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Citologia 13 - Trasporto attraverso le membrane

Le membrane che costituiscono la cellula (oltre alla membrana plasmatica, anche gli
organelli interni sono rivestiti da una membrana) trasportano selettivamente le molecole e gli
ioni che devono entrare o uscire dalla cellula. Questo permette alla cellula di ottenere le
sostanze di cui ha bisogno ed eliminare i prodotti di scarto.
Il trasporto di sostanze attraverso la membrana avviene attraverso 2 meccanismi:
● Trasporto passivo​ (sfruttando il gradiente di concentrazione)
● Trasporto attivo​ (consumando energia accumulata sotto forma di ATP)

Trasporto passivo
Le molecole si spostano secondo il gradiente di concentrazione e per questo non
consumano energia (sotto forma di ATP) per attraversare la membrana. Esistono tre diversi
meccanismi di trasporto passivo: diffusione semplice, diffusione facilitata ed osmosi.

Diffusione semplice
Le molecole si muovono liberamente attraverso la membrana seguendo il gradiente di
concentrazione. È il trasporto tipico molecole apolari come gas (O2, N2, CO2, NO, NO2...)
ma anche olei. Anche piccole molecole polari (quali acqua, etanolo, urea, etc) riescono ad
attraversare la membrana. La velocità con cui queste molecole diffondono attraverso la
membrana dipende essenzialmente da 3 elementi:
1. gradiente di concentrazione (se aumenta, aumenta la velocità);
2. lipofilia delle molecole (più sono lipofile, più la diffusione è veloce). Le molecole però
devono comunque diffondere da soluzioni acquose (l’ambiente extra ed intra
cellulare). Queste molecole devono quindi avere comunque una certa capacità di
sciogliersi nell’acqua. Se sono troppo lipofile si arrestano nel doppio strato
fosfolipidico.
3. dimensioni delle molecole (più sono grandi, minore è la velocità di diffusione).
Diffusione facilitata
Le molecole più grandi e polari passano attraverso la membrana grazie a proteine di
trasporto. Queste possono essere di due tipi:
● Carrier:​ noti anche come
permeasi, Permettono il
passaggio di molecole
polari troppo grandi per
diffondere liberamente
(glucosio, saccarosio,
amminoacidi).
Funzionano con un
cambiamento di forma
aprendosi prima in un versante e poi nell’altro.
Nella diffusione facilitata la dimensione e la polarità della molecola diventano
ininfluenti perchè essa non deve più interagire direttamente con la membrana ma
con il suo trasportatore. La differenza di concentrazione tra il comparto intra ed extra
cellulare influenza ancora la velocità di trasporto della molecola ma entro certi limiti.
Questa forma di trasporto è infatti saturabile. Una volta occupati tutti i trasportatori, le
altre molecole di soluto, per diffondere, dovranno aspettare che si liberino i
trasportatori già impegnati nel trasporto di altre molecole. Quindi, mentre la velocità
della diffusione passiva è direttamente proporzionale alla differenza di
concentrazione, la velocità della diffusione
facilitata cresce fino a stabilizzarsi ad una
velocità massima. Questa è una
caratteristica importante perchè le cellule,

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regolando la quantità di trasportatori sulla membrana, possono decidere la velocità
massima a cui una molecola deve essere scambiata. Il muscolo, ad esempio,
quando è sottoposto ad un forte carico di lavoro, espone numerosi trasportatori del
glucosio sulla sua superficie per avere a disposizione più energia per svolgere il suo
lavoro.
I carrier possono essere specifici per una molecola o trasportarne diverse e con
velocità che variano in base alla loro affinità per il carrier.

● Canali ionici​: Permettono


il trasporto di ioni,
indispensabili per la
cellula (come H+, Na+,
K+, Cl-,HCO3-, Ca++...). I
canali generlamente sono
selettivi, cioè riescono a
trasportare solo lo ione
per il quale sono
predisposti (ad esempio, il canale ionico per il potassio trasporta solo lo ione K+ e
non l’Na+). La selettività dipende dalla interazione tra lo ione trasportato ed alcune
regioni interne della proteina canale (quelle che circondano il tunnel di passaggio
dello ione), interazione che a sua volta dipende dalla carica elettrica e dalle
dimensioni dello ione. Il funzionamento dei canali ionici è regolato da meccanismi di
apertura e chiusura.
Il meccanismo di chiusura dei canali è regolato, a sua volta, da controlli che possono
essere di vario tipo, in particolare:
1. controllo da ligando (molecole segnale che provengono dall’esternoche si legano a
specifiche regioni del canale, inducendone la chiusura o la apertura);
2. controllo da fosforilazione, ovvero la aggiunta di un gruppo fosfato (indicato come P).
La fosforilazione è il principale meccanismo con cui la cellula controlla la attività delle
sue proteine
3. controllo da potenziale (attraverso variazioni del potenziale di membrana). Vedi la
lezione 13 (potenziale della membrana)
4. controllo da temperatura;
5. controllo da stiramenti meccanici della membrana;

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La apertura di canali e la conseguente modificazione delle concentrazioni degli ioni che
trasportano è un sistema con cui la cellula può percepire gli stimoli esterni.

