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C

Il corpo
umano

C1
capitolo lezione

C1 L’organizzazione gerarchica
del corpo umano
Nel nostro corpo ci sono cellule
specializzate e organizzate in tessuti, organi
e apparati. Tessuti diversi si uniscono a
formare gli organi, strutture complesse
che assolvono funzioni che i tessuti da soli

L’architettura non potrebbero svolgere. Sistemi e apparati


sono associazioni di organi che cooperano

del corpo e comunicano per garantire un ambiente

umano
interno stabile, uno sviluppo armonico e
una efficace relazione con l’esterno.

1 I tessuti: cellule specializzate


per una funzione
Il corpo umano deriva dallo sviluppo di una sola cellula, lo zigote,
che si divide più volte generando cellule che si differenziano e si
organizzano. Durante la vita embrionale, le divisioni cellulari
avvengono solo per mitosi, e così tutte le cellule posseggono il
medesimo patrimonio genetico: 23 coppie di cromosomi.
Mentre le cellule si dividono, si realizza un altro evento fon-
damentale per lo sviluppo: le cellule si differenziano, cioè si
specializzano sia nella forma sia nella funzione. La diversità di
forma e funzione è il frutto dell’espressione differenziata dei
geni ed è determinata dal fatto che alcuni
Il termine tessuto indica
geni restano attivi, mentre altri vengono un insieme di cellule
disattivati definitivamente. Il differenzia- con struttura e funzione
mento cellulare porta alla formazione dei simili e con stessa origine
embrionale.
tessuti che costituiscono il corpo umano.
Nel nostro corpo, come in quello di tutti
i mammiferi, troviamo quattro tipi di tessuti: epiteliale, connettivo,
muscolare e nervoso, ognuno dei quali comprende diversi sottotipi.

Ricorda Lo sviluppo di un organismo parte da un’unica cellula, lo


zigote, e poi attraverso il differenziamento si arriva alla
formazione dei tessuti e delle strutture complesse che
compongono l’architettura del corpo umano.

C2 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


2 Le funzioni dei tessuti epiteliali 3 I principali tipi di tessuto epiteliale
Il tessuto epiteliale è costituito da sottili la- Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resi-
Epitelio dal
greco epí, «sopra», e mine o spessi strati di cellule di forma molto stenti, ma anche in grado di deformarsi senza perdere coesione.
thelé, «capezzolo»; regolare strettamente unite (figura 1.1). Alcuni In base alla funzione si distinguono tre categorie di epiteli.
originariamente
indicava solo il epiteli sono monostratificati, cioè sono formati 1. Gli epiteli di rivestimento: ricoprono e proteggono la super-
rivestimento di questa da un solo strato di cellule, altri invece sono ficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e
parte del corpo. Per
pluristratificati, fatti di più strati sovrapposti. In definiscono i confini fra compartimenti del corpo. Gli epiteli
estensione, indica
tutti i tessuti di entrambi i casi le cellule possono avere forma che rivestono le cavità interne, in comunicazione con l’ester-
rivestimento. appiattita, cubica o cilindrica. Tutti gli epiteli no, sono chiamati mucose e in genere sono monostratificati;
hanno in comune alcune caratteristiche. mentre l’epitelio pluristratificato che costituisce il rivesti-
• Le cellule sono strettamente connesse grazie alla presenza mento esterno del corpo è detto epidermide. In molti casi le
delle giunzioni cellulari, che possono essere desmosomi e cellule degli epiteli di rivestimento si specializzano per svol-
giunzioni occludenti. Tra una cellula e l’altra vi sono inter- gere altri ruoli. Per esempio, le cellule dell’epitelio renale
stizi sottilissimi, e il materiale extracellulare è quasi del tutto (figura 1.2) sono in grado di filtrare e trasportare sostanze di
assente. vario genere, controllando le molecole e gli ioni che lasciano
• Poggiano su una membrana basale, una struttura costituita da il sangue e vengono riassorbiti o eliminati con l’urina. Le cel-
proteine e carboidrati che separa il tessuto epiteliale da quelli lule dell’epitelio intestinale sono specializzate nel trasporto
sottostanti; la membrana basale è la base di appoggio per la selettivo di ioni e molecole nutritive, e possiedono i microvilli,
costruzione dell’epitelio e permette gli scambi con altri tessuti. strutture specializzate che aumentano la superficie di assor-
• Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano bimento e ottimizzano gli scambi di sostanze.
per tutta la vita la capacità di duplicarsi: per questo tutti gli 2. Gli epiteli ghiandolari: sono costituiti
Ghiandola dal latino
epiteli possono rinnovarsi quando si usurano. Alcuni si rin- da cellule che producono e secernono glandula: «piccola ghianda»,
novano molto rapidamente, altri meno, in relazione alla loro sostanze di varia natura come ormoni, per via della forma di molte
ghiandole umane.
collocazione e al loro compito. latte, muco, enzimi digestivi o sudore. Al-
• Gli epiteli non contengono vasi sanguigni e sono nutriti per cuni epiteli di rivestimento contengono
diffusione dai tessuti sottostanti. singole cellule secernenti disperse nel tessuto. Nella maggio-
ranza dei casi, tuttavia, le cellule secernenti formano un vero e
Ricorda I tessuti epiteliali possono essere di più tipologie
proprio strato che si piega e si introflette, invadendo il tessuto
con funzioni specifiche, ma conservano alcune
sottostante. Si forma così una ghiandola (vedi figura 1.2), una
caratteristiche comuni: la presenza di giunzioni cellulari,
struttura cava la cui superficie interna è tappezzata di epitelio
di una membrana basale, e la mancanza di vasi
secernente. Le ghiandole possono essere di due tipi: endocrine
sanguigni.
ed esocrine.

A Cellule squamose B Cellule cubiche dell'epitelio semplice

dotto

Epitelio
stratificato

acini

Figura 1.2 L’epitelio ghiandolare Questa


fotografia al microscopio ottico mostra una
sezione della ghiandola parotide umana. Le
Figura 1.1 Tessuto epiteliale (A) Gli strati esterni della cute cellule secernenti, che producono la saliva, sono
sono costituiti da strati di cellule epiteliali. (B) Un tubulo disposte a formare degli acini. I dotti raccolgono
renale è formato da un singolo strato di cellule epiteliali. la saliva e la trasportano verso la bocca.

Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano C3


Le ghiandole esocrine restano in collegamento con l’epi- 5 I principali tipi di tessuto muscolare
telio sovrastante mediante un canale, il dotto, che riversa la Esistono tre tipologie di tessuto muscolare: scheletrico striato, liscio
sostanza secreta all’esterno o in cavità in comunicazione con e cardiaco.
l’esterno (sono ghiandole esocrine le ghiandole salivari e 1. Il muscolo scheletrico striato è responsabile dei movimen-
quelle sudoripare). Le ghiandole endocrine sono prive di un ti volontari, come correre, camminare o sorridere. Inoltre è
dotto escretore, e riversano le sostanze prodotte direttamente responsabile di alcuni movimenti involontari, tra cui la respi-
nella circolazione sanguigna. razione, le espressioni facciali, i tremori. I muscoli scheletrici
3. Gli epiteli sensoriali: sono costituiti da cellule specializza- sono tutti sotto il controllo del sistema nervoso, che ne coman-
te per recepire specifici stimoli provenienti dall’ambiente da la contrazione. Il muscolo scheletrico viene definito striato,
esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. I recettori per l’aspetto a bande alterne osservabile al microscopio ottico
dell’odorato e del gusto, per esempio, sono cellule che rileva- (figura 1.3A). Le cellule del muscolo scheletrico, chiamate fi-
no specifiche sostanze chimiche. Le cellule sensoriali sono bre muscolari, sono piuttosto grandi e presentano numerosi
disperse negli epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre nuclei. Si formano, nel corso dello sviluppo, attraverso la fusio-
nervose a cui trasferiscono le informazioni. ne di cellule embrionali dette mioblasti. Un singolo muscolo,
come il bicipite, è composto da centinaia di migliaia di fibre
Ricorda Distinguiamo tre categorie di epiteli: di rivestimento,
muscolari; ognuna di esse è stimolata da una fibra nervosa che
che ricoprono il corpo e le cavità interne; ghiandolari
ne comanda la contrazione (figura 1.4).
con funzione secernente; sensoriali, costituiti da cellule
2. Il muscolo liscio si trova nel rivestimento di molti organi
specializzate per ricevere stimoli.
interni cavi, come l’intestino, la vescica urinaria e i vasi san-
guigni, ed è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo

4 Il tessuto muscolare permette (che è involontario). Strutturalmente, le cellule hanno una


forma a fuso e ognuna è provvista di un solo nucleo. Sono
il movimento definite «lisce» perché i filamenti di actina e di miosina non
Il tessuto muscolare (figura 1.3) è costituito da cellule di for-
sono ordinati regolarmente, come nel muscolo scheletrico,
ma allungata che si contraggono per generare forze e producono
e quindi non hanno il tipico aspetto striato (figura 1.3B). Nel
movimento. Il meccanismo di contrazione è basato sullo scor-
tessuto muscolare liscio dei visceri, le cellule sono organizzate
rimento di filamenti impilati costituiti da due tipi di proteine
in guaine che avvolgono l’organo; le singole cellule sono uni-
contrattili: l’actina e la miosina.
te mediante giunzioni serrate che permettono loro di contrarsi
La contrazione delle cellule muscolari si verifica in risposta a
in maniera coordinata. Inoltre la membrana plasmatica delle
uno stimolo proveniente dal sistema nervoso e consuma molta
cellule muscolari lisce è sensibile agli stimoli di tensione. Se,
energia, che viene fornita dalle molecole di ATP. All’interno del
per esempio, la parete di una porzione del tratto digerente vie-
corpo, il tessuto muscolare è il tessuto più abbondante.
ne sottoposta a uno stiramento, come quando un boccone di
Ricorda Il tessuto muscolare è costituito da cellule allungate in cibo passa lungo l’esofago per giungere allo stomaco, la mu-
grado di usare l’energia della cellula per contrarsi scolatura liscia si contrae in seguito alla sollecitazione; più lo
e generare movimento. stimolo di tensione è forte, maggiore è la contrazione.

A Muscolo scheletrico B Muscolo liscio C Muscolo cardiaco

filamenti

fibra

15 µm 30 µm 15 µm

Figura 1.3 Cellule muscolari (A) Una cellula muscolare contiene filamenti proteici che provocano la
contrazione. La disposizione regolare dei filamenti, composti di due diverse proteine, fa sì che le cellule
muscolari abbiano questo aspetto striato. (B) Le cellule del muscolo liscio non hanno le tipiche striature
visibili in quello scheletrico. (C) Le cellule del muscolo cardiaco sono più piccole, presentano un solo nucleo e
formano guaine di cellule contrattili elettricamente accoppiate.

C4 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


3. Il muscolo cardiaco si trova solo nel cuore. Al microsco- le del muscolo cardiaco, dette pacemaker, sono specializzate
pio ottico (figura 1.3C) questo muscolo appare striato come nel generare e condurre i segnali elettrici che danno origine
il muscolo scheletrico; la sua contrazione, però, avviene in e coordinano le contrazioni ritmiche del cuore. Il sistema ner-
modo del tutto involontario, senza stimoli provenienti dal si- voso autonomo modula continuamente l’attività delle cellule
stema nervoso. Le cellule del muscolo cardiaco sono diverse pacemaker, ma tale modulazione non è essenziale per gene-
da quelle del muscolo striato per varie ragioni: sono molto rare il battito cardiaco.
più piccole e mononucleate; formano tra loro giunzioni ser-
Ricorda Il tessuto muscolare costituisce il muscolo scheletrico
rate e si intrecciano in una rete tridimensionale resistente a
striato, che permette i movimenti volontari, il muscolo
eventuali strappi. Come risultato, le pareti del cuore possono
liscio che si trova in molti organi interni, e il muscolo
resistere alle elevate pressioni esercitate dal sangue, senza
cardiaco nel cuore.
pericolo che si verifichino danni o lacerazioni. Alcune cellu-
Un muscolo scheletrico
come il bicipite può
Tendini essere scomposto in
Fasci di fibre muscolari
fasci di fibre muscolari.
Muscolo

Tessuto connettivo

Membrana plasmatica Ogni fibra muscolare


Nuclei
è una cellula
Bicipite multinucleata che
contiene numerose
Miofibrille miofibrille.

Singola fibra muscolare (cellula)

Ogni miofibrilla
è formata da
filamenti spessi
Mitocondri di miosina e
Linea Z Banda M Banda I filamenti sottili
di actina molto
ordinati.

