregati: derivanti da più pistilli dello stesso fiore che rimangono uniti anche nel frutto
Alghe
- Organismi autotrofi
- Vivono in ambienti acquatici, salmastri e d’acqua dolce, molto umidi
- Unicellulari, riuniti in colonie o pluricellulari ma talli
- Gametangi e sporangi unicellulari
- Caratteri di interesse sistematico:
➢ Morfologici: flagelli, dimensioni…
➢ Ultrastrutturali: natura della parete cellulare, dei pigmenti, delle sostanze di riserva
- Dominanza generalmente della generazione aplonte
- In molti taxon, divisione mediante ficoplasto, cioè un sistema di microtubuli che si sviluppa parallelamente al
piano di divisione cellulare. In tutti i vegetali terrestri (briofite e piante vascolari) e in poche alghe verdi, la
divisione cellulare avviene con la formazione del fragmoplasto, ovvero una piastra cellulare formata da
vescicole derivate dal Golgi, trascinate verso il piano di divisione cellulare da un sistema di microtubuli disposti
perpendicolarmente a detto piano.
- Flagelli:
➢ Assenti nelle alghe rosse
➢ 2, 1 a sferza + 1 pennato nelle alghe brune
➢ 2 uguali nelle alghe verdi
Chromalveolata
I cromalveolati sono un gruppo di eucarioti proposto da Thomas Cavalier-Smith come perfezionamento del regno
Chromista, proposto per la prima volta nel 1981. Oggi viene considerato uno dei sei cladi più importanti degli eucarioti,
e può essere considerato un “regno”, e al momento ha una classificazione tassonomica formale dal 2004.
- Comprende organismi che hanno preso un cloroplasto attraverso un’endosimbiosi secondaria con un’alga
rossa, essendo presente in tutti e due i sottogruppi la clorofilla A e C.
- Il gruppo include due Superphylum fondamentali:
➢ Stramenopiles:
• Heterokontophyta (alghe giallo-brune)
• Cryptophyta
• Haptophyta
➢ Alveolata
• Pyrrophyta
• Apicomplexa
• Ciliata