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TESSUTO CONNETTIVO

 Il tessuto connettivo deriva da un foglietto embrionale denominato mesoderma.


Da esso si sviluppa un tessuto connettivo embrionale detto mesenchima, il quale è
caratterizzato da cellule mesenchimali costituite da un nucleo ben evidente e
cromatina finemente dispersa. Inoltre tali cellule mesenchimali sono sparse in una
sostanza fondamentale che presenta poche fibre e sono cellule staminali
pluripotenti in grado pertanto, di produrre per differenziamento, le diverse cellule
del connettivo. I vari tessuti sono costituiti da cellule specializzate immerse in un
abbondante matrice extracellulare, la quale è formata da fibre e da una
sostanza fondamentale. La componente cellulare è formata da cellule residenti
(si formano direttamente nel tessuto, esempio fibroblasti) e da cellule mobili (non
originano direttamente dal tessuto connettivo ma migrano qui per svolgere le loro
funzioni esempio i mastociti). La componente extracellulare è formata da:
- sostanza amorfa: gag, proteoglicani e acqua
- fibre: si dividono in fibre reticolari, collagene, elastiche e favoriscono le varie
funzioni del tessuto connettivo.
LE FUNZIONI
  meccanica, sostegno e protezione
  promuovono la distribuzione di nutrienti e rimuovono prodotti di scarto
  hanno funzione di riparazione tessutale in caso di lesioni
  hanno funzione di difesa dell'organismo

COMPONENTE CELLULARE
 Fibroblasti: sono deputati alla sintesi della matrice extracellulare nel tessuto
connettivo propriamente detto
  Condroblasti: sono deputati alla sintesi della matrice extracellulare nella
cartilagine
  Adipociti: hanno il compito di accumulare lipidi
  osteoblasti: producono matrice extracellulare nell’osso
  condroblasti e cementoblasti: sintesi matrice extracellulare nel dente
  macrofagi, cellule dendritiche e plasmacellule: difesa immunitaria
FIBROBLASTI
 I fibroblasti producono collagene, elastina, proteoglicani, gag e glicoproteine. Sono
i più abbondanti all'interno del tessuto connettivo propriamente detto e hanno una
forma fusata oppure stellata con vari prolungamenti. Presentano una forma attiva
caratterizzata da un abbondante RER e apparato di Golgi e sono denominati
fibroblasti, ed ha una forma quiescente la cui cellula presenta dimensioni minori e
una quantità minore di RER e apparato di Golgi e sono dette fibrociti. La loro
attività sintetica è molto sviluppata durante l'età prenatale e nei giovani, mentre
tende del tutto a scemare negli stadi più adulti. Nonostante questo in caso di ferite
essi tendono a proliferare.

MACROFACI
 I macrofagi sono caratterizzati da una superficie irregolare, da un Golgi un RER e
dei lisosomi molto ben sviluppati grazie alla loro attività fagocitaria. Essi
appartengono alla linea mieloide infatti sono prodotti a livello del midollo osseo.
Possono essere presenti nel tessuto normalmente e sono detti macrofagi fissi
oppure possono raggiungere il tessuto in seguito a dei richiami prodotti dai
monociti. Si possono differenziare in:
  macrofagi M1, hanno un’intensa attività fagocitaria in risposta a stimoli
classici come la presenza di antigeni e citochine infiammatorie
  macrofagi M2, sono invece attivati da citochine anti infiammatorie con
proprietà Pro tumorali
 In base alla zona in cui si trovano essi possono essere denominati in vario modo:
  cellule di von Kupfer, nel fegato
  cellule di Langerhans, nella cute e negli osteoblasti
  cellule microgliali, nel sistema nervoso centrale
Presentano inoltre un nucleo ovale situato eccentricamente. Al microscopio ottico
sono visibili attraverso delle colorazioni che usano la caratteristica fagocitaria di tali
cellule per differenziarle dai fibroblasti. Esempio si usano dei coloranti colloidali che
sono fagocitati dai macrofagi.
