C

Il corpo
umano

C1
 capitolo lezione

C1 L’organizzazione gerarchica
del corpo umano
Nel nostro corpo ci sono cellule
specializzate e organizzate in tessuti, organi
e apparati. Tessuti diversi si uniscono a
formare gli organi, strutture complesse
che assolvono funzioni che i tessuti da soli

L’architettura non potrebbero svolgere. Sistemi e apparati

sono associazioni di organi che cooperano

del corpo e comunicano per garantire un ambiente

umano
interno stabile, uno sviluppo armonico e
una efficace relazione con l’esterno.

1 I tessuti: cellule specializzate

per una funzione
Il corpo umano deriva dallo sviluppo di una sola cellula, lo zigote,
che si divide più volte generando cellule che si differenziano e si
organizzano. Durante la vita embrionale, le divisioni cellulari
avvengono solo per mitosi, e così tutte le cellule posseggono il
medesimo patrimonio genetico: 23 coppie di cromosomi.
Mentre le cellule si dividono, si realizza un altro evento fon-
damentale per lo sviluppo: le cellule si differenziano, cioè si
specializzano sia nella forma sia nella funzione. La diversità di
forma e funzione è il frutto dell’espressione differenziata dei
geni ed è determinata dal fatto che alcuni
Il termine tessuto indica
geni restano attivi, mentre altri vengono un insieme di cellule
disattivati definitivamente. Il differenzia- con struttura e funzione
mento cellulare porta alla formazione dei simili e con stessa origine
embrionale.
tessuti che costituiscono il corpo umano.
Nel nostro corpo, come in quello di tutti
i mammiferi, troviamo quattro tipi di tessuti: epiteliale, connettivo,
muscolare e nervoso, ognuno dei quali comprende diversi sottotipi.

Ricorda Lo sviluppo di un organismo parte da un’unica cellula, lo

zigote, e poi attraverso il differenziamento si arriva alla
formazione dei tessuti e delle strutture complesse che
compongono l’architettura del corpo umano.

C2 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 2 Le funzioni dei tessuti epiteliali
Il tessuto epiteliale è costituito da sottili la-
Epitelio dal
greco epí, «sopra», e mine o spessi strati di cellule di forma molto
thelé, «capezzolo»; regolare strettamente unite (figura 1.1). Alcuni
originariamente
indicava solo il epiteli sono monostratificati, cioè sono formati
rivestimento di questa da un solo strato di cellule, altri invece sono
parte del corpo. Per
pluristratificati, fatti di più strati sovrapposti. In
estensione, indica
tutti i tessuti di entrambi i casi le cellule possono avere forma
rivestimento. appiattita, cubica o cilindrica. Tutti gli epiteli
hanno in comune alcune caratteristiche.
• Le cellule sono strettamente connesse grazie alla presenza
delle giunzioni cellulari, che possono essere desmosomi e
giunzioni occludenti. Tra una cellula e l’altra vi sono inter-
stizi sottilissimi, e il materiale extracellulare è quasi del tutto
assente.
• Poggiano su una membrana basale, una struttura costituita da
proteine e carboidrati che separa il tessuto epiteliale da quelli
sottostanti; la membrana basale è la base di appoggio per la
costruzione dell’epitelio e permette gli scambi con altri tessuti.
• Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano
per tutta la vita la capacità di duplicarsi: per questo tutti gli
epiteli possono rinnovarsi quando si usurano. Alcuni si rin-
novano molto rapidamente, altri meno, in relazione alla loro
collocazione e al loro compito.
• Gli epiteli non contengono vasi sanguigni e sono nutriti per
diffusione dai tessuti sottostanti.
Ricorda I tessuti epiteliali possono essere di più tipologie
con funzioni specifiche, ma conservano alcune
caratteristiche comuni: la presenza di giunzioni cellulari,
di una membrana basale, e la mancanza di vasi
sanguigni.
A Cellule squamose B Cellule cubiche dell'epitelio semplice
Epitelio
stratificato
Figura 1.1 Tessuto epiteliale (A) Gli strati esterni della cute
sono costituiti da strati di cellule epiteliali. (B) Un tubulo
renale è formato da un singolo strato di cellule epiteliali.
Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano
3 I principali tipi di tessuto epiteliale
Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resi-
stenti, ma anche in grado di deformarsi senza perdere coesione.
In base alla funzione si distinguono tre categorie di epiteli.
1. Gli epiteli di rivestimento: ricoprono e proteggono la super-
ficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e
definiscono i confini fra compartimenti del corpo. Gli epiteli
che rivestono le cavità interne, in comunicazione con l’ester-
no, sono chiamati mucose e in genere sono monostratificati;
mentre l’epitelio pluristratificato che costituisce il rivesti-
mento esterno del corpo è detto epidermide. In molti casi le
cellule degli epiteli di rivestimento si specializzano per svol-
gere altri ruoli. Per esempio, le cellule dell’epitelio renale
(figura 1.2) sono in grado di filtrare e trasportare sostanze di
vario genere, controllando le molecole e gli ioni che lasciano
il sangue e vengono riassorbiti o eliminati con l’urina. Le cel-
lule dell’epitelio intestinale sono specializzate nel trasporto
selettivo di ioni e molecole nutritive, e possiedono i microvilli,
strutture specializzate che aumentano la superficie di assor-
bimento e ottimizzano gli scambi di sostanze.
2. Gli epiteli ghiandolari: sono costituiti
Ghiandola dal latino
da cellule che producono e secernono glandula: «piccola ghianda»,
sostanze di varia natura come ormoni, per via della forma di molte
ghiandole umane.
latte, muco, enzimi digestivi o sudore. Al-
cuni epiteli di rivestimento contengono
singole cellule secernenti disperse nel tessuto. Nella maggio-
ranza dei casi, tuttavia, le cellule secernenti formano un vero e
proprio strato che si piega e si introflette, invadendo il tessuto
sottostante. Si forma così una ghiandola (vedi figura 1.2), una
struttura cava la cui superficie interna è tappezzata di epitelio
secernente. Le ghiandole possono essere di due tipi: endocrine
ed esocrine.
dotto
acini
Figura 1.2 L’epitelio ghiandolare Questa
fotografia al microscopio ottico mostra una
sezione della ghiandola parotide umana. Le
cellule secernenti, che producono la saliva, sono
disposte a formare degli acini. I dotti raccolgono
la saliva e la trasportano verso la bocca.
C3
 Le ghiandole esocrine restano in collegamento con l’epi-
telio sovrastante mediante un canale, il dotto, che riversa la
sostanza secreta all’esterno o in cavità in comunicazione con
l’esterno (sono ghiandole esocrine le ghiandole salivari e
quelle sudoripare). Le ghiandole endocrine sono prive di un
dotto escretore, e riversano le sostanze prodotte direttamente
nella circolazione sanguigna.
3. Gli epiteli sensoriali: sono costituiti da cellule specializza-
te per recepire specifici stimoli provenienti dall’ambiente
esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. I recettori
dell’odorato e del gusto, per esempio, sono cellule che rileva-
no specifiche sostanze chimiche. Le cellule sensoriali sono
disperse negli epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre
nervose a cui trasferiscono le informazioni.
Ricorda Distinguiamo tre categorie di epiteli: di rivestimento,
che ricoprono il corpo e le cavità interne; ghiandolari
con funzione secernente; sensoriali, costituiti da cellule
specializzate per ricevere stimoli.
4 Il tessuto muscolare permette
il movimento
Il tessuto muscolare (figura 1.3) è costituito da cellule di for-
ma allungata che si contraggono per generare forze e producono
movimento. Il meccanismo di contrazione è basato sullo scor-
rimento di filamenti impilati costituiti da due tipi di proteine
contrattili: l’actina e la miosina.
La contrazione delle cellule muscolari si verifica in risposta a
uno stimolo proveniente dal sistema nervoso e consuma molta
energia, che viene fornita dalle molecole di ATP. All’interno del
corpo, il tessuto muscolare è il tessuto più abbondante.
Ricorda Il tessuto muscolare è costituito da cellule allungate in
grado di usare l’energia della cellula per contrarsi
e generare movimento.
A Muscolo scheletrico B Muscolo liscio
filamenti
fibra
15 µm
Figura 1.3 Cellule muscolari (A) Una cellula muscolare contiene filamenti proteici che provocano la
contrazione. La disposizione regolare dei filamenti, composti di due diverse proteine, fa sì che le cellule
muscolari abbiano questo aspetto striato. (B) Le cellule del muscolo liscio non hanno le tipiche striature
visibili in quello scheletrico. (C) Le cellule del muscolo cardiaco sono più piccole, presentano un solo nucleo e
formano guaine di cellule contrattili elettricamente accoppiate.
C4
5 I principali tipi di tessuto muscolare
Esistono tre tipologie di tessuto muscolare: scheletrico striato, liscio
e cardiaco.
1. Il muscolo scheletrico striato è responsabile dei movimen-
ti volontari, come correre, camminare o sorridere. Inoltre è
responsabile di alcuni movimenti involontari, tra cui la respi-
razione, le espressioni facciali, i tremori. I muscoli scheletrici
sono tutti sotto il controllo del sistema nervoso, che ne coman-
da la contrazione. Il muscolo scheletrico viene definito striato,
per l’aspetto a bande alterne osservabile al microscopio ottico
(figura 1.3A). Le cellule del muscolo scheletrico, chiamate fi-
bre muscolari, sono piuttosto grandi e presentano numerosi
nuclei. Si formano, nel corso dello sviluppo, attraverso la fusio-
ne di cellule embrionali dette mioblasti. Un singolo muscolo,
come il bicipite, è composto da centinaia di migliaia di fibre
muscolari; ognuna di esse è stimolata da una fibra nervosa che
ne comanda la contrazione (figura 1.4).
2. Il muscolo liscio si trova nel rivestimento di molti organi
interni cavi, come l’intestino, la vescica urinaria e i vasi san-
guigni, ed è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo
(che è involontario). Strutturalmente, le cellule hanno una
forma a fuso e ognuna è provvista di un solo nucleo. Sono
definite «lisce» perché i filamenti di actina e di miosina non
sono ordinati regolarmente, come nel muscolo scheletrico,
e quindi non hanno il tipico aspetto striato (figura 1.3B). Nel
tessuto muscolare liscio dei visceri, le cellule sono organizzate
in guaine che avvolgono l’organo; le singole cellule sono uni-
te mediante giunzioni serrate che permettono loro di contrarsi
in maniera coordinata. Inoltre la membrana plasmatica delle
cellule muscolari lisce è sensibile agli stimoli di tensione. Se,
per esempio, la parete di una porzione del tratto digerente vie-
ne sottoposta a uno stiramento, come quando un boccone di
cibo passa lungo l’esofago per giungere allo stomaco, la mu-
scolatura liscia si contrae in seguito alla sollecitazione; più lo
stimolo di tensione è forte, maggiore è la contrazione.
C Muscolo cardiaco
30 µm 15 µm
Capitolo C1 L’architettura del corpo umano
3. Il muscolo cardiaco si trova solo nel cuore. Al microsco- le del muscolo cardiaco, dette pacemaker, sono specializzate
pio ottico (figura 1.3C) questo muscolo appare striato come nel generare e condurre i segnali elettrici che danno origine
il muscolo scheletrico; la sua contrazione, però, avviene in e coordinano le contrazioni ritmiche del cuore. Il sistema ner-
modo del tutto involontario, senza stimoli provenienti dal si- voso autonomo modula continuamente l’attività delle cellule
stema nervoso. Le cellule del muscolo cardiaco sono diverse pacemaker, ma tale modulazione non è essenziale per gene-
da quelle del muscolo striato per varie ragioni: sono molto rare il battito cardiaco.
più piccole e mononucleate; formano tra loro giunzioni ser-
Ricorda Il tessuto muscolare costituisce il muscolo scheletrico
rate e si intrecciano in una rete tridimensionale resistente a
striato, che permette i movimenti volontari, il muscolo
eventuali strappi. Come risultato, le pareti del cuore possono
liscio che si trova in molti organi interni, e il muscolo
resistere alle elevate pressioni esercitate dal sangue, senza
cardiaco nel cuore.
pericolo che si verifichino danni o lacerazioni. Alcune cellu-
Un muscolo scheletrico
come il bicipite può
Tendini essere scomposto in
Fasci di fibre muscolari
fasci di fibre muscolari.
Muscolo

Tessuto connettivo

Membrana plasmatica Ogni fibra muscolare

Nuclei
è una cellula
Bicipite multinucleata che
contiene numerose
Miofibrille miofibrille.

Singola fibra muscolare (cellula)

Ogni miofibrilla
è formata da
filamenti spessi
Mitocondri di miosina e
Linea Z Banda M Banda I filamenti sottili
di actina molto
ordinati.

Singola
miofibrilla

In ciascuna miofibrilla è possibile individuare

Zona H
le unità di contrazione chiamate sarcomeri.
Banda A
Singolo sarcomero
Linea Z
Filamento di actina

Filamento di miosina

Figura 1.4 La struttura

del muscolo scheletrico
Un muscolo scheletrico
Titina è costituito da fasci di
Banda M
Dove sono presenti solo
Linea Z 3 μm
fibre muscolari. Ogni
filamenti di actina la miofibrilla
fibra muscolare è una
appare chiara; dove vi sono
cellula multinucleata con
sia filamenti di actina sia di Sarcomero
miosina la miofibrilla assume numerose miofibrille,
un colore scuro.
Banda A formate da filamenti
Linea Z
Banda I
di miosina e di actina
Zona H
ordinati, che conferiscono
il caratteristico aspetto
striato al muscolo.

Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano C5

 6 I tessuti connettivi svolgono
svariate funzioni
Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva: è costitu-
ito da cellule di forma varia (spesso irregolare) disperse in una
matrice extracellulare formata da fibre proteiche immerse in una
soluzione gelatinosa chiamata sostanza fondamentale. Esistono
molti tipi di tessuto connettivo che differiscono sia per la compo-
nente cellulare sia per la quantità, la composizione e le proprietà
della matrice extracellulare.
Le fibre proteiche sono componenti importanti della matrice
extracellulare; la maggior parte delle fibre è costituita da collagene
(figura 1.5), una proteina che può formare fibre forti e resistenti
all’allungamento. Queste fibre vengono usate come sostegno o
connessione nella cute, nei tendini e nei legamenti delle ossa.
Il collagene costruisce anche fibre reticolari molto sottili e ra-
mificate, che costituiscono un’intelaiatura simile a una rete,
fornendo forma e solidità strutturale ad alcuni organi.
L’elastina è un altro tipo di fibra proteica presente nella matri-
ce extracellulare dei tessuti connettivi. Può essere stirata fino a
diverse volte la sua lunghezza a riposo e poi ritornarvi, proprio
come un elastico. Le fibre composte di elastina sono più abbon-
danti nei tessuti che vengono regolarmente allungati, come le
pareti dei polmoni e le grandi arterie.
I connettivi riempiono gli spazi interni tra
Organo dal greco órganon,
«strumento», che rimanda a un organo e l’altro o tra un tessuto e l’altro,
érgon, «lavoro», da cui deriva hanno funzioni di protezione, connessio-
anche energia. Il senso è che
gli organi svolgono funzioni ne e sostegno meccanico. Inoltre, alcuni
specifiche. svolgono particolari funzioni metaboliche
indispensabili per tutto l’organismo.
Ricorda Il tessuto connettivo è costituito da cellule di
forma irregolare disperse all’interno di una matrice
extracellulare composta da due fibre proteiche principali,
il collagene e l’elastina.
Figura 1.5 Il collagene In questa
fotografia, ottenuta al microscopio
elettronico a scansione (SEM), sono ben
visibili le fibre di collagene.
C6
I connettivi vengono classificati in base alle loro proprietà e alla
composizione della matrice.
I connettivi propriamente detti possono essere densi o lassi;
contengono vari tipi di cellule in una matrice composta da ac-
qua, sali e sostanze organiche di vario genere, e in parte da fibre
di collagene o di elastina.
1. Nel connettivo denso predominano le fibre di sostegno co-
stituite di collagene, che formano una struttura compatta e
resistente. Per queste proprietà il connettivo denso si trova
nei tendini (che uniscono muscoli e ossa) o nei legamenti
(che uniscono le ossa tra loro).
2. Nel connettivo lasso, invece, ci sono tutti i tipi di fibre; que-
sto tessuto si trova nella cute e tra un organo e l’altro. È il tipo
più diffuso di tessuto connettivo; forma le strutture reticolari
al di sotto degli epiteli di rivestimento degli organi che comu-
nicano con l’esterno.
3. Tra i connettivi propriamente detti è compreso il tessuto adi-
poso, che svolge la funzione di deposito di lipidi. In questo
tessuto la matrice extracellulare è quasi assente: le cellule
hanno una forma sferoidale e ognuna di esse contiene una
goccia lipidica di grandi dimensioni o tante minuscole gocce
che la riempiono interamente.
Il tessuto adiposo ha la funzione di riserva energetica, ma
svolge anche altre funzioni: protegge dai traumi gli organi
interni e costituisce uno strato sottocutaneo con funzione
isolante contro la dispersione termica.
Ricorda I tessuti connettivi propriamente detti sono classificati
in: denso, se predominano le fibre di collagene; lasso, se
sono presenti tutti i tipi di fibre; adiposo, in cui la matrice
extracellulare è quasi assente e le cellule sono riempite
da gocce di lipidi.
7
I connettivi specializzati
I connettivi specializzati comprendono il tessuto osseo, la carti-
lagine e il sangue.
¥ Il tessuto osseo contiene fibre di collagene, ma deve la pro-
pria rigidità e la propria durezza a una matrice extracellulare
ricca di cristalli di fosfato e carbonato di calcio insolubili.
L’osso ha una triplice funzione: sostegno per i muscoli, pro-
tezione meccanica e riserva di sali di calcio per il resto del
corpo. Questa funzione può realizzarsi perché all’interno
dell’osso sono sempre attive cellule che producono, e cellule
che demoliscono la matrice, mantenendolo in un equilibrio
dinamico. Le cellule responsabili della crescita e del continuo
rimodellamento dell’osso sono gli osteoblasti, gli osteociti e
gli osteoclasti (figura 1.6). Gli osteoblasti producono nuova
matrice extracellulare che si deposita sulla superficie ossea.
Queste cellule vengono gradualmente circondate dalla ma-
trice stessa, da cui risultano infine incapsulate; quando ciò
accade, esse smettono di depositare la matrice, ma conti-
Capitolo C1 L’architettura del corpo umano
A Piccolo vaso sanguigno

Matrice ossea
recentemente formata

Gli osteoblasti
depositano nuova
matrice ossea,
riempiendo i
canali scavati dagli
osteoclasti.
Matrice
Cellule cartilaginee (condrociti)
Vecchio tessuto osseo

Gli osteoclasti
demoliscono
il vecchio tessuto
osseo.
Gli osteociti
sono osteoblasti
che rimangono
intrappolati dalla
matrice che loro stessi
hanno prodotto.

osteocita
B Figura 1.7 La cartilagine La cartilagine
permette a strutture come l’orecchio di essere
rigide, ma flessibili. Le cellule cartilaginee
secernono una matrice extracellulare ricca di
fibre di collagene ed elastina. (Nell’immagine,
le fibre di elastina sono blu scuro).

nuovo materiale osseo. Quindi, l’azione reciproca degli oste-

Figura 1.6 Il tessuto osseo (A) Le ossa
sono costantemente rimodellate dagli
osteoblasti, che depositano calcio, e dagli
osteoclasti, che riassorbono l’osso. (B)
Immagine al microscopio ottico del tessuto
osseo con evidenti osteociti.
nuano a sopravvivere all’interno di piccole lacune (cavità)
dell’osso. Quando gli osteoblasti si trovano in questo stadio
vengono definiti osteociti. Gli osteociti rimangono in contat-
to gli uni con gli altri attraverso lunghe estensioni cellulari
che corrono lungo sottili canali nell’osso. La comunicazione
tra gli osteociti è molto importante per il controllo dell’attivi-
tà delle altre cellule ossee. Gli osteoclasti sono le cellule che
riassorbono l’osso, formando cavità e gallerie; contempora-
neamente, gli osteoblasti continuano a lavorare depositando
oblasti e degli osteoclasti plasma e rimodella costantemente
le ossa.
• La cartilagine (figura 1.7) è formata da cellule chiamate
condrociti, che producono una matrice extracellulare con-
sistente, ma gommosa grazie alla presenza di molte fibre di
collagene mescolate con polisaccaridi e proteine. Le fibre
di collagene rinforzano la matrice e si distribuiscono lungo
tutte le direzioni come corde: in questo modo la cartilagine
risulta flessibile e resistente. Questo tessuto si trova in diver-
se parti del corpo, come le articolazioni, la laringe, il naso e i
padiglioni auricolari. È anche il componente principale dello
scheletro embrionale, ma durante lo sviluppo la maggior par-
te di questo tessuto viene sostituita da quello osseo.
• Il sangue è l’unico tessuto connettivo fluido ed è formato da
cellule disperse in una voluminosa matrice extracellulare: il
plasma.
Ricorda I tessuti connettivi specializzati comprendono:
il tessuto osseo, la cartilagine e il sangue. Nel tessuto
osseo la matrice è ricca di cristalli di calcio che le
conferiscono rigidità. La cartilagine contiene numerose
fibre di collagene che la rendono flessibile e resistente.
Il sangue è l’unico connettivo fluido.

Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano

C7
8 Il tessuto nervoso è composto
da cellule eccitabili
Il tessuto nervoso è formato da due tipi di cellule: i neuroni e le
cellule gliali. I neuroni sono cellule eccitabili, significa che posso-
no generare e trasmettere segnali elettrochimici, chiamati impulsi
nervosi. La trasmissione di questi segnali è velocissima. Ogni neu-
rone è formato da un corpo cellulare che contiene il nucleo e gli
organuli, da un assone e da uno o più dendriti (figura 1.8A).
I dendriti sono estensioni citoplasmatiche corte e sottili che
raccolgono i segnali provenienti da altri neuroni o da organi
sensoriali e li trasmettono al corpo cellulare; questo elabora la ri-
sposta e la trasmette all’assone, sotto forma di impulso elettrico.
L’assone è un prolungamento lungo e sottile che termina quasi
a contatto con una cellula bersaglio (un altro neurone, una cellu-
la muscolare o alcune ghiandole).
Gli impulsi nervosi si spostano molto rapidamente lungo
l’assone, fino alla terminazione che si trova in prossimità della
cellula bersaglio. Qui attivano il rilascio di segnali chimici che
si legano ad appositi recettori presenti sulla cellula bersaglio,
stimolando una sua risposta. La zona che si trova tra assone e
cellula bersaglio si chiama sinapsi.
Nei neuroni, le informazioni viaggiano a senso unico: i dendriti
le portano dall’esterno verso il corpo cellulare, l’assone invece tra-
smette l’impulso nervoso dal corpo cellulare verso l’esterno. Un
neurone può avere anche moltissimi dendriti, ma ha sempre un
unico assone che può ramificarsi nella parte terminale ed è quin-
di in collegamento con una o più cellule bersaglio. L’assone può
raggiungere lunghezze notevoli, come nel caso del nervo sciatico
che dalla base del midollo spinale raggiunge il piede, superando
il metro di lunghezza.
Nel tessuto nervoso sono presenti anche le cellule gliali, che
non generano né conducono segnali elettrochimici, ma provvedo-
no a una varietà di funzioni di supporto per i neuroni (figura 1.8B):
alcune fungono da sostegno e da filtro, altre forniscono sostanze
nutrienti o contribuiscono a mantenere costante l’ambiente ex-
tracellulare; altre ancora isolano e avvolgono gli assoni di alcuni
neuroni per rendere più efficiente la conducibilità. Nel nostro si-
stema nervoso sono presenti più cellule gliali che neuroni.
Ricorda Il tessuto nervoso è formato dai neuroni, che generano
e trasmettono impulsi nervosi in tutto il corpo. Sono
presenti anche cellule non eccitabili, dette gliali, che
nutrono e proteggono i neuroni.

A Dendriti B
Astrociti
Corpo
cellulare
del
neurone Figura 1.8 I neuroni e le cellule
gliali (A) Questo neurone umano
consiste in un corpo cellulare,
un certo numero di dendriti
Assone che ricevono informazioni da
altri neuroni, e un lungo assone
che invia informazioni alle
altre cellule. (B) Una sezione di
tessuto dell’encefalo umano
mostra gli astrociti, un tipo di
cellule gliali. Le cellule gliali
Capillari
garantiscono ai neuroni funzioni
di sostegno e protezione, fra cui
la creazione di una barriera che
protegge l’encefalo.

20 µm 60 µm

verifiche Rispondi
di fine A Che cosa sono i tessuti? Quali tipi di tessuti
lezione
sono presenti nel corpo umano?
B Che cosa sono le ghiandole? Quali sono le
differenze tra ghiandole esocrine e ghiandole
endocrine?
C Che cosa sono le fibre muscolari?
D Come sono organizzati i neuroni?

C8 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 lezione
Un organo
è composto

2
da tessuti.

Stomaco

Organi, tessuti, Tessuto epiteliale

Rivestimento, trasporto,

sistemi e apparati secrezione e assorbimento

Negli esseri umani, come in tutti i

vertebrati, i tessuti sono associati dal punto
di vista strutturale e funzionale per formare
gli organi. La maggior parte degli organi
Tessuto connettivo
include tutti e quattro i tipi di tessuto. Sostegno, rinforzo ed elasticità
Grazie a questo livello di organizzazione,
gli organi riescono a svolgere funzioni che i
tessuti da soli non potrebbero realizzare; gli
organi si organizzano in sistemi e apparati.
Tessuto muscolare

9
Movimento
I sistemi e gli apparati All’interno di un
organo, i tessuti
Quando le funzioni di più tessuti vengono coordinate per svolge-
sono specializzati in
re un’unica attività, si forma un organo (come il cuore o il rene). modi specifici.
A loro volta, gli organi possono essere raggruppati in sistemi
o apparati (figura 1.10 e figura 1.11 nelle pagine seguenti). Un
sistema è un’unità morfofunzionale costituita da organi che con-
dividono la stessa origine embrionale; i sistemi del corpo umano Figura 1.9 Le pareti dello
Tessuto nervoso
sono cinque: nervoso, linfatico e immunitario, endocrino, sche- stomaco Un buon esempio Gestione delle informazioni,
della disposizione di tutti e comunicazione e controllo
letrico, muscolare. quattro i tipi di tessuto nella
Un apparato, invece, è un insieme di organi con origine em- struttura di un organo.
brionale diversa, che cooperano per svolgere le stesse funzioni;
gli apparati sono sei: tegumentario, cardiovascolare, digerente,
I sistemi e gli apparati non si comportano in maniera indipen-
respiratorio, urinario, riproduttore. A volte questi due termini
dente, ma lavorano in modo coordinato al servizio dell’intero
vengono usati come sinonimi, anche se in modo improprio.
organismo.
Alcuni di essi, come l’apparato digerente (figura 1.9), sono
L’apparato che si occupa del trasporto è l’apparato cardiova-
formati da organi in continuità fisica tra loro; altri, come il siste-
scolare: passando da un organo all’altro, il sangue permette gli
ma endocrino, comprendono organi distanti l’uno dall’altro, ma
scambi di sostanze chimiche e aiuta a mantenere costante l’am-
correlati funzionalmente.
biente interno. L’apparato cardiovascolare lavora insieme al
Tutti gli apparati sono sostenuti dallo scheletro e dai musco-
sistema linfatico e al sistema immunitario che hanno il compito
li e protetti dall’apparato tegumentario (la cute), che insieme
di difendere l’organismo. L’apparato che presiede alla digestione è
delimitano due cavità, una dorsale e una ventrale, entro cui al-
il digerente, costituito da tutti e quattro i tessuti del corpo umano.
loggiano i diversi organi. La cavità dorsale, comprendente il cranio
Il sistema endocrino e quello nervoso esercitano un’azione di
e il canale vertebrale che protegge il sistema nervoso centrale,
«controllo» sull’attività di tutti gli altri apparati e sistemi.
composto da encefalo e midollo spinale. La cavità ventrale, divisa
dal diaframma in quella toracica (che ospita il cuore e i polmoni) Ricorda Il nostro corpo è formato da organi che a loro volta
e in quella addomino-pelvica (in cui si trovano stomaco, fegato, sono riuniti in apparati e sistemi. Nel corpo umano i sei
genitali, ecc). apparati e i cinque sistemi cooperano tra loro.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C9

 Figura 1.10 Sistemi e apparati, organi
e tessuti che li costituiscono Cinque
diversi apparati del corpo umano: Glomeruli renali Immagine istologica
tegumentario, urinario, digerente, Capillari dell’unità filtrante
riproduttore e cardiovascolare. glomerulari del rene umano.

L’apparato urinario è
formato da reni, ureteri,
vescica e uretra. Produce
ed elimina l’urina,
eliminando i rifiuti prodotti
nelle reazioni metaboliche
dell’organismo. Regola la
composizione del sangue.

L’apparato tegumentario
comprende la cute, le ghiandole,
le unghie e i peli. Ricopre tutto L’apparato digerente comprende
il corpo ed è l’interfaccia tra la bocca, l’esofago, lo stomaco,
l’organismo e l’ambiente. l’intestino insieme a ghiandole
accessorie. Consente l’introduzione
del cibo, l’assorbimento delle
sostanze nutritive e l’eliminazione
Muscolo erettore del pelo
di quelle non digerite.

Derma

Membrana basale
Villi intestinali

Tessuto
sottocutaneo

Immagine istologica Follicolo Immagine istologica

di una sezione di cute pilifero dell’intestino tenue umano.
umana. (Ingrandimento, 350x)

C10 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 Tonaca media Tonaca intima
L’apparato cardiovascolare è
Tonaca avventizia Globuli rossi composto da sangue, cuore
e vasi sanguigni. Trasporta
le sostanze nutritive e
l’ossigeno alle cellule, e porta
via le sostanze di rifiuto e il
diossido di carbonio.

Immagine
istologica
di un’arteriola
umana.

L’apparato riproduttore
comprende le gonadi (testicoli
e ovaie) e gli organi a esse
associati. Produce i gameti e
consente la fecondazione e lo
sviluppo di nuovi individui.

Spermatozoi
Tessuto
del testicolo
Cellule della
membrana
Oocita
granulosa
Tessuto
(stroma)
dell’ovaio

Immagine
istologica di un Immagine istologica
follicolo ovarico (SEM) di spermatozoi
umano. umani nel testicolo.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C11

 Follicolo Colloide
Immagine istologica
Figura 1.11 Sistemi e della tiroide umana.
apparati, organi e tessuti Il sistema endocrino
(Ingrandimento, 440x)
è composto da
che li costituiscono
ghiandole che
L’apparato respiratorio e i producono gli
sistemi del corpo umano: ormoni, sostanze
endocrino, nervoso, che regolano il
scheletrico, muscolare e funzionamento
linfatico-immunitario. degli organi e
dell’organismo.

Il sistema nervoso è
formato dall’encefalo, L’apparato respiratorio
dal midollo spinale, è costituito dai
dai nervi e dagli polmoni e dalle vie
organi di senso. aeree. Garantisce
Riceve gli stimoli gli scambi dei gas
esterni e interni ed respiratori, trasferendo
elabora le risposte. l’ossigeno al sangue, ed
eliminando il diossido di
carbonio.

Dendriti

Corpo
Ciglia
cellulare
Microvilli

Membrana
basale

Cellula di Purkinje

Cellula
mucosa

Sostanza grigia

Immagine
istologica (TEM)
Immagine al dell’epitelio
microscopio confocale respiratorio del
del cervelletto umano. polmone umano.

C12 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 Immagine istologica di
un linfonodo umano. Il sistema linfatico è
(Ingrandimento, 30x) costituito dalla linfa
e dai vasi linfatici, dal
timo, dalle tonsille e
Vaso sanguigno dai linfonodi. Insieme al
sistema immunitario
Tessuto connettivo difende l’organismo
dall’attacco di agenti
patogeni; contribuisce al
trasporto dei liquidi.

Il sistema scheletrico è Il sistema muscolare è costituito

formato da ossa, legamenti
e cartilagini. Offre sostegno
al corpo e protezione agli
organi interni. Fornisce
supporto ai muscoli,
rendendo possibile il
movimento.
da tessuto muscolare. Permette i
movimenti del corpo attraverso il
muscolo scheletrico. Gli organi interni
sono formati da muscolo liscio, e il
cuore da muscolo cardiaco.

Striatura data
dal susseguirsi di
actina e miosina

Canali Fibra
di Havers muscolare

Lamelle

Osteocita

Immagine istologica di
Immagine istologica del una sezione di muscolo
tessuto osseo compatto scheletrico umano.
umano. (Ingrandimento, 450x) (Ingrandimento, 250x)

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C13

10 Le membrane interne
La superficie interna del corpo e degli organi sono delimitate da
rivestimenti che svolgono diverse funzioni. La cavità ventrale è
rivestita da due tipi di membrane epiteliali, mucose e sierose.
1. Le membrane mucose rivestono le cavità che comunicano
con l’esterno, come la bocca o l’interno dello stomaco; la loro
superficie è umida e lubrificata da secrezioni cellulari.
2. Le membrane sierose rivestono le cavità non comunicanti
con l’esterno e gli organi in esse contenute. Il peritoneo, per
esempio, è il rivestimento esterno degli organi che si trovano
nella cavità addominale come l’intestino; le pleure avvolgono
la superficie esterna dei polmoni, e il pericardio ricopre la su-
perficie del cuore. Intorno a ogni organo sono presenti due
membrane sierose, separate da uno spazio ridotto entro cui
si trova del liquido; lo strato esterno è aderente alla cavità in
cui è contenuto l’organo, quello interno aderisce invece alla
superficie esterna dell’organo stesso. Gli organi come cuore,
polmoni e intestino, grazie alle loro membrane, si muovono
senza attrito mantenendo la posizione corretta.
Ricorda La superficie interna del corpo e quella degli organi
sono rivestite da membrane epiteliali interne che
si distinguono in mucose, se rivestono le cavità
comunicanti con l’esterno, e sierose se sono presenti in
organi e cavità interne.
11 L’apparato tegumentario riveste
il nostro corpo
La superficie corporea esterna è rivestita dalla cute, un involucro
che può essere considerato come un vero e proprio apparato per-
ché dotato di proprietà particolari (figura 1.12).
La cute è resistente, elastica, impermeabile e funziona
come una barriera che impedisce l’ingresso di agenti patogeni
o sostanze nocive. Inoltre è dotata di recettori sensoriali che
contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea,
impedendo al nostro organismo di perdere troppa acqua.
L’apparato tegumentario poggia su uno strato costituito pre-
valentemente di tessuto adiposo che lo collega ai tessuti più
profondi. Inoltre, lo strato sottocutaneo isola termicamente il
corpo e lo protegge dagli urti meccanici.
Nella cute sono presenti anche vari annessi: ghiandole sudo-
ripare e sebacee, peli e unghie (figura 1.13). La cute è formata da
uno strato esterno di tessuto epiteliale, l’epidermide, e dal sotto-
stante strato connettivale, il derma.
¥ L’epidermide è un epitelio pavimentoso Il termine cheratocita
pluristratificato che viene continuamen- al suffisso -cita fa precedere
te rinnovato; contiene diversi tipi di cherato-, dal greco kéras,
«corno»; lo strato
cellule epiteliali e poggia su uno stra- dell’epidermide in cui si
to basale, costituito da cellule in attiva trovano i cheratociti viene
proliferazione. Le più numerose sono definito strato corneo.
i cheratociti che producono una grande

Fusto del pelo

Strato corneo

Muscolo erettore
del pelo

Epidermide

Strato basale
(germinativo)

Derma

Figura 1.12 La cute

In questo disegno
Fibra nervosa schematico sono
illustrati i vari
Vena
componenti della cute
Arteria umana, divisa in due
Tessuto sottocutaneo
strati sovrapposti:
l’epidermide, più
superficiale, e il derma
sottostante, che a
Ghiandola sebacea Terminazioni
nervose libere sua volta poggia sul
tessuto sottocutaneo.
Follicolo pilifero
Ghiandola sudoripara

C14 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 PER CAPIRE MEGLIO
video:
Gli effetti dei raggi UV e l’abbronzatura

quantità di cheratina, una proteina fibrosa, resistente e idro-

repellente. Le cellule dello strato basale (o strato germinativo)
che appoggia sul derma, si dividono rapidamente generando
ogni giorno milioni di nuove cellule, che vengono spinte ver-
so gli strati più superficiali. A mano a mano che salgono, le pelo
cellule invecchiano e si arricchiscono di cheratina. Lo strato
più esterno (o strato corneo) è costituito da cellule appiattite
ghiandola sebacea
fortemente cheratinizzate, che muoiono e si sfaldano. L’epi- follicolo pilifero
dermide viene sostituita interamente in un mese e mezzo.
Nell’epidermide sono presenti anche particolari cellule, det-
te melanociti, che producono la melanina, un
Melanocita antepone
al suffisso -cita, melano-, dal pigmento scuro che protegge la cute dai
greco mélas, «nero»; bruno- danni delle radiazioni solari. I melanociti
nerastra è la melanina di cui
sono ricchi i melanociti.
hanno prolungamenti molto sottili che si
insinuano fra le altre cellule dell’epidermi-
de. Quando l’epidermide viene esposta al
Sole, la produzione di melanina aumenta e i prolungamenti
formano una sorta di «ombrello» protettivo. Dall’epidermide
derivano anche le ghiandole sudoripare e sebacee, che allog-
giano nel derma sottostante, e i follicoli piliferi. L’epidermide
è priva di vasi sanguigni e fibre nervose.
• Il derma, formato da tessuto connettivo, è un materiale resi-
stente ricco di fibre di collagene ed elastina, irrorato dai vasi
sanguigni. Grazie ai meccanismi di vasodilatazione e vaso-
costrizione, contribuisce alla regolazione della temperatura
corporea: quando la temperatura interna sale, i vasi sanguigni
del derma si dilatano e il sangue disperde calore verso l’ester-
no; se invece la temperatura corporea scende, i vasi vengono
chiusi e il calore non si disperde. Il derma ha anche altre fun-
zioni: contiene recettori tattili, terminazioni nervose libere
ghiandola sudoripara
per il dolore e cellule specializzate nella difesa, come i fagoci-
ti. Nel derma troviamo le ghiandole sebacee, che producono il
sebo, un materiale oleoso che mantiene morbida la cute, e le
ghiandole sudoripare, che producono il sudore su stimolo del
sistema nervoso.
Sul torace dei mammiferi, per esempio, si trovano le ghiandole
mammarie o mammelle, che sono ghiandole sudoripare modi-
ficate che, nelle femmine, producono il latte. Ogni mammella
presenta una sporgenza pigmentata, il capezzolo, dove sboccano
Figura 1.13 Gli annessi cutanei della cute (A)
le aperture dei dotti galattofori da cui fuoriesce il latte. Inter- Dettaglio al microscopio elettronico a scansione di
namente, ogni ghiandola è costituita da lobi separati da tessuto un follicolo pilifero, dal quale emerge un pelo, con
adiposo e connettivo; i lobi sono suddivisi in lobuli più piccoli, annessa ghiandola sebacea; (B) sezione della cute al
microscopio elettronico a scansione, con particolare
chiamati alveoli, che secernono il latte.
su una ghiandola sudoripara nel derma.
Ricorda La cute è il rivestimento esterno del corpo ed è formata
dall’epidermide, lo strato esterno da cui derivano le verifiche Rispondi
ghiandole sebacee e sudoripare, e dal derma, formato di fine A Elenca gli apparati e i sistemi presenti nel corpo
lezione
da tessuto connettivo e ricco di vasi sanguigni. umano indicandone le funzioni.
B Che ruolo svolge la membrana mucosa? E quella
sierosa?
C Quali tessuti e annessi sono presenti nella cute?
D Descrivi brevemente le ghiandole mammarie.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C15

 lezione
L’apparato La cute separa gli L’apparato digerente
respiratorio fornisce ambienti interni fornisce le sostanze
l’O2 e rimuove il CO2. dall’esterno. nutritive.

3 Ambiente
esterno O2 CO2
Alimenti,
sali
e acqua

L’omeostasi: la regolazione Le cellule

dell’ambiente interno degli organi
scambiano
Il nostro organismo contiene milioni materiali
attraverso
l’ambiente Cuore
di cellule in attività che necessitano di interno.
interagire con l’ambiente esterno.
Sangue
La maggior parte delle cellule, però, non è L’apparato
circolatorio
a contatto diretto con l’esterno; gli scambi trasporta
i materiali
necessari avvengono tra le cellule e il all’interno Liquido
del corpo. extracellulare
liquido interstiziale in cui sono immerse.
Questo liquido è presente in ogni tessuto Materiale
Prodotti
non assorbito
e costituisce l’ambiente interno del nostro Il liquido di scarto
extracellulare
corpo, la cui composizione e temperatura bagna tutte le L’apparato urinario mantiene
cellule del corpo. stabile il bilanciamento di
devono essere mantenute costanti. acqua e sali dell’ambiente
interno ed elimina dal sangue i
prodotti di scarto.

12 L’omeostasi garantisce l’equilibrio Figura 1.14 Mantenere la stabilità interna L’organismo

fisico-chimico deve mantenere un ambiente interno stabile che soddisfi
La capacità dell’organismo di mantenere condizioni relativa- i bisogni di tutte le cellule del corpo. Le frecce nella figura
mente stabili nell’ambiente interno è chiamata omeostasi. indicano lo spostamento di nutrienti e acqua verso le
aree in cui sono richieste, e la rimozione dalle stesse dei
L’omeostasi è uno stato dinamico che richiede un lavoro note-
prodotti metabolici di scarto.
vole; l’equilibrio fisico-chimico interno,
Omeostasi deriva dal
greco homos, «uguale»,
infatti, è costantemente minacciato sia
e stasis, «stare fermi». dall’ambiente esterno che varia continua- Ricorda L’omeostasi è la capacità dell’organismo di regolare e
Si riferisce alla capacità mente sia dall’attività metabolica delle mantenere stabile il suo ambiente interno. Alla base di
di mantenere costante
l’ambiente interno, anche al cellule del corpo. Per garantire l’omeostasi, questa regolazione c’è l’azione coordinata dei sistemi
variare di quello esterno. l’attività dell’intero organismo deve essere nervoso ed endocrino.
controllata e regolata in risposta ai cambia-

menti interni ed esterni (figura 1.14).
A livello degli apparati e delle funzioni fisiologiche, le variabili
più importanti da mantenere in equilibrio sono:
• la temperatura;
• l’equilibrio idrosalino;
• l’apporto dei nutrienti essenziali;
• lo scambio dei gas respiratori;
• la pressione e il volume del sangue;
• l’eliminazione delle sostanze di rifiuto tossiche.
Le attività di tutti gli apparati sono regolate (cioè accelerate o
rallentate) dalle azioni di specifici segnali prodotti dai sistemi
nervoso ed endocrino.
13 I meccanismi dell’omeostasi
Il sistema di controllo comprende sempre un recettore, un centro
di regolazione e un effettore.
1. Il recettore è un sensore che recepisce l’informazione relativa
a un determinato fattore nell’ambiente esterno o interno e
invia un segnale al sistema regolatore.
2. Il centro di regolazione analizza le informazioni ricevute,
confrontandole con il valore di riferimento da mantenere; se
riscontra un’alterazione invia un comando all’effettore.
3. L’effettore agisce modificando l’ambiente interno in base alle
richieste del centro di regolazione.

C16 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 1. Il limite di
velocità mostrato 65
dal cartello Limite
è il valore di di velocitˆ
riferimento...

3. Il feedback positivo
2. ... e il tachimetro – vedere il cervo –
fornisce il feedback modifica il valore di
negativo. La riferimento e induce a
differenza fra i due è rallentare.
un segnale di errore.

4. Il guidatore
agisce come un
sistema regolatore,
servendosi delle
informazioni di
feedback per
controllare i freni e
l’acceleratore.

Figura 1.15 Controllo, regolazione e feedback Gli organismi viventi utilizzano

le informazioni e i meccanismi di controllo per mantenere l’omeostasi, proprio
come un guidatore li adopera per regolare la velocità di un’automobile.

Per esemplificare, immagina di essere alla guida di un’automobile
su una strada con un limite di velocità; tu (il sistema regolatore)
controlli la velocità della tua auto con l’acceleratore e i freni (gli
effettori), ma quando usi l’acceleratore e i freni per regolarla devi
sapere qual è la tua velocità e qual è il limite. Il limite di velocità
è il valore di riferimento, e la lettura del tachimetro è l’informa-
zione del recettore.
Quando il valore di riferimento e l’informazione del recetto-
re vengono confrontati, ogni differenza è un segnale di errore.
I segnali di errore suggeriscono azioni correttive, che tu compi
attraverso l’acceleratore o il freno (figura 1.15).
Nei sistemi biologici l’effettore non si limita a realizzare la
risposta, ma ogni volta invia un segnale di ritorno al centro di
controllo. Tale processo, chiamato retroazione o feedback, in-
fluenza a sua volta l’attività del sistema
Il termine feedback in
regolatore, inibendola (feedback negativo) o
inglese significa «rifornire
all’indietro», nel senso di potenziandola (feedback positivo). Il mecca-
«reazione» a un qualche tipo nismo del feedback è essenziale per definire
di stimolo biologico.
la durata e l’entità della risposta.
Il feedback negativo è il meccanismo biologico più frequente; la
parola «negativo» indica che queste informazioni spingono gli
effettori a ridurre o invertire il processo che ha generato il segna-
le di ritorno. Il feedback negativo nei sistemi fisiologici tende a
far tornare una variabile interna al valore di riferimento, da cui
essa ha deviato.
In alcuni sistemi fisiologici si rilevano anche feedback positi-
vi. Un feedback positivo amplifica una risposta. Esempi di feedback
positivi sono le risposte che vuotano le cavità del corpo, come la
minzione, la defecazione, lo starnuto e il vomito.
Questi principi di controllo e regolazione ci aiutano a capire
come funziona un sistema e com’è regolato.
Ricorda Il controllo dell’omeostasi avviene grazie a un sistema
che comprende sempre: un recettore, un centro di
regolazione e un effettore. L’effettore può anche inviare
un segnale di ritorno al centro di controllo (feedback),
influenzando l’attività del regolatore.

Lezione 3 L’omeostasi: la regolazione dell’ambiente interno C17

 14 Un esempio di omeostasi: la regolazione
della temperatura corporea
Gli esseri umani, come i mammiferi e gli uccelli, sono endotermi:
possono regolare la loro temperatura corporea in modo da man-
tenerla abbastanza costante, indipendentemente dalle variazioni
ambientali. In genere la temperatura interna del nostro corpo
oscilla in un intervallo compreso fra 35,5 e 37,5 °C; le nostre cellu-
le, infatti, possono sopportare solo cambiamenti minimi rispetto
a tali valori.
Nell’ambiente esterno, invece, la temperatura varia in un in-
tervallo molto più ampio; per questo motivo il nostro corpo deve
continuamente adattarsi a ciò che accade all’esterno, evitando
la naturale dispersione del calore se l’ambiente è troppo freddo,
o il surriscaldamento quando fa troppo caldo. Ricordiamo che
esistono quattro possibili vie per lo scambio di calore fra il corpo
e l’ambiente (figura 1.16).
1. Irraggiamento: questa modalità di trasferimento del calore si
verifica da oggetti più caldi a oggetti più freddi attraverso lo
scambio di radiazione infrarossa; è ciò che senti quando stai
vicino a un caminetto acceso.
2. Conduzione: mettendo a contatto due oggetti a differenti
temperature si verifica la conduzione; pensa a quando ti metti
un impacco di ghiaccio su una caviglia slogata.
3. Convezione: i trasferimenti di calore per convezione sono
tipici dei fluidi e avvengono grazie agli spostamenti delle par-
ticelle; ne sono un esempio le correnti d’aria o d’acqua.
4. Evaporazione: questo tipo di scambio termico si verifica
quando l’acqua evapora da una superficie, sottraendole calo-
re; è l’effetto del sudore.
Radiazione solare
Radiazione
diffusa
Gli organismi endotermi regolano la temperatura corporea sia
agendo sulle modalità di scambio sia regolando la produzione
interna di calore, che varia in relazione alla velocità del metaboli-
smo cellulare. Le strategie adottate sono diverse in relazione alle
variazioni di temperatura.
• Quando la variazione della temperatura corporea non è ecces-
siva, è sufficiente modificare il flusso di sangue diretto verso
la cute, aumentandolo (in questo caso il corpo si raffredda) o
riducendolo (per trattenere calore).
• Quando la temperatura interna si abbassa in modo conside-
revole, la produzione di calore cresce accelerando la velocità
del metabolismo cellulare e aumentando l’attività muscolare.
Un esempio sono i brividi, contrazioni dei muscoli che usano
l’energia contenuta nell’ATP per produrre calore.
• Quando, invece, la temperatura sale, il corpo aumenta la
dispersione del calore sudando. La sudorazione comporta la
dispersione sulla superficie corporea di acqua che evapora.
Si tratta di un meccanismo molto efficace, perché l’evapora-
zione dell’acqua richiede una notevole quantità di calore: 1 g
d’acqua, quando evapora, assorbe 2272 J (Joule), pari a circa
543 calorie. Se questa evaporazione si verifica sulla superficie
cutanea, come nella sudorazione, la maggior parte del calore
disperso proviene dalla cute e dal sangue sottostante.
Ricorda La regolazione della temperatura corporea in un
animale endotermo è un esempio di come agisce
l’omeostasi.
L’evaporazione di acqua
dalla superficie corporea
o dalle vie respiratorie
rinfresca il corpo.
L’irraggiamento è
lo scambio di calore
tra gli oggetti e l’aria.
Gli oggetti più caldi
cedono calore a quelli
più freddi.

Radiazione
La conduzione è il trasferimento
diretta
diretto di calore che avviene
quando oggetti di diverse
temperature vengono a contatto.

Il calore viene perso Vento

per convezione Figura 1.16 Gli scambi
quando un flusso di calore con l’ambiente
d’aria (il vento) è La temperatura corporea
più fresco della
è determinata dal
temperatura
bilanciamento fra la
superficiale del
corpo. produzione interna di calore
Radiazione e lo scambio di calore con
riflessa l’ambiente, attraverso
quattro strategie.

C18 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

15 Il termostato dei vertebrati Ricorda La termoregolazione e altri adattamenti biologici
I meccanismi di termoregolazione e gli adattamenti che abbia- agiscono attraverso un sistema regolatore che può
mo descritto funzionano attraverso un sistema regolatore che essere paragonato a un termostato. Il centro di
integra informazioni provenienti dall’ambiente e dall’organismo integrazione di questo sistema è l’ipotalamo, una
e invia comandi che regolano la temperatura corporea. Questo struttura posta alla base del cervello.
sistema regolatore, che si basa su un meccanismo a feedback, può
essere considerato come un termostato.
Dove si trova il termostato dei vertebrati? Il suo centro inte-
grativo principale è situato alla base del cervello, in una struttura
chiamata ipotalamo.
L’ipotalamo registra le variazioni di temperatura grazie a un verifiche Rispondi
sistema di recettori: quando la temperatura supera (o scende al di di fine A Che cosa significa il termine «omeostasi»?
lezione
sotto) il valore «impostato», attiva le risposte opportune per inver- B Quali variabili bisogna controllare per garantire
tire la variazione. L’ipotalamo può integrare diverse altre fonti di l’equilibrio omeostatico del corpo umano?
informazione e può modificare tale valore in relazione a esigenze C Come è organizzato un sistema di controllo con
specifiche. Per esempio, la temperatura corporea viene mantenuta feedback negativo?
più elevata durante la veglia che durante il sonno. D Qual è la funzione della febbre?

F
ino a non molti anni fa, la febbre era consi- Poiché la febbre è frutto di un adattamento

PER SAPERNE DI PIÙ

derata un fastidio da eliminare, quasi fosse
essa stessa una malattia e non un sintomo di
un’infezione in corso. Da qualche tempo, tuttavia,
il vecchio buon senso ha trovato conferma anche
nelle teorie scientifiche, e la teoria dell’evoluzione
giunge a fornire il dovuto sostegno al sapere tra-
dizionale.
La febbre è un aumento della temperatura
che il nostro organismo genera in risposta
all’esposizione a sostanze chiamate pirogeni.
I pirogeni esogeni provengono da sostanze
estranee, come batteri o virus che invadono il
corpo; i pirogeni endogeni sono, invece, prodotti
dalle cellule del sistema immunitario in risposta
evolutivo, si tratta di un meccanismo ben
lungi dall’essere perfetto. Una febbre elevata
e prolungata può causare seri danni. Pazienti
affetti da iperpiressia, vale a dire con temperature
che oltrepassino i 41 °C, vanno trattati con
tempestività per evitare che il rialzo termico li
possa condurre alla morte.
L’uso attento di farmaci antipiretici, come
il paracetamolo o l’aspirina, può consentire di
controllare il rialzo termico, mantenendolo entro
i limiti in cui i benefici sono massimi e i danni
trascurabili.

La febbre, a un’infezione. La presenza nell’organismo di

un pirogeno provoca un aumento del valore

una «trovata» «impostato» dall’ipotalamo per la produzione di

calore metabolico.

contro le infezioni Se la febbre fosse soltanto un fastidio

Gli antichi Greci, tra i quali il
padre della medicina Ippocrate,
consideravano la febbre come
derivante dalla malattia, ci si potrebbe chiedere
per quale ragione esistano anche i pirogeni
endogeni. La risposta è che la febbre accelera
le reazioni di risposta all’infezione. Essa infatti
rende più rapido l’afflusso dei globuli bianchi e

un segno positivo per valutare il
possibile decorso di un’infezione.
Erano davvero solo credenze?
ne stimola l’attività, così come stimola l’azione
dell’interferone, una molecola coinvolta nella
risposta immunitaria. Inoltre, l’aumento della
temperatura può favorire la denaturazione
di alcune tossine prodotte dai microrganismi
patogeni.

I batteri sono pirogeni

esogeni Il batterio E. coli
può provocare infezioni
e febbre.

Lezione 3 L’omeostasi: la regolazione dell’ambiente interno C19


lezione
4 Le cellule staminali sono i precursori di tutte le cellule che
La rigenerazione
dei tessuti
I tessuti del nostro corpo sono strutture
dinamiche in cui si realizza un
particolare equilibrio tra proliferazione,
differenziamento e morte cellulare.
Nell’adulto le cellule sono sottoposte
a usura, anche se in modo differente a
seconda dei tessuti, e inoltre possono essere
danneggiate da fattori esterni e malattie.
Alcuni tessuti si rigenerano attraverso
il ricambio cellulare.
16 Ladalcapacità
di rigenerarsi dipende
tessuto
Non tutti i tessuti conservano una buona capacità rigenerativa.
Alcuni tessuti, come il sangue e gli epiteli, sottoposti a forte usu-
ra, si rigenerano continuamente; l’epitelio del tratto digerente
viene rinnovato all’incirca ogni cinque giorni, lo strato superfi-
ciale della cute ogni due settimane e le cellule del sangue ogni
quattro mesi. Altri tessuti, come quello del fegato, si mantengono
stabili e sembrano rigenerarsi con molta lentezza (il fegato si rin-
nova in circa 1-2 anni), ma dimostrano una straordinaria capacità
rigenerativa quando vengono danneggiati. Alcuni tessuti, come
il tessuto nervoso e il tessuto muscolare cardiaco, perdono quasi
del tutto la capacità rigenerativa già poco tempo dopo la nascita
e non sono in grado di rinnovarsi quando subiscono un danno.
La capacità rigenerativa dei tessuti dipende da due fattori diversi:
1. la presenza nel tessuto di cellule indifferenziate, chiamate
cellule staminali;
2. la presenza di segnali che stimolano o bloccano la divisione
per mitosi e il differenziamento delle staminali.
Ricorda Le cellule che muoiono possono essere sostituite grazie
alla rigenerazione dei tessuti. La capacità di rigenerarsi
varia a seconda del tipo di tessuto, alcuni come il sangue
si rigenerano continuamente, altri come quello nervoso
perdono questa capacità dopo la nascita.
C20
PER CAPIRE MEGLIO
video:
Le cellule staminali
17 Lepotenzialità
cellule staminali possono avere
diverse
compongono gli organi di un individuo. Entrano in gioco princi-
palmente in due occasioni: durante lo sviluppo e l’accrescimento,
producendo le cellule che costituiranno
Staminale deriva da
l’individuo adulto; quando le cellule dei stame, l’organo riproduttore
tessuti sono danneggiate o usurate, dando maschile dei fiori.
luogo alle cellule di sostituzione.
Tutte le cellule staminali hanno le seguenti caratteristiche:
• non svolgono un’attività specifica all’interno dell’organismo,
se non quella di costituire una riserva di «cellule di ricambio»;
• sono in grado di riprodursi molte volte dando origine a cellu-
le identiche a se stesse;
• in presenza di appositi stimoli, si trasformano in cellule con
funzioni specifiche (come cellule del muscolo, del cervello o
del fegato).
Le cellule staminali vengono classificate in quattro gruppi prin-
cipali, in base alle loro caratteristiche.
1. Staminali unipotenti, che possono dare origine a un solo tipo
di cellula. Per esempio, nel midollo osseo esistono cellule sta-
minali che sono in grado di dare origine solo ai globuli rossi
e non ai globuli bianchi.
2. Staminali multipotenti, che possono dare origine ad alcuni
tipi di cellule. Sempre nel midollo osseo, esistono delle cellule
staminali da cui si originano più tipi di staminali unipotenti.
3. Staminali pluripotenti, che originano molti tipi di cellule, per
esempio le cellule embrionali del feto e del cordone ombeli-
cale (vedi foto nella figura 1.17).
4. Staminali totipotenti, che danno origine a tutte le possibili
cellule di un organismo.
Secondo studi recenti, solo le cellule dei primissimi stadi della
vita embrionale sono totipotenti, possono cioè generare un nuo-
vo embrione e tutti gli annessi embrionali come la placenta.
A mano a mano che lo sviluppo embrionale procede, le cel-
lule si modificano: prima perdono la capacità di generare gli
annessi embrionali (cellule pluripotenti), poi si specializzano
e diventano multipotenti. In vari tessuti dell’adulto perdurano
cellule staminali multipotenti, e unipotenti.
Ricorda Particolari cellule indifferenziate, dette staminali,
sono i precursori di tutte le cellule dell’organismo e
permettono la rigenerazione dei tessuti. In base alle
loro caratteristiche, le staminali sono classificate in:
unipotenti, multipotenti, pluripotenti e totipotenti.
18 Le staminali adulte
Nell’adulto, le staminali si dividono producendo altre cellule che
si differenziano per sostituire le cellule morte e mantenere l’inte-
grità dei tessuti. La potenzialità rigenerativa del tessuto dipende
innanzitutto dal numero di cellule staminali presenti. Nei tessuti
Capitolo C1 L’architettura del corpo umano
 A Cellule staminali embrionali B Cellule staminali pluripotenti indotte (iPS)

1b. Si prelevano dal paziente

1a. L’embrione Massa delle cellule epidermiche.
precoce, o blastocisti, cellulare
è coltivato in un interna
mezzo nutriente.