Singola
miofibrilla

In ciascuna miofibrilla è possibile individuare


Zona H
le unità di contrazione chiamate sarcomeri.
Banda A
Singolo sarcomero
Linea Z
Filamento di actina

Filamento di miosina

Figura 1.4 La struttura


del muscolo scheletrico
Un muscolo scheletrico
Titina è costituito da fasci di
Banda M
Dove sono presenti solo
Linea Z 3 μm
fibre muscolari. Ogni
filamenti di actina la miofibrilla
fibra muscolare è una
appare chiara; dove vi sono
cellula multinucleata con
sia filamenti di actina sia di Sarcomero
miosina la miofibrilla assume numerose miofibrille,
un colore scuro.
Banda A formate da filamenti
Linea Z
Banda I
di miosina e di actina
Zona H
ordinati, che conferiscono
il caratteristico aspetto
striato al muscolo.

Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano C5


6 I tessuti connettivi svolgono I connettivi vengono classificati in base alle loro proprietà e alla
svariate funzioni composizione della matrice.
Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva: è costitu- I connettivi propriamente detti possono essere densi o lassi;
ito da cellule di forma varia (spesso irregolare) disperse in una contengono vari tipi di cellule in una matrice composta da ac-
matrice extracellulare formata da fibre proteiche immerse in una qua, sali e sostanze organiche di vario genere, e in parte da fibre
soluzione gelatinosa chiamata sostanza fondamentale. Esistono di collagene o di elastina.
molti tipi di tessuto connettivo che differiscono sia per la compo- 1. Nel connettivo denso predominano le fibre di sostegno co-
nente cellulare sia per la quantità, la composizione e le proprietà stituite di collagene, che formano una struttura compatta e
della matrice extracellulare. resistente. Per queste proprietà il connettivo denso si trova
Le fibre proteiche sono componenti importanti della matrice nei tendini (che uniscono muscoli e ossa) o nei legamenti
extracellulare; la maggior parte delle fibre è costituita da collagene (che uniscono le ossa tra loro).
(figura 1.5), una proteina che può formare fibre forti e resistenti 2. Nel connettivo lasso, invece, ci sono tutti i tipi di fibre; que-
all’allungamento. Queste fibre vengono usate come sostegno o sto tessuto si trova nella cute e tra un organo e l’altro. È il tipo
connessione nella cute, nei tendini e nei legamenti delle ossa. più diffuso di tessuto connettivo; forma le strutture reticolari
Il collagene costruisce anche fibre reticolari molto sottili e ra- al di sotto degli epiteli di rivestimento degli organi che comu-
mificate, che costituiscono un’intelaiatura simile a una rete, nicano con l’esterno.
fornendo forma e solidità strutturale ad alcuni organi. 3. Tra i connettivi propriamente detti è compreso il tessuto adi-
L’elastina è un altro tipo di fibra proteica presente nella matri- poso, che svolge la funzione di deposito di lipidi. In questo
ce extracellulare dei tessuti connettivi. Può essere stirata fino a tessuto la matrice extracellulare è quasi assente: le cellule
diverse volte la sua lunghezza a riposo e poi ritornarvi, proprio hanno una forma sferoidale e ognuna di esse contiene una
come un elastico. Le fibre composte di elastina sono più abbon- goccia lipidica di grandi dimensioni o tante minuscole gocce
danti nei tessuti che vengono regolarmente allungati, come le che la riempiono interamente.
pareti dei polmoni e le grandi arterie. Il tessuto adiposo ha la funzione di riserva energetica, ma
I connettivi riempiono gli spazi interni tra svolge anche altre funzioni: protegge dai traumi gli organi
Organo dal greco órganon,
«strumento», che rimanda a un organo e l’altro o tra un tessuto e l’altro, interni e costituisce uno strato sottocutaneo con funzione
érgon, «lavoro», da cui deriva hanno funzioni di protezione, connessio- isolante contro la dispersione termica.
anche energia. Il senso è che
gli organi svolgono funzioni ne e sostegno meccanico. Inoltre, alcuni Ricorda I tessuti connettivi propriamente detti sono classificati
specifiche. svolgono particolari funzioni metaboliche
in: denso, se predominano le fibre di collagene; lasso, se
indispensabili per tutto l’organismo.
sono presenti tutti i tipi di fibre; adiposo, in cui la matrice
Ricorda Il tessuto connettivo è costituito da cellule di extracellulare è quasi assente e le cellule sono riempite
forma irregolare disperse all’interno di una matrice da gocce di lipidi.
extracellulare composta da due fibre proteiche principali,

7
il collagene e l’elastina.
I connettivi specializzati
I connettivi specializzati comprendono il tessuto osseo, la carti-
lagine e il sangue.
¥ Il tessuto osseo contiene fibre di collagene, ma deve la pro-
pria rigidità e la propria durezza a una matrice extracellulare
ricca di cristalli di fosfato e carbonato di calcio insolubili.
L’osso ha una triplice funzione: sostegno per i muscoli, pro-
tezione meccanica e riserva di sali di calcio per il resto del
corpo. Questa funzione può realizzarsi perché all’interno
dell’osso sono sempre attive cellule che producono, e cellule
che demoliscono la matrice, mantenendolo in un equilibrio
dinamico. Le cellule responsabili della crescita e del continuo
rimodellamento dell’osso sono gli osteoblasti, gli osteociti e
gli osteoclasti (figura 1.6). Gli osteoblasti producono nuova
Figura 1.5 Il collagene In questa matrice extracellulare che si deposita sulla superficie ossea.
fotografia, ottenuta al microscopio Queste cellule vengono gradualmente circondate dalla ma-
elettronico a scansione (SEM), sono ben
visibili le fibre di collagene. trice stessa, da cui risultano infine incapsulate; quando ciò
accade, esse smettono di depositare la matrice, ma conti-

C6 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


A Piccolo vaso sanguigno

Matrice ossea
recentemente formata

Gli osteoblasti
depositano nuova
matrice ossea,
riempiendo i
canali scavati dagli
osteoclasti.
Matrice
Cellule cartilaginee (condrociti)
Vecchio tessuto osseo

Gli osteoclasti
demoliscono
il vecchio tessuto
osseo.
Gli osteociti
sono osteoblasti
che rimangono
intrappolati dalla
matrice che loro stessi
hanno prodotto.

osteocita
B Figura 1.7 La cartilagine La cartilagine
permette a strutture come l’orecchio di essere
rigide, ma flessibili. Le cellule cartilaginee
secernono una matrice extracellulare ricca di
fibre di collagene ed elastina. (Nell’immagine,
le fibre di elastina sono blu scuro).

nuovo materiale osseo. Quindi, l’azione reciproca degli oste-


oblasti e degli osteoclasti plasma e rimodella costantemente
le ossa.
• La cartilagine (figura 1.7) è formata da cellule chiamate
condrociti, che producono una matrice extracellulare con-
sistente, ma gommosa grazie alla presenza di molte fibre di
collagene mescolate con polisaccaridi e proteine. Le fibre
di collagene rinforzano la matrice e si distribuiscono lungo
Figura 1.6 Il tessuto osseo (A) Le ossa tutte le direzioni come corde: in questo modo la cartilagine
sono costantemente rimodellate dagli risulta flessibile e resistente. Questo tessuto si trova in diver-
osteoblasti, che depositano calcio, e dagli
osteoclasti, che riassorbono l’osso. (B) se parti del corpo, come le articolazioni, la laringe, il naso e i
Immagine al microscopio ottico del tessuto padiglioni auricolari. È anche il componente principale dello
osseo con evidenti osteociti. scheletro embrionale, ma durante lo sviluppo la maggior par-
te di questo tessuto viene sostituita da quello osseo.
• Il sangue è l’unico tessuto connettivo fluido ed è formato da
nuano a sopravvivere all’interno di piccole lacune (cavità)
cellule disperse in una voluminosa matrice extracellulare: il
dell’osso. Quando gli osteoblasti si trovano in questo stadio
plasma.
vengono definiti osteociti. Gli osteociti rimangono in contat-
to gli uni con gli altri attraverso lunghe estensioni cellulari Ricorda I tessuti connettivi specializzati comprendono:
che corrono lungo sottili canali nell’osso. La comunicazione il tessuto osseo, la cartilagine e il sangue. Nel tessuto
tra gli osteociti è molto importante per il controllo dell’attivi- osseo la matrice è ricca di cristalli di calcio che le
tà delle altre cellule ossee. Gli osteoclasti sono le cellule che conferiscono rigidità. La cartilagine contiene numerose
riassorbono l’osso, formando cavità e gallerie; contempora- fibre di collagene che la rendono flessibile e resistente.
neamente, gli osteoblasti continuano a lavorare depositando Il sangue è l’unico connettivo fluido.

Lezione 1 L’organizzazione gerarchica del corpo umano


C7
8 Il tessuto nervoso è composto Nei neuroni, le informazioni viaggiano a senso unico: i dendriti
da cellule eccitabili le portano dall’esterno verso il corpo cellulare, l’assone invece tra-
Il tessuto nervoso è formato da due tipi di cellule: i neuroni e le smette l’impulso nervoso dal corpo cellulare verso l’esterno. Un
cellule gliali. I neuroni sono cellule eccitabili, significa che posso- neurone può avere anche moltissimi dendriti, ma ha sempre un
no generare e trasmettere segnali elettrochimici, chiamati impulsi unico assone che può ramificarsi nella parte terminale ed è quin-
nervosi. La trasmissione di questi segnali è velocissima. Ogni neu- di in collegamento con una o più cellule bersaglio. L’assone può
rone è formato da un corpo cellulare che contiene il nucleo e gli raggiungere lunghezze notevoli, come nel caso del nervo sciatico
organuli, da un assone e da uno o più dendriti (figura 1.8A). che dalla base del midollo spinale raggiunge il piede, superando
I dendriti sono estensioni citoplasmatiche corte e sottili che il metro di lunghezza.
raccolgono i segnali provenienti da altri neuroni o da organi Nel tessuto nervoso sono presenti anche le cellule gliali, che
sensoriali e li trasmettono al corpo cellulare; questo elabora la ri- non generano né conducono segnali elettrochimici, ma provvedo-
sposta e la trasmette all’assone, sotto forma di impulso elettrico. no a una varietà di funzioni di supporto per i neuroni (figura 1.8B):
L’assone è un prolungamento lungo e sottile che termina quasi alcune fungono da sostegno e da filtro, altre forniscono sostanze
a contatto con una cellula bersaglio (un altro neurone, una cellu- nutrienti o contribuiscono a mantenere costante l’ambiente ex-
la muscolare o alcune ghiandole). tracellulare; altre ancora isolano e avvolgono gli assoni di alcuni
Gli impulsi nervosi si spostano molto rapidamente lungo neuroni per rendere più efficiente la conducibilità. Nel nostro si-
l’assone, fino alla terminazione che si trova in prossimità della stema nervoso sono presenti più cellule gliali che neuroni.
cellula bersaglio. Qui attivano il rilascio di segnali chimici che
Ricorda Il tessuto nervoso è formato dai neuroni, che generano
si legano ad appositi recettori presenti sulla cellula bersaglio,
e trasmettono impulsi nervosi in tutto il corpo. Sono
stimolando una sua risposta. La zona che si trova tra assone e
presenti anche cellule non eccitabili, dette gliali, che
cellula bersaglio si chiama sinapsi.
nutrono e proteggono i neuroni.

A Dendriti B
Astrociti
Corpo
cellulare
del
neurone Figura 1.8 I neuroni e le cellule
gliali (A) Questo neurone umano
consiste in un corpo cellulare,
un certo numero di dendriti
Assone che ricevono informazioni da
altri neuroni, e un lungo assone
che invia informazioni alle
altre cellule. (B) Una sezione di
tessuto dell’encefalo umano
mostra gli astrociti, un tipo di
cellule gliali. Le cellule gliali
Capillari
garantiscono ai neuroni funzioni
di sostegno e protezione, fra cui
la creazione di una barriera che
protegge l’encefalo.

20 µm 60 µm

verifiche Rispondi
di fine A Che cosa sono i tessuti? Quali tipi di tessuti
lezione
sono presenti nel corpo umano?
B Che cosa sono le ghiandole? Quali sono le
differenze tra ghiandole esocrine e ghiandole
endocrine?
C Che cosa sono le fibre muscolari?
D Come sono organizzati i neuroni?

C8 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


lezione
Un organo
è composto

2
da tessuti.

