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LA STORIA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI

L’Anatomia Comparata nella storia delle scienze naturali è la prosecuzione della Zoologia.
La Zoologia si ferma con gli invertebrati. L’Anatomia comparata inizia con i vertebrati.
La nozione più importante dell’Anatomia Comparata è la STORIA dell’EVOLUZIONE.
Le scienze, la religione e la filosofia servono a rispondere alle stesse domande: da dove veniamo, perché esistiamo….
Religione,scienza e filosofia ,utilizzando sistemi differenti, sono tre espressioni dell’intelletto umano che hanno come
scopo principale quello di rispondere a queste domande.
La scienza utilizza metodi sperimentali ( per es. Galileo), la filosofia usa altri metodi e così la religione. Ma tutte e tre
si intrecciano in un unico punto: l’ORIGINE della VITA .
Questo è un problema importante. Siamo stati creati, quindi esiste un creatore,le specie che mutano. Già dal tempo dei
greci Anassimandro si pose il problema della specie,da dove veniamo fuori. Anassimandro si chiese come un uomo
nasce la prima volta. Poiché la vita nasce dall’acqua ,si chiede come un uomo nasce dall’acqua e da essa deve venire
fuori adulto. Quindi secondo lui lo sviluppo embrionale dell’uomo avviene dentro i pesci che lo custodisce, poi
quando diventa grande lo fa uscire fuori.
Si trova in Aristotele un’idea evoluzionistica. Lui era un grandissimo filosofo ma anche scienziato ,come Cartesio.
Nel medioevo la religione prende il sopravvento rispetto alla filosofia e alla scienza. Infatti i filosofi che dicevano
cose poco gradite al Papa, venivano bruciati vivi.
Per tutto il medioevo era quindi inutile fare scienza e venne sospesa. Tutto ciò che non veniva dalla teoria della Bibbia
venne eliminato e con questo si arrivò al 1800. All’epoca c’erano due contendenti : Gosse e Darwin.
!Gosse era fautore della TEORIA CREAZIONISTICA : Dio in sette giorni aveva creato cielo e terra , e gli animali
esattamente come sono senza possibilità di evolversi.
Scrisse anche un libro “ Omphalos “ in greco vuol dire ombelico, dove si poneva la domanda: Adamo è nato o no con
l’ombelico? Perché se aveva l’ombelico aveva anche una madre, ma se non lo aveva non poteva essere il prototipo di
un uomo. Quindi arrivò alla conclusione che Dio fece Adamo adulto con l’ombelico e questo era un falso storico
costruito da Dio per farci credere che ci fosse qualcosa prima di Adamo.
Questa teoria era indirizzata al fatto che sempre in quel periodo iniziarono a trovare strani organismi nei sassi, cioè i
fossili. Non potendo spiegare i fossili, in quanto la specie è immutabile, tira fuori la teoria che i fossili non erano
animali che prima erano stati vivi e poi si sono fossilizzati, ma li ha creati Dio direttamente fossili per farci credere
che la vita fosse infinita, che ci fosse sempre stata come credeva anche Aristotele ( teoria creazionistica ) .
Darwin invece introdusse il concetto di EVOLUZIONE.
Questo concetto ci fa pensare che sia sempre un evento positivo , ma può essere evoluzione o in termini di aumento
della complessità o di diminuzione della stessa.
Ma con la TEORIA EVOLUTIVA non ci si pone questo problema.
Darwin dice che le specie non sono immutabili. Darwin non si è posto il problema di chi ha creato la vita al principio,
dice solo che le specie hanno la possibilità di cambiare durante il tempo, e la spinta principale dell’evoluzione, è la
SELEZIONE NATURALE.
Per SELEZIONE NATURALE si intende la capacità di un organismo di sopravvivere ad un ambiente completamente
ostile e quindi è l’ambiente che determina la capacità degli individui di sopravvivere o meno.

Questi cambiamenti , che possiamo chiamare ADATTAMENTI , non si verificano secondo una logica di necessità, ma
si verificano secondo la logica di casualità.
Tutto questo ovviamente deve presupporre il fatto che esista una certa variabilità genetica all’interno delle specie. Per
cui se esiste una buona variabilità genetica all’interno di una specie e questa specie va incontro a un ambiente che in
qualche maniera si moltiplica e questo ambiente si modifica in maniera ostile , soltanto coloro che hanno un corredo
genetico sufficientemente adatto al nuovo ambiente, potranno sopravvivere ; gli altri verranno selezionati nel senso
che verranno spazzati via.
Perché dico che non è né graduale né casuale?Tutto quanto dipende dalla variabilità genetica ,cioè dalla capacità
( quando noi trasmettiamo i nostri geni alla prole ) di dare una serie di variabilità genetica diversa da individui a
individui.

Esempio :c’è un tipo di farfalla bianca che vive in Inghilterra, con le ali bianche. Questa farfalla si poggia su alberi
con tronco bianco. Ogni tanto, ed ecco la variabilità genetica, nasce una farfalla con le ali nere e la selezione naturale
la fa fuori immediatamente perché la farfalla con le ali nere si poggia sull’albero col tronco bianco,gli uccelli la
vedono subito e la mangiano all’istante. Quindi non ha più la possibilità di tramandare i suoi geni . Cambia
l’ambiente, con rivoluzione industriale, le ciminiere, gli alberi da bianchi diventano neri. Ecco che tutte le farfalle
bianche, che prima erano la maggior parte, come si forma l’albero nero e vi si posano, vengono subito viste e
mangiate. Quindi non sono più adatte loro, che pure erano la maggioranza, al nuovo ambiente che si è creato. Mentre
le farfalle che ogni tanto nascevano nere, quelle sopravvivono e hanno quindi la possibilità di trasmettere i loro geni e

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fare altre farfalle nere. E’ un fatto casuale di variabilità genetica che ogni tanto nascesse una farfalla nera, non c’era
nessuna logica in questo.
!Quando i geni si ricombinano ogni tanto fanno qualche giochino e questo avviene in tutte le specie. L’ambiente
seleziona il più adatto in quel momento . Questo sa un po’ di nazismo perché introduce un po’ il concetto di
competizione. Il discorso che il più forte sopravvive a dispetto dei più deboli ( cosa che Darwin non ha mai detto ), è
un discorso molto facile da fare.
Quindi l’immutabilità della specie non esiste. Da dove sia iniziata la vita noi non lo sappiamo. La cosa importante è
che le specie non sono immutabili e l’Anatomia Comparata studia tutto questo. Studia tutto questo utilizzando le parti
anatomiche, gli organi. Una visione anatomica generale per vedere qual è la storia evolutiva .
!La teoria di Darwin ha creato tanti problemi al genere umano, come un’altra teoria che ormai è una prova : quella che
noi pensiamo col cervello. Questa evoluzione delle specie che si modificano ha creato tanti problemi. Per cui oggi si è
inventati che la legge principale della vita sia il caso. La chiesa oggi non accetta questa teoria del caso. Afferma che
esiste un’evoluzione ma questa è guidata: cioè Dio crea gli animali con già il progetto di evolversi che è esattamente
l’opposto della teoria di Darwin.
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ANATAMIA COMPARATA
! METODICHE MORFOLOGICHE : quando studieremo un organo ne studieremo la forma che è legata alla
funzione.
! SISTEMI FILOGENETICI: quindi studieremo ogni organo in relazione alle sue modifiche strutturali avvenute nel
corso dell’evoluzione .
! SISTEMA ONTOGENETICO : cioè lo sviluppo embrionale. L’ONTOGENESI è una piccola evoluzione , la storia
embrionale di ogni singolo individuo. Mentre la FILOGENESI è la storia embrionale delle varie specie.

Per ORGANO si intende un insieme di tessuti diversi. La pelle è il nostro organo più grande, ed è formato da vari
tessuti ( tessuto epiteliale, ci sono dei vasi, ci sono dei nervi….) che tutti insieme formano un organo e hanno una serie
di funzioni tutte uguali tra loro . Un APPARATO è un insieme di organi che globalmente hanno una stessa funzione e
una stessa origine .Es : Apparato Urogenitale, apparato Digerente.

LA FILOGENESI ! è lo studio di come le varie specie si organizzino per modificarsi tra loro. La vita parte da
pochi individui poco differenziati che, man mano ,a secondo della loro capacità di colonizzare ambienti diversi e la
capacità di sopravvivere all’aggressione degli altri, queste specie si differenziano fino a formare il grande albero della
vita con numerosissime specie come oggi le conosciamo.
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DIFFERENZE TRA ANALOGIA e OMOLOGIA
Un organo può essere analogo o omologo.
Un organo, per esempio una mano, deriva geneticamente da strutture che in altri animali avevano delle funzioni
differenti. Quindi per OMOLOGIA l’ala del pipistrello è omologa alla nostra mano. Ci sono proprio delle strutture che
hanno funzioni simili, ma hanno origine completamente diversa.
!Es : La pinna della balena è analoga a quella del pesce, ha la stessa funzione ma non deriva da quella del pesce .
Piuttosto è omologa alla nostra mano . Cioè la nostra mano e la pinna della balena hanno la stessa origine genetica,
quindi hanno delle omologie anche se hanno funzioni completamente diverse. La pinna della balena è molto più vicina
alla nostra mano come funzione che alla pinna del pesce, ma non hanno la stessa origine. L’ala del pipistrello è
omologo all’atrio dell’uomo ed è analogo a quello dell’uccello.

ONTOGENESI ! si intende una serie di modificazioni embrionali che avvengono all’interno di ciascun individuo,
che hanno presente essenzialmente le caratteristiche del patrimonio genetico . Però le varie fasi dell’ embriologia
moltissimo ricordano(come vediamo anche nella tavola) le varie tappe evolutive che hanno avuto i vertebrati. Anche il
feto umano inizia come un pesciolino con le tasche branchiali e man mano si evolve fino a formare un essere umano.
Se iniziamo dall’uomo, la cellula uovo protozoo quando incontra lo spermatozoo diventa un metazoo e così via fino a
ripercorrere tutte le tappe evolutive di tutte le specie.

Un altro problema che abbiamo sono i PIANI di SIMMETRIA. In realtà è semplice nomenclatura. In Anatomia
Comparata non esiste anteriore e posteriore, superiore e inferiore. Questi termini funzionano molto bene quando si
tratta dell’uomo , diventano molto più complicate quando si studiano gli animali. La parte superiore del pesce non
corrisponde alla nostra parte anteriore e così la posteriore. Quindi usiamo questo tipo di nomenclatura : un dorsale, un
ventrale , un craniale (o rostrale) e un caudale.

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L’oggetto del nostro studio è un Philum , il PHILUM dei CORDATI al quale noi apparteniamo.
! LE CARATTERISTICHE COMUNI A TUTTI I CORDATI SONO:
! tutti i Cordati, compresi i vertebrati ( che siamo noi), hanno una NOTOCORDA (o corda dorsale) posta
dorsalmente all’apparato digerente,o almeno l’hanno avuta in una qualsiasi fase embrionale. E’ noto che noi non
abbiamo la corda dorsale, ma non è importante l’adulto è importante che in qualsiasi fase del nostro sviluppo
embrionale noi abbiamo avuto una corda dorsale.
! altra caratteristica che distingue i Cordati, e noi siamo i Vertebrati, sono le TASCHE (o fessure) BRANCHIALI o
FARIGEE anche in questo caso vale il discorso di prima. È evidente che noi adesso non le abbiamo ma le abbiamo
avute nel nostro sviluppo embrionale. ! altra struttura che caratterizza il Philum dei Cordati, compresi i
Vertebrati, è un SISTEMA NERVOSO CAVO (o tubo neurale cavo) che lo distingue dal sistema di cambi degli insetti
e delle altre strutture. CAVO sta ad indicare che tutto il sistema nervoso è percorso da delle cavità .
! solo nei Vertebrati, che sono la stragrande maggioranza del Philum dei Cordati, una COLONNA VERTEBRALE .

I Cordati si suddividono in due grandi categorie:


1) UROCORDATI ( ASCIDIE ), che hanno la corda solo nella coda
2) CEFALOCORDATI ( ANFIOSSO ), che hanno la corda dorsale che arriva fino alla “testa”.

La funzione della corda è quella di dare rigidità all’animale altrimenti sarebbe completamente afflosciato. Gli
UROCORDATI , le Ascidie, essenzialmente hanno la corda soltanto nella fase larvale della loro vita, cioè quando si
devono muovere per andare a colonizzare la terra. Dopo di che quando si impiantano perdono la corda dorsale ma
tengono tutte le altre funzioni anche il sistema nervoso cavo che ha l ‘unico scopo di fargli trovare il punto giusto per
impiantarsi. Una cosa che hanno molto buona sono le fessure branchiali che hanno una doppia funzione respiratoria e
di cattura del cibo. Quando l’ascidia trova il posto giusto si impianta nella roccia e non si stacca più, perde la corda
che non le serve più. Persino il sistema nervoso si riduce a qualche cellula nervosa.
Ha un testicolo, un cestello branchiale filtratore che gli permette contemporaneamente di respirare e mangiare. Il
cestello ha due cavità, da una cavità infila l’acqua con tutte le cose organiche in sospensione e vengono filtrate dal
cestello branchiale e l’acqua così filtrata viene sputata fuori dal secondo foro. Noi la studiamo perché ha la corda
dorsale, quindi è un “nostro parente prossimo “.

I CEFALOCORDATI è l’ANFIOSSO, che è una specie di Ascidia, ma la sua corda dorsale arriva fino alla testa
questo perché l’Anfiosso non sta fisso e la corda gli serve per infilarsi con la testa nella sabbia . Quindi ha uno
scheletro ultra-primitivo. Una sola corda dorsale con un’unica funzione che è quella di dare un minimo di rigidità
all’animale. Nel caso dell’Anfiosso la corda dorsale arriva fino alla testa per dargli la possibilità di spostarsi e di
scavare nella sabbia con la testa. Le altre caratteristiche sono mantenute anche nell’adulto: la classica faringe e il
sistema nervoso cavo. Il sistema nervoso in questo caso è una specie di grande midollo spinale. Non abbiamo una
struttura più specializzate come il cervello ma abbiamo un semplice midollo spinale cavo con funzioni recettoriali.
Quindi un apparato in comune digerente e respiratorio. Sono animali filtratori.

I VERTEBRATI invece sviluppano una mobilità molto più intensa. Hanno bisogno di una rigidità migliore che gli
viene meglio conferita dalla presenza di una colonna vertebrale e sviluppano anche la parte encefalica con delle ossa
che vanno a proteggere una parte del sistema nervoso molto importante che è l’encefalo. Tutto il sistema nervoso
viene protetto da un sistema di colonne vertebrali che all’inizio sono cartilaginee e poi ,man mano, con l’evoluzione,
sono ossee. Una struttura simile l’abbiamo vista nell’anfiosso che ha “più o meno” la stessa funzione anche se la
rigidità di una colonna vertebrale è maggiore ma la flessibilità è minore. Questo consente una migliore capacità di
movimento e contemporaneamente, con lo sviluppo delle ossa craniche , che si sviluppano nel gruppo di animali che
sono i CRANIOTI ,a cui facciamo parte noi stessi, che utilizzano delle ossa, che possono essere cartilaginee , per
proteggere la parte più importante e più sensibile che è il sistema nervoso.
!I primi CRANIOTI sono gli AGNATI. Sono coloro che non hanno la possibilità di articolare mascelle e mandibole.
Senza mandibole: A-gnati come le Lamprede e Mixine . Hanno sempre la bocca aperta con dei dentellini e sono
specie di anquille. Vivono attaccate ai pesci . Hanno una specie di lingua che raspa la pelle e si cibano di questo.
!Tutti gli altri sono GNATOSTOMI( stomo = apertura,bocca) con mascella e mandibola ,noi compresi . Altra
classificazione dipende dal TIPO di SCHELETRO .
Pesci Cartilaginei : gli squali. Hanno un osso fatto di cartilagine: cioè il sistema scheletrico è esclusivamente
cartilagineo. Mentre tutti gli altri sono pesci ,rettili , anfibi e mammiferi tutti ossei .

Quindi l’evoluzione in cosa consiste: abbiamo ascidia che ha solo un pezzo di corda dorsale nella coda dell’embrione
e dopo che trova un posto adatto perde la corda dorsale e forma l’ascidia . Poi la corda dorsale si sposta fino alla testa
conferendo all’animale una maggiore capacità di movimento . Anche il sistema nervoso si muove di più.

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Quindi anche il sistema nervoso si sviluppa di più. Sviluppano così la colonna vertebrale e proteggono la parte
anteriore del sistema centrale e si formano i primi cranioti . IL sistema nervoso ha un unico scopo quello di interagire
con l’ambiente ( SN è in sistema con l’ambiente),percepisce l’ambiente e di elabora una risposta adeguata e poi agire
sull’ambiente con i muscoli. Lo scopo del sistema nervoso è quello di metterci in comunicazione con l’ambiente.
Lo sviluppo del sistema nervoso avviene rispetto ai sensi.
Perché il nostro cervello è messo sulla testa e non a metà schiena? Perché la maggior parte dei sensi sono sulla testa.
Quindi la prima parte del corpo che va incontro all’ambiente è la testa per cui è nella testa che si sviluppano i primi
sensi più importanti e da questo deriva lo sviluppo del cervello che di conseguenza si sviluppa rispetto ai sensi, non è
il contrario. Cioè non è il cervello che dice ai sensi di svilupparsi,no sono i sensi che obbligano il cervello a
svilupparsi. Man mano che noi affiniamo i nostri sensi abbiamo bisogni di maggiore massa celebrare che deve alla
fine integrare tutti gli impulsi che gli provengono dall’ambiente per elaborare la migliore risposta possibile.
Agli animali la fase di mobilità è piaciuta molto quindi iniziano a sviluppare altre strutture come colonne vertebrali e
hanno anche cercato di proteggere il sistema centrale anteriore ,che è la parte più collegata ai sensi, e quindi si forma
una specie di cranio e da qui i primi cranioti. Questo cranio prima imperfetto, non ha la possibilità di aprire e chiudere
le mandibole e questi sono gli Agnati. L’evoluzione consente alla fine di aprire e chiudere queste mandibole e questi
sono gli Gnatostomi.
Questo scheletro prima è una corda dorsale poi diventa cartilagineo con una flessibilità differente non maggiore con
anzi la possibilità in qualche punto di non flettersi altrimenti sarebbe una molla.

L’evoluzione continua con uno scheletro osseo.


Tutti questi animali sono legati all’ambiente acquatico : non tanto che ricevono cibo dall’acqua e respirano attraverso
le branchie ( anche perché non tutti lo fanno, alcuni respirano con l’aria atmosferica )ma son legati in maniera
indissolubile all’acqua per la riproduzione. Per tenere vivo l’embrione hanno bisogno di mettere le loro uova
all’interno dell’acqua, altrimenti si seccherebbero subito.
Tutti questi animali, compresi gli anfibi, devono avere almeno un ciclo riproduttivo nell’acqua.
!Ecco l’AMNIOS : è una membrana che avvolge l’embrione dentro l’uovo ed è piena di liquido, il LIQUIDO
AMNIOTICO. Questo permette di staccarsi completamente dall’acqua perché le uova possono essere deposte anche
fuori dall’acqua. Tutti quegli animali che non hanno l’amnios vengono chiamati ANAMNI, mentre tutti quelli che
hanno l’amnios vengono chiamati AMNIOTI. Gli Amnioti sono tutti quegli animali che vivono in terra: rettili, uccelli
e mammiferi. Mentre tutti gli altri sono anfibi …. e agnati.
Queste sono le classificazioni : agnati e gnatostomi.
Pesci e tetrapodi ( 4 arti, dagli anfibi in su).
Altra classificazione dipende dall’amnios : anamni, dagli anfibi in giù ,e amnioti dai rettili in su.
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Sistema respiratorio

Nell’organismo avvengono due tipi di respirazioni:

Respirazione cellulare: L’energia metabolica utilizzata dagli animali deriva dall’ossidazione, a livello cellulare, delle
molecole dei nutrienti.

Respirazione sistemica: L’ossigeno e il diossido di carbonio, che si libera come sotto prodotto, entrano e lasciano il
corpo attraverso le membrane respiratorie

Negli animali molto piccoli dove la superficie corporea è maggiore del volume, il trasferimento dell’ossigeno e
dell’anidride carbonica tra l’interno e l’esterno avviene per diffusione.

Nel caso in cui l’animale disponga di una superficie inferiore al suo volume è necessario un apparato respiratorio:
• sistema di pompaggio (VENTILAZIONE) per l’acqua o per l’aria
• apparato di scambio di gas respiratori
• sistema di distribuzione (PERFUSIONE)
!
L’aria o l’acqua contenenti ossigeno si spostano attraverso una superficie respiratoria, che consiste in una membrana
respiratoria, per flusso di massa, facilitato da movimenti muscolari.
Lo scambio tra l’ossigeno e l’anidride carbonica avviene per diffusione attraverso la membrana respiratoria.
I gas sono trasferiti dal sistema respiratorio ai tessuti grazie al flusso di sangue, che viene pompato dal cuore a tutto il
corpo.
I gas vengono scambiati tra il sangue e i tessuti per diffusione seguendo i gradienti di concentrazione.
!
Il tasso di diffusione, cioè la portata dei gas trasferiti attraverso la membrana respiratoria segue l’equazione generale:
R = D x A x (Dp/d)

!
D = costante di diffusione (densità e
temperatura del mezzo)
A = superficie della membrana respiratoria
Dp = differenza pressione parziale dei gas su
entrambi i lati
d = spessore della membrana
!
Alti tassi di diffusione richiedono un ampia
superficie della membrana respiratoria e una
piccola distanza di diffusione (spessore) tra il
sangue e il mezzo di diffusione (aria o acqua).
!
Il sistema di distribuzione spesso utilizza pigmenti
respiratori, molecole proteiche che legano
debolmente l'ossigeno per trasportarlo, come
l’emoglobina.
L’epitelio respiratorio è un epitelio pavimentoso
semplice e poggia sempre su una lamina basale.
La lamina basale dell’endotelio dei capillari si
fonde con la lamina basale dell’epitelio alveolare
formando una sola lamina sottile. L’ossigeno
quindi passa per diffusione dagli alveoli polmonari
all’arteria dove si lega ai globuli rossi, e dal vaso passa l’anidride carbonica che entra nell’alveolo polmonare.
!
Il sistema respiratorio dei pesci
!
La respirazione dei pesci è limitata per due principali fattori:
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• la concentrazione dell’ossigeno disciolto nell’acqua è minore rispetto a quello dell’aria.
• L’acqua contenente è più densa e viscosa rispetto all’aria con la stessa quantità di ossigeno disciolto.
Per fronteggiare queste difficoltà i pesci devono avere una superficie respiratoria estesa sulla quale deve aver contatto
una grande quantità di acqua.
!
Gli urocordati e i cefalocordati hanno un lento metabolismo e
utilizzano la parete del loro corpo e della faringe, come membrana
respiratoria e per la filtrazione del cibo.
I cranioti ancestrali hanno evoluto le branchie, organi respiratori
che forniscono ampie superfici per gli scambi gassosi. Le larve di
molti pesci possiedono branchie esterne, mentre pesci adulti hanno
branchie interne formate da numerose lamelle branchiali
vascolarizzate disposte nella parete delle tasche branchiali. Durante
lo stadio larvale si sviluppano delle tasche faringee, derivanti da
invaginazioni interne ed esterne della parete laterale dell’embrione.
L’estensione delle fessure portano alla formazione di camere
faringee aperte.
!
Nei condroiti adulti si sviluppano sei paia di archi branchiali, la
prima delle quali si trasforma in un paio di spiracoli, che ha la
funzione di aumentare la pressione e convogliare l’acqua nelle
branchie.
Tra una fessura branchiale e l’altra si formano 4 branchie complete, chiamate olobranchie. In aggiunta a queste, in
alcuni squali si formano un paio di emibranchie adiacenti alla prima fessura. Ogni
branchia presenta sulle due superfici laterali un setto interbranchiale provvisto di
lamelle che aumentano la
superficie di scambio. Sono
provviste di un’apertura interna
che sfocia nella camera
faringea, e nel lato opposto si
trova un apertura branchiale
in cui è presente un lembo
valvolare che apre o chiude la
fessura branchiale, preceduta da
una piccola camera
chiamata camera parabranchiale.
!
Ciascuna branchia è inoltre irrorata e drenata da arterie branchiali afferenti, che
portano il sangue poco ossigenato , ed efferenti che prelevano il sangue ossigenato e
lo trasportano in tutto il corpo attraverso l’aorta dorsale.
!
Durante l’inspirazione, negli squali, la bocca e gli spiracoli si aprono e le valvole che chiudono le branchie si
chiudono. L’acqua ossigenata si raccoglie nella faringe che si espande e produce una caduta di pressione. La caduta di
pressione della faringe e delle camere parabranchiali attivano un meccanismo aspirante che fanno si che l’acqua venga
risucchiata dalla bocca riempiendo la faringe e le camere stesse. Durante l’espirazione, la bocca e gli spiracoli si
chiudono e i muscoli adduttori comprimono la faringe e le camere parabranchiali provocando l’apertura delle valvole
e quindi la fuoriuscita dell’acqua. La faringe e le camere agiscono insieme come una pompa premente.
!
Man mano che l’acqua fluisce dalle fessure branchiali interne a quelle esterne, scorre lungo le lamelle branchiali
secondarie in direzione opposta al sangue. Questo flusso controcorrente produce uno scambio di gas efficiente
secondo gradiente di diffusione. Infatti il sangue che contiene ossigeno incontra l’acqua maggiormente ossigenata che
secondo il gradiente rilascia altro ossigeno al sangue lungo tutta l’estensione delle lamelle branchiali.
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I teleostei hanno evoluto un apparato branchiale differente dai condroiti. Non
hanno uno spiracolo ma sono provvisti di un lembo epiteliale sostenuto da ossa che
si estende esternamente per racchiudere le branchie, chiamato opercolo. Le camere
parabranchiali dei condroiti si riducono ad un'unica grande camera opercolare
comune provvista di una valvola.
Il sistema branchiale dei teleostei è attraversato da un flusso continuo di acqua
unidirezionale che proviene dall’apertura boccale e scorre tra le fessure branchiali.
L’acqua entra nella faringe, si crea una depressione grazie ai muscoli dilatatori che
attira altra acqua verso l’interno. La faringe si allarga e fa scendere l’acqua nella
cavità opercolare, i muscoli adduttori attivano la pompa premente che provocano
un aumento di pressione che apre l’opercolo, dal quale fuoriesce l’acqua
all’esterno.
Lo scambio di ossigeno tra l’acqua e il sangue avviene in modo più efficiente
grazie al flusso d’acqua continuo contrapposto al flusso sanguigno.
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Nelle lamprede sono presenti delle branchie sacculari tra le quali si trovano le
fessure branchiali interne ed esterne. In condizioni normali l’acqua ossigenata entra
attraverso la bocca e arriva alle fessure branchiali interne attraverso un tubo respiratorio
ventrale, quando l’animale è attaccato ad un organismo ospite l’acqua può essere
pompata dentro e fuori dalle tasche branchiali attraverso le aperture branchiali esterne.
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La quantità di ossigeno disciolto nell’acqua dipende dalla temperatura. Il livello di
ossigeno si abbassa in stagni caldi e poco profondi. I pesci che vivono in acque poco
ossigenato hanno sviluppato degli adattamenti respiratori che gli consentono di respirare
ossigeno atmosferico.
Alcuni esempi di organi accessori per la respirazione aerea sono:
•Pelle riccamente vascolarizzata (es: anguille)
•Il rivestimento della bocca, della faringe, dell’esofago dell’intestino e del retto
(simbranchiformi)
•Camera d’aria soprabranchiale con organo labirintico (pesce gatto)
!
Polmone
Gli attinopterigi sono provvisti di un polmone che riempiono d’aria mediante un processo a quattro tempi: la cavità
boccale si espande e l’aria povera di ossigeno che arriva dal polmone viene espulsa fuori, la cavità boccale vuota, si
riempie di aria fresca che viene spinta dentro verso il polmone.
!
I sarcopterigi hanno un sistema respiratorio che avviene in due fasi:
il pesce apre la bocca e contemporaneamente entra aria ossigenata ed esce l’aria povera di ossigeno proveniente dal
polmone. Quando chiude la bocca l’aria mista con ossigeno e anidride carbonica vengono spinte verso il polmone
dove viene trattenuta per lungo tempo sotto pressione.
L’ossigeno viene rilasciato molto lentamente durante il periodo di apnea.
!
Vescica natatoria
La vescica natatoria è un organo evoluto dal polmone primitivo degli attinopterigi. Può svolgere funzione respiratoria
nei fisostomi (dipnoi) o funzione idrostatica nei fisoclisti (teleostei).
I fisostomi sono provvisti del dotto pneumatico connesso all’apparato digerente attraverso il quale l’ossigeno entra o
esce dalla vescica natatoria.
I fisoclisti utilizzano la vescica come organo idrostatico che permette loro di variare il proprio peso specifico in
relazione alla profondità da mantenere.