2a. La massa cellulare

Le cellule staminali
embrionali pluripotenti
hanno la capacità di dare
origine a più tipi di cellule.
2b. Le cellule
interna viene liberata
vengono coltivate
dal resto dell’embrione.
in laboratorio.
Si aggiungono composti
chimici che disaggregano in
gruppi più piccoli le cellule
della massa interna. 3. Si aggiunge alla coltura un
vettore che porta vari geni.

4. Si selezionano le
cellule che hanno
assunto il vettore.
5. Le cellule si
trasformano in una
massa di cellule
6. Le cellule
pluripotenti.
vengono indotte
a differenziarsi
in cellule
specializzate,
quindi sono
Cellule del Cellule del Cellule del trapiantate
tessuto osseo tessuto muscolare tessuto nervoso nel paziente
a seconda del
bisogno.
Figura 1.17 Due procedure per ottenere cellule staminali pluripotenti in laboratorio È possibile ottenere
cellule staminali pluripotenti (A) da embrioni umani, oppure (B) inserendo in cellule dell’epidermide geni
attivamente espressi in modo da trasformarle in cellule staminali.

che si rinnovano continuamente, il numero di staminali è molto
elevato, ma sembra che alcune siano presenti anche nel sistema
nervoso e nel muscolo cardiaco.
Il numero di staminali non è l’unico fattore decisivo per
l’equilibrio di un tessuto. Infatti la proliferazione e il differen-
ziamento delle cellule staminali multipotenti e unipotenti
(nell’adulto e nell’embrione) non sono mai lasciati al caso, ma
avvengono «a richiesta», cioè in risposta a specifici segnali come
i fattori di crescita o gli ormoni. Durante la vita embrionale an-
che le cellule vicine possono influire sul differenziamento delle
cellule staminali.
Le cellule staminali di tessuti diversi non rispondono in modo
identico ai fattori di crescita o agli ormoni; per esempio, quelle
del tessuto nervoso, diventano quiescenti poco dopo la nascita.
Identificare i meccanismi che inducono una cellula staminale
a riprodursi è un punto chiave delle ricerche sulla rigenerazione
e sull’invecchiamento cellulare. Capire come indurre la prolife-
razione di staminali potrebbe aprire nuovi scenari anche per i
trapianti, campo in cui sono stati raggiunti importanti risultati
soprattutto per le staminali del sangue.
Un altro filone di ricerca riguarda la possibilità di «azzerare»
la specializzazione delle staminali adulte lasciando invariato il
loro potenziale riproduttivo, allo scopo di generare staminali di
tessuti diversi. Questa trasformazione si chiama transdifferenzia-
zione. Studi recenti hanno dimostrato che in alcuni animali le
cellule staminali multipotenti sono dotate di una certa plasticità
e possono andare incontro a transdifferenziazione.
Alcune ricerche hanno mostrato che le cellule dell’epider-
mide possono essere «alterate» e diventare pluripotenti; queste
cellule vengono indotte a differenziare in molti tessuti. I ricerca-
tori le hanno chiamate cellule iPS (cellule staminali pluripotenti
indotte, figura 1.17).
Ricorda La potenzialità rigenerativa dei tessuti dipende dal
numero di cellule staminali adulte presenti e da
specifici segnali, fattori di crescita e ormoni, che
inducono le staminali a riprodursi e a differenziarsi.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le proprietà delle cellule staminali?
lezione
B Esistono diverse categorie di cellule staminali:
dove si trovano e quali funzioni svolgono?
C Che cos’è la transdifferenziazione?

Lezione 4 La rigenerazione dei tessuti C21

 READ & LISTEN
Limits to performance
Paula Radcliffe collapsed
from heat stress during the
2004 Olympic marathon:
when the body is subjected to
extreme heat, its homeostatic
mechanisms may fail.
C22
T
he 2008 New York City Marathon took place on a cold, clear, windy day
in November. For the third time, the first-place woman in this 42-km race
was world record holder Paula Radcliffe. Radcliffe had also been expected
to win the women’s marathon in the 2004 Olympics. But that race took place on
an extremely hot (a high of 34°C), humid day in Athens. Overcome by heat stress,
Radcliffe collapsed 6 km from the finish line. In contrast, the average temperature
for the three New York marathons Radcliffe won was 7°C.
Based on a survey of many marathons, elite runners have their best times when
temperatures are below 10°C; higher temperatures can mean serious problems.
The 2012 Boston Marathon coincided with an unseasonable April heat wave, with
temperatures exceeding 27°C. During the course of the race, 120 runners were
rushed to hospitals with severe heat stress.
When a person’s internal body temperature rises above 40°C, major organs begin
to fail, a condition known as heat stroke. Every year some athletes suffer heat stroke,
which leads to death in a high percentage of cases. Soldiers in desert environments
are at extreme risk of heat stroke, as are workers in many occupations, including
firefighting, agriculture, and construction.
The importance of losing heat
Why is heat stroke a particular danger for those who must be active in the heat? The
short answer is that working muscles generate heat. That heat leaves the muscles in
the blood and is circulated around the body, raising the temperature of the body’s
internal tissues. Although some of the heated blood flows to the skin, where heat
can be lost to the environment, humans are subject to the problems faced by all
mammals in losing excess heat. First, their normal internal temperatures are not
far from the environmental temperatures that cause heat stress, so they don’t have
much of a safety zone. Second, most mammalian skin surfaces are covered with an
insulating layer of fur—great for conserving body heat in cold environments, but an
impediment to heat loss in warm ones.
Evolutionary adaptation in mammals has resulted in the efficient heat-loss
portals of non-furred areas such as the nose, tongue, and footpads. In these areas,
specialized blood vessels can open up and act like radiators to disperse heat
(conversely, these portals can close down to conserve heat). Humans are not furred,
but our evolutionary ancestors were, and we retain these general mammalian blood
vessel adaptations in our hands, feet, and face (which is why we blush).
Answer the questions
1 What are the most at risk workers of heat stroke? Why?
2 Do human beings display any adaptations to control body
temperature?
3 How do furred mammals control temperature
homeostasis?
Capitolo C1 L’architettura del corpo umano
 ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA cellule specializzate / connettivo / cellule / liscio / apparati / cellule gliali / epiteliale /
ONLINE cellule staminali /espressione genica differenziata / muscolare / scheletrico striato /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi organi

TESSUTI

distinguibili in
si associano in si rigenerano sono formati da
grazie a
......................
......................
nervoso ...................... ...................... ......................
......................
...................... ......................

organizzati in ......................
per
...................... ......................

......................
sistemi formato da specifiche funzioni
distinto in classificabile in
...................... grazie a
neuroni formato da
......................
cardiaco pluristratificato
...................... ......................

...................... ......................
monostratificato ......................

......................
matrice
extracellulare
......................

...................... ......................

......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

membrana basale: Sottile rivestimento che delimita le cellule di tutti gli esseri viventi.
membrana plasmatica: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

epiteli di rivestimento: Ricoprono e proteggono la superficie esterna e le cavità interne.

epiteli ghiandolari: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

conduzione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
convezione: Trasferimenti di calore tipici dei fluidi, dovuti allo spostamento delle particelle.
irraggiamento: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
evaporazione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

pluripotente: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
totipotente: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
multipotente: Cellule che possono dare origine solo ad alcuni tipi cellulari.

collagene: Proteina dei tessuti connettivi che forma fibre forti e resistenti all’allungamento.
elastina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C23

 Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla
3 Quale tra le seguenti affermazioni
relative ai tessuti è corretta?
A cellule di tessuti diversi possiedono
gli stessi geni
B cellule di tessuti diversi svolgono
funzioni analoghe
C cellule di tessuti diversi possiedono
le stesse proteine
D tessuti diversi possiedono lo stesso tipo
di cellule
4 Nel corpo umano non è presente
A l’epitelio di rivestimento
B l’epitelio motorio
C l’epitelio sensoriale
D l’epitelio ghiandolare
5 Scegli il completamento errato
riguardante le struttura e le funzioni
dei tessuti epiteliali.
A contengono cellule di forma cilindrica,
cubica o appiattita
B possono avere funzione di rivestimento
C contengono vasi sanguigni
D possono essere monostratificati o
pluristratificati
6 Le ghiandole endocrine differiscono
da quelle esocrine perché
A secernono sostanze all’interno del corpo
e non sulla superficie esterna
B sono prive di un dotto escretore e
riversano i loro prodotti nel sangue
C sono controllate da specifici ormoni e
non dal sistema nervoso
D derivano da un tessuto connettivo
specializzato e non da quello epiteliale
7 Tutte le cellule muscolari
A si contraggono in risposta a stimoli
nervosi
B sono caratterizzate dalla presenza
di numerosi nuclei
C contengono proteine contrattili
D si riconoscono per via della caratteristica
striatura
C24
8 Individua quale di questi non è un
tessuto connettivo.
A il sangue
B il tessuto osseo
C l’epidermide
D la cartilagine
9 Nel tessuto nervoso
A sono presenti due tipi di cellule eccitabili:
neuroni e cellule gliali
B ogni neurone possiede un assone e un
dendrite
C le cellule nervose sono fuse in una rete
continua
D le cellule nervose trasmettono impulsi in
una sola direzione
10 Quale tra le seguenti affermazioni
riguardanti apparati e sistemi è errata?
A sistemi e apparati sono formati da
organi che cooperano per svolgere
specifiche funzioni
B nel nostro corpo troviamo sei apparati
e cinque sistemi
C sono formati da organi che possono
essere sia vicini sia lontani tra loro
D in un apparato ci sono organi aventi
la stessa origine embrionale
11 Le membrane sierose
A rivestono le cavità che comunicano
con l’esterno
B rivestono organi come i polmoni e
l’intestino
C sono a singolo strato
D bloccano in modo rigido gli organi
in una posizione fissa
12 Individua il completamento errato a
proposito delle cavità del corpo.
A sono due e contengono gli organi
B si distinguono in dorsale e ventrale
C la cavità dorsale ospita l’intestino e i reni
D la cavità ventrale ospita il cuore
e i polmoni
13 Quale tra le seguenti affermazioni
relative alla cute è errata?
A è formata da epidermide e derma
B possiede recettori di senso
C può essere considerata un organo
D poggia su uno strato di tessuto adiposo
14 Le condizioni che consentono a un
tessuto di rigenerarsi sono
A la presenza di cellule specifiche per
sostituire quelle danneggiate
B la capacità dei tessuti circostanti di
modificarsi opportunamente
C l’arrivo di specifici segnali attraverso
il sistema nervoso
D la presenza di cellule staminali e di
specifici segnali che stimolano la mitosi
15 L’omeostasi viene definita come
A la capacità di mantenere condizioni
relativamente stabili nell’ambiente
interno
B la capacità di bloccare i cambiamenti
che avvengono nell’ambiente interno
C l’attività che consente di rallentare tutti
i processi fisiologici
D la capacità di mantenere relativamente
costante la temperatura corporea
16 La temperatura corporea
A è regolata grazie a una struttura
presente nel cervello, l’ipofisi
B dipende dall’interazione tra recettori
interni ed esterni e l’ipotalamo
C dipende soltanto da fattori esterni
all’organismo
D è costante durante tutto l’arco della
giornata
17 Le cellule staminali
A svolgono un’attività precisa all’interno
dell’organismo
B sono localizzate in un’unica regione del
corpo, ovvero la milza
C pluripotenti danno origine a gran parte
dei tipi cellulari
D totipotenti e multipotenti svolgono le
stesse funzioni
Capitolo C1 L’architettura del corpo umano
Test yourself Verso l’Università
22 Which of the following
statements about muscle tissue
18 Which of the following 26 Quale dei seguenti livelli di
is false?
statements characterizes the protein organizzazione negli organismi viventi
A in the cardiac muscle tissue, cells are comprende tutti gli altri?
elastin? striated
A it functions predominantly in muscle A tessuto D organo
B skeletal muscle fibers are long and
tissue to resist excess stretching cylindrical striated cells B cellula E organulo
B it is found predominantly in epithelial cellulare
C in the smooth muscle tissue, cells are C apparato
tissue striated
C it is found in the extracellular matrix [dalla prova di ammissione a Medicina
D skeletal muscle tissue is under control
of connective tissue Veterinaria, anno 2009]
of the nervous system
D it is the most abundant protein in the E muscle tissue can be skeletal, cardiac
body 27 Le cellule olfattive sono presenti in un
or smooth
E it is responsible for the elasticity of the tessuto:
long extensions of neurons. A epiteliale D connettivo denso
23 Epithelium plays all of the
following roles in organisms except B connettivo lasso E cartilagineo
19 Which of the following choices
A secretion C adiposo
would cause a decrease in the
hypothalamic temperature set point B transport [dalla prova di ammissione a Medicina
for metabolic heat production? C protection e a Odontoiatria, anno 2012]
A entering a cold environment D preventing leakage of fluids from an
organ system into surrounding tissue 28 «Tessuto caratterizzato da notevoli doti
B taking an aspirin when you have a fever
E cushioning, lubricating, and insulating di resistenza e di elasticità. Svolge un
C arousing from hibernation other tissue. ruolo di sostegno strutturale all’interno
D getting an infection that causes a fever dell’organismo. È costituito da cellule
E cooling the hypothalamus 24 Negative feedback loops disperse in una abbondante matrice
A generally lead to highly unstable internal extracellulare gelatinosa, ricca di
20 Which of the following physiological conditions fibre (responsabili dell’elasticità) e di
statements best describes the position B cause internal conditions to deviate from sostanza amorfa di origine proteica.»
of a tissue in the level of organization the normal range Tale definizione si riferisce al:
of the human body? C are part of larger, positive feedback A tessuto cartilagineo
A tissues are the most important level systems
B tessuto osseo
of organization D rely on sensors to trigger effectors to
C tessuto muscolare
B tissues are between cells and organs alter an organism’s internal environment
in the levels of organization D tessuto epiteliale
E none of the above
C tissues are the most complex level E tessuto nervoso
of organization 25 The term «homeostasis» [dalla prova di ammissione a Medicina
D tissues are between organs and systems describes e Chirurgia, anno 2008]
in the levels of organization A the body’s use of physical and chemical
E none of the above processes to maintain a consistent
internal environment
21 Which of the following is not a B the biochemical processes associated
type of connective tissue? with the maintenance of body
temperature
A bone
C the metabolic patterns of active (versus
B cartilage stationary) animals
C blood D the metabolic patterns of stationary
(versus active) animals
D collagen
E the health benefits of a sedentary
E ligament
lifestyle

Esercizi di fine capitolo C25

 Verifica le tue abilità
29 Leggi e completa le seguenti frasi riferite agli epiteli. 33 Descrivi brevemente la funzione principale dei seguenti sistemi
a) Tutti gli epiteli poggiano su una . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e apparati e indica quali di essi sono sistemi e quali apparati,
basale, che funge da appoggio. chiarendone la differenza.
b) La presenza di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tra le cellule a) endocrino
epiteliali le connette strettamente. b) immunitario e linfatico
c) Gli epiteli di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ricoprono c) scheletrico
e proteggono le cavità interne. d) tegumentario
d) Alcuni epiteli sono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e) urinario
cioè sono formati da un solo strato di cellule.
34 Indica le due affermazioni corrette relative ai tessuti e motiva
30 Leggi e completa le seguenti frasi riferite ai connettivi le tue risposte.
propriamente detti. A tutte le cellule del tessuto nervoso sono eccitabili
a) I connettivi propriamente detti si distinguono da quelli definiti B il sangue, pur essendo liquido, è un tessuto
............................................................................. . C l’osso non è un vero e proprio tessuto perché non contiene
b) Il . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
è la sostanza più presente cellule vive
nelle fibre del connettivo denso. D la funzione di alcuni epiteli è quella di rivestire parti
c) Quando vi sono diversi tipi di fibre, si parla di connettivo dell’organismo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tipico degli spazi tra gli organi.
d) Un connettivo propriamente detto è il tessuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Le cellule di Schwann sono cellule altamente specializzate che
con funzioni di riserva di energia. si avvolgono attorno agli assoni isolandoli e regolandone la
funzionalità. Per questo motivo puoi ipotizzare che le cellule
31 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle ghiandole. di Schwann
a) Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule che producono e A facciano parte delle cellule gliali
........................................................ diverse sostanze: B siano neuroni altamente specializzati
latte, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , sudore, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
b) Determinati epiteli di rivestimento contengono C siano cellule eccitabili

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . disperse nel tessuto.

D siano dannose per i neuroni
c) La maggior parte delle ghiandole è costituita da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motiva la tua risposta precisando la differenza sostanziale tra
che formano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . neuroni e cellule gliali.
che si piega e si introflette, invadendo il tessuto sottostante.
d) Le ghiandole possono essere di due tipi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Indica quali tra le seguenti affermazioni relative alle cellule
ed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . staminali sono corrette e poi motiva le tue risposte.
A alcuni tessuti si rigenerano continuamente
32 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle membrane B qualunque cellula può diventare staminale, se opportunamente
interne. stimolata
a) Le membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C le cellule totipotenti non si trovano negli organismi adulti
rivestono le cavità che comunicano con l’esterno, come
D la transdifferenziazione si realizza soltanto in laboratorio
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o l’interno dello stomaco.
b) La superficie delle mucose è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e lubrificata da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
c) Le membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rivestono le cavità non comunicanti con . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e gli organi in esse contenute.
d) Gli organi come cuore, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e intestino, grazie alle loro membrane, si muovono senza
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , mantenendo la
posizione corretta.

C26 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano

 Verso l’esame

SPIEGA
37 Per ogni tipo di tessuto si può evidenziare una stretta relazione
tra la struttura e la funzione svolta.
Descrivi i tessuti che hai studiato sulla base di questa chiave
di lettura e cita almeno un tessuto per ogni tipo, a titolo di
esempio.
PRECISA
38 Il tessuto cardiaco possiede alcune caratteristiche speciali.
Indica quali e chiariscine l’importanza funzionale.
ANALIZZA E DEDUCI
39 L’artrosi (meglio definita osteoartrosi) è una malattia
degenerativa che determina usura della cartilagini e insorge
nella maggior parte degli individui sopra i 65 anni. Infatti, se la
cartilagine viene distrutta più velocemente della sua capacità
di rigenerazione, si assottiglia, diminuisce la produzione delle
proteine della matrice extracellulare e aumenta il contenuto
di fluidi; il tessuto diventa, quindi, meno resistente e meno
protettivo.
Osserva la tabella e indica quale dei tessuti riportati può essere
stato prelevato da una soggetto affetto da osteoartrosi.
Collagene e
Paziente Condrociti (%)
proteoglicani (%)
SCHEMATIZZA
42 Costruisci una mappa concettuale che evidenzi i meccanismi che
contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea
nell’Homo sapiens. Utilizza anche le seguenti parole chiave:
• ipotalamo
• capillari periferici
• sudorazione
• brividi
RIFLETTI
43 Da circa una decina d’anni l’epidermide può essere coltivata in
laboratorio a partire da cellule staminali estratte dal prepuzio
reciso dei neonati. In sole tre settimane l’epidermide viene
coltivata e poi innestata su gravi ustionati.
Recentemente alcuni centri di ricerca inglesi e americani sono
riusciti a ricostruire in laboratorio lembi di cute.
Spiega perché questo viene considerato un ulteriore passo
avanti e perché questa cute può essere utilizzata per curare
ferite più profonde. Quali altre strutture dovrebbero idealmente
essere inserite per migliorare ancora le prestazioni degli organi
di sintesi?
METTI IN RELAZIONE
H2O (%) 44 La reazione qui riportata rappresenta la respirazione cellulare.

A 1,9 37,1 61,0 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia

B 1,8 23,0 75,2 Immagina una cellula muscolare del bicipite, che usa questa
reazione per ricavare l’energia necessaria per contrarsi.
C 1,8 34,4 63,8
Spiega quali apparati le consentono di avere a disposizione i due
reagenti che servono per la reazione e attraverso quali apparati
DEFINISCI
verrà eliminato il diossido di carbonio prodotto.
40 Definisci quali sono le caratteristiche di una cellula staminale
e spiega quali sono le differenze tra cellule staminali embrionali
e adulte.

RICERCA
41 S. Yamanaka ha ricevuto il premio Nobel nel 2012 per le sue
ricerche sulle cellule staminali pluripotenti indotte (iPS).
Aiutandoti con il disegno qui sotto, ricerca brevemente in rete in
che cosa consisteva il lavoro di ricerca per cui è stato premiato e
perché risulta così innovativo.

cellula staminale

RIPROGRAMMAZIONE
DIFFERENZIAMENTO
DI YAMANAKA

cellula adulta

Esercizi di fine capitolo C27

 capitolo lezione

C2 L’apparato cardiovascolare
L’apparato cardiovascolare è costituito da
una pompa muscolare (il cuore) e da una
serie di condotti (i vasi sanguigni) nei quali
si muove un fluido (il sangue) che viene
pompato in tutto il corpo. Il cuore e i vasi
sono anche indicati complessivamente
come apparato circolatorio. Il sangue
trasporta e trasferisce da un tessuto
La circolazione all’altro gas respiratori, nutrienti, prodotti

sanguigna
di scarto, ormoni, cellule del sistema
immunitario e calore.

1 Un sistema chiuso a doppia circolazione

L’apparato cardiovascolare trasporta nel sangue i materiali da e
verso tutte le regioni corporee per assicurare la giusta composi-
zione del fluido interstiziale, che a sua volta
Cardiovascolare è una
soddisfa i bisogni delle cellule. Tra le tante parola composta dal greco
sostanze trasportate ci sono due gas: l’os- kardía, «cuore», e dal latino
vasculum, «piccolo vaso»,
sigeno (O2) e il diossido di carbonio (CO2), nel senso di contenitore
detto anche anidride carbonica. L’ossigeno, del sangue di piccole
necessario per la respirazione cellulare, dimensioni.
Capillare deriva
entra nella circolazione a livello dei pol- dal latino e significa
moni e viene trasportato a tutte le cellule; «riguardante i capelli»; i
capillari infatti apparvero
il diossido di carbonio, prodotto di scarto sottili come capelli ai primi
della stessa respirazione cellulare, segue il anatomisti.
percorso inverso.
Un’importante caratteristica dell’apparato circolatorio è che
esso riesce ad accelerare la distribuzione dei nutrienti ai tessuti
in maggiore attività. Il nostro apparato circolatorio ha una orga-
nizzazione particolare che ritroviamo in tutti i mammiferi. Le
caratteristiche che rendono efficiente l’apparato sono tre.
L’apparato cardiovascolare è un sistema chiuso. Il sangue
si muove sempre all’interno dei vasi sanguigni e non viene mai
a contatto diretto con il fluido interstiziale. Gli scambi tra il san-
gue e il liquido interstiziale avvengono solo attraverso le pareti
dei vasi più sottili (i capillari), che filtrano ciò che esce e ciò che
entra. Durante questi scambi, alcuni componenti del sangue
non lasciano mai i vasi. In tutti i vertebrati, l’apparato vascolare

C28 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 Le vene (i vasi colorati Le arterie (i vasi
in blu) conducono il colorati in rosso) sinistra costituiscono il cuore sinistro (figura 2.1). Il cuore destro
sangue deossigenato trasportano non è in comunicazione con il cuore sinistro, da cui è separato da
dal corpo al cuore il sangue
destro, che lo ossigenato dai un setto di un certo spessore. Il cuore destro riceve il sangue deos-
pompa ai polmoni, polmoni al cuore sigenato dalla circolazione sistemica e lo spinge verso il circuito
dove avviene sinistro, che lo
l’ossigenazione. polmonare, mentre il cuore sinistro riceve sangue ossigenato dai
pompa al resto
del corpo. polmoni e lo spinge nel circuito sistemico.
Nel cuore destro quindi scorre solo sangue deossigenato, men-
Arteria e vena succlavia
Aorta
tre nel cuore sinistro passa solo sangue ossigenato. Un assetto di
Vena cava superiore questo tipo offre grandi vantaggi: il sangue ricco e quello povero
Arteria
polmonare di ossigeno non possono mescolarsi, quindi il circuito sistemico
Vena cava
Vene
riceve sempre il sangue con il massimo contenuto di ossigeno,
inferiore
polmonari mentre ai polmoni giunge sangue del tutto privo di ossigeno. La
Vene epatiche
circolazione doppia permette una distribuzione più rapida e un
maggiore flusso di sangue nei tessuti.

Ricorda L’apparato cardiovascolare è il sistema di vasi che

trasporta il sangue, cioè il tessuto che contiene i
materiali necessari alle cellule di tutto l’organismo.
In tutti i mammiferi è costituito da un sistema chiuso,
Vaso portale organizzato in due circuiti separati con una pompa
Arteria e
epatico
vena renale muscolare che è il cuore.
Arteria e vena
iliaca comune

2 I movimenti del sangue

Il cuore umano è un organo muscolare cavo, diviso in atri e ven-
tricoli. Gli atri ricevono sangue dalle grandi vene e ciascuno di
essi lo trasferisce al sottostante ventricolo; i ventricoli spingono
con forza il sangue nei due circuiti. Per facilitare il flusso del san-
gue, nel cuore sono presenti quattro valvole:
Figura 2.1 Il funzionamento dell’apparato
cardiovascolare Nel cuore umano,
• due valvole atrio-ventricolari, poste fra atri e ventricoli, impe-
il sangue fluisce dal cuore destro ai polmoni, discono il reflusso del sangue nell’atrio
L’atrio è la camera di
poi al cuore sinistro e quindi al corpo. quando il ventricolo si contrae; ingresso del sangue. Il
• due valvole semilunari (la valvola del ventricolo, dal latino
ventriculum, «piccolo
è composto da tre tipi di vasi sanguigni: arterie, capillari e vene. tronco polmonare e la valvola aortica), ventre», è la cavità che, come
Le arterie sono i vasi che trasportano il sangue dal cuore ai vari posizionate fra i ventricoli e le arterie una piccola pancia, accoglie
organi. Esse si ramificano in vasi più piccoli chiamati arteriole, maggiori, prevengono il reflusso di il sangue proveniente
dall’atrio.
che a loro volta alimentano i letti capillari, un’estesa rete di vasi sangue nei ventricoli quando questi si
di dimensioni minuscole, i capillari, che connettono tra loro le rilassano (figura 2.2).
arterie e le vene. I capillari sono vasi di piccolo calibro, con pa- Il cuore destro e il cuore sinistro lavorano in sincronia, perciò
reti sottili per consentire lo scambio di sostanze tra il sangue e il ogni contrazione del cuore spinge simultaneamente il sangue
fluido dei tessuti. Piccoli vasi chiamati venule drenano poi i letti sia nella circolazione polmonare sia nella circolazione sistemica.
capillari e si uniscono insieme a formare vasi più grandi definiti
vene, che trasportano il sangue verso il cuore.
Valvola Le valvole evitano
L’apparato forma due circuiti distinti. Abbiamo due diver- polmonare il reflusso dalle arterie
se circolazioni: la circolazione polmonare, che ha lo scopo di ai ventricoli quando
i ventricoli si rilassano
ossigenare il sangue ed eliminare il diossido di carbonio; la circo- o si contraggono.
lazione sistemica, che invece distribuisce l’ossigeno, i nutrienti
e le sostanze utili a tutti i tessuti del corpo e preleva il diossido di Valvola aortica
carbonio e le sostanze di scarto. Chiusa Aperta
Il cuore è diviso in quattro camere distinte: due atri e due
ventricoli. L’atrio e il ventricolo sulla parte destra del nostro Figura 2.2 Le valvole semilunari Grazie alle valvole
cardiache il sangue può fluire in tutto l’organismo.
corpo corrispondono al cuore destro, l’atrio e il ventricolo sulla

Lezione 1 L’apparato cardiovascolare C29

 PER CAPIRE MEGLIO
video:
Il cuore

Seguiamo ora (figura 2.3) il percorso del sangue nei due circuiti.
1. L’atrio destro riceve il sangue povero di ossigeno (deossigenato)
dalla vena cava superiore e dalla vena cava inferiore; queste
vene dall’ampio calibro raccolgono il sangue che torna al cuo-
re rispettivamente dalla parte superiore e inferiore del corpo.
2. Dall’atrio destro, il sangue passa attraverso una valvola atrio-
ventricolare, chiamata valvola tricuspide, nel ventricolo
destro. La maggior parte del sangue entra nel ventricolo men-
tre il cuore è rilassato, nell’intervallo tra i battiti. Subito dopo
la fine di questo periodo di riempimento passivo del ventrico-
lo, l’atrio si contrae e aggiunge un piccolo volume di sangue a
quello già presente nel ventricolo.
3. Il ventricolo destro a questo punto si contrae, portando alla
chiusura della valvola atrio-ventricolare e pompando il san-
gue in una grande arteria che immediatamente si suddivide
in due arterie polmonari, dirette ai polmoni.
4. Nei polmoni le arterie si ramificano; all’interno dei capillari il
sangue si carica di ossigeno e si libera del diossido di carbonio.
5. Il sangue ossigenato passa dai capillari alle vene polmonari,
che si dirigono dai polmoni all’atrio sinistro.
6. Dall’atrio sinistro il sangue entra nel ventricolo sinistro at-
traverso un’altra valvola atrio-ventricolare chiamata valvola
bicuspide, o mitrale. Come accade nella porzione destra del
cuore, la maggior parte del riempimento del ventricolo sini-
stro è passiva. Il ventricolo, però, si riempie completamente
grazie alla contrazione atriale che avviene subito dopo la fine
del periodo di riempimento passivo.
7. Le pareti del ventricolo sinistro sono potenti muscoli che si
contraggono con un movimento che prende origine dalla por-
zione basale. L’aumento di tensione che si genera chiude la
valvola bicuspide e quando la pressione nel ventricolo sini-
stro è abbastanza alta si apre la valvola aortica: così il sangue
si riversa nell’aorta per ricominciare il proprio percorso at-
traverso il corpo.
Ricorda La circolazione polmonare inizia nel ventricolo destro
con le arterie polmonari e termina nell’atrio sinistro con
le vene polmonari; la circolazione sistemica parte dal
ventricolo sinistro con l’aorta e si conclude nell’atrio
destro con le vene cave.

Figura 2.3 La circolazione sanguigna all’interno

del cuore Il flusso del sangue nei vasi è garantito
dal funzionamento del cuore e delle valvole,
che permettono al sangue di raggiungere
simultaneamente entrambi i circuiti. Aorta

Vena cava Arteria polmonare

superiore
Al polmone
Al polmone Vene polmonari
1. Il sangue
deossigenato Dal polmone
proveniente dai Dal polmone
tessuti del corpo
entra nell’atrio
destro… 4. Dal circuito polmonare
il sangue ritorna all’atrio
sinistro…
2. … e passa attraverso una
valvola atrio-ventricolare al
5. … e fluisce attraverso una
ventricolo destro.
valvola atrio-ventricolare nel
ventricolo sinistro.
3. Il ventricolo destro
pompa il sangue 6. Il ventricolo sinistro pompa
attraverso la valvola il sangue attraverso la valvola
polmonare nel circuito aortica nel circuito sistemico.
polmonare.
Vena cava Aorta discendente
inferiore

verifiche Rispondi
di fine A Qual è la struttura del cuore e che percorso
lezione
compie il sangue?
B Quali sono le diverse funzioni di arterie, vene e
capillari?

C30 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 lezione
Ciclo cardiaco

LA NOSTRA SALUTE
2 e pressione arteriosa
120 su 70? Hai la pressione giusta!
L’attività del cuore
I
l ritmo del ciclo cardiaco si avverte non solo a livello del cuore, ma
Il cuore è una macchina molto anche delle arterie, come quella che rifornisce di sangue la mano,
poiché le arterie hanno pareti elastiche che si dilatano e si restringo-
efficiente che svolge una mole di lavoro no con le pulsazioni cardiache.
Puoi sentire le tue pulsazioni ponendo due dita di una mano
impressionante: ogni giorno l’intero sul polso dell’altra mano subito sotto il pollice. L’onda di pressione
creata dalla contrazione del ventricolo sinistro attraversa le arterie
volume del sangue passa al suo interno e del braccio; questa onda di pressione si avverte nella pulsazione
viene sospinto in tutto il corpo almeno un dell’arteria del polso.
La pressione arteriosa (o sanguigna) varia e può essere misurata
migliaio di volte. nella grossa arteria del braccio, grazie all’utilizzo di uno strumento
chiamato sfigmomanometro, e di un fonendoscopio per percepire i
suoni. Questo metodo misura la pressione massima necessaria per

3 L’anatomia del cuore

comprimere un’arteria cosicché il sangue non possa fluire attraverso
essa (valore sistolico) e la pressione minima che causa il flusso
attraverso l’arteria (valore diastolico).
Il cuore è un organo grande quanto un pugno chiuso, situato
Convenzionalmente, la pressione arteriosa si indica come valore
nella cavità toracica, dietro lo sterno e in mezzo ai polmoni. Ha
sistolico sul valore diastolico. I valori normali per un giovane adulto
una forma quasi conica, ma leggermente asimmetrica con l’apice
dovrebbero essere di 120 millimetri di mercurio (mmHg) durante la
spostato verso sinistra. Il ventricolo sinistro costituisce l’apice sistole, e 70 mmHg durante la diastole: ovvero 120/70, che si legge
e buona parte del lato posteriore, mentre il ventricolo destro si «120 su 70».
trova nella parte anteriore. 3. La pressione
1. Il manicotto 2. La pressione nel viene ulterioremente
La parete del cuore è costituita da tre strati: viene gonfiato manicotto viene abbassata finché
1. l’endocardio: è il sottile strato epiteliale che riveste le cavità fino a bloccare il lentamente diminuita il suono diventa
interne e forma le valvole; flusso sanguigno. finché non si percepisce continuo. La pressione
il suono di una sanguigna ottimale è
2. il miocardio: è lo strato muscolare, forma la struttura vera e pulsazione. 120/70.
propria della parete ed è rinforzato internamente da connet-
tivo fibroso denso;
120 200 120 200
3. l’epicardio: è una sottile membrana sierosa che lo riveste ester- 160 160
80 240 80 240
namente. 70
20 300 70 20 300

Esternamente all’epicardio si trova un’altra membrana sierosa

che collega il cuore allo sterno e al diaframma, mantenendolo in
posizione nel torace. Questa membrana sierosa esterna insieme
all’epicardio costituiscono il pericardio. Tra queste membrane
c’è un sottile strato di liquido che funziona da lubrificante.
Nella figura 2.3 hai potuto osservare che le pareti del cuore,
pur avendo sempre la medesima struttura in ogni parte, han-
no diverso spessore. Lo strato del miocardio è più sottile negli Pulsazioni Il suono delle pulsazioni
atri rispetto ai ventricoli, perché questi ultimi devono fornire lascia il posto a un lieve soffio.

al sangue la spinta per muoversi nelle arterie. Inoltre, le pareti

del ventricolo sinistro sono più spesse di quelle del ventricolo
destro: il ventricolo sinistro deve, infatti, spingere il sangue at-
traverso un percorso di molti più kilometri di vasi sanguigni
rispetto al ventricolo destro, e deve quindi esercitare una pres-
sione maggiore.
Il miocardio riceve nutrimento e ossigeno dalle arterie coro-
narie, che derivano da una ramificazione dell’aorta. Le coronarie
corrono sulla superficie del cuore e formano un sistema di vasi
che irrora le pareti di atri e ventricoli. Da qui il sangue viene poi
drenato direttamente nell’atrio destro dalle vene cardiache.
Ricorda L’anatomia del cuore è strettamente legata alla
funzione che svolge. È un organo cavo la cui parete è
formata da tre strati: quello più interno o endocardio,
lo strato intermedio o miocardio, e lo strato più esterno
detto epicardio.

Lezione 2 L’attività del cuore C31

4 Il ciclo cardiaco
Atri e ventricoli alternano fasi di rilassamento, nelle quali si riem-
piono di sangue, e fasi di contrazione dove si svuotano, spingendo
il sangue nei due circuiti. Queste fasi interessano contemporane-
amente i due lati del cuore e si alternano in modo che il flusso
del sangue sia sempre unidirezionale: gli atri ricevono il sangue che
proviene dalle grandi vene e lo spingono nei ventricoli; questi a
loro volta si contraggono e pompano il sangue nelle arterie prin-
cipali. L’intera sequenza costituisce il ciclo cardiaco, che ha una
durata di circa 0,8 secondi e comprende due fasi: la sistole, cioè la
fase di contrazione, e la diastole, cioè il rilassamento (figura 2.4).
• Diastole (0,4 s): il miocardio è rilassato, le valvole atrio-ventri-
colari sono aperte e il sangue entra spontaneamente negli atri
e nei ventricoli; le valvole semilunari sono chiuse.
• Sistole atriale (0,1 s): durante questa fase brevissima gli atri si
contraggono e si svuotano, spingendo con forza tutto il san-
gue nei ventricoli che sono ancora in diastole.
• Sistole ventricolare (0,3 s): i ventricoli cominciano a con-
trarsi e la pressione al loro interno diventa più alta di quella
negli atri, così il sangue si muove vorticosamente e le valvole
atrio-ventricolari si chiudono, produ-
Sistole e diastole dal
greco systello: «io stringo cendo un rumore sordo e profondo. In
insieme», cioè «con-traggo» breve la pressione nei ventricoli cresce
e diastello: «io apro».
fino a provocare l’apertura delle valvo-
le semilunari, così il sangue fluisce nell’aorta e nelle arterie
polmonari. Durante questa fase gli atri sono in diastole e si
rilassano riempiendosi di sangue.
Al termine della sistole ventricolare inizia un nuovo ciclo: i ven-
tricoli entrano in diastole e le valvole semilunari si chiudono
con un rumore breve e acuto, a causa dell’alta pressione presente
nell’aorta e nelle arterie polmonari. Anche gli atri sono ancora in
diastole, perciò la pressione interna è bassa in tutto il cuore, per
questo il sangue proveniente dalle due circolazioni entra libera-
mente nel cuore.
I movimenti di chiusura e apertura delle valvole sono semplici
eventi meccanici, che dipendono dalle differenze di pressione pre-
senti sui due lati della valvola e non implicano un lavoro attivo.
Valvole difettose possono produrre un flusso turbolento di sangue
e generare un suono anomalo conosciuto come soffio cardiaco.
Si definisce frequenza cardiaca il numero di battiti del cuore al
minuto (tra 70 e 75 nell’adulto); la gittata cardiaca corrisponde, in-
vece, al volume di sangue che un ventricolo riesce a «pompare»
in un minuto (in un maschio adulto, circa 80 mL/sistole).
Ricorda Il ciclo cardiaco è l’insieme delle fasi di contrazione,
sistole, e di rilassamento, diastole, dei ventricoli del
cuore, che hanno la funzione di spingere il sangue nei
due circuiti.

2. Primo «tum»: i ventricoli si 4. Secondo «tum»: i ventricoli si rilassano;

contraggono, le valvole atrio- la pressione nei ventricoli scende alla
3. Il sangue viene
1. L’atrio ventricolari si chiudono e la pressione fine della sistole; la pressione adesso 5. I ventricoli
pompato fuori dai
si contrae. nei ventricoli aumenta finché le valvole è maggiore nell’aorta e nell’arteria si riempiono
ventricoli, nell’aorta e
aortiche e polmonari si aprono. polmonare, per cui le valvole aortiche e di sangue.
nell’arteria polmonare.
polmonari si chiudono.
Valvola aortica
Valvola
polmonare
Atrio sinistro

Atrio
destro

Valvole Ventricolo
atrio-ventricolari Ventricolo sinistro
destro
125 Diastole Sistole Diastole
Pressione 2 130 mL
nel ventricolo
sinistro 100 1 Figura 2.4 Il ciclo
(mmHg) 4 cardiaco L’insieme
Volume (mL)

( )
75 della sistole e della
Pressione «tum» diastole dei ventricoli
nell’aorta «tum» 3 5
(mmHg) 50
viene definito ciclo
( ) cardiaco. Il grafico
Volume mostra i cambiamenti
nel ventricolo 25 65 mL del volume e della
sinistro (mL)
( ) pressione nel solo
ventricolo sinistro.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Tempo (secondi)

C32 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 5 Il battito cardiaco Cuore a riposo (diastole)

Il muscolo cardiaco è in grado di contrarsi autonomamente gra-

zie ad alcune particolarità di struttura che lo contraddistinguono.
In primo luogo, le cellule del muscolo cardiaco sono in con-
tatto l’una con l’altra attraverso giunzioni serrate; ciò consente allo
stimolo che determina la contrazione di diffondersi velocemen- Fascio
Atri di His
te da cellula a cellula; così grandi gruppi di cellule muscolari si
contraggono contemporaneamente. La contrazione coordinata è Nodo seno-atriale
Fasci
di fibre
indispensabile per pompare il sangue in modo efficace. (pacemaker)
In secondo luogo, alcune cellule muscolari cardiache, chia-
Fibre
mate cellule pacemaker, possono dare origine al battito cardiaco Nodo di Purkinje
senza la stimolazione proveniente dal sistema nervoso. atrio-ventricolare
Il pacemaker primario del cuore è un nodo di cellule muscola- Ventricoli
ri cardiache modificate, chiamato nodo seno-atriale, localizzato
Contrazione dell’atrio
al limite tra la vena cava superiore e l’atrio destro. Questo sistema
Pacemaker, in inglese, è in grado di generare ritmicamente impulsi
significa «che fornisce il elettrici, che si propagano in modo ordina-
ritmo» e il senso del termine to, prima agli atri poi ai ventricoli, grazie
è evidente. Il nodo
alla presenza di un sistema di conduzione seno-atriale
che riesce a coordinare la contrazione del muscolo cardiaco. si attiva; gli
impulsi elettrici
Questo sistema di conduzione comprende, oltre al nodo seno- si diffondo
atriale, tre diverse componenti. negli atri che si
1. Il nodo atrio-ventricolare: un nodo di cellule muscolari car- contraggono.

diache modificate situato al limite tra gli atri e i ventricoli.

2. Il fascio di His: costituito da fibre di cellule muscolari car-
diache modificate, che non si contraggono, ma trasmettono
molto rapidamente gli impulsi elettrici. Queste fibre corrono
Contrazione del ventricolo
tra atri e ventricoli dividendosi poi in due branche, destra e (sistole)
sinistra, dirette agli apici dei ventricoli.
3. Le fibre di Purkinje: si diramano dal fascio di His attraverso
la massa muscolare del ventricolo.
Un normale battito cardiaco ha origine con un impulso prodot- Il nodo
to nel nodo seno-atriale (figura 2.5). Questo impulso si diffonde atrio-ventricolare
velocemente attraverso le cellule degli atri grazie alle giunzioni si attiva,
inviando impulsi
serrate, causando la simultanea contrazione degli atri. Poiché lungo le fibre
non esistono giunzioni serrate tra le cellule degli atri e quelle di conduzione;
i ventricoli si
dei ventricoli, gli impulsi elettrici non diffondono direttamente contraggono.
ai ventricoli; quindi essi non si contraggono all’unisono con gli
atri. La contrazione degli atri stimola il nodo atrio-ventricolare,
che, con un leggero ritardo, genera impulsi condotti ai ventricoli
attraverso il fascio di His e le fibre di Purkinje. Questi, poi, dif-
Figura 2.5 Il battito cardiaco Le cellule
fondono lo stimolo alla massa muscolare dei ventricoli a partire pacemaker del nodo seno-atriale danno
dalla parte più bassa, causandone la contrazione. inizio al battito cardiaco generando
Il sistema nervoso non genera il battito cardiaco, ma può ac- impulsi elettrici.
celerarlo o rallentarlo influenzando l’attività del pacemaker e la
frequenza degli impulsi che trasmette. Il controllo viene effet-
tuato dal sistema nervoso autonomo attraverso due diversi tipi Ricorda Il battito cardiaco si genera grazie alle contrazioni
di nervi. Le terminazioni nervose del nervo vago rilasciano una ritmiche e simultanee delle cellule del miocardio. Le
sostanza (l’acetilcolina) che rallenta l’attività del pacemaker; al cellule pacemaker situate nel nodo seno-atriale del
contrario, altre terminazioni rilasciano una sostanza (l’adrenali- cuore producono autonomamente gli impulsi elettrici
na) che accelera il battito cardiaco. che danno inizio al battito cardiaco.

Lezione 2 L’attività del cuore C33


LA NOSTRA SALUTE
L’ECG registra
l’attività elettrica
del cuore
Gli stimoli prodotti e trasmessi
dal sistema di conduzione del
cuore sono di tipo elettrico, simili
per alcuni aspetti a quelli che
agiscono nei neuroni.
C34
N
elle cellule muscolari cardiache, come nei L’aspetto dell’ECG dipende dal posizionamento
neuroni, la capacità di generare impulsi elet- degli elettrodi. Gli elettrodi posti
trici dipende dalle proprietà della membrana convenzionalmente sul torace, ai polsi e alle
plasmatica, in particolare dalla presenza di canali caviglie producono il normale ECG mostrato nella
ionici che possono aprirsi o chiudersi al passaggio figura B.
dell’impulso, modificando la polarità elettrica (a Le diverse fasi del tracciato dell’ECG sono
causa del cambiamento nella concentrazione di codificate con le lettere P, Q, R, S e T; ogni lettera
alcuni ioni) ai due lati della membrana. L’alternarsi rappresenta un particolare evento nel muscolo
di sistole e diastole, quindi, è accompagnato da cardiaco, come puoi vedere nel grafico.
deboli variazioni dell’attività elettrica del cuore.
Gli eventi elettrici che si verificano nel
cuore durante il ciclo cardiaco possono essere
registrati grazie all’uso di elettrodi posti sulla
superficie del corpo. Tale registrazione viene
definita elettrocardiogramma o ECG. L’ECG è un
importante strumento per la diagnosi dei problemi
cardiaci (figura A).
Gli stimoli elettrici che diffondono attraverso i
muscoli degli atri e dei ventricoli prima che questi
si contraggano sono eventi elettrici localizzati e
imponenti, che portano le correnti elettriche a
fluire dal cuore verso tutte le parti del corpo. Gli
elettrodi posizionati sulla superficie del corpo
Figura A L’elettrocardiogramma Un
elettrocardiogramma, abbreviato come ECG,
percepiscono tali correnti elettriche in momenti viene utilizzato per monitorare la funzionalità
cardiaca. Gli elettrodi applicati alla persona
diversi, e quindi registrano una differenza di
forniscono un ECG che viene amplificato ed
voltaggio. evidenziato su un monitor.
Diastole
Sistole
Diastole
Sistole
Diastole
Sistole
Diastole
Sistole
P corrisponde alla
depolarizzazione
del muscolo
1,0 R R R R
dell’atrio.
T T T T
0,5
P P P P
ECG Q, R e S insieme
(mV) 0 corrispondono
Q Q Q Q alla depolarizzazione
-0,5 S S S S dei ventricoli.
Alta
T corrisponde al
Pressione rilassamento
arteriosa e alla polarizzazione
dei ventricoli.
Bassa
1 2 3 4
«tum» «tum» Tempo (secondi)
Figura B Un tipico tracciato
I suoni uditi vengono elettrocardiografico Le lettere P, Q, R, S
prodotti all’inizio e alla e T corrispondono ad altrettanti eventi
fine della sistole. dell’attività cardiaca e nel loro insieme
definiscono un ciclo cardiaco.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le proprietà del miocardio?
lezione
B Spiega il significato dei termini «sistole» e
«diastole» e descrivi gli eventi del ciclo cardiaco.
C Come si genera il battito cardiaco?
D Che cos’è il «pacemaker»? E a che cosa serve?
Capitolo C2 La circolazione sanguigna
 lezione
Poiché le vene operano a bassa
pressione, alcune sono dotate
A
di valvole che impediscono il

3 Le arterie Arteria
reflusso del sangue.

Vena
possiedono
Valvola
molte fibre di
I vasi sanguigni elastina che
permettono
Endotelio
Strato
Tre diverse categorie di vasi sanguigni loro di di elastina
resistere alle
Muscolatura
alte pressioni.
fanno parte dell’apparato cardiovascolare: liscia
Strato
arterie, vene e capillari. I tre tipi di vasi di elastina
Tessuto
hanno una struttura diversa che dipende connettivo
B
dalla funzione che svolgono e dalla
pressione che devono sopportare. La Grandi Piccole Arteriole Venule Vene
arterie arterie Capillari
pressione che il sangue esercita sulle pareti
C
dei vasi, infatti, non è costante e diminuisce
Alta
Pressione sanguigna
mano a mano che ci si allontana dal cuore. (mmHg)

Area totale
Velocità (cm2)

6
(cm/s)
Area totale
Le arterie (cm2)
Le arterie portano il sangue dal cuore ai tessuti; specialmente Bassa
Grandi Piccole Arteriole Capillari Venule Vene
quelle più grandi devono sopportare una pressione sanguigna no- arterie arterie
tevole e intermittente (massima in sistole,
Il termine arteria (dal
minima in diastole). La pressione e la velo- Figura 2.6 Anatomia dei vasi sanguigni (A) Le differenti
greco artáo, «io collego»)
inizialmente indicava la cità del sangue si riducono ogni volta che le caratteristiche anatomiche delle arterie e delle vene
trachea, che trasporta l’aria rispecchiano le diverse funzionalità dei vasi. (B) Il sangue
arterie si ramificano, sia a causa dell’attrito del sistema arterioso si riversa nei letti capillari, dove
al corpo, poi passò a indicare
le arterie. sia perché il volume del sangue si distribu- avvengono gli scambi dei nutrienti e delle sostanze di
isce in un numero di vasi crescente. In ogni scarto con le cellule del corpo. Il sistema venoso riporta
il sangue al cuore. (C) Il grafico mostra la pressione e la
caso, pressione e velocità devono mantenersi abbastanza elevate
velocità del sangue nell’area relativa a ogni vaso.
per consentire al sangue di raggiungere la periferia del corpo.
Per tutti questi motivi le pareti delle arterie sono molto spes-
se e formate da tre strati: un epitelio monostratificato chiamato Ricorda La funzione delle arterie è quella di trasportare il sangue
endotelio, che riveste il lume interno, uno strato di tessuto mu- dal cuore ai tessuti, e per questo devono mantenere
scolare liscio e uno strato di connettivo nel quale abbondano le elevata pressione e velocità sanguigna. Le pareti delle
fibre di collagene e di elastina. La componente elastica è impor- arterie sono spesse e ricche di elastina.
tante perché consente alle arterie di resistere alle alte pressioni

del sangue che scorre rapidamente dal cuore (figura 2.6A).
Le fibre elastiche, inoltre, si allungano a ogni fase di sistole
e si accorciano a ogni fase di diastole; l’accorciamento spinge il
sangue in avanti. Come risultato, sebbene la pressione nelle ar-
terie cambi in base al battito cardiaco, il flusso di sangue è più
omogeneo di quello che sarebbe in un sistema di condotti rigidi.
La componente muscolare è importante soprattutto nelle arte-
riole: le cellule della muscolatura liscia nelle pareti delle arteriole
permettono a questi vasi di restringersi (vasocostrizione) o dilatarsi
(vasodilatazione), variando così la quantità di sangue che fluisce al
loro interno e la sua distribuzione ai tessuti del corpo.
7
I capillari
I letti capillari sono situati tra arteriole e venule (figura 2.6B) e
formano una rete fittissima: la maggior parte delle cellule del
corpo si trova, rispetto a un capillare, a una distanza che non
supera il doppio del diametro della cellula stessa. Le necessità
metaboliche delle cellule vengono soddisfatte grazie agli scambi
di sostanze tra sangue e fluido interstiziale attraverso le pareti
dei capillari.
Per questo, nei capillari il sangue fluisce molto lentamente, in
modo da facilitare gli scambi.

Lezione 3 I vasi sanguigni C35

Occorre tenere presente che le arteriole sono molto ramificate e
La contrazione dei
ognuna di esse dà origine a un ampio numero di capillari. Anche muscoli scheletrici
se ognuno di essi ha un diametro così piccolo che gli eritrociti comprime le vene.
devono passare uno dietro l’altro, il letto capillare nel suo com-
plesso ha una capacità molto maggiore di accogliere il sangue
di quanto non abbiano le arteriole. Per questo il flusso diventa
lento e costante.
Questa
Le pareti dei capillari sono costituite da un singolo stra- compressione
to di sottili cellule endoteliali che circondano una cavità di spinge il sangue Il muscolo si contrae:
delle vene Valvola chiusa Valvola aperta
dimensioni ridottissime. In molti tessuti del corpo, soprattutto verso il cuore
nell’intestino e nelle ghiandole endocrine, i capillari presentano e una valvola
ne impedisce il
piccoli fori detti fenestrazioni, chiusi da un sottile diaframma, che
reflusso.
li rende più permeabili rispetto alla membrana endoteliale.

Ricorda La fitta rete di capillari scambia le sostanze nutritive con Il muscolo si rilassa:
Valvola aperta Valvola chiusa
il liquido interstiziale che circonda tutte le cellule grazie Il sangue viene
al flusso lento e regolare di sangue all’interno di questi spinto in avanti dalle
vasi di piccolo calibro. contrazioni muscolari
e, in alcune regioni del
corpo, dalla gravità.

8 Il sangue varia composizione

diffondendo e torna al cuore nelle vene
All’interno dei capillari, mentre il sangue fluisce, alcune sostanze
diffondono. Di conseguenza il sangue che entra in un capillare
modifica gradualmente la sua composizione. Nella circolazione
sistemica, per esempio, il sangue entra a una estremità del capil-
lare ricco di O2 e privo di CO2 ed esce all’estremità opposta, privo
di O2 e ricco di CO2. La situazione opposta si verifica nei capillari
della circolazione polmonare. Questi scambi sono permessi dal
fatto che i capillari presentano un endotelio molto sottile.
Le venule e le vene raccolgono il sangue che confluisce dai
capillari e lo riportano verso il cuore, ma per svolgere questo
compito devono risolvere alcuni problemi. Prima di tutto la
pressione del sangue che fluisce dai capillari alle venule è estre-
mamente bassa, ed è insufficiente a spingere il sangue verso il
cuore. Inoltre le pareti delle vene sono più sottili e meno dilata-
bili di quelle delle arterie, per cui il sangue tende ad accumularsi
nelle vene (più del 60% del volume totale di sangue di un indi-
viduo a riposo).
Il flusso sanguigno attraverso le vene che si trovano sopra il
livello del cuore è favorito dalla gravità. Sotto il livello del cuore,
invece, il ritorno venoso avviene contro gravità.
La forza che spinge il sangue da queste regioni al cuore è la
compressione delle vene dovuta alle contrazioni dei muscoli
scheletrici che le circondano. Quando i muscoli si contraggono,
i vasi vengono compressi e il sangue è spinto attraverso di essi. Il
flusso di sangue può essere temporaneamente bloccato durante
una prolungata contrazione muscolare, ma quando il muscolo si
rilassa, il sangue è nuovamente libero di fluire.
Per impedire che la contrazione muscolare spinga il sangue
nella direzione sbagliata, molte grandi vene degli arti inferiori
contengono valvole a nido di rondine, costituite da lembi di tes-
Figura 2.7 Un flusso a senso unico Le vene sono
provviste di valvole che impediscono al sangue di
fluire a ritroso e le contrazioni dei muscoli scheletrici
concorrono a spingerlo verso il cuore.
suto che dalle pareti sporgono all’interno del vaso. Le valvole si
aprono a senso unico e impediscono il reflusso del sangue. Perciò,
ogni volta che una vena viene compressa, il sangue viene spinto
in avanti in direzione del cuore (figura 2.7).
Per gli arti inferiori questi accorgimenti sono essenziali: gra-
zie alle valvole presenti nelle vene delle gambe, le contrazioni
dei muscoli agiscono come pompe vascolari ausiliarie quando
camminiamo o corriamo. Se invece si resta immobili a lungo nel-
la stessa posizione, la gravità causa l’accumulo del sangue nelle
vene della parte inferiore del corpo ed esercita una pressione re-
trograda sui letti capillari. Tale pressione causa la fuoriuscita di
fluidi verso lo spazio intercellulare.
Ricorda Le venule prima e le vene poi raccolgono il sangue dai
capillari e lo riportano al cuore con l’ausilio delle valvole
a nido di rondine.
verifiche Rispondi
di fine A Vene e arterie hanno diversa struttura: descrivila
lezione
e spiega le ragioni di queste differenze.
B Come sono fatte le pareti dei capillari?
C Quali meccanismi aiutano il movimento del
sangue verso il cuore?

C36 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 lezione

4
I globuli rossi devono
passare attraverso i
capillari singolarmente,
uno dietro l’altro.

Scambi e regolazione
del flusso sanguigno Parete dei capillari

Lo scopo della circolazione è garantire Nucleo della

cellula endoteliale
gli scambi di sostanze che avvengono
a livello dei capillari. Tali scambi sono
Cellule
regolati da meccanismi locali fisici e endoteliali

chimici molto precisi. Esistono, inoltre, Nucleo

12 µm
meccanismi neuronali e ormonali che
La parete dei capillari è
consentono di aumentare o ridurre il formata da uno strato di
cellule endoteliali. Il liquido Lume
flusso sanguigno nei vasi; in tal modo ogni può fuoriuscire dagli spazi tra del capillare
cellule adiacenti.
tessuto viene adeguatamente alimentato
sia in condizioni normali sia in situazioni Figura 2.8 Un passaggio stretto
I capillari hanno un diametro 1 µm
di emergenza. molto piccolo e il sangue vi scorre
molto lentamente.