Stomaco

Organi, tessuti, Tessuto epiteliale


Rivestimento, trasporto,

sistemi e apparati secrezione e assorbimento

Negli esseri umani, come in tutti i


vertebrati, i tessuti sono associati dal punto
di vista strutturale e funzionale per formare
gli organi. La maggior parte degli organi
Tessuto connettivo
include tutti e quattro i tipi di tessuto. Sostegno, rinforzo ed elasticità
Grazie a questo livello di organizzazione,
gli organi riescono a svolgere funzioni che i
tessuti da soli non potrebbero realizzare; gli
organi si organizzano in sistemi e apparati.
Tessuto muscolare

9
Movimento
I sistemi e gli apparati All’interno di un
organo, i tessuti
Quando le funzioni di più tessuti vengono coordinate per svolge-
sono specializzati in
re un’unica attività, si forma un organo (come il cuore o il rene). modi specifici.
A loro volta, gli organi possono essere raggruppati in sistemi
o apparati (figura 1.10 e figura 1.11 nelle pagine seguenti). Un
sistema è un’unità morfofunzionale costituita da organi che con-
dividono la stessa origine embrionale; i sistemi del corpo umano Figura 1.9 Le pareti dello
Tessuto nervoso
sono cinque: nervoso, linfatico e immunitario, endocrino, sche- stomaco Un buon esempio Gestione delle informazioni,
della disposizione di tutti e comunicazione e controllo
letrico, muscolare. quattro i tipi di tessuto nella
Un apparato, invece, è un insieme di organi con origine em- struttura di un organo.
brionale diversa, che cooperano per svolgere le stesse funzioni;
gli apparati sono sei: tegumentario, cardiovascolare, digerente,
I sistemi e gli apparati non si comportano in maniera indipen-
respiratorio, urinario, riproduttore. A volte questi due termini
dente, ma lavorano in modo coordinato al servizio dell’intero
vengono usati come sinonimi, anche se in modo improprio.
organismo.
Alcuni di essi, come l’apparato digerente (figura 1.9), sono
L’apparato che si occupa del trasporto è l’apparato cardiova-
formati da organi in continuità fisica tra loro; altri, come il siste-
scolare: passando da un organo all’altro, il sangue permette gli
ma endocrino, comprendono organi distanti l’uno dall’altro, ma
scambi di sostanze chimiche e aiuta a mantenere costante l’am-
correlati funzionalmente.
biente interno. L’apparato cardiovascolare lavora insieme al
Tutti gli apparati sono sostenuti dallo scheletro e dai musco-
sistema linfatico e al sistema immunitario che hanno il compito
li e protetti dall’apparato tegumentario (la cute), che insieme
di difendere l’organismo. L’apparato che presiede alla digestione è
delimitano due cavità, una dorsale e una ventrale, entro cui al-
il digerente, costituito da tutti e quattro i tessuti del corpo umano.
loggiano i diversi organi. La cavità dorsale, comprendente il cranio
Il sistema endocrino e quello nervoso esercitano un’azione di
e il canale vertebrale che protegge il sistema nervoso centrale,
«controllo» sull’attività di tutti gli altri apparati e sistemi.
composto da encefalo e midollo spinale. La cavità ventrale, divisa
dal diaframma in quella toracica (che ospita il cuore e i polmoni) Ricorda Il nostro corpo è formato da organi che a loro volta
e in quella addomino-pelvica (in cui si trovano stomaco, fegato, sono riuniti in apparati e sistemi. Nel corpo umano i sei
genitali, ecc). apparati e i cinque sistemi cooperano tra loro.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C9


Figura 1.10 Sistemi e apparati, organi
e tessuti che li costituiscono Cinque
diversi apparati del corpo umano: Glomeruli renali Immagine istologica
tegumentario, urinario, digerente, Capillari dell’unità filtrante
riproduttore e cardiovascolare. glomerulari del rene umano.

L’apparato urinario è
formato da reni, ureteri,
vescica e uretra. Produce
ed elimina l’urina,
eliminando i rifiuti prodotti
nelle reazioni metaboliche
dell’organismo. Regola la
composizione del sangue.

L’apparato tegumentario
comprende la cute, le ghiandole,
le unghie e i peli. Ricopre tutto L’apparato digerente comprende
il corpo ed è l’interfaccia tra la bocca, l’esofago, lo stomaco,
l’organismo e l’ambiente. l’intestino insieme a ghiandole
accessorie. Consente l’introduzione
del cibo, l’assorbimento delle
sostanze nutritive e l’eliminazione
Muscolo erettore del pelo
di quelle non digerite.

Derma

Membrana basale
Villi intestinali

Tessuto
sottocutaneo

Immagine istologica Follicolo Immagine istologica


di una sezione di cute pilifero dell’intestino tenue umano.
umana. (Ingrandimento, 350x)

C10 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


Tonaca media Tonaca intima
L’apparato cardiovascolare è
Tonaca avventizia Globuli rossi composto da sangue, cuore
e vasi sanguigni. Trasporta
le sostanze nutritive e
l’ossigeno alle cellule, e porta
via le sostanze di rifiuto e il
diossido di carbonio.

Immagine
istologica
di un’arteriola
umana.

L’apparato riproduttore
comprende le gonadi (testicoli
e ovaie) e gli organi a esse
associati. Produce i gameti e
consente la fecondazione e lo
sviluppo di nuovi individui.

Spermatozoi
Tessuto
del testicolo
Cellule della
membrana
Oocita
granulosa
Tessuto
(stroma)
dell’ovaio

Immagine
istologica di un Immagine istologica
follicolo ovarico (SEM) di spermatozoi
umano. umani nel testicolo.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C11


Follicolo Colloide
Immagine istologica
Figura 1.11 Sistemi e della tiroide umana.
apparati, organi e tessuti Il sistema endocrino
(Ingrandimento, 440x)
è composto da
che li costituiscono
ghiandole che
L’apparato respiratorio e i producono gli
sistemi del corpo umano: ormoni, sostanze
endocrino, nervoso, che regolano il
scheletrico, muscolare e funzionamento
linfatico-immunitario. degli organi e
dell’organismo.

Il sistema nervoso è
formato dall’encefalo, L’apparato respiratorio
dal midollo spinale, è costituito dai
dai nervi e dagli polmoni e dalle vie
organi di senso. aeree. Garantisce
Riceve gli stimoli gli scambi dei gas
esterni e interni ed respiratori, trasferendo
elabora le risposte. l’ossigeno al sangue, ed
eliminando il diossido di
carbonio.

Dendriti

Corpo
Ciglia
cellulare
Microvilli

Membrana
basale

Cellula di Purkinje

Cellula
mucosa

Sostanza grigia

Immagine
istologica (TEM)
Immagine al dell’epitelio
microscopio confocale respiratorio del
del cervelletto umano. polmone umano.

C12 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


Immagine istologica di
un linfonodo umano. Il sistema linfatico è
(Ingrandimento, 30x) costituito dalla linfa
e dai vasi linfatici, dal
timo, dalle tonsille e
Vaso sanguigno dai linfonodi. Insieme al
sistema immunitario
Tessuto connettivo difende l’organismo
dall’attacco di agenti
patogeni; contribuisce al
trasporto dei liquidi.

Il sistema scheletrico è Il sistema muscolare è costituito


formato da ossa, legamenti da tessuto muscolare. Permette i
e cartilagini. Offre sostegno movimenti del corpo attraverso il
al corpo e protezione agli muscolo scheletrico. Gli organi interni
organi interni. Fornisce sono formati da muscolo liscio, e il
supporto ai muscoli, cuore da muscolo cardiaco.
rendendo possibile il
movimento.

Striatura data
dal susseguirsi di
actina e miosina

Canali Fibra
di Havers muscolare

Lamelle

Osteocita

Immagine istologica di
Immagine istologica del una sezione di muscolo
tessuto osseo compatto scheletrico umano.
umano. (Ingrandimento, 450x) (Ingrandimento, 250x)

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C13


10 Le membrane interne 11 L’apparato tegumentario riveste
La superficie interna del corpo e degli organi sono delimitate da il nostro corpo
rivestimenti che svolgono diverse funzioni. La cavità ventrale è La superficie corporea esterna è rivestita dalla cute, un involucro
rivestita da due tipi di membrane epiteliali, mucose e sierose. che può essere considerato come un vero e proprio apparato per-
1. Le membrane mucose rivestono le cavità che comunicano ché dotato di proprietà particolari (figura 1.12).
con l’esterno, come la bocca o l’interno dello stomaco; la loro La cute è resistente, elastica, impermeabile e funziona
superficie è umida e lubrificata da secrezioni cellulari. come una barriera che impedisce l’ingresso di agenti patogeni
2. Le membrane sierose rivestono le cavità non comunicanti o sostanze nocive. Inoltre è dotata di recettori sensoriali che
con l’esterno e gli organi in esse contenute. Il peritoneo, per contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea,
esempio, è il rivestimento esterno degli organi che si trovano impedendo al nostro organismo di perdere troppa acqua.
nella cavità addominale come l’intestino; le pleure avvolgono L’apparato tegumentario poggia su uno strato costituito pre-
la superficie esterna dei polmoni, e il pericardio ricopre la su- valentemente di tessuto adiposo che lo collega ai tessuti più
perficie del cuore. Intorno a ogni organo sono presenti due profondi. Inoltre, lo strato sottocutaneo isola termicamente il
membrane sierose, separate da uno spazio ridotto entro cui corpo e lo protegge dagli urti meccanici.
si trova del liquido; lo strato esterno è aderente alla cavità in Nella cute sono presenti anche vari annessi: ghiandole sudo-
cui è contenuto l’organo, quello interno aderisce invece alla ripare e sebacee, peli e unghie (figura 1.13). La cute è formata da
superficie esterna dell’organo stesso. Gli organi come cuore, uno strato esterno di tessuto epiteliale, l’epidermide, e dal sotto-
polmoni e intestino, grazie alle loro membrane, si muovono stante strato connettivale, il derma.
senza attrito mantenendo la posizione corretta. ¥ L’epidermide è un epitelio pavimentoso Il termine cheratocita
pluristratificato che viene continuamen- al suffisso -cita fa precedere
Ricorda La superficie interna del corpo e quella degli organi
te rinnovato; contiene diversi tipi di cherato-, dal greco kéras,
sono rivestite da membrane epiteliali interne che «corno»; lo strato
cellule epiteliali e poggia su uno stra- dell’epidermide in cui si
si distinguono in mucose, se rivestono le cavità
to basale, costituito da cellule in attiva trovano i cheratociti viene
comunicanti con l’esterno, e sierose se sono presenti in
proliferazione. Le più numerose sono definito strato corneo.
organi e cavità interne.
i cheratociti che producono una grande

Fusto del pelo


Strato corneo

Muscolo erettore
del pelo

Epidermide

Strato basale
(germinativo)

Derma

Figura 1.12 La cute


In questo disegno
Fibra nervosa schematico sono
illustrati i vari
Vena
componenti della cute
Arteria umana, divisa in due
Tessuto sottocutaneo
strati sovrapposti:
l’epidermide, più
superficiale, e il derma
sottostante, che a
Ghiandola sebacea Terminazioni
nervose libere sua volta poggia sul
tessuto sottocutaneo.
Follicolo pilifero
Ghiandola sudoripara

C14 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


PER CAPIRE MEGLIO
video:
Gli effetti dei raggi UV e l’abbronzatura

quantità di cheratina, una proteina fibrosa, resistente e idro-


repellente. Le cellule dello strato basale (o strato germinativo)
che appoggia sul derma, si dividono rapidamente generando
ogni giorno milioni di nuove cellule, che vengono spinte ver-
so gli strati più superficiali. A mano a mano che salgono, le pelo
cellule invecchiano e si arricchiscono di cheratina. Lo strato
più esterno (o strato corneo) è costituito da cellule appiattite
ghiandola sebacea
fortemente cheratinizzate, che muoiono e si sfaldano. L’epi- follicolo pilifero
dermide viene sostituita interamente in un mese e mezzo.
Nell’epidermide sono presenti anche particolari cellule, det-
te melanociti, che producono la melanina, un
Melanocita antepone
al suffisso -cita, melano-, dal pigmento scuro che protegge la cute dai
greco mélas, «nero»; bruno- danni delle radiazioni solari. I melanociti
nerastra è la melanina di cui
sono ricchi i melanociti.
hanno prolungamenti molto sottili che si
insinuano fra le altre cellule dell’epidermi-
de. Quando l’epidermide viene esposta al
Sole, la produzione di melanina aumenta e i prolungamenti
formano una sorta di «ombrello» protettivo. Dall’epidermide
derivano anche le ghiandole sudoripare e sebacee, che allog-
giano nel derma sottostante, e i follicoli piliferi. L’epidermide
è priva di vasi sanguigni e fibre nervose.
• Il derma, formato da tessuto connettivo, è un materiale resi-
stente ricco di fibre di collagene ed elastina, irrorato dai vasi
sanguigni. Grazie ai meccanismi di vasodilatazione e vaso-
costrizione, contribuisce alla regolazione della temperatura
corporea: quando la temperatura interna sale, i vasi sanguigni
del derma si dilatano e il sangue disperde calore verso l’ester-
no; se invece la temperatura corporea scende, i vasi vengono
chiusi e il calore non si disperde. Il derma ha anche altre fun-
zioni: contiene recettori tattili, terminazioni nervose libere
ghiandola sudoripara
per il dolore e cellule specializzate nella difesa, come i fagoci-
ti. Nel derma troviamo le ghiandole sebacee, che producono il
sebo, un materiale oleoso che mantiene morbida la cute, e le
ghiandole sudoripare, che producono il sudore su stimolo del
sistema nervoso.
Sul torace dei mammiferi, per esempio, si trovano le ghiandole
mammarie o mammelle, che sono ghiandole sudoripare modi-
ficate che, nelle femmine, producono il latte. Ogni mammella
presenta una sporgenza pigmentata, il capezzolo, dove sboccano
Figura 1.13 Gli annessi cutanei della cute (A)
le aperture dei dotti galattofori da cui fuoriesce il latte. Inter- Dettaglio al microscopio elettronico a scansione di
namente, ogni ghiandola è costituita da lobi separati da tessuto un follicolo pilifero, dal quale emerge un pelo, con
adiposo e connettivo; i lobi sono suddivisi in lobuli più piccoli, annessa ghiandola sebacea; (B) sezione della cute al
microscopio elettronico a scansione, con particolare
chiamati alveoli, che secernono il latte.
su una ghiandola sudoripara nel derma.
Ricorda La cute è il rivestimento esterno del corpo ed è formata
dall’epidermide, lo strato esterno da cui derivano le verifiche Rispondi
ghiandole sebacee e sudoripare, e dal derma, formato di fine A Elenca gli apparati e i sistemi presenti nel corpo
lezione
da tessuto connettivo e ricco di vasi sanguigni. umano indicandone le funzioni.
B Che ruolo svolge la membrana mucosa? E quella
sierosa?
C Quali tessuti e annessi sono presenti nella cute?
D Descrivi brevemente le ghiandole mammarie.