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• Quando il pesce scende in profondità, la pressione dell’acqua aumenta,la vescica viene compressa diminuendo il
volume e aumenta la densità del pesce. La vescica deve essere riempita d’aria per far si che il pesce stia in
equilibrio senza affondare.
• Quando il pesce risale, la pressione dell’acqua diminuisce, la vescica natatoria si espande e la densità del pesce
diminuisce. Per impedire che il pesce venga spinto in superficie la vescica natatoria deve eliminare ossigeno in
modo da riportare il pesce ad un equilibrio idrostatico.
La vescica natatoria è caratterizzata da un corpo rosso costituito da una rete mirabile e da una ghiandola del gas.
L’azione combinata della rete e della ghiandola produce un sistema controcorrente amplificato.
Se il pesce è in profondità la vescica viene riempita d’aria contro un
gradiente di concentrazione grazie all’ossigeno che deriva dalla
ghiandola del gas e viene trattenuto dalla rete mirabile. L’ossigeno
che diffonde dal sangue venoso viene subito prelevato dal sangue
arterioso e rimesso in circolo dietro la ghiandola che lo preleva per
diffusione, un alto accumulo di ossigeno nella ghiandola fa si che
tutto l’ossigeno entri nella vescica.
Se il pesce è vicino alla superficie la vescica viene svuotata grazie al
dotto pneumatico nei fisostomi, e nella cavità ovale nei fisoclisti.
Questa cavità ha le pareti molto sottili che permette all’ossigeno di
diffondere nel sangue.
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Respirazione negli anfibi
Le larve degli anuri e degli uroderi respirano in acqua attraverso le branchie e dopo la metamorfosi nella maggior
parte delle specie si formano dei polmoni.
Prendendo in esempio una rana adulta è possibile notare che la sua respirazione è molto simile a quella dei pesci
polmonati. La ventilazione dei polmoni ha inizio con l’entrata di aria ossigenata dalle narici che viene trattenuta sotto
la bocca. A questo punto si apre la glottide che permette la fuoriuscita dell’aria viziata dal polmone, mentre l’aria
ossigenata fluisce all’interno del polmone appena svuotato. La glottide si richiude e l’aria non ossigenata viene
espulsa dalle narici.
In aggiunta ai polmoni, la sottile pelle umida e vascolarizzata degli anfibi funziona come membrana respiratoria che
consente notevoli scambi gassosi. La respirazione cutanea è favorita sia dall’ambiente umido e fresco in cui vivono gli
anfibi, sia grazie alle ghiandole mucose della pelle che la rendono sempre umidificata.

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Respirazione dei rettili
La pelle cheratinizzata
dei rettili impedisce gli
scambi gassosi cutanei
e i polmoni assumono
un ruolo essenziale per
la respirazione di tali
organismi.
La maggior parte dei rettili ha sviluppato polmoni più grandi e più concamerati di quelli degli anfibi, formato da un
bronco centrale che si dirama in ciascun polmone gemmando in bronchi secondari e sacchi alveolari.
La respirazione avviene mediante un meccanismo di pompa aspirante, in cui l’aria viene aspirata all’interno dei
polmoni grazie alla depressione provocata dai muscoli intercostali. La glottide si chiude e l’aria viene accumulata
all’interno sino al successivo ciclo respiratorio.
I coccodrilli hanno evoluto un diverso metodo respiratorio. La contrazione del muscolo diaframmatico, che si estende
dal fegato al cinto pelvico, tira il fegato in direzione caudale e ingrandisce la cavità pleurica. In questo modo l’aria
fresca entra nei polmoni. La contrazione dei muscoli addominali spingono il fegato in avanti facendo fuoriuscire
l’aria. Questo tipo di ventilazione viene chiamato “ pompa a pistone”.
Le tartarughe non possono utilizzare le costole come pompa aspirante avendo come impedimento il carapace. Hanno
quindi evoluto un muscolo trasverso addominale e un muscolo diaframmatico che spinge in basso iìla piastra ventrale
per far entrare l’aria, e attira la piastra verso l’alto per spingere l’aria all’esterno.
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Respirazione degli uccelli
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Gli uccelli hanno sviluppato un metabolismo più veloce
rispetto ai rettili e necessitano di un sistema di respirazione
molto efficiente per fronteggiare i dispendi di energia per il
volo e l’endotermia.
Possiedono dei polmoni molto piccoli associati ad un
sistema di sacchi aeriferi, che consentono un flusso
unidirezionale dell’aria attraverso i polmoni.
La trachea si biforca in due bronchi primari, connessi ai
sacchi aeriferi posteriori tramite il mesobronco. I sacchi
aeriferi posteriori si connettono ai sacchi anteriori tramite il
bronco mediodorsale, collegato ai parabronchi in cui
avviene lo scambio gassoso.
La glottide viene mantenuta sempre aperta e non si
verificano periodi di apnea.
La respirazione avviene in 4 fasi:
• Inspirazione1: l’aria fresca ossigenata entra nel bronco primario, e attraverso il mesobronco arriva ai sacchi
aeriferi posteriori
• Espirazione1: i sacchi aeriferi posteriori si contraggono e l’aria passa attraverso il broncho mediodorsale ai
bronchi medio ventrali in cui avviene lo scambio dei gas.
!•
Inspirazione2: l’aria ossigenata rilascia
l’ossigeno e preleva l’anidride carbonica che
passa dal bronco medio ventrale ai sacchi aeriferi
anteriori.
• Espirazione2: i sacchi aeriferi si contraggono e
l’aria con l’anidride carbonica fuoriesce.

Il sangue fluisce nei capillari in modo trasversale


rispetto al flusso di aria dei parabronchi e nei
capillari aeriferi con un modello detto flusso a
corrente incrociata. Il sangue acquista l’ossigeno
dell’aria secondo dei gradienti specifici ad ogni
incrocio.
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Respirazione dei mammiferi
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L’aria entra soprattutto dalle cavità nasali e giunge nella trachea, passando per la laringe e la faringe. Durante questo
percorso l’aria si riscalda e si libera dalle particelle di polvere grazie alle secrezioni mucose.
La trachea si ramifica in due grandi bronchi che conducono ai polmoni, e qui si diramano in bronchioli e alveoli. Gli
alveoli sono avvolti da una rete di capillari sanguigni che permettono lo scambio gassoso tra ossigeno e anidride.
Esternamente ai polmoni si trova la cavità toracica delimitata in alto da muscoli, e in basso dal diaframma, un muscolo
a forma di cupola. Il torace e i polmoni sono rivestiti da una doppia membrana chiamata pleura. La ventilazione
polmonare avviene in due fasi:
• Inspirazione: l’aria entra nei polmoni grazie al muscolo diaframmatico che si contrae e si appiattisce, mentre i
muscoli intercostali sollevano le costole, causando l’espansione della cavità toracica e dei polmoni. Si forma una
depressione che permette all’aria di riempire i polmoni.
• Espirazione: avviene quando il muscolo diaframmatico si rilassa, le costole si abbassano riducendo il volume della
cavità toracica. In questo modo l’aria viene spinta fuori.
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Completata l’espirazione, nei polmoni rimane una quantità di aria sufficiente a impedire che gli alveoli si affloscino.
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Il sistema circolatorio
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Il sistema circolatorio è innanzitutto il sistema di trasporto all’interno dell’organismo.
Alcune delle funzioni più importanti sono:
• la distribuzione dei prodotti della digestione a tutte le cellule dell'organismo
• il trasporto di rifiuti e prodotti tossici al fegato per la disintossicazione e ai reni per l'escrezione
• la distribuzione di ormoni dagli organi che li secernono ai tessuti sui quali agiscono
• la regolazione della temperatura corporea , in parte ottenuta adeguando il flusso sanguigno
• il controllo delle perdite di sangue per mezzo della coagulazione
• la difesa contro batteri e virus , grazie all'azione di anticorpi e globuli bianchi presenti nel flusso circolatorio
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Il cuore è in grado di contrarsi autonomamente in maniera svincolata dal controllo cerebrale.
E’ costituito da tessuto muscolare in grado di produrre e condurre impulsi elettrici responsabili della contrazione.
L’impulso si genera nel NODO SENO ATRIALE (NSA) gruppo di cellule specializzate localizzate nell’atrio destro
L’impulso si diffonde ai due atri che contemporaneamente si contraggono e spingono il sangue nei ventricoli
L’impulso giunge quindi al NODO ATRIO VENTRICOLARE (NAV) localizzato tra atrio e ventricolo destro, il NAV
lo trasmette ai ventricoli che contemporaneamente si contraggono.

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Evoluzione dei cuori e degli archi aortici
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Pesci
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Il cuore dei pesci è costituito da :
• cono arterioso
• ventricolo
• atrio
• seno venoso
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Il seno venoso raccoglie il sangue proveniente dalle vene cardinali e
dalla vena epatica. Esso comunica con l’atrio attraverso una valvola
che impedisce il riflusso del sangue. Quando l’atrio si contrae, il
sangue viene pompato nel ventricolo provvisto di pareti spesse che
aumentano la forza della contrazione successiva.
La contrazione del ventricolo spinge il sangue nel cono arterioso connesso all’aorta ventrale.
Dall’aorta ventrale si sviluppano 6 archi aortici. Il primo arco aortico scompare in tutti i vertebrati, mentre gli altri 5
archi nei pesci formano le arterie branchiali afferenti che arrivano alle branchie e trasportano sangue non ossigenato
che arriva dal cuore. Nelle branchie avviene lo scambio dei gas e il sangue acquista ossigeno che attraverso le arterie
branchiali efferenti viene portano all’aorta dorsale.
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(Nei condroiti la prima tasca branchiale si è trasformata in spiracolo che funziona da pseudo branchia e porta sangue
ossigenato all’arteria carotide interna.)
L’aorta dorsale si biforca e forma due arterie carotide interna che trasportano il sangue ossigenato alla testa. Mentre
esternamente forma le arterie carotidi esterne che si estendono in avanti e irrorano i tessuti adiacenti alla mascella.
L’aorta dorsale si prolunga al di sotto della colonna vertebrale verso la parte posteriore dando origine all’arteria
caudale.
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Dipnoi
I pesci che vivono in acque a basso contenuto di ossigeno o soggette a prosciugamenti stagionali hanno sviluppato
degli organi respiratori accessori tra i quali i polmoni, che permette loro di respirare ossigeno atmosferico in caso di
necessità. Utilizzano quindi una circolazione branchiale e quando non c’è acqua attivano la respirazione polmonare,
sono definiti per questo pesci polmonati tra i quali i dipnoi sono i maggiori esponenti.
Respirazione acquatica
Il sangue povero di ossigeno, proveniente dal corpo e dalla testa viene raccolto nel seno venoso e pompato nell’atrio,
nel ventricolo e infine nel cono arterioso. Dal cono arterioso il sangue deossigenato entra nel 2°,5°e nel 6° arco aortico
collegati alle branchie, nelle quali il sangue viene ossigenato. Il sangue ossigenato viene trasferito dalle arteria
branchiali efferenti nell’aorta dorsale.
Quando il dipnoo respira nell’acqua, una valvola chiude l’arteria polmonare e impedisce al sangue ossigenato di
entrare nei polmoni. Di conseguenza il percorso viene deviato verso la 6° arteria branchiale efferente detta “dotto
arterioso” che sfocia nell’aorta dorsale.
Il 3° e il 4° arco aortico rimangono chiusi dalle
valvole.
Respirazione aerea
Il cuore dei dipnoi è parzialmente diviso in una
porzione destra e una porzione sinistra. Il
sangue povero di ossigeno proveniente dal
corpo e dalla testa entra nel seno venoso e viene
spinto nella porzione destra dell’atrio, e
attraverso il ventricolo arriva al cono arterioso
provvisto di una valvola a spirale. Questa
valvola dirige il sangue deossigenato nel 6°
arco aortico e attraverso l’arteria polmonare
entra nel polmone; inoltre la valvola fa
si che il flusso deossigenato circoli solo
nella parte destra in modo che non si
mescoli con il sangue ossigenato.
Nel polmone il sangue si ossigena e
ritorna nella porzione sinistra dell’atrio
attraverso la vena polmonare. Il sangue
ossigenato fluisce quindi nel ventricolo

sinistro e nel cono arterioso sino agli archi aortici. Il sangue ricco di
ossigeno raggiunge l’aorta dorsale passando dal 2°, 3° e 4° arco aortico
senza entrare nelle branchie. I vasi tributari dell’aorta dorsale e l’aorta
ventrale trasportano l’ossigeno alla testa e al resto del corpo.
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Anfibi
Durante la fase larvale degli anfibi, le larve effettuano una respirazione branchiale simile ai pesci, e successivamente
alla metamorfosi acquisiscono un sistema respiratorio polmonare. Gli adulti hanno un basso metabolismo che non
necessita ingenti quantità di ossigeno, introdotto anche per via cutanea.
Larva
Scompaiono i primi due archi aortici. Nel 3°,4° e 5° si trovano le branchie e nel 6° arco si forma il dotto arterioso
collegato all’aorta dorsale e al polmone inutilizzato.
Adulto
Il 1° e il 2° paio di archi aortici scompaiono, mentre il 3° origina la carotide
interna e esterna. Il tratto tra il 3° e il 4° arco forma l’arteria carotide comune. Il
4° e il 5° arco si trasformano in archi sistematici che portano all’aorta dorsale e
al tronco, il 5° viene perso nelle rane.
Il 6° arco aortico diventa un arteria pulmocutanea collegata al polmone e alla
cute.
Il cuore degli anfibi adulti è formata da un cono arterioso provvisto di una
valvola a spirale, un ventricolo, un atrio completamente diviso in due da un setto
interatriale e dal seno venoso. Il flusso di sangue ossigenato rimane separato dal
flusso deossigenato grazie a differenti valori di pressione.
Il sangue deossigenato proveniente dal corpo e dalla pelle entra nel seno venoso
e arriva all’atrio destro. Sale nel ventricolo e dal cono arterioso attraversa il
tronco arterioso e si getta nella cavità polmonare. In essa il sangue si ossigena e
dal polmone entra nell’atrio sinistro. Viene quindi spinto nella carotide e negli
archi sistematici. Questa circolazione fa si che il sangue più ossigenato arrivi ala
testa, sangue con un contenuto medio di ossigeno arrivi al resto del corpo e
sangue con poco ossigeno arrivi alla pelle e al polmone.
Nell’arteria polmonare uno sfintere muscolare, posto in posizione distale rispetto all’origine dell’arteria cutanea,
regola la quantità di flusso sanguigno da dirigere alla pelle e al polmone.
!
Rettili
Il cuore dei rettili è caratterizzato dalla completa divisione dell’atrio in destro e sinistro e il ventricolo subisce un
divisione parziale. I primi due archi aortici vengono persi, il 3° forma la carotide interna ed esterna. Il 4° forma gli
archi sistematici che portano ai tessuti del corpo. Il 6° arco forma in parte le arterie polmonari dirette ai polmoni.
Non ci sono arterie pulmocutanee perché i rettili hanno la pelle cheratinizzata che impedisce il passaggio dei gas.
Durante lo sviluppo embrionale il cono arterioso viene incorporato nel ventricolo e l’aorta ventrale subisce una
divisione in tre tronchi:
• cavo venoso riceve sangue deossigenato e ossigenato
• cavo arterioso riceve solo sangue ossigenato
• cavo polmonare riceve solo sangue deossigenato
!
Il cavo arterioso prosegue nell’arco sistematico destro che riceve il sangue ossigenato dall’atrio sinistro, da origine
a tutta la circolazione carotidea della testa, e si ricongiunge caudalmente con l’arco sistematico di sinistra per
formare l’aorta dorsale.
Il cavo venoso versa il suo sangue poco ossigenato nell’arco sistematico sinistro che si sviluppa caudalmente
nell’aorta dorsale.
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Il seno venoso viene incorporato nell’atrio destro.
!•
il sangue deossigenato proveniente dal corpo entra dal seno venoso e arriva nell’atrio destro.
Sale nel ventricolo e attraverso il cavo polmonare entra nell’arteria polmonare che trasporta il sangue nel polmone
dove viene ossigenato.
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•Il sangue ossigenato proveniente dal polmone entra nell’atrio sinistro
attraverso la vena polmonare. Il sangue sale nel ventricolo e passa attraverso
il cavo arterioso nell’arco sistematico destro, che distribuisce il sangue alla
testa e al corpo.
• Il sangue ossigenato che arriva dall’atrio sinistro e il sangue non ossigenato
che arriva dall’atrio destro entra nel cavo venoso (centrale) che collegato
all’arco sistematico sinistro riporta il sangue in circolo nel corpo e l’ossigeno
ancora presente viene riassorbito.
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Coccodrilli
Il cuore dei coccodrilli differisce da quello degli altri rettili per avere il
ventricolo completamente diviso.
L’arco sistematico di destra ha origine dal ventricolo sinistro e l’arco
sistematico sinistro insieme all’arteria polmonare, origina dal ventricolo
destro. Il forame di panizza, è uno stretto canale che connette i due archi
sistemici non appena i diramano dal ventricolo.
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Respirazione aerea
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Il sangue ricco di ossigeno viene spinto ad alta pressione dal ventricolo sinistro all’arco sistematico destro. La forte
pressione spinge le valvole che si trovano alla base dell’arco sistematico sinistro facendo passare il sangue attraverso
il forame di Panizza nell’arco sistematico di sinistra.
Quindi il sangue ossigenato scorre sia nell’arco sistematico destro che in quello di sinistra portando ossigeno ai tessuti
del corpo, mentre nel cavo polmonare entra il sangue non ossigenato
diretto ai polmoni.
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Respirazione subacquea

Quando il coccodrillo si immerge


sott’acqua, la pressione del
ventricolo destro aumenta e
provoca l’apertura delle valvole
che si trovano alla base dell’arco
sistematico sinistro. Il sangue
non ossigenato entra nelle arterie
polmonari e in entrambi gli archi
sistematici passando attraverso il
forame di Panizza. In questo
modo l’ossigeno rimasto nel
sangue torna in circolo e viene utilizzato durante l’apnea.
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Uccelli
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Gli uccelli sono endotermici e hanno quindi la capacità di mantenere la temperatura corporea costante.
Ciò richiede un continuo afflusso di ossigeno nelle cellule.
Il cuore degli uccelli non ha più il seno venoso e il cono arterioso ed è costituito da un atrio destro e un atrio sinistro e
da un ventricolo destro e ventricolo sinistro. La valvola tricuspide separa l’atrio dx e il ventricolo dx, mentre la
valvola mitrale separa l’atrio sx dal ventricolo sx.
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Il sangue refluo non ossigenato entra nell’atrio destro, passa al ventricolo
destro e la valvola si chiude per non far scendere il sangue. Il ventricolo si
contrae e il sangue viene spinto nei polmoni attraverso l’arteria polmonare.
Il sangue si ossigena ed entra nell’atrio sinistro, sale nel ventricolo passando
attraverso la valvola mitrale. Il ventricolo sinistro si contrae e il sangue entra
nel tronco aortico. In corrispondenza del 4° arco aortico si sviluppa l’arco
sistematico destro che scende caudalmente a formare l’aorta e irrorare i
tessuti della porzione inferiore, mentre in direzione cefalica ha origine la
carotide che porta sangue ossigenato alla testa. Dalla carotide comune si
sviluppano le succlave destra e sinistra che portano il sangue ai muscoli
delle ali.

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Mammiferi
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Il cuore dei mammiferi è diviso in due porzioni una destra e una sinistra, a
loro volta suddivise in atrio e ventricolo.
Il 1 e il 2 arco aortico scompaiono,il 3° contribuisce a formare le arterie
carotidi interne ed esterne. Solo il 4° arco aortico di sinistra forma l’arco
sistematico che caudalmente da origine all’aorta. L’arco sistematico di destra
porta sangue ossigenato solo alla succlava destra.
Il 6° paio di archi aortici da origine alle arterie polmonari che portano il
sangue non ossigenato ai polmoni.
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Circolo coronario
Il circolo coronario ha la funzione di nutrire e irrorare il cuore con sangue
ossigenato. È caratterizzato da un paio di arterie che si diramano dall’arco
aortico.
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Vasi sanguigni
Sono in grado di AUMENTARE il loro calibro ( VASODILATAZIONE ) o di RIDURLO (VASOCOSTRIZIONE) a
seconda delle necessità dell’organismo
In questo modo si modifica la velocità con cui il sangue scorre
!
Arterie e vene
Le arterie sono grossi canali nel quale scorre il sangue dal cuore alla periferia. Sono provviste di una spessa parete
ricca di fibre elastiche e tessuto muscolare liscio, che gli conferisce un alta elasticità durante le contrazioni della
parete. In tal modo durante le pulsazioni, le arterie si dilatano e si restringono mantenendo il flusso del sangue
regolare.
La pareta è divisa in tre tuniche:
• Tunica interna costituita dall’endotelio e da fibre di elastina
• Tunica intermedia composta da tessuto muscolare liscio, fibre elastiche e collagene.
• Tunica esterna o avventizia costituita da fibra collagene e irrorate da vaso-vasorum che porta il nutrimento.
Le arterie si diramano in canali più piccoli detti, piccole arterie, che a loro volta si dividono in arteriole, dove le
terminazioni nervose e gli ormoni regolano il flusso di sangue destinato ai capillari.
I capillari sono vasi molto sottili formati solo da endotelio, che permette al sangue di scambiare sostanze nutritive, di
rifiuto, gas e ormoni con le cellule del corpo. Questo scambio avviene grazie al liquido interstiziale che circonda i
capillari e le cellule. Una volta avvenuto lo scambio dei gas e dei nutrienti il sangue si riversa in canali più grandi detti
venule, che si allargano in vene di medio calibro sino a giungere alle vene di grandi dimensioni. Le pareti delle vene
sono povere di fibre muscolari e in esse il sangue scorre lentamente, spinto dalle contrazioni dei muscoli degli organi
circostanti. Per impedire il riflusso del sangue, le pareti sono provviste di valvole a coda di rondine che consentono il
passaggio del sangue in una sola direzione.
14
APPARATO DIGERENTE

L’apparato digerente è costituito da un lungo tubo digerente formato da diversi organi disposti in successione : la
bocca, la faringe, l’esofago, lo stomaco, l'intestino tenue e l'intestino crasso; a questi sono annessi le ghiandole
salivari, il fegato e il pancreas.
L’apparato è deputato alla nutrizione, cioè all’ingestione delle sostanze nutritive,alla digestione, alla loro
degradazione in molecole semplici; all’assorbimento, cioè al trasferimento di questi composti all’apparato circolatorio
e al sistema linfatico; e infine alla escrezione dei rifiuti solidi.
!La digestione comprende sia processi meccanici che chimici; i primi sono la masticazione, che riduce il cibo in
particelle, l'azione di rimescolamento dello stomaco e la peristalsi intestinale. Queste forze spingono il cibo attraverso
il tubo digerente e lo mescolano con varie secrezioni. I processi chimici fondamentali, coinvolti nella digestione e tutti
catalizzati da specifici enzimi, sono la conversione dei carboidrati in zuccheri semplici, la degradazione delle proteine
in amminoacidi e la scissione dei trigliceridi in acidi grassi e glicerolo.
!
Cavità orale
La prima parte del tubo digerente è costituita dalla bocca, detta anche cavità orale. La bocca è la cavità nella quale
inizia la preparazione del processo digestivo. In essa avvengono la demolizione e l'insalivazione del cibo. I denti
triturano gli alimenti mentre le secrezioni di alcune ghiandole riversano nella cavità orale la saliva che contiene
speciali enzimi digestivi.
!
Metodi di assunzione del cibo:
gli urocordati, i cefalocordati e le larve delle lamprede sono agnati filtratori e si alimentano di organismi in
sospensione. L’evoluzione dei denti e delle mascelle ha reso i vertebrati capaci di nutrirsi in modo differente. Molti
pesci si alimentano per suzione e catturano la preda attirandola nella cavità boccale. Altri pesci raggiungono la preda e
la ingoiano con la bocca spalancata. ( ram feeders). I vertebrati terrestri primitivi ingoiano il cibo con un meccanismo
inerziale. Il cibo viene ingoiato intero ma la maggior parte dei vertebrati lo mastica.
! I denti
!
I vertebrati agnati attuali come mixine e lamprede,non hanno denti ossei ma coni cornei di cheratina associati alla
bocca e alla lingua. I vertebrati gnatostomi hanno sviluppato denti e mascelle che usano per nutrirsi.
Il dente è un organo appartenente all’apparato digerente deputato alla masticazione e alla triturazione del cibo.
Anatomicamente si divide in tre parti:
!La corona: è la parte visibile nel cavo orale.
La corona, di forma differente secondo le diverse funzioni del dente, presenta una faccia linguale anteriore, una
vestibolare posteriore, due facce di contatto laterali e una faccia masticatoria superiore. La corona è rivestita dallo
smalto o sostanza adamantina, di colore bianco splendente, ricco di minerali (aspartite ecc.). All’interno si trova la
dentina o avorio, particolare varietà di tessuto osseo che forma l’impalcatura del dente; la sostanza fondamentale, ricca
di fibre collagene non calcificate, è attraversata da numerosi canalicoli (canalicoli della dentina) nei quali si trovano le
fibre dentarie, prolungamenti delle cellule (dette odontoblasti) proprie del tessuto osseo della dentina.

La radice: è la parte situata nell’osso sotto la gengiva.
La radice del dente, anch’essa dura, ha colore giallastro e forma generalmente conica; può essere, secondo i casi,
unica, doppia o multipla ed è saldamente infissa nell’alveolo dell’osso. Ogni radice presenta al suo apice un foro detto
apicale, punto d’inizio di un canale che la percorre tutta e che poi si dilata nella corona a formare la cosiddetta cavità
del dente, che contiene la polpa dentale, una sostanza rossa, molle, di tessuto connettivale fibrillare, innervato e
vascolarizzato; vasi e nervi raggiungono la polpa penetrando anch’essi attraverso il foro apicale della radice.

Il colletto: è la zona intermedia tra corona e radice.
Colletto e radice sono ricoperti dal cemento, sottile crosta di sostanza ossea, per struttura e composizione chimica
simile al normale tessuto osseo, che nell’osso mascellare e in quello mandibolare aderisce strettamente alla parte della
dentina che si trova nella radice e che tiene inglobate le fibre collagene del parodonto.
!In base alla forma della corona e della funzione, i denti possono essere distinti in incisivi, canini, premolari e molari.
Gli incisivi, la cui specifica funzione è quella di tagliare i cibi, hanno una corona appiattita in senso vestibolo-linguale,
con faccia masticatoria tagliente; la radice è unica. I canini, più robusti e talvolta leggermente più lunghi degli altri
denti, hanno forma lanceolata e terminante a punta, che contribuisce a sminuzzare gli alimenti; la loro radice è unica,
ma bifida nei canini inferiori. I premolari hanno forma cubica, con faccia masticatoria quadrangolare ad angoli

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smussati e fornita di due cuspidi; i superiori hanno due radici mentre gli inferiori ne hanno una piuttosto grossa. I
molari, che sono i più robusti, presentano una corona pure cubica, con faccia masticatoria ampia e fornita di 4 o 5
cuspidi (3 o 4 nei superiori); le radici sono due nei molari inferiori, tre in quelli superiori. Sia i premolari sia i molari
servono a triturare i cibi.

Posizione del dente sulla gengiva:


acrodonte: la radice del dente è attaccata alla superficie della gengiva nel bordo superiore o interno della
mascella.

Pleurodonte : la radice è connessa alla mascella sul suo bordo esterno.

Sono tipici dei vertebrati che cambiano regolarmente i denti nell’arco della loro vita. Questi vertebrati
prendono il nome di polifiodonti , e sono in grado di rigenerare i denti caduti o consumati.

Tecodonte : il dente è impiantato all’interno di profonde teche nella mascella. Permette ai denti di
resistere a notevoli forze.

Sono tipici dei mammiferi, detti difiodonti. Nascono prima i denti da latte, successivamente vengono
sostituiti da denti definitivi.

Le balene hanno una sola dentizione e vengono definite monofiodonti.

Tipo di dentatura :
Omodonte : denti che hanno tutti la stessa forma e funzione ( escluso il dente del veleno dei
serpenti). Questo tipo di denti sono acrodonti e pleurodonti tipici dei difiodonti.
Hanno una tipica forma conica e la loro funzione è di trattenere la preda nella bocca in modo che
non fugga. Non hanno una radice e quindi sono di tipo acrodonte e pleurodonte. Possiedono questo tipo di dentatura
gli squali, i serpenti, i coccodrilli, e i cetacei.
!
Eterodonte : denti di varia forma in base alla funzionalità. Questo tipo di denti è tecodonte tipico dei difiodonti.
Nella maggior parte dei mammiferi i denti cominciano a spuntare appena termina il periodo dell’allattamento. Man
mano che la mascella si ingrandisce, spuntano gli incisivi, i canini e i premolari da latte, e successivamente vengono
persi e sostituiti dai denti permanenti.
In base alla forma della corona e della funzione, i denti possono essere distinti in incisivi, canini, premolari e molari.
Incisivi : denti piccoli a forma di vanga, la cui specifica funzione è quella di tagliare,brucare e per raccogliere il cibo ,
hanno una corona appiattita in senso vestibolo-linguale, con faccia masticatoria tagliente; la radice è unica. Nei
roditori sono molto sviluppati e specializzati; negli elefanti costituiscono le zanne.