MASTOCITI
 I mastociti sono cellule grandi di forma ovale o fusata. Contengono nel loro
citoplasma dei granuli secretori basofili i quali si colorano appunto con coloranti
basici. Originano da precursori emopoietici presenti nel midollo osseo. Nel tessuto
lasso essi si presentano in numero variabile e sono localizzati in prossimità dei
vasi sanguigni. Sono essenziali per la risposta immunitaria con un ruolo
immunomodulante sia in senso positivo che in senso negativo. I granuli contengono
sostanze preformate che sono:
  eparina, ha un ruolo anticoagulante attivando un regolatore negativo della
cascata di coagulazione
  istamina deriva dall’amminoacido istidina e produce delle sostanze
rilassanti come prostaglandine al fine di favorire una vasodilatazione e una
contrazione dei muscoli lisci
 tripdasi e chimasi, entrambe con attività angiogenica, cioè lo sviluppo di
nuovi vasi a partire da altri già esistenti
 Sono presenti mediatori neosintetizzati come citochine e chemochine con
funzione sui vasi sanguigni, la muscolatura liscia e a livello bronchiale e mediatori
lipidici come le prostaglandine e leucotrieni con azione vasodilatatrice e bronco-
costrittrice. Inoltre sono presenti le serinproteasi che attivano dei mediatori
dell'infiammazione e anche il fattore attivante le piastrine con azione
vasodilatatrice e bronco costrittrice. Il rilascio dei granuli avviene in seguito alla
risposta a diversi patogeni che conduce la formazione di una reazione di
ipersensibilità di tipo 1, derivanti dalle reazioni allergiche. La degranulazione dei
mastociti è un processo controllato anche se in alcune condizioni patologiche la
risposta può estendersi su interi apparati andando a creare il cosiddetto shock
anafilattico. Lo shock anafilattico si manifesta dopo una produzione massiva di
immunoglobuline IgE da parte delle plasmacellule, le quali si legano ai recettori
presenti sulla superficie dei mastociti dando vita a una degranulazione massiva
detta degranulazione anafilattica. Il rilascio di grandi quantità di prostaglandine e
leucotrieni porta così a una bronco-costrizione ed a una vasodilatazione con
diminuzione della pressione arteriosa e un potenziale collasso e soffocamento del
paziente. In tal caso bisogna quindi somministrare adrenalina al fine di aumentare
la gittata cardiaca e ridurre la vasocostrizione. I mastociti possono trovarsi in vari
tessuti connettivi ma sono numerosi vicino ai vasi della cute e sono detti mastociti
perivascolari, e nella mucosa dei tratti digestivi e respiratori e sono detti mastociti
della mucosa.
PLASMACELLULE
 Le plasmacellule sono adibite alla produzione di anticorpi in seguito ad una loro
attivazione. Sono delle cellule ovoidali caratterizzate da un nucleo ben visibile con
eterocromatica disposta a raggiera alternata a eucromatica. Il citoplasma è basofilo
grazie alla presenza di reticoli endoplasmatici e ribosomi liberi. Si dividono molto
raramente, sono dotati di scarsa mobilità e hanno una emivita di poche settimane.
SOSTANZA AMORFA O FONDAMENTALE
 La sostanza amorfa è una componente della matrice extracellulare composta da
proteoglicani glicoproteine multi adesive e gag. Le macromolecole sono
disperse e poco dense e tale sostanza è difficile da visualizzare nei normali
campioni istologici preparati con metodi standard. Infatti alcuni metodi specifici
permettono di evidenziarla con utilizzo di un colorante carico positivamente che
sfrutta le proprietà dei gag. Inoltre contiene un liquido interstiziale fatto di acqua e
gas che proviene dai capillari sanguigni, pertanto ha una costituzione simile al
plasma sanguigno. Lo spostamento dipende da due pressioni:
  la pressione idrostatica: è generata dai battiti del cuore aumentando nelle
estremità arteriosa dei capillari e diminuendo in quella venosa, essa
favorisce il passaggio del liquido interstiziale verso i tessuti
  la pressione oncotica: è generata dalle macromolecole del plasma ed
impedisce lo spostamento del liquido verso i tessuti.