Lezione 2 Organi, tessuti, sistemi e apparati C15


lezione
L’apparato La cute separa gli L’apparato digerente
respiratorio fornisce ambienti interni fornisce le sostanze
l’O2 e rimuove il CO2. dall’esterno. nutritive.

3 Ambiente
esterno O2 CO2
Alimenti,
sali
e acqua

L’omeostasi: la regolazione Le cellule


dell’ambiente interno degli organi
scambiano
Il nostro organismo contiene milioni materiali
attraverso
l’ambiente Cuore
di cellule in attività che necessitano di interno.
interagire con l’ambiente esterno.
Sangue
La maggior parte delle cellule, però, non è L’apparato
circolatorio
a contatto diretto con l’esterno; gli scambi trasporta
i materiali
necessari avvengono tra le cellule e il all’interno Liquido
del corpo. extracellulare
liquido interstiziale in cui sono immerse.
Questo liquido è presente in ogni tessuto Materiale
Prodotti
non assorbito
e costituisce l’ambiente interno del nostro Il liquido di scarto
extracellulare
corpo, la cui composizione e temperatura bagna tutte le L’apparato urinario mantiene
cellule del corpo. stabile il bilanciamento di
devono essere mantenute costanti. acqua e sali dell’ambiente
interno ed elimina dal sangue i
prodotti di scarto.

12 L’omeostasi garantisce l’equilibrio Figura 1.14 Mantenere la stabilità interna L’organismo


fisico-chimico deve mantenere un ambiente interno stabile che soddisfi
La capacità dell’organismo di mantenere condizioni relativa- i bisogni di tutte le cellule del corpo. Le frecce nella figura
mente stabili nell’ambiente interno è chiamata omeostasi. indicano lo spostamento di nutrienti e acqua verso le
aree in cui sono richieste, e la rimozione dalle stesse dei
L’omeostasi è uno stato dinamico che richiede un lavoro note-
prodotti metabolici di scarto.
vole; l’equilibrio fisico-chimico interno,
Omeostasi deriva dal
greco homos, «uguale»,
infatti, è costantemente minacciato sia
e stasis, «stare fermi». dall’ambiente esterno che varia continua- Ricorda L’omeostasi è la capacità dell’organismo di regolare e
Si riferisce alla capacità mente sia dall’attività metabolica delle mantenere stabile il suo ambiente interno. Alla base di
di mantenere costante
l’ambiente interno, anche al cellule del corpo. Per garantire l’omeostasi, questa regolazione c’è l’azione coordinata dei sistemi
variare di quello esterno. l’attività dell’intero organismo deve essere nervoso ed endocrino.
controllata e regolata in risposta ai cambia-

13 I meccanismi dell’omeostasi
menti interni ed esterni (figura 1.14).
A livello degli apparati e delle funzioni fisiologiche, le variabili
più importanti da mantenere in equilibrio sono: Il sistema di controllo comprende sempre un recettore, un centro
• la temperatura; di regolazione e un effettore.
• l’equilibrio idrosalino; 1. Il recettore è un sensore che recepisce l’informazione relativa
• l’apporto dei nutrienti essenziali; a un determinato fattore nell’ambiente esterno o interno e
• lo scambio dei gas respiratori; invia un segnale al sistema regolatore.
• la pressione e il volume del sangue; 2. Il centro di regolazione analizza le informazioni ricevute,
• l’eliminazione delle sostanze di rifiuto tossiche. confrontandole con il valore di riferimento da mantenere; se
Le attività di tutti gli apparati sono regolate (cioè accelerate o riscontra un’alterazione invia un comando all’effettore.
rallentate) dalle azioni di specifici segnali prodotti dai sistemi 3. L’effettore agisce modificando l’ambiente interno in base alle
nervoso ed endocrino. richieste del centro di regolazione.

C16 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


1. Il limite di
velocità mostrato 65
dal cartello Limite
è il valore di di velocitˆ
riferimento...

3. Il feedback positivo
2. ... e il tachimetro – vedere il cervo –
fornisce il feedback modifica il valore di
negativo. La riferimento e induce a
differenza fra i due è rallentare.
un segnale di errore.

4. Il guidatore
agisce come un
sistema regolatore,
servendosi delle
informazioni di
feedback per
controllare i freni e
l’acceleratore.

Figura 1.15 Controllo, regolazione e feedback Gli organismi viventi utilizzano


le informazioni e i meccanismi di controllo per mantenere l’omeostasi, proprio
come un guidatore li adopera per regolare la velocità di un’automobile.

Per esemplificare, immagina di essere alla guida di un’automobile Il feedback negativo è il meccanismo biologico più frequente; la
su una strada con un limite di velocità; tu (il sistema regolatore) parola «negativo» indica che queste informazioni spingono gli
controlli la velocità della tua auto con l’acceleratore e i freni (gli effettori a ridurre o invertire il processo che ha generato il segna-
effettori), ma quando usi l’acceleratore e i freni per regolarla devi le di ritorno. Il feedback negativo nei sistemi fisiologici tende a
sapere qual è la tua velocità e qual è il limite. Il limite di velocità far tornare una variabile interna al valore di riferimento, da cui
è il valore di riferimento, e la lettura del tachimetro è l’informa- essa ha deviato.
zione del recettore. In alcuni sistemi fisiologici si rilevano anche feedback positi-
Quando il valore di riferimento e l’informazione del recetto- vi. Un feedback positivo amplifica una risposta. Esempi di feedback
re vengono confrontati, ogni differenza è un segnale di errore. positivi sono le risposte che vuotano le cavità del corpo, come la
I segnali di errore suggeriscono azioni correttive, che tu compi minzione, la defecazione, lo starnuto e il vomito.
attraverso l’acceleratore o il freno (figura 1.15). Questi principi di controllo e regolazione ci aiutano a capire
Nei sistemi biologici l’effettore non si limita a realizzare la come funziona un sistema e com’è regolato.
risposta, ma ogni volta invia un segnale di ritorno al centro di
Ricorda Il controllo dell’omeostasi avviene grazie a un sistema
controllo. Tale processo, chiamato retroazione o feedback, in-
che comprende sempre: un recettore, un centro di
fluenza a sua volta l’attività del sistema
Il termine feedback in regolazione e un effettore. L’effettore può anche inviare
regolatore, inibendola (feedback negativo) o
inglese significa «rifornire un segnale di ritorno al centro di controllo (feedback),
all’indietro», nel senso di potenziandola (feedback positivo). Il mecca-
«reazione» a un qualche tipo nismo del feedback è essenziale per definire
influenzando l’attività del regolatore.
di stimolo biologico.
la durata e l’entità della risposta.

Lezione 3 L’omeostasi: la regolazione dell’ambiente interno C17


14 Un esempio di omeostasi: la regolazione Gli organismi endotermi regolano la temperatura corporea sia
della temperatura corporea agendo sulle modalità di scambio sia regolando la produzione
Gli esseri umani, come i mammiferi e gli uccelli, sono endotermi: interna di calore, che varia in relazione alla velocità del metaboli-
possono regolare la loro temperatura corporea in modo da man- smo cellulare. Le strategie adottate sono diverse in relazione alle
tenerla abbastanza costante, indipendentemente dalle variazioni variazioni di temperatura.
ambientali. In genere la temperatura interna del nostro corpo • Quando la variazione della temperatura corporea non è ecces-
oscilla in un intervallo compreso fra 35,5 e 37,5 °C; le nostre cellu- siva, è sufficiente modificare il flusso di sangue diretto verso
le, infatti, possono sopportare solo cambiamenti minimi rispetto la cute, aumentandolo (in questo caso il corpo si raffredda) o
a tali valori. riducendolo (per trattenere calore).
Nell’ambiente esterno, invece, la temperatura varia in un in- • Quando la temperatura interna si abbassa in modo conside-
tervallo molto più ampio; per questo motivo il nostro corpo deve revole, la produzione di calore cresce accelerando la velocità
continuamente adattarsi a ciò che accade all’esterno, evitando del metabolismo cellulare e aumentando l’attività muscolare.
la naturale dispersione del calore se l’ambiente è troppo freddo, Un esempio sono i brividi, contrazioni dei muscoli che usano
o il surriscaldamento quando fa troppo caldo. Ricordiamo che l’energia contenuta nell’ATP per produrre calore.
esistono quattro possibili vie per lo scambio di calore fra il corpo • Quando, invece, la temperatura sale, il corpo aumenta la
e l’ambiente (figura 1.16). dispersione del calore sudando. La sudorazione comporta la
1. Irraggiamento: questa modalità di trasferimento del calore si dispersione sulla superficie corporea di acqua che evapora.
verifica da oggetti più caldi a oggetti più freddi attraverso lo Si tratta di un meccanismo molto efficace, perché l’evapora-
scambio di radiazione infrarossa; è ciò che senti quando stai zione dell’acqua richiede una notevole quantità di calore: 1 g
vicino a un caminetto acceso. d’acqua, quando evapora, assorbe 2272 J (Joule), pari a circa
2. Conduzione: mettendo a contatto due oggetti a differenti 543 calorie. Se questa evaporazione si verifica sulla superficie
temperature si verifica la conduzione; pensa a quando ti metti cutanea, come nella sudorazione, la maggior parte del calore
un impacco di ghiaccio su una caviglia slogata. disperso proviene dalla cute e dal sangue sottostante.
3. Convezione: i trasferimenti di calore per convezione sono
Ricorda La regolazione della temperatura corporea in un
tipici dei fluidi e avvengono grazie agli spostamenti delle par-
animale endotermo è un esempio di come agisce
ticelle; ne sono un esempio le correnti d’aria o d’acqua.
l’omeostasi.
4. Evaporazione: questo tipo di scambio termico si verifica
quando l’acqua evapora da una superficie, sottraendole calo-
re; è l’effetto del sudore.
L’evaporazione di acqua
dalla superficie corporea
o dalle vie respiratorie
rinfresca il corpo.
L’irraggiamento è
Radiazione solare lo scambio di calore
tra gli oggetti e l’aria.
Gli oggetti più caldi
Radiazione cedono calore a quelli
diffusa più freddi.

Radiazione
La conduzione è il trasferimento
diretta
diretto di calore che avviene
quando oggetti di diverse
temperature vengono a contatto.

Il calore viene perso Vento


per convezione Figura 1.16 Gli scambi
quando un flusso di calore con l’ambiente
d’aria (il vento) è La temperatura corporea
più fresco della
è determinata dal
temperatura
bilanciamento fra la
superficiale del
corpo. produzione interna di calore
Radiazione e lo scambio di calore con
riflessa l’ambiente, attraverso
quattro strategie.

C18 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


15 Il termostato dei vertebrati Ricorda La termoregolazione e altri adattamenti biologici
I meccanismi di termoregolazione e gli adattamenti che abbia- agiscono attraverso un sistema regolatore che può
mo descritto funzionano attraverso un sistema regolatore che essere paragonato a un termostato. Il centro di
integra informazioni provenienti dall’ambiente e dall’organismo integrazione di questo sistema è l’ipotalamo, una
e invia comandi che regolano la temperatura corporea. Questo struttura posta alla base del cervello.
sistema regolatore, che si basa su un meccanismo a feedback, può
essere considerato come un termostato.
Dove si trova il termostato dei vertebrati? Il suo centro inte-
grativo principale è situato alla base del cervello, in una struttura
chiamata ipotalamo.
L’ipotalamo registra le variazioni di temperatura grazie a un verifiche Rispondi
sistema di recettori: quando la temperatura supera (o scende al di di fine A Che cosa significa il termine «omeostasi»?
lezione
sotto) il valore «impostato», attiva le risposte opportune per inver- B Quali variabili bisogna controllare per garantire
tire la variazione. L’ipotalamo può integrare diverse altre fonti di l’equilibrio omeostatico del corpo umano?
informazione e può modificare tale valore in relazione a esigenze C Come è organizzato un sistema di controllo con
specifiche. Per esempio, la temperatura corporea viene mantenuta feedback negativo?
più elevata durante la veglia che durante il sonno. D Qual è la funzione della febbre?