Canini : più robusti e talvolta leggermente più lunghi degli altri denti, hanno forma lanceolata e terminante a punta; la
loro radice è unica. sono usati per afferrare, bucare e uccidere la preda. Sono particolarmente sviluppati nei predatori.
Nei trichechi sono specializzati e sono assenti nei roditori e nei bovini.

Premolari : hanno forma cubica, con faccia masticatoria quadrangolare ad angoli smussati e fornita di due cuspidi; i
superiori hanno due radici mentre gli inferiori ne hanno una piuttosto grossa. Sono denti taglienti e trituranti sviluppati
negli erbivori.

Molari : sono i più robusti, presentano una corona cubica, con faccia masticatoria ampia e fornita di 4 o 5 cuspidi,
denti con funzione di tagliare e schiacciare.

!Ipsodonti: denti con corona molto alta tipici dei mammiferi che si alimentano di semi radici erba che causano una
rapida usura. (es. negli erbivori)
!Brachiodonte: denti con corona bassa tipico degli onnivori, (umani)
!
Una specializzazione dei molari e premolari si trova negli erbivori, i quali devono macinare accuratamente ed
efficientemente il loro cibo, che è spesso duro e abrasivo. L'aumento di efficienza dell'azione di macina nella
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masticazione viene raggiunto tramite l’aggiunta di creste di smalto duro ai molari e premolari, con l'evoluzione di
denti lofodonti o selenodonti.
I denti Lofodonti possiedono creste allungate chiamate lofi che corrono tra le cuspidi e possono essere orientati
antero-posteriormente o dal lato labiale al linguale. Sono lofodonti i molari e premolari dei tapiri e dei trichechi. Una
estrema specializzazione del tipo lofodonte si ritrova negli elefanti e in alcuni roditori => dente loxodonte.
Un altro modo per aumentare numero e dimensione delle superfici di smalto taglienti è tramite l’allungamento delle
cuspidi primarie in una direzione antero-posteriore: questi denti sono chiamati selenodonti e consentono una
efficiente ruminazione: tipici dei cervi e dei Bovini .
!Specie con diete onnivore, con molti diversi tipi di cibo a diversa consistenza hanno evoluto molari sostanzialmente
quadrati (molare superiore eutomorfico) con cuspidi basse e tondeggianti. Anche i molari inferiori sono quadrati,
generalmente a causa della perdita del paraconide (le 4 cuspidi principali sono quindi: protoconide, metaconide,
entoconide, ipoconide). Questi sono definiti molari bunodonti. Molti mammiferi, incluso gli ominidi, maiali, orsi e
procioni e altre specie hanno denti bunodonti.
!erbivori a cui mancano generalmente i canini o, se sono presenti, sono di forma rudimentale;
incisivi, premolari e molari sono a crescita prolungata, per compensare l'usura della superficie
masticatoria;
erbivori ruminanti a cui mancano gli incisivi superiori ed i canini, sostituiti da un cercine della mucosa che, insieme
agli incisivi inferiori formano un apparato atto a strappare l'erba, che poi sarà
ruminata e digerita; premolari e molari sono a crescita prolungata;
erbivori roditori a cui mancano i canini; gli incisivi sono a crescita continua e con il margine tagliente e affilante.
I carnivori hanno i canini molto sviluppati così come spesso anche i premolari ed i molari; l'ultimo premolare
superiore ed il primo molare inferiore, sono, di regola, particolarmente grandi ed appuntiti (denti ferini) e servono per
lacerare la carne e triturare le ossa.
Gli onnivori possiedono una dentatura con caratteristiche intermedie tra erbivori e carnivori.
Per formula dentaria si intende una rappresentazione schematica in grado di visualizzare con immediatezza il
numero e le tipologie di denti presenti nella dentatura dei Mammiferi. la formula si esprime tramite una serie di
frazioni, una per ogni diverso tipo di dente, in cui al numeratore viene posto il numero di elementi presenti in una sola
emiarcata mascellare superiore, al denominatore i denti di una delle due emiarcate mandibolari. Quindi, il numero
totale di denti sarà dato dalla loro somma moltiplicata per due.
Per fare un esempio, nell'uomo la dentizione permanente è composta da: 8 incisivi, 4 canini, 8 premolari e 12 molari.
Considerando solo le due emiarcate, superiore ed inferiore, si otterrà la seguente formula:

2.1.2
.3
2.1.2
.3

I: ! ; C: ! ; Pm: ! ; M: !
Che può essere ulteriormente semplificata in:
La lingua

La lingua è un organo eminentemente muscolare e mobilissimo in tutte le direzioni, adagiato sul “pavimento” della
bocca. Esso è collegato posteriormente a un piccolo osso chiamato ioide e anteriormente ad un piccolo e sottile
filamento detto frenulo o filetto. La lingua è dotata di papille gustative, ed è, appunto, il principale organo del gusto.
Essa svolge la funzione di impastare il cibo con la saliva e di spingerlo sotto i denti affinché venga triturato. Inoltre ha
anche una notevole importanza nel deglutire ed è importantissima nella fonazione umana,in quanto permette di
articolare le parole.
La lingua può avere diverse funzioni in base al tipo di alimentazione della specie:
• Le rane e salamandre possono proiettare la lingua rapidamente e in avanti catturando le prede grazie ad un
muco appiccicoso.
• Il picchio ha una lingua molto lunga e appuntita che infila nei tronchi degli alberi per estrarre gli insetti di
cui si nutre.
• Serpenti e alcune lucertole usano la loro lingua biforcuta per percepire gli odori, perché associata ad
innervature del naso.
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• I cani e altri che ansimano la usano per regolare la temperatura corporea.
! !
Le ghiandole salivari
!
Le ghiandole salivari della bocca sono sei (tre per parte) e prendono il nome di parotidi, sottomascellari e
sottolinguali, a seconda della posizione nella quale si trovano. Sono ghiandole ramificate somiglianti a grappoli d'uva,
munite di tubuli che si riuniscono formando dei canali secretori che recano all'esterno la saliva. Questa è costituita per
994 parti su 1000 da acqua; la piccolissima parte di sostanze attive che contiene è molto importante: principale tra esse
è la ptialina, enzima che trasforma l'amido in zuccheri più semplici. La sua azione è fugace ma viene ripresa e
completata nell'intestino da quella del secreto pancreatico. È noto che la secrezione salivare può aumentare o
diminuire anche per effetti psichici: per esempio, la rappresentazione di un cibo gradito fa "venire l'acquolina in
bocca", un'emozione, un pericolo fanno "seccare la gola".
La saliva ha anche un importante compito fisico: riunisce i frammenti del cibo masticato e ne forma un corpo unico
detto bolo, che viene spinto, attraverso l'esofago, nello stomaco.
!
Faringe
La faringe è un organo muscolo-membranoso comune sia alle vie
respiratorie che a quelle digerenti. Rappresenta un importante crocevia
anatomico e funzionale tra gli apparati digerente e respiratorio,
considerato il passaggio sia di bolo che di aria all'interno del canale
faringeo. Presenta nel suo epitelio organi linfoidi che garantiscono difesa
aspecifica contro gli eventuali agenti patogeni.
Ha la forma di un tronco di cono, definito anche come cilindro slargato
superiormente anteriormente e ristretto inferiormente. Prende rapporto
con la tuba di Eustachio mettendo in comunicazione faringe e tuba
uditiva dell'orecchio medio andando a svolgere una funzione primaria
nel mantenimento dell'equilibrio pressorio nell'orecchio medio.
!Nei pesci gnatostomi la faringe su ciascun lato presenta una serie di
fessure, quelle del primo paio, sono di piccole dimensioni e formano lo
spiracolo, seguono altre 5 fessure che racchiudono le branchie. Nei
tetrapodi la faringe è provvista della glottide che impedisce al cibo di
andare nelle vie respiratorie e nei polmoni.
L’esofago

L’esofago è il segmento di connessione tra la faringe e lo stomaco, o direttamente all’intestino negli animali che non
hanno lo stomaco.
Le pareti interne dell'esofago sono rivestite dalla tonaca mucosa, un epitelio pluristratificato non cornificato spesso
che lo protegge dal transito del cibo. Entro certi limiti, questa efficace barriera lo ripara anche dal reflusso acido del
cibo ingerito.
Il rivestimento è cheratinizzato negli uccelli, nelle tartarughe nei mammiferi erbivori e in tutti quegli animali che
ingeriscono cibo grossolano. Gli uccelli sono dotati di un gozzo o ingluvie, una sacca che si sviluppa nell’esofago e
raccoglie il cibo prima di essere spinto nello stomaco, ammorbidendo e fermentando i semi.
L’esofago una duplice funzione: consente il passaggio del cibo (bolo alimentare) fino allo stomaco dove avverrà la
digestione ed impedisce il reflusso dallo stomaco insieme ad acido e succhi gastrici.
!!
!
Ciclostomiàpieghe longitudinali con cellule ciliate e cellule mucose; dall’esofago si passa direttamente all’intestino e
il lume esofageo si restringe.
Pesciàesofago: tubo largo e corto e può presentare papille o scaglie.
Anfibiàl’esofago nel raccordo con lo stomaco presente fibre muscolari circolari per impedire il rigurgito; l’epitelio
presenta numerose cellule caliciformi secernenti muco; ghiandole esofagee
Rettiliànon è molto sviluppato e le cellule caliciformi producono muco.
Uccelliàil cibo può percorrere l’esofago in senso inverso; presenta un diverticolo specializzato per il magazzino di
cibo o per il corteggiamento, chiamato gozzo o ingluvie. La mucosa ha un epitelio pavimentoso e talvolta cornificato.

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Mammiferiàtubo a calibro uniforme che si slarga nello stomaco; ghiandole esofagee tubulari o tubulo – alveolari in
numero variabile.
!!
! Lo stomaco
Lo stomaco è interposto tra l’esofago e l’intestino e situato nella cavità addominale. In esso gli alimenti si accumulano
e sostano temporaneamente per essere sottoposti all’azione digestiva del succo gastrico .
La maggior parte degli animali presenta un solo stomaco, con l’eccezione degli uccelli e dei ruminanti che hanno
organi digerenti formati da due o più camere.
È rivestito esternamente dal peritoneo, una membrana muscolare, che ha la funzione di proteggerlo e di tenerlo adeso
alla parete addominale ed agli organi a lui vicini. La superficie interna è ripiegata in numerose creste che favoriscono
la miscelazione del cibo con i succhi gastrici e contribuiscono a convogliare gli alimenti digeriti verso l’intestino
tenue, dove avviene l’assorbimento della maggior parte delle sostanze nutritive.
Lo stomaco ha la forma di una J dilatata, con una piccola 'curvatura corta' ed
una grande 'curvatura lunga'. L'esofago si connette allo stomaco a livello del
'cardias', il confine tra la grande e piccola curvatura. La sporgenza della
grande curvatura al di sopra della giunzione con l'esofago si chiama 'fondo',
mentre la grande area tra il fondo e la curva della J è il 'corpo' gastrico. Nel
fondo e nel corpo le ghiandole gastriche sono particolarmente abbondanti e
producono acido cloridrico ed enzimi digestivi. La muscolatura del corpo
produce onde di contrazione ritmiche che mescolano e trasportano il chimo,
gli acidi e gli enzimi. La curva della J, detta antro 'pilorico', si prolunga con
la porzione prossimale dell'intestino tenue. La prima porzione, dilatata, della
parte pilorica dello stomaco è detta 'antro'.
!Lo stomaco ha tre funzioni principali:
•deposito di materiali ingeriti, i quali vengono liberati a poco a poco
nell'intestino tenue secondo ritmi compatibili con la digestione e l'assorbimento;
• demolizione dei materiali residui, realizzata attraverso una serie di possenti contrazioni peristaltiche della
parete muscolare;
• rottura dei legami chimici attraverso l'azione di acidi e enzimi.
!La digestione gastrica
Le funzioni digestive dello stomaco sono affidate essenzialmente allo strato mucoso e a quello muscolare. Il primo
presenta nel suo spessore due specie di ghiandole: alcune secernono muco, altre succo gastrico composto in gran parte
di acqua, acido cloridrico, vari sali e due enzimi, la pepsina e la rennina .
Lo strato muscolare, presiede alla funzione motrice dello stomaco il quale, durante la digestione, compie movimenti
aventi lo scopo di mescolare intimamente le sostanze in arrivo dall'esofago con il succo gastrico e, infine, di spingere
la poltiglia formatasi (il chimo) nell'intestino. Le proteine vengono trasformate chimicamente nello stomaco,
attraverso una serie di passaggi completi, in peptidi. La mucosa gastrica ha anche un'altra funzione: quella di assorbire
i princìpi nutritivi più semplici (zucchero, alcol), che possono penetrare direttamente nelle cellule della mucosa.
!Il succo gastrico è costituito da:
• Pepsinogeno,enzima allo stadio inattivo che si attiva in pepsina e scinde le proteine in catene semplici di peptidi.
La secrezione in forma inattiva serve a impedire che l'enzima attacchi le cellule che l'hanno prodotto. La forte
acidità presente nello stomaco (pH da 1 a 3) rende possibile la trasformazione del pepsinogeno in pepsina.
• Acido cloridico (HCl) rende acido il pH e uccide i batteri
• Chitinasi è un enzima che idrolizza la cuticola degli insetti
• Rennina è un enzima che fa cagliare il latte
!In particolare ci sono cellule specializzate come
• Le cellule adelomorfe: secernono muco contenente rennina e pepsina
• Le cellule delomorfe : producono HCl
• Le cellule endocrine : secernono gastrina e serotonina che hanno effetto sulla muscolatura liscia e sulle cellule
delomorfe.
!!
Stomaco dei ruminanti

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Lo stomaco dei ruminanti è suddiviso in quattro concamerazioni
distinte che, nell'insieme, garantiscono la completa digestione del
materiale vegetale. Oltre che nei ruminanti propriamente detti
(bovidi, cervidi, giraffidi e antilocapridi), un analogo apparato si
trova anche nei tragulidi (tra cui cammelli, dromedari e lama), il cui
stomaco è suddiviso in tre concamerazioni, anziché in quattro.Lo
stomaco dei ruminanti è organizzato per ospitare in maniera
simbionte la flora batterica capace di spezzare le catene
polisaccaridiche in zuccheri semplici.
!!
Lo stomaco è diviso in 4 parti:
•Rumine
•Reticolo
•Omaso
• Abomaso
!Solo l’abomaso è rivestito da un epitelio monostratificato cilindrico e contiene ghiandole gastriche che secernono
pepsinogeno e HCl. Per questi motivi viene considerato la porzione di stomaco più simile a quello dell’uomo. Le altre
tre parti dello stomaco non hanno ghiandole e hanno la funzione di raccogliere il cibo e preparare un bolo alimentare
che verrà successivamente digerito nell’intestino.
!La prima porzione dello stomaco, il rumine, raccoglie tutto il cibo e grazie all’azione della flora batterica che
sintetizza cellulasi , vengono scisse le lunghe catene di polisaccaridi in zuccheri più semplici.
In seguito all’idrolisi della cellulosa si forma anidride carbonica, metano e azoto, che aggiunto all’azoto atmosferico
introdotto dalla bocca, viene convertito in ammoniaca e riutilizzato dai batteri per sintetizzare delle proteine assorbite
dal rumine stesso.
Il cibo raccolto nel rumine viene rigurgitato, masticato e ringhiottito più volte, finchè non diventa un bolo alimentare
finemente sminuzzato. In questo modo riesce a passare nel reticolo, in cui vengono assorbiti gli acidi organici. Il bolo
prosegue nell’omaso sino all’abomaso dove, grazie alle ghiandole gastriche, le molecole di cui è composto vengono
parzialmente digerite per essere poi trasferite all’intestino.
!I ruminanti hanno evoluto un diverso sistema digestivo in quanto la materia vegetale che ingeriscono non è di per se
altamente energetica, ma diventa tale dopo un processo digestivo effettuato dalle colonie batteriche. Esse sono infatti
in grado di scindere la cellulosa in glucidi e sintetizzare delle proteine utili all’organismo ospite. L’evoluzione ha
portato alla formazione di uno stomaco concamerato che possa ospitare la colonia batterica.
!
Ciclostomiàmanca lo stomaco e l’esofago giunge nell’intestino
Pesciàrappresenta una sacca ed è più sviluppato nelle specie con apparato masticatore
Anfibiàstomaci di varia forma, è un tutt’uno con l’esofago
Rettiliàregioni ben differenziate dello stomaco
Uccelliàstomaco anteriore ghiandolare o proventriglio e uno posteriore, muscolare o ventriglio.
Mammiferiàaspetto affusolato con una piccola curvatura a destra e una grande a sinistra.

L’intestino
!L'intestino è una porzione dell’apparato digerente compresa tra il piloro e l’orifizio anale.
Anatomicamente viene distinto in due tratti, intestino tenue e intestino crasso.
L'intestino tenue inizia con la valvola pilorica, che lo separa dallo stomaco, e termina con la valvola ileo-cecale, che
lo congiunge con il crasso. L’intestino tenue può essere suddiviso in tre tratti, il primo chiamato duodeno, il secondo
detto digiuno e la porzione terminale chiamata ileo. Tra i tre, il duodeno è il segmento maggiormente coinvolto nei
processi digestivi, mentre digiuno ed ileo sono deputati soprattutto all'assorbimento dei nutrienti. Questa distinzione in
tre parti è tipica solo dei mammiferi, mentre negli altri vertebrati è presente solo il duodeno.
!A livello del tenue viene completata la digestione degli alimenti e buona parte dei principi nutritivi ottenuti viene
assorbita. La superficie interna di questo tratto del tubo digerente è sollevata a formare pieghe, le quali a loro volta
presentano numerose e sottili estroflessioni dette villi. Questa particolare conformazione anatomica ha lo scopo di
aumentare la superficie di contatto, al fine di ottimizzare i processi digestivi e l'assorbimento.
Ogni villo è tappezzato da cellule la cui membrana, rivolta verso il lume interno, presenta delle sottili estroflessioni
chiamate microvilli . La conformazione di queste cellule, chiamate enterociti, ha lo scopo di aumentare ulteriormente
la capacità digestiva ed assorbente dell'intestino.

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Alla base di ogni villo sono presenti delle piccole fossette chiamate cripte. All'interno di ogni villo confluisce una fitta
rete di capillari, fondamentale per il trasferimento dei nutrienti dal lume intestinale al circolo sanguigno.
A differenza di acqua, sali minerali, glucidi ed aminoacidi, i lipidi non entrano direttamente nel sangue ma,
attraversando l'enterocita, confluiscono in un vaso linfatico a fondo cieco presente al centro del villo.
!!
!
Ciclostomiàtubo dritto e poco differenziato, la plica spiralis o tiflosole è una piega longitudinale spiralizzata che
svolge un ruolo emopoietico
Pesciàl’intestino medio è variamente esteso generalmente rettilineo con poche spiralizzazioni; la funzione della
valvola spirale è quella di rallentare il progredire del chimo favorendone la sua digestione e assorbimento
Anfibiàpiù lungo che nei pesci
Rettiliàintestino medio di lunghezza variabile
Uccelliàmolto lungo e convoluto
Mammiferiàlunghezza diversa a seconda della dieta
!L'intestino crasso rappresenta la parte terminale del tubo digerente. Lungo circa due metri, si estende dalla valvola
ileocecale all'ano. Anatomicamente viene suddiviso in sei tratti che, in direzione aborale, vengono rispettivamente
chiamati: cieco, colon ascendente, colon trasverso, colon discendente, sigma e retto.La sua funzione principale è
quella di riassorbire l’acqua e immagazzinare temporaneamente le feci. Inoltre ospita una colonia batterica che
fermenta i vegetali.
!Nell’intestino tenue si riversano le secrezioni del fegato e del pancreas. In particolare :
• Il fegato rilascia la bile, che è il prodotto derivante dalla distruzione dei globuli rossi, e ha una duplice funzione

Neutralizza l’acidità dei succhi gastrici rendendo il pH basico

Emulsiona i grassi scindendoli in piccole particelle in modo da aumentarne la superficie sulla quale
possono agire gli enzimi

• Il pancreas secerne i succhi pancreatici caratterizzati da:

Lipasi che idrolizza i globuli di grasso in acidi grassi e glicerolo

Amilasi che continua la demolizione dell’amido in disaccaridi

Disaccarasi scindono i disaccaridi in zuccheri semplici (monosaccaridi)

Enzimi proteolitici (tripsina e chimotripsina) che scindono le proteine in amminoacidi vengono attivati
nell’intestino grazie al pH a loro favorevole.

! Il fegato

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Tra le ghiandole annesse all'apparato digerente, il fegato, di color rosso bruno, è la maggiore ghiandola del corpo. La
sua sede è a destra della cavità addominale, con la superficie superiore a contatto del diaframma e quella inferiore a
contatto dello stomaco, del colon e del rene destro. Pesa, in media, 1,5 kg ed è provvisto di un proprio sistema
vascolare:
- l'arteria epatica che ha lo scopo di nutrire le cellule dell'organo stesso;
- la vena porta che ha il particolare compito di portare al fegato, perché siano elaborati, i prodotti derivati
dall'assorbimento gastrointestinale;
è provvisto di un sistema biliare, deputato alla formazione della bile, che il fegato produce utilizzando l'emoglobina
liberata in seguito alla distruzione dei globuli rossi.
In rapporto a questa funzione esiste un sistema di vasi biliari:
- i canalicoli biliari intraepatici, con le pareti formate dalle stesse cellule epatiche (epatociti);
- il dotto epatico, che risulta dalla confluenza di tali condotti;
- il dotto cistico, attraverso il quale la bile può passare dal dotto epatico nella cistifellea, una specie di serbatoio nel
quale la bile può essere immagazzinata per i momenti di necessità;
- coledoco, un canale che è in rapporto sia con il dotto epatico sia con il dotto cistico e quindi con la cistifellea e
che sfocia nel duodeno, dove versa la bile.
(Le vie biliari originano come sottili canalicoli delimitati da epatociti contigui. Queste strutture, rivestite da
microvilli, confluiscono poi progressivamente nei duttuli, nei dotti biliari interlobulari e quindi nei dotti epatici
maggiori. Il dotto epatico principale confluisce con il dotto cistico a formare il coledoco, che convoglia la bile nel
duodeno.)
La bile è composta da acqua per l'82%, da acidi biliari (12%), lecitina, colesterolo non esterificato (0,7%) ed altri
fosfolipidi (4%). La bile è essenziale per la digestione dei grassi e delle vitamine liposolubili (A-D-E-K). Dopo essere
stata prodotta dal fegato, viene convogliata nella cistifellea o colecisti, dove viene raccolta e concentrata per poi essere
riversata, al momento opportuno (quando i cibi passano dallo stomaco all'intestino), nel duodeno.
L’unità funzionale del fegato è il lobulo epatico, una struttura esagonale costituita da cellule epatiche. Gli epatociti
sono distribuiti in cordoni e tra essi si trovano degli interspazi chiamati sinusoidi. I sinusoidi sono piccoli condotti in
cui scorre il sangue proveniente dalla vena porta e dall’arteria epatica, delimitati da endotelio monostratificato, senza
lamina basale come i capillari, che decorrono in stretto contatto con gli epatociti. I sinusoidi permettono il passaggio
per diffusione di numerose sostanze dal sangue alle cellule del fegato.

Le sostanze digerite e assorbite nell’intestino, come il glucosio e gli amminoacidi, vengono trasferite al fegato tramite
il sistema portale che consiste in una rete capillare intercalata tra due vene.
I capillari provenienti dai villi intestinali proseguono nella vena porta che all’interno del fegato si ramifica in vene
periloburali . Le vene periloburali che circondano il lobulo trasferiscono il sangue nelle sinusoidi cosi da farlo scorrere
nel lobulo epatico sino a giungere nella vena centroloburale. Il sangue refluo dal fegato entra poi nella circolazione
sistemica attraverso la vena cava inferiore
Il sistema venoso portale raccoglie quindi tutte le sostanze assorbite dall’intestino che non devono andare in circolo
nella circolazione sanguigna poiché sono dannose se presenti in quantità eccessive o in difetto.
!Molte delle sue funzioni sono infatti essenziali:
• interviene nel metabolismo dei glucidi fungendo da deposito di glicogeno che può essere usato come sorgente di
glucosio plasmatico.
• controlla direttamente la mobilizzazione del glucosio da questi depositi in base alle richieste dell'organismo; ha
quindi un ruolo fondamentale nella modulazione della glicemia.
• Interviene nella sintesi di acidi grassi come forme di deposito delle calorie assunte in eccesso (all'interno del
fegato avviene la sintesi di trigliceridi e colesterolo).
• distrugge e metabolizza i globuli rossi morti, recuperando il ferro legato all'emoglobina e creando metaboliti che
vengono aggiunti alla bile come pigmenti.
• Funge da deposito di vitamine e ferro ed interviene nel loro metabolismo.
!!
Pancreas
!Il pancreas è una voluminosa ghiandola annessa all'apparato digerente. Il pancreas
presenta una porzione verticale, detta testa, che ne rappresenta l’estremità destra ed
una porzione trasversale, detta corpo, che si prolunga fino alla estremità sinistra
della ghiandola, detta coda . Dalla testa si diparte in basso e a sinistra un

22
prolungamento, il processo uncinato che, incurvandosi su se stesso, si colloca al di sotto del corpo e risale più o meno
posteriormente a questo.
!Esso è formato da una parte esocrina e una endocrina.
Il pancreas esocrino comprende numerosi acini e dei dotti associati che convogliano il succo pancreatico nel dotto
pancreatico che lo riversa nell’ampolla di Vater, da cui si immette nel duodeno per apertura dello sfintere di Oddi.
La sua principale funzione è quella di produrre succo pancreatico , costituito da enzimi amilolitici, proteolitici e
lipolitici. Questi enzimi svolgono un ruolo fondamentale nei processi digestivi nell'intestino tenue.
La funzione endocrina si caratterizza per la produzione di due importanti ormoni, l’insulina e il glucagone, operata
rispettivamente dalle cosiddette cellule β e dalle cellule a, raggruppate in strutture che prendono il nome di isole di
Langerhans. I due ormoni vengono riversati direttamente nel sangue, e hanno la funzione di controllare la
concentrazione di glucosio.
La regolazione della concentrazione del glucosio nel sangue è affidata all’attività endocrina del pancreas che secerne
l’insulina dalle isole di Langerhans. L’insulina abbassa il livello degli zuccheri nel sistema ematico, aumentandone
l’assunzione da parte delle cellule bersaglio. Al contrario quando c’è un basso livello di concentrazione degli zuccheri
nel sangue, l’ormone glucagone promuove la liberazione del glicogeno nella circolazione, sottoforma di glucosio.

Ciclostomiànon è una ghiandola compatta ma è fatto da lobi sulla parete intestinale o lungo il mesentere
Amniotiàghiandola voluminosa con le porzioni endocrina ed esocrina frammiste
Uccellià3 lobi pancreatici con 3 dotti
Mammiferiàil pancreas scarica attraverso il dotto ventrale perché viene perduto quello di Santorini.