9 Gli scambi di sostanze fra liquido
interstiziale e sangue
Nei capillari (figura 2.8) hanno luogo gli scambi tra sangue e li-
quidi interstiziali secondo modalità differenti. La maggior parte
delle sostanze si muove attraversando la membrana plasmatica
Ricorda Gli scambi tra il liquido interstiziale e il sangue
avvengono nei capillari con modalità diverse a seconda
della natura delle sostanze. I capillari hanno anche
una permeabilità differente in base al tessuto che
attraversano.

delle cellule endoteliali che riveste i capillari.
Le sostanze liposolubili e molte piccole molecole passano
per diffusione (un tipo di trasporto passivo), muovendosi da un’a-
rea dove si trovano a una concentrazione maggiore verso una a
concentrazione inferiore; alcuni ioni e piccole molecole polari
possono attraversare le membrane all’interno di vescicole, per
endocitosi o esocitosi (trasporto attivo). Piccole molecole entrano
o escono attraverso le fessure intercellulari o i pori dei capillari
fenestrati.
I capillari che si trovano nei differenti tessuti, comunque,
sono diversamente selettivi. Tutti i capillari sono permeabili
all’ossigeno, al diossido di carbonio, al glucosio e a piccoli ioni
come sodio (Na+) e cloro (Cl–). Per quanto riguarda altre sostanze
vi sono significative differenze da tessuto a tessuto: i capillari del
cervello, per esempio, lasciano passare poche sostanze, mentre i
capillari del tratto digerente (dove i nutrienti vengono assorbiti)
e dei reni (dove gli elementi di scarto vengono filtrati) sono assai
meno selettivi.
10 Le arteriole
I meccanismi di scambio descritti richiedono un preciso con-
trollo del flusso sanguigno. Un primo livello di controllo si attua
a livello locale variando la quantità di sangue che fluisce attra-
verso un letto capillare in relazione alle esigenze del momento.
Ciò è possibile per due ragioni: innanzitutto la rete capillare nel
suo complesso è molto vasta e viene utilizzata in condizioni di
riposo solo in minima parte. Si può quindi aumentare e ridurre
l’afflusso di sangue aumentando o riducendo il numero di ca-
pillari impegnati. In secondo luogo, le arteriole che alimentano
un letto capillare sono dotate di «anelli» di muscolatura liscia,
chiamati sfinteri precapillari, posti all’esterno del vaso proprio nel
punto di passaggio fra arteriola e capillare.
Se gli sfinteri precapillari sono contratti limitano il rifor-
nimento del sangue al letto capillare; se invece sono rilassati e
l’arteriola è completamente aperta, la pressione sanguigna arte-
riosa spinge il sangue nei capillari.

Lezione 4 Scambi e regolazione del flusso sanguigno C37

 Contrazione e rilassamento avvengono in risposta a precisi sti-
moli chimici. Se in un tessuto la concentrazione di O2 è troppo
bassa e quella di CO2 è troppo elevata, gli sfinteri si rilassano au-
mentando, quindi, il rifornimento di sangue. In questo modo il
tessuto riceve una maggior quantità di O2
Iperemia dal greco hypér,
«sopra», e hâima, «sangue», ed elimina più CO2: questa risposta è cono-
da cui deriva anche il diffuso sciuta come iperemia. In generale, tutte le
prefisso emo-. Significa
attività che aumentano il metabolismo di
«eccesso di sangue».
un tessuto inducono anche iperemia. Chemiorecettori
nel midollo allungato.
I meccanismi di autoregolazione locale descritti hanno anche
effetti più generali, perché influenzano la pressione e la compo-
sizione del sangue arterioso. Se molte arteriole improvvisamente Centro di controllo cardiovascolare
si dilatano, il sangue può fluire attraverso molti più letti capillari del midollo allungato

e la pressione arteriosa scende. Se tutti questi letti capillari appe-

na riempiti forniscono CO2 al sangue contemporaneamente, la Simpatico Parasimpatico
concentrazione di CO2 nel sangue che torna al cuore aumenta Noradrenalina
in modo considerevole. Il sistema nervoso e quello endocrino
Acetilcolina
rispondono a questo cambiamento variando la velocità della re- Ghiandola
spirazione, la frequenza del battito cardiaco e la distribuzione surrenale
del sangue, per adeguarsi ai bisogni metabolici dell’organismo.
Diminuisce
Rene Adrenalina il battito
Ricorda Le arteriole sono vasi che hanno l’importante funzione
cardiaco
di regolare la distribuzione del sangue nei letti capillari. Aumenta e la pressione
Grazie agli sfinteri precapillari, le arteriole possono il battito arteriosa.
cardiaco e la
aumentare o ridurre la pressione del sangue. pressione
arteriosa.

11 Il controllo nervoso e ormonale

Il sistema nervoso autonomo controlla la frequenza cardiaca e
la costrizione dei vasi sanguigni grazie a un centro di controllo
cardiovascolare situato nel midollo allungato, nella zona che rac-
corda il midollo spinale all’encefalo. Il centro di controllo riceve
informazioni da appositi recettori, che segnalano i cambiamenti
Barorecettori Chemiorecettori
della pressione e della composizione del sangue (figura 2.9). nell’arco aortico nell’arco aortico e
I recettori per la pressione, barorecettori, sono situati nelle pa- e nella carotide. nelle arterie carotidee.

reti delle grosse arterie che portano il sangue al cervello: l’arco

aortico e le arterie carotidee. Il meccanismo
Barorecettore composto di risposta alle variazioni di pressione del
dal greco barós, «peso» e dal
latino recipere, «ricevere». sistema è un esempio di feedback negativo.
Quando i recettori segnalano un aumento
della pressione, il centro di controllo rallenta il battito cardiaco
Ricorda La pressione sanguigna e la frequenza cardiaca sono
e determina una vasodilatazione a livello delle arteriole periferi-
che. Se invece la pressione nelle grandi arterie scende, l’attività
dei recettori di tensione diminuisce e il centro di controllo stimo-
la la vasocostrizione delle arteriole e l’aumento della frequenza
del battito cardiaco.
Un’altra informazione che induce il centro di controllo car-
diovascolare ad aumentare il battito cardiaco e la pressione
sanguigna proviene dai chemiorecettori del midollo allungato,
dell’arco aortico e delle arterie carotidee. Questi chemiosensori
vengono attivati dall’aumento dei livelli di CO2 e dalla diminu-
zione dei livelli di O2.
Figura 2.9 Regolazione della pressione sanguigna Il sistema
nervoso autonomo controlla la frequenza cardiaca in risposta
alle informazioni su pressione e composizione del sangue
provenienti dai centri di regolazione del midollo allungato.
regolate grazie a un centro di controllo cardiovascolare
che agisce sotto l’azione del sistema nervoso autonomo
e del sistema endocrino in un meccanismo a feedback
negativo.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sostanze passano liberamente dalle pareti
lezione
dei capillari?
B Quale funzione svolgono gli sfinteri precapillari?
C Qual è il ruolo dei barorecettori nel controllo del
flusso sanguigno? E dei chemiorecettori?

C38 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 lezione
Gli elementi figurati sono eritrociti, piastri- In leucociti ed

5
ne e leucociti. Solo i leucociti sono vere e eritrociti compare la
proprie cellule: gli eritrociti sono cellule frequente radice greca kýtos,
«cavità», nel senso di cellula.
anucleate e le piastrine sono frammenti Leukós significa «bianco»,
cellulari. erythrós «rosso».
Se un campione di sangue viene centri-
La composizione del sangue fugato, le due componenti si separano e la porzione cellulare si
stratifica nei diversi elementi in base al peso. Il plasma rappre-
Il sangue è un tessuto connettivo fluido senta il volume maggiore e si trova nella parte alta della provetta,
costituito da cellule in sospensione in una mentre gli eritrociti si trovano al fondo; tra questi due troviamo
un sottile strato definito buffy coat che contiene leucociti e pia-
matrice extracellulare dalla composizione strine (figura 2.10).
complessa e variabile. Nonostante ciò La percentuale in volume di plasma si aggira in media intor-
no al 54-58%. La percentuale degli elementi figurati si chiama
le componenti presenti nel sangue ematocrito. Normalmente il valore dell’ematocrito è circa il
rimangono mediamente sempre le stesse 42% nella donna e il 46% nell’uomo, ma questi valori possono
cambiare considerevolmente: per esempio, essi sono di regola
e ognuna svolge un ruolo ben preciso. più alti nelle persone che vivono e lavorano ad altitudini eleva-
te, perché la bassa pressione dell’ossigeno stimola una maggiore

12 Gli elementi figurati e il plasma
Il sangue costituisce circa l’8% del peso corporeo e ha un volu-
me diverso a seconda dell’età, del sesso e del peso dell’individuo.
In un uomo adulto il volume sanguigno è di circa 5-6 litri. Nel
sangue si distinguono due componenti diverse, una porzione
plasmatica e una porzione cellulare, rispettivamente una ma-
trice fluida, detta plasma, e gli elementi figurati, cioè cellule o
frammenti di cellule.
produzione di eritrociti. Gli eritrociti sono gli elementi figurati
più abbondanti, perciò condizionano il valore dell’ematocrito
molto più dei leucociti e delle piastrine che rappresentano circa
l’1% del volume totale.
Ricorda Il sangue è una complessa soluzione acquosa in cui si
distinguono due componenti: una matrice fluida,
o plasma e gli elementi figurati (eritrociti, leucociti e
piastrine) che ne costituiscono la porzione cellulare.

Il sangue viene prelevato

dal braccio, posto in una Porzione plasmatica
provetta e centrifugato.
Componenti Acqua Sali: Proteine plasmatiche: Trasportati dal sangue:
sodio, potassio, calcio, albumina, fibrinogeno, • nutrienti
magnesio, cloruro, immunoglobuline. (come glucosio e vitamine)
bicarbonato. • prodotti di scarto
del metabolismo
• gas respiratori
Funzioni Solvente Bilanciamento osmotico, Bilanciamento osmotico,
(O2 e CO2)
tamponamento del pH, tamponamento del pH,
• ormoni
regolazione dei potenziali coagulazione, risposta
• calore
di membrana. immunitaria.

Porzione cellulare

Componenti Eritrociti Piastrine

Leucociti (globuli bianchi)
(globuli rossi) (frammenti cellulari)

Basofilo Eosinofilo Neutrofilo Linfocita Monocita

buffy plasma
coat
leucociti
piastrine
Numero per mm³ 4-6 milioni 150 000 -
eritrociti 4000-10 000
di sangue 400 000
Funzioni Trasportare Distruggere cellule estranee, produrre anticorpi, risposte allergiche. Coagulazione
O2 e CO2. sanguigna.

Figura 2.10 La composizione del sangue Il sangue è costituito da

plasma e da diversi tipi di cellule e frammenti cellulari.

Lezione 5 La composizione del sangue C39


13 Gli eritrociti
Gli eritrociti, o globuli rossi, sono gli elementi figurati più ab-
bondanti nel sangue. I globuli rossi dei mammiferi sono cellule
anucleate: essi infatti perdono il nucleo durante il processo di dif-
ferenziamento. Il loro citoplasma contiene quasi esclusivamente
molecole di emoglobina, una proteina che si lega all’ossigeno a
livello dei polmoni e lo rilascia nei tessuti. Gli eritrociti sono tra-
sportatori di gas: trasportano la maggior parte dell’O2 presente
nel sangue e contribuiscono anche al trasporto di CO2 dai tessuti
ai polmoni.
Hanno forma di dischi biconcavi e sono molto flessibili, ciò
conferisce loro un’ampia superficie per gli scambi gassosi e la
capacità di transitare attraverso i capillari più stretti.
Il numero di eritrociti è variabile ma sempre elevatissimo:
di norma vi sono 4 o 6 milioni di eritrociti per mm3 di sangue
(figura 2.11). Proprio perché sono così numerosi, gli eritrociti
influenzano la viscosità del sangue: se sono troppi il sangue di-
venta più denso e scorre a fatica, se invece il loro numero è basso
il sangue è più fluido e scorre più rapidamente.
Gli eritrociti hanno vita breve: ognuno di essi circola per circa
120 giorni. Quando invecchia, la sua membrana diventa meno
flessibile e più fragile, perciò i vecchi eritrociti possono rompersi
mentre si piegano per adattarsi ai capillari. La milza, un organo
vicino allo stomaco, presenta molte cavità, dette seni venosi, che
servono come riserva di eritrociti. Quando i vecchi eritrociti si
rompono a causa della compressione, i loro residui vengono re-
cuperati e degradati.
Ricorda Gli eritrociti sono la classe di elementi figurati più
abbondante. Loro principale funzione è quella
di trasportare l’ossigeno e il diossido di carbonio
circolanti nel sangue.
14 I leucociti
I leucociti possiedono un nucleo e al microscopio appaiono in-
colori. Sono molto più grandi e meno numerosi degli eritrociti:
1 mm3 di sangue umano ne contiene in media 7000, ma il loro
numero può variare in un intervallo considerevole.
I leucociti hanno funzioni difensive: possono attaccare vi-
rus, batteri o altri organismi estranei e in molti casi possono
anche riconoscere e neutralizzare cellule tumorali.
Tutti i leucociti presentano una caratteristica peculiare: possono
abbandonare l’apparato circolatorio ed entrare negli spazi inter-
cellulari quando vengono richiamati da segnali chimici emessi
dalle cellule in presenza di organismi o sostanze estranei. Gli
stessi segnali di richiamo inducono anche la proliferazione dei
leucociti. Un numero elevato di leucociti nel sangue può, quin-
di, essere un indizio utile per diagnosticare un’infezione in atto.
Esistono diversi tipi di leucociti.
• I granulociti: caratterizzati dalla presenza nel citoplasma di
grossi granuli visibili. In base alla colorazione assunta al mi-
C40
PER CAPIRE MEGLIO
video:
L’eritropoietina e il doping
neutrofilo
eritrocita linfocita
Figura 2.11 Gli eritrociti sono gli elementi più
abbondanti Quando osserviamo al microscopio ottico
un campione di sangue vediamo soprattutto globuli
rossi tra cui si possono trovare altri elementi figurati. 10 µm
croscopio ottico, si dividono in neutrofili (che hanno affinità
per i coloranti neutri), eosinofili (che si colorano con quelli aci-
di) e basofili (affini a coloranti basici).
• I linfociti: comprendono linfociti T, linfociti B e cellule na-
tural killer (NK). Partecipano alle difese specifiche: dapprima
riconoscono un agente patogeno, poi lo attaccano in modo
mirato. La risposta mirata implica quasi sempre la produzio-
ne di proteine circolanti nel sangue chiamate anticorpi.
• I monociti: sono i leucociti più grandi, caratterizzati da un
grosso nucleo a forma di ferro di cavallo.
Vediamo come agiscono i globuli bianchi in caso di infezione.
I primi a rispondere sono i granulociti neutrofili, che fagocitano
(cioè inglobano e digeriscono) i microrganismi estranei; contem-
poraneamente, essi rilasciano speciali enzimi come il lisozima,
che distrugge la parete dei batteri.
I monociti impiegano più tempo per raggiungere il sito di
infezione; una volta arrivati nei tessuti infetti si trasformano in
macrofagi, cellule di grandi dimensioni che possono fagocitare
molti più microbi rispetto ai neutrofili.
Allo stesso tempo, i granulociti eosinofili e basofili lasciano
i capillari e passano nel liquido interstiziale. Qui gli eosinofili
svolgono azione fagocitaria e rilasciano enzimi che combattono
l’infezione, mentre i basofili liberano sostanze come l’eparina,
l’istamina e la serotonina, che intensificano la risposta infiam-
matoria e sono coinvolte nelle reazioni allergiche.
I tre tipi di linfociti (B, T e NK) sono i principali «combatten-
ti» che intervengono nella risposta immunitaria. I linfociti B si
possono differenziare in cellule della memoria e plasmacellule. Le
plasmacellule producono anticorpi che contribuiscono a distrug-
gere i batteri e a inattivare le loro tossine. I linfociti T attaccano
virus, funghi, cellule estranee o tumorali e batteri. Le cellule
natural killer, infine, aggrediscono un’ampia varietà di agenti in-
fettivi e di cellule tumorali. Nel capitolo C6 riprenderemo più nel
dettaglio il concetto di risposta immunitaria.
Ricorda I leucociti sono cellule più grandi, ma meno numerose
degli eritrociti. Si diversificano in tre tipi: granulociti,
linfociti e monociti, che svolgono diversi ruoli nella difesa
dell’organismo dagli agenti patogeni e dai tumori.
Capitolo C2 La circolazione sanguigna
15 Le piastrine
La concentrazione delle piastrine nel sangue è pari a circa
400 000/mm3. Questi piccoli frammenti cellulari sono privi di
organuli, ma ricchi di enzimi e di altre sostanze necessarie per
svolgere una funzione specifica: sigillare le fessure nei vasi san-
guigni e dare inizio alla coagulazione sanguigna (figura 2.12).
La coagulazione si attua quando viene lesionata la parete di un
vaso e ha lo scopo di evitare la fuoriuscita del sangue. Coinvol-
ge, oltre alle piastrine, anche diverse proteine presenti in forma
inattiva nel plasma. Tra queste c’è il fibrinogeno, una proteina
di piccole dimensioni e solubile nel plasma.
La coagulazione, pur essendo molto rapida, implica diversi
passaggi. Quando la parete di un vaso si rompe, le fibre di colla-
gene che normalmente si trovano all’esterno vengono a contatto
con le piastrine circolanti. Le piastrine, stimolate dal contatto,
assumono una forma irregolare aderendo alla parete lesionata;
a questo punto rilasciano sostanze chimiche, chiamate fattori
della coagulazione, che attirano a loro volta altre piastrine che
si ammassano formando un «tappo» nel punto danneggiato.
Nel frattempo prende l’avvio, grazie anche ai fattori della co-
agulazione, una serie di reazioni che portano alla conversione
del fibrinogeno in fibrina. I filamenti di fibrina sono insolubili e
formano una rete che trattiene il sangue, sigilla i vasi e fornisce
un’impalcatura per la formazione del tessuto cicatriziale.
La trasformazione del fibrinogeno in fibrina richiede diversi
enzimi e molti fattori della coagulazione. L’assenza di uno di que-
sti fattori può ritardare la coagulazione e causare un eccessivo
sanguinamento. Poiché il fegato produce la maggior parte dei fat-
tori della coagulazione, le malattie del fegato (come l’epatite e la
A 1. Una lesione alla parete di un vaso sanguigno
espone fibre di collagene, alle quali aderiscono
piastrine, che diventano adesive.
Piastrina
Fibre di collagene
Globulo rosso
Fattori della coagulazione:
• secreti dalle piastrine e dal tessuto danneggiato
• proteine plasmatiche sintetizzate nel fegato
e presenti in circolo in una forma inattiva
Protrombina
Figura 2.12 La coagulazione in circolazione
sanguigna (A) Il danneggiamento nel plasma
di un vaso sanguigno dà inizio alla
cascata di eventi che producono
una rete di fibrina. (B) L’immagine
colorata al microscopio elettronico
mostra i globuli rossi intrappolati nei
filamenti di fibrina.
Lezione 5 La composizione del sangue
cirrosi) possono generare rischi di emorragie. Le persone affette
da emofilia (una malattia genetica) sono predisposte a emorragie
incontrollate, dovute all’incapacità ereditaria di produrre uno
dei fattori della coagulazione.
Ricorda Le piastrine sono frammenti cellulari privi di organuli e
dotati di enzimi necessari alla coagulazione sanguigna;
esse, infatti, intervengono nella formazione del coagulo
di fibrina che forma un tappo sul vaso danneggiato.
16 Il plasma
Il plasma è la frazione liquida del sangue. È formato per circa
il 90% di acqua e contiene oltre 100 tipi di sostanze: gas disciolti
(O2 e CO2), ioni, molecole organiche di piccole dimensioni, pro-
teine con varie funzioni, ormoni lipidici e vitamine, prodotti di
scarto dell’attività cellulare.
La maggior parte degli ioni sono Na+ e Cl– (da cui il sapore
salato del sangue), ma sono presenti anche molti altri ioni. Le
piccole molecole organiche comprendono sostanze di vario ge-
nere indispensabili per la sopravvivenza delle cellule come il
glucosio, gli amminoacidi, i lipidi, il colesterolo e l’acido lattico.
Le proteine circolanti nel plasma svolgono diverse funzioni:
ormoni proteici, anticorpi, molecole segnale e di trasporto, fatto-
ri della coagulazione e fibrinogeno. Tra le proteine plasmatiche
troviamo anche l’albumina, che contribuisce a determinare la
pressione osmotica del sangue e impedisce la dispersione di ac-
qua nei tessuti.
Il plasma è molto simile nella sua composizione al fluido
interstiziale e molti dei suoi componenti si muovono senza
2. Le piastrine secernono sostanze che inducono la
contrazione del vaso. Le piastrine adesive formano un 3. Il coagulo di fibrina sigilla la ferita fino
tappo e iniziano a formare un coagulo di fibrina. a quando la parete del vaso guarisce.
Tappo di piastrine Reticolo di fibrina Globuli rossi
B
Trombina
Fibrinogeno Fibrina
in circolazione
nel plasma
C41
 PER CAPIRE MEGLIO
video:
La donazione di cellule staminali

TIPO CELLULARE FUNZIONE

Figura 2.13 L’emopoiesi
Eritrociti Trasporto dell’ossigeno e del diossido di carbonio.
produce tutte le cellule
(globuli rossi)
del sangue Le cellule
Piastrine Fasi iniziali della coagulazione del sangue.
staminali multipotenti del
midollo osseo possono Cellula
Leucociti
differenziarsi per generare progenitrice
(globuli bianchi)
eritrociti, piastrine e i mieloide
diversi tipi di leucociti. FAGOCITI
Granulociti basofili Rilascio di istamina; possono promuovere lo sviluppo dei linfociti.

Granulociti eosinofili Uccidono i parassiti rivestiti di anticorpi.

Granulociti neutrofili Fagocitano i patogeni.

Mastociti Rilasciano istamina quando vengono danneggiati.

Cellula
ematopoietica
multipotente Monociti Si trasformano in macrofagi.
(emocitoblasto)
Macrofagi Inglobano e digeriscono microrganismi; attivano i linfociti T.

Midollo Cellule dendritiche Presentano gli antigeni ai linfociti T.

osseo
LINFOCITI
Cellula Linfociti B Da esse si producono anticorpi e cellule della memoria.
progenitrice
linfoide
Linfociti T Regolano le attività di altri leucociti.

Linfociti NK Attaccano e lisano cellule infettate da virus o cancerose.

difficoltà tra questi due comparti fluidi del corpo. La differenza
principale è la maggior concentrazione plasmatica di proteine.
Ricorda Il plasma è la porzione liquida del sangue. Contiene ioni,
gas respiratori, proteine, ormoni, vitamine e i prodotti di
scarto del metabolismo cellulare.
Le staminali mieloidi danno origine agli eritrociti, alle piastrine,
ai monociti, granulociti e altre cellule immunitarie. Inizialmen-
te gli eritrociti immaturi sono nucleati, producono emoglobina
e si dividono molte volte. Quando il contenuto di emoglobina
di un eritrocita si avvicina a circa il 30%, il nucleo, il reticolo
endoplasmatico, l’apparato di Golgi e i mitocondri della cellula
cominciano a degradarsi. Al termine di questo processo, l’eri-

17 L’emopoiesi
Gli elementi figurati del sangue hanno in genere vita limita-
ta. Solo alcuni tipi di linfociti possono sopravvivere per anni,
mentre tutti gli altri (i leucociti, gli eritrociti e le piastrine) si
rinnovano in tempi brevi. Il processo che produce continuamen-
te nuovi elementi figurati per sostituire quelli che degenerano è
l’emopoiesi (figura 2.13). L’emopoiesi si svolge principalmente
nel midollo osseo, dove sono presenti cellule staminali multipo-
tenti chiamate emocitoblasti. Ognuna di esse può generare tutti gli
elementi figurati, ma la produzione avviene in quantità diverse
per ciascun tipo di elemento in relazione alle esigenze dell’or-
ganismo. Ciò è possibile perché l’emopoiesi avviene per tappe e
la proliferazione delle cellule intermedie è regolata da specifici
fattori di crescita e ormoni (come l’eritropoietina).
L’emocitoblasto può dare origine a due diverse serie di cellule
staminali: le cellule mieloidi e le cellule linfoidi. Le cellule lin-
foidi producono i linfociti B, che maturano nel midollo osseo e
vengono poi trasferiti al sistema linfatico, i linfociti T che matu-
rano e diventano funzionali nel timo e i linfociti NK.
trocita si insinua tra le cellule endoteliali dei vasi sanguigni nel
midollo osseo ed entra nella circolazione.
In condizioni normali, il midollo osseo produce circa 2 mi-
lioni di eritrociti al secondo: la produzione è controllata da un
ormone, chiamato eritropoietina, rilasciato dalle cellule dei reni
in risposta a un’insufficienza di O2 (una condizione detta ipossia).
Dalle staminali mieloidi derivano anche i megacariociti: gros-
se cellule che rimangono nel midollo osseo e da cui si staccano
continuamente frammenti cellulari che vengono rivestiti da una
membrana, dando così origine alle piastrine.
Ricorda L’emopoiesi è il processo che dà origine alle diverse
cellule sanguigne così da rimpiazzare quelle che
muoiono. Si svolge all’interno del midollo osseo.
verifiche Rispondi
di fine A Quali funzioni svolgono gli elementi figurati del
lezione
sangue? E il plasma?
B Che cos’è l’emopoiesi? E dove avviene?

C42 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


I gruppi sanguigni
e le trasfusioni
Conoscere le differenze tra
i gruppi sanguigni è essenziale
per compiere le trasfusioni
in estrema sicurezza, ma questa
scoperta è stata compiuta solo
nel 1900.
Gruppo sanguigno
Caratteristiche del ricevente
Gruppo sanguigno del
donatore
Lezione 5 La composizione del sangue
P
ensiamoci: il nostro corpo contiene circa 6
litri di sangue in circolo e non ha bisogno di
fonti esterne per mantenere questa quantità
inalterata. Una bella fortuna, no? Se dovessimo
assumerne dall’esterno, infatti, dovremmo trovare
un tipo compatibile, uno cioè che non si ritorca
contro il nostro stesso organismo. La storia ci
insegna che per secoli si è proceduto in questo
modo, ma la ricerca non è stata affatto facile.
È sufficiente leggere i resoconti delle guerre dei
Greci o dei Romani per capire che fin dall’antichità
la medicina ha cercato di individuare un criterio
per reintegrare nei soldati il sangue perso a causa
delle ferite. Nonostante svariati tentativi, la
maggior parte delle prove ha causato la morte dei
pazienti che avevano ricevuto il nuovo sangue. Il
motivo di tali fallimenti non era dovuto soltanto
alla mancanza di igiene delle sale operatorie, ma
anche a cause diverse, che rimasero misteriose
fino a quando non si scoprì che il sangue delle
persone non è tutto uguale.
Lo studio della compatibilità
sanguigna è essenziale
Soltanto agli inizi del Novecento il biologo
austriaco Karl Landsteiner scoprì che sulla
membrana dei globuli rossi di ciascun individuo
sono presenti due tipi di antigeni. Gli antigeni sono
glicolipidi che vengono modificati chimicamente a
opera di diversi enzimi: un enzima aggiunge una
molecola di N-acetil-glucosammina al «glicolipide
Gruppo A Gruppo B Gruppo AB
Antigene A Antigene B Antigeni A e B
Gruppo A Gruppo B Gruppo A
Gruppo O Gruppo O Gruppo B
Gruppo AB
Gruppo O
base» e lo trasforma nell’antigene A, mentre un
LA NOSTRA SALUTE
altro enzima aggiunge una molecola di galattosio
al «glicolipide base», trasformandolo nell’antigene
B. A seconda che un globulo rosso disponga di un
antigene o dell’altro, oppure che li mostri entrambi
o ancora che non ne presenti alcuno, il sangue
avrà proprietà diverse. O meglio, apparterrà
a un gruppo sanguigno diverso. La scoperta,
che valse a Landsteiner il premio Nobel per la
medicina nel 1930, fu quella di aver individuato
il cosiddetto sistema AB0 (figura). Secondo tale
sistema, le persone che possiedono l’antigene A
hanno gruppo sanguigno A, coloro che possiedono
l’antigene B appartengono al gruppo B, le persone
che presentano entrambi gli antigeni sono del
gruppo AB e coloro che non hanno nessuno dei
due antigeni appartengono al gruppo 0.
Oltre agli antigeni AB0, però, ne esistono degli
altri, che permettono di differenziare il sangue in
tipi diversi. Tra questi c’è l’antigene Rh, scoperto
nel 1941 dall’immunologo statunitense Alexander
Wiener nella scimmia Macacus rhesus: se i globuli
rossi presentano tale antigene, sono indicati
come Rh+ (Rh positivi), mentre se ne sono privi
sono considerati Rh- (Rh negativi). Tutte queste
informazioni sono necessarie per poter compiere
in completa sicurezza una trasfusione, ovvero il
trasferimento di sangue o di alcune sue componenti
da un donatore a un ricevente. Le trasfusioni
sono frequenti per i pazienti anemici, durante le
operazioni chirurgiche o per coloro che hanno
subito una grave emorragia o una lesione grave.
Gruppo O
Mancanza di antigeni A e B
Gruppo O
Gruppi sanguigni La compatibilità dei diversi
gruppi dipende dagli antigeni presenti sulla
membrana dei globuli rossi.
C43
 lezione

6
Le principali
patologie dell’apparato
cardiovascolare
Il sangue è il tessuto fluido che circola in
tutte le cellule dell’organismo trasportando
nutrienti, ormoni, prodotti di scarto, e
gas respiratori; per questo è un ottimo
indicatore del nostro stato di salute. Una Figura 2.14 L’emocromo consente il conteggio anche
degli eritrociti In questa microfotografia è visibile un
comune analisi del sangue può darci vaso con all’interno numerosi eritrociti o globuli rossi.

un quadro generale sulle condizioni

Valori di riferimento
dell’organismo e può anche essere un Indice Sigla e unità di misura nell’adulto

campanello di allarme di eventuali WBC (White Blood Cells): numero

Leucociti 4000-10 000/mm3
di cellule per mm3 di sangue
disfunzioni, comprese quelle a carico Eritrociti RBC (Red Blood Cells): milioni di 4,5-6,3 milioni/mm3
cellule per mm³ di sangue
del sangue stesso, come le anemie e la
Hb (Hemoglobin): grammi di Hb
Emoglobina 11,5-17,2 g/dL
per dL (decilitro) di sangue
leucemia.
Ht (Hematocrit): percentuale del
Ematocrito volume di cellule sul volume 31-49%
totale del sangue

18 Le analisi del sangue Conteggio

L’esame emocromocitometrico (o emocromo), chiamato comu-
nemente «analisi del sangue», fornisce una visione generale del
quadro clinico del paziente. L’esame comprende il conteggio
del numero dei globuli rossi, dei globuli bianchi, delle piastrine
(figura 2.14) e la determinazione della concentrazione di emo-
globina. Il prelievo viene fatto di solito a digiuno, da una vena
superficiale del braccio; il sangue viene trattato con un antico-
agulante e inviato al laboratorio di analisi. Valori di emocromo
che si discostano dalla norma sono indice di patologie in atto
(tabella 2.1).
La formula leucocitaria è il conteggio di cinque tipi di globuli
bianchi: neutrofili, eosinofili, basofili, linfociti e monociti. L’ana-
lisi di laboratorio di un campione di sangue fornisce indicazioni
sulla presenza di eventuali patologie. Tra le più comuni patolo-
gie dei leucociti ricordiamo:
• la diminuzione dei globuli bianchi (neutropenia), associata a
immunodeficienza o terapie immunodepressive;
• l’aumento dei neutrofili (neutropenia), tipico delle infezioni
batteriche;
piastrinico
PLT (Platelets): migliaia di
piastrine per mm³ di sangue 150 000-400 000/mm³
Tabella 2.1 Alcuni valori dell’emocromo.
• l’aumento dei linfociti (linfocitosi) è spesso associato a malattie
virali;
• l’aumento degli eosinofili (eosinofilia) e dei basofili (basofilia) è
un segnale di allergie in corso;
• l’aumento dei monociti (monocitosi) segnala infezioni, intolle-
ranze farmacologiche o malattie del sangue.
La diminuzione del numero degli eritrociti e degli indici cor-
relati (Hb, Ht) è un segnale di anemia, una condizione che può
essere una spia di eventuali patologie in atto. Se invece diminu-
isce il numero delle piastrine, si possono avere problemi nella
coagulazione del sangue, a cui possono associarsi emorragie, san-
guinamenti e presenza di sangue nelle feci. Questa condizione
può essere dovuta, per esempio, all’assunzione di farmaci oppure
a un’infezione virale.
Analizzando il sangue si può evidenziare la presenza di pato-
logie cardiovascolari o renali. L’azotemia, per esempio, segnala

C44 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

la funzionalità dei reni; questo indice si riferisce alla quantità A

di composti azotati non proteici presenti nel sangue. I valori

normali variano da 10 a 50 mg/100 mL. Un alto livello di LDL
(proteine che insieme alle HDL trasportano il colesterolo) può
rappresentare un fattore di rischio per l’infarto o l’ictus. Infine,
una valore della VES (velocità di sedimentazione degli eritrociti)
più alto del normale segnala che è in atto un’infezione.

Ricorda L’analisi del sangue, o emocromo, è un indicatore

efficace dello stato di salute dell’organismo e di
eventuali patologie in atto. Tra i diversi valori rilevati
dall’emocromo abbiamo: la conta degli eritrociti, dei
leucociti, delle piastrine e della concentrazione di
emoglobina.

19 Esistono diversi tipi di anemie B

L’anemia è una condizione patologica caratterizzata dalla

carenza del contenuto di emoglobina nel sangue. Poiché l’emo-
globina è legata al trasporto dell’ossigeno, i sintomi più tipici
delle anemie sono pallore, dispnea (difficoltà nella respirazione),
debolezza e capogiri.
• Le anemie emorragiche sono dovute a perdita di sangue
acuta o cronica. Le cause possono essere un’ulcera, un flusso
mestruale eccessivo o una ferita. Anche la carenza cronica
di ferro, detta iposideremia, può causare un’anemia simile a
quelle emorragiche (in questo caso si parla di microcitemia). Le
anemie emorragiche si curano con trasfusioni o, nell’ultimo
caso, con somministrazione di ferro.
A questo tipo di anemie appartengono anche quelle dette emo-
litiche, in cui la carenza deriva da un eccesso nella distruzione
Figura 2.15 Anemie diverse (A) In questa immagine al
degli eritrociti. Le cause, in questo caso, possono essere legate microscopio ottico si vedono i globuli rossi anormali per forma
alla presenza di cellule difettose, che l’organismo elimina na- e dimensione di un paziente affetto da anemia perniciosa.
turalmente, oppure all’azione di agenti patogeni (parassiti) (B) Il forte ingrandimento del microscopio elettronico a
scansione (SEM) permette di osservare la differenza tra gli
o di sostanze tossiche. La terapia in caso di intossicazione o eritrociti normali e quelli anomali nell’anemia falciforme.
infestazione varia in base all’agente che si dovrà eliminare,
mentre in presenza di cellule anormali occorre determinare
la causa di questa condizione; in questo caso, l’anemia è da La forma di anemia detta ipoplastica o aplastica, invece, può
considerarsi un sintomo della patologia da curare, più che la essere dovuta all’effetto di farmaci, a radiazioni o a malattie
malattia in sé. autoimmuni, a causa delle quali il sistema immunitario tende
• La diminuita produzione di sangue può essere dovuta a va- a eliminare gli eritrociti. In quest’ultimo caso, l’unico inter-
rie cause, tra cui la carenza di acido folico o di vitamina B12, vento possibile è il ricorso a trasfusioni, mentre nei primi due
necessari per la produzione dell’emoglobina e, dunque, per casi occorre in primo luogo rimuovere la causa e poi trattare
l’eritropoiesi. Queste due forme sono riconoscibili perché con farmaci che stimolino l’eritropoiesi.
associate a eritrociti di dimensioni superiori alla norma e si Tra i molti altri tipi di anemia rammentiamo l’anemia falci-
curano con la somministrazione della sostanza carente. forme (figura 2.15B), la cui causa è una mutazione genetica
Un caso particolarmente grave è quello dell’anemia perniciosa che produce un’emoglobina anormale.
(figura 2.15A), in cui il carente assorbimento di vitamina B12
Ricorda L’anemia è una patologia legata alla carenza della
è legato alla mancanza di uno specifico fattore intestinale.
proteina emoglobina nel sangue. Esistono diverse forme
Questa forma di anemia è legata anche a gravi disturbi nel
di anemia, tra cui l’anemia falciforme che è legata a una
funzionamento del sistema nervoso, dello stomaco e dell’in-
mutazione genetica.
testino e spesso conduce al decesso del paziente.

Lezione 6 Le principali patologie dell’apparato cardiovascolare C45

20 La leucemia è una malattia tumorale
Le leucemie sono un gruppo di patologie caratterizzate da una
proliferazione anormale dei leucociti (figura 2.16). Si tratta di
malattie tumorali che colpiscono il sangue o il tessuto emopo-
ietico del midollo osseo.
Le leucemie si possono distinguere sulla base della rapidità
del decorso in acute e croniche, oppure sulla base del tipo di cellu-
le colpite in leucemie linfocitiche e leucemie mielogene. Diversi tipi
di leucemie, come per esempio la leucemia linfoblastica acuta,
sono molto più frequenti nei bambini che negli adulti; le leuce-
mie croniche, invece, colpiscono maggiormente gli adulti.
Come abbiamo già detto, una singola mutazione genica non
è sufficiente a provocare il cancro; in particolar modo nelle leu-
cemie, studi statistici dimostrano che sono necessari almeno tre
eventi casuali indipendenti perché si abbia una trasformazione
tumorale dei leucociti.
È noto che nelle leucemie esiste una componente genetica,
ma l’esposizione a particolari agenti ambientali può aumentare
considerevolmente il fattore di rischio. Tra questi agenti vi sono
le radiazioni ionizzanti, alcuni tipi di virus e diverse sostanze
Figura 2.16 Cellule leucemiche Immagine
chimiche, tra le quali il benzene (un inquinante spesso presente al microscopio ottico di uno striscio di
nell’aria delle città). sangue proveniente da un individuo affetto
Questo tipo di tumori ha quasi sempre un periodo medio- da leucemia. È possibile notare i leucociti
modificati, frammisti agli eritrociti.
lungo di ritardo tra la comparsa degli eventi casuali scatenanti e
l’insorgenza della malattia. Per esempio, l’incidenza delle leuce-
mie a Hiroshima e Nagasaki mostrò un rilevante aumento solo Tra i sintomi più frequenti delle leucemie vi sono: problemi nella
dopo cinque anni dal momento dell’esplosione delle bombe coagulazione del sangue (a causa del ridotto numero di piastri-
atomiche, e il picco si raggiunse solo dopo otto anni. Durante ne), compromissione più o meno grave del sistema immunitario
questo periodo di incubazione, le cellule vanno incontro a lenti con pericoli di insorgenza delle cosiddette «infezioni opportuni-
e progressivi cambiamenti di struttura tipici delle cellule can- stiche», e anemia derivante dalla carenza di eritrociti.
cerose: nuclei ingrossati e lobati, estroflessioni che si dipartono Sebbene i sintomi non siano specifici, di solito un esame del
dalla membrana plasmatica e un citoplasma ricco di mitocondri. sangue è in grado di individuare con precisione la leucemia e,
Queste trasformazioni possono durare diversi anni prima di dare sulla base delle anomalie presenti, anche di distinguerne il tipo.
origine alla malattia vera e propria, che porta alla morte del pa- La maggior parte delle forme di leucemia viene curata con la
ziente nel giro di pochi mesi. chemioterapia (la radioterapia è sufficiente solo per alcuni tipi),
Un esempio della lenta progressione tumorale è dato dalla e, quando possibile, con il trapianto di midollo osseo.
leucemia mieloide cronica. Alla base di questo tipo di leucemia Secondo i dati pubblicati dall’AIRC (Associazione Italiana per
c’è una mutazione nel cosiddetto «cromosoma Philadelphia» la Ricerca sul Cancro), in Italia sono diagnosticati circa 15 nuovi
(chiamato così perché fu scoperto nell’omonima città) caratte- casi ogni 100 000 persone all’anno e, secondo l’Associazione Ita-
rizzato da una traslocazione cromosomica. La malattia comincia liana Registri Tumori, nel nostro Paese le forme più frequenti di
con un disordine che porta all’eccessiva produzione di globuli leucemia sono la linfatica cronica (33,5% del totale delle leuce-
bianchi e continua in maniera più o meno silente per molti anni mie), la mieloide acuta (26,4%), la mieloide cronica (14,1%) e la
(fase cronica). Nella fase successiva (fase acuta), tutto il sistema linfatica acuta (9,5%).
emopoietico viene invaso da cellule che, oltre all’anomalia cro-
Ricorda Le leucemie sono tumori del sangue che portano a una
mosomica iniziale, hanno accumulato ulteriori mutazioni che
proliferazione incontrollata dei leucociti. Si conoscono
permettono loro di proliferare in maniera incontrollata e velo-
diversi tipi di leucemie a seconda delle cellule colpite
cemente. Alla fine, il numero delle cellule tumorali supera sia il
o della rapidità del decorso, ma tutte compromettono
numero delle cellule normali sia quello delle cellule che posseg-
seriamente il sistema immunitario.
gono solo la mutazione originaria.

C46 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

21 Le malattie cardiovascolari
Le malattie cardiovascolari sono responsabili ogni anno di cir-
ca un terzo di tutti i decessi che si verificano negli Stati Uniti
e in Europa. La causa della maggior parte dei decessi è l’infarto
o l’ictus, ma spesso questi eventi sono il risultato finale di una
malattia chiamata aterosclerosi che inizia molti anni prima che
i sintomi si manifestino. Questa è dunque una malattia a decorso
asintomatico, almeno nelle fasi iniziali.
Quando sono sane, le arterie presentano un rivestimento in-
terno liscio di cellule endoteliali (figura 2.17A); tale rivestimento
può essere danneggiato dall’ipertensione cronica, dal fumo, da
una dieta ricca di lipidi o da microrganismi. I depositi, chiamati
placche, cominciano a formarsi proprio nei siti in cui l’endotelio
perde la sua integrità. Come prima reazione, le cellule endoteliali
danneggiate attraggono alcuni leucociti. Tali cellule vengono poi
raggiunte dalle cellule muscolari lisce che migrano dagli strati
profondi della parete arteriosa.
I lipidi, specialmente il colesterolo, vengono facilmente de-
positati nelle cellule, cosicché nella placca aterosclerotica in
Muscolatura liscia Endotelio
A
B
Trombo Placca
Muscolatura liscia
Figura 2.17 Una placca aterosclerotica Un’arteria sana
(A) e un’arteria aterosclerotica (B), ostruita da una
placca e da un trombo.
Lezione 6 Le principali patologie dell’apparato cardiovascolare
formazione si accumula del grasso. Il tessuto connettivo fibroso
prodotto dalle cellule muscolari lisce della placca, insieme con
depositi di calcio, rende la parete dell’arteria meno elastica (per
questo motivo si parla spesso di «indurimento delle arterie»).
Il deposito della placca in crescita, inoltre, restringe l’arteria
e causa turbolenza nel flusso sanguigno. Se le piastrine del san-
gue aderiscono alla placca ha inizio la formazione di un coagulo
sanguigno all’interno del vaso, detto anche trombo, che può ra-
pidamente ostruire l’arteria (figura 2.17B).
Come abbiamo visto, il sangue che rifornisce il muscolo car-
diaco fluisce attraverso le arterie coronarie che sono fortemente
suscettibili all’aterosclerosi. Se queste arterie si restringono, il
flusso sanguigno diretto al muscolo cardiaco diminuisce.
Una persona con aterosclerosi è ad alto rischio di formazione
di un trombo in un’arteria coronaria. Questa condizione, chia-
mata trombosi coronarica, può ostruire totalmente il vaso,
causando un attacco di cuore, o infarto miocardico.
Un frammento di trombo che si stacca, chiamato embolo, può
viaggiare ed entrare in un vaso di piccolo diametro, ostruendo-
lo (embolia). Le arterie già ristrette dalla formazione della placca
sono probabili siti di embolia. Un’embolia in un’arteria del cer-
vello causa la mancata ossigenazione delle cellule da parte delle
arterie, fino a causarne la morte. Questo evento è definito ictus;
lo specifico danno che ne risulta, come perdita della memoria,
problemi del linguaggio o paralisi, dipende dal sito dell’arteria
ostruita e dall’entità dell’ostruzione stessa.
Probabilmente i principali determinanti dell’insorgenza
dell’aterosclerosi sono la predisposizione genetica e l’età. I fatto-
ri di rischio ambientali giocano comunque un ruolo decisivo. Se
si ha una predisposizione genetica all’aterosclerosi, è ancora più
importante minimizzare i fattori di rischio ambientali. Questi
includono le diete ricche di lipidi e di colesterolo, il fumo e uno
stile di vita sedentario. Anche alcune patologie non trattate come
ipertensione (alta pressione sanguigna), obesità e diabete sono fat-
tori di rischio per l’aterosclerosi. Cambiamenti migliorativi della
dieta e il controllo dei fattori predisponenti possono prevenire
l’aterosclerosi ed evitarne gli esiti letali.
Ricorda Le malattie cardiovascolari sono un gruppo di patologie
a carico del cuore e dei vasi sanguigni. Queste patologie
possono portare alla morte dell’individuo che ne è
affetto per ictus o infarto, ma la causa originaria è una
malattia dei vasi detta aterosclerosi.
verifiche Rispondi
di fine A Che cos’è l’emocromo?
lezione
B Quali tipi di anemie conosci?
C Quali caratteristiche morfologiche tipiche delle
cellule tumorali si riscontrano nelle cellule
leucemiche?
D Che cosa sono le malattie cardiovascolari?
C47
 READ & LISTEN
The importance of being little
Blood flows from the heart to
the tissues of the body and
back to the heart again through
a series of blood vessels; there
are three distinct types of blood
vessels (arteries, capillaries,
and veins): let’s consider the
smallest ones.
C48
T
he tiniest of blood vessels are the capillaries, which bring blood so close to all
the cells of the body that diffusion can move the necessary molecules from
the blood into the cells and from the cells into the blood. Each capillary has
an inner diameter so narrow that blood cells must pass through in single file. In
contrast to arteries, the walls of capillaries are thin—just a single layer of endothelial
cells—and somewhat porous, permeable to water, ions, and some small molecules.
Capillaries are the last branch of the circulatory system to carry nutrients to the
interstitial fluid around cells, and thus into the cells. Capillaries are also the first
branch to carry nutrient-poor, carbon-dioxide-rich, and waste-product-rich blood
back from cells toward the heart. Carbon dioxide and waste products diffuse from
cells into the interstitial fluid and then through capillary walls and into the blood.
The capillaries are arranged in capillary beds, a network of vessels that supplies
blood to tissues and organs. Although the diameter of capillaries is very tiny,
cumulatively they have a much greater volume than the arterioles and arteries. The
network of capillaries in an organism is staggeringly large—more than 50,000 miles
in an adult human! And this number is constantly in flux: the gain of a single pound
of fat, for example, is accompanied by the addition of more than a mile of new
capillaries. Surprisingly, the vast majority of the capillaries have little or no blood
flowing through them at any given time, and the body is constantly directing blood
flow to the tissues where it is most needed.
The control of blood flow
In this directing of blood flow through the circulatory system, capillaries play a key
role. Consider this: when you go out in very cold weather, your face or hands may
get very cold and may even turn bluish in color. Why does this happen? Flow of
blood in the capillaries is controlled by smooth muscle around the arterioles, the
smaller vessels that branch off arteries and lead to capillaries. When these muscles,
called precapillary sphincters, contract, blood flow can be cut off to capillaries and
shunted elsewhere in the body. As a consequence of the activity of these muscles,
bodies can reduce blood flow (and the heat it brings) to parts such as the face or
hands when such blood flow could lead to excessive and energetically wasteful heat
loss. Blushing is the opposite situation: precapillary sphincters relax and blood flow
to the face and neck increases.
«Food coma», that feeling of lethargy following a large meal, results from a
similar shunting of blood. In this case, more blood is allowed to flow through the
capillaries surrounding the digestive tract, while less flows to other parts of the body.
Alternatively, during strenuous exercise, more blood is directed toward the skeletal
muscles in use. This accounts for the feeling of being pumped up during and shortly
after a weightlifting session.
Answer the questions
1 What are the functions of capillaries in human body?
2 Why the number of capillaries is not constant?
3 What is food coma and how is it related to the function of
capillaries?
Capitolo C2 La circolazione sanguigna
 ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA capillari / doppio / chiuso / cellule pacemaker / vene/ plasma / ventricoli / piastrine /
ONLINE elementi figurati / cuore / eritrociti / vasi sanguigni / atri / ciclo cardiaco
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi

APPARATO CARDIOVASCOLARE

è un sistema è formato da

completo sangue ......................

...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ......................

costituito da si contrae è diviso caratterizzato

grazie a in due da un

...................... ...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ......................

si dividono in
si dividono in ...................... ......................

...................... ......................

...................... ......................
leucociti

...................... ......................

arterie ...................... ......................

...................... ......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

doppio: È formato da due circuiti distinti.

completo: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

bicuspide: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
tricuspide: Valvola atrio-ventricolare nel cuore destro.

eritrociti: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
leucociti: Chiamati anche globuli bianchi.

endocardio: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
miocardio: La parete e struttura vera e propria del cuore.

3 Precisa struttura e funzione di ogni categoria di vaso sanguigno, 4 Estendi la mappa concettuale precisando la funzione degli
evidenziando la stretta connessione che esiste tra i due aspetti. elementi figurati del sangue.

Esercizi di fine capitolo C49

 Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla
5 Quale tra le seguenti affermazioni
relative all’apparato cardiovascolare è
errata?
A l’apparato circolatorio umano è
un sistema chiuso
B esistono soltanto due tipi di vasi: vene
e arterie
C l’apparato circolatorio forma due circuiti
ben distinti
D il cuore sinistro non è in comunicazione
con il cuore destro
6 Il circolo sanguigno attraverso il cuore
prevede che
A il sangue povero di ossigeno entri
nell’atrio sinistro, mentre dal ventricolo
destro esca sangue ossigenato
B sangue povero di ossigeno entri nel
ventricolo destro, mentre dall’atrio
sinistro esca sangue ricco di ossigeno
C sangue deossigenato entri nell’atrio
destro, mentre dal ventricolo sinistro
esca sangue ricco di ossigeno
D sangue deossigenato entri dall’atrio
destro, mentre dal ventricolo destro
esca sangue ossigenato
7 Il ventricolo sinistro è a diretto
contatto con
A l’aorta
B l’arteria polmonare
C le vene polmonari
D la vena cava superiore
8 Un ciclo cardiaco è costituito da
A una diastole, una sistole atriale e una
sistole ventricolare
B due sistoli e due diastoli, prima degli atri
e poi dei ventricoli
C una diastole e una singola sistole
atrio-ventricolare
D una diastole atriale, una sistole,
una diastole ventricolare
C50
9 Che cos’è il pacemaker?
A un apparecchio medico che sostituisce
la funzione del sistema nervoso
B la velocità media alla quale pulsa il cuore
di una persona a riposo
C l’area del cervello che controlla il ritmo
della pulsazione cardiaca
D il nodo seno-atriale, che sta tra la vena
cava superiore e l’atrio destro
10 Il sangue scorre lentamente nei capillari
perché
A sono fatti solo da uno strato di endotelio
B la velocità è direttamente proporzionale
al diametro del vaso
C non ci sono muscoli che aiutino la
pulsazione cardiaca
D i capillari, sebbene piccoli, sono molto
numerosi e quindi hanno un’area
complessiva molto grande
11 Qual è la differenza fondamentale tra
vene e arterie?
A le vene portano sangue poco ossigenato
B le vene portano il sangue verso il cuore
C nelle vene la pressione sanguigna è
maggiore
D le vene sono prive di valvole a nido
di rondine
12 L’iperemia
A è un sintomo di uno stato patologico
B è un fenomeno controllato dalle arteriole
C si verifica quando i capillari contengono
troppo O2
D è causata dal malfunzionamento
dei capillari
13 Quale tra le seguenti affermazioni
relative al controllo nervoso
dell’apparato cardiovascolare è
corretta?
A il centro di controllo non può controllare
la vasodilatazione delle arteriole
periferiche
B il centro di controllo cardiovascolare
si trova nell’encefalo
C i barocettori sensibili alla pressione
sanguigna si trovano nei capillari
sanguigni
D il sistema nervoso autonomo controlla
la frequenza cardiaca
14 L’ematocrito è
A la percentuale di globuli rossi presenti
sul totale delle cellule
B la percentuale degli elementi figurati
presenti nel sangue
C la percentuale relativa dei diversi tipi
di globuli bianchi
D la quantità di emoglobina presente per
mL di sangue
15 Le piastrine sono
A cellule che secernono il fibrinogeno, una
proteina necessaria alla coagulazione
B cellule senza alcuna attività, che servono
soltanto a formare un coagulo
C in grado di causare la coagulazione
senza alcun intervento da parte del
plasma
D frammenti di cellule attivamente
coinvolte nel processo di coagulazione
16 La definizione di plasma è
A una soluzione acquosa la cui funzione
è quella di favorire il movimento delle
cellule
B il tessuto liquido che consente
il movimento del sangue nei vasi
C la frazione liquida del sangue,
contenente un centinaio di sostanze
diverse
D la frazione liquida del sangue, che
trasporta principalmente l’ossigeno
17 I globuli rossi sono le cellule più tipiche
del sangue; quante ne possiede in
media un essere umano?
A 5-6 milioni per litro di sangue
B 5-6 mila per microlitro di sangue
C 5-6 milioni per millilitro di sangue
D 5-6 milioni per microlitro di sangue
Capitolo C2 La circolazione sanguigna
Test yourself Verso l’Università 25 Quale tra i seguenti non è un
componente del sistema di conduzione
18 Which statement about 22 Che cos’è l’ematocrito? del battito cardiaco?
the human heart is true? A il conteggio del numero di globuli A nodo seno-ventricolare
A the walls of the right ventricle are thicker bianchi, globuli rossi e piastrine presenti
B nodo seno-atriale
than the walls of the left ventricle nel sangue
C nodo atrio-ventricolare
B blood flowing through atrioventricular B la quantità media di emoglobina
valves is always deoxygenated blood presente nei globuli rossi D fascio di His

C the second heart sound is due to the
closing of the aortic valve
D blood returns to the heart from the
lungs in the vena cava
E during systole, the aortic valve is open
and the pulmonary valve is closed
19 Blood velocity through capillaries
is slow because
A much blood volume is lost from the
capillaries
B the pressure in venules is high
C the total cross-sectional area of
capillaries is larger than that of arterioles
D the osmotic pressure in capillaries is
very high
E erythrocytes must pass through
in single file
20 The pacemaker action potentials
in the heart
A are due to opposing actions of
norepinephrine and acetylcholine
B are generated by the bundle of His
C depend on the gap junctions between
the cells that make up the atria and
those that make up the ventricles
D are due to spontaneous depolarization
of the plasma membranes of modified
cardiac muscle cells
E reflect large depolarizations of
membrane potential due to opening
of voltage-gated Na+ channels
21 Autoregulation of blood flow to
a tissue is due to
A sympathetic innervation
B the release of ADH by the hypothalamus
C increased activity of baroreceptors
D chemoreceptors in the aorta and the
carotid arteries
E the effect of the local chemical
environment on arterioles
C la percentuale in volume degli elementi E fibre di Purkinje
figurati rispetto al volume complessivo
del sangue [dalla prova di ammissione a Medicina
e Chirurgia, anno 2012]
D le percentuali relative dei differenti tipi di
globuli bianchi presenti nel sangue
26 Un uomo che non ha mai ricevuto
E l’insieme delle proteine del sangue
coinvolte nel processo di coagulazione una trasfusione di sangue ha gruppo
sanguigno di tipo AB. Quale/i delle
[dalla prova di ammissione a Medicina
seguenti affermazioni descrive/ono
e Chirurgia, anno 2010]
correttamente questo individuo?
1. Possiede anticorpi anti-A e anti-B.
23 Individua l’unica affermazione NON
2. Ha un fenotipo che indica
corretta. Nell’apparato circolatorio
codominanza.
dell’uomo, le arterie
3. Ha alcune cellule con solo l’antigene
A possono trasportare sangue non A e alcune cellule con solo l’antigene B.
ossigenato
A solo 2 D solo 2 e 3
B sono circondate da tessuto muscolare
liscio B solo 1 e 2 E solo 3
C presentano valvole a nido di rondine C solo 1
D sono circondate da tessuto connettivo [dalla prova di ammissione a Medicina
E possiedono fibre di elastina e Chirurgia, anno 2015]
[dalla prova di ammissione a Medicina
27 Quali delle seguenti strutture si trova al
Veterinaria, anno 2011]
limite tra la vena cava superiore e l’atrio
destro del cuore umano?
24 Quale/i dei seguenti vasi sanguigni
trasporta/no sangue ossigenato? A nodo seno-atriale
1. Arteria polmonare B nodo atrio-ventricolare
2. Vena polmonare C il fascio di His
3. Arteria renale
D fibre del Purkinje
A solo 2 e 3 E valvole semilunari
B solo 1 e 3
[dalla prova di ammissione a Medicina
C solo 2 e Chirurgia, anno 2015]
D solo 3
E solo 1 e 2 28 In un individuo sano e adulto in quale
ordine di grandezza è il rapporto tra i
[dalla prova di ammissione a Medicina
globuli bianchi e i globuli rossi?
e Chirurgia, anno 2014]
A 10-3 D 10-6
B 10-5 E 10-4
C 10-1
[dalla prova di ammissione a Medicina
e Odontoiatria, anno 2012]

Esercizi di fine capitolo C51

 Verifica le tue abilità
29 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle valvole cardiache. 33 La circolazione umana è definita doppia. Quali delle seguenti
a) Le valvole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . si trovano tra i affermazioni a proposito sono corrette? Motiva le tue risposte,
ventricoli e le arterie che da essi partono. corredandole di uno schema semplificato della circolazione
b) La valvola atrio-ventricolare posta all’ingresso del ventricolo sanguigna umana.
destro si dice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A il sangue che va ai polmoni torna poi immediatamente al cuore
c) La valvola mitrale, o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B nella circolazione sistemica le arterie portano sangue ossigenato
è posta invece all’uscita dall’atrio sinistro.
C la circolazione doppia richiede un cuore a quattro cavità
d) È la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . il fattore che
determina l’apertura di una valvola. D l’apparato cardiovascolare è diviso in due sezioni non connesse
tra loro
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le arterie.
a) Un epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . riveste il lume 34 La contrazione ritmica del cuore segue quello che si definisce
interno di tutte le arterie. ciclo cardiaco. A questo proposito indica quali tra le seguenti
b) Lo strato di connettivo che le riveste è ricco di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . affermazioni sono corrette.
importante per il loro funzionamento. A la fase di contrazione si definisce diastole
c) Il rivestimento muscolare è importante soprattutto per B un ciclo completo dura pochi secondi
le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C lo svolgersi del ciclo interessa il miocardio e le valvole cardiache
d) L’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è la riduzione del
D il tipico suono ritmico rilevato da uno stetoscopio è causato
lume di un’arteria causata dalla formazione di placche al suo dalla chiusura delle valvole
interno.
Motiva le tue risposte, e rappresenta schematicamente
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative ai globuli lo svolgersi del ciclo cardiaco.
rossi.
a) I globuli rossi, o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sono le cellule 35 Quali delle seguenti affermazioni sono corrette a proposito
più numerose nel sangue. delle vene?
b) La caratteristica più evidente di queste cellule è che sono prive di A nelle vene il sangue viene spinto avanti dalla sua stessa
pressione
............................................................................. .
c) La produzione dei globuli rossi è regolata dalla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B molte vene, ma non tutte, contengono speciali valvole
rilasciata dalle cellule renali. C il movimento muscolare favorisce la circolazione venosa
d) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ha come funzione
D le pareti delle vene sono più sottili e quindi più dilatabili
principale quella di riserva di globuli rossi. di quelle delle arterie

32 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti il cuore. Motiva le tue risposte, descrivendo la struttura tipica
a) Il cuore è un organo grande come . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , di una vena.
è situato nella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dietro lo sterno
e in mezzo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Scegli le due affermazioni corrette a proposito della
b) Il miocardio riceve nutrimento e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . composizione del sangue.
dalle arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che derivano da A la percentuale in volume di plasma si aggira intorno al 70%
una ramificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B il valore dell’ematocrito è circa il 42% nella donna e il 46%
Da qui il sangue viene poi drenato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nell’uomo
dalle vene cardiache. C i leucociti sono gli elementi figurati più abbondanti nel sangue
c) Il cuore è in grado di contrarsi autonomamente grazie a
D le piastrine sono costituite da frammenti cellulari che non
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che collegano le cellule tra loro in modo contengono organuli, ma intervengono nella coagulazione
che lo stimolo si diffonda velocemente. sanguigna
Alcune cellule muscolari cardiache, le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
possono dare origine al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . senza
l’intervento del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
d) Le terminazioni nervose del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rilasciano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che rallenta
l’attività del pacemaker; al contrario, altre terminazioni rilasciano
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che accelera il battito cardiaco.