F
ino a non molti anni fa, la febbre era consi- Poiché la febbre è frutto di un adattamento

PER SAPERNE DI PIÙ


derata un fastidio da eliminare, quasi fosse evolutivo, si tratta di un meccanismo ben
essa stessa una malattia e non un sintomo di lungi dall’essere perfetto. Una febbre elevata
un’infezione in corso. Da qualche tempo, tuttavia, e prolungata può causare seri danni. Pazienti
il vecchio buon senso ha trovato conferma anche affetti da iperpiressia, vale a dire con temperature
nelle teorie scientifiche, e la teoria dell’evoluzione che oltrepassino i 41 °C, vanno trattati con
giunge a fornire il dovuto sostegno al sapere tra- tempestività per evitare che il rialzo termico li
dizionale. possa condurre alla morte.
La febbre è un aumento della temperatura L’uso attento di farmaci antipiretici, come
che il nostro organismo genera in risposta il paracetamolo o l’aspirina, può consentire di
all’esposizione a sostanze chiamate pirogeni. controllare il rialzo termico, mantenendolo entro
I pirogeni esogeni provengono da sostanze i limiti in cui i benefici sono massimi e i danni
estranee, come batteri o virus che invadono il trascurabili.
corpo; i pirogeni endogeni sono, invece, prodotti
dalle cellule del sistema immunitario in risposta

La febbre, a un’infezione. La presenza nell’organismo di


un pirogeno provoca un aumento del valore

una «trovata» «impostato» dall’ipotalamo per la produzione di


calore metabolico.

contro le infezioni Se la febbre fosse soltanto un fastidio


derivante dalla malattia, ci si potrebbe chiedere
per quale ragione esistano anche i pirogeni
Gli antichi Greci, tra i quali il endogeni. La risposta è che la febbre accelera
padre della medicina Ippocrate, le reazioni di risposta all’infezione. Essa infatti
consideravano la febbre come rende più rapido l’afflusso dei globuli bianchi e

un segno positivo per valutare il ne stimola l’attività, così come stimola l’azione
dell’interferone, una molecola coinvolta nella
possibile decorso di un’infezione. risposta immunitaria. Inoltre, l’aumento della
Erano davvero solo credenze? temperatura può favorire la denaturazione
di alcune tossine prodotte dai microrganismi
patogeni.

I batteri sono pirogeni


esogeni Il batterio E. coli
può provocare infezioni
e febbre.

Lezione 3 L’omeostasi: la regolazione dell’ambiente interno C19


PER CAPIRE MEGLIO
video:
Le cellule staminali
lezione
17 Lepotenzialità
cellule staminali possono avere
diverse
4 Le cellule staminali sono i precursori di tutte le cellule che
compongono gli organi di un individuo. Entrano in gioco princi-
palmente in due occasioni: durante lo sviluppo e l’accrescimento,
producendo le cellule che costituiranno
Staminale deriva da
l’individuo adulto; quando le cellule dei stame, l’organo riproduttore
La rigenerazione tessuti sono danneggiate o usurate, dando maschile dei fiori.

dei tessuti luogo alle cellule di sostituzione.


Tutte le cellule staminali hanno le seguenti caratteristiche:
I tessuti del nostro corpo sono strutture • non svolgono un’attività specifica all’interno dell’organismo,
se non quella di costituire una riserva di «cellule di ricambio»;
dinamiche in cui si realizza un • sono in grado di riprodursi molte volte dando origine a cellu-
particolare equilibrio tra proliferazione, le identiche a se stesse;
• in presenza di appositi stimoli, si trasformano in cellule con
differenziamento e morte cellulare. funzioni specifiche (come cellule del muscolo, del cervello o
Nell’adulto le cellule sono sottoposte del fegato).
Le cellule staminali vengono classificate in quattro gruppi prin-
a usura, anche se in modo differente a cipali, in base alle loro caratteristiche.
seconda dei tessuti, e inoltre possono essere 1. Staminali unipotenti, che possono dare origine a un solo tipo
di cellula. Per esempio, nel midollo osseo esistono cellule sta-
danneggiate da fattori esterni e malattie. minali che sono in grado di dare origine solo ai globuli rossi
Alcuni tessuti si rigenerano attraverso e non ai globuli bianchi.
2. Staminali multipotenti, che possono dare origine ad alcuni
il ricambio cellulare. tipi di cellule. Sempre nel midollo osseo, esistono delle cellule
staminali da cui si originano più tipi di staminali unipotenti.

16 Ladalcapacità 3. Staminali pluripotenti, che originano molti tipi di cellule, per


di rigenerarsi dipende esempio le cellule embrionali del feto e del cordone ombeli-
tessuto cale (vedi foto nella figura 1.17).
Non tutti i tessuti conservano una buona capacità rigenerativa. 4. Staminali totipotenti, che danno origine a tutte le possibili
Alcuni tessuti, come il sangue e gli epiteli, sottoposti a forte usu- cellule di un organismo.
ra, si rigenerano continuamente; l’epitelio del tratto digerente Secondo studi recenti, solo le cellule dei primissimi stadi della
viene rinnovato all’incirca ogni cinque giorni, lo strato superfi- vita embrionale sono totipotenti, possono cioè generare un nuo-
ciale della cute ogni due settimane e le cellule del sangue ogni vo embrione e tutti gli annessi embrionali come la placenta.
quattro mesi. Altri tessuti, come quello del fegato, si mantengono A mano a mano che lo sviluppo embrionale procede, le cel-
stabili e sembrano rigenerarsi con molta lentezza (il fegato si rin- lule si modificano: prima perdono la capacità di generare gli
nova in circa 1-2 anni), ma dimostrano una straordinaria capacità annessi embrionali (cellule pluripotenti), poi si specializzano
rigenerativa quando vengono danneggiati. Alcuni tessuti, come e diventano multipotenti. In vari tessuti dell’adulto perdurano
il tessuto nervoso e il tessuto muscolare cardiaco, perdono quasi cellule staminali multipotenti, e unipotenti.
del tutto la capacità rigenerativa già poco tempo dopo la nascita
Ricorda Particolari cellule indifferenziate, dette staminali,
e non sono in grado di rinnovarsi quando subiscono un danno.
sono i precursori di tutte le cellule dell’organismo e
La capacità rigenerativa dei tessuti dipende da due fattori diversi:
permettono la rigenerazione dei tessuti. In base alle
1. la presenza nel tessuto di cellule indifferenziate, chiamate
loro caratteristiche, le staminali sono classificate in:
cellule staminali;
unipotenti, multipotenti, pluripotenti e totipotenti.
2. la presenza di segnali che stimolano o bloccano la divisione
per mitosi e il differenziamento delle staminali.

Ricorda Le cellule che muoiono possono essere sostituite grazie 18 Le staminali adulte
alla rigenerazione dei tessuti. La capacità di rigenerarsi Nell’adulto, le staminali si dividono producendo altre cellule che
varia a seconda del tipo di tessuto, alcuni come il sangue si differenziano per sostituire le cellule morte e mantenere l’inte-
si rigenerano continuamente, altri come quello nervoso grità dei tessuti. La potenzialità rigenerativa del tessuto dipende
perdono questa capacità dopo la nascita. innanzitutto dal numero di cellule staminali presenti. Nei tessuti

C20 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


A Cellule staminali embrionali B Cellule staminali pluripotenti indotte (iPS)

1b. Si prelevano dal paziente


1a. L’embrione Massa delle cellule epidermiche.
precoce, o blastocisti, cellulare
è coltivato in un interna
mezzo nutriente.

2a. La massa cellulare


2b. Le cellule
interna viene liberata
vengono coltivate
Le cellule staminali dal resto dell’embrione.
in laboratorio.
embrionali pluripotenti Si aggiungono composti
hanno la capacità di dare chimici che disaggregano in
origine a più tipi di cellule. gruppi più piccoli le cellule
della massa interna. 3. Si aggiunge alla coltura un
vettore che porta vari geni.

4. Si selezionano le
cellule che hanno
assunto il vettore.
5. Le cellule si
trasformano in una
massa di cellule
6. Le cellule
pluripotenti.
vengono indotte
a differenziarsi
in cellule
specializzate,
quindi sono
Cellule del Cellule del Cellule del trapiantate
tessuto osseo tessuto muscolare tessuto nervoso nel paziente
a seconda del
bisogno.
Figura 1.17 Due procedure per ottenere cellule staminali pluripotenti in laboratorio È possibile ottenere
cellule staminali pluripotenti (A) da embrioni umani, oppure (B) inserendo in cellule dell’epidermide geni
attivamente espressi in modo da trasformarle in cellule staminali.

che si rinnovano continuamente, il numero di staminali è molto loro potenziale riproduttivo, allo scopo di generare staminali di
elevato, ma sembra che alcune siano presenti anche nel sistema tessuti diversi. Questa trasformazione si chiama transdifferenzia-
nervoso e nel muscolo cardiaco. zione. Studi recenti hanno dimostrato che in alcuni animali le
Il numero di staminali non è l’unico fattore decisivo per cellule staminali multipotenti sono dotate di una certa plasticità
l’equilibrio di un tessuto. Infatti la proliferazione e il differen- e possono andare incontro a transdifferenziazione.
ziamento delle cellule staminali multipotenti e unipotenti Alcune ricerche hanno mostrato che le cellule dell’epider-
(nell’adulto e nell’embrione) non sono mai lasciati al caso, ma mide possono essere «alterate» e diventare pluripotenti; queste
avvengono «a richiesta», cioè in risposta a specifici segnali come cellule vengono indotte a differenziare in molti tessuti. I ricerca-
i fattori di crescita o gli ormoni. Durante la vita embrionale an- tori le hanno chiamate cellule iPS (cellule staminali pluripotenti
che le cellule vicine possono influire sul differenziamento delle indotte, figura 1.17).
cellule staminali.
Ricorda La potenzialità rigenerativa dei tessuti dipende dal
Le cellule staminali di tessuti diversi non rispondono in modo
numero di cellule staminali adulte presenti e da
identico ai fattori di crescita o agli ormoni; per esempio, quelle
specifici segnali, fattori di crescita e ormoni, che
del tessuto nervoso, diventano quiescenti poco dopo la nascita.
inducono le staminali a riprodursi e a differenziarsi.
Identificare i meccanismi che inducono una cellula staminale
a riprodursi è un punto chiave delle ricerche sulla rigenerazione
e sull’invecchiamento cellulare. Capire come indurre la prolife-
razione di staminali potrebbe aprire nuovi scenari anche per i verifiche Rispondi
trapianti, campo in cui sono stati raggiunti importanti risultati di fine A Quali sono le proprietà delle cellule staminali?
lezione
soprattutto per le staminali del sangue. B Esistono diverse categorie di cellule staminali:
Un altro filone di ricerca riguarda la possibilità di «azzerare» dove si trovano e quali funzioni svolgono?
la specializzazione delle staminali adulte lasciando invariato il C Che cos’è la transdifferenziazione?

Lezione 4 La rigenerazione dei tessuti C21


READ & LISTEN

T
Limits to performance he 2008 New York City Marathon took place on a cold, clear, windy day
in November. For the third time, the first-place woman in this 42-km race
was world record holder Paula Radcliffe. Radcliffe had also been expected
to win the women’s marathon in the 2004 Olympics. But that race took place on
an extremely hot (a high of 34°C), humid day in Athens. Overcome by heat stress,
Radcliffe collapsed 6 km from the finish line. In contrast, the average temperature
for the three New York marathons Radcliffe won was 7°C.
Based on a survey of many marathons, elite runners have their best times when
temperatures are below 10°C; higher temperatures can mean serious problems.
The 2012 Boston Marathon coincided with an unseasonable April heat wave, with
temperatures exceeding 27°C. During the course of the race, 120 runners were
rushed to hospitals with severe heat stress.
When a person’s internal body temperature rises above 40°C, major organs begin
to fail, a condition known as heat stroke. Every year some athletes suffer heat stroke,
which leads to death in a high percentage of cases. Soldiers in desert environments
are at extreme risk of heat stroke, as are workers in many occupations, including
firefighting, agriculture, and construction.

The importance of losing heat


Why is heat stroke a particular danger for those who must be active in the heat? The
short answer is that working muscles generate heat. That heat leaves the muscles in
the blood and is circulated around the body, raising the temperature of the body’s
internal tissues. Although some of the heated blood flows to the skin, where heat
can be lost to the environment, humans are subject to the problems faced by all
Paula Radcliffe collapsed mammals in losing excess heat. First, their normal internal temperatures are not
from heat stress during the far from the environmental temperatures that cause heat stress, so they don’t have
2004 Olympic marathon: much of a safety zone. Second, most mammalian skin surfaces are covered with an
when the body is subjected to insulating layer of fur—great for conserving body heat in cold environments, but an
extreme heat, its homeostatic impediment to heat loss in warm ones.
mechanisms may fail. Evolutionary adaptation in mammals has resulted in the efficient heat-loss
portals of non-furred areas such as the nose, tongue, and footpads. In these areas,
specialized blood vessels can open up and act like radiators to disperse heat
(conversely, these portals can close down to conserve heat). Humans are not furred,
but our evolutionary ancestors were, and we retain these general mammalian blood
vessel adaptations in our hands, feet, and face (which is why we blush).