!
Intestino crasso
!Il colon (o intestino crasso) è separato da quello tenue da una piega, la valvola ileo-colitica . Disposto intorno alle
anse dell'intestino tenue, comprende in successione la porzione ascendente, trasversa, discendente e sigmoidale. Il
colon ascendente , situato verticalmente nel fianco destro, comincia con un vicolo cieco dilatato, situato in basso allo
sbocco ileocolitico: il cieco . Questo presenta una piccola escrescenza nella sua faccia interna: si tratta dell'appendice.
Il colon trasverso si estende dall'angolo destro (o epatico per la vicinanza del fegato) all'angolo sinistro (o splenico
per la vicinanza della milza). Il colon discendente , situato verticalmente nel fianco sinistro, si prolunga in un
segmento mobile, di forma e di lunghezza variabili, il colon sigmoideo .
La funzione primaria dell'intestino crasso è quella di accumulare i residui del processo digestivo e favorirne
l'espulsione.
La capacità assorbente del crasso è comunque importante poiché, soprattutto a livello del colon, si ha un notevole
assorbimento di acqua ed elettroliti. Tanto più i prodotti digestivi rimangono nel crasso e tanto maggiore sarà il
riassorbimento di acqua e sali.
Nell'intestino crasso vengono assorbite anche vitamine, non tanto quelle introdotte con gli alimenti (già assorbite a
livello del tenue), ma soprattutto quelle prodotte dai miliardi di batteri simbionti che popolano il colon. Tali
microorganismi sintetizzano in particolare la vitamina K ed alcune vitamine del gruppo B. Per vivere, la flora batterica
intestinale ricava l'energia necessaria al proprio sostentamento dalla digestione della fibra alimentare e di altri prodotti
(soprattutto zuccheri) che risultano indigeribili all'uomo. Dalla degradazione batterica della fibra si formano acidi
grassi a catena corta, in particolare acido butirrico ed acido propionico, anch'essi assorbiti a livello del crasso.
23
!
Ciclostomià nel retto vi sono 2 tipi di cellule assorbenti: uno con microvilli e uno con fossette tipo endocitosi
Pesciàcorto e poco differenziato; nel retto di alcuni pesci è presente una ghiandola digitiforme in posizione antero –
dorsale rivestita da epitelio semplice ricco di cellule mucose e serve per secernere muco, escrezione di cloruri quindi
mantiene l’equilibrio osmotico, ionico e salino dei Condroitti
Anfibiàgrande aumento di diametro; le feci possono rimanere per parecchio tempo avvolte da membrana
Rettiliàcieco intestinale che si apre nel colon; cellule assorbenti con orsetto estroflesso in microvilli, cellule
caliciformi ed endocrine
Uccelliàlume più ampio del medio; 2 ciechi intestinali
Mammiferiàcrasso (per il suo diametro); l’intestino termina con un retto che sbocca con una apertura anale
!
Il retto è la parte terminale del tubo digerente. Comprende l'ampolla rettale (porzione iniziale più o meno dilatata) più
il canale anale (porzione ristretta) il cui sbocco terminale costituisce l' ano .
SISTEMA UROPOIETICO

Il sistema escretore regola l’equilibrio idrico e ionico dei liquidi


dell’organismo, elimina i prodotti cellulari di rifiuto e assicura che la
composizione chimica del sangue e dei liquidi extracellulari rimangano
entro i limiti richiesti dal metabolismo cellulare.
L’eliminazione dei prodotti di rifiuto del catabolismo proteico avviene nei
tetrapodi per mezzo di reni, mentre nei pesci avviene per mezzo delle
branchie.
Gli organi che adempiono le funzioni del sistema escretore sono i reni che
hanno origine dal mesoderma.
Il rene è costituito da uno strato esterno compatto suddiviso in una regione
corticale (corteccia) e in una regione midollare. Le due regioni evidenziano
una rete di minuscoli filtri o nefroni. La cavità centrale è detta pelvi renale.
L’unità funzionale del rene è il nefrone, caratterizzato da un glomerulo, un
groviglio di capillari, attraverso il quale la parte liquida del sangue viene
filtrata e raccolta in una struttura circostante a forma di calice chiamata
capsula di bowman. Il glomerulo riceve il sangue da una arteriola afferente
e fuoriesce dall’arteriola efferente. L’insieme della capsula renale e il
glomerulo renale è detta corpuscolo renale. Questo sistema di arteriole con in mezzo una rete di capillari è detta rete
mirabile. La capsula è collegata ad un lungo tubulo aggrovigliato in cui passa il filtrato. Il tubulo si divide in tubulo
prossimale, in un tubulo intermedio che nei mammiferi forma l’ansa di Henle e infine il tubulo distale che conduce al
dotto collettore.
!
Il nefrone porta alla formazione dell’urina attraverso tre
meccanismi.

1. Ultrafiltrazione glomerulare
2. Riassorbimento tubulare
3. Secrezione tubulare
!
1. Il sangue giunge all’interno del glomerulo grazie
all’arteriola afferente che si dirama in capillari con le
pareti molto sottili e permeabili all’acqua e alle piccole
sostanze disciolte del plasma sanguigno. Il filtrato passa
dai capillari alla capsula di bowman grazie a delle
finestrature regolate da cellule chiamate podociti. Il
meccanismo di filtrazione è inoltre favorito dalla diversità
del diametro delle due arteriole, l’arteriola afferente ha un
diametro maggiore rispetto a quella efferente. Questa diversità determina un aumento di pressione che spinge
l’acqua e le sostanze disciolte nel sangue ad attraversare le pareti dei capillari .

24
2. Durante il riassorbimento tubulare le
cellule del tubulo prelevano acqua e
nutrienti del filtrato e li rimettono nel
sangue. Il passaggio dei nutrienti dal
tubulo ai capillari peritubulari avviene
tramite trasporto attivo mentre l’acqua
fuoriesce per osmosi.
Dal tubulo prossimale vengono riassorbiti
sali minerali, glucosio, amminoacidi, nel
tubulo mediale avviene il maggior recupero
dell’acqua, causando l’aumento della
concentrazione dell’urea. Dal tubulo distale
vengono riassorbiti ioni e rilasciati NH4+.
!
3. Nella secrezione tubulare, per secrezione
vengono allontanati dal sangue i prodotti di rifiuto e tutte le sostanze in eccesso non filtrate in precedenza. In
questo modo si ottiene un urina più concentrata con una pressione osmotica maggiore di quella del sangue. Viene
quindi riversata nel dotto collettore.
!
Funzioni del rene:
• Eliminazione dei prodotti finali del catabolismo azotato
• Regolazione del volume del liquido extracellulare
• Regolazione della pressione osmotica del liquido extracellulare
• Regolazione del pH del sangue
• Regolazione della concentrazione di ioni e metaboliti nel sangue
• Detossificazione dell’organismo da composti tossici
!
Regolazione del contenuto di H2O nel sangue
La quantità di acqua riassorbita è regolata, attraverso un meccanismo di feedback negativo, dall’ormone
antidiuretico ADH che circola nel sangue.
L’ADH viene prodotto dall’ipotalamo e viene riversato nella neuroipofisi dove rimane depositato sino a quando sarà
richiesto dall’organismo. Si riscontrano due situazioni:
disidratazione: la concentrazione osmotica del sangue aumenta (poca acqua rispetto ai sali) e si riduce il volume del
sangue. Ciò induce la liberazione di ADH che provoca un aumento del riassorbimento di H2O nel tubulo collettore
con la formazione dell’urina più concentrata del sangue.
Liquidi in eccesso : la concentrazione osmotica del sangue diminuisce e il volume aumenta. Si ferma il rilascio di
ADH che porta ad un minore assorbimento idrico nei reni e una urina più diluita rispetto al sangue.
!
Regolazione della pressione arteriosa
I reni svolgono una funzione endocrina in quanto producono un ormone: la renina, che catalizza la formazione
dell’angiotensina che determina la costrizione delle arterie e di conseguenza l’aumento della pressione sanguigna. Tale
funzione è esplicata dal sistema juxtaglomerulare formato essenzialmente da due strutture: la macula densa nel tubulo
distale e le cellule juxtaglomerulari situate nelle arteriole. Con l’aumento della pressione arteriosa si ottiene
l’ultrafiltrato glomerulare.
!
Il sistema portale renale
È un sistema costituito da due vene, vena porta renale e vena renale efferente, in mezzo alle quali si trova una rete di
capillari peritubulari che circondano i tubuli renali e collettori. Ha lo scopo di regolare la concentrazione delle
particelle del filtrato, riassorbe le sostanze nutritive e rilascia le sostanze di rifiuto. Tale sistema non è presente nei
mammiferi perché sono dotati dell’ansa di henle, che esplica la medesima funzione.
!
!
25
L’evoluzione del tubulo renale

Nell’embrione dei vertebrati il glomerulo non è circondato dalla capsula e


il suo secreto viene riversato direttamente nella cavità celomatica, prende
il nome di glomerulo esterno. Attraverso il nefrostoma ciliato il secreto
viene trasferito nei tubuli dove si verifica un riassorbimento selettivo per
formare l’urina. L’evoluzione ha portato alla formazione della capsula di
bowman che avvolge il glomerulo, che permette il contenimento del
filtrato senza la dispersione di esso nel celoma. Via via il nefrostoma si è
ritirato scomparendo del tutto, mentre il glomerulo rivestito dalla capsula
è diventato interno dei vertebrati adulti. Il nefrostoma è rimasto negli
attinopterigi e in alcuni anfibi adulti.
!
Sviluppo ed evoluzione del rene
!
Ancestralmente i neufroni si sviluppavano lungo una cresta nefrica e
funzionavano tutti contemporaneamente costituendo un rene ancestrale
chiamato archinefro o olonefro. Attualmente le mixine e le cecilie
hanno dei reni che assomigliano all’olonefro.
!
Pronefro
Nei primi stadi embrionali dei vertebrati il rene inizia il suo sviluppo
formando dei primi nefroni cefalici collegati ad un dotto
archinefrico. Questo rene embrionale è chiamato pronefro. È
attivo negli embrioni degli anamni (pesci, anfibi) ed è
caratterizzato dal glomerulo esterno e dal nefrostoma. Negli
amnioti e nei pesci cartilaginei invece non è funzionante ed ha la
sola funzione di promuovere la formazione del dotto archinefrico
che porterà alla formazione dei successivi nefroni.
!
Mesonefro primitivo
Anatomicamente assomiglia all’olonefro ma si differenzia da esso
per la presenza di un interruzione al di sotto del pronefro cefalico.
In questa fase è ancora presente il pronefro e i nuovi tubuli sono
metamerici e negli anamni conservano il nefrostoma.
!
26
Mesonefro definitivo:
Avviene una graduale degradazione del pronefro sino alla sua
totale scomparsa, i tubuli metamerici perdono la metameria e
germogliano dei nefroni provvisti di glomerulo che si
riversano direttamente nel dotto di Wolff. Scompaiono i
nefrostomi. I tubuli più cefalici del mesonefro si infilano nel
testicolo, perdono la loro funzione urinaria (il glomerulo) e
forma dei tubuli spermatici che riversano il liquido
spermatico nel dotto di Wolff.
Il dotto archinefrico assume quindi una doppia funzionalità:
dotto per le vie urinarie
dotto per le vie spermatiche
attivo negli embrioni di tutti i gnatostomi, e solo per un breve
periodo negli amnioti.
!
Opistonefro
I tubuli neurali si moltiplicano perdendo completamente la
metameria. Si ha così la diminuzione del numero dei dotti
che sfociano direttamente nel dotto archinefrico ma si
sviluppano più tubuli che sfociano in tubuli comuni. È attiva
in tutti gli ananmi.
!
Metanefro
Attivo negli adulti di tutti gli amnioti
Nell’estremità caudale del dotto archinefrico si origina l’uretere nel quale confluiscono i tubuli collettori dei nefroni
che drenano il rene negli adulti. In tal modo il dotto di Wolff perde funzionalità di trasporto dell’urina e assume solo la
funzione di trasporto spermatico. Una volta che il metanefro e l’uretere diventano funzionanti, il mesonefro e il dotto
archinefrico entrano a far parte del dotto spermatico.
!
Vescica Natatoria
!
La vescica urinaria è un sacco estensibile ed elastico che costituisce un serbatoio temporaneo per l’urina e, ad
eccezione dei Mammiferi, ne può modificare la concentrazione e composizione per assorbimento selettivo di ioni sotto
influenza ormonale.

Nei Mammiferi gli ureteri sboccano nella vescica, inoltre la separazione della cloaca determina la formazione
dell’uretra un canale che mette in comunicazione la vescica con l’esterno. La vescica è assente negli Uccelli, in cui i
cristalli di ac. urico (urina semisolida), si raccolgono in cloaca e da qui direttamente liberati.

!
I tratti terminali di raccolta dell’urina sono gli ureteri che possono sboccare:
• nella cloaca(Anfibi, Rettili, Uccelli)
• direttamente all’esterno attraverso un poro urinario (Teleostei)
• nella vescica urinaria(Mammiferi terii) dalla quale l’urina fuoriesce attraverso un nuovo canale di derivazione
cloacale: l’uretra
!
Prodotti azotati
!
I prodotti del catabolismo azotato possono essere eliminati attraverso i reni in forme diverse, più o meno concentrate
a seconda della disponibilità di acqua dell’organismo e della necessità di formare un’urina più omeno concentrata.
L’azoto derivante dal catabolismo proteico può essere eliminato sottoforma di ammoniaca, urea o acido urico, di
conseguenza gli organismi si possono dividere in ammoniotelici(alcuni Pesci e Anfibi), ureotelici(Elasmobranchi,

27
Mammiferi, Anfibi) e uricotelici(Rettili e Uccelli),con possibili variazioni periodiche a seconda delle condizioni
ambientali.
La produzione di ammoniaca è un processo con poco dispendio energetico, l’ammoniaca è solubile in acqua ma
tossica e deve essere facilmente eliminata: quindi un metabolismo ammoniotelico è possibile solo in organismi che
hanno grande disposizione di acqua e possono produrre un’urina molto diluita.
L’urea è meno tossica, ma richiede un maggior dispendio energetico per la sua produzione, però può essere tollerata,
entro certi limiti, anche in discrete concentrazione nei tessuti. L’acido urico viene prodotto nei reni in quegli
organismi che devono economizzare acqua, in quanto forma dei sali che precipitano costituendo un’urina in forma
semisolida.
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Pesci*d’acqua*dolce*(carpa)** pesci*d’acqua*salata*(merluzzo)*

Gli*Ostei9di*acqua*dolce*vivendo*in*un*mezzo* Gli*Ostei9di*acqua*marina*hanno*il*problema*
più*diluito*rispe?o*ai*liquidi*organici* opposto*(liquidi*corporei*ipotonici),*essi*
(ipertonici),*subirebbero*una*ulteriore* tenderebbero*a*perdere*acqua*rischiando*la*
diluizione*dei*liquidi*interni*se*non* disidratazione*se*non*intervenissero*meccanismi*
intervenissero*meccanismi*a9*a:*eliminare* a9*a:*eliminare*l’eccesso*di*Sali(ghiandole*delle*
acqua(grossi*glomeruli)*e*tra?enere* branchie)*e*a*tra?enere*l’acqua(riduzione*o*
sali(ghiandole*delle*branchie);* scomparsa*del*glomerulo).*

• Liquidi*interni*più*salaG*dell’ambiente* • Liquidi*interni*meno*salaG*dell’ambiente*
esterno* esterno*

• *L’acqua*tende*ad*entrare*per*bilanciare*i* • L’acqua*tende*ad*uscire*per*bilanciare*i*sali*
sali*
• Limitare*la*perdita*di*acqua*e*l’ingresso*di*Sali
• Limitare*l’ingresso*di*acqua*e*la*perdita*
dei*sali

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I Condroitti,di acqua marina o dolce regolano i loro liquidi corporei con un meccanismo peculiare che utilizza l’urea
come osmolita regolatore. Gli squali vengono considerati osmoconformi in quanto i liquidi corporei sono isoosmotici
rispetto all’acqua circostante. Ciò è dovuto al fatto che trattengono l’urea (ammoniaca trasformata in sostanza meno
tossica) nei tessuti aumentando la pressione osmotica senza aumentare la quantità di sali. Grazie a questo meccanismo
la concentrazione di sali rimane costantemente inferiore a quello dell’esterno. Tramite le branchie viene espulsa acqua
e urea. L’eccesso di Sali viene eliminato grazie alla ghiandola rettale.

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Anfibi e pesci polmonati

I pesci polmonati e le larve degli anfibi vivono in acqua dolce e i loro liquidi corporei sono iperosmotici. Perciò
l’acqua tende ad entrare per osmosi e viene eliminata tramite un urina molto diluita. Insieme all’urina viene eliminata
ammoniaca e una certa quantità di urea.

Quando i dipnoi (pesci polmonati) incontrano un periodo di siccità e gli adulti di anfibi si trasferiscono in un ambiente
subaereo, conservano una certa quantità d’acqua sottoforma di urea. Ma a causa dell’evaporazione viene persa una
certa quantità d’acqua che deve essere reintegrata per evitare la disidratazione. Per questo motivo gli anfibi vivono in
ambienti umidi e freschi con pozze d’acqua per reintegrare i liquidi persi per osmosi attraverso la pelle.

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!
I Vertebrati terrestri hanno in generale gli stessi problemi dei pesci marini, essi perdono acqua attraverso la pelle e le
vie respiratorie; quindi vari adattamenti strutturali e funzionali e strutture accessorie interverranno nel contenere la
perdita di acqua e l’eccessiva ritenzione di Sali.
!
Rettili
I rettili terrestri non dispongono di un ricambio d’acqua continuo per eliminare i rifiuti azotati e trasformano
l’ammoniaca in acido urico non tossico e richiede poca acqua per essere eliminato. L’urina è iso-osmotica rispetto ai
fluidi corporei e nella cloaca viene assorbita una notevole quantità d’acqua.
!
Uccelli
Gli uccelli essendo endotermici hanno un alta perdita d’acqua con la respirazione e la termoregolazione. Gli uccelli
hanno un urina isotonica rispetto al sangue, e tramite essa espellono acido urico. L’acqua viene riassorbita nella cloaca
e nell’intestino.
!
Mammiferi
I mammiferi endotermici perdono l’acqua per evaporazione e attraverso le ghiandole sudoripare. Grazie alla
formazione dell’ansa di Henle viene formata urina ipertonica molto concentrata.
!
APPARATO RIPRODUTORE

Riproduzione asessuata

Comporta la formazione di nuovi individui a partire da un unico individuo genitore e senza che vi sia unione di
spermatozoi e cellule-uovo.

Vi sono vari tipi di riproduzione asessuale:

- Scissione: è un processo che porta alla suddivisione di un organismo in due o in più individui figli.
- Gemmazione: è un processo nella quale nuovi individui si originano come gemme sul corpo del genitore
(cnidari)
- Frammentazione: consiste nella suddivisone del corpo di un individuo in numerosi frammenti che
successivamente si sviluppano in individui completi. Per un animale che si riproduce in questo modo, alla
frammentazione segue necessariamente una rigenerazione, cioè la ricrescita delle parti corporee perdute.

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La riproduzione asessuata è più vantaggiosa in quanto permette di ottenere in breve tempo una prole numerosa, ma
solo in condizioni ambientali stabili poiché non vi è la variabilità genetica.

Riproduzione sessuata

Si verifica una mescolanza dei geni della femmina e del maschio favorendo il ricambio genico del figlio che avrà i
geni di entrambi i genitori. Nei mammiferi e negli uccelli che sono endotermici, la determinazione del sesso deriva da
un fattore genico ( GSD)
Nell’embrione in cui è presente il gene SRY l’individuo produrrà testosterone e ormoni inibitori del dotto di miller. In
questo caso si avrà un individuo maschio. Il cromosoma maschile è determinato da XY.
Nel caso in cui il cromosoma sessuale sia omozigote per la XX si avrà un individuo femmina, di conseguenza manca
il cromosoma y.
!
Nei rettili, anfibi e pesci la determinazione del sesso dell’embrione dipende da fattori ambientali:
graduale: in relazione ad un alto numero di fattori ambientali
soglia: il rapporto varia in un numero ristretto di fattori
!
Ermafroditismo
L’ermafroditismo è determinato dall’avere i caratteri sessuali sia maschili che femminili in uno stesso individuo.
Si distingue l’ermafroditismo:
sincrono: individui in cui vengono prodotti contemporaneamente sia uova che spermatozoi.
Es: tunicati solitamente si verifica una fecondazione incrociata per avere una scambio genico, ma può verificarsi in
certi casi l’autofecondazione.
Sequenziale: individui in cui la maturazione delle uova e degli spermi avviene in modo sequenziale e non
contemporaneo.
Es: teleostei ( spigole ) proterogine: nella prima fase della vita sono femmine e poi diventano individui maschili.
Proterandrio: sono inizialmente maschi e successivamente diventono femmine.
!
!
Le motivazioni che possono indurre a un cambiamento di sesso dipendono da:
età specifiche per ogni specie (dove i maschi adulti diventano femmine)
cambiamento del bilancio ormonale (> estrogeni o <testosteroni)
interazione sociale (muore il maschio dominante e la femmina dominante diventa maschio)
!
Tipo di fecondazione
!
La maggior parte dei pesci e degli anfibi sono ovipari, con fecondazione esterna. Appena le uova vengono deposte il
maschio rilascia su essi gli spermatozoi in modo da fecondarle. Si distinguono specie Iteropari, cioè che si
riproducono ripetutamente, e specie Semelpari (lambrede, salmari, anguille) cioè si riproducono una sola volta in tutta
la vita.
!
I rettili e gli uccelli sono ovipari con fecondazione interna. Le uova deposte sono già state fecondate e al loro interno
si sviluppano gli embrioni. Ne vengono deposte un numero ridotto alla volta ma ciascuna riceve delle cure parentali
sino alla schiusa, con maggiori probabilità di nascite.
!
Altri vertebrati, come i condroiti, alcuni teleostei, alcune rane e tutti i mammiferi effettuano una fecondazione interna
e trattengono gli embrioni nell’utero, sino al termine del loro sviluppo. Queste specie vengono chiamate vivipare.
Si distingono:
vivipari placentati nel caso in cui vi sia una placenta funzionante
vivipari aplacentati dove i piccoli hanno meno dipendenza dalla madre.
!
I caratteri sessuali secondari si sviluppano alla maturità sotto l’influenza di ormoni sessuali. Anche il comportamento è
influenzato dagli ormoni sessuali
!
30
I primi stadi di sviluppo delle gonadi e dei dotti riproduttivi sono gli stessi in entrambi i sessi. L’embrione attraversa
uno stadio sessuale indifferenziato, dove è potenzialmente un maschio e una femmina.
!
Sviluppo delle gonadi
Lo sviluppo delle gonadi in tutti gli embrioni comincia con l’ispessimento del mesenchima che forma una cresta
genitale.
Nel frattempo nelle pareti dell’intestino si formano le cellule germinali primordiali che migrano verso la cresta
genitale e su essa si moltiplicano.
In questo stadio si distingue una medulla, di origine mesenchimatica, e una cortex, di origine epiteliale, nella gonade
primordiale.
Dalla medulla si accrescono i cordoni sessuali primari e contemporaneamente si formano il dotto archinefrico o dotto
di Wolff (spermidotto) e il dotto di Muller (ovidotto).
!
Nel caso in cui è presente il gene SRY:
i cordoni primari ingloberanno le cellule germinali, che daranno origine agli spermatozoi, si moltiplicheranno e
andranno a formare i tubuli seminiferi del testicoli, che si uniranno al dotto archinefrico di wolff. La parte midollare
che non contribuisce alla formazione dei tubuli diviene intertizio caratterizzato dalla presenza delle cellule di Ledying,
che producono testosterone e determineranno lo sviluppo dei genitali maschili esterni. Contemporaneamente le cellule
del sertoli presenti nella parete del tubulo producono l’AMH un ormone anti-dotto di Muller che determina la
regressione di tali dotti.
!
Nel caso in cui non venga prodotto testosterone la struttura bi-potenziale presente nell’embrione si svilupperà in un
ovario. I cordoni sessuali primari proliferano inizialmente nella medulla che poi regredisce e nella regione corticale
formano i cordoni sessuali secondari. Questi ultimi avvolgeranno le cellule germinali che produrranno le uova,
formando una struttura chiamata follicolo ovarico. I follicoli si trovano nella parte corticale dell’ovario, a differenza
degli spermatozoi che si sviluppano nella porzione medullare del testicolo.
Nel fratempo il dotto archinefrico regredisce e il dotto di muller si sviluppa in uno ovidotto utilizzato per il trasporto
delle uova.
!
Gonadi
Il sistema riproduttore è caratterizzato dalle gonadi che possono essere gonadi maschili cioè i testicoli e le gonadi
femminili che sono gli ovari. Essi producono dei gameti, rispettivamente spermatozoi e ovuli, che vengono trasportati
mediante un insieme di dotti.
!
gonadi maschili mature negli amnioti
Il sistema riproduttore maschile comprende due testicoli, deputati alla produzione di spermatozoi, e un gruppo di
organi accessori che immagazzinano gli spermi, elaborano secrezioni che li attivano, forniscono loro nutrimento e,
infine, li convogliano all’interno del sistema riproduttore femminile.
Il testicolo è un organo esocrino perché produce gli spermatozoi ed
endocrino perché produce ormoni.
La formazione degli spermatozoi avviene nei tubuli seminiferi che
avvolgendosi su se stessi formano i testicoli. Nella parete di ciascun
tubulo sono insediati gli spermatogoni (cellule germinali diploidi) che
possono dividersi per mitosi e assicurare un costante afflusso di nuove
cellule germinali, oppure subire la spermatogenesi, cioè una meiosi e il
differenziamento in spermatozoi.
La spermatogenesi inizia con la crescita e la trasformazione degli
spermatogoni in cellule diploidi chiamate spermatociti primari, dai quali
avranno origine da una prima meiosi 2 spermatociti secondari e da una
successiva meiosi 2 spermatidi, per un totale di 4 spermatidi. Gli
spermatidi si modificano evolvendo in spermatozoi. Le cellule del sertoli
controllano la spermatogenesi e provvedono ai fabbisogni nutritivi degli
spermatozoi in sviluppo. Inoltre le Cellule del Sertoli producono
l’ormone AMH, antidotto di muller, che provoca la regressione del dotto
31
di muller durante la formazione embrionale del testicolo.
Negli spazi tra i tubuli trovano posto le cellule interstiziali chiamate anche cellule di Leydig, che secernono
testosterone, l’ormone sessuale maschile.
I testicoli si trovano nello scroto, una sacca che può essere esterna o interna alla cavità addominale. L’ubicazione
esterna mantiene i testicoli ad una temperatura inferiore rispetto a quella corporea in modo da favorire lo sviluppo
degli spermi.
I tubuli seminiferi confluiscono tramite i tubuli efferenti in un unico grosso canale, l’epididimo, dove gli spermi
devono soggiornare qualche ora per essere nutriti e terminare il loro sviluppo per essere fertili.
Il dotto dell’epididimo prosegue con il dotto deferente, che corrisponde al prolungamento del dotto archinefrico, sino
all’uretra che decorre dalla vescica urinaria all’estremità del pene.
!
Il fluido eiaculato dal pene, lo sperma, contiene un miscuglio di
spermatozoi e secrezioni, il liquido seminale, prodotto dalle tre
ghiandole che sboccano nel dotto deferente o nell’uretra : le
vescicole seminali, la prostata e le ghiandole bulbo uretrali. Il
liquido seminale attiva gli spermatozoi fornendo energia per i
movimenti natatori e neutralizza l’ambiente acido della vagina.
!
Gonadi mature maschili negli anamni
Nella maggior parte degli anamni la fecondazione è esterna, di
conseguenza deve essere prodotta una grande quantità di spermi per
assicurare la fecondazione.
• I testicoli della maggior parte dei pesci sono molto grandi e
spesso riempiono la cavità celomatica.
• I testicoli dei teleostei e delle lambrede si uniscono in un unico
organo.
• I testicoli nella maggior parte degli anamni sono formati da ampolle seminifere
• I testicoli degli anfibi sono composti da tubuli seminiferi, sono provvisti di corpi grassi che contengono riserve
energetiche e sostanze nutritive.
• I rospi maschi della famiglia bufonidae hanno un organo di bidder simili ad un ovaio non sviluppato. Quando i
maschi sono vecchi e il testicolo cessa di funzionare, l’organo può trasformarsi in un ovaio funzionante.
!
Gonadi mature femminili nei mammiferi
Il sistema riproduttore è quasi tutto racchiuso nella cavità addominale. Lo compongono due gonadi appaiate, le ovarie,
e varie strutture accessorie che accolgono gli spermatozoi, li indirizzano verso la cellula uovo e nutrono l’embrione in
sviluppo.
Gli ovari maturi sono organi compatti che consistono di uno stroma di tessuto connettivo, vascolarizzato, nel quale
sono contenuti i follicoli.
Nei follicoli avviene l’oogenesi, il processo mediante il quale si formano le uova. Gli oogoni si dividono per mitosi, e
accrescendosi danno origine ad un numero limitato di oociti primari. Al termine dello sviluppo embrionale non ci
saranno più oogoni. Il follicolo viene avvolto da una guaina chiamata teca, che protegge l’uovo, gli trasferisce
nutrienti e produce ormoni. Man mano che aumenta di dimensioni il follicolo si riempie di liquido che spinge le uova
verso la corteccia dell’ovario.
Contemporaneamente gli oociti primari subiranno una prima divisione meiotica che formerà un oocita secondario e
un primo corpuscolo polare.
Il follicolo maturo esplode e avviene così l’ovulazione, dove viene liberato l’oocita secondario nell’ovidotto in attesa
di essere fecondato. Il follicolo scoppiato si trasforma in corpo luteo che degenera nel caso in cui non avviene la
fecondazione. Se l’oocita viene raggiunto da uno spermatozoo avviene la seconda divisione meiotica che darà origine
all’ovulo.
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Dotti riproduttivi femminile nei mammiferi
Monotremi
Nei monotremi ciascun ovidotto ha un infundibulo (una coppa) che avvolge
parzialmente l’ovario e una tuba di falloppio che porta all’utero allargato. I due uteri
continuano indipendentemente in un seno urogenitale, che riceve anche i dotti
escretori e continua nella cloaca.
I monotremi producono delle uova con guscio sottile simile a quello dei serpenti e le
incubano dopo che sono state deposte. Dopo la schiusa i piccoli vengono allattati dalla
madre dalle ghiandole mammarie.
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Marsupiali
Nei marsupiali sono presenti due uteri che
proseguono con una stretta tuba uterina sino
al fundibolo che contiene gli ovari. Inferiormente gli uteri entrano in un seno
vaginale formato dalle estremità delle due vagine che si ricongiungono in
sasso nel seno urogenitale. Il seno urogenitale porta direttamente all’esterno.
Le uova dei marsupiali non sono provviste di guscio e gli embrioni si
sviluppano inizialmente all’interno della membrana testacea. Quando questa
viene riassorbita si forma una placenta corion vitellina che dove l’embrione
continua il suo sviluppo prima della nascita. Dopo il parto i piccoli entrano
nella tasca marsupiale dove si trovano i capezzoli delle ghiandole mammarie
che secernono il latte.
Questo metodo riproduttivo ha due vantaggi :
• Nel caso in cui le risorse alimentari scarseggiano possono effettuare un aborto volontario, garantendo la
sopravivenza della madre.
• Nei periodi favorevoli ricchi di cibo possono riprodursi velocemente poiché la gravidanza non interrompe la
produzione ciclica di uova. Infatti mentre un piccolo si sta sviluppando nella tasca, la madre può andare in contro
ad una nuova gravidanza.
!
Euteri
Nei mammiferi euteri la vagina è un singolo organo che porta al seno urogenitale.
Dall’utero si sviluppano le tube uterine che continuano sino al fondibolo che
circonda l’ovario.
Si distinguono tre tipi principali di uteri:
!•
Duplice: i due uteri si collegano con la vagina indipendentemente e ognuno ha la
sua cervice. (nei lagomorfi, roditori e elefanti)
!
!
• Bicorne: le estremità degli uteri sono fuse a formare un piccolo corpo uterino, dal quale si
estendono un paio di corna che proseguono nelle tube uterine, in cui avverrà lo sviluppo
dell’embrione. (ungulati, carnivori e balene)
!•
Semplice: gli uteri si fondono in un grande corpo singolo, e un'unica cervice porta alla
vagina. (primati, armadillo). Le uova non sviluppano alcun guscio ma appena arrivate
nell’utero, sviluppano un trofoblasto ( ectoderma del corion) e stabiliscono dei rapporti
placentari con la madre.
Gonadi e dotti riproduttori femminili dei non mammiferi
Durante la stagione riproduttiva gli ovari aumentano molto le loro dimensioni. I follicoli nella
maggior parte dei vertebrati hanno pareti sottili e non presentano cavità. Man mano che l’uovo
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accumula tuorlo si ingrandisce e riempie il follicolo. Gli uccelli non hanno corpi
lutei, mentre i condroiti e gli anfibi hanno corpi lutei talvolta funzionanti.