C52 Capitolo C2 La circolazione sanguigna

 Verso l’esame

DISEGNA SPIEGA
37 Disegna uno schema in cui il cuore è diviso nelle sue quattro 42 Che cos’è l’aterosclerosi? Quali sono le sue cause principali?
cavità e sono visibili i due sistemi circolatori. Indica il nome delle
varie parti. Colora in:
• rosso: i vasi e la parte del cuore che trasporta sangue ricco
di ossigeno;
• blu: quelli in contatto con sangue deossigenato.
DESCRIVI
38 Descrivi i diversi tipi di leucociti, indicando i caratteri specifici
di ciascuno.

CONFRONTA
39 Confronta tra loro la struttura delle vene, delle arterie e dei
capillari ed evidenzia come le differenze riscontrate siano
spiegabili in base alle loro diverse funzioni.
IPOTIZZA
DESCRIVI 43 L’insufficienza cardiaca, cioè una gittata cardiaca insufficiente
40 Descrivi il meccanismo di coagulazione del sangue. per ridotta contrattilità del miocardio, è aumentata
significativamente negli ultimi anni.
OSSERVA E DEDUCI Prova a ipotizzare le motivazione di questo dato e ricerca in rete
41 Il grafico rappresenta l’andamento della pressione sanguigna se le tue supposizioni sono corrette.
nel cuore e nei diversi vasi sanguigni.
Spiega il motivo del diverso comportamento della pressione RICERCA
nel ventricolo sinistro, nelle arterie e in capillari e vene. 44 Le valvulopatie sono patologie delle valvole cardiache presenti
Come si può definire il valore identificato nel grafico con Pa? dalla nascita, o possono insorgere nel corso della vita.
E quello individuato con Pb? Ricerca quali sono le patologie più diffuse.
Qualora queste patologie compromettano la funzionalità
pressione
(mm Hg) dell’intero organo può essere necessario sostituire la valvola
Pa difettosa.
120
Individua le diverse opzioni che vengono proposte a un paziente
100 che necessiti di sostituzione valvolare, precisando vantaggi
e svantaggi dell’impianto di valvole meccaniche e biologiche.
80
Pb
60

40

20

ventricolo arterie arteriole capillari venule atrio

sinistro vene destro

Esercizi di fine capitolo C53

 capitolo lezione

C3 L’organizzazione
dell’apparato respiratorio
L’apparato respiratorio è responsabile
degli scambi gassosi con l’esterno.
I gas respiratori che gli animali scambiano
con l’ambiente sono l’ossigeno (O2) e il
diossido di carbonio (CO2).
L’ossigeno è necessario alle cellule per
produrre ATP, attraverso la respirazione

L’apparato cellulare; il diossido di carbonio, uno dei

respiratorio
prodotti finali della respirazione cellulare,
deve invece essere rimosso dalle cellule.

1 La ventilazione e lo scambio dei gas

La funzione dell’apparato respiratorio dei mammiferi è riforni-
re l’organismo di O2 ed eliminare il CO2. Lo scambio di questi
gas avviene nei polmoni, dove l’aria entra ed esce a fasi alterne.
L’aria è una miscela di gas come mostra la tabella 3.1. Durante
l’inspirazione, l’aria entra nei polmoni, dove cede l’O2 al sangue
e preleva il CO2 che viene liberato all’esterno nella fase di espi-
razione.Nell’attività dell’apparato respiratorio si distinguono
quindi due processi:
1. la ventilazione polmonare, cioè l’alternarsi di inspirazione ed
espirazione, che consente il continuo ricambio dell’aria nei
polmoni;
2. lo scambio dei gas che ossigena il sangue e lo libera dal dios-
sido di carbonio.

Elemento/composto Percentuale (%)

azoto 78,08

ossigeno 20,95

argon 0,93

vapore acqueo 0,33

diossido di carbonio 0,03

neon, elio, metano, idrogeno tracce

Tabella 3.1 La composizione chimica media dell’aria che respiriamo.

C54 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 Lo scambio dei gas, a sua volta, si verifica ai seguenti livelli.
• Nei polmoni ha luogo lo scambio di gas tra l’aria e il sangue;
attraverso il sottile strato di cellule che riveste le cavità pol-
monari: l’O2 passa dall’aria al sangue, mentre il CO2 esce dal
sangue e passa nell’aria.
• Nei tessuti il sangue scambia O2 e CO2 con il liquido intersti- Vie aeree nasali
ziale attraverso la parete dei capillari: dai capillari esce O2 ed
Cavità orale
entra CO2.
In tutti gli animali, esseri umani compresi, lo scambio dei gas tra Faringe

i fluidi interni e il mezzo esterno (aria o acqua) avviene per dif- Laringe
Trachea
fusione. Come sai, la diffusione è un trasporto passivo, e pertanto
sono necessari particolari accorgimenti affinché i gas si muova-
no rapidamente nella direzione voluta. Un primo importante
accorgimento consiste nell’incrementare l’estensione della su-
perficie respiratoria: una superficie più estesa garantisce infatti Muscoli intercostali
una diffusione più rapida.

Ricorda L’apparato respiratorio rifornisce l’organismo di Bronchi

ossigeno ed elimina il diossido di carbonio attraverso

due processi: la ventilazione polmonare e lo scambio dei
gas respiratori.

Cuore Bronchioli

2 L’anatomia dell’apparato respiratorio

L’apparato respiratorio comprende le vie aeree superiori (naso
e faringe) e le vie aeree inferiori (laringe, trachea, bronchi e pol- Diaframma
moni). In base alle funzioni che svolgono è possibile suddividere
queste vie in due porzioni:
1. la porzione di conduzione, che consente il transito dell’aria ed I polmoni sono
alloggiati nella
è costituita da cavità nasale, bocca, naso, faringe, laringe, tra- cavità toracica, che è Le membrane
chea, bronchi e bronchioli; delimitata dalle coste pleuriche rivestono
e dal diaframma. la cavità toracica e
2. la porzione respiratoria, che comprende i tessuti polmonari ricoprono anche i
dove ha luogo lo scambio di gas (alveoli). polmoni.
Aiutandoci con la figura 3.1, seguiamo il percorso dell’aria duran-
te un atto respiratorio. L’aria entra nell’apparato respiratorio
attraverso la cavità orale o le aperture nasali, che si uniscono a Figura 3.1 L’apparato respiratorio umano
livello della faringe. Questa è un condotto dotato di una parete Il disegno mostra la l’anatomia delle
muscolare che costituisce una via di transito sia per il cibo sia per strutture respiratorie umane, dalle vie
aeree superiori ai bronchioli.
l’aria. Dalla faringe l’aria passa nella laringe e poi nella trachea.
La laringe possiede un rivestimento di segmenti cartilaginei
rivestiti di mucosa e tenuti insieme da muscolatura liscia. Acco- durante l’adolescenza, degli ormoni che controllano lo sviluppo
glie le corde vocali ed è quindi l’organo dei caratteri sessuali maschili.
Laringe e faringe
derivano dai termini greci della fonazione. L’apertura superiore della La trachea ha un diametro di circa 2 cm e una lunghezza di
lárynx e phárynx, che a laringe è delimitata dall’epiglottide, una circa 10-12 cm. Le sue sottili pareti man-
loro volta sembra possano Trachee e polmoni
derivare rispettivamente da
struttura cartilaginea molto elastica che tengono la propria rigidità grazie a rinforzi sono termini usati in
larýno, «io emetto voce», e da può sollevarsi e abbassarsi: quando si abbas- cartilaginei a forma di anello. Se si fanno biologia per indicare
spháragos, «strepito», parole sa, per esempio durante la deglutizione, strutture spesso del tutto
scorrere le dita sul collo, appena sotto la differenti, ma accomunate
collegate all’emettere suoni.
l’epiglottide impedisce al cibo di passare laringe, si può sentire una coppia di questi da una funzione analoga:
dalla faringe nelle vie aeree. La laringe, anelli di cartilagine. lo scambio di gas. Fanno
eccezione le trachee delle
esternamente, ha una struttura a forma di scudo che si può vede- La trachea si ramifica in due bronchi, piante superiori, che non
re o toccare nella parte anteriore del collo ed è chiamata «pomo ognuno dei quali porta a un polmone. I trasportano gas, ma linfa
grezza.
d’Adamo»: infatti è più pronunciata negli uomini, per l’azione, polmoni sono organi elastici di grandi di-

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato respiratorio C55

 PER CAPIRE MEGLIO
video:
I polmoni
Figura 3.2
mensioni: possono espandersi per accogliere l’aria o ridurre il Il percorso dell’aria
proprio volume per farla uscire. Nei polmoni i bronchi (figura A L’aria che penetra
attraverso le vie
3.2A) si ramificano prima in cinque bronchi lobari, e poi di nuovo,
aeree superiori
ripetutamente, formando una struttura ad albero di vie respira- raggiunge i
torie progressivamente più piccole che si estendono a tutte le bronchi (A), che
regioni dei polmoni. Le ramificazioni più sottili sono prive di rin- sono racchiusi nei
polmoni. Da qui
forzo cartilagineo e sono dette bronchioli. Bronchi e bronchioli l’aria diffonde ai
hanno una parete sottile in cui è presente uno strato di muscola- bronchioli, che sono
tura liscia che può contrarsi o rilassarsi ostacolando o facilitando finemente ramificati
il flusso dell’aria. (B), fino ad arrivare
agli alveoli polmonari
Le ramificazioni più fini dei bronchioli terminano in grappo- (C).
li di alveoli che costituiscono il punto di arrivo finale delle vie
respiratorie (figura 3.2B). Gli alveoli, piccoli sacchetti cavi con
pareti molto sottili, sono le strutture in cui avviene lo scambio
gassoso. I polmoni umani sono formati da circa 300 milioni di
alveoli, immersi in un tessuto connettivo abbastanza elastico,
L’aria penetra nei polmoni
chiamato stroma, che li sostiene e conferisce forma e consisten-
B attraverso la cavità orale o le vie
za ai polmoni. La superficie interna degli alveoli è ricoperta di aeree nasali e passa attraverso la
una sottile pellicola di fluido dotato di una specifica tensione Sangue ossigenato trachea e i bronchi…
diretto al cuore
superficiale che dona alla parete degli alveoli le proprietà di una
Sangue povero di ossigeno
membrana elastica. proveniente dal cuore
Venula
Sebbene ogni alveolo sia molto piccolo, la somma della loro polmonare Arteriola polmonare
superficie è pari a circa 70 m2, circa un quarto dell’area di un Muscolo liscio
Globuli
campo da pallacanestro. Ogni alveolo è rivestito da cellule mol- rossi
to sottili ed è circondato da una fitta rete di capillari, le cui pareti Bronchiolo del sangue
sono costituite anch’esse da cellule con uno spessore minimo.
Alveoli
L’aria contenuta nell’alveolo e il sangue che scorre nel capilla-
re, quindi, sono separati solo da un sottilissimo strato di tessuto
(figura 3.2C).

Ricorda L’apparato respiratorio comprende le vie aeree superiori

costituite da naso e faringe, e le vie aeree inferiori che
Alveoli
comprendono laringe, trachea, bronchi e polmoni.
… fino a

3
raggiungere
Minuti vasi gli alveoli.
I polmoni sono rivestiti dalle pleure sanguigni (capillari)
Per capire come funzionano i polmoni è essenziale osservarne la
posizione. I polmoni umani sono due organi a forma di cono dal- Sangue ossigenato
diretto al cuore
Diaframma deriva dal la consistenza spugnosa contenuti nella C

greco diá, «attraverso», e cavità toracica e racchiusi nella gabbia to-

phragmýnai, «proteggere». Il racica. Posteriormente si estendono dalle Nell’alveolo l’aria si trova
termine indica in generale nelle vicinanze del sangue
clavicole fino al diaframma, un muscolo a Globulo che fluisce attraverso il
un qualsiasi elemento
rosso O2 reticolo di capillari disposto
di separazione; nel caso cupola che delimita la cavità toracica; ante-
del muscolo, si intende intorno all’alveolo.
la separazione tra la
riormente, invece, si appoggiano alle coste. Cellula
cavità polmonare e quella La porzione inferiore, più ampia, di ciascun dell’alveolo
Le pareti alveolari e
addominale. polmone è detta base; quella superiore, più quelle dei capillari sono
ristretta, è chiamata apice. Il polmone sini- estremamente sottili, per
CO2
minimizzare la distanza
stro presenta una rientranza, la fossa cardiaca, in cui trova posto attraverso cui l’O2
il cuore; per questo motivo è più piccolo del polmone destro di Interno diffonde (circa 2 µm).
Capillare
dell’alveolo
circa il 10% (figura 3.3).
Profondi solchi dividono i polmoni in lobi, tre nel polmone de- Sangue deossigenato proveniente dal cuore
stro e due in quello sinistro, ciascuno dei quali accoglie un bronco

C56 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


apice del
polmone
coste
cuore
fossa cardiaca
base polmonare
diaframma
Figura 3.3 Radiografia del torace
In questa immagine ai raggi X si
possono osservare i polmoni (le zone
nere) racchiusi nella gabbia toracica.
lobare ed è diviso in segmenti più piccoli contenenti ognuno
un’arteriola, una piccola vena e la ramificazione di un bronchiolo
(vedi figura 3.2B) che termina con un gruppo di alveoli.
Esternamente ogni polmone è rivestito da una doppia mem-
brana chiamata pleura: la pleura viscerale aderisce alla superficie
esterna del polmone, mentre la pleura parietale aderisce alla pa-
rete toracica. Le due pleure delimitano una cavità pleurica al
cui interno è presente un sottile strato di fluido lubrificante: in
questo modo le due pleure possono scivolare e scorrere l’una
sull’altra durante i movimenti respiratori. Tra le molecole di flu-
ido presenti nella cavità pleurica si crea una notevole forza di
adesione; è piuttosto difficile, quindi, riuscire a separare le due
membrane, e lo spazio all’interno della cavità pleurica è prati-
camente nullo. Per capire la funzione del liquido pleurico puoi
pensare a due lastre di vetro o a due vetrini per microscopio
bagnati: è possibile farli scorrere l’uno sull’altro, ma è difficile
separarli. La conseguenza della disposizione delle pleure è che
ogni variazione di volume della cavità toracica ha degli effetti
sui polmoni.
Ricorda I polmoni sono due organi a forma di cono posti nella
cavità toracica e rivestiti da una doppia membrana
chiamata pleura. Le pleure delimitano una cavità al cui
interno è presente un liquido lubrificante che permette
i movimenti respiratori.
Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato respiratorio
4 Le secrezioni del tratto respiratorio
I polmoni umani producono due tipi di secrezioni che influenza-
no la ventilazione: il muco e il surfactante.
• Il muco viscoso prodotto dalle cellule delle vie aeree inferiori
ha lo scopo di intrappolare particelle, detriti e microrganismi
che vengono inalati con l’aria. Altre cellule di questa parte
delle vie aeree possiedono ciglia il cui continuo ondeggiare
spazza via il muco, con le particelle di polveri e altro, e lo fa
risalire verso la faringe, dove può essere inghiottito o espulso.
Questo processo può essere influenzato negativamente dalle
sostanze inquinanti. Il fumo di una sigaretta può immobiliz-
zare le ciglia delle vie respiratorie per ore. La tosse secca
caratteristica di un fumatore deriva dal bisogno di eliminare
l’ostruzione da parte del muco delle vie aeree quando il mec-
canismo di eliminazione è inibito.
• Un surfactante polmonare è una miscela di fosfolipidi e li-
poproteine (molecole caratterizzate dalla presenza di una
porzione idrofila e di una porzione
Surfactante deriva
idrofobica). Il surfactante agisce sulla dall’inglese surfactant,
superficie degli alveoli, per facilitarne costruito a partire da
l’umidificazione, ricoprendoli di un velo surface active agent, e indica
una sostanza attiva sulle
di fluido. In assenza del surfactante si superfici.
creerebbe una forza notevole che rende-
rebbe i polmoni più rigidi e causerebbe
il collasso delle delicate pareti alveolari. Il surfactante, quindi,
ha una duplice funzione: ridurre la tendenza degli alveoli a
collassare e diminuire il lavoro necessario a riempire d’aria
i polmoni.
Ricorda I polmoni producono due tipi di secrezioni
importantissime per la ventilazione: il muco che
intrappola i microrganismi inalati con l’aria, e il
surfactante che permette agli alveoli di non collassare
e ai polmoni di espandersi durante l’inspirazione.
verifiche Rispondi
di fine A Quali gas vengono scambiati con l’ambiente
lezione
esterno nell’apparato respiratorio? Perché sono
così importanti?
B Qual è la porzione dell’apparato respiratorio
coinvolta negli scambi di gas? Quale meccanismo
permette gli scambi?
C Quali relazioni anatomiche e funzionali esistono
tra cavità toracica, cavità pleurica e polmoni?
D Qual è il ruolo di muco e surfactante?
C57
 lezione
Durante l’inspirazione:
il diaframma si contrae
la cavità toracica si espande

2 A la pressione intrapleurica
diventa più negativa
i polmoni si espandono
l’aria affluisce ai polmoni

La meccanica Cavità

della respirazione
toracica Inspirazione:
la cavità toracica
si espande

La ventilazione polmonare, comunemente

chiamata «respiro», è il flusso d’aria che
si crea tra l’ambiente esterno e i polmoni.
Poiché i polmoni sono strutture a fondo
Cuore
cieco, il movimento è bidirezionale: l’aria
dapprima fluisce all’interno (inspirazione), Cavità
Diaframma pleurica
poi rifluisce verso l’esterno effettuando
lo stesso percorso (espirazione). Durante l’espirazione:
il diaframma si rilascia
La ventilazione è un processo meccanico la cavità toracica si contrae
B la pressione intrapleurica
che dipende dai cambiamenti di volume diventa meno negativa
i polmoni si contraggono
e pressione della cavità toracica e non dal i gas respiratori vengono
espulsi dai polmoni
lavoro attivo dei polmoni.
Espirazione:
la cavità toracica

5
si contrae

La ventilazione polmonare
La ventilazione polmonare è causata dall’azione dei muscoli re-
spiratori: il diaframma e i muscoli intercostali. La ventilazione
comprende due fasi:
1. l’inspirazione, durante la quale l’aria entra nei polmoni;
2. l’espirazione, durante la quale l’aria esce dai polmoni.
L’inspirazione inizia con la contrazione del diaframma (figura
3.4A), che si appiattisce e si abbassa espandendo la cavità toraci-
ca. Questo movimento provoca l’aumento del volume dei
polmoni, che sono ancorati al diaframma mediante le pleure. La
contrazione del diaframma è responsabile C
Inspirazione deriva dal Inspirazione Espirazione
alla pressione atmosferica)

+2
Pressione (mmHg relativi

latino in-spirare, «soffiare del 75% dell’aria che inspiriamo. In seguito +1

dentro». In senso metaforico, si contraggono i muscoli intercostali esterni, 0
lo stesso significato conserva –1 Pressione alveolare
che trascinano le coste verso l’alto e verso –2
il verbo ispirare, che ha la –3
stessa derivazione e significa l’esterno ampliando ulteriormente il torace; –4
«infondere un sentimento o i polmoni seguono anche questo sposta- –5
–6 Pressione
una sensazione». nella cavità pleurica
mento e il loro volume aumenta ancora. –7
–8
Quando i polmoni si espandono du-
rante l’inspirazione, l’aria che si trova al loro interno si trova
Figura 3.4 Inspirazione ed espirazione L’inspirazione (A) è
a occupare un volume maggiore, cosicché la sua pressione di- un processo attivo dovuto alla contrazione del diaframma.
minuisce; in altre parole, all’interno dei polmoni si crea una L’espirazione (B), di solito, è un processo passivo che avviene
pressione negativa, inferiore a quella atmosferica (figura 3.4C). quando il diaframma si rilassa. Il grafico (C) mostra la pressione,
relativa a quella atmosferica, all’interno dei polmoni.
Poiché la pressione dell’aria atmosferica è più elevata della pres-

C58 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 L’individuo respira attraverso un Il volume di riserva inspiratorio è
boccaglio e il computer riporta il una capacità aggiuntiva dei polmoni,
flusso d’aria dello spirometro come che permette di effettuare respiri
cambiamento del volume polmonare. molto profondi.

A B
6
Inspirazione
massima 5
Capacità
vitale 4

Litri
Capacità
polmonare 3
Figura 3.5 La spirometria
2
Espirazione misura i volumi d’aria
massima 1 nei polmoni (A) Uno
spirometro è un
0
dispositivo che misura
il volume d’aria che una
Il volume corrente Il volume di riserva Il volume residuo è persona riesce a inspirare
è la normale espiratorio è l’aria la quantità di aria che ed espirare. (B) Il grafico
quantità d’aria aggiuntiva che può rimane nei polmoni riporta i valori della
scambiata durante la essere espulsa dopo la massima capacità polmonare di
respirazione a riposo. forzatamente. espirazione.
una persona sana.

sione dell’aria all’interno degli alveoli, l’aria viene convogliata
spontaneamente nei polmoni.
L’espirazione ha inizio quando il diaframma e i muscoli in-
tercostali esterni si rilasciano (figura 3.4B) a causa del ritorno
elastico della parete toracica e dei polmoni, che tendono natu-
ralmente a ritornare alle condizioni iniziali dopo essere stati
«stirati». Quando il volume polmonare diminuisce, la pressione
all’interno degli alveoli aumenta e l’aria fluisce verso l’esterno,
dove la pressione è minore (vedi figura 3.4C).
A riposo, pertanto, l’inspirazione è un processo attivo mentre
l’espirazione è un processo passivo. Durante il respiro forzato,
come quando suoni uno strumento a fiato o ti sottoponi a un
allenamento sportivo, l’espirazione diventa attiva grazie all’azio-
ne dei muscoli intercostali interni. Questi muscoli diminuiscono il
volume della cavità toracica, premendo le coste in basso e verso
l’interno e incrementando la quantità di aria espirata. Anche i
muscoli addominali possono coadiuvare la respirazione: quando
si contraggono, essi comprimono i visceri addominali spingendo
forzatamente il diaframma verso l’alto.
Se la cavità toracica viene perforata, per esempio da una feri-
ta, si verifica uno pneumotorace, cioè un accumulo di aria nella
cavità pleurica. In seguito all’ingresso dell’aria, le due pleure non
aderiscono più l’una all’altra e, di conseguenza, la pressione ne-
gativa all’interno del torace si annulla e il polmone collassa.
Ricorda La ventilazione polmonare, prodotta dall’azione del
diaframma e dei muscoli intercostali, avviene grazie
ai cambiamenti di pressione nella cavità toracica e si
svolge in due fasi: l’inspirazione e l’espirazione.
6 I volumi polmonari
I polmoni si sono evoluti nei primi vertebrati utilizzando sac-
che aeree originatesi da diramazioni del tratto digerente. Sebbene
la loro struttura si sia modificata, i polmoni mantengono una
forma simile a sacchi a fondo cieco. Dato che non possono mai
essere completamente «vuoti», i fisiologi suddividono i volumi
d’aria che i polmoni possono contenere.
• Il volume corrente è la quantità d’aria che viene mobilizzata
durante un normale atto respiratorio a riposo e corrisponde
a circa 300-500 mL.
• Il volume di riserva inspiratorio è il volume d’aria che si può an-
cora introdurre forzatamente dopo un’inspirazione normale.
• Il volume di riserva espiratorio corrisponde alla quantità
massima di aria che può essere espulsa forzatamente dopo
un’espirazione a riposo.
• Infine, il volume residuo, pari a circa 1000 mL, è l’aria che rima-
ne nei polmoni dopo un’espirazione forzata.
La spirometria è il test più comune per misurare i volumi di aria
inspirata ed espirata; la persona respira attraverso un boccaglio,
un misuratore di flusso elettronico valuta i volumi di aria, e un
computer calcola e visualizza i dati (figura 3.5). Il volume resi-
duo, invece, si può misurare solo in modo indiretto.
La capacità respiratoria, invece, corrisponde alla somma di
più volumi.
• La capacità vitale corrisponde alla somma del volume corren-
te, del volume di riserva inspiratorio e del volume di riserva
espiratorio; costituisce la massima quantità di aria che un in-
dividuo può mobilizzare partendo da un’inspirazione forzata
e arrivando a un’espirazione forzata. Nelle donne la capacità
vitale media è di circa 3200 mL, mentre negli uomini raggiun-
ge i 4800 mL.

Lezione 2 La meccanica della respirazione C59

• La capacità polmonare corrisponde alla capacità vitale più il vo- Se il tronco cerebrale viene
lume residuo, cioè al massimo volume di aria che può essere interrotto al di sotto del
ponte ma sopra il midollo
contenuta dai polmoni, e oscilla tra i 4200 e i 6000 mL. allungato, la respirazione
Con il termine ventilazione polmonare si intende la quantità di aria continua, sebbene in maniera
irregolare.
che entra nei polmoni in un minuto, e che corrisponde al prodot-
to della frequenza respiratoria per il volume corrente.
Durante l’esercizio fisico il volume corrente aumenta consi-
derevolmente, attingendo sia dal volume di riserva inspiratorio Respiro normale

sia da quello di riserva espiratorio. In caso di esercizi molto fati-

cosi, la frequenza respiratoria può passare dai 12 atti respiratori
Ponte
al minuto, che si registrano normalmente in condizioni di ripo-
so, ai 35-45 atti/minuto.
I volumi polmonari variano anche in base all’età, al sesso, alla
statura e alla taglia corporea; in uno sciatore di fondo medaglia Midollo
allungato
d’oro olimpica è stata misurata una capacità vitale di 8100 mL.
Con l’età il volume residuo tende ad aumentare, mentre al con- Midollo
trario si riducono i volumi di riserva inspiratoria ed espiratoria. spinale
Se il midollo
spinale viene
Ricorda I polmoni possono contenere volumi d’aria diversi;
interrotto
questi volumi vengono misurati attraverso il test della completamente, la
spirometria. La somma di più volumi è detta capacità Figura 3.6 Il respiro viene generato nel respirazione cessa.

respiratoria. midollo allungato La frequenza respiratoria

viene generata nel midollo allungato ed è
regolata dai neuroni che si trovano nel ponte

7 La ventilazione è controllata
o in distretti superiori.

dal sistema nervoso

Il sistema nervoso centrale controlla l’attività respiratoria rego-
lando la contrazione dei muscoli intercostali e del diaframma. I
centri di controllo che determinano il ritmo normale del respiro
sono collocati nel midollo allungato, quel tratto del sistema ner-
voso centrale posto tra il midollo spinale e la base dell’encefalo
(definito anche tronco encefalico). La respirazione non ha luogo
se questi centri vengono danneggiati: ciò dimostra che l’atti-
vità respiratoria, diversamente dal battito cardiaco, ha origine
dal sistema nervoso centrale. Il tronco encefalico controlla anche
la profondità e la frequenza del respiro, in base alle necessità
dell’organsimo di assumere O2 e di eliminare CO2 (figura 3.6).
Il ritmo di base del respiro viene generato normalmente nel
centro inspiratorio da cui parte una serie di impulsi che si propaga
lungo il diaframma e i muscoli intercostali esterni, innescando
l’inspirazione. Dopo un paio di secondi, il centro inspiratorio di-
venta inattivo, gli impulsi cessano e i muscoli si rilasciano per
circa tre secondi, permettendo il ritorno elastico passivo dei pol-
moni e del torace.
I neuroni del centro espiratorio normalmente restano inattivi,
mentre vengono attivati durante la respirazione forzata, per esem-
pio durante uno sforzo fisico. Questi centri nervosi attivano la
contrazione dei muscoli intercostali interni e degli addomina-
li, che riducono il volume del torace e consentono l’espirazione
forzata.
Per adeguare la frequenza respiratoria alle necessità di scam-
bio gassoso dei tessuti, i centri nervosi ricevono informazioni da
recettori sensibili a diversi fattori, come la concentrazione di CO2
e O2, la pressione e il volume del sangue.
Questi recettori sono localizzati nell’aorta e nelle arterie ca-
rotidee. Se l’apporto di sangue o la concentrazione di ossigeno
in queste arterie si riducono sensibilmente, i recettori inviano
impulsi nervosi al centro di controllo della respirazione che ac-
celera il ritmo del respiro.
Altri centri nervosi superiori, a livello della corteccia, mo-
dificano il ritmo della respirazione per garantire che i processi
respiratori siano compatibili con il linguaggio, l’ingestione del
cibo, il riflesso della tosse o l’espressione degli stati emozionali.
Ricorda L’attività respiratoria (il ritmo, la profondità e la
frequenza del respiro) è sotto il controllo del sistema
nervoso centrale. I centri di controllo del respiro si
trovano nel midollo allungato.
verifiche Rispondi
di fine A Qual è la fase attiva della ventilazione
lezione
polmonare? E come avviene?
B Qual è il ruolo della pressione nella ventilazione
polmonare?
C Quali sono le differenze tra l’inspirazione e
l’espirazione?
D Spiega brevemente come il sistema nervoso
centrale regola l’attività respiratoria.

C60 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 lezione
3
Il sangue e gli scambi
dei gas respiratori
Il sangue è il mezzo di trasporto dei gas
respiratori. Il movimento dei due gas
avviene in direzioni opposte: l’ossigeno
entra nel sangue a livello degli alveoli
polmonari e viene rilasciato nei tessuti;
il diossido di carbonio segue il percorso
inverso.
8 Lo scambio polmonare di O2 e CO2
Sia nei capillari polmonari sia nei capillari della circolazione
sistemica gli scambi avvengono per diffusione attraverso l’endo-
telio che riveste i vasi.
Vediamo ora che cosa accade negli alveoli polmonari; qui le
concentrazione di O2 e CO2 che si trovano da una parte e dall’altra
delle superfici di scambio sono abbastanza differenti. L’aria che
respiriamo contiene poco CO2 ed è ricca di O2. Al contrario, nel
sangue deossigenato che giunge ai capillari polmonari la con-
centrazione di CO2 è elevata e scarseggia l’O2. Tali differenze di
pressione favoriscono la diffusione di ossigeno dall’aria al sangue
e il passaggio contrario di diossido di carbonio. Di conseguenza,
a mano a mano che il sangue scorre nei capillari polmonari pre-
leva ossigeno dall’aria alveolare e vi scarica diossido di carbonio.
Un fattore importante che influisce sullo scambio di O2 e CO2
è la superficie disponibile per lo scambio gassoso; pertanto, qual-
siasi malattia polmonare che riduca la superficie respiratoria,
come per esempio l’enfisema, diminuisce la velocità degli scambi.
Ricorda Lo scambio polmonare dei gas respiratori avviene
all’interno degli alveoli, per diffusione semplice grazie al
sottile endotelio che riveste i capillari polmonari.
9 Lo scambio sistemico di O2 e CO2
Una volta ritornato al cuore attraverso le vene polmonari, il san-
gue ossigenato viene pompato dal ventricolo sinistro nell’aorta,
da cui raggiunge le arterie e infine i capillari sistemici. Qui ha
luogo lo scambio di O2 e CO2 tra il sangue e le cellule dei tessuti di
tutto il corpo. La concentrazione di O2 nel sangue che arriva nei
capillari sistemici è maggiore di quella all’interno delle cellule;
Lezione 3 Il sangue e gli scambi dei gas respiratori
Figura 3.7 Struttura quaternaria dell’emoglobina
Il modello a nastro della proteina mostra le quattro
catene polipeptidiche (o subunità) e i gruppi eme.
ciò è dovuto al fatto che le cellule consumano continuamente O2
per produrre ATP attraverso la respirazione cellulare. Perciò, l’O2
diffonde dal sangue al liquido interstiziale, e da qui alle cellule.
Contemporaneamente, il CO2 diffonde nella direzione op-
posta. Poiché le cellule producono CO2, la sua concentrazione
all’interno dei tessuti è maggiore di quella del sangue dei capil-
lari sistemici; pertanto il CO2 diffonde dalle cellule al sangue
attraverso il liquido interstiziale.
A questo punto il sangue deossigenato e carico di CO2 abban-
dona i capillari per immettersi nelle vene, raggiungere il cuore
destro e quindi i polmoni.
Ricorda Nei capillari sistemici avviene lo scambio sistemico
dei gas respiratori, ovvero lo scambio di O2 e CO2 tra
il sangue e le cellule dei tessuti di tutto l’organismo.
10 Il trasporto di O avviene in due modi
2
Nel plasma, si scioglie una piccola frazione di O2, poiché l’ossige-
no è un gas poco solubile in acqua. Il plasma, che è una soluzione
acquosa, può contenere soltanto l’1,5% di O2 sul totale (0,3 mL di
O2 ogni 100 mL di plasma).
Il 98,5% dell’ossigeno presente nel sangue si trova legato alle
molecole di emoglobina contenute negli eritrociti. L’emoglo-
bina (Hb) è una grande proteina costituita da quattro subunità
polipeptidiche; ogni subunità circonda un gruppo eme (dal greco
hâima, «sangue»), una struttura ad anello contenente ferro, che
può legare reversibilmente l’ossigeno (figura 3.7).
La capacità dell’emoglobina di legare o rilasciare O2 dipen-
de dalla concentrazione di questo gas: quando è alta, come nei
capillari polmonari, l’emoglobina si lega a grandi quantità di
C61
 La PO2 media del
11 Il CO è trasportato come ione HCO
2
–
3
sangue povero di
La PO2 del
La distribuzione di O2 ai tessuti rappresenta soltanto metà della
ossigeno che torna Il 25% dell’O2 funzione respiratoria del sangue. Il sangue, infatti, deve anche rac-
sangue che
verso il cuore è presente nel
lascia i polmoni cogliere il CO2 prodotto dalla respirazione cellulare ed eliminarlo.
40 mmHg. sangue arterioso
è 100 mmHg.
viene rilasciato Il CO2 è altamente solubile e diffonde senza difficoltà attraver-
ai tessuti in so le membrane cellulari, spostandosi dai siti in cui viene prodotto
100 condizioni di
O2 riposo, o durante al sangue dove la sua concentrazione è più bassa. In realtà, solo il
rilasciato un leggero 5-6% del diossido di carbonio si trova disciolto nel sangue; una
75
Ossigeno legato (%)

esercizio fisico.
Abbassamento
piccola quantità si lega all’emoglobina dei globuli rossi ma la mag-
della PO2 dagli alveoli gior parte reagisce con l’acqua grazie all’enzima anidrasi carbonica
50 ai tessuti Il 75% dell’ossigeno
O2 rimane legato
e si trasforma in acido carbonico (H2CO3). Le molecole di acido
di riserva all’emoglobina carbonico, poi, si dissociano in ioni bicarbonato (HCO3–) e ioni
25 come riserva e può idrogeno (H+) secondo la seguente reazione reversibile:
essere rilasciato
ai tessuti che
0 presentano una
CO2+ H2O ⇆ H2CO3 ⇆ H++ HCO3–
20 40 60 80 100
PO2 del sangue (mmHg) bassa PO2.
La conversione in acido carbonico riduce la concentrazione di CO2
nel sangue, facilitandone la diffusione dai tessuti ai globuli rossi.
Nei polmoni, invece, prevale la reazione opposta, ovvero la
Figura 3.8 Il legame dell’O2 all’emoglobina L’emoglobina conversione di HCO3– in CO2. Poiché la ventilazione polmonare
presente nel sangue che si allontana dai polmoni è satura al
100% (quattro molecole di O2 per ogni molecola di emoglobina). abbassa la concentrazione di CO2 negli alveoli, il gas diffonde dal
La maggior parte dell’emoglobina rilascia una sola delle quattro sangue agli alveoli, dove viene poi eliminato con l’espirazione.
molecole di O2 durante la circolazione sistemica; quindi è ancora In questo modo la concentrazione ematica di CO2 si abbassa.
satura al 75% quando il sangue torna nei polmoni.
La porzione crescente della curva che descrive il legame tra l’O2 Ricorda Il CO2 presente nel sangue viene trasportato ai polmoni,
e l’emoglobina viene chiamata in gioco quando la dove viene eliminato con l’espirazione, sotto forma di
concentrazione di O2 nel tessuto risulta inferiore al valore
normale; momento in cui l’emoglobina «scarica» la propria ione bicarbonato.
riserva.

O2 saturandosi completamente. Quando poi il sangue circola

attraverso il resto dell’organismo, esso incontra concentrazioni
di O2 inferiori e l’emoglobina rilascia gradualmente l’O2, il quale
diffonde nel plasma e da qui al liquido interstiziale fra le cellule
(figura 3.8).
La quantità di ossigeno rilasciata varia nei tessuti a seconda
della concentrazione di O2: l’emoglobina infatti rilascia più ossi-
geno nei tessuti dove la concentrazione di O2 è minore.
Esistono anche altri fattori fisici e chimici che influenzano la
quantità di ossigeno rilasciata dall’emoglobina.
• Il CO2: quando in un tessuto molto attivo è presente un’ele-
vata concentrazione di CO2, l’emoglobina rilascia ossigeno
più rapidamente; è quello che succede nei muscoli quando
fai sport.
• L’acidità: durante l’attività fisica, i muscoli producono acido
lattico, che promuove il rilascio di O2 .
• La temperatura: quando la temperatura è più elevata aumen-
ta anche la quantità di O2 rilasciata dall’emoglobina; i tessuti
attivi, infatti, producono più calore.
Ricorda La maggior parte dell’O2 che circola nel sangue è legata
a una proteina contenuta nei globuli rossi: l’emoglobina.
La quantità di ossigeno rilasciata dall’emoglobina varia
nei diversi tessuti.
12 La mioglobina è una riserva di ossigeno
Le cellule muscolari possiedono una propria proteina in grado
di legare ossigeno, la mioglobina. La mioglobina è costituita da
una sola catena polipeptidica associata a una struttura ad anel-
lo contenente ferro che lega una molecola di O2. La mioglobina
presenta un’affinità per l’O2 maggiore rispetto a quella dell’emo-
globina, quindi è in grado di legare e trattenere O2 a valori di PO2
a cui l’emoglobina lo rilascia.
La mioglobina facilita la diffusione dell’O2 nelle cellule mu-
scolari e lo fornisce quando la richiesta metabolica è alta e il
flusso sanguigno viene interrotto, per esempio a causa della con-
trazione muscolare. Quando i valori di PO2 del tessuto sono bassi,
l’emoglobina non è in grado di rifornirlo di O2, così la mioglobina
rilascia l’ossigeno che ha legato.
Ricorda Nelle cellule muscolari è presente una molecola specifica
che lega l’ossigeno: la mioglobina. La mioglobina ha
un’affinità per l’ossigeno maggiore dell’emoglobina.
verifiche Rispondi
di fine A Come avviene il trasporto di O2 e di CO2
lezione
nel sangue?
B Quali fattori determinano la direzione degli
scambi di O2 e CO2 nei polmoni e nei tessuti?

C62 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 lezione
4
Le principali patologie
dell’apparato respiratorio
Le patologie che colpiscono l’apparato
respiratorio sono numerose, ma la maggior
parte è dovuta a infiammazioni e infezioni
della mucosa che riveste le vie aeree causate
da batteri o virus introdotti con l’aria
che respiriamo. Esistono, tuttavia, anche
malattie ereditarie, come la fibrosi cistica
e forme tumorali perlopiù causate dalle
sostanze cancerogene del fumo di sigaretta.
13 La sindrome da distress respiratorio
Nei bambini nati prima della trentasettesima settimana di ge-
stazione, le cellule dei polmoni non hanno ancora sviluppato la
capacità di produrre il surfactante.
Questi neonati, pertanto, presentano un rischio maggiore di
sviluppare la sindrome da distress respiratorio (ARDS), che si mani-
festa con gravi difficoltà respiratorie dovute allo sforzo eccessivo
per riempire gli alveoli.
Nei casi più gravi, il neonato può morire per l’affaticamento
del sistema cuore-polmoni o per mancanza di O2.
Il trattamento della sindrome da distress respiratorio com-
prende la somministrazione di cortisone alla madre prima del
parto (per stimolare la produzione di surfactante), l’applicazio-
ne di un respiratore al neonato per migliorare la ventilazione e
l’applicazione di surfactante polmonare attraverso la trachea del
neonato.
Ricorda L’incapacità di produrre il surfactante in un neonato
prematuro è la causa principale di una grave
insufficienza respiratoria chiamata sindrome
da distress respiratorio.
14 La fibrosi cistica
La fibrosi cistica (o FC, conosciuta anche come mucoviscidosi)
è una malattia ereditaria, cronica e progressiva. Più frequen-
te nella popolazione caucasica, dove colpisce un neonato ogni
2500-3000, è dovuta a un difetto del gene che regola il passaggio
Lezione 4 Le principali patologie dell’apparato respiratorio
Figura 3.9 Problemi
respiratori La fibrosi
cistica impedisce la
normale ventilazione.
I malati devono
essere aiutati a
respirare tramite
maschere o altri
sistemi.
di sali e di acqua tra l’interno e l’esterno delle cellule di molte
ghiandole dell’organismo: il gene CFTR, dall’inglese Cystic Fibro-
sis Transmembrane Conductance Regulator.
Nelle persone affette da fibrosi cistica, il muco (sostanza che
ricopre e lubrifica le mucose che rivestono le cavità interne
dell’organismo) è particolarmente denso e viscoso; non riuscen-
do a fluire ristagna e altera gravemente la funzionalità di alcuni
organi. Uno di questi è il pancreas, che si indurisce e si trasforma
in una miriade di piccole cisti (da qui il nome). Il muco ostruisce i
dotti pancreatici e impedisce agli enzimi digestivi di raggiungere
il tratto gastrointestinale compromettendo le funzioni digestive
e l’assorbimento delle sostanze nutritive.
A livello dell’apparato respiratorio il muco è così denso che
l’aria viene intrappolata nelle cavità bronchiali, mentre batte-
ri e virus si moltiplicano e creano focolai d’infezione nelle aree
polmonari più interessate dal deposito di muco (figura 3.9). Le
complicazioni pancreatiche insorgono in circa l’85% dei pazienti
e quelle polmonari nella quasi totalità di essi.
Il gene CFTR codifica per una proteina che trasporta lo ione
cloro all’interno della cellula; la sua scoperta risale al 1989. Le
mutazioni a carico di questo gene compromettono la formazione
della proteina con il conseguente accumulo di cloro all’esterno
della cellula. Cloro e sodio si combinano formando cloruro di
sodio, l’eccesso di sali extracellulari richiama molta acqua che
finisce per ristagnare sotto forma di muco.
Questa malattia si trasmette con modalità autosomica reces-
siva, motivo per cui chiunque possiede un allele mutato del gene
e uno funzionante è detto portatore. Un singolo allele norma-
le, infatti, è ampiamente sufficiente a compensare il mancato
funzionamento di quello mutato. A oggi sono oltre mille le mu-
tazioni conosciute a carico del gene CFTR.
Se un medico sospetta che un paziente sia affetto da fibrosi
cistica, prescrive un test non invasivo che misura la quantità di
cloro presente nel sudore.
C63
L’esame delle mutazioni genetiche non può escludere la presenza
della malattia, perché finora i laboratori sono in grado di analiz-
zare solo alcune delle anomalie a carico del gene CFTR.
Attualmente, l’aspettativa di sopravvivenza per i malati di
fibrosi cistica è di circa 30 anni e continua ad aumentare grazie
alla ricerca.
La terapia genica, se pur in fase preliminare, sembra essere la
risposta risolutiva alla fibrosi cistica e si basa sul principio che,
inserendo all’interno delle cellule una copia sana del gene CFTR,
si possono ristabilire concentrazioni sufficienti della proteina
che ne deriva.

Ricorda La fibrosi cistica è una grave malattia ereditaria,

legata a un allele recessivo, che rende le secrezioni
di muco delle cavità interne e delle vie respiratorie
particolarmente dense e viscose, promuovendo
l’insorgere di infezioni polmonari.

15 Altre malattie dell’apparato

respiratorio
L’aria è uno dei più frequenti mezzi di trasmissione di agenti
patogeni e di sostanze nocive. Di conseguenza, l’apparato respi-
ratorio è esposto con grande frequenza ad attacchi da parte di
microrganismi e all’azione di sostanze potenzialmente dannose.
Tale esposizione non è sempre compensata dai molteplici mezzi
di difesa dell’apparato respiratorio, che vanno dall’azione delle
ciglia e del muco, all’intervento del sistema immunitario. I sin-
tomi più tipici delle malattie dell’apparato respiratorio possono
comprendere disturbi della respirazione (dispnea o apnea), scar-
sa ossigenazione (ipossia) e, naturalmente, catarro e febbre.
Le patologie dell’apparato respiratorio si possono distingue-
re in primo luogo in base all’organo colpito: si parla quindi di
faringite, tracheite, bronchite, polmonite, pleurite. In genere,
l’infezione è tanto più importante quanto più colpisce le vie re-
spiratorie inferiori.
Tra le diverse cause di infezioni è importante distinguere
quelle virali da quelle batteriche, che hanno decorso differente e
devono essere trattate in modo diverso (gli antibiotici infatti non
hanno effetti sui virus).
Tra i batteri, vanno ricordati gli streptococchi, come S. pneu-
moniae; tra i virus, il gruppo dei virus influenzali è responsabile
sia delle comuni influenze umane stagionali, sia delle cosiddette
influenze aviarie, che sono comuni tra gli uccelli e occasional-
mente possono colpire gli esseri umani (come il ceppo H5N1 che
tra il 2004 e il 2007 ha provocato la morte di centinaia di persone
in Asia).
Anche microrganismi eucariotici possono causare infezioni
delle vie respiratorie; ne è un esempio Pneumocystis carinii, un
fungo che colpisce le persone immunodepresse come i malati di
AIDS o gli individui sottoposti a chemioterapia.
Figura 3.10 L’enfisema L’enfisema ai
raggi X appare come una macchia scura
nel polmone.
Una patologia del tutto particolare è l’enfisema (figura 3.10), una
malattia cronica e progressiva che comporta un graduale peggio-
ramento della funzionalità respiratoria.
Tra le sostanze che possono indurre questa patologia ricordia-
mo l’amianto, che provoca l’insorgenza di diversi tumori, l’ozono,
che sembra coinvolto in processi di irritazione cronica, e natural-
mente il fumo di sigaretta, che predispone alla bronchite cronica,
favorisce l’enfisema e aumenta la probabilità di sviluppare un
carcinoma (come vedremo nella scheda salute di questo capitolo).
Ricorda Le malattie dell’apparato respiratorio possono colpire
i diversi organi delle vie aeree e possono essere causate
sia da batteri sia da virus. Faringite, tracheite, bronchite
e polmonite sono tra le più comuni.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le infezioni più comuni dell’apparato
lezione
respiratorio? Fai alcuni esempi.
B In che modo il fumo di sigaretta nuoce
all’apparato respiratorio?
C Qual è la causa della fibrosi cistica?
D Che cos’è la sindrome da distress respiratorio?

C64 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA centri di controllo respiratorio/ livello sistemico / ventilazione polmonare /
ONLINE diffusione semplice / espirazione / bronchi / vie aeree superiori / alveoli / diaframma /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi trachea / midollo allungato / vie aeree inferiori / faringe

APPARATO RESPIRATORIO

è formato da consente gli scambi dei

gas respiratori
...................... ......................
attraverso
...................... ......................

costituite da costituite da scambio di gas ................................................

avviene avviene grazie controllata

naso laringe per alla contrazione di da
si divide in

avviene
...................... ...................... ...................... a livello ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ...................... ......................

muscoli intercostali localizzati

...................... nel
......................

......................
polmoni ......................
polmonare
...................... ......................
...................... ......................
negli

nei inspirazione
......................

capillari sistemici ......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

inspirazione: Ha inizio con la contrazione del diaframma.

espirazione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

laringe: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
faringe: Condotto di transito comune per il cibo e l’aria.

bronchi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
bronchioli: Le ramificazioni più sottili dei polmoni.

emoglobina: Proteina a quattro subunità che lega l’ossigeno.

metaglobina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

muco: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
surfactante: Agisce sulla superficie degli alveoli per mantenerli umidi e impedire che collassino.

3 Costruisci una mappa concettuale sui gas respiratori e le modalità

con cui vengono trasportati nel sangue.

Esercizi di fine capitolo C65

 Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla
4 I gas maggiormente presenti nell’aria,
in ordine decrescente, sono
A azoto, ossigeno, vapore acqueo
B ossigeno, azoto, diossido di carbonio
C azoto, ossigeno, argon
D ossigeno, azoto, argon
5 Quale tra le seguenti affermazioni
relative all’apparato respiratorio è
corretta?
A i bronchioli e gli alveoli fanno parte della
porzione respiratoria
B gli alveoli polmonari sono costituiti
da un epitelio spesso ed elastico
C la laringe è il tratto in comune con
l’apparato digerente
D la faringe possiede rinforzi cartilaginei
a forma di anello
6 La superficie totale degli alveoli
polmonari è di circa
A 7 m2
B 15 m2
C 70 m2
D 150 m2
7 Scegli il completamento errato riferito
alle pleure.
A la pleura parietale aderisce alla gabbia
toracica
B delimitano una cavità contenente un
fluido con funzione lubrificante
C sono membrane che trasmettono le
variazioni di volume della gabbia toracica
ai polmoni
D la pleura viscerale aderisce all’intestino
8 Il surfactante polmonare è una miscela
A viscosa che intrappola particelle
estranee, che vengono poi allontanate
dalle ciglia di apposite cellule
B di fosfolipidi e lipoproteine in grado
di aumentare la tensione superficiale
nell’interfaccia aria-liquido
C66
C di fosfolipidi e lipoproteine in grado
di ridurre la tensione superficiale
nell’interfaccia aria-liquido
D viscosa, composta da glicoproteine, che
ha la funzione di aumentare la tensione
superficiale nell’interfaccia aria-liquido
9 Quando inspiriamo
A si contraggono il diaframma e i muscoli
intercostali esterni
B si contraggono il diaframma e i muscoli
intercostali interni
C si rilasciano il diaframma e i muscoli
intercostali interni
D si rilasciano il diaframma e i muscoli
intercostali esterni
10 Scegli il completamento errato riferito
ai volumi polmonari.
A il volume residuo è l’aria che rimane nei
polmoni anche dopo una espirazione
forzata
B il volume corrente di norma non supera
gli 0,5 L
C la capacità polmonare è l’aria che viene
scambiata durante un normale atto
respiratorio
D vengono valutati attraverso un test
detto «spirometria»
11 Quale tra le seguenti affermazioni
riguardanti la respirazione è corretta?
A i neuroni del centro espiratorio sono
sempre attivi
B la respirazione viene controllata da un
centro localizzato nel midollo allungato
C la frequenza respiratoria è influenzata
esclusivamente dalla concentrazione
di ossigeno
D esistono un centro espiratorio e uno
inspiratorio separati e localizzati in aree
distinte del sistema nervoso centrale
12 L’emoglobina
A trasporta quasi la metà dell’O2 presente
nel sangue
B ha maggiore affinità per l’O2 a basse
concentrazioni
C in genere è satura al 75% quando il
sangue ritorna ai polmoni
D rilascia una quantità maggiore di O2 se vi
è una bassa concentrazione di CO2
13 Scegli il completamento sbagliato
riguardante il diossido di carbonio.
A solo il 5% si trova disciolto nel sangue
B si trasforma in acido carbonico grazie
all’anidrasi carbonica
C viene trasportato come ione HCO–3
D si lega all’emoglobina
14 Scegli il completamento sbagliato
riguardante la mioglobina.
A presenta un’affinità per l’O2 maggiore
rispetto all’emoglobina
B è una proteina formata da una sola
catena polipeptidica
C è una molecola che aiuta l’emoglobina
a trasportare l’O2 nel sangue
D si trova nei muscoli dove costituisce
una sorta di riserva di O2
15 Quale tra le seguenti affermazioni
relative alle patologie dell’apparato
respiratorio è corretta?
A l’enfisema causa la distruzione delle
pareti alveolari
B la scarsa ossigenazione del sangue viene
definita dispnea
C le patologie respiratorie sono tutte
causate da microrganismi
D l’aria che respiriamo, essendo rarefatta,
trasporta pochi agenti patogeni
16 Tra le patologie dell’apparato
respiratorio, la fibrosi cistica
A è molto comune
B è causata da un virus
C si trasmette facilmente per via aerea
D è causata dalle mutazioni a carico
di un gene
17 La sindrome da distress respiratorio
A colpisce persone anziane con problemi
cardiaci
B è tipicamente legata ai danni da fumo
di sigaretta
C non si può trattare in alcun modo,
quindi è una patologia cronica
D colpisce i neonati pre-termine che
necessitano di terapie per migliorare
la ventilazione polmonare
Capitolo C3 L’apparato respiratorio
Test Yourself
18 Which of the following
statements is not true?
A respiratory gases are exchanged by
diffusion
B O2 is dissolved in the blood plasma
C the O2 content of water falls as the
temperature of water rises
D the amount of O2 in the atmosphere
decreases with increasing altitude
E hemoglobin that returns to lungs still
contains O2
19 In the human gas exchange
system
A the lungs and airways are completely
collapsed after a forceful exhalation
B the average concentration of air inside
the lungs is always lower than that in
the air outside the lungs
C the O2 concentration of the blood leaving
the lungs is greater than that of the
exhaled air
D the amount of air that is moved per
breath during normal, at-rest breathing
is termed the total lung capacity.
E O2 and CO2 are actively transported
across the alveolar and capillary
membranes
20 The hemoglobin of a human fetus
A is the same as that of an adult
B has a higher affinity for O2 than adult
hemoglobin has
C has only two protein subunits instead
of four
D is supplied by the mother’s red blood
cells
E has a higher affinity for O2 than
mioglobin has
22 Myoglobin
A binds O2 at PO2 values at which
hemoglobin is releasing its bound O2
B has a lower affinity for O2 than
hemoglobin does
C consists of four polypeptide chains, just
as hemoglobin does
D provides an immediate source of O2 for
muscle cells at the onset of activity
E can bind four O2 molecules at once
23 Blood pressure tends to fall with
increasing distance from the heart.
On the basis of this information, which
of the following lists of types of blood
vessels, in order, from highest blood
pressure to lowest?
A veins, arteries, capillaries
B arteries, capillaries, veins
C veins, capillaries, arteries
D capillaries, veins, arteries
E arteries, veins , capillaries
Verso l’Università
24 Per dispepsia si intende:
A difficoltà di digestione
B sensazione di fame
C mal di denti ricorrente
D diminuzione della memoria
E cefalea cronica
[dalla prova di ammissione a Medicina
e Chirurgia, anno 2008]
25 Perché, arrivando in teleferica a quote
superiori a 2500 metri di altitudine, un
individuo è soggetto a iperventilazione?
26 Quale affermazione relativa alla
mioglobina non è corretta?
A ha affinità per l’O2 minore rispetto a
quella dell’emoglobina
B è formata da una singola catena
polipeptidica
C è associata a una struttura ad anello
contenente ferro
D facilita la diffusione di O2 nei muscoli
E trattiene O2 anche a valori di pressione
parziale di questo gas inferiori a quelli
di rilascio dell’emoglobina
[dalla prova di ammissione a Medicina e
Chirurgia, anno 2012]
27 Heinrich Hermann Robert Koch
(1843-1910) ha dato il nome all’agente
patogeno di una grave malattia, un
batterio da lui scoperto nel 1882 e
denominato pertanto bacillo di Koch.
Tale malattia è ancora oggi assai
diffusa soprattutto in Asia e in Africa.
La trasmissione dell’infezione avviene
per via aerea, a causa della presenza del
bacillo nelle goccioline di saliva o nelle
secrezioni bronchiali. Per accertare
la malattia, si esegue una radiografia
del torace che svela la presenza
dell’infezione nei polmoni.
La malattia di cui si parla è:
A la tubercolosi
B l’influenza
C il colera
D l’AIDS
E il morbillo
[dalla prova di ammissione a Medicina
e Chirurgia, anno 2008]

A la PO è maggiore
2
21 Most CO2 in the blood is carried
B la quantità di CO2 è maggiore
A in the cytoplasm of red blood cells
C l’ossigeno non può sciogliersi nel sangue
B as CO2 dissolved in the plasma
D la PO è minore
C in the plasma as bicarbonate ions 2

E il CO2 non si stacca dall’emoglobina

D bound to plasma proteins
[dalla prova di ammissione a Odontoiatria
E in red blood cells bound to hemoglobin
e Protesi Dentaria, anno 2004]

Esercizi di fine capitolo C67

 Verifica le tue abilità
28 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative all’anatomia 32 La respirazione è un processo che si realizza grazie a un
dell’apparato respiratorio. apposito apparato presente nel nostro corpo. Indica quali
a) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . costituisce una via di tra le seguenti affermazioni sono corrette.
transito comune sia per il cibo sia per l’aria. A si definisce ventilazione polmonare l’alternarsi di inspirazione
b) Si chiama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l’organo che ed espirazione
impedisce al cibo di passare nelle vie aeree. B i gas coinvolti nella respirazione sono ossigeno e monossido
c) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è l’organo della di carbonio
fonazione. C l’intero apparato respiratorio è coinvolto negli scambi gassosi
d) La trachea mantiene la propria rigidità grazie a speciali anelli D gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso epiteli
formati da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molto sottili

29 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti il volume 33 La ventilazione è controllata dal sistema nervoso. Indica quali
polmonare. tra le seguenti affermazioni sono corrette e motiva le tue
a) Si definisce volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . la quantità risposte.
d’aria mossa in un normale atto respiratorio a riposo. A il ritmo respiratorio viene innescato attivando innanzitutto
b) Il volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è l’aria che rimane la fase di espirazione
nei polmoni dopo un’espirazione forzata. B i neuroni del centro espiratorio stimolano i muscoli respiratori
c) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vitale media è 3,2 L a rilasciarsi
nelle donne e 4,8 L negli uomini. C il sistema nervoso centrale regola la contrazione dei muscoli
d) Il volume residuo tende ad aumentare con l’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . intercostali esterni e del diaframma
D la pressione e il volume del sangue sono fattori che influenzano
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative allo scambio il ritmo respiratorio
dei gas respiratori.
a) Gli scambi avvengono per . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Per curare uno pneumotorace può essere opportuno
attraverso l’endotelio che riveste i vasi. A iniettare acqua nella cavità pleurica
b) I gas diffondono spontaneamente verso le regioni in cui la loro
B aspirare l’aria contenuta nella cavità pleurica
concentrazione è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
C trattare con antibiotici e antinfiammatori il paziente
c) L’ossigeno è un gas poco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
in acqua. D insufflare aria tra la pleura viscerale e quella parietale
d) Il CO2 è un gas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motiva la tua risposta precisando perché questa patologia può
solubile in acqua. determinare il collasso dei polmoni.