Answer the questions


1 What are the most at risk workers of heat stroke? Why?
2 Do human beings display any adaptations to control body
temperature?
3 How do furred mammals control temperature
homeostasis?

C22 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA cellule specializzate / connettivo / cellule / liscio / apparati / cellule gliali / epiteliale /
ONLINE cellule staminali /espressione genica differenziata / muscolare / scheletrico striato /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi organi

TESSUTI

distinguibili in
si associano in si rigenerano sono formati da
grazie a
......................
......................
nervoso ...................... ...................... ......................
......................
...................... ......................

organizzati in ......................
per
...................... ......................

......................
sistemi formato da specifiche funzioni
distinto in classificabile in
...................... grazie a
neuroni formato da
......................
cardiaco pluristratificato
...................... ......................

...................... ......................
monostratificato ......................

......................
matrice
extracellulare
......................

...................... ......................

......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

membrana basale: Sottile rivestimento che delimita le cellule di tutti gli esseri viventi.
membrana plasmatica: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

epiteli di rivestimento: Ricoprono e proteggono la superficie esterna e le cavità interne.


epiteli ghiandolari: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

conduzione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
convezione: Trasferimenti di calore tipici dei fluidi, dovuti allo spostamento delle particelle.
irraggiamento: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
evaporazione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

pluripotente: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
totipotente: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
multipotente: Cellule che possono dare origine solo ad alcuni tipi cellulari.

collagene: Proteina dei tessuti connettivi che forma fibre forti e resistenti all’allungamento.
elastina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C23


Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla 8 Individua quale di questi non è un 13 Quale tra le seguenti affermazioni
tessuto connettivo. relative alla cute è errata?
3 Quale tra le seguenti affermazioni A il sangue A è formata da epidermide e derma
relative ai tessuti è corretta?
B il tessuto osseo B possiede recettori di senso
A cellule di tessuti diversi possiedono
C l’epidermide C può essere considerata un organo
gli stessi geni
D la cartilagine D poggia su uno strato di tessuto adiposo
B cellule di tessuti diversi svolgono
funzioni analoghe
9 Nel tessuto nervoso 14 Le condizioni che consentono a un
C cellule di tessuti diversi possiedono
le stesse proteine A sono presenti due tipi di cellule eccitabili: tessuto di rigenerarsi sono
neuroni e cellule gliali A la presenza di cellule specifiche per
D tessuti diversi possiedono lo stesso tipo
di cellule B ogni neurone possiede un assone e un sostituire quelle danneggiate
dendrite B la capacità dei tessuti circostanti di
4 Nel corpo umano non è presente C le cellule nervose sono fuse in una rete modificarsi opportunamente
continua C l’arrivo di specifici segnali attraverso
A l’epitelio di rivestimento
D le cellule nervose trasmettono impulsi in il sistema nervoso
B l’epitelio motorio
una sola direzione D la presenza di cellule staminali e di
C l’epitelio sensoriale specifici segnali che stimolano la mitosi
D l’epitelio ghiandolare 10 Quale tra le seguenti affermazioni
riguardanti apparati e sistemi è errata? 15 L’omeostasi viene definita come
5 Scegli il completamento errato A sistemi e apparati sono formati da A la capacità di mantenere condizioni
riguardante le struttura e le funzioni organi che cooperano per svolgere relativamente stabili nell’ambiente
dei tessuti epiteliali. specifiche funzioni interno

A contengono cellule di forma cilindrica, B nel nostro corpo troviamo sei apparati B la capacità di bloccare i cambiamenti
cubica o appiattita e cinque sistemi che avvengono nell’ambiente interno

B possono avere funzione di rivestimento C sono formati da organi che possono C l’attività che consente di rallentare tutti
essere sia vicini sia lontani tra loro i processi fisiologici
C contengono vasi sanguigni
D in un apparato ci sono organi aventi D la capacità di mantenere relativamente
D possono essere monostratificati o la stessa origine embrionale costante la temperatura corporea
pluristratificati
11 Le membrane sierose 16 La temperatura corporea
6 Le ghiandole endocrine differiscono
A rivestono le cavità che comunicano A è regolata grazie a una struttura
da quelle esocrine perché con l’esterno presente nel cervello, l’ipofisi
A secernono sostanze all’interno del corpo B rivestono organi come i polmoni e B dipende dall’interazione tra recettori
e non sulla superficie esterna l’intestino interni ed esterni e l’ipotalamo
B sono prive di un dotto escretore e C sono a singolo strato C dipende soltanto da fattori esterni
riversano i loro prodotti nel sangue all’organismo
D bloccano in modo rigido gli organi
C sono controllate da specifici ormoni e in una posizione fissa D è costante durante tutto l’arco della
non dal sistema nervoso giornata
D derivano da un tessuto connettivo
12 Individua il completamento errato a
specializzato e non da quello epiteliale
proposito delle cavità del corpo. 17 Le cellule staminali

A sono due e contengono gli organi A svolgono un’attività precisa all’interno


7 Tutte le cellule muscolari dell’organismo
A si contraggono in risposta a stimoli B si distinguono in dorsale e ventrale
B sono localizzate in un’unica regione del
nervosi C la cavità dorsale ospita l’intestino e i reni corpo, ovvero la milza
B sono caratterizzate dalla presenza D la cavità ventrale ospita il cuore C pluripotenti danno origine a gran parte
di numerosi nuclei e i polmoni dei tipi cellulari
C contengono proteine contrattili D totipotenti e multipotenti svolgono le
D si riconoscono per via della caratteristica stesse funzioni
striatura

C24 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


Test yourself Verso l’Università
22 Which of the following
statements about muscle tissue
18 Which of the following 26 Quale dei seguenti livelli di
is false?
statements characterizes the protein organizzazione negli organismi viventi
A in the cardiac muscle tissue, cells are comprende tutti gli altri?
elastin? striated
A it functions predominantly in muscle A tessuto D organo
B skeletal muscle fibers are long and
tissue to resist excess stretching cylindrical striated cells B cellula E organulo
B it is found predominantly in epithelial cellulare
C in the smooth muscle tissue, cells are C apparato
tissue striated
C it is found in the extracellular matrix [dalla prova di ammissione a Medicina
D skeletal muscle tissue is under control
of connective tissue Veterinaria, anno 2009]
of the nervous system
D it is the most abundant protein in the E muscle tissue can be skeletal, cardiac
body 27 Le cellule olfattive sono presenti in un
or smooth
E it is responsible for the elasticity of the tessuto:
long extensions of neurons. A epiteliale D connettivo denso
23 Epithelium plays all of the
following roles in organisms except B connettivo lasso E cartilagineo
19 Which of the following choices
A secretion C adiposo
would cause a decrease in the
hypothalamic temperature set point B transport [dalla prova di ammissione a Medicina
for metabolic heat production? C protection e a Odontoiatria, anno 2012]
A entering a cold environment D preventing leakage of fluids from an
organ system into surrounding tissue 28 «Tessuto caratterizzato da notevoli doti
B taking an aspirin when you have a fever
E cushioning, lubricating, and insulating di resistenza e di elasticità. Svolge un
C arousing from hibernation other tissue. ruolo di sostegno strutturale all’interno
D getting an infection that causes a fever dell’organismo. È costituito da cellule
E cooling the hypothalamus 24 Negative feedback loops disperse in una abbondante matrice
A generally lead to highly unstable internal extracellulare gelatinosa, ricca di
20 Which of the following physiological conditions fibre (responsabili dell’elasticità) e di
statements best describes the position B cause internal conditions to deviate from sostanza amorfa di origine proteica.»
of a tissue in the level of organization the normal range Tale definizione si riferisce al:
of the human body? C are part of larger, positive feedback A tessuto cartilagineo
A tissues are the most important level systems
B tessuto osseo
of organization D rely on sensors to trigger effectors to
C tessuto muscolare
B tissues are between cells and organs alter an organism’s internal environment
in the levels of organization D tessuto epiteliale
E none of the above
C tissues are the most complex level E tessuto nervoso
of organization 25 The term «homeostasis» [dalla prova di ammissione a Medicina
D tissues are between organs and systems describes e Chirurgia, anno 2008]
in the levels of organization A the body’s use of physical and chemical
E none of the above processes to maintain a consistent
internal environment
21 Which of the following is not a B the biochemical processes associated
type of connective tissue? with the maintenance of body
temperature
A bone
C the metabolic patterns of active (versus
B cartilage stationary) animals
C blood D the metabolic patterns of stationary
(versus active) animals
D collagen
E the health benefits of a sedentary
E ligament
lifestyle

Esercizi di fine capitolo C25


Verifica le tue abilità
29 Leggi e completa le seguenti frasi riferite agli epiteli. 33 Descrivi brevemente la funzione principale dei seguenti sistemi
a) Tutti gli epiteli poggiano su una . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e apparati e indica quali di essi sono sistemi e quali apparati,
basale, che funge da appoggio. chiarendone la differenza.
b) La presenza di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tra le cellule a) endocrino
epiteliali le connette strettamente. b) immunitario e linfatico
c) Gli epiteli di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ricoprono c) scheletrico
e proteggono le cavità interne. d) tegumentario
d) Alcuni epiteli sono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e) urinario
cioè sono formati da un solo strato di cellule.
34 Indica le due affermazioni corrette relative ai tessuti e motiva
30 Leggi e completa le seguenti frasi riferite ai connettivi le tue risposte.
propriamente detti. A tutte le cellule del tessuto nervoso sono eccitabili
a) I connettivi propriamente detti si distinguono da quelli definiti B il sangue, pur essendo liquido, è un tessuto
............................................................................. . C l’osso non è un vero e proprio tessuto perché non contiene
b) Il . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
è la sostanza più presente cellule vive
nelle fibre del connettivo denso. D la funzione di alcuni epiteli è quella di rivestire parti
c) Quando vi sono diversi tipi di fibre, si parla di connettivo dell’organismo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tipico degli spazi tra gli organi.
d) Un connettivo propriamente detto è il tessuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Le cellule di Schwann sono cellule altamente specializzate che
con funzioni di riserva di energia. si avvolgono attorno agli assoni isolandoli e regolandone la
funzionalità. Per questo motivo puoi ipotizzare che le cellule
31 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle ghiandole. di Schwann
a) Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule che producono e A facciano parte delle cellule gliali
........................................................ diverse sostanze: B siano neuroni altamente specializzati
latte, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , sudore, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
b) Determinati epiteli di rivestimento contengono C siano cellule eccitabili

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . disperse nel tessuto.


D siano dannose per i neuroni
c) La maggior parte delle ghiandole è costituita da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motiva la tua risposta precisando la differenza sostanziale tra
che formano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . neuroni e cellule gliali.
che si piega e si introflette, invadendo il tessuto sottostante.
d) Le ghiandole possono essere di due tipi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Indica quali tra le seguenti affermazioni relative alle cellule
ed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . staminali sono corrette e poi motiva le tue risposte.
A alcuni tessuti si rigenerano continuamente
32 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle membrane B qualunque cellula può diventare staminale, se opportunamente
interne. stimolata
a) Le membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C le cellule totipotenti non si trovano negli organismi adulti
rivestono le cavità che comunicano con l’esterno, come
D la transdifferenziazione si realizza soltanto in laboratorio
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o l’interno dello stomaco.
b) La superficie delle mucose è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e lubrificata da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
c) Le membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rivestono le cavità non comunicanti con . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e gli organi in esse contenute.
d) Gli organi come cuore, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
e intestino, grazie alle loro membrane, si muovono senza
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , mantenendo la
posizione corretta.