Negli anfibi i dotti riproduttori della femmina sono composti da un paio di


ovidotti la cui estremità anteriore si espande a formare un infundibulo che si apre
nel celoma attraverso l’ostio della tuba. Nell’estremità caudale invece, l’ovidotto
si espande a formare un ovisacco in cui le uova si accumulano brevemente prima
di essere deposte. Man mano che le uova scendono lungo l’ovidotto, vengono
ricoperte da involucri gelatinosi, che dopo la deposizione hanno la funzione di
proteggere e isolare l’uovo. La fecondazione è esterna e gli spermi vengono
dispersi sulle uova dopo che sono state deposte.

Negli uccelli l’ovidotto destro è ridotto o perduto insieme all’ovario destro. Le uova entrano direttamente
nell’infundibolo che ricopre l’ovario e i follicoli maturi. I rettili hanno un paio di ovidotti lunghi e convoluti, e le loro
uova entrano nell’ovidotto attraverso il celoma. La maggior parte dei rettili e tutti gli uccelli sono ovipari e le uova
hanno gusci calcificati che consentono gli scambi gassosi con l’esterno. Le uova sono ricche di tuorlo e albume che
nutre l’embrione durante lo sviluppo embrionale.

Uova

Nel corso dell’evoluzione dei mammiferi, l’uovo ha perso il guscio e quindi la tutela dell’embrione è garantita dallo
sviluppo intrauterino. I rettili, gli uccelli e i mammiferi condividono la presenza di caratteristici sistemi di membrana
all’interno del proprio uovo fecondato. Tali membrane costituiscono gli annessi embrionali, che svolgono varie
funzioni, e comprendono, il sacco vitellino contenente il deutoplasma (accumulo di sostanze nutritive), il corion
(rivestimento esterno dell’embrione), l’allantoide (una sorta di rene dove si accumulano sostanze di rifiuto, inoltre può
essere considerato un organo respiratorio), e l’amnios (cavità amniotica contenente il liquido omonimo che previene la
disidratazione dell’embrione e garantisce la protezione da urti).
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Ciclo uterino
!
Il ciclo uterino è un processo che avviene nella
femmina ed è caratterizzato da quattro strutture
principali:
•Ipotalamo
•Adenoipofisi
•Ovario
•Utero
!
L’adenoipofisi comincia a produrre l’ormone FSH
(ormone follicolo stimolante) che stimola la crescita
del follicolo e l’ovario contenuto al suo interno
produce estrogeni. Gli estrogeni entrano in circolo e
arrivano nella parete dell’utero che inizia a
inspessirsi. Quando la quantità di estrogeno arriva ad
un alto livello e viene prodotto anche estradiolo, l’ipotalamo inibisce la produzione di FSH e stimola l’adenoipofisi a
produrre LH (ormone lutterizzante). la presenza di LH provoca l’ovulazione, cioè l’espulsione dell’ovulo dal follicolo
maturo.
In seguito all’ovulazione il follicolo si trasforma in corpo luteo e comincia a produrre progesterone e poco estrogeno,
e tale produzione è stimolata dal LH dell’adenoipofisi e dalla prolattina prodotta dalla neuroipofisi.
Se è avvenuta la fecondazione dell’uovo, il corpo luteo continua a produrre progesterone e l’ipotalamo inibisce la
produzione di gonadotropina in modo che non avvenga l’ovulazione durante il periodo della gestazione.
Nel caso in cui l’uovo non sia stato fecondato il corpo luteo regredisce, l’ipotalamo si accorge della diminuzione del
progesterone e stimola la produzione di FSH che porterà ad un nuovo ciclo. Contemporaneamente la parete dell’utero
si sfalda e viene espulso attraverso il liquido mestruale.
!
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Organi di senso

Il recettore è una struttura anatomica che si modifica quando viene eccitata da uno stimolo, determinando la
produzione di un segnale. Tutti i recettori sono trasduttori, cioè strutture che trasformano i segnali da una forma ad
un'altra. (da meccanico a elettrico). Lo stimolo di un recettore sensoriale genera un potenziale di ricezione, un segnale
elettrico di ampiezza proporzionale all’intensità dello stimolo che deriva da una diversa distribuzione di ioni nella
membrana plasmatica.
Recettori fasici : il potenziale è mantenuto fino al momento in cui questi recettori vengono raggiunti da uno stimolo.
Recettori tonici : sono sempre attivi.
!
Classificazione dei recettori in base al tipo principale di segnale
• Chemiorecettori : recettori per le sostanze chimiche percepite sotto forma di sensazioni olfattive e gustative.
(gusto,olfatto)

• Meccanorecettori : reagiscono ad una deformazione meccanica delle loro membrane cellulari. (tatto, linea laterale,
udito)

• Termocettori : reagiscono alle variazioni della temperatura. (tatto)

• Elettrocettori

• Propriocettori (contrazione muscolare)

• Fotorecettori (vista)
Classificazione dei recettori
• Recettori somatici (esterocettori) localizzati nella parete esterna del corpo.
• Recettori viscerali (enterocettori) situati in profondità all’interno del corpo.
!
Le terminazioni nervose possono essere libere e le singole cellule recettrici sono distribuite nella pelle e nei tessuti del
corpo.
I raggruppamenti cellulari sono denominati organi di senso.
!
!
Chemioricezione
GUSTO
I recettori del gusto si trovano nella lingua, addensati in grappoli e circondati da cellule di sostegno in modo da
formare dei bottoni gustativi. La loro superficie è provvista di microvillli che contengono le molecole dei recettori per
gli agenti chimici. Nei pesci possono trovarsi anche lungo la superficie del corpo.
!
OLFATTO
I recettori olfattivi sono cellule nervose situate nella parte superiore della cavità nasale, in una regione di tessuto
epiteliale ricoperto da uno strato di muco. Il neurone olfattivo possiede un dendrite disposto verso la superficie
recettoriale, la quale viene incrementata ulteriormente per la presenza di ciglia. Gli assoni , prolungamenti del corpo
cellulare, si estendono verso il bulbo olfattivo dell’encefalo, e si associano a formare un fascio che costituisce il nervo
olfattivo.
!
!
Meccano ricezione e termorecezione
TATTO
La superficie cutanea dei vertebrati contiene dei meccanorecettori cutanei in grado di percepire stimoli esterni come
stimoli tattili,vibrazioni, variazioni di temperatura, con lo scopo di allertare l’animale in caso di pericolo o se ci sia
una preda nelle vicinanze. Tutti i recettori cutanei sono considerati recettori somatici. La pelle dei mammiferi è la più
ricca di recettori cutanei.
Sono presenti recettori lamellari con rapido adattamento ma non rispondono a stimoli prolungati.

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I recettori non lamellari hanno un lento adattamento ma restano attivi per tutta la durata dello stimolo. In basa alla
localizzazione si distinguono:
Terminazioni superficiali : dischi di Merkel e corpuscoli di Meissner
Terminazioni profonde : terminazioni di Ruffini e corpuscoli di Pacini.
!
!
Meccanoricezione ed elettroricezione
LINEA LATERALE
Il sistema della linea laterale consiste in una serie di organi meccanorecettori localizzati nella pelle e organizzati come
una serie di linee parallele. È presente nelle mixine, nelle lamprede, nei condroiti, e consente di percepire le
perturbazioni dell’acqua. Essa è composta da una serie di organi ricettori disposti lungo i fianchi dell'animale. Forma
una riga visibile ad occhio nudo che parte dalla fine degli opercoli che coprono le branchie e raggiunge la coda. Questi
recettori, chiamati neuromasti, sono costituiti da un gruppo di cellule ciliari ricoperte da una "cupola" gelatinosa. Le
singole cellule recettoriali sono denominate cellule capellute poiché ciascuna di esse porta un singolo chinociglio
seguito da una serie di stereo ciglia sommortate da una cupola gelatinosa. Le cellule capellute dei neuromasti sono
meccanocettori tonici, che generano impulsi nervosi con un ritmo di base costante. I movimenti che flettono la cupola
verso il chino ciglio aumentano il ritmo degli impulsi nervosi generati dalla cupola, mentre il movimento opposto
provoca un rallentamento del ritmo. I nervi laterali efferenti che si estendono dall’encefalo verso le cellule capellute,
modulano il recettore in base ai propri movimenti per distinguerli dai segnali degli altri pesci. I nervi laterali afferenti
sono i neuroni sensitivi che trasportano gli impulsi dai neuromasti al midollo allungato. Le funzioni della linea laterale
comprendono l'evitamento della collisione con ostacoli fissi, di predatori (generalmente mobili), l'orientamento alle
correnti acquatiche. Soprattutto per pesci privi di senso della vista, come ad esempio pesci che vivono in caverne, i
neuromasti, presenti anche sulla testa, servono anche per la localizzazione del cibo.

ELETTRO RECETTORI
Gli elettrocettori si sviluppano a fianco ai neuromasti della linea laterale. Vengono chiamati anche organi ampollari e
consistono in un tubicino sottocutaneo al termine del quale si trovano delle ampolle che percepiscono i campi elettrici.
Possiede solo un nervo afferente che invia gli impulsi al cervello. La sua funzione principale è l’elettrolocalizzazione.
!
PROPRIOCETTORI
I recettori propriocettivi sono costituiti dalle terminazioni nervose che danno inizio al processo neurofisiologico
della propriocezione, cioè la capacità di percepire e riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio. Tale
capacità risulta fondamentale ai fini della corretta esecuzione di un movimento.
I muscoli del movimento volontario, i muscoli scheletrici, possiedono due propriocettori meccanosensitivi: i fusi
neuromuscolari che misurano la lunghezza e l’entità dell’allungamento dei muscoli e gli organi tendinei del Golgi i
quali valutano la forza generata da un muscolo, misurando la tensione del suo tendine.

Esistono, inoltre, svariati meccanocettori nel tessuto connettivo delle articolazioni, specialmente all’interno delle
capsule e dei legamenti.


36
La maggior parte di questi è a rapido adattamento; ciò significa che l’informazione sensoriale sul movimento
dell’articolazione è completa, ma i nervi che ne codificano la posizione di riposo sono pochi.
!
ORECCHIO

L’orecchio è un organo che ha una duplice funzione :


•organo acustico, cioè recettore delle vibrazioni sonore che giungono dall'orecchio
medio
•organo statico, che regola il senso dell'equilibrio.
Anatomicamente si divide in 3 parti principali:
•Orecchio esterno : padiglione auricolare, canale meato acustico (ambiente aereo)
• Orecchio medio (il tramite tra l'esterno e l'interno): membrana del timpano, 3 ossicini (martello, incudine e
staffa), tromba di Eustacchio (ambiente aereo)
• Orecchio interno (l'elemento organizzatore e recettore dei suoni): struttura a chiocciola, sacculo, semicanali
circolari (ambiente liquido)
!
Orecchio esterno
L'orecchio esterno è costituito da un padiglione auricolare e da un condotto chiamato meato acustico. Esso ha la
funzione di convogliare le onde sonore trasmesse nell’aria, lungo il meato acustico esterno,e trasmetterle sino alla
membrana timpanica.
!
Orecchio medio
L'orecchio medio è l'apparecchio di ricezione e di trasmissione delle onde sonore dall'orecchio esterno a quello
interno. La comunicazione tra cavità del timpano e quella faringea è determinata da un lungo condotto,chiamato tuba
uditiva o tromba di Eustachio. Questo condotto consente il passaggio dell'aria nella cavità del timpano allo scopo di
rendere uguale la pressione su entrambe le facce della membrana del timpano. La membrana del timpano separa
l’orecchio interno da quello medio, e ad essa sono connessi tre ossicini: martello, incudine e staffa.
Il manico del martello è connesso alla membrana del timpano e rileva ogni sua vibrazione, quando si muove il
martello colpisce l’incudine, l’incudine poggia sulla staffa che è connessa alla membrana dell’orecchio interno in
corrispondenza della finestra ovale. Il movimento sequenziale dei tre ossicini produce un sistema di leva che amplifica
i suoni provenienti dal timpano e lo trasmettono all’orecchio interno.
!
Orecchio interno
Ha una struttura chiamata coclea che assume diversa forma in basa alla specie, e grazie alla quale possono essere
percepite diverse lunghezze d’onda. Nei mammiferi ha la forma di una chiocciola che si spiralizza intorno ad un osso
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centrale, modiolo, in cui si trova il collegamento del nervo
vestibolo-cocleare ( 8° paio di nervi cranici).
!
All’interno della coclea si distinguono tre dotti principali :
•Scala vestibolare sopra
•Dotto cocleare centrale
•Scala timpanica sotto
!
Nella scala vestibolare e in quella timpanica si trova la
perilinfa, mentre nel dotto cocleare è contenuta l’endolinfa.
Nel dotto cocleare è situato l’organo del Corti (che
rappresenta l'organo acustico vero e proprio), formato da una
serie di cellule capellute (cigliate) che poggiano su una
membrana basilare, mentre le ciglia di ogni cellula sono a
contatto con la membrana tectoria sovrastante.
Percezione del suono
Le onde sonore percepite dalla membrana timpanica, vengono
trasmesse e amplificate dalla staffa nella finestra ovale, adiacente alla scala vestibolare. La pressione della finestra
ovale spinge la perilinfa lungo tutta la scala vestibolare sino alla scala timpanica.
Quando la perilinfa scorre nella scala timpanica provoca lo spostamento della lamina basilare, che spinge l’organo del
Corti verso l’alto.
Le ciglia del corti si piegano sbattendo nella membrana tectoria e producono un impulso nervoso. L’impulso stimola le
cellule cigliate a liberare dei trasmettitori sui neuroni del nervo acustico attivando dei potenziali d’azione che
viaggiano lungo gli assoni e attraverso il nucleo genicolato mediale arrivano alla parte cefalica della corteccia.
!
Orecchio interno : porzione vestibolare
L’orecchio interno è formato da un complesso chiamato labirinto membranoso, ripieno di endolinfa, costituito da tre
canali semicircolari connessi all’utricolo collegato a sua volta al sacculo. Dal sacculo si forma un’evaginazione che
si allunga formando il dotto cocleare ripieno di endolinfa. I canali semicircolari sono tre tubuli ossei, incurvati ad arco,
situati nella rocca petrosa dell'osso temporale. Ciascun canale semicircolare ha sull’estremità un ampolla, che
contiene un gruppo di cellule sensoriali capellute, denominate creste ampollari; mentre nell’utricolo e nel sacculo si
trovano le macule acustiche ricoperte dagli otoliti, dei cristalli di carbonato di calcio, e delle papille sensoriali,
aggregati di cellule capellute e di sostegno.
Il compito dei canali semicircolari è quello di permettere i movimenti di rotazione sia della testa che del corpo e
questo avviene in quanto durante il movimento rotatorio, la parete ossea dei canali si sposta contro il contenuto inerte
(endolinfa).
Percezione del movimento
Le cellule capellute che si trovano nelle ampolle, e
nel sacculo percepiscono i cambiamenti di posizione
e i movimenti del corpo, fornendo all’animale
informazioni che gli permettono di mantenere la sua
posizione nello spazio, ovvero il suo equilibrio.
Il movimento degli otoliti che piegano le ciglia fa si
che venga percepito l’equilibrio statico, cioè
l’orientamento del corpo nello spazio, distinguendo
l’alto dal basso.
Il movimento delle creste ampollari dei canali
semicircolari rilevano le accelerazioni angolari, cioè
i movimenti rotatori della testa.
L’intera struttura è collegata al cervelletto tramite
l’ottavo paio di nervi cranici : nervo stato-acustico.
!
!
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OCCHIO

L’occhio è un organo di senso che ha la capacità di reagire a stimoli luminosi esterni. È formato da una struttura
diottrica e una sensitiva. La struttura diottrica ha la funzione di far arrivare un fascio di luce nella parte sensitiva
(retina).
La parete dell’occhio è formato da 3 membrane:
• Esterna : Sclera
• Intermedia : coroide
• Interna : retina
!La sclera è una tonaca fibrosa di tessuto connettivo che rappresenta la parte bianca dell’occhio. Nella parte anteriore il
suo tessuto si modifica, diventa trasparente e prende il nome di CORNEA. Dietro la cornea si estende una cavità ricca
di un liquido chiamato umor acqueo. Negli animali terrestri la cornea è bombata in modo da annullare la diffrazione
della luce, che negli animali acquatici avviene grazie all’acqua dell’ambiente esterno.
La coroide è costituita da tessuto vascolare che nutre le cellule della retina sottostante.
La retina è un tessuto nervoso costituito da diversi strati di cellule che trasformano l’energia luminosa in impulsi
elettrici trasmessi poi all’encefalo.
La coroide e la retina nella parte anteriore dell’occhio formano il corpo ciliato, al quale sono connesse due strutture:
il cristallino e l’iride.
Il cristallino e l’iride costituiscono la parte diottrica dell’occhio.
!La lente cristallina è connessa al corpo ciliato per mezzo di fibre muscolari lisce (involontarie) e innervate da nervi
neurovegetativi motori afferenti. Questi muscoli detti anche ciliati sono antagonisti e il loro movimento è involontario
e determina un movimento o un cambiamento di forma del cristallino in modo tale da mettere a fuoco l’immagine. Nei
pesci il cristallino viene spostato avanti e indietro, mentre nei mammiferi subisce un cambiamento della forma.
Dietro il cristallino si trova una cavità riempita di una sostanza gelatinosa chiamata umor vitreo che contribuisce a
mantenere la forma dell’occhio.
La quantità di luce che deve oltrepassare la lente per arrivare alla retina è regolata dall’iride attraverso la dilatazione o
la restrizione di un foro circolare chiamato pupilla.
La dilatazione e la costrizione della pupilla avviene grazie all’azione antagonista di due muscoli innervati da nervi
neurovegetativi:
• il muscolo dilatatore dell’iride
• il muscolo costrittore dell’iride
la pupilla si dilata quando c’è poca luce e si restringe quando c’è ne molta.
!La retina è la membrana più esterna della parete dell’occhio, caratterizzata da diversi strati :


1° strato: strato pigmentato
2° strato: strato dei fotocettori (coni e dei bastoncelli)

3° strato : plessiforme esterno (cellule orizzontali)

4° strato : delle cellule bipolari

5° strato : plessiforme interno (cellule amacrine)

6° strato : cellule gangliari
!La porzione più interna della retina, adiacente alla
coroide, è lo strato pigmentato, costituito da
pigmenti scuri che proteggono le cellule fotocettrici
in caso di un intensa esposizione alla luce.
!Lo strato dei fotorecettori è formata da fotorecettori
suddivisi in 4 regioni: un segmento esterno, un
segmento interno, un corpo cellulare, una
terminazione sinaptica.

Il segmento esterno contiene una grande quantità di
dischi membranosi ripiegati che aumentano la
superficie assorbente. I fotopigmenti fotosensibili di
queste membrane assorbono la luce, provocando
modificazioni del potenziale di membrana del
fotorecettore.
Le membrane dei dischi contengono copie di

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“RODOPSINA”. Ogni rodopsina è costituita da una proteina trans-membrana (opsina) che contiene nel suo interno
una molecola di retinale. Con l’esposizione alla luce, uno dei legami del retinale ruota cambiando la forma della
proteina. Esistono due tipi di fotorecettori: coni e bastoncelli. essi contengono sostanze colorate (pigmenti) che hanno
la funzione di assorbire la luce. Nei bastoncelli tale pigmento è denominato rodopsina, mentre nei coni è denominato
iodopsina e, rispetto alla rodopsina dei bastoncelli, ha un diverso spettro di assorbimento che rende i coni più sensibili
alle alte luminosità e alla percezione dei colori.

I bastoncelli sono fotorecettori ad elevata sensibilità, distribuiti in tutta la retina e quindi utilizzati per la visione
periferica. Sono attivi in condizioni di bassa intensità luminosa, ma non sono in grado di distinguere i colori
consentendo una visione monocromatica.
Molti bastoncelli si connettono ad una cellula bipolare, producendo una scarsa acuità e quindi una vista a bassa
risoluzione.

I bastoncelli sono formati da:



1. una porzione esterna (caratterizzata da estroflessioni delle superficie ,che aumentano la superficie,e che quindi
aumento il numero di pigmenti visivi presenti)

2. una porzione interna

3. un terminale sinapsico da cui vengono rilasciati i neurotrasmettitori.

I coni sono fotorecettori a bassa sensibilità, localizzati soprattutto nella fovea una zona della retina con la massima
concentrazione di coni, e quindi usati per la visione nel centro della retina. Si attivano con la luce intensa e consentono
una vista a colori e nitida. Ogni cono è connesso ad una sola cellula bipolare, producendo una buona acuità con buona
risoluzione .

!
La fovea è una piccola regione centrale alla retina in cui si ha la maggior concentrazione di coni, in questo punto la
retina è molto sottile ì, e i fotorecettori sono localizzati in una fossetta. La fossetta stessa funge da lente divergente
aumentando l’acuità visiva. Infatti,nella fovea, gli strati di neuroni sovrastanti sono spostati lateralmente e la luce può
colpire direttamente i fotocettori. Per questa ragione a livello della fovea la visione è più nitida.

!Nello strato plessiforme esterno, le cellule orizzontali stabiliscono connessioni tra i fotocettori e le cellule bipolari.
Nello strato plessiforme interno le cellule amacrine producono
connessioni orizzontali tra le cellule bipolari e le cellule
gangliari.

Le cellule bipolari ricevono un segnale direttamente o


indirettamente dalle cellule fotocettrici e lo trasmettono
direttamente o indirettamente alle cellule gangliari.

Si distinguono due principali tipi di cellule bipolari:

Le cellule ON rispondono ad uno stimolo più luminoso dello


sfondo e sono collegate a cellule gangliari di tipo on, le cellule
OFF ad uno più scuro collegate a cellule gangliari di tipo off.

!Trasduzione del segnale


La luce che colpisce la retina, attraversa tutti i suoi strati per
essere assorbita dai fotopigmenti impacchettati nei coni e nei
bastoncelli. I foto pigmenti trasformano l’energia luminosa in energia chimico attraverso il meccanismo della
iperpolarizzazione.

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La luce altera l’attività elettrica dei fotorecettori provocando un cambiamento di forma della rodoxina e l’inibizione
del rilascio del GLUTAMMATO (neurotrasmettitore).

I fotorecettori al buio possiedono canali ionici che consentono il passaggio di Na+ e Ca2+ . Ciò avviene grazie al
fatto che la rodoxina è inattiva e c’è un elevata percentuale di glutammato. La differenza di potenziale della membrana
è pari a -40 mV.

L’esposizione alla luce attiva la rodoxina che provoca una diminuzione dei livelli di glutammato e, di conseguenza, la
chiusura dei canali, che iperpolarizza la membrana e attiva le pompe sodio-potassio. Il potenziale di membrana
diventa -70 mV.

Il cambiamento di potenziale trasmette un segnale per via diretta dai fotorecettori alle cellule gangliari attraverso le
cellule bipolari.

Oppure viene seguita una via indiretta che trasferisce il segnale dai fotorecettori, alle cellule orizzontali, alle cellule
bipolari, poi attraverso le cellule amacrine trasferirlo alle cellule gangliari.

Le cellule gangliari infine inviano il segnale al nervo ottico.


! TEGUMENTO

Il tegumento è il rivestimento esterno del corpo che rappresenta l’interfaccia tra l’ambiente interno dell’organismo e
l’ambiente esterno.

FUNZIONI

• Delimitazione (rivestimento interno ed esterno)

• Protezione (da abrasioni,radiazioni uv e attacchi esterni)

• Mimetismo / attrazione sessuale (pigmenti, ghiandole ormonali)

• Attacco / difesa (unghia, corna, artigli)

• Ricezione di stimoli ( strutture e recettori sensoriali)

• Termoregolazione (penne, peli, vasi, ghiandole)

• Regolazione dell’acqua, degli ioni e della pressione sanguigna

• Scambi gassosi (respirazione cutanea)

• Nutrimento della prole (ghiandole mammarie)

• Accumulo di sostanze di riserva (grasso nel derma)

• Locomozione (squame, cuscinetti rugosi, ali)

STRUTTURA

Il tegumento è costituito da:

Epidermide

Derma

Scheletro tegumentario

L’epidermide è lo strato più esterno del tegumento, composto da un epitelio squamoso stratificato, e deriva
dall’ectoderma. Esso giace su una lamina basale costituita da sottili fibrille, sopra la quale si trova lo strato
germinativo, dal quale si generano nuove cellule epiteliali.
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Quando le cellule muoiono, si arricchiscono di cheratina, e nei
vertebrati terrestri si accumulano nello strato più esterno costituendo
uno strato corneo.

!
Il derma è un tessuto connettivo fibroso composto principalmente da
una matrice extracellulare di fibre di collagene e di fibre elastiche. È
composto da due strati : uno strato lasso superficiale e uno strato
compatto profondo. Il derma svolge funzioni di
supporto meccanico e metabolico nei confronti dell'epidermide, alla
quale trasferisce nutrienti e sebo, una sostanza oleaginosa che
protegge lo strato superficiale della pelle da batteri e dalla
disidratazione.

Lo scheletro tegumentario deriva dal derma e dall’epidermide e conferisce all’epitelio supporto, protezione e
isolamento esterno. Inoltre è un importante riserva di calcio.

PRINCIPALI ELEMENTI CELLULARI

• Cromatofori : localizzati nella parte più superficiale del derma dei pesci, anfibi e rettili; mentre si trovano
nell’epidermide dei mammiferi e uccelli. Ha funzione mimetica e attrattiva sessuale. In base all’incidenza
della luce è possibile ottenere colorazioni differenti.

• Melanofori : pigmento scuro che può presentarsi in modo concentrato e stimolato da particolari ormoni si
diffonde nel tessuto favorendo il fenomeno del mimetismo. (funzione criptica)

• Macrofagi : sono grandi cellule mononucleate che fagocitano gli agenti estranei al corpo.

• Fibroblasti : cellule connettivali giovani che sintetizzano il proto collagene.

• Adipociti : cellule che sintetizzano e accumulano i trigliceridi in una goccia lipidica intracellulare.

!
La pelle dei pesci

L’epidermide dei pesci è relativamente sottile e formata prevalentemente da cellule vive, di conseguenza non possiede
uno strato corneo. Le cellule superficiali sono caratterizzate da microscopiche creste che aumentano l’area disponibile
agli scambi gassosi.
Nell’epidermide si trovano:
• Ghiandole unicellulari : producono secrezioni mucose che formano una cuticola che limita la dispersione di acqua
dal tegumento, difende da batteri e parassiti, e riduce l’attrito dell’acqua durante il nuoto.
• Ghiandole granulose : producono feromoni con lo scopo di allarmare gli individui della specie da un pericolo
eminente.
• Ghiandole pluricellulari : presenti in numero ridotto, producono sostanze tossiche oppure fotofori che emettono
luce.
!
Una delle caratteristiche principali del tegumento dei pesci è la presenza di scaglie ossee derivanti da tessuto osseo
prodotto dal derma e dall’epidermide. Le scaglie sono formate da osso, dentina e smalto.
L’osso è costituito da una matrice fondamentale e da cristalli d’idrossiapatite formati dagli osteoblasti. Quando questi
ultimi rimangono imprigionati all’interno delle lacune presenti nella matrice, maturano e si trasformano in osteociti.
Nel caso in cui gli osteociti restano, l’osso è detto cellulare, se invece fuoriescono, l’osso è detto acellulare, tipico
delle scaglie.