31 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti la 35 Scegli le due affermazioni corrette a proposito della quantità di
ventilazione polmonare. ossigeno rilasciato nei tessuti dall’emoglobina. Completa le tue
a) La ventilazione polmonare è causata dall’azione dei . . . . . . . . . . . . . . . . : risposte, precisando altri fattori che modificano il rilascio di O2
il diaframma e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . da parte dell’emoglobina.
b) La ventilazione polmonare comprende due fasi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A la percentuale di O2 rilasciato varia solo in base alla
durante la quale l’aria entra nei polmoni, e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . concentrazione del gas stesso nei tessuti
durante la quale l’aria esce dai polmoni. B fattori fisici e chimici influenzano la quantità di O2 rilasciato
c) Avviene grazie ai cambiamenti di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dall’emoglobina
nella cavità toracica. C la temperatura influenza la quantità di O2 rilasciato nei tessuti
d) Se la cavità toracica viene perforata, si verifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D l’emoglobina rilascia più O2 nei tessuti dove la concentrazione di
cioè un accumulo di aria nella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CO2 è maggiore

C68 Capitolo C3 L’apparato respiratorio

 Verso l’esame

CONFRONTA ANALIZZA
36 Confronta lo scambio gassoso che avviene a livello polmonare 42 Accurati studi respirometrici hanno evidenziato che dopo i 35-
con quello che si verifica nei tessuti, evidenziando il significato 40 anni inizia un lento, ma progressivo declino della capacità
delle differenze che riscontri. vitale, pari a una diminuzione di 30 mL/anno. Pur variando da
individuo a individuo, si è anche osservato che in un fumatore
DISEGNA la diminuzione della capacità vitale è maggiore, nell’ordine di
37 Disegna uno schema dell’apparato respiratorio umano, grandezza di 40-50 mL/anno.
indicando per ciascuna parte i principali caratteri anatomici Prova a osservare i volumi polmonari rappresentati, prestando
e fisiologici. particolare attenzione al dato del volume residuo (VR).
Poi completa la tabella seguente associando a ogni individuo
DESCRIVI i volumi polmonari corrispondenti.
38 Descrivi la ventilazione, il suo meccanismo e i diversi organi 1 2 3
che interessa.

IPOTIZZA
VRI
VRI
39 Alcuni composti, come per esempio il permanganato di potassio, VC
trasformano lo ione Fe2+, contenuto nelle quattro subunità VC VRE
della proteina emoglobina, in ione Fe3+. Come conseguenza VRE
VR
l’emoglobina si trasforma in metaemoglobina, molecola che lega VR
l’ossigeno mediante un legame covalente forte.
Prova a ipotizzare perché queste sostanze vengono chiamate
«veleni respiratori» e in determinate condizioni possono
1 2 3 4
condurre alla morte dell’organismo che le ha assunte.

SPIEGA E RIFLETTI
VRI
40 In caso di morte per soffocamento il volume polmonare residuo
VRI
risulta nullo. VC
Perché? Spiega che cos’è il volume polmonare residuo e quale VC
VRE
VRE
valore assume normalmente. VR
VR
IPOTIZZA
41 Quasi tutti gli organismi viventi dotati di un apparato circolatorio
sono provvisti di pigmenti respiratori (come l’emoglobina) che Età
Paziente Caratteristiche particolari Polmoni
(anni)
aumentano l’affinità dell’ossigeno in acqua, che altrimenti
sarebbe troppo bassa. Gli scienziati hanno recentemente A 40 non fumatore
individuato un pesce, il «pesce ghiaccio», che vive nelle acque B 60 fumatore
gelide (T = −1,9 °C) dell’Antartide e non possiede alcun tipo di
affetto da enfisema
pigmento respiratorio. C 60 polmonare
Prova a ipotizzare come ciò sia possibile.
D 60 non fumatore

RICERCA
43 Non tutti gli organismi viventi utilizzano l’emoglobina come
pigmento respiratorio.
Ricerca quali organismi usano il pigmento respiratorio
emocianina e precisa qual è il metallo che lega l’ossigeno, quali
sono le due forme ossigenate e non e qual è il loro colore.

Esercizi di fine capitolo C69

 capitolo lezione

C4 L’organizzazione
dell’apparato digerente
Come tutti gli animali, noi esseri umani
siamo eterotrofi, ovvero ci nutriamo di
organismi da cui ricaviamo l’energia e
le sostanze necessarie per la sintesi delle
biomolecole. Il cibo proviene dai vegetali

L’apparato e da altri animali. In entrambi i casi, però,

non può essere utilizzato direttamente:

digerente e prima gli alimenti devono essere scomposti

l’alimentazione
in molecole, che vengono assorbite e
trasferite a tutte le cellule del corpo.

1 Dal cibo ai nutrienti

L’apparato digerente fornisce all’organismo tutti i nutrienti di cui
ha bisogno, ricavandoli dagli alimenti (figura 4.1). Questo proces-
so richiede diverse fasi.
Masticazione: è l’atto del mangiare: il cibo viene introdotto
nella bocca grazie a movimenti attivi e volontari.
Secrezione: ogni giorno le cellule che rivestono il nostro
apparato digerente (o gastrointestinale) e quelle degli organi
annessi secernono circa 7 L di acqua, acido cloridrico, enzimi e
soluzioni acquose di vario tipo.
Mescolamento e propulsione: la con- Nutrizione nella
trazione e il rilasciamento alternati della terminologia scientifica
muscolatura liscia delle pareti del tratto indica lo studio della
funzione biologica degli
gastrointestinale rimescolano il cibo e le alimenti; risulta quindi
secrezioni e li spingono verso la parte fina- collegato al termine
alimentazione che,
le del canale. invece, indica l’insieme
Digestione: gli alimenti sono ridotti in dei processi che, tramite
molecole semplici, indispensabili per il ill’assunzione
procacciamento e
del cibo,
metabolismo cellulare. La digestione mec- forniscono l’energia e
canica avviene grazie ai denti, che triturano i costituenti chimici
(nutrienti) necessari allo
e frantumano il cibo; in seguito, gli alimenti sviluppo degli organismi
vengono rimescolati e miscelati con gli en- viventi.
zimi digestivi. La digestione chimica, svolta
dagli enzimi, demolisce le macromolecole (carboidrati, lipidi,
proteine e acidi nucleici) in molecole più piccole.

C70 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Figura 4.1 La cultura si riflette nel cibo
L’alimentazione, oltre a soddisfare un bisogno
primario, ha importanti implicazioni culturali e sociali:
ogni Paese ha una storia che si riflette nei piatti tipici
e nelle abitudini nutrizionali.
Assorbimento: le molecole semplici, gli ioni e i liquidi vengo-
no trasferiti dal canale digerente alle cellule epiteliali, e da qui al
liquido interstiziale e poi al sangue o alla linfa.
Eliminazione: i residui, i batteri, i materiali non digeriti e le
cellule che si sfaldano dalla parete gastrointestinale formano le
feci, che vengono eliminate all’esterno.
Gli enzimi digestivi, che demoliscono le grandi biomolecole
in molecole più semplici, sono enzimi idrolitici che vengono se-
creti in punti differenti del tratto gastrointestinale; questi enzimi
rompono i legami chimici per idrolisi, una reazione in cui una
macromolecola viene scissa in due o più parti a opera di una mo-
lecola d’acqua. Gli enzimi digestivi sono classificati in base alle
sostanze che essi idrolizzano (tabella 4.1).
Enzima Azione Prodotto
Piccoli polipeptidi,
Proteasi, peptidasi Idrolisi delle proteine amminoacidi
Carboidrasi Idrolisi dei carboidrati Zuccheri semplici
Lipasi Idrolisi dei lipidi Glicerolo e acidi grassi
Tabella 4.1 La classificazione degli enzimi digestivi.
Ricorda Grazie all’apparato digerente, gli alimenti che ingeriamo
vengono trasformati nei nutrienti di cui il nostro
organismo ha bisogno. La digestione degli alimenti
avviene nel canale alimentare, seguendo diverse fasi, e
in ognuna sono secreti differenti enzimi digestivi.
Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente
2 Le funzioni della digestione
Perché le macromolecole presenti nel cibo devono essere com-
pletamente digerite e scisse nelle loro unità costituenti prima di
venire utilizzate dall’organismo? Non sarebbe più efficiente da
un punto di vista energetico riutilizzarle direttamente? La dige-
stione chimica è necessaria soprattutto per tre ragioni.
1. Al contrario dei monomeri che le costituiscono, le macromo-
lecole non possono essere assorbite facilmente dalle cellule
dell’intestino a causa delle loro grandi dimensioni.
2. Biomolecole estranee, in particolare le proteine, che entras-
sero nel corpo attraverso l’intestino verrebbero riconosciute
come invasori e attaccate dal sistema immunitario.
3. Le molecole complesse molto spesso sono specie-specifiche.
Ogni animale costruisce le sue proteine, e una proteina che
funziona in modo perfetto in una specie potrebbe funziona-
re impropriamente in un’altra. Conviene, perciò, demolire le
proteine e riutilizzare gli amminoacidi per costruire le pro-
prie, infatti gli amminoacidi, così come gli altri monomeri
delle biomolecole, sono uguali in tutti gli organismi.
Ricorda La demolizione degli alimenti in unità costituenti
assimilabili dall’organismo è un processo chimico
necessario, poiché le macromolecole non vengono
assorbite dalle cellule.
3 Una grande varietà di nutrienti
Il corpo umano ricava dall’alimentazione vari tipi di sostanze:
• monomeri e molecole organiche semplici che le cellule uti-
lizzano per i processi di biosintesi;
• molecole da usare come fonte di energia;
• elementi minerali e vitamine.
Tra le molecole organiche, ve ne sono alcune particolarmente
importanti perché le nostre cellule non sono in grado di fabbri-
carle, anche se ne hanno bisogno per sintetizzare altre molecole
più complesse. Gli amminoacidi, i costituenti delle proteine,
sono un buon esempio. Le cellule del corpo umano possono
sintetizzare solo una parte dei propri amminoacidi utilizzando
diversi scheletri carboniosi e trasferendovi i gruppi amminici
(– NH2), derivati da altri amminoacidi. Gli amminoacidi che non
possiamo sintetizzare sono chiamati amminoacidi essenziali
e devono essere ottenuti direttamente dalla dieta. Per gli esseri
umani essi sono otto: isoleucina, leucina, metionina, fenilalani-
na, treonina, lisina, triptofano e valina. Tutti questi amminoacidi
si trovano nel latte, nelle uova, nella carne e nella soia, mentre
gran parte delle verdure non ne contiene quantità adeguate.
Tra i nutrienti indispensabili vi sono anche alcuni acidi
grassi. Gli esseri umani possono sintetizzare quasi tutti i lipidi
necessari all’organismo servendosi dei gruppi acetile ricavati da-
gli alimenti (figura 4.2 a pagina seguente), ma devono disporre di
una fonte alimentare per alcuni acidi grassi essenziali – su tutti,
l’acido linoleico – che non possono sintetizzare. L’acido linoleico
C71
 Il gruppo acetile è Gli animali si servono dei gruppi
presente virtualmente in acetile ottenuti dagli alimenti per
tutti gli alimenti di cui si produrre molecole organiche più
cibano gli animali. complesse.

Ormoni steroidei

Metabolismo H O H2C COOH Figura 4.2 Il gruppo

delle proteine, Amminoacidi,
dei carboidrati H C C HO C COOH gruppo eme acetile serve a
o dei lipidi e altri composti sintetizzare vari tipi
H H2C C OOH
Ossalacetato di molecole
Scheletro carbonioso
del gruppo acetile
Citrato Gli animali non
possono sintetizzare
H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 da soli il gruppo
H3 C C C C C C C C acetile, ma possono
C C C C C C C C OOH ricavarlo dagli
H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 alimenti.
Acido palmitico (e altri acidi grassi)

è un acido grasso insaturo di cui i mammiferi hanno bisogno per 5 I micronutrienti

sintetizzare altri acidi grassi, come l’acido arachidonico, che è un
componente di molte molecole-segnale come le prostaglandine.
Una carenza di acido linoleico può provocare sterilità o com-
promettere l’allattamento. Gli acidi grassi essenziali sono anche
costituenti fondamentali dei fosfolipidi di membrana.
Ricorda Le nostre cellule non sono in grado di fabbricare tutte
le molecole organiche necessarie. Dall’alimentazione
ricaviamo diversi tipi di nutrienti: molecole semplici per
la biosintesi, altre che costituiscono una fonte di energia,
ed elementi minerali e vitamine.
Gli elementi minerali necessari al nostro corpo in piccole quan-
tità (inferiori a 100 mg/giorno) sono chiamati micronutrienti e
sono: ferro, fluoro, iodio, selenio e zinco. Alcuni micronutrienti
sono richiesti in quantità talmente piccole che non si rilevano
mai carenze; ciononostante, anch’essi sono elementi essenziali.
Il ferro è un buon esempio di micronutriente: si trova ovun-
que nell’organismo, in quanto è l’atomo che lega l’ossigeno
nell’emoglobina e nella mioglobina. È anche un componente
degli enzimi della catena di trasporto degli elettroni.
La quantità totale di ferro in una persona di 70 kg è di soli 5
g, e poiché il ferro viene riciclato così efficientemente dal corpo

4 e non viene perso con l’urina, nella nostra dieta ne è richiesta

I macronutrienti
Il corpo umano ha bisogno anche di elementi minerali, indi-
spensabili per una varietà di funzioni. Gli elementi necessari in
grandi quantità sono chiamati macronutrienti e sono: calcio,
cloro, magnesio, fosforo, potassio, sodio e zolfo.
Il calcio è un buon esempio di macronutriente: è il quinto
elemento in ordine di abbondanza nell’organismo; una persona
di 70 kg ne contiene circa 1,2 kg. Il fosfato di calcio è il princi-
pale materiale strutturale delle ossa e dei denti. La contrazione
muscolare, il funzionamento dei neuroni e molte altre funzioni
intracellulari degli animali richiedono l’intervento di ioni calcio
(Ca2+). Il ricambio di calcio nel liquido extracellulare è assai ra-
pido perché le ossa sono continuamente rimodellate e il calcio
entra ed esce costantemente dalle cellule. Il calcio viene elimina-
to dall’organismo con l’urina, il sudore e le feci, e pertanto deve
essere rimpiazzato regolarmente. Il fabbisogno alimentare uma-
no è di circa 800-1000 mg al giorno.
Ricorda Gli elementi minerali indispensabili al nostro organismo
in grandi quantità sono chiamati macronutrienti. Tra
questi ricordiamo: calcio, cloro, magnesio, fosforo,
potassio, sodio e zolfo.
una quantità pari a soli 15 mg al giorno. Nonostante il ridotto
fabbisogno di questo elemento, la carenza di ferro resta il tipo
più comune di deficit di sostanze nutritive minerali; la patologia
correlata è detta anemia.
Ricorda Gli elementi minerali indispensabili al nostro organismo
in piccole quantità, inferiori ai 100 mg al giorno, sono
chiamati micronutrienti. Tra questi ricordiamo: ferro,
fluoro, iodio, selenio e zinco.
6 Nutrienti particolari: le vitamine
Le vitamine (tabella 4.2) sono un altro grup-
Kazimierz Funk, lo scopritore
po di sostanze nutritive essenziali. Come delle vitamine, riteneva
gli amminoacidi e gli acidi grassi essenzia- che contenessero tutte un
gruppo amminico (–NH2) e
li, sono composti organici di cui il corpo perciò le chiamò «ammine
umano ha bisogno per la crescita e il metabo- della vita», da cui vitamina.
lismo, ma che non è in grado di sintetizzare. La sua idea era scorretta, ma
il nome è rimasto.
La maggior parte delle vitamine funziona
come coenzimi o parti di coenzimi ed è ri-
chiesta in quantità molto piccole, se paragonate agli amminoacidi
e agli acidi grassi essenziali, che svolgono invece ruoli strutturali.

C72 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione

Per esempio, gli esseri umani non sono in grado di sintetizzare
l’acido ascorbico, la vitamina C. Una carenza di vitamina C porta
a una malattia chiamata scorbuto, caratterizzata da sanguinamen-
to delle gengive, perdita dei denti, emorragie sottocutanee e un
rallentamento nella cicatrizzazione delle ferite.
Come puoi vedere nella tabella 4.2, abbiamo bisogno di 13
vitamine, divise in idrosolubili e liposolubili. Se vengono ingerite
in quantità superiori al fabbisogno dell’organismo, le vitamine
idrosolubili in eccesso vengono eliminate tramite l’urina. Le vi-
tamine liposolubili, al contrario, possono accumularsi nel grasso
corporeo e raggiungere livelli tossici, soprattutto per il fegato.
La vitamina D, o colecalciferolo, una vitamina liposolubile
essenziale per l’assorbimento e il metabolismo del calcio, rap-
presenta un caso particolare: l’organismo umano, infatti, può
produrla. Alcuni lipidi presenti nel corpo umano possono essere
convertiti in vitamina D dall’azione dei raggi UV sulla cute. Chi
vive nelle zone con un clima freddo non può esporre la maggior
parte del corpo ai raggi solari, inoltre le ore di luce invernali sono
Vitamine Fonti nella dieta
Idrosolubili
B1 (tiamina) fegato, legumi, cereali integrali
prodotti caseari, carne, uova, verdure a
B2 (riboflavina) foglia verde
Niacina carne, cacciagione, fegato, lievito
B6 (piridossina) fegato, cereali integrali, prodotti caseari
Acido pantotenico fegato, uova, lievito
Biotina fegato, lievito, batteri intestinali
B12 (cobalamina) fegato, carne, prodotti caseari, uova
Acido folico verdure, uova, fegato, cereali integrali
C (acido ascorbico) agrumi, pomodori, patate
Liposolubili
A (retinolo) frutta, verdure, fegato, prodotti caseari
latte arricchito, olio di pesce; sintetizzata
D (colecalciferolo)
nella cute in seguito all’esposizione al Sole
E (tocoferolo) carne, prodotti caseari, cereali integrali
K (menadione) batteri intestinali, fegato
Tabella 4.2 Le vitamine nella nostra dieta.
Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente
molto poche; deve, quindi, integrare il fabbisogno di vitamina D
con una dieta ricca di lipidi.
Il fabbisogno di vitamina D può essere stato un fattore impor-
tante nell’evoluzione del colore della cute. Le popolazioni umane
che si sono adattate alle basse latitudini equatoriali, infatti, pos-
siedono una pigmentazione scura della cute come protezione
contro gli effetti dannosi delle radiazioni UV. Queste persone di
solito espongono regolarmente ampie aree della cute al Sole, e
perciò sintetizzano quantità adeguate di vitamina D. La maggior
parte delle popolazioni umane che si sono adattate a latitudini
più elevate ha perso questa pigmentazione caratteristica; una
cute più chiara, infatti, facilita la produzione di vitamina D nel-
le zone corporee relativamente piccole che vengono esposte alla
luce solare nel corso delle brevi giornate invernali.
Ricorda Le vitamine rientrano tra i nutrienti essenziali che
l’organismo non è in grado di sintetizzare. La maggior
parte di esse è richiesta in quantità minime.
Funzioni Sintomi da carenza
È un coenzima nella respirazione cellulare. beriberi, perdita di appetito, stanchezza
lesioni agli angoli della bocca, irritazioni
È un costituente del coenzima FAD. degli occhi, malattie della cute
pellagra, malattie della cute, diarrea,
È un costituente dei coenzimi NAD e NADP. disturbi mentali
È un coenzima attivo nel metabolismo degli anemia, crescita rallentata, malattie della
amminoacidi. cute, convulsioni
Si trova nell’acetil-CoA. problemi alle surrenali, malattie riproduttive
Si trova in vari coenzimi. malattie della cute, perdita di capelli
Necessario per formare gli acidi nucleici, le
anemia perniciosa
proteine e i globuli rossi.
anemia (la carenza di acido folico in
Prende parte alla formazione dei gruppi
gravidanza può provocare malformazioni
eme e dei nucleotidi. del sistema nervoso fetale)
Necessario per formare i tessuti connettivi; scorbuto, coagulazione rallentata, crescita
ha funzione antiossidante. ossea indebolita
Si trova nei pigmenti visivi. cecità notturna
Contribuisce all’assorbimento del calcio e
rachitismo
del fosforo.
Mantiene attivi i muscoli, ha funzione
anemia
antiossidante.
Necessaria per la coagulazione del sangue. problemi nella coagulazione del sangue
C73
7 L’organizzazione dell’apparato
digerente
Come in tutti i vertebrati, anche nella specie umana l’apparato
digerente è formato da un canale alimentare (o tubo digerente)
che si estende dalla bocca all’ano, e da numerosi organi annessi
(come i denti, la lingua, il fegato e il pancreas), che collabora-
no ai vari processi (figura 4.3). Il canale alimentare è costituito
da diverse parti specializzate: la bocca, la faringe, l’esofago, lo
stomaco e l’intestino, che termina con una apertura detta ano.
L’intestino, la parte più lunga del tubo digerente, è diviso in due
parti principali: intestino tenue e intestino crasso.
Quando è rilassato, il canale alimentare è lungo circa 9 m;
la sua lunghezza, tuttavia, può variare perché possiede un ri-
vestimento muscolare ed è soggetto a continui movimenti che
rimescolano e spingono il cibo ingerito dalla bocca verso l’ano.
Il movimento a ritroso del cibo è generalmente impedito dalla
chiusura di alcuni sfinteri, spessi anelli di muscolatura liscia cir-
colare che si trovano in vari punti del tratto digestivo:
• lo sfintere esofageo, posto nel punto in cui l’esofago si immette
nello stomaco;
• lo sfintere pilorico, che controlla il transito del contenuto dello
stomaco nell’intestino;
• lo sfintere anale che circonda l’ano.
La digestione non avviene in una sola tappa e in un solo luogo,
ma procede per gradi, con l’aiuto di enzimi e sostanze prodotti
dalle ghiandole annesse. Il processo ha inizio nella cavità orale e
procede poi nello stomaco e nell’intestino.
È importante osservare che il processo di scomposizione delle
molecole è sempre extracellulare, cioè avviene nella cavità interna
(o lume) del tubo digerente. Le molecole prodotte dalla digestio-
ne vengono poi assorbite dalle cellule epiteliali che rivestono il
canale e trasferite nel sangue e nella linfa. Anche l’assorbimento
avviene gradualmente ma, come la digestione chimica, interessa
principalmente l’intestino. Infine, gli scarti solidi della digestio-
ne vengono eliminati attraverso l’ano.
Ricorda L’apparato digerente è organizzato in un lungo canale
alimentare che parte dalla bocca e termina a livello
dell’ano, comprendendo più organi, nei quali avvengono
differenti fasi della digestione.

Esofago
A B Diaframma

Ghiandola
Lingua
parotide
Pancreas
Bocca
Ghiandole salivari
sottolinguale Denti
e sottomandibolare Fegato

Esofago Stomaco
Aorta
addominale

Fegato
Diaframma

Cistifellea Stomaco
Pancreas

Intestino
tenue

Intestino crasso (colon) Intestino tenue

Colon ascendente Duodeno
Colon trasverso Digiuno Retto
Colon discendente Ileo Vescica

Utero
Retto

Appendice Ano Vagina

Ano
Figura 4.3 L’apparato digerente umano (A) Sezione frontale del canale
alimentare con i diversi organi specializzati nella digestione del cibo,
nell’accumulo dei nutrienti e nell’immagazzinamento ed espulsione delle
sostanze di scarto. (B) Sezione trasversale.

C74 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione

8 L’anatomia dell’apparato digerente
Dall’esofago all’intestino crasso il tubo digerente è rivestito da
quattro strati di tessuto (figura 4.4) chiamati tonache. Come ab-
biamo visto nel capitolo 1, il tubo digerente è un buon esempio
di come diversi tessuti collaborino allo svolgimento di un’unica
funzione. Iniziando dal lume del canale (dall’interno verso l’e-
sterno) si incontrano i seguenti tessuti: mucosa, sottomucosa,
tonaca muscolare, peritoneo (figura 4.5).
1. La mucosa è costituita da uno strato di tessuto epiteliale che
poggia su uno strato di connettivo (lamina propria) al di sotto
del quale si trova un sottile strato di muscolatura liscia. In
alcune regioni del canale alimentare le cellule dell’epitelio
mucoso sono dotate di microvilli e sono responsabili dell’as-
sorbimento. Nello spessore del tessuto epiteliale si trovano
anche cellule con funzioni di secrezione: alcune secernono
muco, che lubrifica e protegge le pareti del canale; altre secer-
nono ormoni o enzimi digestivi, mentre le cellule dell’epitelio
dello stomaco secernono acido cloridrico (HCl).
2. Appena al di sotto della mucosa si trova la sottomucosa, uno
strato di connettivo lasso in cui troviamo i vasi sanguigni e
linfatici che raccolgono le sostanze assorbite e le distribuisco-
no al resto del corpo. La sottomucosa contiene il cosiddetto
sistema nervoso enterico, una rete di neuroni sensoriali che con-
trollano molte funzioni secretorie del canale alimentare.
3. Il terzo strato è costituito dalla tonaca muscolare, un doppio
strato di muscolatura liscia responsabile dei movimenti del
tubo digerente. Il più interno è il foglietto muscolare circolare, le
cui cellule sono orientate circolarmente intorno al canale. Il
più esterno è il foglietto muscolare longitudinale, le cui cellule
sono orientate longitudinalmente rispetto al canale. I musco-
La sottomucosa
contiene il sistema
nervoso enterico.
Lume Mucosa
Sottomucosa
Strato di muscolo
circolare
Rete nervosa
Strato di muscolo
longitudinale
Peritoneo
La membrana del peritoneo è
contigua al rivestimento della
cavità addominale.
Figura 4.4 Gli strati di tessuto del canale alimentare In tutte
le sezioni del tubo digerente dei vertebrati, l’organizzazione
degli strati di tessuto è la stessa, ma le diverse regioni sono
caratterizzate da adattamenti specializzati.
Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente
Figura 4.5 Sezione intera dellÕintestino tenue In questa
immagine al microscopio ottico si possono apprezzare lo
strato esterno con le tonache e i villi che sporgono nel lume.
li circolari stringono il tubo digerente, mentre i muscoli
longitudinali lo accorciano. L’attività coordinata dei due fo-
glietti muscolari genera onde di contrazione che permettono
il rimescolamento e la progressione del
La tonaca è un capo di
cibo lungo il tubo digerente. Questi mo- vestiario tipico di frati e
vimenti, che sono involontari, sono suore. Per estensione, in
medicina è stato utilizzato
chiamati movimenti di peristalsi. Fra i per indicare la membrana
due strati di muscolo liscio si trova che riveste alcuni organi.
un’altra rete di neuroni, che coordina la Peristalsi deriva dal verbo
greco peristéllein, «contrarre»,
frequenza e l’intensità delle contrazioni. e fu appositamente coniato
Nella zona della bocca, della faringe e per indicare il movimento
tipico dell’intestino,
della parte alta dell’esofago, la tonaca ricavandolo dal precedente
muscolare contiene una componente di aggettivo peristaltico.
muscolo scheletrico, che produce la de-
glutizione volontaria. Analogamente, anche lo sfintere anale
è costituito da muscolo scheletrico che permette il controllo
volontario della defecazione.
4. Lo strato più esterno che circonda il tratto gastrointestinale è
la tonaca sierosa o peritoneo. Questa membrana, che secerne
un liquido lubrificante utile a permettere lo scorrimento dei
visceri l’uno sull’altro, riveste sia la parete addominale (perito-
neo parietale) sia gli organi stessi (peritoneo viscerale).
Ricorda Dal punto di vista anatomico il tubo digerente è rivestito
da quattro strati di tessuto detti tonache: mucosa,
sottomucosa, tonaca muscolare, peritoneo.
verifiche Rispondi
di fine A Qual è la struttura della parete del canale
lezione
alimentare?
B Quali enzimi idrolitici sono necessari per la
digestione?
C A che cosa serve la presenza dei villi e dei
microvilli?
D Quali sostanze presenti nel cibo sono
indispensabili per il corpo umano?
C75
 lezione
9 Nella cavità orale il cibo è frantumato
e inizia la digestione chimica
2 Il cibo viene introdotto nell’apparato digerente attraverso la
bocca o cavità orale, dove viene masticato e mischiato con la sa-
liva. La bocca è delimitata dalle labbra, dalle guance, dal palato
duro (anteriore) e dal palato molle (posteriore). Alla cavità orale
Le prime fasi sono annessi lingua, denti e tre paia di ghiandole salivari: le pa-

della digestione rotidi, situate davanti e sotto le orecchie, le sottomandibolari e le

sottolinguali. Le ghiandole salivari sono ghiandole esocrine che
La digestione comprende un processo secernono la saliva, una miscela fluida composta per oltre il 99%
di acqua. La saliva ha anche una funzione protettiva; contiene
meccanico e uno chimico. Entrambi hanno infatti un enzima chiamato lisozima che è in grado di uccidere i
inizio contemporaneamente appena il cibo batteri. La salivazione, ovvero la secrezione della saliva, è control-
lata dal sistema nervoso autonomo. Normalmente viene sempre
entra nella cavità orale e proseguono in prodotta una quantità di saliva sufficiente a inumidire la cavità
modo graduale e ordinato nello stomaco e orale e la lingua, mentre in condizioni di forte stress prevale la
sensazione di «bocca secca».
nell’intestino. Nella bocca e nello stomaco Nella cavità orale il cibo viene triturato dai denti e mescolato
prevale l’attività meccanica, e prende con l’aiuto della lingua e della saliva. Inoltre, inizia la digestione
chimica grazie all’amilasi salivare che viene secreta dalle ghiando-
avvio la digestione chimica di alcune le salivari e mischiata con il cibo mentre questo viene masticato.
categorie di molecole. La faringe e l’esofago L’amilasi idrolizza l’amido, liberando molecole di maltosio (un
disaccaride). L’azione dell’amilasi è ciò che rende un pezzo di
non svolgono attività digestiva, ma pane o un cracker masticato leggermente dolci, se li tieni a suf-
contribuiscono a far progredire il cibo nel ficienza in bocca.
Il cibo così trattato si trasforma in bolo. Raramente le sostanze
tubo digerente attraverso la deglutizione presenti nel bolo vengono assorbite a livello del cavo orale, perché
e i movimenti peristaltici. la degradazione chimica è troppo limitata. Solo alcuni farmaci ri-
escono ad attraversare la mucosa buccale e a passare nel sangue.

1. Il cibo è 2. Il palato molle 3. La laringe si solleva

masticato e la viene sollevato e si sposta in avanti
lingua spinge il bolo mentre le prima di essere chiusa 4. Le contrazioni
alimentare verso corde vocali si dell’epiglottide; lo peristaltiche
la parte posteriore avvicinano per sfintere esofageo si spingono il cibo fino
A Deglutizione
della bocca; i nervi chiudere la laringe. rilassa; il bolo alimentare allo stomaco.
B Peristalsi
sensoriali avviano entra nell’esofago.
il riflesso della
deglutizione. Esofago

I muscoli circolari
Palato si contraggono
molle Bolo
Cibo alimentare
Epiglottide
I muscoli circolari
Glottide si rilassano
Lingua
I muscoli longitudinali
Faringe Sfintere si contraggono
esofageo
superiore Sfintere esofageo
Laringe inferiore
Trachea
Sfintere
pilorico Stomaco
Esofago

Figura 4.6 Deglutizione e peristalsi (A) Il cibo spinto verso la

parte posteriore della bocca attiva il riflesso della deglutizione.
(B) Una volta che il bolo alimentare è entrato nell’esofago, la
peristalsi lo spinge nello stomaco.

C76 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione

Il bolo masticato viene spinto verso la gola dalla lingua; quando
Come sono fatti

PER SAPERNE DI PIÙ

il cibo entra in contatto con il palato molle ha inizio la degluti-
zione, che spinge il bolo attraverso la faringe (a livello della quale
si uniscono la cavità orale e le vie nasali) fino all’esofago.
i denti?
L’esofago è un «tubo» muscolare che corre posteriormente La dieta molto variegata degli esseri umani
alla trachea; ha inizio dalla parte posteriore della faringe e at- si riflette anche nella versatilità della nostra
traversa il diaframma connettendosi alla parte superiore dello dentatura.
stomaco.

La deglutizione è un processo che comprende una complessa
serie di riflessi. Prima di tutto, per evitare che il cibo entri nella
trachea, la laringe si chiude e una piega di tessuto, chiamata epi-
glottide, ne ricopre l’ingresso (figura 4.6). Dopo il passaggio del
bolo, le vie respiratorie si riaprono e la respirazione riprende.
Giunto nell’esofago, il bolo è spostato verso lo stomaco da mo-
vimenti di peristalsi. Come abbiamo visto, la muscolatura del
primo terzo dell’esofago è scheletrica ed è controllata dal siste-
ma nervoso volontario, mentre per la parte rimanente si tratta
di muscolatura liscia.
La muscolatura liscia del canale alimentare si contrae in ri-
sposta allo stiramento, che si verifica quando un bolo di cibo
raggiunge l’esofago; i muscoli reagiscono contraendosi, spingen-
do il cibo verso lo stomaco. Perché la contrazione della tonaca
muscolare dell’esofago non spinge mai il cibo all’indietro? La
rete di neuroni posta fra i due foglietti muscolari coordina i mu-
scoli in modo che la contrazione sia sempre preceduta da un’onda
anticipatoria di rilassamento; così, quando un tratto dell’esofago
si contrae, il segmento situato subito a valle si rilascia, e il bolo
viene spinto in quella direzione. In questo modo la peristalsi si
propaga lungo il tubo digerente dalla bocca all’ano, spingendo
verso lo stomaco il bolo alimentare.
Il movimento a ritroso del cibo dallo stomaco nell’esofago
è impedito dallo sfintere esofageo. Questo sfintere normalmente
è contratto, ma le ondate peristaltiche lo spingono a rilassarsi
quanto basta per far passare il cibo dall’esofago nello stomaco.
T
utti i denti dei mammiferi presentano la stessa struttura generale
e sono costituiti da tre regioni: la corona, che è la porzione visibile
sopra la gengiva; la radice, incuneata in cavità delle ossa mandibolari
e mascellari chiamate alveoli; il colletto, cioè la linea di giunzione tra la
corona e la radice.
Sia la corona sia la radice sono costituite da dentina, un tessuto
connettivo calcificato che conferisce al dente la sua forma; a livello della
corona, la dentina è ricoperta da un materiale estremamente resistente
chiamato smalto, composto principalmente da fosfato di calcio. Lo smalto
è la sostanza più dura dell’organismo e ha il compito di proteggere il dente.
Nella radice, la dentina è invece rivestita da uno strato di cemento, una
sostanza ossea che si attacca all’osso alveolare.
All’interno della dentina si trova la cavità della polpa, contenente le
cellule che producono la dentina, i vasi sanguigni, i vasi linfatici e i nervi che
attraversano la radice attraverso sottili canali radicolari.
La forma e l’organizzazione dei denti dei mammiferi possono essere
anche molto differenti, perché sono adattate a diete diverse. In generale,
gli incisivi vengono usati per tagliare, sminuzzare e rodere; i canini sono
usati per trapassare, afferrare e strappare; i premolari e i molari sono
usati per tranciare, frantumare e macinare.
Un materiale duro chiamato
smalto, composto principalmente
di fosfato di calcio, ricopre i denti.
Sia la corona che la
radice contengono
Corona uno strato di un
materiale osseo
chiamato dentina…

Ricorda Nella cavità orale inizia la fase meccanica della

digestione, il cibo viene masticato e mischiato con la Gengiva … all’interno del quale
si trova la cavità della
saliva prodotta dalle ghiandole salivari. Comincia anche polpa che contiene
la digestione chimica, grazie all’amilasi salivare che Radice
vasi sanguigni,
nervi e le cellule che
trasforma il cibo in bolo alimentare. producono la dentina.

10 Nello stomaco procedono sia la

digestione meccanica sia quella chimica
Lo stomaco ha la forma della lettera J e si trova subito sotto al Cemento Osso Nervi e vasi Membrana
(lega il dente sanguigni periodontale
diaframma. Il cardias è la zona che circonda lo sfintere esofageo,
il fondo è la porzione superiore (posta al di sopra di questo sfin-
La struttura dei denti dei mammiferi Un
tere), mentre la parte più grande ripiegata è detta corpo; infine,
dente di un mammifero è costituito da
la regione inferiore, più ristretta, è il piloro (figura 4.7 a pagina tre strati: lo smalto, la dentina e la cavità
seguente). della polpa.

La principale funzione dello stomaco è quella di immagazzi-

nare il cibo e di mescolarlo; perciò questo organo è espandibile,

Lezione 2 Le prime fasi della digestione C77

 A Cardias
Sfintere Fondo
esofageo
inferiore B
Sfintere Fossette gastriche
pilorico Ripiegamenti
Mucosa
gastrica
Cellule
mucose
Corpo
Piloro
Figura 4.7 Stomaco in azione (A) Lo stomaco
è formato da zone diverse, e da una serie
di ripiegamenti. (B) Le cellule delle fossette
gastriche secernono HCl e pepsina. Le cellule
mucose e la mucosa gastrica secernono muco
che protegge lo stomaco.
e dopo un pasto può arrivare a contenere fino a 1,5 L di alimenti.
Per rendere possibile tale espansione, la muscolatura liscia dello
stomaco è poco sensibile allo stiramento.
Lo stomaco ha anche funzioni secretorie. L’epitelio che riveste
la sua mucosa, infatti, si introflette a formare profonde depressio-
ni chiamate fossette gastriche, che contengono tre tipi di cellule
secretrici (figura 4.7B):
1. le cellule principali secernono il pepsinogeno, un enzima in for-
ma inattiva;
2. le cellule parietali producono acido cloridrico (HCl), che ha il
duplice scopo di uccidere i microrganismi che raggiungono
lo stomaco e di convertire il pepsinogeno nella sua forma at-
tiva, la pepsina, un enzima in grado di digerire le proteine;
3. le cellule mucose, infine, secernono muco.
La miscela di acido cloridrico e pepsina costituisce il succo gastri-
co, un miscuglio acido che potenzialmente sarebbe in grado di
danneggiare la mucosa. Il pericolo è scongiurato grazie all’azione
delle cellule mucose, che rivestono le pareti dello stomaco con
uno strato di materiale protettivo. Questo muco contiene anche
sostanze tampone che mantengono il pH sulla superficie della
mucosa vicino alla neutralità, ed enzimi chiamati inibitori delle
proteasi che riducono il danno provocato dagli enzimi gastrici.
Ricorda Lo stomaco è un organo estendibile che ha come
funzione principale quella di immagazzinare il cibo.
Al suo interno procedono la digestione meccanica e
chimica.
C78
Cellula
parietale
Pepsina
Pepsinogeno
HCl
Cellula
principale
Fossetta gastrica
Un pH basso converte il
pepsinogeno in pepsina.
La pepsina così formata attiva
altre molecole di pepsinogeno
attraverso un processo chiamato
«autocatalisi».
11 Lo stomaco rilascia gradualmente
il suo contenuto nell’intestino tenue
Quando il bolo raggiunge lo stomaco, le pareti si distendono e il
pH tende ad aumentare; queste variazioni danno luogo a impulsi
nervosi che stimolano la secrezione del succo gastrico e attivano
le onde di mescolamento, modesti movimenti peristaltici prodotti
dalla tonaca muscolare. In questo modo il cibo si mescola al suc-
co gastrico e diventa un liquido denso chiamato chimo. Mentre
la digestione meccanica procede, ha inizio la digestione chimi-
ca delle proteine, che vengono idrolizzate e trasformate in brevi
peptidi a opera della pepsina.
Ogni onda di mescolamento spinge piccoli spruzzi di chi-
mo nell’intestino tenue attraverso lo sfintere pilorico (che è
parzialmente aperto), mentre la maggior parte viene spinta nuo-
vamente indietro verso il corpo dello stomaco. In questo modo,
lo stomaco umano si svuota gradualmente nel corso di un perio-
do di circa 4 ore, senza sovraffaticare l’intestino.
Ricorda Nello stomaco il cibo si mescola al succo gastrico
e diventa un liquido denso chiamato chimo, che
gradualmente viene spinto nell’intestino tenue
attraverso una successione di onde di mescolamento.
Rispondi
verifiche
di fine A Quali fasi della digestione si svolgono nella bocca
lezione
e nello stomaco?
B Quali sostanze producono le cellule delle
fossette gastriche?
C Quali funzioni ha l’HCl nello stomaco?
Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione
 lezione
3
L’intestino lavora in sinergia
con fegato e pancreas
L’intestino è la parte del tubo digerente in
cui si completa la digestione chimica dei
carboidrati e delle proteine e si realizza
l’idrolisi delle altre macromolecole; inoltre,
l’intestino ha anche il compito di assorbire
le sostanze ricavate dalla digestione.
L’assorbimento delle molecole organiche
avviene principalmente nell’intestino
tenue; quello dell’acqua e degli ioni
minerali nell’intestino crasso. L’attività
chimica dell’intestino richiede l’ausilio di
due ghiandole annesse: fegato e pancreas.
12 Lachimica
maggior parte della digestione
avviene nell’intestino tenue
Nell’intestino tenue avvengono due processi fondamentali:
1. prosegue la digestione dei carboidrati e delle proteine;
2. hanno inizio la digestione dei lipidi e l’assorbimento delle
sostanze nutritive.
L’intestino tenue è un organo molto esteso, con un diametro
di circa 2,5 cm e una lunghezza di circa 6 m in un adulto. Per
facilitare l’enorme mole di lavoro che deve svolgere, la parete
dell’intestino tenue è riccamente pieghettata, e sulle singole
pieghe si trovano miriadi di piccole estroflessioni digitiformi
chiamate villi. La membrana delle cellule che rivestono la super-
ficie dei villi, a sua volta, possiede minuscole proiezioni chiamate
microvilli. Villi e microvilli conferiscono all’intestino un’enor-
me area interna per l’assorbimento (figura 4.8).
Data la sua lunghezza, e considerati i villi e i microvilli, l’area
della superficie interna dell’intestino tenue è più o meno la stes-
sa di un campo da tennis (circa 250 m2). Le cellule che rivestono
l’intestino tenue svolgono due diverse funzioni:
1. secernono muco e piccole quantità di enzimi che vanno a co-
stituire il succo enterico;
2. assorbono le sostanze prodotte nella digestione.
L’intestino tenue può essere diviso in tre sezioni.
Lezione 3 L’intestino lavora in sinergia con fegato e pancreas
Figura 4.8 I microvilli intestinali L’immagine al
microscopio elettronico (TEM) mostra la serie ordinata
di microvilli che fa da contorno alla parete dell’intestino.
• La parte iniziale, chiamata duodeno, è la porzione più corta
(circa 25 cm) ed è collegata direttamente al piloro; questo è il
sito dove si completa la digestione.
• Nel digiuno (lungo circa 2,5 m) e nell’ileo (che misura circa
3,5 m e che si collega all’intestino crasso attraverso lo sfinte-
re ileo-cecale) ha invece luogo il 90% dell’assorbimento delle
sostanze nutritive (vedi figura 4.3).
La digestione nell’intestino tenue richiede l’intervento di molti
enzimi specializzati, ma solo una piccola parte di questi enzimi
viene secreta dalle cellule ghiandolari della mucosa. La maggior
parte è fornita da due organi ausiliari che non fanno parte del
canale digestivo: il fegato e il pancreas.
Ricorda Nell’intestino tenue prosegue la digestione delle
proteine e dei carboidrati, comincia la digestione dei
lipidi e l’assorbimento dei nutrienti. La superficie di
assorbimento intestinale si espande grazie alla presenza
dei villi e dei microvilli.
13 Il fegato svolge più funzioni
Dopo la cute, il fegato è il secondo organo del corpo umano in
ordine di grandezza: in un adulto pesa circa 1,4 kg ed è situato al
di sotto del diaframma, nella parte destra dell’addome. È avvolto
da una capsula di tessuto connettivo circondata dal peritoneo. Sul
bordo anteriore, verso il basso, si trova un piccolo sacco a forma di
pera, la cistifellea detta anche colecisti.
Il fegato svolge varie funzioni collegate in generale con il me-
tabolismo. Per quanto riguarda la digestione, esso ha il compito
di sintetizzare la bile, una miscela fluida di La bile, nell’antica Grecia,
sali e pigmenti biliari, colesterolo e altri li- era uno dei quattro umori
pidi. Una volta che è stata prodotta dagli (succhi) del corpo umano;
in particolare, era associata
epatociti, la bile entra nei canalicoli biliari; alla collera. Per questo
questi si riversano nei dotti biliari, che a una persona che si infuria
facilmente è definita biliosa.
loro volta si fondono formando il dotto epa-
C79
 Fegato
Vena cava inferiore
Arteria epatica
Vena porta
Lobulo epatico
Vena centrale
Ramo dell’arteria
epatica
Sinusoidi
Ramo della vena
porta
Dotto biliare
Figura 4.9 La struttura del fegato Visione
generale dell'organo (in alto) e particolare.
tico. Più avanti, il dotto epatico si unisce al dotto cistico
proveniente dalla cistifella per formare il dotto biliare comune o
coledoco, che sbocca nel duodeno insieme al dotto pancreatico,
che proviene dal pancreas. La bile non contiene enzimi quindi
non svolge direttamente un’azione digestiva, ma ha il compito di
emulsionare le grosse gocce di lipidi che giungono nell’intestino,
trasformandole in minuscole goccioline.
Quando l’intestino è vuoto, la bile prodotta dal fegato si
raccoglie nel dotto epatico, passa nel dotto cistico e viene im-
magazzinata nella cistifellea. Quando, invece, arrivano alimenti
ricchi di lipidi, un segnale ormonale provoca una contrazione
delle pareti della colecisti, che spreme la bile nel dotto cistico e
da qui scorre attraverso il coledoco per raggiungere il duodeno.
Per comprendere il ruolo della bile nella digestione dei lipidi
puoi pensare all’olio e all’aceto usati per condire l’insalata. Mi-
schiato all’aceto, l’olio, che è idrofobico, tende ad aggregarsi in
grossi globuli. Per questa ragione molti condimenti già pronti per
le insalate includono un emulsionante, cioè qualcosa che impedi-
sce alle goccioline di olio di aggregarsi insieme. La bile contiene i
sali biliari che, emulsionando i lipidi presenti nel chimo, aumen-
tano notevolmente l’area superficiale dei lipidi esposti alle lipasi
(gli enzimi che li digeriscono). Un’estremità di ogni molecola di
sale biliare è idrofobica e lipofila, mentre l’altra è idrofila. Le mo-
lecole di bile inseriscono le estremità lipofile nelle goccioline di
lipidi, lasciando che le estremità idrofile sporgano all’esterno. Di
conseguenza, i sali biliari impediscono alle goccioline di unir-
si per formare gocce più grosse; le piccole gocce di grasso sono
chiamate micelle.
C80
Il fegato è suddiviso in lobi costituti da unità funzionali chiama-
te lobuli (figura 4.9); ogni lobulo è composto da lamine di cellule
epitetali specializzate chiamate epatociti, disposte a raggiera
attorno a una vena centrale. Nel fegato sono presenti anche mi-
nuscoli elementi cellulari chiamati cellule di Kupffer; che hanno
il compito di distruggere i globuli rossi senescenti, i batteri e in
generale i materiali estranei che arrivano al fegato trasportati dal
sangue venoso.
Ricorda Il fegato è un organo ausiliario all’apparato digerente
che contribuisce alla digestione sintetizzando la bile, una
miscela fluida che emulsiona le grosse gocce lipidiche in
micelle esposte alle lipasi, che digeriscono i lipidi.
14 Il fegato e il metabolismo
Poiché l’alimentazione non è un processo continuo, il nostro
organismo ha bisogno di immagazzinare parte delle sostanze
prodotte dalla digestione per immetterle nella circolazione in
base alle proprie necessità. Un ruolo chiave in questo processo
è svolto dal fegato.
Tutto il sangue che lascia il tratto digestivo scorre fino al
fegato attraverso la vena porta epatica, una grossa vena che tra-
sporta il sangue fino ai sinusoidi (piccoli spazi tra gli epatociti; vedi
figura 4.9). Qui le cellule del fegato assorbono le sostanze nu-
tritive provenienti dall’intestino, le immagazzinano oppure le
convertono nelle molecole di cui l’organismo ha bisogno. Gluco-
sio, saccarosio e fruttosio sono usati per sintetizzare il glicogeno,
gli amminoacidi per produrre proteine, mentre i lipidi sono im-
magazzinati come trigliceridi.
In presenza di elevati livelli sanguigni di molecole nutrienti,
il fegato le immagazzina sotto forma di glicogeno e lipidi; al con-
trario, quando i livelli sono bassi, ne rilascia di nuove. Il fegato
sintetizza anche le proteine del sangue a partire dagli amminoa-
cidi presenti in circolo.
Il fegato possiede una grandissima capacità di convertire tra
loro le molecole ad alto contenuto energetico; le sue cellule, in-
fatti, possono trasformare i monosaccaridi in glicogeno o lipidi.
Inoltre può convertire in glucosio amminoacidi e molecole come
il piruvato e il lattato (in un processo chiamato gluconeogenesi).
Infine, il fegato è anche il principale controllore del metabolismo
dei lipidi, attraverso la produzione di lipoproteine.
Una lipoproteina è una particella composta di un nucleo
idrofobico di lipidi e colesterolo, ricoperto da uno strato di pro-
teine idrofile che le permettono di rimanere sospesa in acqua. Le
lipoproteine sintetizzate dal fegato possono essere classificate in
base alla loro densità. I lipidi hanno una bassa densità (infatti gal-
leggiano sull’acqua), mentre le proteine hanno un’alta densità;
quindi, quanto maggiore è il rapporto fra lipidi e proteine pre-
senti in una lipoproteina, tanto minore sarà la densità di questa.
Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione
 Il fegato produce
15 Il pancreas esocrino ed endocrino
Il pancreas è una grossa ghiandola posizionata al di sotto dello
e secerne bile.
stomaco (figura 4.10) ed è composto da una frazione esocrina e da
una frazione endocrina:
Bile
• le cellule esocrine del pancreas producono una miscela di
enzimi digestivi che costituisce il succo pancreatico.
Dotto epatico • le cellule endocrine, che costituiscono le cosiddette isole di
Dotto cistico Langerhans, producono diversi ormoni (tra cui l’insulina e il
glucagone, coinvolti nel metabolismo degli zuccheri), che si
Coledoco riversano nel sangue e raggiungono tutte le cellule del corpo.
Il succo pancreatico prodotto dal pancreas esocrino si riversa
nel dotto pancreatico, che confluisce con il dotto biliare comune
La cistifellea per poi sfociare nel duodeno. Questo liquido limpido e incolo-
immagazzina bile, re contiene acqua, numerosi enzimi digestivi (tabella 4.3) e ioni
che contribuisce alla Pancreas
digestione dei lipidi. bicarbonato (HCO–3) utili a neutralizzare l’acidità del chimo pro-
veniente dallo stomaco: gli enzimi intestinali, infatti, funzionano
Dotto pancreatico
meglio a un pH neutro o lievemente basico.
Duodeno
dell’intestino
Alcuni degli enzimi presenti nel succo pancreatico vengono
tenue rilasciati in forma inattiva; per esempio, il tripsinogeno (precurso-
re della tripsina) è attivato da un enzima chiamato enterochinasi
prodotto dalle cellule che rivestono il duodeno. Una volta attiva,
Figura 4.10 I dotti della cistifellea e del pancreas la tripsina può agire su altre molecole di tripsinogeno per atti-
La bile prodotta dal fegato abbandona l’organo vare altra tripsina grazie a un meccanismo a feedback positivo.
attraverso il dotto epatico. Una diramazione di
tale dotto conduce alla cistifellea, dove la bile La tripsina, la chimotripsina, l’elastasi e la carbossipeptidasi
viene immagazzinata. Dopo la diramazione verso continuano la digestione delle proteine iniziata nello stomaco.
la cistifellea, il dotto epatico prende il nome di
coledoco, e vi si immette il dotto pancreatico Ricorda Il pancreas è una ghiandola suddivisa in una parte
prima di sboccare nel duodeno. esocrina che produce il succo pancreatico, e una parte
endocrina da cui vengono secreti diversi ormoni.

• Le lipoproteine ad alta densità (in inglese high density lipopro-

Fonte Enzima Azione
teins, HDL) rimuovono il colesterolo dai tessuti e lo portano al
Ghiandole
fegato, dove può essere usato per sintetizzare la bile. Le HDL amilasi salivare amido → maltosio
salivari
consistono di circa il 50% di proteine, il 35% di lipidi e il 15%
Stomaco pepsina proteine → peptidi
di colesterolo.
Pancreas amilasi pancreatica amido → maltosio
• Le lipoproteine a bassa densità (low density lipoproteins, LDL)
trasportano il colesterolo nell’organismo affinché sia utiliz- lipasi lipidi → acidi grassi e glicerolo
zato nelle biosintesi oppure immagazzinato. Le LDL sono nucleasi acidi nucleici → nucleotidi
costituite per il 25% di proteine, per il 25% di lipidi e per il tripsina proteine → peptidi
50% di colesterolo.
chimotripsina proteine → peptidi
• Le lipoproteine a densità molto bassa (very low density lipo-
proteins, VLDL) contengono soprattutto trigliceridi destinati carbossipeptidasi peptidi → peptidi più brevi e amminoacidi
alle cellule adipose di tutto il corpo. Le VLDL consistono di un Intestino amminopeptidasi peptidi → peptidi più brevi e amminoacidi
10% di proteine, 70% di lipidi e 20% di colesterolo. tenue

Per la loro funzione nella regolazione del livello ematico di dipeptidasi dipeptidi → amminoacidi
colesterolo (le LDL lo fanno aumentare, mentre le HDL lo rimuo- enterochinasi tripsinogeno → tripsina
vono), le LDL sono talvolta chiamate «colesterolo cattivo» e le nucleasi acidi nucleici → nucleotidi
HDL «colesterolo buono».
maltasi maltosio → glucosio
Ricorda Il fegato svolge importanti ruoli metabolici: immagazzina lattasi lattosio → galattosio e glucosio
i nutrienti che attraverso la vena cava giungono
saccarasi saccarosio → fruttosio e glucosio
dall’intestino ai sinusoidi epatici, e converte le sostanze
nutritive nelle molecole di cui l’organismo ha bisogno. Tabella 4.3 I principali enzimi dell’apparato digerente umano.

Lezione 3 L’intestino lavora in sinergia con fegato e pancreas C81

 PER CAPIRE MEGLIO
video
La flora batterica intestinale e gli antibiotici

16 I nutrienti vengono 17 L’acqua e gli ioni inorganici sono

assorbiti nell’intestino tenue assorbiti nell’intestino crasso
Le fasi finali della digestione delle proteine e dei carboidrati e La motilità dell’intestino tenue spinge gradualmente i suoi con-
l’assorbimento dei loro componenti avvengono fra i micro- tenuti nell’intestino crasso. Questo tratto intestinale è largo
villi dell’intestino tenue (figura 4.11). Le cellule epiteliali che circa 6,5 cm e lungo 1,5 m e traccia un percorso a U rovesciata
rivestono la mucosa secernono infatti numerose peptidasi che attraverso la cavità addominale (vedi figura 4.3).
«tagliano» i polipeptidi in tripeptidi, dipeptidi e singoli ammino- La parete dell’intestino crasso è composta dai quattro strati
acidi, più facili da assorbire. Le stesse cellule epiteliali producono tipici del tubo digerente ed è rivestita da un epitelio semplice,
anche gli enzimi maltasi, lattasi e saccarasi, che agiscono sui di- privo di microvilli. Questo tratto si divide in tre regioni:
saccaridi trasformandoli in monosaccaridi assorbibili: glucosio, 1. il cieco, che è collegato all’ileo tramite lo sfintere ileo-cecale e
galattosio e fruttosio (vedi tabella 4.3). alla cui estremità si trova, l’appendice;
Molti esseri umani smettono di produrre l’enzima lattasi du- 2. il colon, che è la porzione più lunga e che sale sul lato destro,
rante l’infanzia e hanno perciò difficoltà a digerire il lattosio (lo gira a sinistra in corrispondenza del fegato, attraversa tutto
zucchero presente nel latte). Il lattosio è un disaccaride e non può l’addome e poi curva verso il basso;
venire assorbito senza essere scisso nelle sue parti costituenti: 3. il retto, la cui parte finale termina con l’ano, è circondato da
glucosio e galattosio. Il lattosio non assorbito finisce per essere uno sfintere esterno di muscolatura scheletrica (volontaria).
metabolizzato dai batteri dell’intestino crasso, provocando cram- Una volta che il chimo raggiunge il colon, ha luogo la fase finale
pi addominali, flatulenza e diarrea. della digestione dovuta ai batteri che lo popolano; la flora bat-
I meccanismi attraverso cui le cellule dell’epitelio intestinale terica fermenta qualsiasi residuo di zuccheri (rilasciando gas),
assorbono le sostanze nutritive e gli ioni inorganici sono vari, e decompone le proteine rimaste e sintetizza vitamine, come al-
comprendono la diffusione, la diffusione facilitata, l’osmosi, il cune del gruppo B e la K.
trasporto attivo e il cotrasporto. A questo punto la maggior parte delle sostanze nutritive ori-
ginariamente presenti nel chimo è stata rimossa, ma rimangono
Ricorda Nella mucosa dell’intestino tenue, le cellule dell’epitelio
ancora ioni inorganici e molta acqua. Il co-
intestinale assorbono i nutrienti che derivano dalle fasi
lon assorbe l’acqua e gli ioni, producendo Costipazione deriva
finali della digestione delle proteine e dei carboidrati. dal latino constipare,
feci semisolide. Le feci sono immagazzinate «ammassare», e viene
nel retto fino al momento della loro elimi- utilizzato per indicare due
condizioni molto diverse,
nazione. L’assorbimento di troppa acqua da come la stitichezza e il
Dei villi simili a dita … questi parte del colon può causare costipazione (o raffreddore.
Nella maggior aumentano l’area villi sono a stipsi). La condizione opposta, diarrea, si ve-
parte dei vertebrati superficiale delle loro volta
l’enorme superficie pieghe intestinali … ricoperti da rifica quando viene assorbita troppa poca acqua; in questo caso,
di assorbimento microvilli, che viene espulsa con le feci l’acqua presente nel colon.
è dovuta alla aumentano
lunghezza Villo ulteriormente Ricorda Nell’intestino crasso hanno luogo le fasi finali della
dell’intestino tenue la superficie di
e al ripiegamento del assorbimento. digestione grazie ai batteri che popolano la flora
suo rivestimento.
Pieghe
intestinale, e vengono assorbiti gli ioni inorganici e
intestinali l’acqua in eccesso con la produzione delle feci.