C26 Capitolo C1 L’architettura del corpo umano


Verso l’esame

SPIEGA SCHEMATIZZA
37 Per ogni tipo di tessuto si può evidenziare una stretta relazione 42 Costruisci una mappa concettuale che evidenzi i meccanismi che
tra la struttura e la funzione svolta. contribuiscono a mantenere costante la temperatura corporea
Descrivi i tessuti che hai studiato sulla base di questa chiave nell’Homo sapiens. Utilizza anche le seguenti parole chiave:
di lettura e cita almeno un tessuto per ogni tipo, a titolo di • ipotalamo
esempio. • capillari periferici
• sudorazione
PRECISA • brividi
38 Il tessuto cardiaco possiede alcune caratteristiche speciali.
Indica quali e chiariscine l’importanza funzionale. RIFLETTI
43 Da circa una decina d’anni l’epidermide può essere coltivata in
ANALIZZA E DEDUCI laboratorio a partire da cellule staminali estratte dal prepuzio
39 L’artrosi (meglio definita osteoartrosi) è una malattia reciso dei neonati. In sole tre settimane l’epidermide viene
degenerativa che determina usura della cartilagini e insorge coltivata e poi innestata su gravi ustionati.
nella maggior parte degli individui sopra i 65 anni. Infatti, se la Recentemente alcuni centri di ricerca inglesi e americani sono
cartilagine viene distrutta più velocemente della sua capacità riusciti a ricostruire in laboratorio lembi di cute.
di rigenerazione, si assottiglia, diminuisce la produzione delle Spiega perché questo viene considerato un ulteriore passo
proteine della matrice extracellulare e aumenta il contenuto avanti e perché questa cute può essere utilizzata per curare
di fluidi; il tessuto diventa, quindi, meno resistente e meno ferite più profonde. Quali altre strutture dovrebbero idealmente
protettivo. essere inserite per migliorare ancora le prestazioni degli organi
Osserva la tabella e indica quale dei tessuti riportati può essere di sintesi?
stato prelevato da una soggetto affetto da osteoartrosi.
METTI IN RELAZIONE
Collagene e
Paziente Condrociti (%) H2O (%) 44 La reazione qui riportata rappresenta la respirazione cellulare.
proteoglicani (%)

A 1,9 37,1 61,0 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energia

B 1,8 23,0 75,2 Immagina una cellula muscolare del bicipite, che usa questa
reazione per ricavare l’energia necessaria per contrarsi.
C 1,8 34,4 63,8
Spiega quali apparati le consentono di avere a disposizione i due
reagenti che servono per la reazione e attraverso quali apparati
DEFINISCI
verrà eliminato il diossido di carbonio prodotto.
40 Definisci quali sono le caratteristiche di una cellula staminale
e spiega quali sono le differenze tra cellule staminali embrionali
e adulte.

RICERCA
41 S. Yamanaka ha ricevuto il premio Nobel nel 2012 per le sue
ricerche sulle cellule staminali pluripotenti indotte (iPS).
Aiutandoti con il disegno qui sotto, ricerca brevemente in rete in
che cosa consisteva il lavoro di ricerca per cui è stato premiato e
perché risulta così innovativo.

cellula staminale

RIPROGRAMMAZIONE
DIFFERENZIAMENTO
DI YAMANAKA

cellula adulta

Esercizi di fine capitolo C27


capitolo lezione

C2 L’apparato cardiovascolare
L’apparato cardiovascolare è costituito da
una pompa muscolare (il cuore) e da una
serie di condotti (i vasi sanguigni) nei quali
si muove un fluido (il sangue) che viene
pompato in tutto il corpo. Il cuore e i vasi
sono anche indicati complessivamente
come apparato circolatorio. Il sangue
trasporta e trasferisce da un tessuto
La circolazione all’altro gas respiratori, nutrienti, prodotti

sanguigna
di scarto, ormoni, cellule del sistema
immunitario e calore.

1 Un sistema chiuso a doppia circolazione


L’apparato cardiovascolare trasporta nel sangue i materiali da e
verso tutte le regioni corporee per assicurare la giusta composi-
zione del fluido interstiziale, che a sua volta
Cardiovascolare è una
soddisfa i bisogni delle cellule. Tra le tante parola composta dal greco
sostanze trasportate ci sono due gas: l’os- kardía, «cuore», e dal latino
vasculum, «piccolo vaso»,
sigeno (O2) e il diossido di carbonio (CO2), nel senso di contenitore
detto anche anidride carbonica. L’ossigeno, del sangue di piccole
necessario per la respirazione cellulare, dimensioni.
Capillare deriva
entra nella circolazione a livello dei pol- dal latino e significa
moni e viene trasportato a tutte le cellule; «riguardante i capelli»; i
capillari infatti apparvero
il diossido di carbonio, prodotto di scarto sottili come capelli ai primi
della stessa respirazione cellulare, segue il anatomisti.
percorso inverso.
Un’importante caratteristica dell’apparato circolatorio è che
esso riesce ad accelerare la distribuzione dei nutrienti ai tessuti
in maggiore attività. Il nostro apparato circolatorio ha una orga-
nizzazione particolare che ritroviamo in tutti i mammiferi. Le
caratteristiche che rendono efficiente l’apparato sono tre.
L’apparato cardiovascolare è un sistema chiuso. Il sangue
si muove sempre all’interno dei vasi sanguigni e non viene mai
a contatto diretto con il fluido interstiziale. Gli scambi tra il san-
gue e il liquido interstiziale avvengono solo attraverso le pareti
dei vasi più sottili (i capillari), che filtrano ciò che esce e ciò che
entra. Durante questi scambi, alcuni componenti del sangue
non lasciano mai i vasi. In tutti i vertebrati, l’apparato vascolare

C28 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


Le vene (i vasi colorati Le arterie (i vasi
in blu) conducono il colorati in rosso) sinistra costituiscono il cuore sinistro (figura 2.1). Il cuore destro
sangue deossigenato trasportano non è in comunicazione con il cuore sinistro, da cui è separato da
dal corpo al cuore il sangue
destro, che lo ossigenato dai un setto di un certo spessore. Il cuore destro riceve il sangue deos-
pompa ai polmoni, polmoni al cuore sigenato dalla circolazione sistemica e lo spinge verso il circuito
dove avviene sinistro, che lo
l’ossigenazione. polmonare, mentre il cuore sinistro riceve sangue ossigenato dai
pompa al resto
del corpo. polmoni e lo spinge nel circuito sistemico.
Nel cuore destro quindi scorre solo sangue deossigenato, men-
Arteria e vena succlavia
Aorta
tre nel cuore sinistro passa solo sangue ossigenato. Un assetto di
Vena cava superiore questo tipo offre grandi vantaggi: il sangue ricco e quello povero
Arteria
polmonare di ossigeno non possono mescolarsi, quindi il circuito sistemico
Vena cava
Vene
riceve sempre il sangue con il massimo contenuto di ossigeno,
inferiore
polmonari mentre ai polmoni giunge sangue del tutto privo di ossigeno. La
Vene epatiche
circolazione doppia permette una distribuzione più rapida e un
maggiore flusso di sangue nei tessuti.

Ricorda L’apparato cardiovascolare è il sistema di vasi che


trasporta il sangue, cioè il tessuto che contiene i
materiali necessari alle cellule di tutto l’organismo.
In tutti i mammiferi è costituito da un sistema chiuso,
Vaso portale organizzato in due circuiti separati con una pompa
Arteria e
epatico
vena renale muscolare che è il cuore.
Arteria e vena
iliaca comune

2 I movimenti del sangue


Il cuore umano è un organo muscolare cavo, diviso in atri e ven-
tricoli. Gli atri ricevono sangue dalle grandi vene e ciascuno di
essi lo trasferisce al sottostante ventricolo; i ventricoli spingono
con forza il sangue nei due circuiti. Per facilitare il flusso del san-
gue, nel cuore sono presenti quattro valvole:
Figura 2.1 Il funzionamento dell’apparato
cardiovascolare Nel cuore umano,
• due valvole atrio-ventricolari, poste fra atri e ventricoli, impe-
il sangue fluisce dal cuore destro ai polmoni, discono il reflusso del sangue nell’atrio
L’atrio è la camera di
poi al cuore sinistro e quindi al corpo. quando il ventricolo si contrae; ingresso del sangue. Il
• due valvole semilunari (la valvola del ventricolo, dal latino
ventriculum, «piccolo
è composto da tre tipi di vasi sanguigni: arterie, capillari e vene. tronco polmonare e la valvola aortica), ventre», è la cavità che, come
Le arterie sono i vasi che trasportano il sangue dal cuore ai vari posizionate fra i ventricoli e le arterie una piccola pancia, accoglie
organi. Esse si ramificano in vasi più piccoli chiamati arteriole, maggiori, prevengono il reflusso di il sangue proveniente
dall’atrio.
che a loro volta alimentano i letti capillari, un’estesa rete di vasi sangue nei ventricoli quando questi si
di dimensioni minuscole, i capillari, che connettono tra loro le rilassano (figura 2.2).
arterie e le vene. I capillari sono vasi di piccolo calibro, con pa- Il cuore destro e il cuore sinistro lavorano in sincronia, perciò
reti sottili per consentire lo scambio di sostanze tra il sangue e il ogni contrazione del cuore spinge simultaneamente il sangue
fluido dei tessuti. Piccoli vasi chiamati venule drenano poi i letti sia nella circolazione polmonare sia nella circolazione sistemica.
capillari e si uniscono insieme a formare vasi più grandi definiti
vene, che trasportano il sangue verso il cuore.
Valvola Le valvole evitano
L’apparato forma due circuiti distinti. Abbiamo due diver- polmonare il reflusso dalle arterie
se circolazioni: la circolazione polmonare, che ha lo scopo di ai ventricoli quando
i ventricoli si rilassano
ossigenare il sangue ed eliminare il diossido di carbonio; la circo- o si contraggono.
lazione sistemica, che invece distribuisce l’ossigeno, i nutrienti
e le sostanze utili a tutti i tessuti del corpo e preleva il diossido di Valvola aortica
carbonio e le sostanze di scarto. Chiusa Aperta
Il cuore è diviso in quattro camere distinte: due atri e due
ventricoli. L’atrio e il ventricolo sulla parte destra del nostro Figura 2.2 Le valvole semilunari Grazie alle valvole
cardiache il sangue può fluire in tutto l’organismo.
corpo corrispondono al cuore destro, l’atrio e il ventricolo sulla

Lezione 1 L’apparato cardiovascolare C29


PER CAPIRE MEGLIO
video:
Il cuore

Seguiamo ora (figura 2.3) il percorso del sangue nei due circuiti. 6. Dall’atrio sinistro il sangue entra nel ventricolo sinistro at-
1. L’atrio destro riceve il sangue povero di ossigeno (deossigenato) traverso un’altra valvola atrio-ventricolare chiamata valvola
dalla vena cava superiore e dalla vena cava inferiore; queste bicuspide, o mitrale. Come accade nella porzione destra del
vene dall’ampio calibro raccolgono il sangue che torna al cuo- cuore, la maggior parte del riempimento del ventricolo sini-
re rispettivamente dalla parte superiore e inferiore del corpo. stro è passiva. Il ventricolo, però, si riempie completamente
2. Dall’atrio destro, il sangue passa attraverso una valvola atrio- grazie alla contrazione atriale che avviene subito dopo la fine
ventricolare, chiamata valvola tricuspide, nel ventricolo del periodo di riempimento passivo.
destro. La maggior parte del sangue entra nel ventricolo men- 7. Le pareti del ventricolo sinistro sono potenti muscoli che si
tre il cuore è rilassato, nell’intervallo tra i battiti. Subito dopo contraggono con un movimento che prende origine dalla por-
la fine di questo periodo di riempimento passivo del ventrico- zione basale. L’aumento di tensione che si genera chiude la
lo, l’atrio si contrae e aggiunge un piccolo volume di sangue a valvola bicuspide e quando la pressione nel ventricolo sini-
quello già presente nel ventricolo. stro è abbastanza alta si apre la valvola aortica: così il sangue
3. Il ventricolo destro a questo punto si contrae, portando alla si riversa nell’aorta per ricominciare il proprio percorso at-
chiusura della valvola atrio-ventricolare e pompando il san- traverso il corpo.
gue in una grande arteria che immediatamente si suddivide
Ricorda La circolazione polmonare inizia nel ventricolo destro
in due arterie polmonari, dirette ai polmoni.
con le arterie polmonari e termina nell’atrio sinistro con
4. Nei polmoni le arterie si ramificano; all’interno dei capillari il
le vene polmonari; la circolazione sistemica parte dal
sangue si carica di ossigeno e si libera del diossido di carbonio.
ventricolo sinistro con l’aorta e si conclude nell’atrio
5. Il sangue ossigenato passa dai capillari alle vene polmonari,
destro con le vene cave.
che si dirigono dai polmoni all’atrio sinistro.

Figura 2.3 La circolazione sanguigna all’interno


del cuore Il flusso del sangue nei vasi è garantito
dal funzionamento del cuore e delle valvole,
che permettono al sangue di raggiungere
simultaneamente entrambi i circuiti. Aorta

Vena cava Arteria polmonare


superiore
Al polmone
Al polmone Vene polmonari
1. Il sangue
deossigenato Dal polmone
proveniente dai Dal polmone
tessuti del corpo
entra nell’atrio
destro… 4. Dal circuito polmonare
il sangue ritorna all’atrio
sinistro…
2. … e passa attraverso una
valvola atrio-ventricolare al
5. … e fluisce attraverso una
ventricolo destro.
valvola atrio-ventricolare nel
ventricolo sinistro.
3. Il ventricolo destro
pompa il sangue 6. Il ventricolo sinistro pompa
attraverso la valvola il sangue attraverso la valvola
polmonare nel circuito aortica nel circuito sistemico.
polmonare.
Vena cava Aorta discendente
inferiore

verifiche Rispondi
di fine A Qual è la struttura del cuore e che percorso
lezione
compie il sangue?
B Quali sono le diverse funzioni di arterie, vene e
capillari?