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Sopra l’osso vengono depositati strati di dentina prodotta dagli odontoblasti, e differisce dall’osso per la disposizione
delle cellule. Lo strato più esterno è formato dallo smalto, un tessuto mineralizzato e resistente formato da
adamantoblasti di origine epidermica.
!
Gli antichi agnati possedevano un’armatura corazzata formata da spesse piastre cosmoidi, costituite da strati interni di
osso. Mentre lo strato superficiale è ricoperto da dentelli di smalto e dentina. Quest’armatura svolgeva una funzione
protettiva, di sostegno e di riserva di fosfati di calcio. L’evoluzione ha portato alla tendenza di diminuire le dimensioni
della corazza sino alla riduzione nei pesci attuali in piccole scaglie flessibili.
Nei placodermi la corazza si è ridotta a delle scaglie cosmoidi presenti sulla testa e sul torace in modo da rendere più
facili i movimenti ondulatori.
Nei pesci cartilaginei si trovano scaglie placoidi, che rappresentano dentelli dermici isolati dell’armatura ancestrale.
I pesci attinopterigi ancestrali possedevano scaglie ganoidi, formate da osso lamellare ricoperto da smalto.
Nei teleostei attuali si formano scaglie cicloidi, con anelli concentrici e ctenoidi, con una serie di dentelli.
!
La pelle degli anfibi

Le larve acquatiche degli anfibi hanno una pelle simile a quelli dei pesci, ma è priva di scaglie. Dopo la metamorfosi,
l’epidermide rimane sottile, ma le cellule cominciano a sintetizzare cheratina e si forma un ultimo strato corneo.
Questo strato favorisce la respirazione cutanea e allo stesso tempo garantisce protezione contro l’essiccamento e le
abrasioni. Nel tegumento degli anfibi non sono presenti le ghiandole unicellulari tipiche dei pesci, ma si trovano in
grandi quantità di ghiandole pluricellulari che si formano nello strato germinativo e sprofondano nel derma. Queste
ghiandole secernono principalmente muco che protegge la superficie esterna della pelle, riduce la perdita d’acqua e
mantiene umida la superficie. Inoltre alcune ghiandole secernono sostanze tossiche associate alla presenza di
cromatofori che conferisce una colorazione molto vivace alla pelle. (colorazione aposematica). Nel derma e
nell’epidermide sono presenti anche melanofori. Negli anfibi ancestrali erano presenti delle scaglie ossee chiamate
osteodermi.

La pelle dei rettili

L’epidermide dei rettili è caratterizzata da uno spesso strato corneo composto da cellule morte ricche di cheratina,
mentre gli strati più interni sono composti da cellule vive. La grande
quantità di cheratina costituisce una copertura efficiente che protegge
dalla disidratazione e dalle abrasioni. Nelle tartarughe sono presenti delle
piastre cornee, invece nelle lucertole e nei serpenti il tegumento è
composto da squame cornee. Il tegumento di questi ultimi effettua la
muta, detta ecdisi, dove lo strato interno di cellule vive produce un
nuovo strato di scaglie che va a sostituire le vecchie squame cornee.
Queste vengono perse tutte insieme staccandosi nettamente dal corpo
lungo la zona di separazione, dove le cellule non ancora cheratinizzate si
degradano. Il carapace delle tartarughe invece non va incontro ad ecdisi
ma si accresce con l’aggiunta di strati cornei che formano anelli
concentrici. La
falange terminale di ogni dito è avvolta da un artiglio protettivo che
permette l’ancoraggio dell’animale al substrato durante la locomozione.
Il derma dei rettili è privo di ghiandole mucose e le poche presenti sono
di tipo odoroso utilizzate durante il corteggiamento. La pelle dei rettili
presenta delle fossette apicali che permettono un collegamento con
l’ambiente esterno di tipo sensoriale.

La pelle degli uccelli

L’epidermide degli uccelli è relativamente sottile e lo strato corneo è presente solo sugli arti posteriori e sui piedi,
provvisti di artigli. I margini delle mandibole, prive di denti, sono ricoperti da un becco corneo.

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Dall’epidermide si originano penne e piume, che hanno principalmente una funzione termoregolatrice. Hanno, infatti,
la capacità di trattenere un cuscinetto d’aria che riduce l’evaporazione dell’acqua, mantenendo costante e alta la
temperatura corporea.

Penne : sono di origine epidermica. Sono formate da un asse centrale, la cui base detta calamo, è collocata nel derma
all’interno di un follicolo. La parte distale detta rachide sorregge il vessillo. Quest’ultimo è composto da numerose
barbe che si diramano obliquamente da ciascun lato del rachide; dalle barbe si diramano le barbule dotate di numerosi
amuli che si agganciano agli amuli delle barbule adiacenti. Solitamente vengono utilizzate nel volo.

Piuma : generalmente si trovano sotto le penne di contorno. Hanno


barbe molto morbide che si originano dall’estremità distale del
calamo. Il piumino consente un efficiente isolamento termico
soprattutto nei giovani.

Filo piuma : sono penne corte e rigide con barbe ridotte o assenti. Si
trovano nelle narici e intorno agli occhi come protezione dalla
polvere. Negli uccelli insettivori vengono utilizzate nella cattura
degli insetti.

La pelle dei mammiferi

L’epidermide dei mammiferi è caratterizzata da un tessuto epiteliale


pluristratificato, in cui l’ultimo strato corneo è formato da cellule
morte e appiattite cheratinizzate legate a fosfolipidi. In questo modo
la perdita d’acqua è ridotta e gli scambi tra interno ed esterno sono
limitati.

Pelo : è il derivato cheratinoso caratteristico della pelle dei


mammiferi. Si sviluppa da un’invaginazione dell’epidermide
all’interno del derma e non deriva da squame cornee. Nelle
specie in cui è presente la pelliccia, il pelo garantisce una protezione
meccanica e intrappola uno strato di aria ferma che forma uno strato
isolante. I peli del corpo umano hanno soprattutto funzione tattile.
Il pelo è formato da un fusto di cellule morte e cheratinizzate, la cui
base è contenuta in un follicolo del pelo nel derma. La base del
follicolo è detta radice al cui interno si trova una papilla dermica
provvista di terminazioni nervose e capillari che nutrono il pelo
durante la crescita. Il fusto contiene una medulla di cellule
raggrinzite, una spessa corteccia che garantisce resistenza e uno
strato esterno di squame cuticolari. Un gruppo di fibre muscolari
lisce forma il muscolo erettore del pelo.

I peli primari che ricoprono un folto manto morbido di peli


secondari formano la pelliccia. Nell’echidna, nel riccio e nell’istrice
i peli primari sono modificati in aculei. Le vibrisse sono dei lunghi
baffi tattili presenti nei cani, gatti e ratti. Nei cetacei i peli sono
assenti e la funzione isolante è svolta da uno spesso strato di grasso
sottocutaneo.

Derivati dermici

All’estremità di ogni dito si sviluppano degli artigli formati da


cellule cheratinizzate compatte e cornificate, sono utilizzate per
l’aderenza al substrato e come difesa. Nei primati invece si
sviluppano le unghie. Le corna sono formate da un nucleo di
osso dermico ricoperto da uno spesso strato di cellule cheratinizzate

44
che si sviluppano dallo strato germinativo. Sono presenti in entrambi i sessi, non si ramificano e non sono caduche.
(pecore, buoi e antilopi). I palchi sono escrescenze ossee del cranio, ricoperte da
pelle che forma un manto di velluto presente solo durante la loro crescita, che viene perduto quando arrivano alla
maturità. Sono presenti nell’individuo maschio durante il periodo dell’accoppiamento. (cervi e affini). Il
corno dei rinoceronti consiste in una massa solida di fibre di cheratina simili a peli cementati insieme. Le corna delle
giraffe sono piccole protuberanze ossificate e ricoperte di pelle.

Ghiandole sebacee: sono ghiandole alveolari ramificate che producono secrezioni oleose e cerose che vengono
rilasciate attraverso la rottura delle cellule che le producono. (secrezione olocrina)
Ghiandole sudoripare : ghiandole tubulari localizzate in aree delimitate del corpo con secrezione merocrina ( senza
distruzione delle cellule) o con secrezione apocrina (rottura della parte apicale della cellula). Ghiandole
odorifere: producono feromoni utilizzati per marcare il territorio, nel corteggiamento e nella difesa.
Ghiandole mammarie : hanno una struttura alveolare ramificata, secernono latte solo durante il periodo
dell’allattamento. Contengono inoltre una gran quantità di tessuto adiposo.

45
Sistema nervoso

Organizzazione, midollo spinale e nervi periferici

La maggior parte delle risposte rapide dei vertebrati alle modificazioni dell’ambiente esterno o interno sono mediate dal sistema
nervoso, che integra le informazioni sensitive.

Prima di elaborare una risposta l’input sensitivo può essere combinato con le informazioni immagazzinate (ricordi) riguardo a
quanto è accaduto in circostanze simili nell’esperienza passata dell’individuo.

Componenti cellulari del sistema nervoso

Le due componenti cellulari sono i neuroni, che trasmettono i segnali ad altri neuroni, alle ghiandole, ai muscoli e le cellule gliali,
che forniscono il supporto strutturale e funzionale dei neuroni.

Neuroni e sinapsi

Le unità funzionali del sistema nervoso sono le cellule nervose o neuroni; essi sono distribuiti a formare un sistema nervoso
centrale, o SNC, che consiste nell’encefalo e nel midollo spinale, ed un sistema nervoso periferico, o SNP, costituito da nervi che
si estendono tra il SNC, i recettori (organi di senso) e gli effettori (muscoli e ghiandole).

Si riconoscono molti tipi di neuroni, ma tutti possiedono un corpo cellulare, o soma, molte diramazioni, dendriti sensoriali e un
lungo assone che termina in una o più stazioni sinaptiche.

A livello di ciascuna sinapsi il neurone è in rapporto con


altre cellule. I miliardi di neuroni del sistema nervoso
presentano notevoli diversità strutturali:
Pseudounipolari – il corpo è disposto lateralmente al
segmento di conduzione (neuroni dei gangli spinali)
Bipolari –il corpo cellulare è situato nella regione
intermedia del segmento di conduzione (neuroni olfattivi,
neuroni bipolari della retina, neuroni dei gangli stato-
acustici)
Multipolari - il corpo cellulare è situato vicino ai
dendriti ed un lungo assone si estende in lontananza dal
corpo cellulare- ( motoneuroni, neuroni piramidali)
!
I dendriti 

Sono ramificazioni che si estendono dal corpo della cellula nervosa, specializzati nel rispondere ai segnali provenienti da altri
neuroni o dall'ambiente esterno. La loro forma ramificata offre un'ampia superficie alla ricezione dei segnali. I dendriti dei
neuroni sensoriali sono dotati di speciali adattamenti della membrana che consentono loro di rispondere a stimoli ambientali
specifici come la pressione, gli odori, la luce o il calore. Nei neuroni del cervello e del midollo spinale, i dendriti rispondono ai
neurotrasmettitori chimici liberati da altri neuroni. Essi sono dotati di recettori proteici di membrana che si legano a
neurotrasmettitori specifici e inviano, come risultato di quel legame, segnali elettrici.
Il soma (corpo cellulare) 

Assicura le funzioni vitali del neurone e integra i segnali elettrici provenienti dai dendriti. Viaggiando lungo i dendriti, i segnali
confluiscono al corpo cellulare del neurone che, comportandosi come un centro di integrazione, li "interpreta" e "decide" se
produrre un potenziale d'azione, il segnale elettrico di uscita (output) del neurone. Provvisto dell'assortimento di organuli simile a
quello di qualsiasi altra cellula, il corpo cellulare sintetizza anche proteine, lipidi e carboidrati, e coordina inoltre le attività
metaboliche della cellula.
L'assone 

Trasporta a destinazione i segnali elettrici generati dal corpo cellulare. In un neurone tipico, l'assone, che è una fibra lunga e
sottile, si protende dal corpo cellulare, facendo del neurone la cellula più lunga del corpo umano.

Gli assoni sono specializzati nella conduzione rapida degli impulsi nervosi. Nella membrana plasmatica del neurone vi è un
potenziale di riposo di circa 60mV, che deriva da un’ineguale distribuzione degli ioni sui due versanti della membrana; il versante
esterno risulta positivo rispetto all’interno per un’elevata
concentrazione extracellulare di ioni Na⁺. Tale membrana si dice
polarizzata.
Quando un assone riceve uno stimolo il potenziale può essere
alterato e reso più o meno negativo. Quando diventa meno
negativo, in misura sufficiente per raggiungere il potenziale di
soglia, viene avviato un potenziale d’azione.
Potenziale di riposo
La membrana plasmatica di un neurone separa il citoplasma
dove vi sono disciolti ioni k+ e molecole organiche (org-), dal
liquido extracellulare (soluzione salina) dove vi sono disciolti
ioni Na+ e ioni Cl- (interno negativo, esterno positivo). Queste
differenze di concentrazione sono mantenute per trasporto attivo
mediante l’impiego di una proteina di membrana chiamata
POMPA SODIO-POTASSIO. Non potendo penetrare i lipidi, le
particelle cariche possono passare solo attraverso canali di
molecole proteiche specifiche chiamate canali del potassio. Sono
presenti anche canali del sodio che però rimangono chiusi.
Poiché la membrana è permeabile solo agli ioni k+ , si avrà una
diffusione di ioni k+ verso l’esterno mentre le molecole
organiche rimangono dentro. Via via che gli ioni positivi
fuoriescono nell’interno della cellula si determina un aumento
crescente di carica negativa. A causa dell’attrazione tra cariche di
segno opposto man mano che gli ioni k+ migrano all’esterno
s’instaura una forza elettrica che tende a richiamarli all’interno.
A un certo punto la diffusione del k+ sarà bilanciata
dall’attrazione elettrica che tende a riportarli indietro. Raggiunto
l’equilibrio non vi è più trasferimento netto, ma un potenziale di riposo negativo. Il potenziale di riposo si basa sull’equilibrio tra
differenze di concentrazioni chimiche e differenze di potenziali elettrici mantenuto dal trasporto attivo e da una membrana
selettivamente permeabile.
Potenziale d’azione
Un potenziale d’azione consiste in una inversione improvvisa della carica elettrica attraverso la membrana, determinata da un
aumento localizzato e temporaneo della sua permeabilità al sodio, che consente un rapido afflusso di ioni Na+. Se il potenziale
all’interno del corpo cellulare di un neurone, viene reso poco negativo, la membrana neuronale può raggiungere il valore di soglia,
innescando un potenziale d’azione nel punto in cui l’assone si estende dal corpo cellulare. Questa vibrazione del potenziale
elettrico, ha una durata molto breve e subito dopo all’interno dell’assone viene restaurato un potenziale negativo. Quando il
potenziale viene reso poco negativo e si raggiunge la soglia, si aprono i canali del sodio e gli ioni Na+ si riversano nella cellula,
rendendo l’interno temporaneamente positivo. Successivamente i canali del sodio si chiudono spontaneamente e si apre un nuovo
gruppo di canali del K. Gli ioni k+ fluiscono all’esterno della cellula attraverso entrambi i canali del potassio. Così l’interno
diventa negativo ripristinando il potenziale di riposo i potenziali d’azione obbediscono al principio del “tutto o nulla”, se il
neurone non raggiunge la soglia non si manifesta alcun potenziale d’azione, ma se la soglia è raggiunta si manifesta un potenziale
d’azione massimo, che si propaga per tutta la lunghezza dell’assone. Una volta avviato il potenziale d’azione, occorre un
intervallo di almeno un millisecondo prima che un secondo stimolo possa generare un secondo potenziale d’azione. Questo
intervallo di tempo è detto periodo refrattario, ed è dovuto ai canali del sodio che risultano inattivi. Dopo che si instaura il
potenziale di riposo, il meccanismo di trasporto attivo delle molecole di membrana che formano la “pompa sodio-potassio” opera
in continuo, trascinando all’interno ioni k+ ed espellendo ioni Na+ in modo da mantenere il gradiente ionico.
I terminali sinaptici 

I terminali sinaptici comunicano con altri neuroni, muscoli e ghiandole. I segnali vengono trasmessi ad altre cellule a livello dei
terminali sinaptici, che appaiono come rigonfiamenti delle estremità ramificate degli assoni. 

La maggior parte dei terminali sinaptici contiene piccole vescicole sinaptiche che contengono una sostanza chimica specifica,
detta neurotrasmettitore, che viene liberata in risposta a un potenziale d'azione che percorre l'assone. I terminali sinaptici di un
neurone possono comunicare con una ghiandola, con un muscolo con dendriti o con un corpo cellulare di un secondo neurone, in
modo che il segnale in uscita (output) della prima cellula diventi segnale in entrata (input) per la seconda.
• Quando un impulso raggiunge la terminazione, i neurotrasmettitori vengono rilasciati dalle vescicole sinaptiche (situate
all’interno della cellula presinaptica), nello spazio extracellulare che circonda la terminazione, cioè nella fessura sinaptica
e si lega con i siti recettoriali presenti sulla cellula postsinaptica, provocando l’eccitazione o l’inibizione di questa cellula.
La conduzione dell’impulso avviene quindi in un’unica direzione dai dendriti verso il soma e da questo all’assone.
Vi sono due tipi di sinapsi:
• Sinapsi elettriche in cui le cellule (pre e postsinaptiche) sono direttamente a contatto tra loro, dove la corrente fluisce
passivamente da una cellula all’altra e ciò consente di sincronizzare l’attività elettrica tra varie popolazioni cellulari di
neuroni. Poiché le due cellule a contatto sono dello stesso tipo, la trasmissione è rapidissima e in genere bidirezionale.
• Sinapsi chimiche in cui le due cellule non sono a diretto contatto tra loro per la
presenza di uno spazio sinaptico che rende la trasmissione dell’impulso più lenta e
unidirezionale.
Cellule di Schwann e neuroglia

Nel sistema nervoso periferico sono presenti due tipi principali di cellule gliali: le cellule di
schwann e le cellule satellite.
le cellule di schwann hanno la funzione di rivestire gli assoni dei neuroni con uno strato di
mielina, esse, infatti, si avvolgono più volte intorno all’assone a formare una guaina
mielinica di natura lipidica, che conferisce ai nervi e ai tratti un aspetto bianco brillante.

Tra le cellule di schwann adiacenti, la guaina mielinica è interrotta dai nodi di Ranvier,
punti in cui la membrana plasmatica dell’assone mielinico è in contatto con il liquido
extracellulare, e dove l’impulso nervoso salta da un nodo all’altro (conduzione saltatoria).
Inoltre vi sono degli assoni periferici (es. nervi autonomi) che vengono rivestiti dalle cellule
schwann, ma non si accrescono a formare una guaina mielinica, questi assoni vengono detti
amielinici. La trasmissione dell’impulso è quindi più veloce negli assoni mielinici rispetto a
quelli amielinici per la presenza della mielina, che aumenta la capacità di conduzione.

Gli assoni mielinici formano la sostanza bianca del SNC, mentre gli assoni amielinici e i corpi cellulari dei neuroni sono situati
nella sostanza grigia.

Le cellule satelliti rivestono le cellule gangliari dei gangli cerebro-spinali del sistema nervoso periferico ed aiutano a regolare
l'ambiente chimico esterno. Nel SNC sono presenti molti altri tipi di cellule gliali: cellule ependimali, oligodendrociti, astrociti e
microglia.

Le cellule ependimali costituiscono l’epitelio che riveste la cavità


dell’encefalo e del midollo spinale.

Gli oligodendrociti inviano prolungamenti che avvolgono gli assoni e sono


responsabili della formazione della guaina mielinica nel SNC.

Gli astrociti, sono interposti tra i corpi cellulari dei neuroni, svolgono la
funzione di sostegno per le cellule adiacenti, regolano la composizione ionica
e l’equilibrio elettrico dei fluidi extracellulari, e responsabili anche della
degradazione dei metaboliti, compresi i neurotrasmettitori liberati nella
fessura sinaptica.

Le microglia hanno un ruolo fagocitario, poiché rimuovono materiali estranei


e prodotti di degenerazione.

Organizzazione sistema nervoso

La struttura ed il piano di organizzazione del sistema nervoso sono simili in


tutti i vertebrati.

!
Il midollo spinale e l’encefalo dei vertebrati sono strutture cave, delimitate da
un epitelio ependimale ciliato. Il midollo spinale adulto presenta un piccolo canale centrale, che si dilata all’interno
dell’encefalo a formare una serie di ventricoli interconnessi tra loro. All’interno di questi spazi circola un fluido cerebro-spinale.
Tipici nervi spinali sono connessi al midollo spinale ad intervalli segmentali mediante radici dorsali e ventrali.

Nella maggior parte dei vertebrati le radici dorsale e ventrale di un segmento del corpo si uniscono dopo un breve decorso verso la
periferia, per formare un nervo spinale, nel quale si distinguono un ramo dorsale, uno ventrale e due rami comunicanti, che si
estendono verso regioni diverse del corpo.
Le tre categorie di neuroni
di connessione e la loro
distribuzione

Il sistema nervoso consiste


di tre categorie di neuroni:

1.Sensitivi o afferenti, che


portano gli impulsi delle
terminazioni nervose libere
o dalle cellule recettoriali
specializzate verso il SNC.

2.Motori o efferenti, che


portano segnali dal SNC agli
effettori, come i muscoli e le
ghiandole.

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3. Interneuroni, che sono confinati nel SNC, ricevono segnali dai neuroni sensitivi, integrano queste informazioni
attraverso le loro connessioni con altri interneuroni ed infine inviano segnali alla periferia tramite i neuroni motori.
I neuroni sensitivi rimangono in posizione periferica rispetto al SNC, all’interno di piccoli rigonfiamenti chiamati gangli spinali,
localizzati sulle radici dorsali. Nella sostanza grigia del midollo spinale, i neuroni sensitivi stabiliscono contatti con gli
interneuroni o con i neuroni motori.

In una sezione trasversale del midollo spinale, la sostanza grigia ha una forma a farfalla. Due corna dorsali e due corna ventrali
si interconnettono attraverso la linea mediana per mezzo della commessura grigia. Le corna dorsali contengono i dendriti e i
corpi cellulari degli interneuroni che ricevono molte terminazioni dai neuroni sensitivi. Questi interneuroni trasferiscono le
informazioni ad altre regioni del SNC. Le corna ventrali contengono i dendriti e i corpi cellulari dei motoneuroni. I neuroni motori
ricevono gli impulsi da alcuni neuroni sensitivi e da molti interneuroni che risiedono nelle corna dorsali o nei centri cerebrali
superiori. Pertanto, le corna dorsali sono sensitive, mentre le corna ventrali sono motorie.

Intorno alla sostanza grigia sono situati i cordoni di sostanza bianca formati da tratti assonici e distinti in tre gruppi principali:
cordoni dorsali, laterali e ventrali. Quelli dorsali contengono esclusivamente tratti sensitivi, che portano informazioni verso il
cervello; quelli laterali e ventrali conducono sia informazioni sensitive verso il cervello, sia segnali motori in uscita dai centri
superiori. Le regioni dorsali sensitive e ventrali motorie sono separate da un solco longitudinale, il solco limitante, situato sulle
pareti laterali del canale centrale ed in molti ventricoli cerebrali.

Gruppi funzionali di neuroni sensitivi e motori

I neuroni sensitivi e motori possono essere distinti in gruppi funzionali o colonne, associate con le regioni somatiche e viscerali
del corpo. Gli assoni dei neuroni sensitivi somatici, provenienti dai recettori somatici entrano nelle corna dorsali del midollo
spinale attraverso le radici dorsali. Molti di questi assoni stabiliscono contatti sinaptici con gli interneuroni delle corna dorsali.
Gli assoni dei neuroni sensitivi viscerali provenienti dai recettori viscerali, terminano nella colonna cellulare viscerosensitiva. I
neuroni motori viscerali, che innervano la muscolatura viscerale del canale digerente, del cuore, organi interni e ghiandole
esocrine hanno il corpo cellulare situato nella colonna visceromotrice, mentre i neuroni motori somatici, diretti ai muscoli
somatici, hanno il corpo cellulare nella colonna somatomotrice, localizzata nella parte più ventrale delle corna ventrali.

I neuroni visceromotori, innervano esclusivamente le ghiandole e i muscoli della parete degli organi viscerali, costituendo il
sistema nervoso autonomo. I neuroni motori viscerali differiscono da quelli somatici, in quanto non si estendono direttamente
dal SNC agli organi da essi innervati. Essi hanno spesso una stazione intermedia in alcuni gangli autonomi periferici, come il
ganglio simpatico. I neuroni motori viscerali pregangliari si estendono dal midollo spinale al ganglio periferico, all’interno del
quale contraggono rapporti sinaptici con un neurone motore viscerale postgangliare, che prosegue verso gli effettori. Nei
mammiferi, gli assoni dei neuroni pregangliari fuoriescono dal nervo spinale, per raggiungere il rispettivo ganglio simpatico,
attraverso un ramo comunicante bianco. Alcuni assoni postgangliari rientrano nel nervo spinale attraverso un ramo
comunicante grigio. Le colonne cellulari del midollo spinale si estendono nell’encefalo e formano nella sostanza grigia aggregati
discreti di corpi cellulari, noti come nuclei. Nel SNC, un nucleo consiste in un insieme di corpi cellulari di neuroni ed è analogo ai
gangli localizzati nel SNP.

Come i nervi spinali, alcuni nervi cranici contengono gli assoni dei neuroni somatosensitivi che innervano la pelle e gli assoni dei
neuroni viscerosensitivi che innervano i recettori situati nella parete del canale digerente e in altri organi viscerali. Questi neuroni
sono chiamati neuroni somatosensitivi generali e viscerosensitivi generali, rispettivamente, per distinguerli dai neuroni di
sensibilità speciale, le cui fibre decorrono in determinati nervi cranici, ma non si trovano mai nei nervi spinali. Le fibre sensitive
specializzate presenti nella testa provengono dai neuroni ottavolaterali
che innervano l’occhio, la linea laterale e gli elettrocettori (neuroni
somatosensitivi di sensibilità somatica speciale) e dai neuroni gustativi,
che innervano i bottoni gustativi (neuroni viscerosensitivi di sensibilità
viscerale speciale).

!
Circuiti nervosi fondamentali

Vi sono tre tipi fondamentali di vie nervose comuni a tutti i vertebrati: i


riflessi, le vie ascendenti (dai centri inferiori verso i centri cerebrali
superiori) e le vie discendenti (dal cervello ai centri inferiori).

Molte attività sono controllate dai riflessi, mediati da cellule localizzate nel
midollo spinale.

Un arco riflesso può essere a due o tre neuroni, ad esempio un arco riflesso
a tre neuroni comprende tre tipi di neuroni: un neurone sensitivo, un
interneurone e un neurone motorio(esempio pag.474).

Archi riflessi a due e a tre neuroni coinvolgono i neuroni compresi in una sola metà del corpo e in un singolo segmento corporeo.
Altri riflessi coinvolgono neuroni che attraversano la linea mediana del corpo influenzandone la metà contro laterale. I tratti
nervosi che attraversano la linea mediana sono chiamati commessure, o decussazioni. I riflessi possono anche coinvolgere
neuroni ascendenti o discendenti (riflessi intersegmentali), come i movimenti coordinati del nuoto . Molti riflessi del midollo
spinale e del tronco cerebrale sono il prodotto di una lunga storia evolutiva, sono riflessi innati e sono invariati in tutti gli
individui di una specie. Altri chiamati riflessi condizionati sono il risultato delle esperienze ripetute.

La maggior parte delle fibre nervose che


portano gli impulsi sensitivi decussano nel
loro percorso verso i centri superiori,
cosicché gli impulsi che hanno origine nel
lato destro del corpo raggiungono la metà
sinistra del cervello, ma la decussazione
spesso non è completa. Molti interneuroni
ascendenti dei mammiferi terminano nei
nuclei del talamo. Nel talamo, i segnali
sensitivi possono essere filtrati. Alcuni di
essi proseguono per mezzo di altri
interneuroni verso regioni specifiche della
sostanza grigia degli emisferi cerebrali,
che è una corteccia. Nell’uomo, quando
tali segnali raggiungono specifiche regioni
della corteccia cerebrale diventiamo
consapevoli della sensazione. In questo
caso, gli impulsi sono trasportati nel SNC in direzione discendente, su altri interneuroni che decussano ad un certo livello del
cervello e decorrono lungo il midollo spinale in tratti discendenti specifici, come i tratti corticospinali, per terminare sui gruppi
di neuroni che andranno ad attivare ed inibire i muscoli appropriati.