Villi

Cellula
epiteliale

Vaso linfatico
Vasi
sanguigni Capillari

verifiche Rispondi
Figura 4.11 L’area della superficie
di fine A Quali processi avvengono nell’intestino tenue?
intestinale e l’assorbimento dei
lezione
nutrienti Aumentare al massimo la B Come è fatto il pancreas e cosa contiene il succo
superficie di assorbimento del canale pancreatico?
alimentare incrementa la capacità di
C Quali sostanze vengono assorbite nell’intestino
assorbimento dei nutrienti.
tenue? E in quello crasso?

C82 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione

 lezione

4
Cibo nello stomaco Figura 4.12
Ormoni e
digestione
Rilascio di gastrina da parte delle
cellule della mucosa gastrica. Circuiti a
feedback di alcuni
Il controllo della digestione Un pH basso La gastrina circola nel sangue
ormoni nel tratto
digestivo.
inibisce il rilascio
L’alimentazione e la digestione sono di gastrina. e torna allo stomaco.

indispensabili per garantire alle cellule

La gastrina stimola la secrezione
tutte le sostanze necessarie per il di HCl e pepsina e aumenta
la motilità dello stomaco.

metabolismo cellulare; piccoli squilibri

Rallenta La maggiore motilità dello stomaco
possono causare danni gravi a più livelli. i movimenti
dello stomaco.
incrementa il passaggio del chimo
acido nell’intestino tenue.

È fondamentale controllare non solo la Lipidi non

digeriti e proteine Acido nel chimo
nel chimo
qualità, ma anche le quantità di ciascun Rilascio Rilascio
di colecistochinina di secretina
nutriente nel sangue, mantenendo da parte della
mucosa intestinale.
da parte della
mucosa intestinale.

un corretto equilibrio tra nutrizione,

Il rilascio Rilascio Il rilascio
digestione e metabolismo cellulare. della bile
da parte
di enzimi
digestivi
di una soluzione
di bicarbonato da parte
della colecisti da parte del pancreas
emulsiona i lipidi. del pancreas. neutralizza l’acido.

18 Il duplice controllo della digestione Digestione del cibo

Il controllo della digestione, dell’assorbimento e del metabolismo
cellulare avviene su due livelli: il controllo e la coordinazione dei
processi digestivi è determinato da stimoli nervosi e ormonali;
una volta che i prodotti della digestione sono stati assorbiti, deve
essere controllata la loro disponibilità per le cellule dell’organi-
smo. Per esempio, la cosiddetta «acquolina in bocca» è un riflesso
involontario, e molti di questi riflessi autonomi coordinano le
attività di diverse parti del tratto digestivo. Un altro esempio è
l’introduzione di cibo nello stomaco che stimola la peristalsi nel
colon e favorisce la defecazione.
Il tratto digestivo è fornito di un «sistema nervoso» intrin-
seco, proprio e indipendente: il sistema enterico. In questo modo
i segnali nervosi possono viaggiare da una regione all’altra del
canale digerente senza dover essere elaborati dal sistema nervoso
centrale (SNC). Una delle funzioni del sistema nervoso enterico
è la coordinazione della motilità. Naturalmente questo siste-
rallentano i movimenti dello stomaco e quindi l’ingresso del chi-
mo nell’intestino tenue.
Ogni volta che sono stimolate dalla presenza di cibo, cellule
presenti nelle parti più a valle della mucosa gastrica secernono
nel sangue un ormone chiamato gastrina. La gastrina in circolo
raggiunge cellule localizzate in aree della parte superiore della
parete gastrica, dove stimola le secrezioni e i movimenti dello
stomaco. Il rilascio di gastrina inizia a essere inibito quando il pH
dello stomaco scende sotto a 3 (feedback negativo).
Ricorda Le varie fasi della digestione sono coordinate da
un duplice controllo: ormonale e nervoso. Anche la
disponibilità dei nutrienti assorbiti è regolata attraverso i
circuiti a feedback del sistema enterico e di alcuni ormoni.

19 Il pancreas e il metabolismo glucidico

ma nervoso intrinseco può comunicare informazioni al SNC e
riceverne informazioni, ma il suo ruolo principale è quello di
coordinare le varie attività di tutto il tratto digestivo.
Le attività dell’apparato digerente e delle ghiandole annesse
sono regolate anche da numerosi ormoni (figura 4.12). Il primo
ormone individuato nel duodeno fu chiamato secretina perché
provoca la secrezione dei succhi digestivi da parte del pancreas.
In risposta alla presenza di lipidi e proteine nel chimo, la mu-
cosa dell’intestino tenue secerne la colecistochinina, un ormone
che stimola la colecisti a rilasciare bile e il pancreas a rilasciare
gli enzimi digestivi. La colecistochinina e la secretina, inoltre,
Il glucosio è uno dei nutrienti più importanti; questo zucchero
è necessario per la respirazione cellulare, ma solo poche cellule
ne posseggono riserve sufficienti anche se devono consumarlo
continuamente per sopravvivere. È importante disporre di un
sistema che controlli l’attività metabolica del fegato per mante-
nere costante il tasso di glucosio nel sangue (o glicemia).
In condizioni normali il tasso di glucosio nel sangue è control-
lato dal pancreas mediante la produzione di due ormoni: insulina
e glucagone. Questi ormoni vengono prodotti da gruppi di cellu-

Lezione 4 Il controllo della digestione C83

 N
ei Paesi industrializzati l’obesità è un serio dalle cellule adipose. I recettori della leptina
LA NOSTRA SALUTE

problema di salute. Una semplice regola è: forniscono al cervello informazioni di feedback

«assumi meno calorie di quante ne brucia il
tuo organismo, mantenendo una dieta bilanciata».
La quantità di cibo che un animale assume è
regolata dalle sensazioni di fame e sazietà. Queste
sensazioni sono influenzate dall’ipotalamo, ma
sono implicate anche altre regioni del cervello.
Alcune prove sperimentali suggeriscono che certe
cellule dell’ipotalamo e del fegato sono sensibili
al glucosio presente nel sangue, ma la fame e
sulle riserve di grasso nell’organismo. Quando la
leptina fu iniettata in topi ob/ob, essi cominciarono
a mangiare meno e dimagrirono. Tuttavia, un
ceppo diverso di topi obesi (db/db) non rispondeva
alle iniezioni di leptina. Altri esperimenti hanno
rivelato che i topi db/db sono privi dei recettori per
la leptina.
È possibile usare la leptina per combattere
l’obesità negli esseri umani? Nelle poche persone

Contro l’obesità la sazietà sono influenzate anche da segnali

Lo stile di vita può contribuire
notevolmente all’obesità,
contano inoltre fattori genetici
e di regolazione.
connessi al metabolismo lipidico.
Nei topi esiste un gene Ob, il cui genotipo
recessivo ob/ob porta all’obesità. Gli esperimenti
hanno rivelato che l’allele Ob selvatico codifica una
proteina, che è stata chiamata leptina (dal greco
leptos, «magro»). La leptina è un ormone prodotto
obese che non producono leptina, le iniezioni di
questo ormone hanno effettivamente aiutato
a contenere l’appetito, facilitando la perdita di
peso. Tuttavia, gran parte delle persone obese ha
livelli ematici di leptina superiori alla media, ed è
perciò probabile che siano i loro recettori a non
funzionare correttamente.

le endocrine disperse nel pancreas: le isole di Langerhans. Nelle

Aumento Assorbimento
isole di Langerhans una parte delle cellule (cellule alfa) produce dell’insulina di glucosio Produzione di energia
il glucagone, mentre altre cellule (cellule beta) producono l’insu- in circolo. da parte delle cellule. metabolica
lina. I due ormoni hanno effetto antagonista: l’insulina abbassa Sintesi dei lipidi
Sintesi del glicogeno
la glicemia, mentre il glucagone la innalza. Stimola il pancreas Diminuisce il glucosio
a secernere insulina. nel sangue.
Dopo un pasto, i livelli di glucosio nel sangue aumentano a
causa della digestione e dell’assorbimento dei carboidrati; nello Aumento Diminuzione
stesso tempo, le cellule β del pancreas rilasciano l’insulina, che del glucosio Glucosio nel sangue del glucosio
nel sangue nel sangue
ha un ruolo fondamentale nel dirigere il glucosio nei siti in cui
deve essere usato o accumulato. Gli effetti dell’insulina variano
in base ai diversi tessuti, anche se in generale questo ormone pro-
muove l’assorbimento, l’utilizzo o l’accumulo di glucosio.
Rilascio di glucosio Stimola il pancreas
Il glucosio entra nelle cellule per diffusione facilitata median- nel sangue. a secernere glucagone.
te specifici trasportatori di membrana; nei muscoli scheletrici a
riposo e nel tessuto adiposo, questi trasportatori sono contenuti Scissione del glicogeno Aumento del glucagone
in vescicole citoplasmatiche fino a quando l’insulina non si com- nel fegato. in circolo.
bina con i propri recettori sulla superficie della cellula e attiva
l’inserimento dei trasportatori nella membrana plasmatica. Nelle Figura 4.13 Il controllo della glicemia Insulina
(azzurro) e glucagone (rosa) mantengono
cellule adipose, invece, l’insulina inibisce la lipasi e promuove la l’omeostasi del glucosio in circolo.
sintesi di lipidi a partire dal glucosio. Nel fegato, l’insulina attiva
un enzima che fosforila il glucosio in modo che non possa dif-
bia mai la propria fonte energetica: il sistema nervoso; le sue
fondere all’esterno, aumentando l’efficienza dell’assorbimento
cellule, infatti, richiedono un rifornimento costante di glucosio
cellulare; nelle cellule epatiche, l’insulina attiva anche enzimi
e possono usare altri tipi di combustibile solo in modo limitato.
che catalizzano la sintesi del glicogeno. Quando la glicemia
diminuisce, cala anche il rilascio di insulina, limitando così l’as- Ricorda Gli ormoni secreti dal pancreas sono responsabili
sorbimento del glucosio da parte della maggioranza delle cellule del metabolismo glucidico e quindi della glicemia. Il
(figura 4.13). pancreas endocrino produce l’insulina e il glucagone.
Se, invece, la glicemia scende al di sotto di un certo livello,
entra in azione un altro ormone pancreatico, il glucagone, i cui
effetti sono opposti a quelli dell’insulina. Il glucagone stimola le verifiche Rispondi
cellule del fegato a degradare il glicogeno e ad attivare la gluco- di fine A Come agiscono gastrina, colecistochinina e
lezione
neogenesi, di conseguenza il fegato produce glucosio e lo rilascia secretina?
nel sangue. Bisogna ricordare che esiste un tessuto che non cam- B In che modo il pancreas controlla la glicemia?

C84 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


lezione
5
Le principali patologie
dell’apparato digerente
Una dieta scorretta può alterare il normale
funzionamento del nostro apparato
digerente; così come alcuni microrganismi
o sostanze nocive sono in grado di
provocare alterazioni e vere e proprie
malattie del tratto gastrointestinale.
20 I rischi di un’alimentazione sbagliata
Dato che nei vegetali sono presenti solo alcuni degli ammino-
acidi essenziali, una dieta strettamente vegetariana potrebbe
esporci al rischio di malnutrizione; per questo è necessario es-
sere molto scrupolosi nello scegliere alimenti complementari
per quanto riguarda il contenuto di amminoacidi, in modo da
ottenere tutti gli amminoacidi essenziali in misura equilibrata
anche senza alimenti di origine animale (figura 4.14).
In generale, i cereali (riso, mais e grano) devono essere inte-
grati con i legumi (fagioli, lenticchie, soia e piselli). Molto prima
che fosse compresa la base chimica di questa complementarità,
diverse società che avevano un accesso limitato alla carne svilup-
parono delle diete bilanciate. In Italia, l’associazione tra cereali e
legumi si trova in molti piatti tradizionali, come pasta e fagioli,
pasta e ceci, riso e lenticchie.
Si raccomanda di fare attenzione e di non adottare mai regimi
estremi, soprattutto nell’infanzia: la mancanza prolungata di una
o più sostanze nutritive essenziali, infatti, produce uno stato di
malnutrizione cronica che conduce a una specifica malattia da
carenza, come nel caso della vitamina C e dello scorbuto.
Le carenze nutrizionali provocano malattie. Queste patologie
possono essere provocate sia dall’assenza di nutrienti essenziali
nella dieta sia dall’incapacità di assorbire o modificare chimica-
mente tali sostanze. La vitamina B12 (cobalamina), per esempio, è
presente in tutti gli alimenti di origine animale. Poiché le piante
non producono questa vitamina, una dieta strettamente vege-
tariana può causare una malattia da carenza chiamata anemia
perniciosa, caratterizzata dalla compromissione del processo di
maturazione dei globuli rossi. La causa più comune dell’anemia
perniciosa, tuttavia, non è la mancanza della vitamina B12 nel-
la dieta, ma l’incapacità di assorbirla. Normalmente, le cellule
del rivestimento dello stomaco secernono un peptide, chiamato
Lezione 5 Le principali patologie dell’apparato digerente
PER CAPIRE MEGLIO
video
Gli effetti delle bevande alcoliche
fattore intrinseco, che lega la vitamina B12 per renderne possibile
l’assorbimento nell’intestino tenue. Condizioni che danneggiano
le cellule gastriche, come l’alcolismo o una particolare forma di
gastrite, possono causare l’anemia perniciosa.
Certe malattie da carenza possono essere provocate anche
dalla mancanza di sostanze minerali. Alcuni esempi compren-
dono l’ipotiroidismo e il gozzo, provocati dalla carenza di iodio, e
l’anemia, causata dalla carenza di ferro.
Le malattie da denutrizione e da ipernutrizione. Se la scarsa
qualità del cibo può generare problemi, lo stesso si verifica se
mangiamo troppo poco. Infatti, quando la nostra alimentazio-
ne è insufficiente a soddisfare il nostro fabbisogno energetico
(denutrizione), l’organismo inizia a metabolizzare le proprie
biomolecole, cominciando con i composti di riserva energetica,
il glicogeno e i lipidi. Quando le riserve di lipidi sono quasi esau-
rite, il corpo si affida al consumo di proteine. Se questa situazione
si protrae troppo a lungo, finisce per danneggiare gli organi e gli
apparati, conducendo alla morte.
Quando, invece, assumiamo costantemente più cibo di quello
necessario ai nostri bisogni energetici, ci troviamo in una con-
dizione di ipernutrizione: in questo caso immagazziniamo le
sostanze nutritive in eccesso sotto forma di aumento della massa
corporea. In un primo tempo, aumentano le riserve di glicogeno;
dopodiché, carboidrati, lipidi e proteine in eccesso vengono con-
vertiti in grasso da deposito. L’ipernutrizione può essere un serio
pericolo per la salute, poiché aumenta il rischio di ipertensione
arteriosa, infarto del miocardio, diabete e altre patologie.
Troppe vitamine fanno male. Le vitamine non sono ali-
menti calorici, tuttavia anche per alcune vitamine è possibile
un’assunzione eccessiva (ipervitaminosi), che causa disturbi
dell’apparato digerente. Si tratta peraltro di una condizione mol-
to rara, di solito associata a un uso eccessivo di integratori.
Ricorda Un’alimentazione corretta è fondamentale per garantire
lo stato di salute di tutto l’organismo.
Otto amminoacidi
essenziali per gli
esseri umani adulti
Triptofano
Metionina
Valina
Treonina
Cereali Fenilalanina
(tortillas di mais) Leucina
Legumi
Isoleucina Salsa di fagioli
Lisina
Figura 4.14 Una strategia per i vegetariani
Combinando cereali e legumi, un adulto
vegetariano può procurarsi tutti e otto gli
amminoacidi essenziali.
C85

21 Alcune patologie dell’apparato
digerente
L’intolleranza al glutine è chiamata celiachia. Il glutine è un
componente proteico presente in molti cereali, tra cui frumen-
to, avena, orzo e farro. La celiachia, che ha basi genetiche, può
manifestarsi con sintomi che comprendono perdita di peso,
inappetenza, dolori addominali, stipsi o diarrea, che sono dovu-
ti allo stato di infiammazione cronico della mucosa intestinale,
provocato dal glutine, e al progressivo appiattimento dei villi in-
testinali. In alcuni casi però, soprattutto negli adulti, può essere
asintomatica. Se non viene diagnosticata, la celiachia può avere
conseguenze gravi; la «cura» consiste in una dieta rigorosamente
priva di glutine, che riporta la mucosa intestinale al normale sta-
to fisiologico e consente di condurre una vita normale.
Poiché l’apparato digerente comunica con l’ambiente e vi
entrano con regolarità sostanze provenienti dall’esterno, può
accadere che vi finiscano sostanze tossiche o velenose, virus o
batteri. Le intossicazioni alimentari possono essere causate da
tossine batteriche (come nel caso del botulismo, in cui il cibo è
contaminato dal batterio Clostridium botulinum; figura 4.15) o da
alimenti nocivi, come i funghi velenosi.
Le infezioni dell’apparato digerente prendono spesso il nome
dalla parte che viene interessata (gastrite, enterite, colite).
Particolarmente gravi possono rivelarsi le infiammazioni,
acute o croniche, al fegato o al pancreas, denominate rispettiva-
mente epatite e pancreatite. Ambedue possono essere dovute
all’abuso di alcol. Le epatiti virali sono classificate con una lettera
(da A a G). Tra le più comuni, l’epatite A, che si contrae attraverso
alimenti contaminati, e la B, che si può prendere attraverso sirin-
ghe infette o rapporti sessuali non protetti con persone infette.
Dagli anni Novanta, in Italia è obbligatoria la vaccinazione con-
tro questa forma di infezione.
Una condizione patologica poco conosciuta ma non rara è
il cosiddetto reflusso gastro-esofageo. Se lo sfintere esofageo,
che impedisce al cibo di ritornare dallo stomaco all’esofago, non
funziona correttamente, si può avere la risalita nell’esofago di
materiale acido proveniente dallo stomaco. Poiché l’esofago non
è protetto contro l’acidità del chimo, questo può causare disturbi
e dolori. In genere un’alimentazione controllata e l’astinenza da
fumo e alcol bastano per risolvere questo disturbo, che solo rara-
mente risulta persistente.
Un caso particolare di infiammazione cronica dell’appara-
to digerente è la malattia di Crohn, una patologia le cui cause
sono, almeno in parte, genetiche e che sembra coinvolgere il
metabolismo dei lipidi. I sintomi possono essere molto fastidio-
si e comprendono febbre, dimagrimento, inappetenza, diarrea.
Un parziale rimedio si ottiene con una dieta molto controllata,
mentre nei casi più gravi, che possono portare a un’occlusione
intestinale, è necessario intervenire chirurgicamente.
Una delle forme tumorali più frequenti nell’uomo è il cancro
del colon-retto, che nei Paesi occidentali rappresenta il secondo
C86
PER CAPIRE MEGLIO
video
La celiachia
Figura 4.15 Il batterio del botulismo Clostridium
botulinum è la causa dell’intossicazione botulinica.
tumore maligno per incidenza e mortalità. In Italia si stima che
questo tumore colpisca circa 40 000 donne e 70 000 uomini ogni
anno; la maggior parte di essi viene diagnosticata in età senile.
Questo tumore deriva dall’epitelio che riveste il colon e il retto e
si sviluppa con la formazione di masse sporgenti di tessuto dette
polipi. La progressione della malattia è in genere molto lenta per
cui un accurato screening insieme a una campagna di prevenzio-
ne potrebbero ridurne significativamente l’incidenza.
Nell’ottobre del 2015, l’Agenzia Internazionale per la Ricer-
ca sul Cancro (IARC) ha catalogato la carne processata (salumi,
würstel, salsicce) come «cancerogena» e la carne rossa nel suo
complesso come «probabile cancerogena».
Non è una novità: il World Cancer Research Found raccomanda
da anni di consumare meno di 500 g di carne rossa a settimana, di
cui una percentuale minima di carne lavorata. L’IARC ha incro-
ciato i dati disponibili e ha concluso che ci sono indizi sufficienti
per affermare che il consumo di 50 g al giorno di carne processata
fa aumentare del 18% il rischio di ammalarsi di tumore al colon-
retto. Riparleremo di questo argomento nel capitolo C12.
Le indicazioni IARC, tuttavia, vanno interpretate caso per
caso. Una persona con una storia di familiarità per la malattia
o con un’infiammazione cronica del tratto digerente, che parte
quindi da un rischio di base elevato, vedrà aumentare di molto le
probabilità di ammalarsi se conduce uno stile di vita scorretto. Il
contrario si verifica se per fattori genetici e stile di vita una perso-
na presenta un rischio di partenza basso di sviluppare il cancro.
In generale, per prevenire il tumore al colon-retto è bene se-
guire alcune semplici regole:
• ridurre l’assunzione di grassi animali
• consumare ogni giorno frutta e verdura
• limitare l’alcol a un bicchiere di vino a pasto
• evitare di ingrassare
• aumentare l’apporto di fibre
• limitare al massimo il consumo di cibi con conservanti (com-
preso il sale) o affumicati.
Carne sì o carne no, quindi? Sì, se mangiata nelle quantità rac-
comandate associandola a una dieta equilibrata. I risultati dello
Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione
studio dello IARC non hanno lo scopo di definire strategie ali-
mentari, ma sono una solida base di partenza per formulare
nuove raccomandazioni dietetiche.
Ricorda Tra le patologie dell’apparato digerente ricordiamo la
celiachia, infezioni come la colite, la gastrite, la malattia
di Crohn e anche il cancro al colon-retto.
22 L’ulcera gastrica
L’ulcera gastrica è una lesione della parete dello stomaco che
può andare da un semplice danno alla mucosa fino a una vera
perforazione. Le ulcere gastriche possono condurre a patolo-
gie quali l’emorragia gastrica, e il cancro allo stomaco. Fino a
poco tempo fa si riteneva che le ulcere derivassero dall’azione
del succo gastrico sulla mucosa dello stomaco e che la loro cau-
sa principale consistesse negli stili di vita che conducono a un
eccesso di secrezione di HCl. Quest’idea portò l’industria farma-
ceutica a sviluppare una quantità di farmaci per diminuire la
produzione gastrica di acido.
Le certezze sulle cause dell’ulcera furono completamente
messe in discussione dal lavoro di due ricercatori australiani.
Con il senno di poi, il loro lavoro costituisce un perfetto esempio
dell’applicazione dei postulati di Koch, che permettono di stabilire
se un microrganismo è la causa di una malattia (figura 4.16).
Nel 1982, il patologo Robin Warren osservò un batterio sco-
nosciuto nelle biopsie dello stomaco di pazienti affetti da ulcera
gastrica. In uno studio condotto su 100 pazienti affetti dalla stes-
sa patologia, lui e il suo collega Barry Marshall osservarono che il
batterio era sempre presente. Una volta isolato, il batterio fu bat-
tezzato Helicobacter pylori e fu fatto crescere in coltura. Soddisfatti
i primi due postulati di Koch, Warren e Marshall si concentra-
rono quindi sugli ultimi due. La loro ricerca dimostrò non solo
che le ulcere gastriche sono causate dall’H. pylori, ma anche che
questi pazienti possono essere curati con antibiotici.
La maggior parte dei medici era così sicura che nessun mi-
crorganismo potesse vivere nello stomaco e che l’acido gastrico
fosse la causa delle ulcere, che all’inizio le osservazioni di War-
ren e Marshall furono ignorate o addirittura ridicolizzate. Ma nel
2005 entrambi ricevettero il premio Nobel per la loro importante
scoperta, e la terapia antibiotica è oggi il trattamento primario
dell’ulcera gastrica in tutto il mondo.
Il fatto che H. pylori sia un fattore importante nell’insorgenza
dell’ulcera non significa che sia l’unica causa. Gli studi clinici
indicano infatti una stretta correlazione tra l’insorgenza di ulcere
e il fumo, così come il consumo di alcol e un uso eccessivo di far-
maci antinfiammatori non steroidei (FANS), che diminuiscono
le difese naturali della mucosa gastrica.
È ormai noto il rapporto tra infezione da H. pylori e alcuni
tumori gastrici; la terapia antibiotica prevista nel caso di ulcere
provocate da questo batterio ha contribuito alla drastica diminu-
zione dei casi di tumore gastrico, un tempo molto diffuso.
Lezione 5 Le principali patologie dell’apparato digerente
Un caso da vicino
Ipotesi
Marshall e Warren si misero all’opera per verificare se i postulati
di Koch fossero soddisfatti:
Test 1
Il microrganismo dev’essere presente in ogni caso in cui
si osserva la patologia.
Risultati: le biopsie dello stomaco di molti pazienti rivelarono
che in quelli infiammati o ulcerati il batterio era sempre presente.
Test 2
Il microrganismo deve poter essere prelevato da un ospite
e posto in coltura.
Risultati: il batterio fu isolato dal materiale della biopsia e fatto
crescere in un mezzo di coltura in laboratorio.
Test 3
I batteri isolati e coltivati devono essere capaci di provocare
la malattia.
Risultati: Lo stesso Marshall si sottopose a un test dopo aver bevuto
una coltura pura del batterio isolato, sviluppò un’infiammazione
dello stomaco (gastrite).
Test 4
I batteri devono essere recuperabili dai volontari infettati.
Risultati: una biopsia dello stomaco di Marshall due settimane dopo
che aveva ingerito i batteri rivelò la presenza del bacillo,
ora battezzato Helicobacter pylori, nel tessuto infiammato.
Conclusione
Un trattamento a base di antibiotici eliminò dallo stomaco di Marshall
sia i batteri sia l’infiammazione; l’esperimento fu ripetuto su volontari
sani e molti pazienti affetti da ulcere gastriche furono curati
con antibiotici. Fu così dimostrato che l’ulcera gastrica è causata
da infezioni di H. pylori nello stomaco.
Figura 4.16 Soddisfare i postulati di Koch
Marshall e Warren hanno dimostrato che
le ulcere sono causate dall’infezione di un
batterio chiamato Helicobacter pylori.
Come fa H. pylori a sopravvivere nell’ambiente acido dello sto-
maco? Questi batteri colonizzano nella mucosa che riveste lo
stomaco e producono un enzima (chiamato ureasi) che converte
l’urea in ioni bicarbonato e ammonio, due composti in grado di
neutralizzare l’acidità dell’HCl.
Ricorda L’ulcera gastrica è una lesione della parete dello
stomacoche,neicasipiùgravi,puòportareasvilupparetumori
gastrici.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono i rischi di una dieta scorretta?
lezione
B Spiega che cos’è l’ulcera gastrica, le cause
e in che modo Marshall e Warren l’hanno
correlata a H. pylori.
C87
 READ & LISTEN
Productive genes may cause
obesity
The Pima are an example
of a human population that
repeatedly experienced periods
of severe food deprivation. These
historic occurrences may have
imposed selection for genes
that improve the efficiency of
managing the energy obtained
from food. With modern diets
and lifestyles, these «efficiency
genes» can contribute to obesity.
C88
F
or thousands of years the Pima of southwestern North America were hunters
and gatherers who supplemented their diet with subsistence agriculture. Their
environment was arid, so they developed sophisticated irrigation systems;
even so, they frequently encountered drought and subsequent starvation. Today
most individuals of the ethnic Pima population in North America are clinically
obese. In fact, as a population they are one of the heaviest in the world.
With obesity come related health problems such as diabetes, high blood pressure,
and heart disease. Diabetes incidence in the Pima is seven times the national average;
two-thirds of adults over the age of 40 are diabetic. Moreover, diabetes is occurring in
younger individuals than ever before. What has caused such a radical health change
in an entire population? Two interacting factors are involved: genetics and lifestyle.
The conjunction of genetics and lifestyle
Geneticists hypothesize that recurring episodes of starvation produce strong
selective pressure for «thrifty genes»—particular alleles of the genes involved
in digestion, absorption, and energy storage that result in greater-than-average
efficiency in converting food into energy reserves, such as fat. Thrifty genes would
carry a strong selective advantage when food is scarce. The Pima display a «thrifty»
phenotype. They have low resting metabolic rates and convert food into fat readily.
For many Pima, consuming a standard amount of glucose causes their insulin levels
to rise three times higher than it does in Americans of European ancestry. Insulin is
the hormone that facilitates conversion of dietary sugar into fat.
The other factor in the Pima obesity epidemic is an abrupt change in their
traditional lifestyle. Instead of eating their traditional diet, the Pima now eat a high-
calorie, high-fat Western diet, and they engage in less physical activity than their
ancestors did.
Another population of Pima lives in the Sierra Madre of northern Mexico.
Genetically they are the same as the Arizona population. However, they eat
traditional foods and live a traditional lifestyle that involves much physical activity.
Whereas the Arizona Pima engage in an average of only 2 hours of physical work
per week, the Mexico Pima average 23 hours per week. Obesity and diabetes are not
prevalent among the Mexico Pima.
A high-calorie diet and sedentary lifestyle affect not just the Pima but contribute
to the overall increase in obesity throughout the U.S. population. Researchers
are studying the Pima to learn more about the genetics of obesity and related
pathologies.
Answer the questions
1 Why do contemporary Pima suffer from obesity more than
their ancestors?
2 Which profits do thrifty genes bring to primitive men?
3 Why do not Sierra Madre’s inhabitants suffer of obesity like
the population they are related to?
Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione
 ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA intestino tenue / glicogeno / pancreas / tubo digerente / sistema nervoso enterico /
ONLINE fegato / intestino crasso / faringe / assorbimento / succo pancreatico / insulina /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi cellule endocrine / stomaco

APPARATO DIGERENTE

è controllato da è formato da svolge due funzioni

ghiandole demolizione
......................
chimica
......................
ormoni
che sono ......................

......................
......................

...................... ...................... divisibile ......................

in
...................... ......................

composto da cavità orale

secerne
stocca controlla il
riserve di ................................................
metabolismo cellule
bile di esocrine ......................

...................... ................................................
producono
......................
lipidi producono
................................................
......................

esofago
...................... ......................

...................... ...................... glucagone ................................................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

micronutrienti: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
macronutrienti: Elementi necessari all’organismo in grande quantità.

proteasi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
carboidrasi: Enzima che idrolizza i carboidrati.

idrosolubile: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
liposolubile: Sostanza che si scioglie nei lipidi.

bolo: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
chimo: Liquido denso rilasciato dallo stomaco prodotto dal mescolamento del cibo con i succhi gastrici.

3 Estendi la mappa concettuale precisando secrezioni e funzione 4 Il tubo digerente è costituito da quattro tonache di rivestimento.
dei vari tratti del tubo digerente. Per ciascuna scrivi una breve descrizione della funzione svolta.
MUCOSA: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SOTTOMUCOSA: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
TONACA MUSCOLARE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERITONEO: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C89

 Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla
5 Dall’idrolisi dei lipidi si ottengono
A glicerolo e trigliceridi
B glucosio e acidi grassi
C glicerolo e zuccheri semplici
D glicerolo e acidi grassi
6 Possiamo considerare «essenziali»
nella dieta, perché impossibili da
sintetizzare altrimenti
A alcune vitamine, alcune proteine e gli
acidi nucleici
B tutte le vitamine, alcuni amminoacidi e
alcune proteine
C alcune vitamine, alcuni lipidi e alcuni
carboidrati
D tutte le vitamine, alcuni amminoacidi e
alcuni lipidi
7 Individua l’affermazione errata che si
riferisce alle vitamine.
A la carenza di vitamina C determina la
scorbuto
B la produzione di vitamina D ha avuto
un ruolo importante nell’evoluzione del
colore della cute
C assumere un eccesso di vitamine
liposolubili non è pericoloso perché
sono facilmente eliminate dal nostro
organismo
D sono tutte composti organici, alcune
idrosolubili, altre liposolubili
8 Individua l’affermazione errata che si
riferisce al tubo digerente.
A possiede alcuni sfinteri, anelli di
muscolatura liscia circolare
B è costituito di diverse parti: bocca,
faringe, trachea, stomaco, intestino
C si estende dalla bocca all’ano, con vari
organi annessi
D è costituto da quattro tonache
9 Il peritoneo è
A una tonaca mucosa che riveste sia
l’intestino tenue sia l’intestino crasso
B una tonaca sierosa che riveste il tratto
gastrointestinale dell’apparato digerente
C90
C uno strato di tessuto connettivo che
riveste l’intera cavità addominale
D la sottile tonaca muscolare che riveste
completamente i visceri e determina la
peristalsi
10 Non si verifica alcuna attività digestiva
A nella bocca
B nell’esofago
C nello stomaco
D nel duodeno
11 La digestione chimica comincia già nella
cavità orale
A dell’amido e di alcune proteine
B soltanto per alcune proteine
C soltanto per l’amido
D per tutti i lipidi più semplici
12 La peristalsi di norma non spinge il cibo
all’indietro perché
A la contrazione dei muscoli è preceduta
da un’onda anticipatoria di rilassamento
B la contrazione dei muscoli avviene
soltanto in una direzione precisa
C la contrazione muscolare è supportata
nel suo lavoro dalla forza di gravità
D è il cibo ingerito che si spinge sempre in
avanti e non all’indietro
13 L’azione principale svolta dal muco nello
stomaco è
A rendere il cibo più scivoloso, favorendo la
peristalsi
B proteggere le pareti dello stomaco
tamponando l’acidità
C catturare particelle estranee e batteri
assunti con il cibo
D avviare la digestione delle proteine
presenti nel cibo
14 Nel fegato vengono accumulate
sostanze con funzione di riserva
energetica. Quali sono?
A glicogeno
B glicogeno e trigliceridi
C glicogeno e proteine
D proteine e trigliceridi
15 Quale tra le seguenti affermazioni
relative al fegato è errata?
A è suddiviso in lobi costituiti da lobuli
epatici
B produce sostanze che causano
l’emulsione dei lipidi
C secerne ioni bicarbonato
D produce la bile che si accumula nella
cistifellea
16 Quale tra le seguenti affermazioni
relative al pancreas è errata?
A è una ghiandola con cellule sia esocrine
sia endocrine
B produce il tripsinogeno e gli ioni
bicarbonato
C le isole di Langerhans producono
insulina e glucagone
D regola il metabolismo dei lipidi
17 Quale tra le seguenti affermazioni
relative all’intestino tenue è errata?
A si realizza la massima parte
dell’assorbimento dei nutrienti
B provvede a riassorbire la maggior
quantità di acqua dal cibo
C si completa la digestione delle
biomolecole
D si realizza l’idrolisi del lattosio
18 Quale tra le seguenti affermazioni
relative all’intestino crasso è errata?
A nel colon la flora batterica digerisce
eventuali zuccheri residui
B vengono digeriti i lipidi
C avviene il riassorbimento di acqua
D ha la forma di una U rovesciata
19 La maggior parte dei processi digestivi
si realizza
A nel duodeno
B nel fegato
C nell’intestino crasso
D nello stomaco
Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione
Test Yourself Verso l’Università 28 Quali legami possono essere presenti
nella molecola di un enzima digestivo?
20 Energy is stored in liver as 25 Nei mammiferi l’assorbimento 1. Legame peptidico
A glycogen D carbohydrates dei principali nutrienti avviene 2. Legame disolfuro
A nel colon 3. Legame ionico
B fats E ATP
4. Legame idrogeno
C proteins B nello stomaco
A tutti
C nel tenue
21 Which statement about essential B solo 1, 2 e 3
D nel cieco
amino acids is true? C solo 1, 2 e 4
E nel retto
A they are not found in vegetarian diets D solo 2, 3 e 4
[dalla prova di ammissione a Medicina
B they are stored by the body until they E solo 1, 3 e 4
are needed Veterinaria, anno 2010]
[dalla prova di ammissione a Medicina
C without them, one is undernourished
26 Quale delle seguenti funzioni non e Chirurgia, anno 2014]
D all animals require the same ones
è svolta dal fegato?
E humans can acquire all of they by eating 29 La celiachia è una grave intolleranza a
A la detossificazione
milk, eggs, meat and soy
B l’accumulo di glicogeno A glutine
22 The digestive enzymes of the C la secrezione di glucagone B lattosio
small intestine C caseina
D il catabolismo dell’alcol etilico
A do not function well at a low pH D uovo
E la conservazione delle vitamine
B are produced and released in response liposolubili E amido
to circulating secretin
[dalla prova di ammissione a Medicina [dalla prova di ammissione a Medicina
C are produced and released under neural
e Chirurgia e a Odontoiatria e Protesi e Chirurgia, anno 2012]
control
dentaria, anno 2011]
D are all secreted by the pancreas
30 Quale delle seguenti affermazioni
E are all activated by an acidic 27 Quale/i delle seguenti affermazioni
environment descrive correttamente il glicogeno
è/sono corretta/e? umano?
23 Which statement about nutrient 1. I villi intestinali aumentano la 1. È un polimero del glucosio.
absorption by the intestinal mucosal superficie di assorbimento nel colon. 2. È un ormone prodotto dal pancreas.
cells is true? 2. I villi intestinali sono caratterizzati 3. Può essere accumulato come fonte
dalla presenza di molti capillari di energia in cellule epatiche e
A carbohydrates are absorbed as
disaccharides sanguigni. muscolari.
3. I villi intestinali sono caratterizzati
B fats are absorbed as fatty acids and A solo 1 e 3
monoglycerides dall’assenza di vasi linfatici.
B solo 2
C amino acids move across the plasma A solo 2
C solo 1 e 2
membrane only by diffusion B solo 1
D solo 1
D bile transports fats across the plasma C solo 3
membrane E solo 3
D nessuna
E most nutrients are absorbed in the [dalla prova di ammissione a Medicina
duodenum E tutte
e Chirurgia, anno 2015]
[dalla prova di ammissione a Medicina
24 Which of the following is e Chirurgia, anno 2014]
stimulated by cholecystokinin?
A stomach motility
B release of bile
C secretion of hydrochloric acid
D secretion of bicarbonate ions
E secretion of mucus

Esercizi di fine capitolo C91

 Verifica le tue abilità
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative all’apparato 35 Quali delle seguenti affermazioni riguardanti il pancreas sono
digerente. corrette?
a) Il tubo digerente viene definito anche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A il pancreas riversa i succhi digestivi sul cibo che lo attraversa
alimentare.
B le isole di Langerhans costituiscono la frazione esocrina del
b) Il cibo arriva allo stomaco attraverso l’organo chiamato pancreas
............................................................................. . C tra i prodotti dell’attività pancreatica c’è anche lo ione HCO–3.
c) Il movimento a ritroso del cibo è ostacolato dagli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D il pancreas produce anche ormoni
localizzati in punti specifici.
Motiva le risposte e costruisci una tabella associando ciascun
d) Quello che impedisce il riflusso del cibo dall’intestino allo
prodotto dell’attività del pancreas alla sua funzione specifica.
stomaco prende il nome di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36 Il fegato è un organo complesso per la struttura e le funzioni

32 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le prime
svolte. Quali tra le seguenti affermazioni riguardanti questo
fasi della digestione.
organo sono corrette? Motiva le tue risposte.
a) Il cibo si trasforma in . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
dopo essere stato trattato dalla bocca. A il fegato può accumulare diversi tipi di zuccheri presenti in
eccesso sotto forma di glicogeno
b) Per evitare il soffocamento, l’organo detto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
chiude l’apertura della laringe impedendo l’ingresso del cibo. B il fegato sintetizza le proteine del sangue a partire dagli
amminoacidi in esso presenti
c) Lungo l’esofago, il cibo viene spinto da movimenti di
C il fegato è l’organo che secerne il maggior numero di tipi differenti
............................................................................ . di enzimi digestivi
d) La muscolatura della prima parte dell’esofago è l’unica di tipo
D al fegato giungono le HDL, che utilizza per sintetizzare la bile
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . in tutto il tubo digerente.

33 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti 37 Per un essere umano è meno probabile avere una carenza di
l’intestino. A calcio, perché ce n’è una grande riserva nelle ossa
a) Le membrane delle cellule dei villi formano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B ferro, perché è richiesto in piccole quantità
che moltiplicano l’effetto dei villi stessi. C potassio, perché è contenuto in buona quantità nel sale marino
b) Nella prima parte dell’intestino tenue, detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D zolfo, perché serve soltanto per la sintesi di proteine e coenzimi
avviene la maggior parte dei processi digestivi.
Motiva la tua risposta, spiegando la differenza tra
c) Nel tratto successivo si realizzano invece prevalentemente i
macronutriente e micronutriente.
processi di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
d) L’ultima sezione dell’intestino tenue è detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38 Talvolta è necessario intervenire chirurgicamente su un paziente
e sfocia nell’intestino crasso.
e asportargli la cistifellea. Questa persona dovrà essere cauta
soprattutto nel consumo di
34 Quali delle seguenti affermazioni riguardanti lo stomaco sono
A proteine, perché sono ricche di azoto che il fegato non può più
corrette? Motiva le tue risposte, descrivendo brevemente
eliminare efficacemente
l’anatomia dello stomaco e le funzioni che svolge.
B carboidrati complessi, poiché sono più difficili da digerire rispetto
A la muscolatura liscia dello stomaco produce movimenti a quelli semplici
peristaltici detti onde di mescolamento
C lipidi, poiché non più adeguatamente emulsionarli nella bile
B nello stomaco comincia la digestione dei lipidi
D carni rosse, poiché sono ricche di ferro, non metabolizzato
C il pH dei succhi gastrici è acido e può arrivare quasi correttamente dal fegato
a un valore di 5
Motiva la tua risposta, specificando le funzioni svolte dalla
D il pepsinogeno si trasforma in pepsina attiva soltanto nelle cistifellea.
condizioni ambientali presenti nello stomaco

C92 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione

 Verso l’esame

COMPLETA DEDUCI
39 Completa la tabella riportata qui di seguito, individuando le 44 L’ipocloridia è un malattia che determina una riduzione
biomolecole e dai una definizione, corredata da uno schizzo, dell’attività secretiva di HCl da parte delle cellule della mucosa
dei prodotti (molecole semplici) ottenuti dalla loro digestione. gastrica.
Tra le seguenti proposte, individua quali possono essere tre
Macromolecola Molecole semplici
problematiche di una persona affetta da questa patologia,
Nome Disegno Nome Disegno esplicitando i ragionamenti che ti hanno condotto alla scelta.
• Avrà problemi nella digestione delle proteine.
.................. ..................
• Avrà problemi di stitichezza.
.................. ..................
• Dovrà prestare attenzione ad assumere alimenti freschi che
possono essere veicoli di infezioni batteriche.
• Avrà livelli elevati di gastrina nel sangue.
• Dovrà prestare attenzione nell’assumere cibi grassi.
.................. ..................
• Sarà predisposta all’ulcera gastrica.
.................. ..................

..................
..................
..................
..................
RICERCA
45 L’appendice è una formazione vermiforme che si trova all’inizio
..................
dell’intestino crasso, caratterizzata da lume e lunghezza molto
..................
ridotte. Nonostante faccia parte dell’intestino non ha funzioni
digestive.
Effettua una breve ricerca e individua le diverse ipotesi proposte
..................
circa la sua funzionalità e il ruolo che ha avuto nel passato.
..................
Ricerca, poi, che cosa significa «appendicite» e quando insorge
questa situazione patologica.

RIFLETTI SPIEGA
40 Quali molecole semplici scomposte dalla digestione chimica 46 Il fegato può essere considerato il laboratorio chimico del corpo
potranno essere assorbite dalle cellule dell’epitelio intestinale umano; nessuno può vivere senza fegato e attualmente non
per diffusione semplice, senza l’ausilio di proteine di esiste un fegato artificiale.
membrana? Perché? Elenca e spiega schematicamente le varie funzioni svolte da
quest’organo.
DEFINISCI
41 Definisci le vitamine, illustra in quali funzioni sono coinvolte e SPIEGA
che caratteristiche possono avere. 47 In assenza di peristalsi il contenuto intestinale, i gas prodotti e i
liquidi secreti dalle pareti intestinali si accumulano e distendono
DEFINISCI E DISEGNA il lume del tubo digerente, determinando dolore, gonfiore
42 Spiega che cosa sono i villi e i microvilli presenti nell’intestino. addominale e condizioni potenzialmente letali, quali perforazione
Rappresentali graficamente ed evidenzia gli aspetti simili e le del tubo digerente e/o peritonite.
differenze sostanziali. La peristalsi può cessare se si verifica:
• un’ostruzione meccanica;
IPOTIZZA • ischemia o necrosi della parete intestinale;
43 Che cosa accadrebbe a una persona che, per qualche motivo, • blocco del sistema nervoso automono.
non producesse più la bile? Spiega come e perché, secondo te, queste condizioni possono
determinare assenza di peristalsi.

Esercizi di fine capitolo C93

 capitolo lezione

C5 L’organizzazione
dell’apparato urinario
e l’omeostasi
Gli esseri viventi mantengono costante
il proprio ambiente interno con l’omeostasi.

L’apparato
È necessario, infatti, che la composizione
del sangue sia regolata dal punto di vista dei

urinario nutrienti e dei gas respiratori scambiati, ma

anche delle sostanze di scarto da eliminare

e l’equilibrio e dell’equilibrio idrosalino. Il compito

idrosalino
dell’apparato urinario è proprio quello di
depurare continuamente il sangue.

1 L’apparato urinario
ha molteplici funzioni
L’apparato urinario umano comprende i due reni, i due ureteri,
la vescica urinaria e l’uretra. Dopo aver filtrato il sangue, i reni
restituiscono al circolo sanguigno la maggior parte dell’acqua
e dei soluti; i liquidi residui, che costituiscono l’urina, fluiscono
negli ureteri e si accumulano nella vescica, per essere poi espulsi
attraverso l’uretra.
I reni sono gli organi che svolgono la maggior parte del
lavoro, mentre le altre componenti dell’apparato urinario costi-
tuiscono essenzialmente delle «vie di transito» o delle aree di
raccolta temporanea. Le funzioni dei reni, però, sono molteplici.
L’escrezione delle sostanze di scarto. Con la formazione
dell’urina, i reni prendono parte alla depurazione del sangue e
all’escrezione di tutte le sostanze inutili o dannose per l’organi-
smo. Alcuni rifiuti escreti con l’urina sono prodotti da reazioni
metaboliche, come per esempio l’ammoniaca e l’urea prodotte
dalla degradazione degli amminoacidi; altri rifiuti, invece, deri-
vano dalla degradazione di farmaci e tossine.
La regolazione della concentrazione di ioni nel sangue.
I reni partecipano alla regolazione della concentrazione ematica
di numerosi ioni tra cui il sodio, il potassio, il calcio, lo ione clo-
ruro e lo ione fosfato.
La regolazione del volume e della pressione del sangue.
I reni sono in grado di regolare il volume del sangue recuperan-
do acqua dal filtrato oppure eliminandola con l’urina. Inoltre,

C94 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

 attraverso un enzima chiamato renina, prendono parte alla rego-
lazione della pressione sanguigna.
La regolazione del pH sanguigno. I reni controllano la con-
centrazione ematica degli ioni H+ espellendone quantità variabili
con l’urina; trattengono nel sangue lo ione bicarbonato (HCO3–),
che contribuisce a tamponare l’acidità del sangue.
Rene
La produzione di ormoni. I reni producono due ormoni; la
forma attiva della vitamina D (o calcitriolo), che prende parte al
Uretere
controllo dell’omeostasi del calcio, e l’eritropoietina, che stimola
la produzione dei globuli rossi.

Ricorda L’apparato urinario, tra le molte funzioni, filtra il sangue

e restituisce all’organismo gran parte dell’acqua e dei
soluti, eliminando le sostanze inutili o dannose.
Vescica urinaria

2 I reni producono l’urina Figura 5.1 L’apparato urinario umano I reni si

Uretra

I reni (figura 5.1) sono una coppia di organi a forma di fagiolo trovano nella regione dorsale superiore della cavità
allineati ai due lati della colonna vertebrale a livello della dodi- addominale.
cesima vertebra toracica e delle prime tre vertebre lombari. Sono
rivestiti da uno strato fibroso chiamato capsula renale e sono av-
volti da una massa adiposa che li mantiene in posizione davanti
ai muscoli dorsali.
I reni si occupano della filtrazione del sangue, eliminando tra-
mite l’urina i soluti tossici o presenti in eccesso e conservando
quelli che sono utili o presenti in scarsa quantità. La produzione
di urina comporta tre fasi:
1. la filtrazione del plasma sanguigno;
2. la secrezione attiva di sostanze all’interno dell’urina;
3. il riassorbimento attivo di sostanze utili dall’urina.
L’urina è una soluzione composta principalmente da acqua, ioni
e sostanze tossiche o di scarto, come urea, acido urico, solfati,
creatinina. In condizioni normali sono assenti (o presenti in
quantità insignificante) cellule, proteine e altre macromolecole.
La quantità di urina prodotta dai reni varia in base a dieta, meta-
bolismo cellulare, uso di farmaci. In media i reni ricevono 1500 L
al giorno di sangue e producono circa 1-2 L di urina. Figura 5.2 L’epitelio che riveste la vescica
L’urina viene rilasciata da ciascun rene La vescica e le vie urinarie sono rivestite sulla
Minzione, dal verbo superficie interna da un particolare epitelio detto
mingere, di origine latina, in un dotto chiamato uretere. I due urete- «di transizione», che ha due caratteristiche
ma esistente anche in ri conducono a un’unica vescica urinaria peculiari: è distendibile, così da permettere
italiano; significa «urinare». l’accumulo di volumi variabili di liquido, ed è
È un termine scientifico
(figura 5.2), dove l’urina viene immagazzi-
nata fino a quando non può essere espulsa impermeabile per impedire il riassorbimento
usato in ambito medico-
farmaceutico.
dell’urina.
attraverso l’uretra, un breve canale che si
apre verso l’esterno del corpo. L’atto di svuo-
tamento della vescica si chiama minzione ed è controllato da due volontario. Quando la vescica è completamente piena, soltanto
sfinteri che circondano la base dell’uretra. uno sforzo conscio e deliberato può impedire la minzione.
Uno di questi sfinteri è un muscolo liscio ed è controllato dal
Ricorda I reni sono gli organi adibiti alla filtrazione del sangue
sistema nervoso autonomo. A mano a mano che la vescica si ri-
e alla produzione dell’urina attraverso tre processi
empie, i recettori di tensione presenti sulle sue pareti attivano
principali: la filtrazione, la secrezione e il riassorbimento.
un riflesso spinale che rilassa lo sfintere. Questo riflesso è l’uni-
ca forma di controllo della minzione nei bambini piccoli. L’altro
sfintere è un muscolo scheletrico controllato dal sistema nervoso

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato urinario e l’omeostasi C95

 3 Il mantenimento dell’equilibrio idrico 4 I reni eliminano i cataboliti azotati
Un problema fondamentale per gli esseri umani e per tutti gli e altre molecole di scarto
altri animali terrestri è mantenere un corretto equilibrio idrico. Come tutti gli animali, gli esseri umani devono eliminare dai
Ogni giorno, infatti, il nostro corpo assume ed elimina quantità liquidi extracellulari i cataboliti, cioè i prodotti di scarto del me-
variabili di acqua in diversi modi; per esempio, ricaviamo acqua tabolismo cellulare. Le sostanze di rifiuto hanno varia natura: il
dal metabolismo degli alimenti e da molte reazioni (come la re- metabolismo dei carboidrati e dei lipidi (molecole costituite solo
spirazione cellulare), mentre la eliminiamo attraverso l’urina, il da carbonio, ossigeno e idrogeno) produce principalmente acqua
sudore, la respirazione polmonare e le feci. e diossido di carbonio, sostanze facili da eliminare. Il metaboli-
I reni sono gli organi che hanno il compito di garantire l’equi- smo delle proteine e degli acidi nucleici invece è più complesso,
librio tra entrate ed uscite: se le perdite di acqua sono troppo perché queste sostanze contengono anche azoto: di conseguenza,
elevate e le entrate insufficienti (come accade per esempio in una oltre ad acqua e diossido di carbonio il loro metabolismo produce
giornata calda, quando produciamo molto anche cataboliti azotati.
Secrezione significa
elaborare ed espellere sudore, che è un secreto) i reni producono Gli esseri umani eliminano i cataboliti azotati sotto forma di
sostanze da parte di una meno urina; se invece beviamo troppo, i urea, un prodotto ottenuto dalla demolizione dell’ammoniaca
ghiandola. Il processo
non va confuso con
reni aumentano la produzione di urina. (NH3), che risulta così molto meno tossica.
l’escrezione, che si Questo perché il volume di acqua nel pla-
riferisce all’eliminazione Ricorda Gli esseri umani devono eliminare i prodotti di scarto,
sma e nei fluidi interstiziali deve rimanere
delle sostanze di rifiuto del ovvero i cataboliti del metabolismo dei carboidrati,
metabolismo. costante. L’equilibrio idrico del fluido inter-
dei lipidi e delle proteine. I cataboliti azotati vengono
stiziale è fondamentale per la sopravvivenza
eliminati sotto forma di urea.
delle cellule: il loro volume dipende da quanta acqua esse scam-
biano con i liquidi extracellulari. Ma in che modo è possibile
controllare il flusso di acqua attraverso la membrana plasmatica?
A B
Per rispondere a questa domanda devi ricordare due cose:
1. gli scambi di acqua tra le cellule e il liquido interstiziale sono
sempre passivi;
2. l’acqua si muove attraverso le membrane per osmosi.
I flussi d’acqua in entrata e in uscita, infatti, sono condiziona-
ti dalla differenza di concentrazione dei soluti ai due lati della
membrana: per osmosi, l’acqua si muove sempre dal lato della mem-
brana dove la concentrazione dei soluti è minore verso quello dove i
soluti presentano concentrazione maggiore.
La concentrazione dei soluti (soprattutto ioni) nel fluido inter-
C
stiziale può quindi influenzare il volume della cellula (figura 5.3).
Se per esempio la concentrazione dei soluti del liquido extracellu-
lare è minore di quella del citoplasma (soluzione ipotonica), l’acqua
si sposta all’interno delle cellule facendole «gonfiare» e, in alcuni Figura 5.3
casi, anche scoppiare. Al contrario, se la concentrazione dei solu- L’osmosi in azione
Nella prima immagine
ti nel liquido extracellulare è maggiore di quella del citoplasma si possono osservare
(soluzione ipertonica), le cellule perdono acqua e si raggrinziscono. dei globuli rossi in una
Pertanto, perché le cellule possano mantenere il proprio soluzione isotonica (A), a
seguire in una soluzione
equilibrio idrico, la concentrazione dei soluti nel liquido extra-
ipertonica (B), infine in una
cellulare deve rimanere entro certi limiti (in condizioni normali soluzione ipotonica (C).
si hanno liquidi isotonici). I reni si occupano precisamente di sod-
disfare questi bisogni: essi controllano la concentrazione e il
volume dei liquidi extracellulari (sangue e liquido interstiziale),
verifiche Rispondi
eliminando i soluti presenti in eccesso e conservando i soluti ne-
di fine A Quali sono le funzioni dei reni?
cessari o presenti in scarsa quantità. lezione
B Perché l’epitelio della vescica deve essere
Ricorda I reni svolgono l’importante compito di mantenere distensibile?
l’equilibrio idrico, controllando il volume di acqua C Perché il controllo dell’equilibrio idrico è legato
e la concentrazione dei soluti, in modo da garantire al controllo salino?
l’equilibrio tra ciò che entra e ciò che esce dall’organismo. D Descrivi brevemente una tra le funzioni dei reni.

C96 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

 lezione

2
A

Corticale
Midollare

Il nefrone è l’unità
funzionale del rene
Arteria
Il nefrone si occupa di filtrare il sangue e renale

di modificare la composizione del filtrato Vena renale

fino a produrre l’urina. Ogni nefrone

Pelvi renale
svolge tutte le funzioni renali: filtrazione,
Piramide
assorbimento e secrezione. Poiché il loro renale

numero è elevatissimo, i nefroni possono Uretere

filtrare grandi volumi di sangue e realizzare
un massiccio riassorbimento di sali e altre
importanti molecole come il glucosio.
Il lavoro dei nefroni è molto rapido ed Capsula di Bowman Arteriola afferente
Glomerulo Arteriola efferente
B
efficiente: in un minuto passa attraverso Tubulo
contorto
i reni circa un quarto dell’intero volume Tubulo Corticale
distale
contorto Nefrone
di sangue dell’organismo umano. prossimale corticale

Capillari

5
peritubulari Vena
Arteria
I reni sono fittamente vascolarizzati Midollare

Osservando la sezione longitudinale di un rene (figura 5.4) si di- Ansa Venula

stinguono una regione corticale esterna di colore più chiaro e di Henle
(tratto
una zona interna più scura detta regione midollare. La midolla- ascendente)
re è organizzata in piramidi renali a forma di cono, separate le
Ansa
une dalle altre da estensioni della corticale. L’urina che si forma di Henle
in ogni rene confluisce in una cavità a forma di imbuto chiamata (tratto
discendente)
pelvi renale, da cui si diparte l’uretere.
I reni sono organi molto vascolarizzati; in ogni rene si ricono- Vasa recta
(capillari)
scono un’arteria renale e una vena renale che si trovano dalla
parte del lato concavo. Nella regione che si trova fra la corticale
e la midollare, l’arteria renale si divide in numerose arteriole che
Dotto collettore
entrano in contatto con i nefroni. Il nefrone
Nefrone, deriva dal greco
nephrós, che significa «rene». è una struttura composta da un glomerulo e
La desinenza -one sta a da un lungo tubulo ricurvo detto tubulo re-
indicare un’unità di struttura Figura 5.4 Il rene e il nefrone (A) Il rene umano ha
o di funzione.
nale, attorno al quale si estende una fitta una struttura interna altamente organizzata alla base
rete di capillari: i capillari peritubulari. del suo funzionamento. (B) Nel nefrone, i glomeruli e
i tubuli contorti si trovano nella regione corticale del
Ricorda Il rene è suddiviso in due parti, una regione corticale rene; le anse di Henle, dritte e parallele, scendono
e una midollare, ed è molto vascolarizzato; i capillari nella midollare per poi risalire. Infine, i dotti collettori
scendono dalla corticale fino alla superficie interna della
peritubulari irrorano ogni nefrone.
midollare, dove si aprono nell’uretere.