 L’equilibrio infatti di queste due forze opposte determina la direzione dei liquidi
interstiziali lungo i capillari. Nella parte arteriosa del capillare dove la pressione
idrostatica prevale, il liquido interstiziale tende a fuoriuscire e questo verrà
riassorbito nella parte venosa del capillare dove invece prevale la pressione
oncotica. Ciò comporta un continuo scambio di nutrienti tra le cellule e il plasma.
GAG
 I gag sono dei polisaccaridi lineari formati da unità disaccaridi che costituite da
un acido uronico e da un esosamina. L'acido uronico può essere acido glucuronico
o acido iduronico, mentre le esosamine possono essere delle gaattosammine
oppure delle glucosamine. L'acido ialuronico è il GAG più grande ed è presente
soprattutto nelle cartilagini. Questo è caratterizzato da unità disaccaridi che
composte da glucosamina e acido glucuronico. Altri GAG minori sono: il dermatan
solfato, condrocin solfato, cheratan solfato e eparan solfato. I gag possono
essere poi acetilati a livello del Golgi facilitando così il legame con dei cationi e
favorendo la formazione di gas idratati. Ciò comporta una consistenza gelatinosa e
una resistenza a delle forti compressioni.
PROTEOGLICANI
I proteoglicani sono costituiti da un asse proteico centrale attorno al quale si vanno
ad unire diversi gag. La parte proteica è sintetizzata nel RER mentre i gag sono
aggiunti nell'apparato di Golgi. Nelle cartilagini un proteoglicano abbondante è il
aggregano, il quale è costituito da un asse proteico centrale a cui sono attaccati
condrocin solfato e cheratan solfato, e gag. Altro importanti proteoglicani
superficiali è il sindacano, abbondanti nelle cellule epiteliali. Il ruolo dei gag è
quello di dare resistenza, regolando inoltre la diffusione delle molecole provenienti
dai capillari e rappresentando un ostacolo per la diffusione di microrganismi e
cellule tumorali.
GLICOPROTEINE
 Sono costituite da una molecola proteica e da piccole catene carbossiliche. Le
principali glicoproteine della sostanza amorfa sono:
  fibronectina, è prodotta dai fibroblasti ed alcune cellule epiteliali, contiene
siti di legami per il collagene, igag, le integrine di membrana delle cellule.
Infatti essa si lega con le integrine di membrana delle cellule e le collega con
il collagene e i gag
  laminine, hanno un ruolo di collegamento tra le integrine di membrana e la
membrana basale
  trombospondina, guida le cellule durante la migrazione cellulare e ha un
ruolo durante l'aggregazione piastrinica e l'infiammazione
  tenascina, guida le cellule durante la migrazione cellulare ed è importante
nei tessuti embrionali e cicatriziali dove modula la proliferazione e la
migrazione di cellule
COMPONENTE FIBROSA
 Oltre alla sostanza amorfa la matrice extracellulare è formata anche da fibre che
sono:
  fibre collagene e reticolari, costituite da proteine della famiglia del
collagene che danno resistenza al tessuto
  fibre elastiche, costituiti da elastina e permettono elasticità
FIBRE COLLAGENE
 Le fibre collagene sono le più abbondanti nei tessuti connettivi hanno un'elevata
flessibilità e offrono una resistenza alla trazione. Esse sono presenti nei vasi
sanguigni di piccole dimensioni dove non è necessaria una grande elasticità. In un
preparato fresco presentano un colore biancastro per questo sono dette fibre
bianche per distinguere dalle fibre gialle che sono le fibre elastiche. Sono prodotte
da fibroblasti, condroblasti, osteoblasti ed altri tipi di cellule. Possono essere
classificate in quattro gruppi differenti:
  collagene che formano lunghe fibrille, sono costituite prevalentemente da
collagene di tipo 1, le quali sono in grado di formare fibrille e anche fibre di
collagene
  collagene che si associano alle fibrille, sono formati da collagene Facit
 Collagene di ancoraggio, costituito prevalentemente da collagene di tipo 7
hanno il compito di ancorare le cellule epiteliali alla lamina basale
  collagene che formano le reti, costituito prevalentemente da collagene di
tipo 3 che forma ha la lamina basale.