Midollo spinale e nervi spinali

Midollo spinale

Il midollo spinale è interposto tra l’encefalo e i


nervi spinali. La complessità del midollo spinale
e il grado di controllo dell’attività spinale da
parte del cervello aumentano nel corso
dell’evoluzione dei vertebrati.

Mixine e lamprede possiedono un midollo


spinale relativamente semplice. Nel midollo
spinale di una lampreda non si può distinguere
nettamente la sostanza grigia dalla sostanza
bianca, in quanto nessuno degli assoni è
mielinizzato (fig. 13-12A). I corpi cellulari dei
neuroni motori sono localizzati nella parte
ventrale del midollo spinale, ma i loro dendriti si
ramificano nella regione periferica del midollo spinale, dove stabiliscono contatti
sinaptici con i neuroni sensitivi e gli interneuroni. I corpi cellulari della maggior parte
dei neuroni sensitivi sono localizzati nei gangli spinali. Alcuni neuroni decussano,
assumendo un decorso ascendente o discendente nel midollo spinale, ma i tratti non
sono ben sviluppati. Il tratto meglio definito è quello formato dagli assoni delle cellule
giganti di Müller. Gli assoni delle cellule di Müller(assoni amielinici) decorrono in
direzione discendente, dai corpi cellulari localizzati in prossimità dell’estremità caudale
dell’encefalo, fino ai dendriti dei neuroni motori. La loro funzione consiste nell’iniziare
le reazioni rapide di fuga. Il midollo spinale di una lampreda è relativamente sottile e
privo di una vascolarizzazione. La sua forma appiattita facilita la diffusione di gas,
sostanze nutritizie ed altri
materiali. Negli
gnatostomi, il midollo
spinale è più grande, ben
vascolarizzato e di forma
più arrotondata (fig.
13-12B). Come nelle
lamprede, i corpi cellulari
degli interneuroni e dei
neuroni motori sono
situati nella sostanza
grigi, ma molti dei loro
dendriti e le terminazioni
dei neuroni sensitivi si
ramificano estesamente
nella regione periferica
del midollo spinale, dove
tra questi prolungamenti
si stabiliscono numerosi
contatti sinaptici. Con
l’evoluzione di tratti
ascendenti e discendenti
più numerosi la sostanza bianca aumenta di dimensioni e protrae
verso l’esterno eccetto che in prossimità della linea mediana, dove
permangono il solco dorsale mediano e la fessura ventrale mediana
(fig. 13-12B). la sostanza grigia del midollo spinale degli amnioti
presenta in sezione trasversale la caratteristica forma a farfalla (fig.
13.12C). I contatti sinaptici tra i neuroni degli amnioti sono confinati
alla sostanza grigia, mentre la sostanza bianca contiene
esclusivamente i tratti di fibre nervose ascendenti e discendenti.

Nella maggior parte dei vertebrati, il midollo spinale è lungo circa


come la colonna vertebrale. I nervi spinali più caudali formano un
fascio, noto come cauda equina, poiché si estendono in direzione caudale lungo il canale vertebrale, dai loro punti di attacco sul
midollo spinale ai forami intervertebrali attraverso i quali fuoriescono dalla colonna vertebrale. Un sottile filum terminale si
estende dall’estremità del midollo spinale fino all’estremità caudale del canale vertebrale. I vertebrati provvisti di arti ben
sviluppati possiedono un gran numero di neuroni per gli arti. Corrispondentemente, il diametro del midollo spinale è maggiore
nella regione cervicale e in quella lombare, dove hanno origine la maggior parte dei nervi diretti agli arti. Il midollo spinale dei
mammiferi è protetto da una sottile pia madre, che ricopre il tessuto nervoso, da un’aracnoide molto vascolarizzata, situata
esternamente a quest’ultima e da una robusta dura madre che riveste l’intero midollo spinale e le radici dei nervi spinali (fig.
13-13B), e circondano anche l’encefalo.

Nervi spinali

I nervi spinali dei vertebrati sono generalmente connessi al midollo spinale per mezzo di radici, ma nelle lamprede, gli omologhi
delle radici dorsali e ventrali formano nervi spinali dorsali e ventrali distinti. I nervi ventrali delle lamprede sono disposti ad
intervalli segmentali e sono dirette ai miomeri. Essi hanno origine esclusivamente dai neuroni motori somatici (fig. 13-14 e B). I
nervi dorsali delle lamprede sono intersegmentali, decorrono tra i miomeri e sono diretti alla superficie del corpo e alla regione
viscerale. Essi contengono le fibre dei neuroni sensitivi, sia somatici che viscerali, oltre ad un piccolo numero di fibre
visceromotrici che fuoriescono dal SNC attraverso i nervi spinali. La maggior parte dei neuroni visceromotori (=autonomi) delle
lamprede raggiunge gli organi viscerali attraverso un nervo cranico, il vago.

In tutti gli altri cranioti, comprese le mixine, i nervi spinali


dorsali e ventrali distinti di ciascun segmento del tronco si
uniscono a formare un nervo spinale definitivo (fig. 13-14
D). i nervi dorsali e ventrali, originariamente separati,
sono ora riportati come radici dorsali e ventrali del nervo
spinale di quel segmento. Tutte le fibre sensitive
continuano ad entrare nel midollo spinale attraverso le
radici dorsali, mentre le fibre somatomotrici lasciano il
midollo spinale attraverso le radici ventrali. Negli anamni,
molte fibre visceromotrici lasciano il midollo spinale
attraverso le radici dorsali, ma alcune fuoriescono
attraverso le radici ventrali (fig. 13-14 C). negli amnioti,
tutte le fibre visceromotrici lasciano il midollo spinale
attraverso le radici ventrali insieme alle fibre
somatomotrici (fig. 13-14 D).

Nervi cranici

I nervi cranici, o nervi encefalici, sono un gruppo di nervi che invece di avere origine dal midollo spinale, partono direttamente
dal tronco encefalico. Hanno le stesse caratteristiche dei nervi spinali in quanto presentano fibre motrici e fibre sensitive, viscerali
e somatiche. La differenza sta nel fatto che i nervi encefalici possono avere anche solo una di queste caratteristiche, mentre i nervi
spinali sono nervi misti. Nell'anatomia umana ci sono dodici paia di nervi cranici pari (destri e sinistri), numerati dall'alto verso il
basso con numeri romani:
I- Il nervo olfattivo fa parte del I paio di nervi cranici ed è esclusivamente di tipo sensitivo. Esso contiene fibre chemiosensitive.
La sua origine reale è a livello delle cellule olfattive della mucosa delle fosse nasali. La sua funzione è quella di recepire gli
stimoli olfattivi che giungono nelle cavità nasali e trasportarli all'encefalo sotto forma di impulsi elettrici. È uno dei più corti nervi
sensoriali.

II- nervo ottico è il secondo di 12 paia di nervi cranici, ma è considerato come parte del sistema nervoso centrale. Le fibre sono
ricoperte dalla mielina degli oligodendrociti e il nervo ottico è avvolto nelle meningi (dura madre, aracnoide, pia madre).
Tecnicamente, assieme al nervo olfattivo, non sono nervi ma una continuazione del sistema nervoso centrale. La sua funzione è
quella di trasmette le informazioni visive dalla retina al cervello.

III nervo oculomotore - è un nervo effettore, composto da fibre motrici somatiche, deputate alla innervazione dei muscoli
estrinseci dell'occhio (il retto superiore, il retto mediale, il retto inferiore e l'obliquo inferiore nonché del muscolo elevatore della
palpebra superiore)e da fibre effettrici viscerali che conducono impulsi effettori ai due muscoli intrinseci dell'occhio(lo sfintere
della pupilla e il muscolo ciliare). Ha la sua origine nel mesencefalo, dove i suoi centri di origine sono rappresentati dai due nuclei
motori somatici, quello impari e quello pari che sono deputati alla innervazione dei suddetti muscoli striati e dal nucleo
parasimpatico mesencefalico detto nucleo di Edinger e Westphal, che origina le fibre pregangliari per i muscoli intrinseci.

IV- nervo trocleare. Motorio. innerva il muscolo obliquo superiore dell'occhio, il quale provvede a ruotare l’occhio verso il basso
e lateralmente. (mesencefalo).

V-Trigemino. Misto, con una componente sensitiva e una motrice. Queste due componenti emergono come due radici distinte: la
radice sensitiva va a formare il ganglio del Gasser, la radice motrice, più piccola, bypassa il Gasser e si unisce alla III branca
trigeminale. La componente sensitiva raccoglie stimoli riguardanti la sensibilità esterocettiva e propriocettiva di testa, faccia e
meningi. La componente motrice innerva: muscoli masticatori, muscolo tensore del timpano, muscolo tensore del velo palatino,
muscolo milo-joideo ed il ventre anteriore del muscolo digastrico

VI- nervo abducente contribuisce al controllo della muscolatura estrinseca del'occhio. Le sue fibre hanno origine nel ponte nel
nucleo del nervo abducente e raggiungono i muscoli retti laterali, mentre alcuni rami sensitivi si congiungono al nervo oftalmico
tramite un ramo anastomotico. In pratica controlla il muscolo laterale oculare dandogli la possibilità di ruotare il bulbo verso
l'esterno e di contrarsi.

VII- nervo facciale. Misto. Comprende due distinti nervi: il nervo faciale propriamente detto ed il nervo intermedio (del
Wrisberg). Il primo contiene fibre motrici somatiche (per i muscoli mimici ed altri derivati del secondo arco branchiale). Il
secondo invece comprende fibre sensitive somatiche e viscerali che si portano ai 2/3 anteriori della lingua e ad una ristretta area
del padiglione auricolare, e fibre parasimpatiche pregangliari (per le
ghiandole lacrimali e le ghiandole della mucosa del naso e del palato).

VIII- nervo vestibolococleare, detto anche nervo stato-acustico,


Sensitivo., trasmette le informazioni codificate a livello dell'orecchio.
Ha un ramo cocleare, che porta informazioni uditive alle aree uditive
dell'encefalo, e un ramo vestibolare che porta informazioni necessari per
il mantenimento dell'equilibrio e l'esecuzione di atti motori.

IX- glossofaringeo. Misto. I due nervi glossofaringei, uno destro e


l'altro sinistro, conosciuti insieme come IX paio di nervi cranici, hanno
una componente parasimpatica con cui controllano in parte le ghiandole
salivari. Innervano il terzo arco branchiale e i suoi derivati. Trasmettono
le sensazioni del gusto tramite la loro componente sensitiva e con la
componente motoria innervano la lingua e la faringe.

X- vago- Misto- Parasimpatico e motore. Fornisce fibre parasimpatiche


a tutti gli organi, fatta eccezione per le ghiandole surrenali. Il vago
controlla anche alcuni muscoli scheletrici. Il nervo vago è responsabile
della frequenza cardiaca, della peristalsi gastrointestinale, della
sudorazione e di alcuni movimenti della bocca, inclusi i muscoli del
parlato e della respirazione (tenendo aperta la laringe).

XI – acessorio. È formato esclusiamente da fibre motrici somatiche


che originano in un nucleo posto alla base delle corna anteriori dei primi
neuromeri del midollo spinale. Si distribuisce ad una parte del muscolo
trapezio ed al muscolo sternocleidomastoideo.

XII nervo cranico: ipoglosso. Il nervo ipoglosso costituisce il XII paio di nervi cranici ed è un nervo esclusivamente motore,
presente solo negli amnioti (rettili,uccelli e mammiferi). È l’unico nervo motorio che irradia la lingua; ha una grande importanza
per parlare, mangiare, bere e deglutire.

Sistema nervoso autonomo


Il sistema nervoso autonomo (SNA), conosciuto anche come sistema nervoso vegetativo o viscerale, è quell'insieme di cellule
e fibre che innervano gli organi interni e le ghiandole, controllando le cosiddette funzioni vegetative, ossia quelle funzioni che
generalmente sono al di fuori del controllo volontario.
Il sistema nervoso autonomo è costituito da porzioni anatomicamente e funzionalmente
distinte: il sistema nervoso simpatico, il sistema nervoso parasimpatico e il sistema
nervoso enterico. Ha la funzione di regolare l’omeostasi dell’organismo ed è un sistema
neuromotorio non influenzabile dalla volontà che opera con meccanismi appunto
autonomi, relativi a riflessi periferici sottoposti al controllo centrale. Il sistema nervoso
autonomo controlla soprattutto il movimento della muscolatura liscia, l'attività
cardiaca e l'attività secretoria ghiandolare. Il sistema autonomo è detto anche
involontario perché controlla i muscoli involontari che costituiscono gli organi interni.
La suddivisione enterica è limitata alla parete intestinale, ma la maggior parte degli
organi viscerali, compreso il tratto digerente, ricevono sia
un’innervazione simpatica sia parasimpatica. I sistemi simpatico e parasimpatico
esercitano attività differenti: un sistema stimola, mentre l’altro inibisce l’attività dei
diversi organi.
Le fibre postgangliari parasimpatiche secernono acetilcolina e possono quindi essere
descritte come fibre colinergiche. Le fibre postgangliari simpatiche secernono
noradrenalina e sono, quindi, fibre adrenergiche (fig.13-25). La noradrenalina è
chimicamente simile all’adrenalina prodotta dalle cellule midollari della ghiandola
surrenale. Infatti, la stimolazione simpatica e la secrezione della midollare del surrene
sono tra loro integrate per consentire gli adattamenti fisiologici dei vertebrati alle situazioni di stress, come la fuga dai predatori.
Questo fenomeno è spesso denominato reazione di combattimento o fuga; questa reazione fornisce un maggiore apporto
energetico ai muscoli scheletrici del corpo. Il ritmo e la forza della contrazione muscolare cardiaca aumentano, la pressione
sanguigna sale, aumentano il livello di zuccheri nel sangue. La stimolazione parasimpatica produce effetti opposti, che possono
essere riassunti nell’espressione riposa e digerisci. Il ritmo e la forza della contrazione muscolare cardiaca diminuiscono, la
pressione sanguigna scende sono favoriti l’immagazzinamento degli zuccheri.
Nell’uomo, le fibre simpatiche pregangliari fuoriescono attraverso i nervi spinali toracici e i primi tre o quattro nervi spinali
lombari (infatti il sistema simpatico è un’espansione toracolombare), mentre le fibre pregangliari parasimpatiche emergono
attraverso i nervi oculomotore, facciale, glossofaringeo, vago e i nervi spinali sacrali da 2 a 4 (infatti il sistema parasimpatico è
un’espansione craniosacrale).
Le fibre pregangliari simpatiche che inviano impulsi agli organi cervicali, cranici e cutanei entrano nella porzione toracolombare
dei cordoni simpatici bilaterali ed hanno una stazione intermedia nei gangli simpatici, localizzati parallelamente al midollo
spinale. I cordoni simpatici si estendono nella regione del collo fino alla base della testa e portano gangli cervicali, nei quali si
realizza il collegamento verso gli organi cervicali e cranici. Molte delle fibre pregangliari simpatiche dirette ai visceri addominali
attraversano direttamente i cordoni simpatici e proseguono come nervi splancnici verso le loro stazioni intermedie, negli ammassi
gangliari localizzati alla base delle arterie addominali principali. Questi gangli prendono il nome dalle arterie alle quali sono
associati: ganglio celiaco, ganglio mesenterico superiore ed inferiore.
Le fibre postgangliari simpatiche per tutte le formazioni cutanee e i vasi sanguigni dei muscoli scheletrici rientrano nei nervi
spinali attraverso un ramo comunicante grigio.
Le fibre pregangliari parasimpatiche che fuoriescono dal SNC attraverso il nervo oculomotore (III) trasportano impulsi destinati al
corpo ciliare e all’iride dell’occhio; queste fibre hanno la stazione intermedia nel ganglio ciliare, localizzato lungo il nervo III. Le
fibre parasimpatiche dei nervi facciale e glossofaringeo portano informazioni per le ghiandole lacrimali e salivari e per altre
ghiandole delle membrane mucose del naso, della bocca e della faringe. I gangli parasimpatici per queste fibre sono i gangli
sottomandibolare, sfenopalatino ed etmoidale del nervo VII e il ganglio otico del nervo IX. Le informazioni parasimpatiche della
regione sacrale sono trasportate dai nervi sacrali, che si uniscono a formare un piccolo nervo pelvico, che raggiunge i visceri
pelvici.
La suddivisione enterica è costituita da due reti nervose interconnesse: (1) un plesso mienterico, situato tra gli strati muscolari,
longitudinale e circolare, che rivestono la parete intestinale, e (2) un plesso della sottomucosa, immediatamente sottostante alla
mucosa. Il sistema enterico è in grado di funzionare autonomamente, ma un secondo livello di controllo è esercitato dai neuroni
simpatici e parasimpatici che terminano nel plesso.
Encefalo cap. 14

Il sistema nervoso centrale (SNC) o nevrasse è quella parte del sistema nervoso che elabora gli stimoli provenienti dal sistema
nervoso periferico. Il sistema nervoso centrale può essere diviso in due parti essenziali: l'encefalo e il midollo spinale.
L'encefalo è racchiuso dentro la scatola cranica mentre il midollo spinale è contenuto nel canale vertebrale. L'encefalo a sua volta
si può dividere in tre parti definite rispettivamente:
1. il cervello propriamente detto, che contiene il diencefalo (cui appartengono l'ipotalamo, l'ipofisi, il talamo e l'epitalamo) e
il telencefalo (cui appartengono gli emisferi cerebrali, che sono costituiti dalla corteccia cerebrale, l'ippocampo e le
strutture comuni ai due emisferi, il corpo calloso, il fornice, la commissura anteriore, il setto pellucido);
2. il mesencefalo (cui appartengono i peduncoli cerebrali e la lamina quadrigemina);
3. il romboencefalo (cui appartengono il cervelletto, il ponte di Varolio e il bulbo).
Il midollo spinale a sua volta si divide in diverse parti: cervicale, toracico, lombare e sacrale.
L'encefalo è situato nella scatola cranica avvolto fra le meningi, le quali, al loro interno, contengono un liquido protettivo, il
liquido cefalorachidiano o liquor. I mammiferi e gli uccelli possiedono tre strati meningei: la pia madre riveste strettamente la
superficie del sistema nervoso centrale e segue tutte le circonvoluzioni cerebrali. L’aracnoide avvolge esternamente la pia madre
e sovrasta la maggior parte dei solchi presenti sulla superficie encefalica. Dall’aracnoide, trabecole di tessuto connettivo si
estendono come ragnatele nello spazio subaracnoideo connettendosi alla pia madre. Il liquido cerebrospinale che circola intorno
al sistema nervoso centrale è confinato nelle cavità del cervello e nello spazio subaracnoideo. La dura madre è situata
esternamente all’aracnoide ed è fusa con l’endostio che riveste la cavità cranica. Nei mammiferi, un setto falciforme longitudinale
connesso con la dura madre, denominato falce cerebrale, è situato tra gli emisferi cerebrali. Un setto trasversale, connesso
anch’esso con la dura madre, il tentorio, è posto tra gli emisferi cerebrali e il cervelletto. Questi setti durali hanno la funzione di
stabilizzare il cervello mantenendolo fermo, in particolare durante i movimenti rotatori rapidi del capo. La parete dei ventricoli
cerebrali è formata soltanto da uno strato sottile, derivato dalla fusione dell’epitelio ependimale con l’adiacente meninge
vascolarizzata, che costituisce la cosiddetta tela coroidea. Glomeruli vascolari che originano dalla tela coroidea formano i plessi
coroidei, strutture che secernono il liquido cerebrospinale. I plessi coroidei dei mammiferi sono disposti nel pavimento dei
ventricoli laterali e sulla volta del terzo e quarto ventricolo. Il liquido cerebrospinale fluisce verso il quarto ventricolo per la
pressione secretiva e per il movimento delle ciglia delle cellule ependimali. Quindi defluisce attraverso numerose piccole aperture
della sottile parete del tetto del quarto ventricolo e circola lentamente nello spazio subaracnoideo. Infine, il liquido viene
riassorbito nel sangue, mediante un meccanismo di diffusione attraverso i villi aracnoidei, che si estendono all’interno dei
principali seni venosi nei setti durali. Il liquido cerebrospinale forma un cuscinetto fluido intorno all’encefalo e al midollo spinale,
con funzione di sostegno e di tamponamento degli effetti degli urti su queste strutture. Nei plessi coroidei e nei capillari del
cervello esiste una barriera emato-encefalica tra i fluidi extracellulari e il sangue. I plessi coroidei e i capillari cerebrali svolgono
funzioni di barriera selettiva e di trasporto attivo per molte sostanze, regolando finemente la composizione del fluido
extracellulare cerebrale. Il liquido cerebrospinale contribuisce dunque in modo importante alla nutrizione e al drenaggio del
cervello.
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Il cervello si sviluppa da un rigonfiamento dell’estremità craniale del tubo neurale. Inizialmente si possono riconoscere tre
espansioni cerebrali: 1 il prosencefalo, 2 il mesencefalo e 3 il rombencefalo. Il prosencefalo inizialmente da origine alle
vescicole ottiche che formeranno la retina dell’occhio, e all’infundibolo, in posizione ventrale mediana. L’ipofisi aderisce
all’infundibolo; la sua porzione posteriore, la neuroipofisi, si sviluppa come gemmazione dell’infundibolo. Un’altra regione
cerebrale, il telencefalo, si sviluppa subito dopo prendendo origine da due espansioni rostro laterali del prosencefalo. Da questi si
differenziano i due emisferi cerebrali che costituiscono il cerebro e i due bulbi olfattivi. Le due cavità note come ventricoli
laterali si trovano negli emisferi e possono estendersi nei bulbi olfattivi. I ventricoli cerebrali sono rivestiti dall’epitelio
ependimale. La restante parte del prosencefalo rimane adiacente alla linea mediana e dà origine al diencefalo. La sua cavità, il
terzo ventricolo, rimane connessa ai ventricoli laterali attraverso i forami interventricolari di Monro. Le pareti laterali del
diencefalo s’ispessiscono per formare i due talami; il pavimento dà origine all’ipotalamo e il tetto forma l’epitalamo. Quando
raggiungono il cervello, i nervi ottici decussano parzialmente formando il chiasma ottico, appena rostralmente all’ipotalamo. Il
complesso dell’occhio mediano, che è presente in alcuni cranioti, si sviluppa da una parte dell’epitalamo denominata epifisi. Il
mesencefalo rimane indiviso. Uno stretto acquedotto di Silvio lo attraversa connettendo il terzo ventricolo con il quarto
ventricolo situato nel rombencefalo. La parte dorsale del mesencefalo, il tetto, si espande formando nei vertebrati non mammiferi
due lobi ottici, e più caudalmente, due lobi uditivi chiamati tori semicircolari. Spesso il tetto contiene un’espansione
dell’acquedotto chiamata ventricolo ottico. Nei mammiferi, il tetto del mesencefalo forma i collicoli superiori (visivi) e i
collicoli inferiori (uditivi). La parte ventrale del mesencefalo è denominata tegmento. Il terzo rostrale del tetto del rombencefalo
si differenzia in un metencefalo, costituito quasi interamente dal cervelletto. Nella parte ventrale del rombencefalo si formano i
nuclei pontini ed altri nuclei di collegamento tra gli emisferi e il cervelletto. Questa regione viene chiamata ponte; esso non si
sviluppa nei rettili e negli anamni, nei quali tutto il rombencefalo, a parte il cervelletto, costituisce il mielencefalo, che termina nel
midollo spinale. Il mielencefalo forma nell’adulto il midollo allungato e contiene il quarto ventricolo.

Il diencefalo

È il principale centro di coordinazione dei segnali sensitivi e motori; è qui che


le vie sensoriali attuano l’ultima sinapsi prima di essere proiettate sulla
corteccia. Il diencefalo costituisce la parte caudale del prosencefalo. Può essere
suddiviso in un epitalamo dorsale, un talamo laterale e un ipotalamo ventrale.

L’epitalamo contiene un piccolo centro, chiamato abenula, che è connesso con


il sistema limbico del telencefalo. L’abenula sembra avere una funzione di
interfaccia tra sistema limbico e vie motorie. Il complesso pineale-parietale è
costituito dagli occhi mediani o da un peduncolo epifisario oppure dalla
ghiandola endocrina pineale. La funzione principale di questo complesso è la
regolazione dei comportamenti ciclici diurni e stagionali della lunghezza del
giorno.

Il talamo forma la parete laterale del terzo ventricolo. Per la maggior parte è costituito dai nuclei talamici dorsali, ma un piccolo
talamo ventrale o subtalamo è strettamente connesso con un centro motorio cerebrale denominato striato. I nuclei talamici dorsali
costituiscono una stazione di collegamento per le informazioni somatosensoriali, visive, uditive e della linea laterale dirette al
telencefalo. L’evoluzione del talamo dorsale è strettamente connessa a quella del telencefalo. Esclusivamente nei pesci sono
presenti dei nuclei diencefalici aggiuntivi che svolgono la funzione di collegamento con il telencefalo. Questi nuclei comprendono
le parti ventrali del talamo, l’ipotalamo e una regione più caudale denominata tubercolo posteriore.

L’ipotalamo è il principale centro per l’integrazione delle funzioni viscerali. Interagendo con il sistema limbico, l’ipotalamo di
tutti i vertebrati influenza i comportamenti essenziali per la sopravvivenza dell’individuo e della specie. La sopravvivenza
dell’individuo comprende la ricerca e l’assunzione di adeguate quantità di cibo e acqua e la regolazione dei movimenti
gastroenterici e dei processi digestivi. L’ipotalamo regola inoltre l’alternanza dei periodi di riposo e di attività, comportamenti
riproduttivi. Alcune zone dell’ipotalamo hanno un’azione stimolante, altre un effetto inibitorio. Il controllo di molte funzioni da
parte dell’ipotalamo avviene attraverso sistemi neuronali efferenti, che proiettano ai centri motori del talamo, della formazione
reticolare e del midollo spinale. Altre funzioni vengono controllate in modo indiretto attraverso la regolazione della secrezione
degli ormoni ipofisari.

Il telencefalo

Gli emisferi cerebrali si formano per un processo di evaginazione, che porta alla formazione di due espansione simmetriche,
ognuna contenente un ventricolo laterale.

In base alla posizione si possono distinguere tre regioni palliali: il pallio mediale, pallio dorsale e pallio laterale.
Il pallio laterale costituisce il centro olfattivo primario. Esso riceve afferenze direttamente dai bulbi olfattivi, attraverso i tratti
olfattivi, ed invia queste informazioni alle altre aree palliali.

Il pallio mediale, denominato ippocampo nei mammiferi, è uno dei principali costituenti del sistema limbico. Le altre
componenti telencefali del sistema limbico sono i
nuclei del setto e l’amigdala, che è una parte profonda
del pallio laterale e dello striato. Il sistema limbico
comprende anche parti dell’ipotalamo e l’abenula
nell’ambito del diencefalo; tale sistema riceve un’estesa
afferenza sensoriale da tutti i sistemi sensitivi; gli
impulsi olfattivi arrivano direttamente dai bulbi olfattivi
e anche dal pallio laterale, la maggior parte delle altre
afferenze sensitive giungono da nuclei di collegamento
nel talamo dorsale o da altre regioni palliali. La
principale via afferente da questo sistema è diretta
nuovamente ad altre regioni palliali, al setto,
all’abenula e all’ipotalamo. Con l’ipotalamo, il sistema
limbico dei mammiferi influenza molti aspetti del
comportamento, in particolare quelli motivazionali ed
emotivi correlati con la conservazione dell’individuo e
della specie. Questi comportamenti includono il combattimento, la fuga, il comportamento sessuale e le cure parentali, e inoltre
tale sistema ha un ruolo nella memoria e nell’apprendimento.

Il pallio dorsale riceve gli impulsi somatosensitivi, visivi, uditivi, e altri impulsi sensitivi provenienti dal talamo dorsale e non
possiede proiezioni afferenti dirette dai bulbi olfattivi.

Il mesencefalo

Il mesencefalo è formato da due parti principali, il tetto e il tegmento.

Il tetto si trova sulla superficie dorsale del mesencefalo, forma un cospicuo paio di protuberanze, denominate tetto ottico o lobi
ottici. Caudalmente, il tetto contiene un secondo paio di centri situati più in profondità, chiamati tori semicircolari, che
costituiscono il tetto acustico. Il tetto riceve informazioni visive direttamente dalla retina dell’occhio e le trasmette prima al
talamo e poi al telencefalo. Nella maggior parte dei vertebrati, le informazioni visive provenienti dalla retina raggiungono il
telencefalo mediante una seconda via, senza passare per il tetto. Dalla retina, le informazioni visive prima raggiungono il talamo e
poi sono trasmesse al telencefalo.