Lezione 2 Il nefrone è l’unità funzionale del rene C97

 6 Il glomerulo
Il glomerulo è racchiuso dalla capsula di Bowman, una struttu-
ra a forma di coppa dalla quale si diparte il tubulo renale. Il
glomerulo è un intricato gomitolo di capil-
Podocita dal greco podós,
«piede», e kýtos, «cavità», che lari e appare infossato all’interno della
qui si riferisce alla cellula. capsula di Bowman più o meno come un
Il senso letterale è dunque:
pugno spinto all’interno di un palloncino
«cellula con i piedi».
gonfio. Sia il glomerulo sia la capsula si tro-
vano nella regione corticale. Le cellule della
capsula che entrano in contatto diretto con i capillari del glome-
rulo sono i podociti (figura 5.5).
I podociti sono cellule dotate di moltissimi prolungamenti
che si avvolgono ai capillari, così da aumentare enormemente
la superficie di contatto. Il glomerulo opera la filtrazione del
plasma producendo un filtrato glomerulare che scorre poi nel
tubulo renale.
Ricorda Il glomerulo contenuto nella regione corticale di ciascun
nefrone è un gomitolo di capillari racchiuso dentro una
8 L’organizzazione vascolare
Dall’arteria renale si ramificano arterie sempre più piccole che si
irradiano nella corteccia; infine un’arteriola afferente porta il sangue
a ciascun glomerulo. Il sangue in uscita dal glomerulo è raccolto
da un’arteriola efferente che dà origine ai capillari peritubulari, la
maggior parte dei quali circonda le porzioni corticali dei tubuli.
I capillari peritubulari servono da siti di scambio fra il fil-
trato presente nei tubuli renali e il liquido extracellulare. Tutti
i capillari peritubulari di un nefrone si riuniscono in una venu-
la che, a sua volta, si riunisce con le venule di altri nefroni per
raggiungere la vena renale. Le due reti capillari – quella del glo-
merulo e i capillari peritubulari – giacciono in serie fra l’arteriola
che li rifornisce e la venula che li drena.
Ricorda La vascolarizzazione del rene è correlata a quella del
nefrone ed è costituita da arteriole efferenti e afferenti
che si diramano dall’arteria renale.
A Tubulo renale prossimale

struttura a coppa, la capsula di Bowman.

7 Il tubulo renale
Nel tubulo renale avvengono le altre due fasi del processo di
formazione dell’urina (riassorbimento e secrezione), che mo-
dificano la composizione del filtrato renale. In tale struttura si
distinguono tre diversi tratti chiamati: tubulo contorto prossimale,
ansa di Henle e tubulo contorto distale.
• Il tubulo contorto prossimale (vedi figura 5.4B) è il segmento Podociti Capillari Capsula di Bowman
iniziale e si trova per la maggior parte nella corticale, ma si
B Arteriole afferenti Glomeruli
estende per un tratto nella midollare formando un’ansa a U
chiamata ansa di Henle. Alcuni nefroni possiedono anse di
Henle più lunghe di altri: circa il 20-30% dei nefroni umani
situati in profondità nella corticale (al confine con la midol-
lare), possiede anse di Henle più lunghe che penetrano in Figura 5.5 Visita
profondità nella midollare. Le anse lunghe sono importantis- guidata al nefrone
sime per la formazione dell’urina concentrata. Al contrario, i Le microfotografie al
microscopio elettronico
nefroni dotati di glomeruli situati in posizioni più superficia- a scansione (SEM)
li di solito dispongono di anse di Henle brevi, che si inoltrano mostrano la base
nella midollare solo per un breve tratto. anatomica della
• Quando raggiunge la corticale, il tratto ascendente dell’an- C Podocita
filtrazione del sangue
nel rene.
sa di Henle diventa il tubulo contorto distale. All’interno (A) Sezione trasversale
della corticale, i tubuli contorti distali di molti nefroni si riu- di un glomerulo.
niscono in un dotto collettore; a loro volta, i dotti collettori (B) I glomeruli appaiono
come gomitoli di
scendono attraverso la piramide renale parallelamente alle
capillari alimentati da
anse di Henle, per svuotarsi nella pelvi renale. arteriole afferenti.
(C) A ingrandimento
Ricorda Nel tubulo renale avvengono il riassorbimento e la maggiore, si
secrezione del filtrato. È formato da tre tratti, il tubulo riconoscono i podociti
contorto prossimale, l’ansa di Henle e il tubulo contorto intorno ai capillari
glomerulari.
distale.
Processi dei podociti

C98 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

9 La formazione dell’urina
La formazione di urina avviene in tre tappe (figura 5.6). trazione; queste vengono trasportate dal plasma dei capillari
1. La filtrazione. Il sangue viene filtrato all’interno del glome- peritubulari nell’urina. Questo meccanismo permette anche
rulo, che è altamente permeabile a determinate sostanze, ma di eliminare molti farmaci.
impermeabile a molecole più grandi. La filtrazione non è un
Ricorda La formazione dell’urina avviene in tre tappe:
processo attivo, e avviene sempre attraverso le pareti dei ca-
la filtrazione del sangue nel glomerulo, il riassorbimento
pillari grazie alla spinta fornita dalla pressione del sangue.
del filtrato nel tubulo renale e la secrezione tubulare
La velocità di filtrazione glomerulare è elevata sia perché la
delle sostanze di scarto ancora non filtrate.
pressione del sangue nei capillari del glomerulo è insolita-
mente elevata sia perché i capillari del glomerulo, insieme
con il loro rivestimento di podociti, sono più permeabili della 1. Un’arteriola 2. Il glomerulo,
afferente fornisce un groviglio di
maggior parte degli altri letti capillari dell’organismo. L’acqua sangue sotto capillari, è la sede 3. La capsula
e le molecole a basso peso molecolare attraversano le pareti pressione al di filtrazione del di Bowman
glomerulo. sangue. riceve
dei capillari e passano all’interno della capsula di Bowman, il filtrato
mentre i soluti a peso molecolare elevato e le cellule riman- glomerulare.
gono nel sangue. La composizione del filtrato glomerulare, Filtrazione
quindi, è simile a quella del plasma a eccezione del fatto che Capsula
è privo di soluti a elevato peso molecolare come le proteine. di Bowman

2. Il riassorbimento tubulare. Dal glomerulo, il filtrato passa

nel tubulo renale. Le cellule che rivestono la superficie del 4. Un’arteriola
efferente allontana il Tubulo
tubulo renale modificano il filtrato glomerulare attraverso renale
sangue dal glomerulo.
il riassorbimento di specifici ioni, sostanze nutritive e acqua,
trasferendo questi ultimi nel sangue e concentrando gli ioni
in eccesso e i prodotti di scarto come l’urea. L’acqua e i soluti
che si spostano nel liquido interstiziale sono assorbiti dai ca- Riassorbimento
e secrezione 5. Le cellule dei tubuli
pillari peritubulari e restituiti al sangue venoso. La quantità Capillari
peritubulari renali modificano la
di liquidi riassorbita è enorme: circa il 98% del volume del composizione del filtrato
6. I capillari peritubulari glomerulare attraverso
filtrato glomerulare torna nel sangue.
portano ai tubuli i il riassorbimento e la
La maggior parte dei soluti presenti nel filtrato glomerulare è materiali destinati secrezione di soluti.
riassorbita dal tubulo contorto prossimale. Il riassorbimento all’espulsione con
avviene sia mediante processi passivi sia mediante processi l’urina e allontanano
sostanze riassorbite.
attivi tramite trasportatori di membrana presenti nelle cel- Dotto collettore

lule che rivestono il tubulo prossimale. Queste cellule sono 7. La venula renale
dotate di microvilli (che aumentano l’area superficiale adibita drena i capillari
all’assorbimento) e di molti mitocondri; un’indicazione del peritubulari.

fatto che sono cellule metabolicamente attive. Escrezione

Le cellule del tubulo contorto prossimale trasportano at-
8. Il filtrato elaborato (urina) dei
tivamente fuori dal filtrato gli ioni Na+ (con Cl– che segue singoli nefroni entra nei dotti
passivamente) e altri soluti, come glucosio e amminoacidi. collettori e viene riversato in un Urina
comune dotto che abbandona il rene.
Quasi tutte le molecole di glucosio e gli amminoacidi filtrati
dal sangue vengono riassorbiti attivamente nel liquido in-
terstiziale. Il trasporto attivo di soluti dal tubulo nel liquido
Figura 5.6 Il nefrone dei vertebrati
interstiziale porta l’acqua a seguire per osmosi il medesimo Il nefrone è costituito da un tubulo renale
movimento. strettamente associato ai letti capillari del
L’ansa di Henle riassorbe i sali, aumentando la concentrazio- glomerulo e dei capillari peritubulari.
ne dei liquidi interstiziali nella midollare renale, in modo da
creare una differenza di pressione necessaria a riassorbire l’ac-
qua per osmosi. verifiche Rispondi
3. La secrezione tubulare. Il filtrato che giunge dal glomerulo è di fine A Qual è la struttura del nefrone?
lezione
ulteriormente modificato dalle cellule del tubulo renale che B Che cos’è il glomerulo? E qual è la sua funzione?
secernono le sostanze di scarto rimaste nel sangue dopo la fil- C Quali processi trasformano il filtrato in urina?

Lezione 2 Il nefrone è l’unità funzionale del rene C99

 lezione
3
I nefroni modulano
la loro attività
I nefroni producono ogni giorno quantità
di urina diverse, variando il volume d’acqua
che viene trattenuto, in relazione alle
necessità dell’organismo. Questa capacità
dipende dalla particolare disposizione dei
tratti del tubulo renale a livello dell’ansa
di Henle, dove l’acqua viene riassorbita
in misura maggiore o minore in base alla
pressione osmotica e al volume del plasma
presente nei capillari.
10 Iareni producono urina
concentrazione variabile
Come abbiamo detto, uno dei compiti dei reni è regolare la
concentrazione dei liquidi corporei a seconda dello stato di idra-
tazione dell’organismo. In condizioni normali, i liquidi corporei
sono isotonici. Se è presente acqua in eccesso i liquidi corporei
diventano ipotonici; invece, in condizioni di carenza di acqua (o
disidratazione), diventano troppo concentrati (ipertonici).
Sapendo che il riassorbimento dell’acqua lungo il tubulo
renale avviene in base alla differenza di pressione osmotica tra
il filtrato tubulare e il liquido interstiziale, potremmo aspettar-
ci che i reni non siano in grado di produrre urine più o meno
concentrate rispetto ai liquidi corporei, e che il riassorbimento
dell’acqua cessi una volta raggiunto l’equilibrio osmotico con il
liquido interstiziale.
Tuttavia, nel liquido interstiziale della midollare viene man-
tenuto un forte gradiente osmotico verticale. Nella specie umana, la
concentrazione dei soluti nel liquido interstiziale aumenta pro-
gressivamente dalla corticale fino a raggiungere un massimo in
prossimità della pelvi. Questo permette ai reni di produrre urine
la cui concentrazione varia in relazione allo stato di idratazione
dell’organismo.
• Quando il nostro organismo è in equilibrio idrico, si forma cir-
ca 1 L al giorno di urina isotonica.
C100
• Se bevendo assumiamo troppa acqua, i reni producono un
grande volume di urina diluita (fino a 25 L al giorno in alcune
patologie) eliminandone l’eccesso.
• Se, viceversa, l’organismo è disidratato, i reni producono pic-
coli volumi di urina molto concentrata (fino a 0,3 L al giorno).
Ricorda La regolazione dei liquidi corporei da parte dei reni
è garantita grazie al fatto che nella zona midollare
viene mantenuto un gradiente osmotico verticale che
permette di produrre urine a concentrazioni diverse.
11 La moltiplicazione controcorrente
La capacità di produrre urina a concentrazione variabile è dovuta
al meccanismo di moltiplicazione controcorrente, reso possibi-
le dalla struttura delle anse di Henle, che scendono in profondità
nello spessore della midollare fin quasi alla pelvi renale.
I segmenti dell’ansa di Henle differiscono in termini anatomi-
ci e funzionali: le cellule del tratto discendente e le prime cellule
del tratto ascendente sono sottili, prive di microvilli e dotate
di pochi mitocondri; inoltre, esse non sono specializzate per il
trasporto. A una certa altezza del tratto ascendente, le cellule si
specializzano per il trasporto attivo: queste cellule sono spesse e
dotate di molti mitocondri. Per queste ragioni le parti dell’ansa
di Henle sono chiamate tratto discendente sottile, tratto ascendente
sottile e tratto ascendente spesso.
Il meccanismo moltiplicatore in controcorrente può essere
compreso più facilmente se si considerano prima gli eventi che
si verificano nel tratto ascendente spesso, nonché i loro effetti
sul liquido presente nel tratto discendente. In corrispondenza di
queste anse, i capillari peritubulari formano una fitta rete chia-
mata vasa recta che segue lo stesso decorso dell’ansa di Henle
(vedi figura 5.4B).
Il termine «controcorrente» si riferisce al fatto che il liquido
tubulare scorre in direzioni opposte nel tratto discendente e in
quello ascendente, come puoi notare osservando la figura 5.7. Il
termine «moltiplicatore» indica, invece,
Osmolaritˆ è una
che questo sistema è capace di creare il gra- grandezza fisica, indicata
diente osmotico verticale caratteristico dall’unità di misura osm/L,
della midollare. Le anse di Henle non produ- che indica la pressione
osmotica generata dalle
cono di per sé urina concentrata, ma molecole di soluto presenti
aumentano in modo graduale l’osmolarità in 1 L di soluzione.
del liquido interstiziale nella midollare.
Quali sono i vantaggi di questo processo? Come vedremo
nel prossimo paragrafo, dopo che il 65% dell’acqua filtrata è sta-
ta riassorbita dal tubulo prossimale e un ulteriore 15% è stato
recuperato dall’ansa di Henle, il restante 20% passa nel tubulo
distale e nel dotto collettore, dove avviene un ulteriore riassorbi-
mento soggetto a regolazione ormonale, in particolare per azione
dell’ormone antidiuretico o ADH.
• In presenza di un deficit di acqua, la secrezione di ADH au-
menta; l’ormone agisce aumentando la permeabilità del
Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino
 Corteccia Diffusione od osmosi
300 Plasma ematico Tubulo contorto prossimale Tubulo contorto distale Trasporto attivo
(300 mosm/L) Flusso del liquido
300 3
Glomerulo Glucosio, amminoacidi Dotto collettore
300 e altri soluti
1. Il ramo spesso ascendente dell’ansa di
200 200
Sangue 300 Henle trasporta attivamente NaCl dal filtrato
in ingresso 300 NaCl
al liquido interstiziale. Poiché questa regione
NaCl 150 H2O è relativamente impermeabile, l’acqua
Sangue H2O H 2O non può seguire l’NaCl che si accumula nel
300
in uscita liquido interstiziale della midollare renale.
Midollare 300 300
NaCl 4
400
esterna 200
H2O 2. L’osmolarità più alta nel liquido
1 H 2O interstiziale che ne consegue causa il

Ramo ascendente
500
Osmolarità (mosm/L) dei liquidi tissutali

400 riassorbimento per osmosi di acqua dal

Ramo discendente
NaCl 400 ramo sottile discendente dell’ansa di Henle
H2O
600 (altamente permeabile all’acqua, ma non agli
H2O 400
ioni), concentrando il liquido tubulare che
H2O entra nel ramo ascendente.
700 Vasa recta 5 600 600
NaCl 600
H2O
800 H2O 800 3. La composizione del liquido tubulare è
H2O finemente controllata dalla secrezione e dal
1000
900 2 800 riassorbimento di particolari soluti nel tubulo
NaCl 800 contorto distale.
Urea
H2O 1100
1000
4. Il liquido che fluisce lungo il dotto
NaCl H2O
Midollare 1000 1000 collettore è meno concentrato del liquido
1100 interna interstiziale circostante e dunque l’acqua
1200 Urea fuoriesce dal dotto per osmosi.
1100 6
1200
H2O
5. L’acqua riassorbita nel ramo discendente
1200 e nel dotto collettore abbandona la midollare
Ansa di Henle
attraverso i vasa recta.

6. La porzione più bassa del dotto collettore

Figura 5.7 La concentrazione dell’urina Un meccanismo di
è permeabile all’urea, che diffonde nel
moltiplicazione controcorrente permette al rene di produrre Urina liquido interstiziale e viene riciclata,
un’urina assai più concentrata del plasma. Il processo inizia nel (1200 mosm/L)
aumentando ulteriormente il gradiente di
ramo ascendente dell’ansa di Henle, che riassorbe l’NaCl, ma è concentrazione nella midollare.
impermeabile all’acqua. Una parte dell’NaCl riassorbito entra nel
ramo discendente e viene intrappolato nella midollare renale,
generando un gradiente di concentrazione nel fluido interstiziale.
Via via che l’urina nel dotto collettore passa attraverso questo
gradiente di concentrazione può perdere acqua per osmosi,
diventando progressivamente più concentrata. Ricorda Il meccanismo di moltiplicazione controcorrente
permette ai reni di produrre un’urina molto più
concentrata del plasma sanguigno e avviene grazie alla
tubulo distale e del dotto collettore, provocando il riassorbi- disposizione anatomica delle anse di Henle.
mento dell’acqua e la conseguente concentrazione dell’urina.
• In presenza di un eccesso di acqua, la produzione di ADH si
arresta; non si verifica riassorbimento a livello del tubulo di- 12 Lo scambio controcorrente
stale e del dotto collettore, e si producono così urine diluite. A questo punto potresti chiederti come mai il flusso del san-
La moltiplicazione controcorrente è importante per due motivi: gue attraverso la midollare non elimini il gradiente osmotico
1. crea il gradiente osmotico verticale nella midollare, che può verticale creato dalle anse di Henle. Ciò non avviene grazie alla
essere utilizzato dai dotti collettori che la attraversano per disposizione parallela dei vasa recta nella midollare, che man-
concentrare il liquido tubulare e produrre urina concentrata; tiene il gradiente osmotico attraverso un processo di scambio
2. permette ai reni di eliminare urina più diluita rispetto ai li- controcorrente.
quidi corporei, grazie al fatto che il liquido tubulare quando La parete dei vasa recta è permeabile ai sali e all’acqua. Perciò,
entra nelle parti distali del tubulo è già fortemente ipotonico. mentre scorre lungo i capillari della midollare, il plasma perde

Lezione 3 I nefroni modulano la loro attività C101

 PER CAPIRE MEGLIO
video
L’equilibrio del sodio

acqua e assorbe soluti. Poi, tornando verso la corticale, avviene il
contrario: a questo punto il plasma è più concentrato del liquido
interstiziale. Le dinamiche di questo scambio in controcorrente
provocano poche modificazioni nella composizione del liquido
interstiziale della midollare, ma eliminano l’eccesso di acqua ri-
assorbito dai dotti collettori, che viene così restituito al sangue.
Ricorda Il processo di scambio controcorrente mantiene il
gradiente osmotico creato dalle anse di Henle grazie alla
disposizione parallela dei vasa recta nella midollare.
Se vengono aggiunti ioni idrogeno in eccesso a questa miscela di
reazione, l’equilibrio si sposterà verso sinistra neutralizzando gli
H+ in eccesso. Se, al contrario, gli ioni idrogeno vengono rimossi
dalla miscela, l’equilibrio della reazione si sposterà verso destra
e fornirà altri ioni H+.
Il sistema tampone dell’HCO3– è importante per controllare
il pH del sangue; infatti la reazione può essere spostata verso de-
stra oppure verso sinistra da meccanismi fisiologici. I polmoni,
per esempio, controllano i livelli di CO2 nel sangue, modificando
pertanto la parte sinistra della reazione. Se il diossido di carbo-
nio aumenta, la reazione si sposta verso destra, producendo più

13 L’equilibrio acido-base nel sangue ioni H+.

In che modo intervengono i reni nel controllo del pH del
Oltre a regolare il bilancio dei sali e dell’acqua e ad espellere i
sangue? Essi agiscono controllando sia l’escrezione degli ioni
rifiuti azotati, i reni svolgono un’altra importante funzione nel
bicarbonato e idrogeno sia il riassorbimento e la produzione di
mantenimento dell’omeostasi: la regolazione del pH sanguigno.
questi stessi ioni. Se il pH del sangue aumenta, le cellule dei tu-
Il pH del sangue è una variabile fondamentale perché influenza
buli secernono ioni bicarbonato e trattengono ioni idrogeno; se
la struttura e la funzione delle proteine, e per questo motivo deve
invece il pH diminuisce, le cellule riassorbono ioni bicarbonato
essere mantenuto in un intervallo di valori molto limitato, com-
e secernono ioni idrogeno (figura 5.8).
preso tra 7,35 e 7,45.
Sono molti i prodotti delle reazioni metaboliche in grado di Ricorda Un’altra importante funzione dei reni nel mantenimento
far variare il pH del sangue: sostanze come l’acido lattico o gli dell’omeostasi è la regolazione del pH sanguigno. I reni,
Un tampone è una
acidi grassi possono ridurre il pH; mentre infatti, controllano sia l’escrezione sia il riassorbimento
sostanza o una miscela sostanze come l’ammoniaca possono alzare degli ioni bicarbonato e idrogeno nel sangue.
di sostanze che possono il pH del sangue rendendolo basico.
neutralizzare almeno in

14 La velocità di filtrazione glomerulare

parte l’effetto di acidi e basi Nel sangue esistono dei sistemi tampo-
perché si legano agli ioni ne che possono in piccola misura evitare le
idrogeno in presenza di acidi,
o rilasciano ioni idrogeno in
variazioni di pH. I principali tamponi del Se i reni smettono di filtrare il sangue non possono svolgere nes-
presenza di basi. sangue sono gli ioni bicarbonato (HCO3–), suna delle altre loro funzioni. Il mantenimento di una velocità
che si formano dalla dissociazione dell’aci- di filtrazione glomerulare (VFG) costante dipende dall’apporto
do carbonico, che a sua volta è formato dall’idratazione del CO2 di un’adeguata quantità di sangue ai reni e dal mantenimento di
prodotto dal metabolismo cellulare; il tutto avviene secondo la un valore corretto di pressione.
seguente reazione all’equilibrio: Specifici meccanismi autoregolatori garantiscono un ri-
CO2 + H2O ⇌ H2CO3 ⇌ H++ HCO3– fornimento adeguato di sangue alla giusta pressione perché le

1. Na+ e HCO–3
2. Le cellule del tubulo renale
vengono filtrati
secernono H+ in cambio di Na+.
nel glomerulo.
Figura 5.8 Il rene espelle gli
acidi e conserva le basi Gli ioni
Glomerulo Lume del tubulo
Cellula
Liquidi bicarbonato vengono filtrati
renale
del tubulo
interstiziali 5. Il simporto, cioè il dal glomerulo, mentre le cellule
renale trasporto simultaneo del tubulo renale secernono
di Na+ e HCO–3, li ioni idrogeno all’interno del
Na+ Na+
conduce attraverso
HCO-3 + H+ H+ liquido tubulare. Nel tubulo, il
Na+ la membrana basale
H+ + HCO-3 HCO-3 della cellula tubulare.
bicarbonato tampona gli ioni
H2CO3 idrogeno secreti e impedisce
Tubulo renale Anidrasi
carbonica che l’urina diventi troppo
3. Il CO2 si forma acida. Il CO2 viene convertito
H2O + CO2 CO2 + H2O
dalla reazione tra nuovamente in bicarbonato
HCO–3 e H+, per poi dalle cellule del tubulo renale,
diffondere nella
per poi essere trasportato nel
4. Il CO2 viene cellula tubulare.
liquido interstiziale.
convertito di
nuovo in HCO–3
nella cellula del
tubulo renale.

C102 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

funzioni dei reni siano assicurate, indipendentemente da ciò che Aumento Aumento
accade in altre parti dell’organismo. Gli aggiustamenti autorego- dell’osmolarità della pressione
del sangue sanguigna
latori dei reni compensano eventuali diminuzioni di prestazione Ipotalamo
cardiaca o di pressione sanguigna in modo che la VFG rimanga
Gli osmorecettori + I recettori di tensione
sempre costante. Uno di questi meccanismi autoregolatori è la rilevano l’aumento rilevano un aumento
dilatazione delle arteriole renali afferenti quando la pressione di osmolarità e di pressione sanguigna
stimolano e inibiscono
sanguigna cala bruscamente. Questa dilatazione diminuisce la il rilascio di ADH. il rilascio di ADH.
resistenza nelle arteriole e aiuta a mantenere una pressione san- Ipofisi La diminuzione
posteriore della pressione
guigna stabile all’interno del glomerulo. Se la dilatazione delle L’escrezione di soluti sanguigna allenta
arteriole non basta, il rene rilascia nel sangue l’enzima renina. La e il riassorbimento l’inibizione e così
di H2O diminuiscono promuove
renina agisce su una proteina presente in circolo per convertirla l’osmolarità il rilascio di ADH.
del sangue. Ipofisi
in un ormone attivo, chiamato angiotensina. Questa ha diversi anteriore
effetti che aiutano a riportare la VFG alla normalità: Diminuzione
della
1. provoca una contrazione delle arteriole renali efferenti, che Nel rene: l’ADH
pressione
aumenta
aumenta la pressione del sangue nei capillari glomerulari; la permeabilità sanguigna
all’H2O delle cellule Rilascio di ADH
2. provoca inoltre un restringimento dei vasi sanguigni periferici del dotto collettore nel flusso ematico
e delle cellule
di tutto il corpo, aumentando la pressione sanguigna sistemica; del tubulo distale.
3. la corteccia surrenale viene stimolata a rilasciare un altro or- Il riassorbimento di acqua contribuisce a mantenere
stabili il volume e la pressione del sangue.
mone, l’aldosterone, che assieme all’angiotensina stimola il
riassorbimento di sodio da parte del rene, rendendo così più
efficace anche il riassorbimento di acqua. Aumentando il ri- Figura 5.9 Il meccanismo a feedback dell’ADH
assorbimento di acqua si mantiene stabile il volume ematico L’ADH viene prodotto dall’ipotalamo e rilasciato
dall’ipofisi posteriore. Il rilascio di ADH è stimolato
e quindi la pressione sanguigna centrale; da osmorecettori ipotalamici e inibito dai recettori
4. infine, l’angiotensina agisce sul cervello per stimolare il senso di tensione situati nelle grandi arterie. Le linee rosse
della sete: bevendo di più aumentano il volume ematico e la indicano azioni inibitorie, quelle verdi stimolatorie.
pressione sanguigna.

Ricorda È fondamentale che venga mantenuta una velocità di
filtrazione glomerulare (VFG) costante, e ciò dipende da
un adeguato apporto di sangue ai reni e da un corretto
valore di pressione. Questo è consentito da specifici
meccanismi regolatori ormonali, che fanno in modo che
la VFG sia stabile.
• Al contrario, i recettori di tensione, presenti nelle pareti
dell’arco aortico e delle arterie carotidi, se rilevano un au-
mento di pressione sanguigna, inibiscono il rilascio di ADH.
Una quantità inferiore di ADH in circolo si traduce in un mi-
nore riassorbimento di acqua, e quindi in una diminuzione
del volume ematico e della pressione sanguigna. Se invece la
pressione del sangue cala bruscamente, per esempio in segui-

15 L’azione dell’ormone antidiuretico
Specifiche cellule site nell’ipotalamo possono stimolare il rilascio
dall’ipofisi posteriore di un ormone chiamato ormone antidiu-
retico (ADH) o vasopressina, che può agire sulle acquaporine
presenti sulle membrane plasmatiche per aumentare la perme-
Ricorda L’ormone antidiuretico (ADH), prodotto dall’ipotalamo,
abilità all’acqua delle membrane stesse. Più sono alti i livelli di
ADH in circolo, maggiore è il numero di canali dell’acqua attivi.
Esistono vari fattori che possono stimolare o inibire il rilascio
di ADH (figura 5.9): gli osmorecettori e i recettori di tensione.
• Gli osmorecettori, se rilevano un aumento della concentra-
zione dei soluti nel sangue, stimolano il rilascio di ADH che,
a sua volta, aiuta a regolare l’osmolarità aumentando il rias-
sorbimento di acqua a livello del tubulo contorto distale e del
dotto collettore. Gli osmorecettori inoltre stimolano la sete.
La ritenzione idrica e l’assunzione di acqua che conseguono
a queste stimolazioni contribuiscono a diluire il sangue e ad
aumentarne il volume, producendo urina più concentrata.
to a un’ emorragia, anche l’attività dei recettori di tensione
nell’arco aortico e nelle arterie carotidi diminuisce; di con-
seguenza, l’ipotalamo aumenta il rilascio di ADH. Di nuovo,
più ADH comporta un maggiore riassorbimento di acqua e il
ristabilimento della pressione e del volume sanguigni.
aumenta la permeabilità all’acqua della membrana
plasmatica delle cellule.
verifiche Rispondi
di fine A A che cosa serve il gradiente osmotico verticale?
lezione
E come si crea?
B In che modo i reni controllano il pH del sangue?
C Che cos’è l’angiotensina? E l’ADH?
D Quali fattori influenzano la VFG?

Lezione 3 I nefroni modulano la loro attività C103

 lezione
delle metodologie seguite in laboratorio. È importante precisare

4
che valori diversi dal normale non indicano necessariamente la
presenza di una malattia; i risultati, infatti, devono essere sempre
interpretati dal medico curante o dallo specialista.

Ricorda Le analisi delle urine possono diagnosticare alcune

disfunzioni renali, ma possono anche rivelare altre

Le principali patologie patologie come il diabete e le infezioni urinarie.

dell’apparato urinario 17 La perdita della funzionalità renale

I diversi organi che costituiscono l’apparato
urinario sono soggetti sia a infezioni sia
a malattie che possono portare alla perdita
completa della funzionalità del rene, e
quindi alla dialisi. L’apparato urinario è
soggetto anche ad alcune forme tumorali,
come il cancro alla vescica.
Una persona che subisce una perdita completa della funzionalità
renale e che non viene curata prontamente può morire nel giro
di due settimane.
Un trattamento drastico ma molto efficace è il trapianto di
rene, ma solitamente mentre si attende un organo disponibile è
necessario sostenere un paziente per lunghi periodi di tempo. Per
questa ragione i reni artificiali, ovvero le macchine per la dialisi
renale, sono strumenti terapeutici fondamentali.
In una macchina per dialisi, il sangue del paziente scorre
attraverso molti piccoli canali rivestiti di membrane semiperme-
abili (figura 5.10). Una soluzione di dialisi scorre dall’altro lato
di queste membrane, e i soluti possono diffondere attraverso di

16 Le analisi delle urine
Il campo di indagine offerto dall’analisi delle urine è molto vasto;
molti parametri servono a diagnosticare le disfunzioni renali,
ma l’esame può mettere in evidenza anche altri problemi tra cui
diabete, infezioni, patologie del fegato. La tabella 5.1 riassume
gli esami più comuni, che ovviamente non sono tutti quelli pos-
sibili; inoltre, i valori di riferimento possono variare a seconda
esse; poiché i soluti diffondono da una zona a concentrazione
maggiore verso una zona a concentrazione minore, la compo-
sizione dei liquidi per dialisi risulta cruciale. Le concentrazioni
dei soluti che devono rimanere nel sangue, infatti, sono uguali
nel liquido di dialisi e nel plasma, mentre quelle dei soluti da ri-
muovere dovranno essere nulle nel liquido di dialisi. Nello stesso
tempo, il potenziale osmotico totale del liquido di dialisi deve
essere pari a quello del plasma.

Parametro Valore normale Valore anomalo

Peso specifico da 1010 a 1030 Valori superiori al normale possono essere determinati da: anemie, cirrosi epatica, diabete mellito,
edema polmonare, febbre elevata, sudorazione. Valori inferiori possono essere dovuti a: insufficienza
renale, ipertiroidismo, uso di diuretici.

pH da 5 a 7 pH superiori a 7 possono essere dovuti a: alcalosi metabolica o respiratoria, sepsi urinaria, uso di
antiacidi, vomito. pH inferiori a 5 indicano acidosi, che può essere determinata da: diabete mellito, una
dieta ricca di proteine o povera di zuccheri, digiuno prolungato, insufficienza renale cronica.

Potassio 30 - 110 milliequivalenti Un aumento può essere determinato da: diabete, una dieta ricca di potassio, ipercalcemia, uso di
nelle urine delle 24 ore cortisonici e di diuretici. Una diminuzione può essere dovuta a: diarrea, una dieta deficitaria di potassio,
digiuno, glomerulonefrite, vomito.

Glucosio assente La presenza può essere dovuta a: diabete mellito, gravidanza, uso di diuretici o steroidi.

Proteine assenti o presenti in tracce Una presenza significativa di proteine può essere imputata a: anemia, avvelenamento da arsenico,
bismuto o mercurio, cistite, diabete, glomerulonefrite, gotta, gravidanza, ipertermia o ipotermia, shock.

Emoglobina assente La presenza di emoglobina nell’urina può essere determinata da: anemia, avvelenamento da funghi,
ipotermia, reazioni trasfusionali, scarlattina, sepsi, uso di farmaci, ustioni.

Globuli rossi assenti La presenza è indice di ematuria, cioè di sangue nelle urine. Le cause più frequenti sono: disturbi alla
coagulazione del sangue, glomerulonefriti, calcoli, tumori, tubercolosi renali.

Fosfati 0,8 - 2 grammi nelle urine Valori superiori (fosfaturia) possono essere determinati da: diabete, digiuno, insufficienza renale
delle 24 ore cronica, tumori, malattie endocrine.

Urobilinogeno assente o in tracce Aumenta in caso di cirrosi o epatite, e in generale in tutte le malattie che interessano il fegato.

Leucociti 5 - 10 cellule/mL Un aumento è un segnale generico di: infezione o patologia delle vie urinarie, diabete mellito, tumori.

Tabella 5.1 Alcuni parametri che vengono valutati con l’esame delle urine.

C104 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

 In ogni momento, nella macchina per dialisi si trovano circa 500
mL del sangue del paziente, e la macchina è in grado di elaborare
diverse centinaia di millilitri di sangue per minuto. Un paziente
privo di funzionalità renale deve sottoporsi a dialisi per 4-6 ore
almeno tre volte la settimana.
Ricorda Le persone che perdono completamente la funzionalità
renale devono sottoporsi alla dialisi renale (o rene
artificiale) più volte alla settimana, nell’attesa di un
possibile trapianto di organo.
18 Alcune patologie dell’apparato urinario
L’insufficienza renale è una diminuzione dell’attività dei glo-
meruli, per cui il rene non funziona più o funziona in modo
inadeguato. Provoca ritenzione di acqua e sali (e pertanto ede-
ma ed elevati valori di pressione arteriosa), ritenzione di urea
(avvelenamento uremico) e di acidi metabolici (acidosi). L’insuf-
ficienza renale acuta può avere molte cause, tra cui un trauma
(emorragia), danni fisici a carico dei reni o l’azione di alcuni
farmaci. La forma cronica deriva, invece, da un peggioramento
progressivo della condizione legato a diverse patologie specifiche
del rene, come la glomerulonefrite cronica o la malattia policistica del
rene. Pazienti con queste patologie in genere sono candidati alla
dialisi e, se possibile, al trapianto di rene.
1. Il sangue arterioso
INIZIO viene prelevato
2. Il sangue viene dializzato attraverso
una membrana semipermeabile bagnata
da una soluzione a composizione simile a
Pompa per il sangue quella del plasma sanguigno.
Dializzatore
4. Il sangue
viene
restituito
al corpo
attraverso il
collegamento Trappola
con una vena. per le bolle
Soluzione Bagno
per la dialisi fresca a temperatura costante
Lezione 4 Le principali patologie dell’apparato urinario
La malattia policistica, come dice il nome, è causata dalla for-
mazione di numerose cisti (nell’ordine delle migliaia) nei tubuli
renali. Sebbene questa patologia colpisca prevalentemente i reni,
le cisti possono formarsi anche in altri organi; ciò contribuisce
ad aggravare il quadro complessivo che prevede ipertensio-
ne arteriosa, rischio di aneurismi cerebrali e danni al cuore o
all’apparato digerente. Per evitare di ricorrere alla dialisi è indi-
spensabile assumere farmaci antipertensivi, seguire una dieta
ipoproteica ed evitare infezioni renali, che causerebbero un re-
pentino peggioramento delle condizioni.
Il diabete, nelle sue diverse forme, non è propriamente una
malattia dell’apparato urinario, ma ne coinvolge in modo sostan-
ziale la funzionalità. In particolare il cosiddetto diabete insipido
riguarda la regolazione dell’ormone ADH; il suo sintomo princi-
pale è un eccesso nella produzione di urine (poliuria). La poliuria
può potenzialmente causare disidratazione, cioè una perdita ec-
cessiva di acqua, che è intuitivamente pericolosa; meno ovvio
è il pericolo legato all’iperidratazione, derivante da un eccessivo
consumo di acqua o da scompensi nell’eliminazione degli ioni
Na+. Questo accumulo di acqua può portare a un rigonfiamento
eccessivo delle cellule e, all’estremo, perfino alla morte.
La calcolosi renale è una malattia causata dalla formazione
di piccole masse solide («sassolini») di solito dovute a un eccesso
di sali nell’urina, che può essere causato da squilibri alimentari,
Figura 5.10 La dialisi renale I pazienti affetti
da insufficienza renale devono ripulire il loro
sangue dalle sostanze di rifiuto per mezzo di
una macchina in cui il sangue scorre attraverso
tubi costituiti da membrane semipermeabili.
Queste membrane permettono la diffusione delle
molecole di scarto dal sangue al liquido di dialisi.
3. Una volta usata,
la soluzione per la
dialisi contenente
gli scarti metabolici,
viene eliminata.
C105
 A B

Figura 5.11 L’epitelio della vescica di un individuo sano e di uno affetto da tumore
(A) L’immagine al microscopio ottico mostra l’epitelio di rivestimento della vescica di un
individuo sano. Nella parte superiore è visibile l’ampia superficie dell’epitelio di transizione,
impiegata nell’assorbimento dell’acqua. (B) L’immagine mostra una sezione della superficie
della vescica colpita da un tumore maligno nell’epitelio di transizione (TCC). Sono presenti cellule
scarsamente differenziate che contengono grossi nuclei scuri, tipici di cellule che proliferano
attivamente.

da inadeguato apporto di acqua o anche da scompensi ormo-
nali. I calcoli si formano di solito nella pelvi e causano dolori
molto intensi (coliche renali). I calcoli possono talvolta essere
frantumati con l’uso di ultrasuoni (litotrissia); se ciò non risulta
possibile, occorre asportarli chirurgicamente.
A volte si può riscontrare una presenza anomala di determi-
nate sostanze nelle urine. La glicosuria (presenza di glucosio nelle
urine) può essere un sintomo del diabete mellito, mentre l’ema-
turia (presenza di sangue nelle urine) può essere legata a varie
condizioni patologiche che comprendono lesioni dell’apparato
urinario, calcoli, infezioni, ma anche possibili formazioni tumo-
rali. L’uricemia, vale a dire la presenza di acido urico nelle urine,
è il sintomo tipico della gotta. La gotta è una malattia legata
prevalentemente all’inefficienza dei tubuli renali nell’eliminare
l’acido urico. I suoi sintomi sono: ristagno idrico, dolori articola-
ri, edema soprattutto agli arti inferiori. Può manifestarsi in forma
cronica o acuta e richiede un controllo della dieta, astinenza da
alcol e uso di antinfiammatori per alleviare i sintomi.
Le pareti interne della pelvi renale, degli ureteri, della vescica
e di parte dell’uretra sono rivestite da un epitelio di transizione
(figura 5.11A), che durante tutta la vita dell’organismo continua a
generare nuove cellule; occasionalmente, però, la loro crescita di-
venta incontrollata e può dare origine a un cancro (figura 5.11B).
Secondo dati AIRC, il tumore della vescica rappresenta circa il
3% di tutti i tumori, è più comune tra i 60 e i 70 anni, ed è tre
volte più frequente negli uomini che nelle donne, forse perché
gli uomini sono maggiormente esposti ai principali fattori di
rischio ambientali, di cui riportiamo i principali.
• Il fumo di sigaretta risulta il principale fattore di rischio.
• L’esposizione cronica alle ammine aromatiche e nitrosam-
mine (frequente nei lavoratori dell’industria tessile, dei
coloranti, della gomma e del cuoio).
• L’assunzione di farmaci (come la ciclofosfamide) e l’infezione
da parassiti come lo Schistosoma haematobium, diffusi in alcuni
Paesi del Medio Oriente (Egitto in particolare).
• La dieta gioca un ruolo importante: un’alimentazione ricca di
cibi fritti e grassi è associata a un aumentato rischio di amma-
larsi di tumore della vescica, mentre il consumo quotidiano di
frutta e verdura svolge un ruolo protettivo grazie alla grande
quantità di antiossidanti che questi alimenti contengono.
• Esistono prove scientifiche a favore di una componente gene-
tica quale fattore di rischio predisponente.
Per il tumore alla vescica non esiste una diagnosi precoce affi-
dabile, per cui l’unica prevenzione possibile è quella legata alle
abitudini di vita, ovvero l’abolizione del fumo, dell’esposizione
lavorativa ai carcinogeni ambientali, e una dieta sana ed equili-
brata.
Ricorda Tra le principali patologie dell’apparato urinario
ricordiamo: l’insufficienza renale, la malattia policistica,
il diabete, la calcolosi renale fino ad arrivare a forme
tumorali come il cancro alla vescica.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono alcuni valori controllati nell’esame
lezione
delle urine?
B Chi deve effettuare la dialisi? E come funziona
il rene artificiale?
C Indica se ci sono possibili fattori di prevenzione
del cancro alla vescica. Se sì, quali sono?

C106 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

 ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA eritropoietina / tubulo contorto distale / capsula di Bowman / pH ematico / urea /
ONLINE secrezione / vescica / volume del sangue / ormoni / ureteri / riassorbimento / nefrone /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi tubulo renale / urina / ansa di Henle

APPARATO URINARIO

è formato da produce
regola
consente la
reni ...................... secrezione di
la cui unità ......................
funzionale è ......................
......................
che sono ......................
......................
......................
concentrazione ......................
...................... vitamina D ...................... di ioni ......................
...................... nel sangue
......................
......................
che produce
......................
uretra formato da
......................
......................

...................... glomerulo
diviso in
attraverso
3 processi ......................
tubulo contorto prossimale
......................

..............................................
filtrazione ...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ..............................................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

urea: Prodotto di scarto ottenuto dalla demolizione dell’ammoniaca.

urina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

regione corticale: Regione più esterna del rene, di colore chiaro.

regione midollare: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

capillari peritubulari: Siti di scambio fra il filtrato dei tubuli renali e il liquido extracellulare.
capillari glomerulari: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VGF: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ADH: Ormone antidiuretico.

3 Estendi la mappa concettuale collegando in modo opportuno 4 La produzione di urina comporta tre fasi. Per ciascuna scrivi una
i seguenti termini: breve descrizione.
moltiplicazione / controcorrente / podociti / dotto collettore FILTRAZIONE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SECREZIONE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
RIASSORBIMENTO: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C107

 Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla
5 L’apparato urinario non svolge
la funzione di
A eliminare le sostanze non digerite
B regolare la pressione del sangue
C regolare l’acidità del sangue
D produrre alcuni tipi di ormoni
6 Quale tra le seguenti affermazioni
relative all’equilibrio idrico è corretta?
A tutti i movimenti dell’acqua sono causati
dal fenomeno dell’osmosi
B l’acqua viene trasportata con un lavoro
attivo verso il liquido interstiziale
C la concentrazione del fluido interstiziale
non influenza il volume delle cellule
D l’escrezione è importante perché
è l’unico processo di eliminazione
dell’acqua
7 L’escrezione è particolarmente
importante per eliminare i cataboliti
derivanti da
A tutti i tipi di macromolecole
B acidi grassi e proteine
C acidi nucleici e carboidrati
D acidi nucleici e proteine
8 L’apparato escretore umano elimina
urea perché essa è
A più facile ed economica da produrre
dell’ammoniaca
B più semplice da disciogliere in acqua,
non essendo un gas
C meno tossica dell’ammoniaca,
dalla quale essa deriva
D prodotta dal metabolismo dei carboidrati
9 Nel nefrone, i capillari sanguigni
formano
A il glomerulo
B la capsula di Bowman
C il dotto collettore
D il tubulo contorto
C108
10 Quale tra le seguenti affermazioni
relative alla struttura del glomerulo è
corretta?
A la capsula di Bowman è formata dai
capillari che avvolgono il glomerulo
B tutti i glomeruli renali sono localizzati
nella zona del rene detta midollare
C i capillari si avvolgono attorno alla
capsula di Bowman per favorire gli
scambi
D i podociti sono le cellule della capsula a
contatto con i capillari
11 Quale tra le seguenti affermazioni
relative alla struttura del tubulo renale
è corretta?
A i tubuli renali sono le strutture che
svolgono la filtrazione del plasma
sanguigno
B i tubuli contorti prossimali si trovano
nella zona corticale del rene
C i tubuli contorti distali di molti nefroni
confluiscono nella vescica urinaria
D la lunghezza dell’ansa di Henle può
variare di molto da un neurone all’altro
12 Quale tra le seguenti affermazioni
sull’organizzazione dei vasi sanguigni
nel rene è errata?
A il glomerulo è una struttura formata da
una rete di capillari arteriosi
B vi sono due reti di capillari in serie
C i capillari glomerulali si riuniscono in
un’arteriola efferente
D i capillari peritubulari si riuniscono in una
arteriola efferente
13 Il meccanismo di moltiplicazione
controcorrente permette che
A il flusso dell’acqua e degli ioni avvenga in
direzione contraria
B i capillari e i tubuli a essi associati
scorrano in direzioni opposte
C tutti i trasporti che avvengono siano
contro gradiente e quindi attivi
D nel tratto ascendente e discendente
dell’ansa di Henle il liquido scorra in
direzioni opposte
14 Il tratto discendente sottile dell’ansa
di Henle è caratterizzato da elevata
permeabilità
A all’H2O ma non agli ioni cloro e sodio
B all’H2O e anche agli ioni cloro e sodio
C ai cataboliti come l’urea e anche all’H2O
D ai cataboliti come l’urea ma non all’H2O
15 Quale delle seguenti affermazioni
relative al controllo ormonale della
funzionalità del rene è errata?
A si arresta la produzione di ADH e si
producono urine diluite se c’è un eccesso
di acqua
B l’ADH è rilasciato dall’ipofisi
C i recettori di tensione dell’arco aortico
rispondono a un aumento di pressione
inibendo il rilascio di ADH
D se aumenta l’ADH in circolo, il numero
di canali di acqua attivi diminuisce, e
diminuisce la permeabilità all’acqua
16 I reni intervengono nel regolare il pH del
sangue controllando
A l’escrezione e il riassorbimento solo degli
ioni H+
B l’escrezione e il riassorbimento soltanto
degli ioni bicarbonato
C il riassorbimento sia degli ioni
bicarbonato sia degli ioni H+
D l’escrezione e il riassorbimento di ioni H+
e bicarbonato
17 Quale tra le seguenti affermazioni che si
riferiscono alla perdita della funzionalità
renale è errata?
A il paziente deve sottoporsi a dialisi
renale
B bastano poche settimane per
compromettere le funzioni vitali
C alcuni farmaci possono consentire di
vivere in assenza di funzionalità renale
D il paziente può necessitare di un
trapianto di rene
Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino
Test Yourself 27 In caso di disidratazione si ha:
22 Urine passes through the ureters
by which mechanism? A emissione di urina molto concentrata
18 What is the role of renal
A ciliary action D suction B emissione di urina molto diluita
podocytes?
B gravity alone E osmosis C aumento del volume del sangue
A they prevent red blood cells and large
molecules from entering the renal C peristalsis D diminuzione della concentrazione
tubules di soluti

B they reabsorb most of the glucose that
is filtered from the plasma
C they control the glomerular filtration
rate by changing the resistance of renal
arterioles
D they provide a large surface area for
tubular secretion and reabsorption
E they release renin when the glomerular
filtration rate falls
19 Which part of the nephron is
responsible for most of the difference
in mammals between the glomerular
filtration rate and the urine production
rate?
A the glomerulus
B the proximal convoluted tubule
C the loops of Henle
D the distal convoluted tubule
E the collecting duct
20 Which of the following would
not be a response stimulated by a large
drop in blood pressure?
A constriction of afferent renal arterioles
B increased release of renin
C increased release of antidiuretic
hormone
23 In the carbonic acid-bicarbonate
buffer system, strong acids are buffered
by
A carbonic acid
B water
C bicarbonate ion
D the salt of the strong acid
E carbon dioxide
24 Effects of aldosterone include
A increase in sodium ion excretion
B incrase in water retention
C incrase in potassium ion concentration
in the urine
D higher blood pressure
E inhibit the sense of thirst
Verso l’Università
25 Indica la successione anatomica
corretta.
A rene, uretere, calice
B rene, uretra, vescica
C digiuno, ileo, cieco
D ovaio, utero, tuba di Falloppio
E alveoli, bronchi, bronchioli
E produzione di calcoli biliari
[dalla prova di ammissione a Medicina
e Chirurgia, anno 2003]
28 La nefrologia è una branca della
medicina che studia:
A la fisiologia e la patologia del rene
B le malattie del sistema nervoso centrale
e periferico
C le capacità di risposta a un impulso
applicato a un recettore periferico
D gli indizi raccolti in seguito ad autopsia
di un cadavere
E le cause dell’infiammazione dei nervi
periferici
[dalla prova di ammissione a Medicina
e Chirurgia, anno 2008]
29 Un individuo arriva in ospedale con
un livello molto elevato di glucosio nel
sangue e nelle urine. Il problema che
presenta può essere legato a:
A insufficiente produzione di insulina
da parte del pancreas
B insufficiente produzione di glucagone
da parte del fegato
C elevata produzione di adrenalina
da parte dell’ipotalamo

D increased thirst [dalla prova di ammissione a Medicina D insufficiente produzione di enzimi

digestivi dei carboidrati
E constriction of efferent renal arterioles Veterinaria, anno 2010]
E insufficienza renale

21 What is the glomerulus? 26 Nel rene, il riassorbimento selettivo del [dalla prova di ammissione a Medicina
A the same of the renal tubule glucosio avviene a livello di e Chirurgia, anno 2002]

B the same as Bowman’s capsule A tubulo contorto prossimale

C the same as the nephron B capsula di Bowman

D capillaries C glomerulo

E a part of Henle loop D ansa di Henle

E dotto collettore

[dalla prova di ammissione a Medicina

e Chirurgia, anno 2014]

Esercizi di fine capitolo C109

 Verifica le tue abilità
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le funzioni 34 Indica quali tra le seguenti affermazioni riguardanti il controllo
dell’apparato urinario. ormonale della funzionalità renale sono corrette e motiva le tue
a) L’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è il principale prodotto risposte.
di rifiuto derivante dalla degradazione degli amminoacidi. A l’aldosterone viene secreto in risposta a un eccesso di sodio
b) L’enzima chiamato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . consente ai nel sangue
reni di partecipare al controllo della pressione sanguigna. B la secrezione di angiotensina provoca un aumento della
c) Agendo sugli ioni idrogeno e bicarbonato, i reni sono in grado di pressione sanguigna
controllare l’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C i reni sono in grado di influenzare l’attività ormonale che li regola
del sangue. D la sete è un sintomo indotto da una concentrazione troppo bassa
di angiotensina
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti
l’anatomia del nefrone. 35 Se un paziente è iperteso, ha cioè la pressione arteriosa elevata,
a) Un intricato gomitolo di capillari forma il . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è opportuno trattarlo con
b) La capsula di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A un antidiuretico, che gli faccia produrre urine più concentrate
è la struttura a coppa che lo avvolge dalla quale parte il e meno abbondanti
............................................................................. . B un antidiuretico, che gli faccia produrre urine più diluite e più
c) Si dicono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . abbondanti
le cellule della capsula a diretto contatto con i capillari, dotate di C un diuretico, che gli faccia produrre urine più concentrate e meno
numerosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . abbondanti
che si avvolgono ai capillari in modo da aumentare D un diuretico, che gli faccia produrre urine più diluite e più
............................................................................. . abbondanti
d) L’ansa di Henle è la parte del tubulo che si estende nella regione Motiva opportunamente la tua risposta.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . del rene.
36 Scegli le due affermazioni corrette a proposito dei capillari
32 Il tubulo renale ha un ruolo chiave nella funzionalità del nefrone. peritubulari.
Indica quali tra le seguenti affermazioni sono corrette. A i capillari peritubulari servono da siti di scambio fra il filtrato dei
A l’ansa di Henle fa parte del tubulo contorto prossimale tubuli renali e il liquido extracellulare

B ogni tubulo renale sfocia nel dotto collettore B i capillari peritubulari del nefrone si riuniscono in un’arteriola che
si riunisce con le venule di altri nefroni fino all’arteria renale
C il tubulo è il responsabile principale della filtrazione
C le due reti capillari si trovano in serie fra l’arteriola che li rifornisce
D il nefrone è associato a una singola rete di capillari e la venula che li drena
Motiva le tue risposte e disegna uno schema che rappresenti
D il sangue in entrata dal glomerulo è raccolto da una vena
come si dispone il nefrone all’interno del rene. efferente che dà origine ai capillari peritubulari

33 Indica quali tra le seguenti affermazioni riguardanti l’attività 37 L’insufficienza renale è una tra le patologie dell’apparato
dei nefroni sono corrette e motiva le tue risposte. urinario che comporta
A i vasa recta sono coinvolti nello scambio controcorrente A una diminuzione dell’attività dei glomeruli, per cui il rene non
B la moltiplicazione controcorrente è consentita dalla disposizione funziona più o funziona in modo inadeguato
dell’ansa di Henle B un’ostruzione delle vie renali per cui il paziente non è più in grado
C il controllo ormonale fa sì che la concentrazione delle urine non di produrre urina in modo autonomo
vari in modo significativo nel tempo C una forma cronica che prevede un peggioramento progressivo
D i reni non possono produrre urine più concentrate dei fluidi delle condizioni legate a diverse patologie del rene, come la
corporei glomerulonefrite cronica
D un danno sistemico multiorgano tale da indurre al decesso del
paziente anche se dializzato

C110 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino

 Verso l’esame

DISEGNA CALCOLA E IPOTIZZA

38 Disegna schematicamente un nefrone e individuane le varie 44 Il filtrato glomerulare si forma a una velocità di 125 mL/min.
parti, collegando ciascuna zona alla funzione che svolge. Quanti litri vengono, quindi, filtrati in un giorno?
Il riassorbimento, che evidentemente gioca un ruolo chiave,
SCHEMATIZZA avviene al 90% per osmosi e al 10% in seguito all’attività
39 Costruisci una tabella in cui siano elencate le parti che dell’ormone antidiuretico (ADH). Nella patologia chiamata diabete
costituiscono l’ansa di Henle e, per ciascuna, spiega il insipido centrale, l’ADH non viene prodotto.
comportamento relativo all’acqua e agli ioni. Calcola la quantità di urina che viene prodotta in media
giornalmente da una persona affetta da questa patologia.
COLLEGA Quale potrebbe essere un trattamento per una persona affetta
40 Collega ogni processo alle caselle che ne dettagliano alcune da questa malattia?
caratteristiche (dove avviene, che sostanze coinvolge e in che
modo). RICERCA E CONFRONTA
45 Durante il Congresso della Società Italiana di Nefrologia del
Processo Dove? Che cosa? Come?
2013, i medici evidenziarono che dei quarantamila pazienti che
Filtrazione Tubulo renale 98% liquidi e Processo in Italia sono dializzati, solo il 10% sceglie come trattamento la
soluti passivo dialisi peritoneale. Questo dato lascia perplessi visti i numerosi
Riassorbimento Glomerulo
Sostanze di Processo vantaggi che la tecnica offre.
scarto rimaste sempre attivo Effettua una ricerca per capire come viene effettuata la dialisi
Secrezione Tubulo
tubulare nel plasma
contorto come farmaci peritoneale e completa la tabella sottostante, che ti aiuta a
prossimale Processo sia
attivo che confrontare questa metodica con la più diffusa emodialisi.
H20 e soluti passivo
a basso peso Fattori da Emodialisi Dialisi Peritoneale
molecolare analizzare
SPIEGA
41 Spiega come avviene il controllo del rilascio dell’urina.

DESCRIVI
42 Descrivi come i reni possono produrre urine sia più concentrate
sia più diluite rispetto ai fluidi corporei.

DEDUCI Luogo di
effettuazione ............................ ............................
43 I valori di urea nel sangue sono normalmente molto bassi, pari
circa a 15-40 mg/dL. Membrana
filtrante ............................ ............................
Sulla base delle tue conoscenze, individua quali, tra quelli
riportati qui di seguito, possono essere i tre motivi che Costo sanitario ............................ ............................
comportano valori di urea nel sangue superiori rispetto alla
norma. Esplicita i ragionamenti che ti hanno condotto alla scelta. Vantaggi ............................ ............................
• dieta iperproteica
• digiuno prolungato Svantaggi ............................ ............................

• danni a livello del pancreas Consigliata per

• insufficienza renale ............................ ............................

• tachicardia
• ore di sonno insufficienti

Esercizi di fine capitolo C111

 capitolo lezione

C6 Il sistema linfatico
L’immunità è la capacità di utilizzare
le proprie difese per contrastare gli agenti
patogeni, cioè gli organismi estranei che,
penetrando nel nostro corpo, potrebbero

Il sistema provocare malattie. Ai sistemi di difesa

del nostro organismo prendono parte i

linfatico leucociti. Per lo sviluppo e per l’attività dei

leucociti sono essenziali il sistema linfatico
e l’immunità e gli organi linfatici.