Osmosi
Oltre ai soluti, anche l’acqua, il solvente delle cellule e dell’ambiente extracelulare, può
attraversare la membrana. L’acqua è una molecola molto polare e l’attraversamento della
membrana è troppo lento. Per questo motivo esistono dei canali, chiamati acquaporine, per
consentire l’osmosi. Il principale soluto a determinare l’osmosi cellulare è lo ione Sodio
(Na+). La cellula è relativamente impermeabile al sodio e per questo variazioni della sua
concentrazione intra ed extra cellulare vengono equilibrate dal flusso osmotico dell’acqua.
Essendo un processo di osmosi, le molecole di acqua si spostano in direzione del
compartimento con una maggiore concentrazione di soluto per diluirlo1.

Trasporto attivo
È un meccanismo di trasporto più complesso rispetto alla diffusione; esso, infatti:
● avviene contro gradiente di concentrazione;
● avviene sempre con l’aiuto di proteine di membrana;
● richiede consumo di energia (per questo “attivo”). L’energia per il trasporto attivo è
fornita dall’adenosina trifostato (ATP), una molecola formata da ribosio, adenina
(adenosin-) e 3 gruppi fosfato (-trifosfato). Questi ultimi sono gruppi molto negativi,
uniti tra di loro. Quando il legame tra due di loro viene rotto (idrolisi) si libera una gran
quantità di energia, che può essere utilizzata per il trasporto2.
Il trasporto attivo può essere di due tipi: primario e secondario.

Trasporto attivo primario


L’energia derivante dall’idrolisi dell’ATP viene utilizzata direttamente per il trasporto delle
molecole contro gradiente.
Le proteine che intervengono nel trasporto primario sono di due tipi:
● pompe​, che a loro volta si suddividono in:
○ P-ATPasi​: così chiamate perché hanno un sito in cui si lega il gruppo fosfato
(P) proveniente dall’ATP. Il legame con il gruppo P determina un
cambiamento conformazionale della proteina, che le permette di svolgere la
sua funzione. Queste pompe trasportano soprattutto ioni positivi
(Na+/K+,K+/H+, Ca++).
○ V-ATPasi​, così chiamate perchè si trovano nelle vescicole intracellulari.
Trasportano solo ioni H+. La loro funzione è quella di acidificare vescicole
intracellulari. Si trovano sulla membrana dei lisosomi e degli endosomi che
verranno approfonditi in seguito.

1
Ricordiamo che la concentrazione è data dal soluto/solvente. Se il solvente aumenta la concentrazione
diminuisce. Rivedere la lezione 04 (Osmosi e diffusione) per maggiori chiarimenti.
2
1 Possedendo 3 gruppi fosfato, l`ATP possiede 2 legami energetici. Alla rottura del primo legame,
perde un gruppo fosfato e diventa ADP. Alla rottura del secondo diventa AMP. Sia l`ADP che l`AMP
possono essere ricaricati e tornare alla forma di ATP.

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○ F-ATPasi​, strutturalmente simili a quelle di tipo V e come queste sono in
grado di trasportare ioni H+ idrolizzando ATP. Queste pompe, però, vengono
prevalentemente usate dalla cellula al contrario, trasportando ioni H+
secondo gradiente per riformare l’ATP a partire dall’ADP. Vengono usate
dalla cellula per produrre energia. Le rivedremo nella lezione sui mitocondri.

● Trasportatori ABC​ (ATP binding cassette): si tratta di proteine che trasportano grandi
quantità di sostanze e farmaci (in quest’ultimo caso si chiamano MDR – multi-
drug-resistance). Grazie alla loro
azione l’organismo riesce a smaltire
molti farmaci che altrimenti
risulterebbero dannosi e a far
accumulare nelle cellule farmaci che
se non si accumulano non
funzionano. Grazie a questo tipo di
pompe alcuni batteri sopravvivono
agli antibiotici.

Il trasporto attivo può avvenire in diversi modi, a seconda di come le molecole attraversano
la membrana. Si parla di:
● uniporto​, se viene trasportata una sola molecola in una sola direzione;
● antiporto​, se il trasporto avviene contemporaneamente in due direzione opposte (es.
pompa Na+/K+).

Trasporto attivo secondario


In questo caso, l’energia derivante dall’idrolisi dell’ATP viene utilizzata per creare un nuovo
gradiente di concentrazione con un’altra molecola (solitamente Na+). Questa molecola, detta
driver, permette il trasporto delle molecole interessate che avviene con un meccanismo
passivo (cioè senza dispendio di energia) e grazie a delle proteine trasportatrici dette vettori.
A seconda di come si spostano le molecole, il trasporto attivo secondario può essere di 2
tipi:

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● antiporto​, se il gradiente serve per trasportare due sostanze contemporaneamente,
ma in direzioni opposte (es. trasporto di Na+ all’interno e di Ca++ all’esterno, grazie a
gradiente creato da Na+);
● simporto​, se il gradiente serve per trasportare due sostanze contemporaneamente e
nella stessa direzione (es. trasporto del glucosio con Na+, grazie a gradiente creato
da Na+).

Una stessa molecola può essere trasportata quindi con modalità diverse. Ad esempio, il
glucosio entra nelle cellule dell’intestino grazie al simporto con l’Na+ (trasporto attivo
secondario). Al contrario, il passaggio dalle cellule dell’intestino al compartimento
extracellulare avviene per diffusione facilitata, quindi con un meccanismo di tipo passivo.

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