Il tegmento contiene la parte mesencefalica della formazione reticolare, parte del nucleo del nervo trigesimo ed i nuclei dei nervi
oculomotore e trocleare. Inoltre, il tegmento contiene dei nuclei che funzionano, nelle lamprede e gnatostomi, come regione
locomotoria del mesencefalo, o generatore di comandi motori. Questi nuclei generano sequenze coordinate e finalizzate di
movimenti locomotori, che sono inviate ai generatori centrali di modelli motori del midollo spinale. Nel tegmento di alcuni pesci è
presente un nucleo rosso, che riceve proiezioni dal cervelletto. Il nucleo rosso si connette al midollo spinale tramite il tratto
rubrospinale e costituisce un’altra via di controllo cerebellare dei movimenti locomotori. Il nucleo rosso e il tratto rubrospinale
sono meglio sviluppati nei tetrapodi (chi se ne frega!).

Il tronco encefalico è una parte dell'encefalo, costituita dal mesencefalo e dal romboencefalo, nelle sue parti ponte di Varolio e
midollo allungato (il cervelletto, pur facendo parte del romboencefalo, non è considerato parte del tronco encefalico).

Il rombencefalo

Il rombencefalo è costituito dal midollo allungato e dal cervelletto.

Il midollo allungato è un prolungamento craniale del midollo spinale, che contiene i nuclei sensitivi di terminazione e i nuclei
motori di origine dei nervi cranici connessi a questa regione dell’encefalo. Alcune funzioni integrative del midollo allungato si
basano su connessioni dirette tra nuclei sensitivi e motori, ma per la maggior parte tali funzioni vengono assicurate dalla
formazione reticolare, che consiste in un’espansione rostrale degli strati più profondi delle corna dorsali del midollo spinale,
all’interno del midollo allungato e del tegmento mesencefalico. La formazione reticolare svolge nel tronco cerebrale le stesse
funzioni che i sudetti strati cellulari svolgono a livello del midollo spinale, ovvero la ricezione degli impulsi sensoriali e la loro
elaborazione per l’integrazione di riflessi complessi intersegmentali. La formazione reticolare viene spesso distinta in una parte
ascendente ed una discendente. Il sistema reticolare ascendente riceve impulsi sensitivi o afferenti dalle parti inferiori del corpo
attraverso i tratti spinoreticolari e li trasmette in direzione craniale ai centri superiori del cervello, compresi il cervelletto, il tetto
ottico e l’ipotalamo. Gli impulsi discendenti o efferenti raggiungono il sistema reticolare provenendo dallo striato, dal tetto e dal
cervelletto. Le vie discendenti dalla formazione reticolare sono il tratto reticolobulbare che raggiunge i motoneuroni del tronco
cerebrale e il tratto reticolospinale che raggiunge i centri motori del midollo spinale. Tramite queste connessioni la formazione
reticolare coordina l’attività di quei gruppi di neuroni, denominati generatori centrali di modelli, che nel tronco cerebrale e nel
midollo spinale sono deputati al controllo dei modelli motori ritmici. Questi modelli comprendono i movimenti oculari,
l’assunzione del cibo, deglutizione …

Il cervelletto

Il corpo del cervelletto, che nei mammiferi è rappresentato per lo più dal verme, continua a ricevere un’estesa afferenza dalla
maggior parte delle modalità sensoriali. un aspetto prominente, nel cervelletto degli uccelli e dei mammiferi, è la presenza di due
espansioni laterali del corpo del cervelletto che formano gli emisferi cerebellari. Essi presentano nei mammiferi numerose
interconnessioni tra le quali quelle con l’isocorteccia. Le fibre che arrivano e partono dal cervelletto passano attraverso tre
peduncoli cerebellari, o branchia, che lo connettono con il tronco dell’encefalo. Tutti gli impulsi efferenti viaggiano sugli assoni
delle grandi cellule di Purkinje che occupano lo strato intermedio dei tre strati che costituiscono la corteccia cerebellare. Le cellule
degli altri due strati sono finemente interconnesse tra loro e con le estese ramificazioni dendritiche di ciascuna cellula di Purkinje.
Bersaglio delle cellule di Purkinje sono i nuclei cerebellari profondi, presenti in tutti i tetrapodi. Il numero di questi nuclei varia,
ma i mammiferi ne hanno quattro.

Cellule del purkinje

Unico tipo di cellula efferente del cervelletto. Possiedono un’erborizzazione dendritica che si espande nelle due dimensioni. Le
afferenze sono spinali, propriocettive cioè muscolatura striata. Vengono coinvolte in un circuito eccitatore-inbitore in quanto
vengono coinvolti i nuclei di sostanza grigia che stanno alla base.

Funzione del cervelletto. 



Il cervelletto media il senso dell’equilibrio e dell’orientamento. Quando un animale modifica il proprio orientamento in un campo
gravitazionale (a sinistra e a destra nell’immagine), gli organi di senso che percepiscono la variazione della sua posizione inviano
impulsi al cervelletto. Il cervelletto media risposte che ripristinano la posizione dell’animale (nell’immagine al centro).

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VIE NERVOSE IMPORTANTI NEI MAMMIFERI

Vie sensitive ascendenti

Gli impulsi sono condotti in direzione


ascendente su catene formate da tre
neuroni. Il neurone sensitivo
primario trasporta lo stimolo dai
recettori e termina sugli interneuroni
delle corna posteriori del midollo spinale, oppure sui nuclei sensitivi dei nervi cranici,
all’altezza del loro ingresso nell’encefalo. Invece, le fibre nervose dei neuroni sensitivi che
portano la sensibilità tattile discriminativa e la sensibilità propriocettiva del tronco e degli
arti, salgono nei cordoni dorsali del midollo spinale per tutta la loro lunghezza, fino ai nuclei
gracile e cutaneo situati nel midollo allungato. Il neurone sensitivo di secondo ordine
parte dalla sostanza grigia delle corna posteriori o dai nuclei del tronco cerebrale, solitamente
decussa la linea mediana e sale per raggiungere specifici nuclei talamici dorsali sul lato
opposto del corpo. Il neurone sensitivo di terzo ordine parte dai nuclei dorsali del talamo,
passa nella capsula interna (fascio di fibre situato tra il talamo e lo striato) per terminare in
regioni specifiche della corteccia sensitiva primaria, che si trova subito dietro il solco
centrale di Rolando.

Sistema visivo

Le fibre del nervo ottico originano dalle cellule gangliari retiniche e la maggior parte delle
fibre ottiche decussano nel chiasma ottico. Gli oggetti al centro del campo visivo vengono
dunque percepiti da ambedue gli occhi, con un angolo visuale lievemente diverso.
L’immagine proveniente da ogni retina viene proiettata ad ambedue i lati del cervello e
l’elaborazione di queste immagini permette la visione stereoscopica e la percezione della profondità. La retina proietta l’immagine
che passa attraverso i corpi genicolati laterali del talamo dorsale, e da esso passa attraverso la radiazione ottica della capsula
interna e raggiungono la corteccia visiva primaria(detta anche corteccia striata), che
è localizzata nel lobo occipitale del pallio dorsale. L’elaborazione dell’immagine
visiva si verifica nella retina, nel talamo(corpo genicolato laterale) e nella corteccia
visiva primaria. Questa elaborazione ha lo scopo di analizzare la forma, il colore, la
profondità dell’immagine visiva e determina la percezione. La corteccia visiva
primaria proietta alla corteccia extrastriata, un’area visiva associativa essenziale per
il riconoscimento degli oggetti, situata rostralmente alla corteccia striata. Oltre a
ricevere fibre dal tratto ottico, i collicoli superiori ricevono anche afferenze dalla
corteccia extrastriata. Partecipando all’elaborazione dei segnali retinici e corticali, i
collicoli superiori inviano fibre ad un nucleo collotalamico, il pulvinar, dal quale gli
impulsi vengono inviati direttamente alla corteccia extrastriata. Quest’ultima proietta verso molteplici aree visive corticali,
coinvolte nel mantenimento dell’attenzione visiva. I collicoli superiori partecipano anche al controllo dei movimenti oculari, dei
riflessi pupillari e dell’accomodazione.

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Sistema uditivo

Le fibre uditive raggiungono prima i nuclei cocleari nel midollo


allungato. Da qui le afferenze uditive, sono proiettate, attraverso diverse
vie, verso i collicoli inferiori del tetto
mesencefalico. Questi proiettano al corpo
genicolato mediale del talamo dorsale, il
quale, a sua volta, proietta alla corteccia
uditiva primaria e ad altre aree dove i suoni
vengono riconosciuti ed interpretati.

Sistema olfattivo e limbico

Il sistema olfattivo e limbico sono


strettamente integrati perché la sensibilità olfattiva è fondamentale per
molte funzioni limbiche. Questi sistemi comprendono i bulbi olfattivi, il pallio laterale, il pallio mediale (l’ippocampo),
l’amigdala e il setto. I neuroni olfattivi terminano nei bulbi olfattivi, in grovigli di prolungamenti nervosi (glomeruli), nei quali
avviene una considerevole elaborazione degli impulsi. Il bersaglio principale dei neuroni che lasciano i bulbi olfattivi è il pallio
laterale, o lobo piriforme. Questo è il centro olfattivo primario, dove probabilmente avviene il riconoscimento olfattivo e
l’apprendimento degli odori.

L’ippocampo è un importante componente del sistema limbico. Esso riceve fibre olfattive dalla corteccia entorinale (che si trova
vicino alla parte caudale del lobo piriforme), afferenze gustative e fibre sensitive viscerali dalla formazione reticolare, fibre dalla
corteccia cingolata situata sul lato mediale degli emisferi e proiezioni uditive, visive e somatosensitive generali. Le fibre afferenti
dell’ippocampo si aggregano in un fascio denominato fornice, che forma un arco alla base degli emisferi e quindi si dirige
ventralmente per terminare nei corpi mammillari dell’ipotalamo. Una piccola quota di fibre del fornice va ai nuclei del setto che,
a loro volta, proiettano verso l’ipotalamo. Un evidente tratto
mammilotalamico parte dai corpi mammillari per ritornare nel
talamo. I nuclei anteriori del talamo e la corteccia cingolata
rappresentano stazioni che fanno ritornare gli impulsi all’ippocampo.
La complessa via che partendo dall’ippocampo, raggiunge i corpi
mammilari, i nuclei anteriori del talamo e la corteccia cingolata, per
ritornare quindi all’ippocampo, viene denominata circuito di Papez,
esso integra l’ipotalamo nel sistema limbico. Quest’ultimo influenza i
comportamenti emozionali e motivazionali correlati alla
sopravvivenza (nutrizione, combattimento, fuga, riproduzione…). Il
sistema limbico svolge inoltre un ruolo nella memoria a breve
termine.

Vie e centri motori

I sistemi motori consentono ai vertebrati il mantenimento della


postura e dell’equilibrio e permettono di muovere il corpo o le sue
parti in risposta agli stimoli sensoriali e in relazione ai desideri dell’animale.
IL NUCLEO STRIATO

È molto sviluppato nei mammiferi. Le sue formazioni nucleari più evidenti sono il nucleo caudato, situato nel pavimento del
ventricolo laterale, e il nucleo lenticolare, che si trova lateralmente alla capsula interna. Lo striato riceve un’afferenza principale
dall’isocorteccia e la sua principale efferenza è diretta ad una parte del talamo dorsale;inoltre lo striato è altamente interconnesso
con il sub talamo e con un gruppo di nuclei tegmentali tra cui uno denominato substantia nigra (sostanza nera). I neuroni dello
striato e della sostanza nera producono molti neurotrasmettitori quali noradrenalina, serotonina, dopamina… queste sostanze
mediano effetti inibitori ed eccitatori, nell’ambito dell’elaborazione delle informazioni operata dallo striato.

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SISTEMA PIRAMIDALE

Insieme con la neocorteccia dei mammiferi si è evoluto un nuovo ed importante livello corticale di controllo motorio, denominato
sistema piramidale, che consiste in vie dirette che vanno dall’isocorteccia ai centri motori del tronco cerebrale e del midollo
spinale. Queste vie sono il tratto corticobulbare e il tratto corticospinale. La presenza del sistema piramidale permette ai
mammiferi l’esecuzione di attività motorie volontarie complesse e precise. Per l’uomo significa poter parlare, manipolare utensili
… i corpi cellulari dei neuroni sono localizzati nel giro precentrale, o corteccia motrice primaria, del pallio dorsale, e sono
piramidali. I neuroni diretti ai centri motori che innervano le labbra, la lingua e le mani occupano un’area corticale
sproporzionatamente ampia nella specie umana. Gli assoni di queste cellule motorie
formano dunque, i tratti corticobulbare e corticospinale, che discendono attraverso la
capsula interna e contribuiscono alle cospicue formazioni dei peduncoli cerebrali.
Le fibre corticobulbari decussano e terminano nei nuclei motori dei nervi cranici,
mentre le fibre corticospinali formano le piramidi, decussano e continuano nel
midollo spinale per raggiungere le corna ventrali motorie del midollo spinale. Queste
fibre motorie inviano assoni collaterali ai nuclei pontini, nella parte ventrale del
metencefalo, e da questi gli impulsi vengono inviati al cervelletto. Ulteriori assoni
collaterali raggiungono il nucleo rosso che, a sua volta, riceve impulsi dal
cervelletto.

SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE

Il sistema extrapiramidale è un insieme di vie e di centri nervosi che agiscono


direttamente o indirettamente sulla corretta azione motoria, controllando le reazioni
istintive orientate e adattandole al movimento volontario, coordinato dal sistema
piramidale. Le connessioni del sistema extrapiramidale sono molto complesse: gli
impulsi periferici, giunti al talamo, sono smistati al corpo striato, vero complesso
organizzatore degli impulsi, trasmessi poi alle formazioni extrapiramidali sottostanti.
Grazie ai rapporti con la corteccia, queste strutture possono regolare la motilità
piramidale, di origine corticale. Il sistema extrapiramidale è quindi un sistema a più
sinapsi, che influenza in ultima istanza i motoneuroni spinali, regolando il tono
muscolare e la motilità. La sua azione si esplica così nei movimenti espressivi, in
quelli associati (come il pendolamento degli arti superiori durante la marcia), nella
scrittura, nella masticazione, nella fonazione, nella deglutizione, nella stazione eretta
e in tutti gli altri atteggiamenti del corpo. In neurologia, la rottura dell'equilibrio
funzionale fra i vari circuiti è considerata alla base dei disordini motori
extrapiramidali. Un classico esempio di lesione del sistema extrapiramidale è
rappresentato dal morbo di Parkinson.

INTEGRAZIONE CORTICALE

La neocorteccia dei mammiferi viene suddivisa nei lobi frontali, parietali, temporali e occipitali, che nell’uomo si trovano in
corrispondenza delle omonime ossa della volta del cranio. Nell’uomo, una fessura laterale del Silvio separa il lobo temporale
dagli altri e un solco centrale di Rolando separa il lobo frontale da quello parietale. La corteccia sensitiva primaria è situata nel
lobo parietale subito dietro al solco centrale, mentre la corteccia motrice primaria è posta nel lobo frontale, subito avanti al
solco centrale. La corteccia uditiva primaria è situata nel lobo temporale e la corteccia visiva primaria si trova nella parte
posteriore del lobo occipitale. Le regioni corticali che si trovano tra queste aree sensitive e motorie vengono denominate aree
associative. Le diverse aree corticali hanno molte interconnessioni. Vi sono fibre associative brevi, che vanno da una
circonvoluzione a quelle adiacenti, fibre associative lunghe, che connettono aree distanti all’interno dello stesso emisfero e fibre
commessurali che collegano i due emisferi. Le parti olfattive e limbiche, sono connesse dalla commessura anteriore e dalla
commessura del fornice. Anche una buona parte delle connessioni tra i due lobi temporali passano per la commessura anteriore.
La parte restante della neocorteccia dei due emisferi è interconnessa nei mammiferi euteri da una grande struttura commessurale
denominata corpo calloso. Monotremi e marsupiali sono privi di tale struttura. La parte più rostrale del lobo frontale, denominato
lobo prefrontale, ha connessioni estese con altre regioni della neocorteccia (isocorteccia) e con il sistema limbico. L’interruzione
di tale connessione viene chiamata lobotomia prefrontale, determina un declino della capacità di formulare piani e obbiettivi per il
futuro e della capacità di concentrazione. Le aree associative integrano segnali sensoriali separati tattili, visivi, olfattivi ed altri
segnali sensitivi per fornire una percezione complessiva dell’ambiente e di tutte le modificazioni che vi sono in corso. Tali aree
sono essenziali per molte attività mentali come l’apprendimento, la memoria, la comunicazione, il ragionamento ed il pensiero
concettuale e simbolico.

Integrazione endocrina

Confronto tra controllo endocrino e integrazione nervosa

La maggior parte degli animali possiede un sistema nervoso ed una serie di ghiandole endocrine. Questi sistemi sono simili l’uno
all’altro, in quanto esercitano i loro effetti attraverso la stimolazione oppure l’inibizione delle cellule bersaglio per mezzo di
messaggeri chimici, rispettivamente neurotrasmettitori e ormoni. Una delle differenze principali tra l’integrazione nervosa e quella
ormonale consiste nella modalità di trasmissione dei messaggeri chimici; se questi messaggeri raggiungono cioè le cellule
bersaglio tramite i prolungamenti dei neuroni oppure attraverso il sistema circolatorio. I neuroni sono attivati da cellule recettoriali
oppure da altri neuroni. Anche alcune ghiandole endocrine producono e liberano i loro ormoni in risposta ad un impulso nervoso,
ma la maggior parte di esse sono attivate con un meccanismo diverso. Una volta attivati, neuroni e ghiandole endocrine inviano i
loro segnali alle proprie cellule bersaglio, ma, a differenza degli impulsi nervosi, gli ormoni non arrivano direttamente alle cellule
bersaglio, ma sono trasportati passivamente nel sangue.

La regolazione endocrina delle attività corporee tende ad essere più lenta, più diffusa e di maggiore durata rispetto alla regolazione
nervosa, in quanto gli ormoni devono entrare ed uscire dal circolo sanguigno; le cellule provviste di recettori per ormoni specifici
sono spesso ampiamente distribuite nel corpo e gli ormoni hanno una vita più lunga dei neurotrasmettitori. L’integrazione
endocrina è particolarmente adatta a controllare processi continui
come il metabolismo, la crescita, i cambiamenti di colore del corpo, la
metamorfosi, l’equilibrio idrominerale, lo sviluppo sessuale e la
riproduzione.

Natura degli ormoni e la loro azione ormonale

Nonostante la loro diversità, gli ormoni appartengono solo a poche


categorie di composti chimici: aminoacidi o aminoacidi modificati,
peptidi, proteine e steroidi. Gli ormoni peptidici e proteici, solubili nel
sangue, non diffondono attraverso la membrana plasmatica di natura
lipidica; piuttosto si legano alle molecole dei recettori presenti nella
membrana. Ciò determina l’attivazione di un secondo messaggero
intracellulare, il quale è responsabile degli effetti ormonali. Gli
ormoni steroidi liposolubili e gli ormoni tiroidei attraversano
facilmente la membrana plasmatica ed il loro effetto finale si esercita
attraverso un’influenza diretta sui geni. Entrambi i metodi di segnalazione implicano una considerevole amplificazione del
segnale originario, cosicché gli ormoni sono efficaci in concentrazioni molto basse.

Asse ipotalamo-ipofisario

La ghiandola pituitaria o ipofisi e l’ipotalamo sono strettamente associati sia morfologicamente che funzionalmente. Insieme
formano un complesso noto come asse ipotalamo-ipofisario.

Sviluppo e struttura dell’ipofisi

L’ipofisi è connessa alla superficie ventrale dell’ipotalamo. Si sviluppa da due evaginazioni ectodermiche: un infundibulo e la
tasca di Rathke. L’infundibolo mantiene la sua connessione con il pavimento del diencefalo, che diventa l’ipotalamo, e dà origine
alla parte della ghiandola conosciuta come neuroipofisi. Nei mammiferi, la neuroipofisi consiste in un’eminenza mediana ed un
ristretto peduncolo infundibolare, che porta alla pars nervosa dilatata. La neuroipofisi non contiene i corpi cellulari secernenti,
ma gli assoni dei neuroni neurosecernenti ipotalamici, che trasportano i neurormoni all’eminenza mediana e alla parte nervosa. Gli
ormoni si accumulano nella pars nervosa dalla quale sono rilasciati nella rete dei capillari sanguigni. nella maggioranza dei
vertebrati adulti la tasca di Rathke dà origine al resto della ghiandola, l’adenoipofisi, formata da una pars distalis ispessita e,
nella maggioranza dei vertebrati, da una pars intermedia, che si trova tra la parte distale e la neuroipofisi. L’adenoipofisi è
connessa con l’ipotalamo tramite un sistema vascolare particolare, noto come sistema portale ipotalamo-ipofisario. I
neurormoni ipotalamici sono liberati dagli assoni nei capillari dell’eminenza mediana. Da qui sono trasportati, tramite piccole
vene portali, ai capillari dell’adenoipofisi, dove controllano la sintesi e il rilascio degli ormoni adenoipofisari. L’adenoipofisi può
essere influenzata anche da ormoni presenti nel liquido cerebrospinale, poiché esistono cellule ependimali specializzate, chiamate
taniciti, che possono trasferire gli ormoni dal liquor ai capillari dell’eminenza mediana.

Ormoni dell’adenoipofisi

In quasi tutti i vertebrati, l’adenoipofisi produce sette ormoni principali:

L’ormone tireo-stimollante (TSH), conosciuto anche come tirotropina o ormone tirotropo, aumenta la velocità di sintesi di
rilascio degli ormoni tiroidei, i quali a loro volta incrementano il metabolismo ossidativo nei vertebrati endotermi come gli uccelli
e i mammiferi.

L’ormone follicolo-stimolante (FSH) è l’ormone luteinizzante (LH). Questi ormoni sono chiamati gonadotropine; essi
promuovono lo sviluppo dei follicoli ovarici e la loro trasformazione in corpi lutei dopo l’ovulazione.

L’ormone della crescita (GH) che influenza l’attività di molti tessuti attraverso una stimolazione della sintesi proteica e di altre
attività che promuovono la crescita corporea.

La prolattina (PRL) stimola la sintesi del latte dalla ghiandola mammaria.

L’ormone adrenocorticotropo (ACTH), noto anche come corticotropina, e l’ormone stimolante dei melanociti (MSH), noto
anche come melanotropina, sono gli ormoni adenoipofisari più piccoli. Questi ormoni condividono un pro-ormone comune che
successivamente si differenzia in due prodotti distinti. La corticotropina stimola la sintesi ed il rilascio degli ormoni prodotti dalla
corteccia surrenale. Gli ormoni adrenocorticali influenzano, a loro volta un ampia gamma di processi metabolici.

La melanotropina provoca la dispersione di granuli di pigmento nei melanofori della pelle ed il conseguente scurirsi dell’animale.
Questi cambiamenti di colore fisiologici consentono agli animali di adattarsi al colore dell’ambiente. L’ormone MSH quindi
controlla la sintesi della melanina che è stagionale in alcune specie.

Neurormoni ipotalamici che influenzano l’adenoipofisi

La sintesi e il rilascio degli ormoni adenoipofisali sono regolati in primo luogo da molti piccoli fattori ormonali di rilascio di
natura peptidica. Questi ormoni sono sintetizzati da neuroni i cui corpi cellulari sono situati nei nuclei ipotalamici. I loro assoni
trasportano i fattori di rilascio all’eminenza mediana, attraverso la quale essi entrano nel sistema portale ipofisario per essere
trasportati all’adenoipofisi dal sangue. Nella adenoipofisi, questi fattori di rilascio attivano le cellule dotate dei recettori
appropriati. In generale, ciascun ormone prodotto dall’adenoipofisi richiede la presenza del proprio particolare fattore di rilascio,
ad eccezione degli ormoni FSH e LH che sono controllati da un unico ormone di rilascio delle gonadotropine (GnRH).

Quando il livello plasmatico di un particolare ormone adenoipofisario aumenta, per diminuire sia la sintesi continua che la
liberazione dell’ormone, solitamente interviene un meccanismo di contro retroattivo (feedback) negativo che riporta l’ormone
ipofisario ai livelli normali, promuovendo la produzione di un ormone inibitorio del rilascio, che agisce quindi sulle cellule
produttrici del fattore di rilascio.

Neurormoni ipotalamici nella neuroipofisi

Nei nuclei paraventricolare e sopraottico dell’ipotalamo dei mammiferi sono sintetizzati due ormoni peptidici chimicamente
correlati.

La vasopressina è un ormone che incrementa la pressione sanguigna (effetto pressorio), ad elevate concentrazioni. A
concentrazioni più basse l’ormone previene la diuresi, ovvero l’escrezione di urina abbondante e diluita, attraverso la stimolazione
del riassorbimento dell’acqua da parte di alcuni tratti dei tubuli renali, infatti viene chiamato anche ormone antidiuretico.
L’ormone ossitocina (OXY) stimola la contrazione di determinati muscoli lisci come le contrazioni uterine al momento del parto,
il rilascio del latte dalle ghiandole mammarie ……
L’ipotalamo è il principale centro di controllo dell’ipofisi, che a sua volta è una parte centrale del sistema endocrino, in quanto gli
ormoni ipofisari influenzano un gran numero di altre ghiandole e di processi fisiologici. L’ipotalamo è anche un importante
trasduttore neuroendocrino, in quanto converte gli impulsi nervosi in segnali ormonali e perciò pone la maggior parte del
sistema endocrino sotto un certo grado di controllo nervoso.
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L’epifisi
La ghiandola pineale o epifisi è una ghiandola endocrina delle dimensioni di una nocciola, sporge all'estremità posteriore del 3°
ventricolo. Appartiene all'epitalamo ed è collegata mediante alcuni fasci nervosi pari e simmetrici (peduncoli ipofisari), alle
circostanti parti nervose. Le sue cellule, i "pinealociti" producono l'ormone melatonina che regola il ritmo circadiano sonno-
veglia, reagendo al buio o alla poca luce.
La melatonina è inoltre l'ormone antagonista degli ormoni gonadotropi ipofisari, infatti gli elevati quantitativi di melatonina
nell'individuo in età pre-puberale, ne impediscono la maturazione sessuale. All'inizio della pubertà i livelli di melatonina
decrescono notevolmente e nell'epifisi si accumula la sabbia pineale.
La ghiandola pineale secerne melatonina solo di notte: poco dopo la comparsa dell'oscurità le sue concentrazioni nel sangue
aumentano rapidamente e raggiungono il massimo tra le 2 e le 4 di notte per poi ridursi gradualmente all’approssimarsi del
mattino. L'esposizione alla luce inibisce la produzione della melatonina in misura dose-dipendente. In questo senso l'epifisi
sembra rappresentare uno dei principali responsabili delle variazioni ritmiche dell'attività sessuale, sia giornaliere che stagionali
(soprattutto negli animali).
Ghiandole Surrenali

Sono situate sui poli renali superiori, vascolarizzate da tre arterie surrenali (superiore, inferiore e media) ramificazioni dell’aorta.
L’azione delle surrenali è controllata dal sistema nervoso vegetativo simpatico e parasimpatico, sono fra loro autonome e lavorano
in maniera indipendente. Sezionando le ghiandole surrenali possiamo notare la presenza di due formazioni cellulari distinte: la
midollare e la corticale, poste rispettivamente nella zona centrale e periferica della ghiandola. L’area midollare produce
adrenalina e noradrenalina sotto l’influenza di situazioni di paura o stress, con effetti sulla muscolatura liscia dei vasi sanguigni
che si contrae vasocostringendoli; sulla muscolatura scheletrica ha effetti inversi, poiché dilata i vasi sanguigni che la irrorano. La
situazione che ne deriva consente l’immediata funzionalità di distretti anatomici potenzialmente implicati in situazioni di pericolo. 

Sotto l’effetto dell’adrenalina viene altresì incrementata la frequenza cardiaca, la pressione sanguigna, e la concentrazione
plasmatica di zuccheri circolanti, rilasciati dai depositi epatici. La noradrenalina ha effetti analoghi, con in più la capacita di
rilassare i bronchioli e il tubo digerente, e di regolare temperatura e stimoli della fame e della sete. Nella corticale del surrene
sono secreti gli ormoni corticoidi divisi in tre categorie distinte: i mineralcorticoidi con funzione di stimolo nella ritenzione di
cloruro di sodio e acqua ed escrezione di potassio, i glucocorticoidi che regolano la glucogenesi epatica, e gli ormoni sessuali
che interagiscono con il testosterone e progesterone per lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari. Tra i glucocorticoidi più
importanti citiamo il cortisolo fondamentale nel metabolismo dei carboidrati e nei processi di adattamento allo stress, ma anche
potente antinfiammatorio con azione antiimmunitaria. Nell’organismo stimola la conversione in glucosio delle proteine ed il
conseguente stoccaggio sottoforma di glicogeno. Per tali ragioni è un cattivo alleato nella pratica sportiva, soprattutto di sport
finalizzati all’incremento delle masse muscolari, vista la sua azione catabolica. La riduzione della quota proteica indotta determina
astenia e un inevitabile calo della prestazione fisica.

Tra i mineralcorticoidi, l’aldosterone è di primaria importanza nell’omeostasi dei liquidi extracellulari.

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