1 Due diverse strategie di difesa

Esistono due tipi principali di meccanismi di difesa: l’immunità
innata e l’immunità adattativa.
L’immunità innata o aspecifica comprende diversi meccani-
smi generici di protezione che agiscono allo stesso modo su tutti
gli agenti patogeni, impedendo loro di penetrare e diffondersi
nell’organismo. Queste difese operano tipicamente con notevole
rapidità e includono barriere meccaniche come la cute e fagociti
che ingeriscono i microrganismi invasori.
L’immunità adattativa o specifica agisce, invece, contro un
bersaglio ben definito (un agente patogeno o una sostanza tossi-
ca) con un’azione lenta ma precisa che comprende tre passaggi:
1. il riconoscimento della sostanza o dell’agente estraneo da
parte dei linfociti B e T (particolari tipi di globuli bianchi);
2. una risposta mirata che può avvenire sia attraverso la produ-
zione di specifiche molecole sia attraverso l’azione diretta di
cellule che attaccano un particolare invasore;
3. la creazione di una memoria, che immunizza l’organismo per
un tempo più o meno lungo in modo che resista a ulteriori
attacchi del medesimo agente esterno; la memoria immuno-
logica è molto importante e ci protegge dal ripetersi di molte
malattie, come per esempio la varicella.
L’intero processo è possibile perché le cellule immunitarie pos-
siedono una proprietà unica: la capacità di distinguere tra self (le
molecole dell’organismo stesso) e non self (le molecole estranee
all’organismo).

C112 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità

I meccanismi aspecifici e specifici collaborano formando un si-
stema di difesa coordinato: dal momento che le difese specifiche
richiedono giorni o settimane per diventare effettive, le difese
aspecifiche costituiscono la prima linea di difesa dell’organismo.
Ricorda Il sistema immunitario attua due meccanismi di difesa:
l’immunità innata che comprende una prima linea
di difesa aspecifica contro i patogeni, e l’immunità
adattativa che agisce contro specifici bersagli.
vasi linfatici, come le vene, possiedono valvole che dirigono il
flusso linfatico «a senso unico» verso il dotto toracico.
Il sistema linfatico svolge due funzioni:
1. preleva dai tessuti e trasporta nel sangue (attraverso la linfa) i
lipidi assorbiti dall’apparato digerente e il liquido interstizia-
le in eccesso, che altrimenti ristagnerebbe nei tessuti;
2. è implicato nella difesa dell’organismo grazie ai linfonodi,
piccole masse di tessuto spugnoso che contengono un gran
numero di globuli bianchi (macrofagi e linfociti) e sono col-
locate lungo il percorso dei vasi linfatici più grandi.

2 Il sistema linfatico I linfonodi sono indispensabili per l’immunità specifica e aspe-

Il sistema linfatico è un sistema di vasi separati dalla circola-
zione sanguigna entro cui scorre un liquido chiamato linfa, che
ha composizione simile al fluido interstiziale. La linfa scorre nei
vasi linfatici in una sola direzione: piccoli capillari linfatici si
uniscono in vasi progressivamente maggiori e infine in due vasi
linfatici (chiamati dotti toracici) che si svuotano nelle larghe
vene poste alla base del collo (figura 6.1). Il dotto toracico sinistro
trasporta la maggior parte della linfa proveniente dalla parte in-
feriore del corpo ed è molto più grande del dotto toracico destro.
La linfa, come il sangue, è sospinta verso il cuore dalle contrazio-
ni dei muscoli scheletrici e dai movimenti respiratori; inoltre i
cifica per diverse ragioni.
• All’interno dei linfonodi proliferano e diventano attivi i lin-
fociti B provenienti dal midollo osseo.
• Agiscono come filtri e rimuovono dalla linfa i microrganismi
e altri materiali estranei che vengono intrappolati dai fagociti.
• Nei linfonodi vengono distrutte le cellule morte o danneggia-
te, e spesso anche le cellule tumorali.
Ricorda Il sistema linfatico comprende un sistema di vasi
all’interno dei quali scorre la linfa, che ha composizione
simile al liquido interstiziale. È costituito da una rete di
dotti, linfonodi e organi come il timo e la milza.

Nei linfonodi la linfa viene

filtrata e i globuli bianchi la
ispezionano alla ricerca di
patogeni.

Dotto
La linfa toracico
scorre
in dotti
linfatici.

I linfociti T
maturano
nel timo.
Figura 6.1 Il sistema linfatico
Una fitta rete di dotti e vasi
raccoglie la linfa dai tessuti
dell’organismo e la convoglia
verso il cuore, dove si mescola
La milza filtra il sangue. con il sangue per essere
nuovamente ricondotta ai
tessuti. Altri tessuti linfoidi,
come il timo, la milza e il
I linfociti B midollo osseo, contribuiscono
maturano nel alla difesa dagli agenti
midollo osseo. patogeni.

Lezione 1 Il sistema linfatico C113

 3 Gli organi linfatici si dividono
in primari e secondari Midollare
Gli organi linfatici primari, cioè il midollo osseo e il timo, sono Corticale
necessari per la produzione dei linfociti. Nel midollo osseo (come
abbiamo visto nel capitolo C2) sono presen-
Linfa, dal latino lympha,
«acqua»; e in biologia indica ti le cellule staminali da cui derivano i
almeno tre fluidi molto leucociti e tutte le cellule del sangue. I lin-
diversi: il «sangue» degli
insetti (o emolinfa), la linfa
fociti B maturano nel midollo osseo (B sta
dei vegetali e il tessuto che per bone marrow), mentre i linfociti T com-
scorre nel nostro apparato pletano il loro sviluppo nel timo (T sta per
linfatico.
thymus), una ghiandola collocata davanti
alla trachea, attiva soprattutto in età giova-
nile. Quando hanno completato lo sviluppo, i linfociti B e T si
trasferiscono nei linfonodi o negli altri organi linfatici (figura
6.2).
Gli organi linfatici secondari comprendono la milza, le plac-
che di Peyer e le tonsille, formazioni localizzate in diverse parti del Figura 6.2 Il timo Immagine al microscopio ottico
del tessuto ghiandolare del timo, in cui si nota una
corpo costituite principalmente da tessuto connettivo e ricche
zona corticale più scura, dove viene prodotta la
di linfociti. Gli organi linfatici secondari hanno una funzione di maggior parte dei linfociti T, e una zona più chiara,
difesa simile a quella dei linfonodi, anche se non filtrano la linfa o midollare.
perché non sono collocati sul percorso dei vasi linfatici; ognuno
di essi presenta caratteristiche specifiche.
• La milza è un organo grande fortemente vascolarizzato,
che filtra il sangue eliminando microrganismi e sostanze di
scarto. Inoltre, elimina dal sangue gli eritrociti invecchiati,
recuperando le sostanze utili che vengono inviate al fegato,
funge da deposito di piastrine e sangue, e produce linfociti.
A volte è necessario asportare la milza chirurgicamente (sple-
nectomia) per evitare emorragie in caso di incidenti o traumi.
• Le tonsille, disposte ad anello nella faringe, contrastano ed
eliminano batteri e altri microrganismi che entrano attraver-
so la bocca e il naso.
• Le placche di Peyer, nell’intestino tenue, svolgono un ruo-
lo simile alle tonsille e distruggono gli agenti patogeni che
possono penetrare nel nostro corpo attraverso l’apparato di-
gerente (figura 6.3).

Ricorda Gli organi linfatici si possono suddividere in primari

e secondari. Tra gli organi primari troviamo il midollo
osseo dove maturano i linfociti B, e il timo che porta a
maturazione i linfociti T. Gli organi linfatici secondari
sono: la milza, le tonsille e le placche di Peyer.
Figura 6.3 Le placche di Peyer In questa
immagine al microscopio elettronico a
scansione (SEM) si notano le placche di Peyer
(in verde) all’interno dell’intestino tenue.

verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le differenze tra immunità innata e
lezione
immunità adattativa?
B Come è organizzato il sistema linfatico? Quali
funzioni svolge?
C Quali cellule costituiscono gli organi linfatici
primari e quali funzioni svolgono?

C114 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità

 lezione
Meccanismo Funzione

2
di difesa

Barriere di Cute Impedisce l’ingresso di patogeni e di

superficie sostanze estranee.

Secrezioni acide Inibiscono la crescita batterica sulla cute.

Muco Impedisce l’ingresso di patogeni; produce

difensine che uccidono i patogeni.
L’immunità innata Secrezioni Intrappolano i batteri e altri patogeni nelle
mucose vie respiratorie e nel canale digerente.
L’immunità innata o aspecifica comprende
Peli delle narici Filtrano i batteri nelle vie nasali.
diversi sistemi generici di protezione, che Ciglia Spingono verso l’esterno il muco e i
materiali intrappolati.
possediamo fin dalla nascita e costituiscono
Succhi gastrici L’acido cloridrico concentrato e le proteasi
la prima linea di difesa dell’organismo. uccidono i patogeni nello stomaco.

Ambiente acido Limita la crescita di funghi e batteri nelle

Negli esseri umani, essi comprendono della vagina vie genitali femminili.

barriere fisiche, difese cellulari e chimiche. Lacrime, saliva Lubrificano e lavano; contengono lisozima,
che uccide i batteri.
Dapprima entrano in azione la cute e Difese Flora normale Compete con i patogeni; può produrre
aspecifiche sostanze tossiche per i patogeni.
le membrane a contatto con l’esterno, cellulari,
chimiche e Febbre Risposta generalizzata dell’organismo che
ma se queste barriere vengono superate, coordinate inibisce la proliferazione dei patogeni e
accelera i processi di riparazione.
si innesca una risposta aspecifica più Tosse, starnuti Espellono i patogeni dalle vie respiratorie
superiori.
complessa che si attiva nei tessuti:
Risposta Limita la diffusione dei patogeni ai tessuti
l’infiammazione. infiammatoria circostanti; concentra le difese; digerisce
patogeni e cellule morte; rilascia mediatori
chimici che attraggono fagociti e linfociti.

4
Le difese esterne
La prima e più semplice strategia di difesa consiste nel cercare
di impedire agli agenti patogeni di penetrare nel corpo. Tutte
le membrane di rivestimento a contatto con l’esterno fungono
quindi da barriera meccanica e producono sostanze chimiche
di protezione che agiscono localmente.
La cute è il primo sistema di difesa aspecifica contro le ag-
gressioni da agenti patogeni (tabella 6.1). Funghi, batteri e virus
riescono solo raramente a penetrare la cute non danneggiata e in
buono stato di salute; tuttavia, eventuali ferite possono aumen-
tare notevolmente il rischio di infezioni.
I batteri e i funghi che normalmente vivono e si riproducono
in larga misura sulle superfici del nostro corpo senza provocare
malattie vengono complessivamente indicati come flora nor-
male. Questi ospiti naturali sono in competizione con gli agenti
patogeni per lo spazio disponibile e le sostanze nutritive, e per-
tanto rappresentano una forma aspecifica di difesa.
Le mucose dei vari apparati e sistemi del nostro organismo,
quali occhi, vie respiratorie, canale digerente, vie escretorie e
riproduttive, possiedono altre difese sia di natura fisica sia di na-
tura chimica: per esempio il liquido lacrimale, il muco nasale e
la saliva contengono un enzima, chiamato lisozima, che attacca
le pareti cellulari di molti batteri.
Fagociti Inglobano e distruggono i patogeni che
(macrofagi penetrano nell’organismo.
e granulociti
neutrofili)
Linfociti natural Attaccano e lisano cellule infettate da
killer (NK) virus o cancerose.
Proteine
antimicrobiche:
Interferoni Vengono rilasciati da cellule infettate
da virus per proteggere il tessuto sano
dall’infezione virale; mobilizzano le difese
specifiche.
Proteine del Lisano i microrganismi, aumentano la
complemento fagocitosi e contribuiscono alla risposta
infiammatoria e a quella anticorpale.
Tabella 6.1 Le difese aspecifiche nella specie umana.
Il muco nasale intrappola i microrganismi presenti nell’aria; la
maggior parte di quelli che riescono a oltrepassare questa prima
barriera vengono bloccati nel muco delle Alexander Fleming, lo
vie respiratorie più profonde. Il muco e i pa- scopritore della penicillina,
togeni in esso inglobati vengono poi spinti coniò il termine lisozima
unendo lùein, «sciogliere»
verso il naso e la bocca dalle ciglia vibratili in greco, alla parte finale
dell’epitelio che riveste le vie respiratorie. di enzima, per descrivere la
sua azione distruttiva sui
Lo starnuto è un altro modo per rimuovere microrganismi.
i microrganismi dalle vie respiratorie.

Lezione 2 L’immunità innata C115

Infine, i rivestimenti mucosi producono difensine, moleco-
le peptidiche tossiche per un’ampia varietà di patogeni come
batteri, eucarioti microbici e virus. Le difensine penetrano nel-
la membrana plasmatica e sopprimono gli invasori, attraverso
meccanismi non del tutto noti, ma che coinvolgono certamente
la formazione di «aperture» nelle membrane, rendendole per-
meabili e provocando la fuoriuscita del materiale interno. Le
difensine vengono, inoltre, prodotte dai fagociti, che se ne servo-
no per uccidere i patogeni che hanno inglobato.
Gli agenti patogeni che raggiungono il canale digerente in-
contrano altri dispositivi di difesa: il succo gastrico dello stomaco
rappresenta un ambiente letale per molti batteri, a causa del suo
elevato contenuto di acido cloridrico e di proteasi.
Il rivestimento delle pareti dell’intestino tenue normalmen-
te non può essere attraversato, se integro, dai batteri, ma questi
vengono attaccati dai sali biliari secreti all’interno del lume
intestinale. L’intestino crasso ospita numerosi batteri che si mol-
tiplicano liberamente e che sono rimossi con le feci. La maggior
parte dei batteri intestinali forma la flora normale che fornisce
un beneficio all’ospite.
Ricorda La prima linea di difesa dell’immunità innata è garantita
dalle difese esterne aspecifiche che impediscono ai
patogeni di entrare nell’organismo: la cute, le membrane
di rivestimento e la flora batterica normale.
5 Le difese interne
I patogeni che riescono a penetrare attraverso le superfici esterna
e interna del corpo umano incontrano sistemi di difesa aspecifica
più complessi, che comprendono la secrezione di varie proteine
difensive e cellule dotate di attività fagocitaria.
• Le proteine del complemento sono circa 30 diverse proteine
antimicrobiche presenti nel sangue, che costituiscono com-
plessivamente il sistema del complemento. In combinazioni
diverse, queste proteine agiscono in una caratteristica cascata
di eventi, in cui ogni proteina attiva quella successiva: dappri-
ma le proteine aderiscono ai microbi, permettendo ai fagociti
di riconoscerli e di distruggerli; poi esse attivano la risposta
infiammatoria e attraggono i fagociti verso la sede di infezio-
ne; infine provocano la lisi delle cellule estranee.
• Gli interferoni costituiscono una classe di glicoproteine
(una proteina alla cui catena peptidica è legata una catena
oligosaccaridica) che rappresenta una delle prime linee di
difesa aspecifica contro le infezioni virali. Quando le cellule
sono infettate da un virus, esse producono piccole quantità
di interferoni che agiscono stimolando sia le cellule infette
sia quelle non infette ad aumentare le difese antimicrobiche.
Inoltre, gli interferoni incrementano l’attività lisosomiale che
provvede alla degradazione delle proteine virali in peptidi più
piccoli: questi ultimi, esposti sulla membrana plasmatica, sti-
molano l’immunità specifica.
C116
Fagocita
Cellula di lievito
Figura 6.4 Un fagocita in azione Questa
cellula di lievito sta per essere inglobata da
un fagocita mediante fagocitosi.
• I fagociti costituiscono una classe di globuli bianchi che
comprende i granulociti e i monociti. Queste cellule circola-
no liberamente nel sangue e nel sistema linfatico; quando si
sviluppa un’infezione, i granulociti fuoriescono dai vasi san-
guigni e penetrano nei tessuti infiammati: qui ingeriscono i
patogeni (figura 6.4), li sopprimono liberando difensine e pro-
ducendo molecole che potenziano la risposta infiammatoria,
mentre i monociti si differenziano in grosse cellule fagocita-
rie dette macrofagi.
• I linfociti natural killer (NK) sono in grado di riconoscere le
cellule tumorali o quelle infettate da un virus, e di provocar-
ne la lisi, rilasciando proteine che distruggono la membrana
plasmatica (perforine).
Ricorda Se le difese esterne falliscono e i patogeni penetrano
nei tessuti, entrano in gioco le difese interne, che sono
sistemi di difesa aspecifici più complessi e costituiti dalle
proteine del complemento, dagli interferoni, dai fagociti
e dai linfociti NK.
6
L’infiammazione
In caso di infezioni che danneggiano i tessuti, l’organismo ricorre
alla risposta infiammatoria. Gli eventi infiammatori contrasta-
no i microrganismi, le tossine o le sostanze estranee presenti, ne
prevengono la diffusione in altri tessuti e predispongono la ripa-
razione della lesione. I segnali principali che contraddistinguono
l’infiammazione, o flogosi, sono quattro:
1. arrossamento (rubor, in latino);
2. dolore (o dolor);
3. calore (o calor);
4. gonfiore (o anche tumor).
Consideriamo ora il processo infiammatorio con l’aiuto della
figura 6.5.
• Nella regione dove si è verificata la lesione, i mastociti, i gra-
nulociti basofili e le piastrine liberano una molecola chiamata
istamina.
Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità
 Figura 6.5 La base del processo infiammatorio La tumefazione
indotta dall’istamina durante la risposta infiammatoria è
accompagnata da arrossamento, calore e dolore. I segnali chimici
associati all’infiammazione attraggono i fagociti, che digeriscono i
patogeni e le cellule danneggiate.

Scheggia 6. Molecole segnale stimolano

la proliferazione delle cellule
Endotelio endoteliali, rimarginando la ferita.

Cute Batteri
introdotti
con la scheggia

Proteine Fagocita
del complemento morto
Mastocita

Fagocita

1. I tessuti danneggiati
attraggono mastociti
che rilasciano istamina,
la quale diffonde nei
vasi sanguigni.
4. I fagociti
inglobano i
batteri e le cellule
morte.
Capillare
sanguigno 3. Il plasma
e i fagociti
2. L’istamina induce la dilatazione dei fuoriescono 5. Cessano le attività di segnalazione
capillari che iniziano a trasudare; le dal sangue e da parte dell’istamina e del
proteine del complemento fuoriescono penetrano nel complemento; i fagociti non sono
dai capillari e attraggono fagociti. tessuto infettato. più attratti e il tessuto torna alle
condizioni normali.

• L’istamina induce dilatazione e aumento della permeabilità
dei vasi sanguigni nel tessuto danneggiato, che si arrossa e
si riscalda. L’aumento di permeabilità pro-
L’istamina prende
voca la diffusione all’esterno di molecole
il nome dall’istidina,
l’amminoacido dal quale che normalmente si trovano all’interno
deriva. Dal nome di
dei capillari (proteine del complemento,
questa sostanza deriva
antistaminico, cioè un anticorpi e sostanze ad azione coagulante)
farmaco che limita l’azione e permette ai fagociti di raggiungere l’area
dell’istamina e si usa, per
esempio, nei casi di allergia. infettata. Inoltre, il maggiore afflusso di
sangue permette di rimuovere più rapida-
mente le tossine e le cellule morte.
• I fagociti (dapprima i granulociti neutrofili e successivamen-
te i monociti, che si trasformano in macrofagi) inglobano i
patogeni e le cellule morte e producono diverse citochine, che
segnalano all’encefalo di aumentare la temperatura corporea.
La febbre inibisce la proliferazione dei patogeni e accelera le
reazioni dei processi di riparazione.
• Contemporaneamente, la fibrina e gli altri fattori di coagula-
zione presenti nel plasma fuoriuscito creano un coagulo che
impedisce la diffusione dell’infezione e facilita la riparazione
del tessuto al termine dell’infiammazione.
• Infine, anche i macrofagi muoiono; in pochi giorni si forma un
ammasso di cellule morte, detriti e liquidi che prende il nome
di pus. Se raggiunge la superficie, il pus fuoriesce e viene di-
sperso, mentre se si trova in profondità viene gradualmente
riassorbito.
In alcune gravi infezioni batteriche, la ri-
Sepsi deriva dal greco
sposta infiammatoria non si arresta a livello s“psis, «putrefazione», anche
locale, ma diffonde attraverso il circolo san- se in medicina ha assunto il
significato meno estremo di
guigno a tutto l’organismo, una condizione infezione generalizzata.
definita sepsi. Come nell’infezione locale, i
vasi sanguigni si dilatano, ma qui il processo interessa tutti i vasi.
Questa condizione può avere un esito letale.
Ricorda L’infiammazione è una risposta immunitaria aspecifica,
attraverso la quale l’organismo si difende in seguito
al danneggiamento dei tessuti. Alla base del processo
infiammatorio c’è una cascata di eventi di interazione tra
cellule e molecole come l’istamina e le citochine.
verifiche Rispondi
di fine A Quali strategie di difesa aspecifica mettono in
lezione
atto le mucose?
B Quali processi scatena la risposta infiammatoria?
C Che cos’è l’istamina? E quali funzioni svolge?
D Che cosa significa «sepsi»?

Lezione 2 L’immunità innata C117

 lezione
3
L’immunità adattativa
Le difese aspecifiche sono efficaci, ma
talvolta alcuni patogeni sono in grado di
superarle. Affrontiamo questi patogeni
mediante un sistema di difese specifiche
che utilizzano cellule di cui disponiamo
fin dalla nascita, ma si sviluppano solo in
seguito al contatto con gli agenti patogeni.
Le difese specifiche si realizzano grazie
ai linfociti B e T che lavorano in sinergia
tra loro e sono coadiuvati da altre cellule
e molecole. Da essi dipendono i passaggi
più delicati della risposta immunitaria: il
riconoscimento, la strategia della risposta e
la creazione della memoria immunitaria.
7 stro organismo? Il riconoscimento dell’antigene viene effettuato
Il riconoscimento degli antigeni
I linfociti B e T (figura 6.6) sono gli elementi chiave dell’immu-
nità specifica. La risposta immunitaria ha inizio quando uno di
questi linfociti viene a contatto con un antigene. Si definisce
antigene qualsiasi macromolecola o microrganismo in grado
di provocare una risposta immunitaria. Gli antigeni vengono
identificati non in base alla loro pericolosità, ma in quanto sono
diversi dalle molecole presenti nel nostro organismo.
In questo senso si può dire che il nostro sistema immunitario
si basa sulla distinzione tra antigeni self (le molecole prodotte
dalle nostre cellule) e antigeni non self (le molecole estranee). A
proposito degli antigeni, possiamo notare due dati significativi.
1. Possono agire come antigeni molti tipi di molecole, come le
glicoproteine presenti nelle membrane delle cellule eucarioti-
che e batteriche o nei rivestimenti dei virus. Normalmente le
piccole molecole che le nostre cellule prelevano dall’esterno
(per esempio, i prodotti della digestione), non si comportano
da antigeni; tuttavia può accadere che farmaci, coloranti, pol-
lini o altre molecole innocue, legandosi a proteine del nostro
corpo, vengano riconosciute come tali. In questi casi, come
vedremo, si ha una risposta allergica.
C118
Figura 6.6 Linfociti T in azione Due linfociti T (in arancione)
sono entrati in contatto con cellule infettate da virus (in rosa).
La cellula infettata in alto sta per andare incontro ad apoptosi,
come indica la presenza di rigonfiamenti superficiali. Lo stesso
processo si è già concluso nella cellula al centro, che si è
disintegrata, lasciando soltanto piccole vescicole.
2. Qualsiasi macromolecola può comportarsi da antigene quan-
do è trasferita in un organismo che non la possiede. Il concetto
di self e di non self è, quindi, del tutto soggettivo.
In che modo viene riconosciuto un antigene che penetra nel no-
da particolari molecole presenti sulle membrane dei linfociti T
e B, chiamati recettori antigenici. Ogni linfocita presenta sulla
membrana circa 100 000 recettori tutti uguali tra loro per forma
e composizione, ma diversi da quelli presenti sugli altri linfociti
prodotti nel medesimo organismo.
Il recettore riconosce l’antigene formando con esso un lega-
me simile a quello che avviene tra enzima e substrato: l’antigene
viene riconosciuto in quanto si adatta e interagisce chimicamen-
te con la forma del recettore. Gli specifici siti sugli antigeni che
vengono riconosciuti dai recettori dei linfociti T e B vengono
definiti determinanti antigenici; un antigene di grandi di-
mensioni, come per esempio un’intera cellula, può avere molti
determinanti antigenici diversi sulla sua superficie. Ciascun re-
cettore è specifico per un singolo determinante antigenico.
Il nostro organismo deve confrontarsi con diversi tipi di an-
tigeni: singole molecole estranee, virus, batteri, protisti, funghi
e parassiti pluricellulari. Ognuno di questi gruppi di potenziali
patogeni comprende, inoltre, molte specie diverse; ogni specie
include vari ceppi geneticamente distinti, e ogni ceppo possiede
molteplici determinanti antigenici sulla propria superficie. Seb-
bene le stime in proposito siano discordanti, possiamo affermare
Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità
che l’organismo umano è in grado di rispondere specificamente
a 10 milioni di diversi determinanti antigenici. In che modo si
origina questa enorme varietà di recettori?
Ricorda Alla base dei meccanismi propri dell’immunità adattativa
c’è la specificità del riconoscimento degli antigeni
da parte delle cellule immunitarie e la distinzione tra
antigeni self, molecole dell’organismo, e antigeni non
self, molecole estranee.
vi sono milioni di linfociti diversi, ognuno dei quali caratterizza-
to dalla presenza di un unico tipo di recettore.
Inoltre, durante la vita fetale, il nostro organismo elimina
tutti i linfociti che potrebbero attaccare le molecole self. Non di-
mentichiamo a questo proposito che il corpo umano possiede
decine di migliaia di proteine diverse, ciascuna caratterizzata da
una specifica struttura tridimensionale capace di indurre rispo-
ste immunitarie. Pertanto, ogni cellula del corpo contiene un
numero estremamente elevato di determinanti antigenici.
Un requisito fondamentale del sistema immunitario di un in-

8 La varietà dei recettori antigenici
La diversità dei recettori antigenici è generata principalmente da
cambiamenti a livello del DNA, ovvero da riarrangiamenti genici
e mutazioni che si verificano mentre i linfociti B e T maturano
negli organi linfatici. Al termine di questo processo di riarran-
giamento, ciascun linfocita B diventa immunocompetente ed è
capace di produrre un solo tipo di recettore antigenico, diverso da
quello degli altri linfociti. Di conseguenza, nel nostro organismo
dividuo è quello di riconoscere i propri determinanti antigenici
e di non aggredirli.
Ricorda I linfociti B e T riconoscono gli antigeni estranei,
diventano immunocompetenti grazie alla presenza di
particolari proteine di membrana chiamate recettori
antigenici. La varietà esistente di recettori antigenici è
determinata geneticamente.

decine di migliaia di geni non sarebbero bastati Nel 1958, altri due ricercatori (l’australiano Joshua

PER SAPERNE DI PIÙ

per garantire una tale varietà di repertorio. Oggi Lederberg e lo statunitense Gustav Nossal, in
sappiamo che i geni posseduti dalla nostra specie figura) dimostrarono sperimentalmente che
non basterebbero nemmeno se fossero tutti un singolo linfocita B produce un solo tipo di
dedicati a questa funzione. anticorpi, offrendo una robusta conferma alla
La possibile alternativa era che il sistema teoria di Burnett. Lo stesso Burnett e il biologo
immunitario fosse in grado di apprendere britannico Peter Medawar (1915-1987) riuscirono
”dall’esperienza” e che imparasse quindi a in seguito a spiegare sperimentalmente anche il
produrre gli anticorpi necessari. Negli anni fenomeno della tolleranza, fornendo un prezioso
Cinquanta del secolo scorso, l’immunologo danese contributo allo sviluppo della medicina dei
Niels Jerne (1911-1994) fu il primo a proporre trapianti.
l’idea che l’organismo umano possedesse una Per il loro contributo a queste ricerche, nel
La teoria della vasta serie di diversi linfociti e che l’esposizione a
un determinato antigene stimolasse la risposta di
1960, Burnett e Medawar furono insigniti del
premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina.
selezione clonale un tipo specifico di linfocita, in grado di rispondere
all’antigene in questione.
Dobbiamo, invece, al medico australiano Frank
Una delle caratteristiche Macfarlane Burnett (1899-1985) l’elaborazione di
più sorprendenti del nostro un modello che, basandosi sull’idea della selezione
sistema immunitario è la naturale darwiniana, si dimostrò in grado di
capacità di rispondere a una spiegare questa capacità: la teoria della selezione
clonale. Secondo questa teoria, la risposta
varietà pressoché infinita di all’infezione prevede che l’esposizione a un dato
antigeni, mai incontrati prima anticorpo stimoli la proliferazione di quei pochi
dall’organismo. linfociti che sono in grado di produrre anticorpi
efficaci. La varietà di anticorpi prodotti dipende

A
ttorno alla metà del Novecento, i ricercatori
cominciarono a indagare a fondo il funzio-
namento del sistema immunitario e la sua
enorme capacità di risposta.
Era possibile che nelle nostre cellule fossero
contenute le informazioni genetiche per tutti
i possibili antigeni? Anche limitando il campo
delle possibilità a quelle note, era evidente che
dai meccanismi di mutazione e di riarrangiamento
a cui sono sottoposti i geni che portano
l’informazione per queste proteine. Un secondo
clone di linfociti non agisce contro l’infezione in
corso, ma dà origine a cellule che permangono
per un tempo più o meno lungo nell’organismo, a
volte per la vita intera, dando luogo alla memoria
immunologica.
Sir Gustav V. J. Nossal Nato nel
1931 a Vienna, fu costretto, con la
sua famiglia, a fuggire in Australia
per evitare le persecuzioni naziste.
Qui intraprese le sue ricerche nel
campo dell’immunologia.

Lezione 3 L’immunità adattativa C119

9 La duplice risposta all’antigene 2. Le cellule della memoria sono cellule longeve che manten-
Il legame dell’antigene con il recettore attiva quel particolare gono la capacità di iniziare a dividersi al minimo stimolo,
linfocita B o T (si dice che «è stato selezionato») ed esso prolife- producendo numerose cellule effettrici e altre cellule della
ra, cioè inizia a dividersi e a formare un clone, ovvero un gruppo memoria; sopravvivono per decenni e determinano la risposta
di cellule geneticamente identiche. Questo processo è chiamato immunitaria secondaria, che si realizza quando si verifica un
selezione clonale; i cloni così prodotti sono in grado di produrre nuovo attacco da parte del medesimo antigene.
una riposta specifica all’antigene.
Ricorda In seguito al contatto con l’antigene, il linfocita attivato
La proliferazione dei linfociti ha una caratteristica particola-
prolifera per selezione clonale producendo cloni di cellule
re, infatti il linfocita attivato produce sempre due tipi di cellule
in grado di attuare una risposta specifica. I linfociti
figlie (figura 6.7).
attivati producono due tipi cellulari: le plasmacellule e le
1. Le cellule effettrici (o plasmacellule) conducono l’attac-
cellule della memoria.
co all’antigene con metodi diversi a seconda che si tratti di
linfociti B o T; queste cellule, responsabili della risposta immu-
nitaria primaria, eliminano gli invasori e poi muoiono.
10 I linfociti B e T rispondono «in coro»
Pur avendo molte caratteristiche in comune, i linfociti B e T
mettono in atto due tipi diversi di risposta contro i patogeni:
1. Questo linfocita B
Ogni linfocita B la risposta immunitaria umorale e la risposta
produce un anticorpo
produce un recettore Umore dal latino humor,
che si lega allo immunitaria cellulare. Queste risposte pre- «fluido»; secondo la filosofia
antigenico specifico
specifico determinante
differente e lo sentano molti aspetti comuni e agiscono in medievale la natura umana
antigenico…
espone sulla sua era regolata da quattro
superficie cellulare.
modo concertato cooperando tra loro. umori e per questo motivo
I linfociti B producono la risposta im- il termine umore ha finito
Determinante antigenico munitaria umorale. La risposta umorale anche per assumere il senso
di «stato d’animo».
è diretta principalmente contro i virus e i
Popolazione batteri presenti nei liquidi corporei ed è a
di linfociti B
carico dei linfociti B. Quando vengono attivati, questi linfociti pro-
2. …che induce la
cellula a dividersi…
ducono molecole dette anticorpi, identiche per composizione ai
recettori antigenici (che per questo vengono anche chiamati anti-
corpi di membrana). Gli anticorpi si riversano nel sangue, nella linfa
e nei fluidi intercellulari, dove si legano ai determinanti antigenici
3. …dando dei patogeni: a questo punto il complesso antigene-anticorpo che
origine a
risulta è facilmente riconoscibile dai fagociti, che lo eliminano.
un clone.
I linfociti T producono la risposta immunitaria cellulare.
Questo tipo di risposta è diretta in modo specifico contro le cel-
lule infettate da virus e batteri, contro funghi e protozoi, e anche
contro le cellule tumorali. La risposta immunitaria cellulare vie-
ne condotta dai linfociti T localizzati all’interno dei linfonodi,
nel sangue e negli spazi intercellulari. I linfociti T agiscono an-
Plasmacellule Cellule della memoria che indirettamente, stimolando la produzione di anticorpi e la
fagocitosi.
Anticorpi
Ricorda I linfociti B e T svolgono due tipi di risposta immunitaria,
4. Alcune cellule
la risposta immunitaria umorale e la risposta
si trasformano in 5. Alcune cellule si trasformano
plasmacellule che in cellule della memoria, che non immunitaria cellulare. La prima è messa in atto dai
secernono lo stesso producono anticorpi e si dividono con linfociti B, mentre la seconda è propria dei linfociti T.
anticorpo della bassa frequenza, perpetuando il clone.
cellula progenitrice.
verifiche Rispondi
di fine A Definisci che cos’è un antigene? E un anticorpo?
Figura 6.7 La selezione clonale Il legame di lezione
un antigene a uno specifico anticorpo sulla B In che modo l’organismo riconosce il non self?
superficie di un linfocita B lo stimola a dividersi C Come avviene la selezione clonale?
e a produrre un clone di cellule geneticamente D Quali sono le caratteristiche comuni e le
identiche, che combattono l’invasore.
differenze tra linfociti T e B?

C120 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità

 lezione
A Sito di legame
dell’antigene

4
Regione variabile Antigene
S della catena pesante S

S S
V Regione costante V
della catena
S S
pesante S S

La risposta immunitaria
V V
S S S S

umorale
C C
S C S S C S
Catena S S
leggera S S S
S Regione variabile
Ogni giorno, miliardi di linfociti B S S della catena
S S
leggera
abbandonano il midollo osseo per entrare Regione costante
Catena pesante della catena
nel circolo sanguigno; ognuno di essi S S
leggera
Ponti disolfuro
espone sulla membrana recettori antigenici S S

propri, presenti anche quando non c’è S S

alcuna infezione in atto. I linfociti B si

B Catene leggere
disperdono e restano inattivi fino a quando
un antigene supera le difese aspecifiche
ed entra nei fluidi del corpo. Quando ciò
accade ha inizio la risposta immunitaria
umorale che ha come effetto finale la Sito di legame
dell’antigene Figura 6.8 La struttura delle
produzione di anticorpi. immunoglobuline (A) Le quattro
Catene catene di una molecola di
pesanti immunoglobulina. (B) Modello
tridimensionale di anticorpo.

11 Le plasmacellule e la risposta primaria

Nei linfonodi sono presenti in ogni momento milioni di linfociti B;
quando un antigene trasportato dalla linfa arriva nei linfonodi,
si avvia la risposta primaria, che prevede più fasi.
1. L’antigene viene a contatto con i linfociti B; tra questi, sola-
mente i linfociti che possiedono il recettore corrispondente
a quel particolare determinante antigenico si legano all’anti-
gene e si attivano.
2. Ha inizio il processo di selezione clonale: il linfocita B atti-
vato dal legame con l’antigene prolifera e produce due tipi
di cellule diverse per funzione (le plasmacellule e le cellule
della memoria).
plasmacellule vengono prodotte anche le cellule della me-
moria, che sono pronte a fornire una risposta immediata nel
caso in cui lo stesso antigene si ripresentasse in futuro.
Ricorda La risposta immunitaria umorale segue una serie di
passaggi che vanno dal contatto tra l’antigene
e i linfociti B, la selezione clonale dei linfociti, la
produzione di plasmacellule con la seguente immissione
in circolo degli anticorpi specifici, e la produzione delle
cellule della memoria.

3. Le plasmacellule sono le cellule effettrici. Sono cellule molto
grandi e, poiché svolgono un’intensa attività di sintesi pro-
teica (ognuna produce moltissimi anticorpi), contengono un
gran numero di ribosomi e una notevole quantità di reticolo
endoplasmatico. Grazie alla ricchezza di organuli citopla-
smatici, queste cellule possono sintetizzare e secernere fino
a 2000 molecole di anticorpi al secondo.
4. Gli anticorpi sono specifici per ogni antigene; essi vengono
secreti nel circolo sanguigno e nella linfa e rappresentano la
vera risposta all’antigene.
5. Durante il processo di differenziamento e proliferazione delle
12 Le immunoglobuline
Gli anticorpi appartengono a una classe di proteine defini-
te immunoglobuline (figura 6.8). Esistono diversi tipi di
immunoglobuline, ma tutte sono costituite da quattro catene
polipeptidiche e hanno la forma di una Y.
In ciascuna molecola di immunoglobulina, due di tali poli-
peptidi corrispondono a catene leggere identiche tra loro e le altre
due a catene pesanti, anch’esse identiche. Le singole catene sono
reciprocamente unite da ponti disolfuro. Ogni catena polipeptidi-
ca comprende, inoltre, una regione costante e una regione variabile.

Lezione 4 La risposta immunitaria umorale C121

 Classe Struttura generale Localizzazione Funzione

IgG Monomero Libera nel plasma; costituisce circa l’80% Costituisce l’anticorpo più abbondante nelle risposte immunitarie
degli anticorpi in circolo. primaria e secondaria; attraversa la placenta e fornisce immunità
passiva al feto.

IgM Pentamero Sulla superficie dei linfociti B; libera nel Recettore per l’antigene sulla membrana plasmatica dei linfociti B;
plasma. costituisce la prima classe di anticorpi rilasciata dai linfociti B
durante la risposta primaria.

IgD Monomero Sulla superficie dei linfociti B. Recettore di superficie sui linfociti B maturi; svolge un ruolo
importante nell’attivazione dei linfociti B.

IgA Dimero Nella saliva, nelle lacrime, nel latte e in altri Protegge le superfici mucose; impedisce l’adesione di patogeni alle
secreti corporei. cellule epiteliali.

IgE Monomero Secreta dalle plasmacellule della cute Quando è legata ad antigeni, partecipa alla liberazione di istamina,
e dei tessuti che rivestono il tratto che contribuisce alla risposta infiammatoria e ad alcune risposte
gastrointestinale e quello respiratorio. allergiche.

Tabella 6.2 Le cinque classi di anticorpi.

• Le sequenze amminoacidiche delle regioni costanti sono si- Le modalità di azione degli anticorpi secreti dalle plasmacellule
mili nelle diverse immunoglobuline, e determinano la classe sono quattro: neutralizzazione, agglutinazione, precipitazione e
dell’anticorpo (tabella 6.2). fissazione del complemento.
• Le sequenze amminoacidiche delle regioni variabili differi- Neutralizzazione: gli anticorpi si legano a siti specifici di vi-
scono tra loro e contengono il sito di legame per l’antigene; rus o tossine batteriche, impedendo loro di danneggiare le cellule
queste porzioni sono pertanto responsabili della diversa spe- dell’organismo.
cificità degli anticorpi. Agglutinazione: ogni anticorpo lega due molecole di antigene
alla volta formando un voluminoso complesso con altre moleco-
le di antigene e di anticorpo (figura 6.9A); i complessi di queste
dimensioni costituiscono un facile bersaglio per l’ingestione e la
Figura 6.9 demolizione a opera dei fagociti.
A
Agglutinazione Precipitazione: a volte i complessi prodotti per agglutinazio-
e precipitazione
degli antigeni Antigene ne sono insolubili e precipitano, anche in questo caso possono
Antigene essere poi attaccati dai fagociti (figura 6.9B).
(A) Ogni anticorpo
ha due siti di legame Fissazione del complemento: gli anticorpi attivano le mo-
per gli antigeni; Antigene
Antigene
lecole del complemento, rendendo più efficace la loro azione
questo permette
l’agglutinazione di Epitopo sull’antigene.
grossi complessi
antigene-anticorpo. Ricorda I diversi tipi di anticorpi, o immunoglobuline,
(B) I complessi Anticorpo
condividono una struttura comune, ma esistono
precipitati facilitano la cinque classi differenti. La modalità d’azione degli
fagocitosi da parte dei
Anticorpo anticorpi comprende sempre le fasi di: neutralizzazione,
macrofagi.
B Recettore agglutinazione, precipitazione e fissazione del
complemento.

Membrana
plasmatica verifiche Rispondi
Antigene
di fine A Come e quando si attiva la risposta umorale?
lezione
B Descrivi che cosa sono le plasmacellule e in quale
Il legame
dell’anticorpo a un modo agiscono.
recettore attiva la C Qual è la struttura delle immunoglobine?
Macrofago
fagocitosi.
D In quale modo gli anticorpi neutralizzano gli
antigeni?

C122 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità

 lezione L’antigene e le molecole MHC Figura 6.10 Il recettore
si legano in questa posizione. di un linfocita T

5
Sia nei recettori dei
linfociti T sia nelle
Catena α
immunoglobuline
Regioni la specificità di ogni
variabili
sito di legame per
Catena β l’antigene viene
Ambiente determinata da due
La risposta immunitaria
extracellulare Regioni
costanti catene polipeptidiche.

cellulare
La risposta immunitaria cellulare è diretta Una regione idrofobica
àncora la catena alla
contro qualsiasi fattore che alteri una Ambiente
intracellulare
membrana plasmatica.
del linfocita T
cellula normale in modo tale da renderla
«anomala». Questo tipo di immunità viene Ricorda La risposta immunitaria cellulare è messa in atto dai
messa in atto dai linfociti T. Fondamentale linfociti T, che riconoscono fattori che alterano le cellule.
Esistono due classi: linfociti T citotossici e linfociti T
per la loro azione è la presenza sulle nostre helper.
cellule del complesso MHC su cui si basa
la tolleranza del sistema immunitario nei 14 Le proteine MHC
confronti delle cellule dell’organismo. Una prerogativa fondamentale dell’immunità è la capacità di di-
stinguere antigeni self e antigeni non self. Per l’azione dei linfociti
T, questo aspetto è fondamentale: infatti il sistema immunitario

13 I linfociti T helper e citotossici riconosce le proprie cellule in base alle proteine esposte sulla su-
perficie della membrana plasmatica.
Due tipi di linfociti T effettori, chiamati rispettivamente linfo-
Per esempio, sulla membrana degli eritrociti umani è pre-
citi T helper e linfociti T citotossici, sono coinvolti nella risposta
sente un antigene specifico detto fattore Rhesus, o Rh. Se una
immunitaria di tipo cellulare. Di norma essi non attaccano le
persona possiede il fattore Rh si dice che è Rh positivo (Rh+), se
cellule sane del nostro corpo, ma sono in grado di «riconoscere»
invece i suoi globuli rossi non lo presentano, è RH negativo (Rh-).
i segni di anomalie dovute all’ingresso di un antigene oppure a
Nei mammiferi, i più importanti marcatori che identificano
una mutazione.
ciò che è self sono glicoproteine che sporgono dalla superficie
Al pari dei linfociti B, anche i linfociti T possiedono recettori
della maggior parte delle cellule. Tali proteine, dette proteine
specifici di superficie; questi sono glicoproteine caratterizzate da
MHC (dall’inglese Major Histocompatibility Complex), sono codi-
un peso molecolare pari a circa metà di quello degli anticorpi
ficate da un insieme di geni che prende il nome di complesso
IgG. Tali recettori sono formati da due catene polipeptidiche (
maggiore di istocompatibilità. Nella nostra specie, le proteine
e ), ciascuna codificata da un gene diverso (figura 6.10). Al pari
MHC vengono denominate antigeni umani leucocitari (HLA).
delle immunoglobuline, anche i recettori dei linfociti T hanno
Esse svolgono ruoli importanti nelle risposte immunitarie cellu-
sia una regione variabile sia una regione costante, e la regione
lari e umorali, sono coinvolte nella tolleranza verso gli antigeni
variabile è responsabile della specificità. Vi è, però, una grande
propri dell’organismo e sono implicate nella possibilità di tra-
differenza: mentre l’anticorpo si lega a un antigene intatto, i re-
pianto. Esistono due classi di proteine MHC:
cettori dei linfociti T si legano a un frammento di questo presente
1. le proteine MHC di classe I si trovano sulla superficie di tut-
sulla superficie di una cellula che presenta l’antigene. Esistono
te le cellule nucleate di un organismo animale;
due tipi di linfociti T:
2. le proteine MHC di classe II si trovano prevalentemente sul-
1. i linfociti T citotossici o TC riconoscono cellule infettate da
la superficie dei linfociti B, dei macrofagi e di altre cellule del
virus o mutate e le eliminano inducendone la lisi;
sistema immunitario.
2. i linfociti T helper o TH sono coinvolti sia nella risposta
immunitaria cellulare sia in quella umorale e si possono con- Ricorda È fondamentale che i linfociti T siano in grado di
siderare i «direttori dell’orchestra immunitaria». I linfociti T distinguere tra gli antigeni self e quelli non self. Questa
helper infatti rilasciano segnali chimici destinati sia ai linfo- prerogativa è garantita da un gruppo di proteine di
citi B sia ai linfociti T citotossici. membrana, le proteine MHC di classe I e di classe II.

Lezione 5 La risposta immunitaria cellulare C123

 15 Le MHC presentano gli antigeni
Il ruolo principale delle MHC è di presentare gli antigeni ai re- Tipo di cellula Antigene Classe Tipo di Proteina di
cettori dei linfociti T, in modo tale che questi ultimi possano presentante presentato MHC linfocita T superficie del
linfocita T
distinguere tra antigeni self e non self. I recettori dei linfociti T, in-
fatti, non si legano agli antigeni liberi: riconoscono un antigene o Qualsiasi Frammento Classe I Linfocita T CD8
cellula proteico citotossico (TC)
un frammento di antigene solo se è legato a una molecola MHC. intracellulare
La tabella 6.3 riassume le relazioni che intercorrono tra linfociti Macrofagi e Frammento Classe II Linfocita T CD4
T e cellule presentanti l’antigene. linfociti B proteico helper (TH)
extracellulare
Nella nostra specie sono presenti circa 20 loci genici per le
MHC, di cui alcuni altamente polimorfici, con un centinaio di Tabella 6.3 Le cellule presentanti l’antigene.
alleli diversi sia per MHC I sia per MHC II. Considerato l’enorme
Ricorda I linfociti T sono in grado di riconoscere gli antigeni e
numero di possibili combinazioni tra gli alleli, non sorprende
dare il via alla risposta immunitaria solo se la cellula
che ciascun individuo possieda un genotipo MHC diverso. Le
presentante l’antigene possiede il giusto complesso
somiglianze della sequenza di basi tra i geni MHC, i geni che co-
MHC sulla sua superficie.
dificano gli anticorpi e i recettori dei linfociti T suggeriscono che
tutti e tre discendano dagli stessi geni ancestrali e che siano parte
di una «superfamiglia» genica.

I
linfociti TC riconoscono solo gli antigeni legati a trasporta sulla membrana plasmatica; qui la

Il riconoscimento
una molecola MHC di classe I, mentre i linfociti TH proteina MHC I espone il peptide elaborato
PER SAPERNE DI PIÙ

riconoscono solo gli antigeni legati a una mole- dalla cellula ai linfociti TC che possiedono una

degli antigeni
cola MHC di classe II. Per svolgere il proprio ruolo
nel legame e nella presentazione dell’antigene, le
proteine MHC I e II possiedono un sito specifico di
legame dell’antigene che può alloggiare un piccolo
I linfociti T e le cellule presentanti peptide costituito da circa 10-20 amminoacidi
l’antigene si riconoscono tramite proveniente dalla frammentazione dell’antigene
un preciso sistema «chiave- stesso (figura A). Il recettore dei linfociti T non
serratura». riconosce il semplice frammento amminoacidico,
ma il frammento legato a una molecola MHC.
In quali casi possiamo trovare un frammento di
antigene unito a una molecola MHC?
1. Una cellula infettata degrada in frammenti
l’antigene penetrato al suo interno. Una
proteina MHC I lega tali frammenti e li
proteina di superficie denominata CD8,
che riconosce e si lega alla proteina MHC I
(figura A).
2. Un fagocita ingloba un antigene non self e
lo demolisce. In questo caso una molecola
MHC II può legarsi a uno dei frammenti virali
e trasportarlo alla superficie cellulare, dove
verrà presentato a un linfocita TH (figura B).
I linfociti TH possiedono una proteina di
superficie chiamata CD4 (non rappresentata
in figura), che riconosce e si lega alla proteina
MHC II.
Antigene Proteina
MHC II

Proteina 1. Un macrofago ingloba

di superficie CD8 un antigene per fagocitosi.

Macrofago
Cellula 2. Il macrofago
presentante Linfocita TC frammenta l’antigene.
l’antigene

3. Una proteina MHC di

classe II si lega a uno dei
Frammento
frammenti dell’antigene.
dell’antigene
Recettore
Proteina del linfocita T
MHC I Figura B I macrofagi sono Recettore
cellule presentanti l’antigene 4. La proteina del linfocita T
Figura A L’interazione tra linfociti T I recettori dei linfociti T presenti MHC II presenta
e cellule presentanti l’antigene Un su uno specifico linfocita l’antigene a un Linfocita
antigene esposto nel sito di legame T helper possono legarsi e linfocita TH. TH
di una proteina MHC di classe I viene interagire con il complesso
presentato ai linfociti T citotossici. antigene-MHC II.

C124 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità

16 MHC I e MHC II attivano diversi
linfociti T
I linfociti TH sono indispensabili per la proliferazione sia dei
linfociti B sia dei linfociti TC. Si attivano in presenza di un ma-
crofago che espone l’antigene nelle sue molecole MHC II di
membrana. Anche in questo caso è indispensabile un ricono-
scimento specifico: solo il linfocita TH che possiede il recettore
adatto si lega al macrofago e dà inizio alla risposta umorale.
Le proteine MHC I svolgono un ruolo nella risposta immuni-
taria cellulare simile a quello svolto dalle proteine MHC II nella
risposta immunitaria umorale. In una cellula mutata o infettata
da un virus, le proteine estranee o frammenti di peptidi si com-
binano con molecole MHC di classe I. Il complesso che ne deriva
viene successivamente esposto sulla superficie cellulare e pre-
sentato ai linfociti TC. Quando un linfocita TC riconosce e si lega
a questo complesso antigene-MHC I (vedi figura 6.10), esso viene
attivato e inizia a proliferare.
Durante la fase di attuazione della risposta immunitaria
cellulare, i linfociti TC inducono la lisi della cellula, la morte cel-
lulare programmata e cooperano per eliminare la cellula alterata.
Ricorda Le proteine MHC I e MHC II sono fondamentali sia per
il riconoscimento specifico sia per la proliferazione e
l’attivazione dei linfociti B e T. Le MHC II agiscono nella
risposta immunitaria umorale e le MHC I nella risposta
immunitaria cellulare.
17 Ledi tolleranza
MHC sono alla base del processo
Le proteine MHC svolgono un ruolo chiave nell’instaurare la
tolleranza nei confronti del self, senza la quale un organismo
animale si autodistruggerebbe a opera del proprio sistema im-
munitario. Per tutta la durata della vita di un animale, i linfociti
T in via di sviluppo, prima di differenziarsi in TH e TC, vengono
messi alla prova nel timo attraverso una sorta di verifica che si
fonda sul possesso dei seguenti requisiti da parte della cellula.
1. Il linfocita è in grado di riconoscere le proteine MHC self?
Un linfocita T incapace di riconoscere le proteine MHC self
non è utile all’organismo, poiché non potrebbe partecipare ad
alcuna risposta immunitaria e muore entro tre giorni.
2. Il linfocita si lega a una proteina MHC self e a uno degli an-
tigeni propri dell’organismo? Un linfocita T che soddisfa
entrambi questi criteri è dannoso o addirittura letale; anch’es-
so non supera la verifica e va incontro ad apoptosi. Questa
seconda risposta si definisce delezione clonale ed è una compo-
nente del processo di tolleranza immunologica.
La seconda componente del processo di tolleranza è l’anergia
clonale. Dopo che i linfociti sono migrati nei tessuti periferici,
questo processo sopprime la loro risposta immunitaria agli anti-
geni self. Infatti, per cominciare a secernere citochine, i linfociti
Lezione 5 La risposta immunitaria cellulare
maturi devono essere attivati da uno specifico segnale molecola-
re; se tale segnale viene meno, i linfociti restano inattivi.
La tolleranza immunologica fu scoperta osservando la prole
di alcuni parti gemellari dizigotici di bovini. Si trattava di bovini
caratterizzati da gruppi sanguigni differenti, ognuno dei quali
conteneva una certa frazione di globuli rossi del fratello. Per qua-
le motivo queste cellule «estranee» non inducevano una risposta
immunitaria?
L’ipotesi suggerita per spiegare il fenomeno fu che le cellule
del sangue si fossero scambiate tra i feti durante la gestazione,
prima della maturazione dei linfociti, cosicché i vitelli consi-
deravano le cellule del fratello come self. Questa ipotesi è stata
confermata quando si è potuto dimostrare che l’iniezione di un
antigene estraneo nell’animale durante le sue prime fasi di svi-
luppo determinava, da quel momento in poi, il riconoscimento
come self dell’antigene.
In seguito allo sviluppo degli studi sui trapianti d’organo, i
ricercatori hanno dato sempre maggiore attenzione al ruolo del
complesso maggiore di istocompatibilità in questo processo. Poi-
ché le proteine prodotte dai geni MHC sono specifiche per ogni
singolo individuo, esse agiscono da antigeni non self se vengono
trapiantate in un altro soggetto.
Un organo o un frammento di tessuto trapiantato da una
persona a un’altra è riconosciuto come non self e induce in breve
tempo una risposta immunitaria. Il tessuto viene infatti distrutto
o, come si dice, «rigettato» dal sistema immunitario cellulare del
ricevente. Tuttavia, se il trapianto viene effettuato subito dopo
la nascita o se proviene da un individuo geneticamente identi-
co (come un gemello monozigote), il materiale è riconosciuto
come self e non scatena la reazione di rigetto. Il rigetto può es-
sere evitato trattando il paziente con particolari farmaci come
la ciclosporina, che deprimono il sistema immunitario. La ciclo-
sporina agisce attraverso il blocco dell’attivazione di un fattore
di trascrizione essenziale per lo sviluppo dei linfociti T. Questo
approccio, tuttavia, riduce sensibilmente le difese immunitarie
dell’individuo trapiantato.
Ricorda I linfociti TH e TC prima del differenziamento vengono
processati nel timo per verificare che siano in grado di
distinguere gli antigeni self e, quindi, di riconoscere le
proteine MHC. In questo senso le MHC sono alla base
della tolleranza nei confronti del self.
verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le differenze tra i linfociti T e B?
lezione
B Che cosa sono le molecole MHC? E quale ruolo
svolgono nell’immunità cellulare e umorale?
C Che cos’è il fenomeno del rigetto e come si può
evitare?
C125
 lezione
6 L’immunità attiva, cioè la resistenza a uno specifico invasore, di
La memoria immunologica
Una caratteristica tipica della risposta
immunitaria adattativa è la memoria
per specifici antigeni.
La memoria immunologica è dovuta alla
presenza di anticorpi di lunga durata e di
linfociti particolarmente longevi originatisi
durante la divisione e la differenziazione
dei linfociti B e T attivati da un antigene.
18 Il titolo anticorpale
Le risposte immunitarie adattative, sia umorale sia cellulare,
sono molto più rapide e più intense in seguito a una seconda
esposizione a uno stesso antigene. Inizialmente, infatti, solo
poche cellule possiedono i recettori «giusti» per riconoscere un
certo antigene, e possono servire diversi giorni per approntare
una risposta immunitaria sufficientemente intensa.
Dopo la prima esposizione si rendono disponibili migliaia
di cellule della memoria, che possono vivere per decine di anni:
la volta successiva che lo stesso antigene si presenterà, queste
ultime possono dividersi e differenziarsi in plasmacellule o in
linfociti T citotossici nel giro di poche ore.
Una misura della memoria immunologica è la quantità di
anticorpi (titolo anticorpale) circolante nel plasma sanguigno.
Dopo il primo contatto con un antigene, per un po’ di giorni non
19 L’immunità artificiale: la vaccinazione
solito viene acquisita dopo un’infezione naturale; essa, però, può
anche essere innescata in modo artificiale,
Il termine vaccinazione
tramite una procedura medica nota come fu coniato dall’inventore
vaccinazione, che si basa sulla sommini- della pratica, il medico
inglese Edward Jenner, che lo
strazione di un vaccino.
usò nel 1796 per indicare che
In genere, i vaccini si preparano a par- il siero immunizzante era
tire dagli agenti patogeni opportunamente «vaccino», cioè ottenuto da
un bovino affetto da vaiolo.
trattati per renderli inoffensivi, oppure da
parti di essi. Il vaccino stimola le cellule re-
sponsabili della risposta immunitaria a produrre le difese contro
una variante «innocua» del patogeno; in seguito, queste difese
saranno rapidamente attive anche contro quello vero. Per essere
davvero efficace, un vaccino deve rispettare alcuni criteri:
1. non deve comportare un rischio significativo di causare real-
mente la malattia o di provocare effetti collaterali;
2. la protezione dev’essere di lunga durata;
3. deve stimolare le risposte immunitarie più efficaci nella pro-
tezione contro il patogeno in questione;
4. la sua produzione deve avere costi sostenibili;
5. deve essere stabile per la conservazione, il trasporto e l’uso.
Ricorda L’immunità attiva si può acquisire anche in maniera
artificiale mediante la vaccinazione. Questa è una
procedura medica che, tramite la somministrazione di
un vaccino, stimola la produzione di difese contro una
variante inoffensiva dell’agente patogeno.
1000 risposta primaria risposta secondaria
Titolo anticorpale nel plasma
(concentrazione di anticorpi)
100
IgG