 In generale il collagene può essere di vario tipo:
  collagene tipo 1, fibrillare che è presente nelle ossa, nei tendini e nel derma
  collagene di tipo 2, fibrillare presenti nella cartilagine ialina e elastina
  collagene di tipo 3, fibrillare forma i reticoli in molti organi
   collagene di tipo 4, laminare, costituisce la membrana basale di epiteli e
muscolari
  collagene di tipo 13, di membrana, è presente nelle ossa, nel tessuto
muscolare e nell’epitelio dell'intestino
STRUTTURA FIBRE COLLAGENE
 I polipeptidi di collagene sono sintetizzati a livello dei ribosomi del RER andando a
formare la catena di procollagene alfa. 3 catene polipeptidiche di tipo alfa si
avvolgono tra di loro andando a formare una tripla elica, che può essere costituita
da subunità uguali oppure da subunità diverse. Le molecole di collagene si
associano tra di loro andando a formare le microfibrille, e più microfibrille formano
le fibrille che si visualizzano come l'alternanza di bande scure e chiare
corrispondenti alle aree con maggiore e minore collagene. Le fibrille di collagene si
assemblano poi tra di loro per formare le fibre di collagene che sono visibili al
microscopio ottico. Di solito il collagene di tipo 1 forma delle fibre che possono
riunirsi in fasci mentre Il collagene di tipo 2 forma solo delle fibrille. Di seguito si
evidenziano le fasi della formazione del collagene tipo 1:
1-  i polipeptidi della catena alfa del procollagene sono sintetizzati a livello dei
ribosomi presenti sul RER
2. quando la catena polipeptidica ha raggiunto una determinata lunghezza, avviene
l’idrossilazione di due amminoacidi, la prolina e la lisina mediante l'azione di due
enzimi che sono la prolilidrossilasi e la lisilidrossilasi, le reazioni comunque
richiedono come cofattori la molecola di ossigeno oppure il ferro o anche la
vitamina C
3- può venire glicosilazione nei diversi tipi di collagene
4- quando la formazione della catena polipeptidica sarà completata, essa
presenterà due estremità, una n-terminale è una c-terminale importanti poiché
impediscono che la molecola precipiti aumentandone così la sua solubilità
5- la molecola di procollagene viene portata nella matrice extracellulare mediante
esocitosi e qui con delle dovute modificazioni diviene collagene. Queste sono ora
capaci di riunirsi in fibrille di collagene
6- Dalle fibrille si possono formare poi le fibre di collagene entrambe possono
essere stabilizzate dalla presenza di legami covalenti trasversali.
 le fibre di collagene sono visibili così al microscopio ottico e con l'azione di
particolari coloranti, si si colorano di rosa con l'eosina e di verde con la colorazione
di Mallory.
FIBRE RETICOLARI
 Sono costituite prevalentemente da collagene di tipo 3 il quale dà sostegno non
solo a particolari organi soggetti a cambiamenti di volume come la milza e anche i
vasi sanguigni ma è presente anche nel fegato.
FIBRE ELASTICHE
 Sono abbondanti nei tessuti elastici con capacità di estendersi ed adattarsi ai
cambiamenti di volume eccessivi, pertanto sono presenti nei grandi vasi sanguigni,
nei legamenti e nei tendini. Non presentano delle striature longitudinali come le
fibre di collagene ma si ramificano andando a formare un reticolo e nelle pareti
delle arterie le fibre elastiche assumono una struttura membranosa definita
membrane elastiche fenestrate a causa delle loro numerose aperture. Le fibre
elastiche si sviluppano in una porzione centrale inizialmente caratterizzata da
microfibrille le quali contengono una serie di molecole come la fibrillina, che
legandosi in fasi successive all'elastina, promuove la formazione del reticolo. In
caso di deficit nella produzione della fibrillina, infatti, si producono delle fibre
elastiche frammentate. Successivamente nella parte centrale delle microfibrille si
va ad accumulare delle molecole di elastina le quali in fasi successive saranno
ricoperte da una guaina di microfibrille e fibrillina divenendo così fibre elastiche
mature. L’elastina è una proteina globulare prodotta dai fibroblasti nel tessuto
connettivo e dalle cellule muscolari lisce nelle pareti dei vasi sanguigni. Risulta
essere ricca di due amminoacidi insoliti che sono, la desmosina e l’isodesmosina,
le quali si formano attraverso delle reazioni covalenti con 4 residui di lisina. Le fibre
elastiche sono idrolizzate da un enzima definito elastasi.
TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO
 La componente cellulare è prevalentemente composta da fibroblasti che
producono gli elementi della matrice extracellulare. È molto abbondante nel nostro
organismo e presenta delle funzioni diverse in base alla composizione e alla sede
in cui si trova. Ad esempio può essere associata a funzioni di difesa, di sostegno
oppure dare supporto fisico e meccanico. In base alla costituzione delle fibre
possiamo distinguere:
  tessuto Lasso, è quello più abbondante nel nostro organismo ed è
costituito da poche fibre con tanta sostanza amorfa
  tessuto denso, è costituito da tante fibre organizzate a fasci al fine di dare
resistenza e si distingue in:
  tessuto denso regolare, in cui i fasci risultano essere paralleli
all'asse longitudinale dei fibroblasti
  tessuto denso irregolare, dove i fasci sono presenti in maniera
disordinata
  tessuto reticolare, presenta fibre reticolari soprattutto collagene di tipo 3
  tessuto mucoso, presente nel cordone ombelicale e nell'embrione
TESSUTO LASSO
 È presente nello strato papillare del derma e anche nello strato sottocutaneo. È
costituito da una grande quantità di sostanza amorfa e poche fibre sparse in essa.
Si interpone tra le cellule parenchimali adibite a svolgere determinate funzioni in un
organo. Pertanto viene definito Stroma o connettivo interstiziale
TESSUTO DENSO
 È composto prevalentemente da fibre di collagene organizzate in grossi fasci che
donano resistenza alla trazione. Possiamo distinguere:
  tessuto connettivo denso irregolare, è costituito da fasci di fibre che si
intrecciano in maniera non organizzata
  tessuto connettivo denso regolare, si trova soprattutto nei tendini e nei
legamenti e si divide in:
   regolare fibroso, presente nei tendini e legamenti con strutture
sottoposte a trazione
  regolare elastico, predominano le fibre elastiche

TESSUTO DENSO IRREGOLARE


 Si trova nello strato reticolare del derma, nelle guaine dei tendini e grossi nervi. Gli
elementi cellulari sono ridotti rappresentati soprattutto da fibroblasti e pochi
macrofagi, mentre la sostanza amorfa è poca ed è abbondante la componente
fibrosa la quale organizzata in grossi fasci di fibre di collagene che possono essere
accompagnati da alcune fibre elastiche disposte in maniera casuale
TESSUTO DENSO REGOLARE FIBROSO
 È composto prevalentemente da collagene di tipo 1 e fibroblasti orientati in
maniera parallela tra loro in modo da garantire una resistenza alla trazione. Le
uniche cellule presenti sono i fibroblasti disposti tra i fasci di collagene. A livello
delle aponeurosi, cioè fasci che uniscono segmenti ossei ai muscoli, il tessuto è
composto da fibre disposte in strati diversi parallele tra loro.
TESSUTO DENSO REGOLARE ELASTICO
 Si trova principalmente nelle vertebre, nelle corde vocali e qui le fibre elastiche
sono maggiori di quelle di collagene.
TESSUTO MUCOSO
 Si trova principalmente nel cordone ombelicale e anche nei tessuti fetali. È ricco
di sostanza amorfa composta prevalentemente da acido ialuronico e pochissimi tipi
di collagene. Si trova anche nelle cavità della polpa dei denti in giovane età
TESSUTO RETICOLARE
 È costituito prevalentemente da fibre di collagene di tipo 3 che vanno a costituire
una rete, cioè un’impalcatura che determina i microambienti tessutali ed è presenti
in organi emopoietici e linfatici. Le cellule reticolari presentano dei prolungamenti
che uniti alla sostanza fondamentale e alle fibre reticolari vanno a formare delle
trabecole con una natura simil spugnosa.

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