22.10.

2021 Neuroscienze cognitive

MEMORIA A LUNGO TERMINE

Come abbiamo già visto, la memoria a lungo termine si può dividere in:

Memoria dichiarativa. Che si divide a sua volta in memoria episodica, memoria semantica.

Memoria non dichiarativa di cui fanno parte invece la memoria procedurale, il priming, l'abituazione e la
sensibilizzazione e il condizionamento classico operante.

MEMORIA EPISODICA

-La regione dove è situato l'ippocampo (lobo temporale) continua con il fornice che raggiunge l'ipotalamo.
(sotto il talamo), che si occupa di vari tipi di comportamento. Questa regione è stata chiamata circuito di
Papez. Si pensava che fosse il correlato neurale del sistema limbico ed in parte è anche vero.

Ippocampo e altre regioni sono cruciali per la memoria a lungo termine episodica. Per la semantica,
invece, ce ne sono altri.

L'amigdala, sta davanti l'ippocampo, che si trova nella profondità del Lobo temporale, ovvero il Lobo
temporale mesiale.

L'ippocampo è circondato da area entorinale (o corteccia) e giro paraippocampale, questo è un tutt’ uno
del correlato neurale della memoria episodica. Ippocampo ha un fitto pattern di connessioni anatomiche,
quelle che vengono chiamate aree associative (unimodali o polimodali) sono connesse all'ippocampo.

Aree associative: Queste aree associano input di diverse modalità (come la corteccia parietale posteriore,
per esempio, nella quale convergono imput di diverso tipo, spesso quindi polimodali) dove convergono
diversi neuroni. Queste aree convergono nella corteccia paraippocampale e peririnale (delle strisce di
cervello che circondano l’ippocampo), con comunicazione bidirezionale, nello specifico non sono dunque
solo queste aree corticali che mandano assoni alla corteccia paraippocampale e peririnale, ma anche
viceversa. Queste due cortecce (paraippocampale e peririnale) convergono nella corteccia entorinale. I
neuroni di questa corteccia convergono all'ippocampo.

Quindi: aree/cortecce associative=> corteccia paraippocampale e peririnale=> corteccia entorinale=>

ippocampo

La corteccia paraippocampale è un sito di convergenza e ritrasmette le informazioni all'area di

comunicazione, cioè le rimanda indietro infatti si parla di comunicazione bidirezionale.

Ippocampo e regioni correlate non sono la sede delle tracce di memoria, non sono immagazzinate lì, ma le
tracce di memoria anamnestiche sono immagazzinate nelle cortecce. Solo quando stanno nella corteccia,
noi abbiamo coscienza di quella traccia e la memoria episodica è cosciente. Memoria episodica ha in
corteccia una rappresentazione multipla, ovvero immagine visive, uditive, tattili, eccetera. Quindi parliamo
di corteccia visiva, uditiva, tattile, eccetera. La memoria episodica è immagazzinata a macchia di leopardo
nella corteccia. Finché questi neuroni non sono attivati insieme, le varie porzioni della corteccia hanno un
ricordo frammentato. Corteccia peririnale e paraippocampale fanno sì che ci sia un'attivazione di
quest'area sincronizzata, con immagine visive, motorie, eccetera. Quindi fanno sì che i neuroni scarichino
alla stessa frequenza (7hz).
L'ippocampo, quindi lega insieme queste zone, non è la sede. Quando non ricordiamo qualcosa, quelle cose
che non ricordiamo, in realtà stanno in corteccia, ma non sono attivate insieme dall'ippocampo, ovvero non
le tiene insieme. Per tracce molto remote, invece, se sono ripetute più volte, acquisiscono un'indipendenza
dall'ippocampo. Ecco perché alcuni pazienti, anche con demenza e problemi di memoria, hanno dei ricordi.
Per questo compito la corteccia paraippocampale, peririnale, entorinale e ippocampo devono avere
connessioni con le cortecce cerebrali e avere neuroni un pò speciali che scaricano alla frequenza
caratteristica.

La memoria episodica ha due fasi:

Fase di codifica: studiare qualcosa, trovare associazioni.

Immagazzinamento

Fase di recupero: ricordare queste informazioni.

L'ippocampo interviene in entrambe le fasi, sia di codifica che di recupero. Quando dobbiamo ricordare
numeri o cifre, si attiva l'ippocampo sinistro, quando invece dobbiamo ricordare facce, edifici, eccetera si
attiva l'Ippocampo destro.

Attivazione dell'ippocampo durante la fase di codifica: Effetto della memoria seguente. Più l'ippocampo si
attiva nella fase di codifica, più ci si ricorderà meglio delle informazioni nella fase di recupero. Molti studi
sperimentali, infatti, hanno dimostrato come già dall'attivazione dell’ippocampo si vede che prestazione
avremo nel ricordare un'informazione.

L'ippocampo si attiva anche nella fase di recupero. Però entra in gioco anche la corteccia prefrontale, per il
recupero di una memoria episodica, si deve attivare infatti la corteccia prefrontale insieme all'ippocampo.
La corteccia prefrontale stabilisce connessioni con ippocampo, che a sua volta stabiliscono altre connessioni
con altre regioni della corteccia, vi è un ciclo complesso nella fase di recupero, che impiega tempo.

L'attivazione della corteccia prefrontale avviene attraverso il modello HERA. Significa asimmetria emisferica
tra codifica e recupero. Nella fase di recupero si attiva di più la corteccia prefrontale destra, insieme
all'ippocampo, quindi, si attiva con una simmetria emisferica mentre invece nella fase di codifica si attiva la
corteccia prefrontale sinistra di più, insieme agli ippocampi. In clinica questo modello non è facile da notare
perché i pazienti con lesioni focali sono rari e perché evidentemente queste considerazioni del modello
HERA vengono da studi di neuroimaging. Detto ciò, l'ippocampo quindi si attiva nella fase di codifica, ma
anche nella fase di recupero però non da solo, ma insieme alla corteccia prefrontale.

Durante la rimozione, invece, si attiva di più la corteccia prefrontale destra (quando per esempio nei
compiti sperimentali si chiedeva i soggetti di rimuovere coscientemente e appositamente certe parole)
Quindi la rimozione non è passiva.

Considerazioni che sono emerse attraverso studi di neuroimaging:

-La corteccia peririnale si attiverebbe per informazioni sulla familiarità della memoria, cioè quando, per
esempio, parliamo di un ricordo senza contesto. Quando, per esempio, mi ricordo di una persona, ma non
ricordo chi è in quel momento (familiarità).

-La corteccia paraippocampale si attiva dando informazioni sulla posizione spaziale e sul contesto. Quando,
per esempio, ricordiamo di essere stati in un posto, in quella situazione, ma non ricordiamo dove di preciso.
Sono state scoperte anche delle “cellule del luogo” che si attivano quando un’animale passava da uno
stesso luogo che aveva già esplorato.

-Ippocampo: mette insieme familiarità e contesto. Mette insieme le informazioni, cioè il ricordo, associa le
cose.

Possiamo affermare dunque che la memoria a lungo termine episodica e a più stadi. Studi di neuroimaging
ci fanno vedere come durante l'attivazione della memoria a lungo termine episodica ci sia l'attivazione
delle cortecce in modalità specifica, ovvero se ricordo una faccia, si attiva l'area fusiforme, se ricordo un
movimento, si attivano le cortecce motorie, e così via.

Ruolo della corteccia parietale posteriore: Studi dimostrano che zone della corteccia parietale posteriore,
come l’orlo parietale inferiore, corteccia retrospleniale ecc si attivano nella fase di recupero. Questo ruolo
della corteccia parietale posteriore è come il suo ruolo nell'attenzione, ma è connessa anche all'ippocampo,
per cui ha un ruolo fondamentale anche in questo caso.

Precuneo e corteccia retrospleniale: Si attivano anche nella codifica quando l'informazione e

autoreferenziale, ovvero quando riguarda noi stessi, quindi non solo nella fase di recupero.

Parietal memory network: formato da giro angolare, precuneo, giro cingolato medio, corteccia
retrospleninale.

Connettività funzionale (ovvero che si attivano insieme) di corteccia peririnale, paraippocampale e

retrospinale: La corteccia paraippocampale si connette con il giro angolare (che si occupa infatti dello
spazio anche). La peririnale con la porzione ventrale della coretccia temporale. L’ippocampo è tutto quello
che sta intorno.