C30 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


lezione
Ciclo cardiaco

LA NOSTRA SALUTE
2 e pressione arteriosa
120 su 70? Hai la pressione giusta!
L’attività del cuore
I
l ritmo del ciclo cardiaco si avverte non solo a livello del cuore, ma
Il cuore è una macchina molto anche delle arterie, come quella che rifornisce di sangue la mano,
poiché le arterie hanno pareti elastiche che si dilatano e si restringo-
efficiente che svolge una mole di lavoro no con le pulsazioni cardiache.
Puoi sentire le tue pulsazioni ponendo due dita di una mano
impressionante: ogni giorno l’intero sul polso dell’altra mano subito sotto il pollice. L’onda di pressione
creata dalla contrazione del ventricolo sinistro attraversa le arterie
volume del sangue passa al suo interno e del braccio; questa onda di pressione si avverte nella pulsazione
viene sospinto in tutto il corpo almeno un dell’arteria del polso.
La pressione arteriosa (o sanguigna) varia e può essere misurata
migliaio di volte. nella grossa arteria del braccio, grazie all’utilizzo di uno strumento
chiamato sfigmomanometro, e di un fonendoscopio per percepire i
suoni. Questo metodo misura la pressione massima necessaria per

3 L’anatomia del cuore


comprimere un’arteria cosicché il sangue non possa fluire attraverso
essa (valore sistolico) e la pressione minima che causa il flusso
attraverso l’arteria (valore diastolico).
Il cuore è un organo grande quanto un pugno chiuso, situato
Convenzionalmente, la pressione arteriosa si indica come valore
nella cavità toracica, dietro lo sterno e in mezzo ai polmoni. Ha
sistolico sul valore diastolico. I valori normali per un giovane adulto
una forma quasi conica, ma leggermente asimmetrica con l’apice
dovrebbero essere di 120 millimetri di mercurio (mmHg) durante la
spostato verso sinistra. Il ventricolo sinistro costituisce l’apice sistole, e 70 mmHg durante la diastole: ovvero 120/70, che si legge
e buona parte del lato posteriore, mentre il ventricolo destro si «120 su 70».
trova nella parte anteriore. 3. La pressione
1. Il manicotto 2. La pressione nel viene ulterioremente
La parete del cuore è costituita da tre strati: viene gonfiato manicotto viene abbassata finché
1. l’endocardio: è il sottile strato epiteliale che riveste le cavità fino a bloccare il lentamente diminuita il suono diventa
interne e forma le valvole; flusso sanguigno. finché non si percepisce continuo. La pressione
il suono di una sanguigna ottimale è
2. il miocardio: è lo strato muscolare, forma la struttura vera e pulsazione. 120/70.
propria della parete ed è rinforzato internamente da connet-
tivo fibroso denso;
120 200 120 200
3. l’epicardio: è una sottile membrana sierosa che lo riveste ester- 160 160
80 240 80 240
namente. 70
20 300 70 20 300

Esternamente all’epicardio si trova un’altra membrana sierosa


che collega il cuore allo sterno e al diaframma, mantenendolo in
posizione nel torace. Questa membrana sierosa esterna insieme
all’epicardio costituiscono il pericardio. Tra queste membrane
c’è un sottile strato di liquido che funziona da lubrificante.
Nella figura 2.3 hai potuto osservare che le pareti del cuore,
pur avendo sempre la medesima struttura in ogni parte, han-
no diverso spessore. Lo strato del miocardio è più sottile negli Pulsazioni Il suono delle pulsazioni
atri rispetto ai ventricoli, perché questi ultimi devono fornire lascia il posto a un lieve soffio.

al sangue la spinta per muoversi nelle arterie. Inoltre, le pareti


del ventricolo sinistro sono più spesse di quelle del ventricolo
che irrora le pareti di atri e ventricoli. Da qui il sangue viene poi
destro: il ventricolo sinistro deve, infatti, spingere il sangue at-
drenato direttamente nell’atrio destro dalle vene cardiache.
traverso un percorso di molti più kilometri di vasi sanguigni
rispetto al ventricolo destro, e deve quindi esercitare una pres- Ricorda L’anatomia del cuore è strettamente legata alla
sione maggiore. funzione che svolge. È un organo cavo la cui parete è
Il miocardio riceve nutrimento e ossigeno dalle arterie coro- formata da tre strati: quello più interno o endocardio,
narie, che derivano da una ramificazione dell’aorta. Le coronarie lo strato intermedio o miocardio, e lo strato più esterno
corrono sulla superficie del cuore e formano un sistema di vasi detto epicardio.

Lezione 2 L’attività del cuore C31


4 Il ciclo cardiaco le semilunari, così il sangue fluisce nell’aorta e nelle arterie
Atri e ventricoli alternano fasi di rilassamento, nelle quali si riem- polmonari. Durante questa fase gli atri sono in diastole e si
piono di sangue, e fasi di contrazione dove si svuotano, spingendo rilassano riempiendosi di sangue.
il sangue nei due circuiti. Queste fasi interessano contemporane- Al termine della sistole ventricolare inizia un nuovo ciclo: i ven-
amente i due lati del cuore e si alternano in modo che il flusso tricoli entrano in diastole e le valvole semilunari si chiudono
del sangue sia sempre unidirezionale: gli atri ricevono il sangue che con un rumore breve e acuto, a causa dell’alta pressione presente
proviene dalle grandi vene e lo spingono nei ventricoli; questi a nell’aorta e nelle arterie polmonari. Anche gli atri sono ancora in
loro volta si contraggono e pompano il sangue nelle arterie prin- diastole, perciò la pressione interna è bassa in tutto il cuore, per
cipali. L’intera sequenza costituisce il ciclo cardiaco, che ha una questo il sangue proveniente dalle due circolazioni entra libera-
durata di circa 0,8 secondi e comprende due fasi: la sistole, cioè la mente nel cuore.
fase di contrazione, e la diastole, cioè il rilassamento (figura 2.4). I movimenti di chiusura e apertura delle valvole sono semplici
• Diastole (0,4 s): il miocardio è rilassato, le valvole atrio-ventri- eventi meccanici, che dipendono dalle differenze di pressione pre-
colari sono aperte e il sangue entra spontaneamente negli atri senti sui due lati della valvola e non implicano un lavoro attivo.
e nei ventricoli; le valvole semilunari sono chiuse. Valvole difettose possono produrre un flusso turbolento di sangue
• Sistole atriale (0,1 s): durante questa fase brevissima gli atri si e generare un suono anomalo conosciuto come soffio cardiaco.
contraggono e si svuotano, spingendo con forza tutto il san- Si definisce frequenza cardiaca il numero di battiti del cuore al
gue nei ventricoli che sono ancora in diastole. minuto (tra 70 e 75 nell’adulto); la gittata cardiaca corrisponde, in-
• Sistole ventricolare (0,3 s): i ventricoli cominciano a con- vece, al volume di sangue che un ventricolo riesce a «pompare»
trarsi e la pressione al loro interno diventa più alta di quella in un minuto (in un maschio adulto, circa 80 mL/sistole).
negli atri, così il sangue si muove vorticosamente e le valvole
Ricorda Il ciclo cardiaco è l’insieme delle fasi di contrazione,
atrio-ventricolari si chiudono, produ-
Sistole e diastole dal sistole, e di rilassamento, diastole, dei ventricoli del
greco systello: «io stringo cendo un rumore sordo e profondo. In
cuore, che hanno la funzione di spingere il sangue nei
insieme», cioè «con-traggo» breve la pressione nei ventricoli cresce
e diastello: «io apro». due circuiti.
fino a provocare l’apertura delle valvo-

2. Primo «tum»: i ventricoli si 4. Secondo «tum»: i ventricoli si rilassano;


contraggono, le valvole atrio- la pressione nei ventricoli scende alla
3. Il sangue viene
1. L’atrio ventricolari si chiudono e la pressione fine della sistole; la pressione adesso 5. I ventricoli
pompato fuori dai
si contrae. nei ventricoli aumenta finché le valvole è maggiore nell’aorta e nell’arteria si riempiono
ventricoli, nell’aorta e
aortiche e polmonari si aprono. polmonare, per cui le valvole aortiche e di sangue.
nell’arteria polmonare.
polmonari si chiudono.
Valvola aortica
Valvola
polmonare
Atrio sinistro

Atrio
destro

Valvole Ventricolo
atrio-ventricolari Ventricolo sinistro
destro
125 Diastole Sistole Diastole
Pressione 2 130 mL
nel ventricolo
sinistro 100 1 Figura 2.4 Il ciclo
(mmHg) 4 cardiaco L’insieme
Volume (mL)

( )
75 della sistole e della
Pressione «tum» diastole dei ventricoli
nell’aorta «tum» 3 5
(mmHg) 50
viene definito ciclo
( ) cardiaco. Il grafico
Volume mostra i cambiamenti
nel ventricolo 25 65 mL del volume e della
sinistro (mL)
( ) pressione nel solo
ventricolo sinistro.
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Tempo (secondi)

C32 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


5 Il battito cardiaco Cuore a riposo (diastole)

Il muscolo cardiaco è in grado di contrarsi autonomamente gra-


zie ad alcune particolarità di struttura che lo contraddistinguono.
In primo luogo, le cellule del muscolo cardiaco sono in con-
tatto l’una con l’altra attraverso giunzioni serrate; ciò consente allo
stimolo che determina la contrazione di diffondersi velocemen- Fascio
Atri di His
te da cellula a cellula; così grandi gruppi di cellule muscolari si
contraggono contemporaneamente. La contrazione coordinata è Nodo seno-atriale
Fasci
di fibre
indispensabile per pompare il sangue in modo efficace. (pacemaker)
In secondo luogo, alcune cellule muscolari cardiache, chia-
Fibre
mate cellule pacemaker, possono dare origine al battito cardiaco Nodo di Purkinje
senza la stimolazione proveniente dal sistema nervoso. atrio-ventricolare
Il pacemaker primario del cuore è un nodo di cellule muscola- Ventricoli
ri cardiache modificate, chiamato nodo seno-atriale, localizzato
Contrazione dell’atrio
al limite tra la vena cava superiore e l’atrio destro. Questo sistema
Pacemaker, in inglese, è in grado di generare ritmicamente impulsi
significa «che fornisce il elettrici, che si propagano in modo ordina-
ritmo» e il senso del termine to, prima agli atri poi ai ventricoli, grazie
è evidente. Il nodo
alla presenza di un sistema di conduzione seno-atriale
che riesce a coordinare la contrazione del muscolo cardiaco. si attiva; gli
impulsi elettrici
Questo sistema di conduzione comprende, oltre al nodo seno- si diffondo
atriale, tre diverse componenti. negli atri che si
1. Il nodo atrio-ventricolare: un nodo di cellule muscolari car- contraggono.

diache modificate situato al limite tra gli atri e i ventricoli.


2. Il fascio di His: costituito da fibre di cellule muscolari car-
diache modificate, che non si contraggono, ma trasmettono
molto rapidamente gli impulsi elettrici. Queste fibre corrono
Contrazione del ventricolo
tra atri e ventricoli dividendosi poi in due branche, destra e (sistole)
sinistra, dirette agli apici dei ventricoli.
3. Le fibre di Purkinje: si diramano dal fascio di His attraverso
la massa muscolare del ventricolo.
Un normale battito cardiaco ha origine con un impulso prodot- Il nodo
to nel nodo seno-atriale (figura 2.5). Questo impulso si diffonde atrio-ventricolare
velocemente attraverso le cellule degli atri grazie alle giunzioni si attiva,
inviando impulsi
serrate, causando la simultanea contrazione degli atri. Poiché lungo le fibre
non esistono giunzioni serrate tra le cellule degli atri e quelle di conduzione;
i ventricoli si
dei ventricoli, gli impulsi elettrici non diffondono direttamente contraggono.
ai ventricoli; quindi essi non si contraggono all’unisono con gli
atri. La contrazione degli atri stimola il nodo atrio-ventricolare,
che, con un leggero ritardo, genera impulsi condotti ai ventricoli
attraverso il fascio di His e le fibre di Purkinje. Questi, poi, dif-
Figura 2.5 Il battito cardiaco Le cellule
fondono lo stimolo alla massa muscolare dei ventricoli a partire pacemaker del nodo seno-atriale danno
dalla parte più bassa, causandone la contrazione. inizio al battito cardiaco generando
Il sistema nervoso non genera il battito cardiaco, ma può ac- impulsi elettrici.
celerarlo o rallentarlo influenzando l’attività del pacemaker e la
frequenza degli impulsi che trasmette. Il controllo viene effet-
tuato dal sistema nervoso autonomo attraverso due diversi tipi Ricorda Il battito cardiaco si genera grazie alle contrazioni
di nervi. Le terminazioni nervose del nervo vago rilasciano una ritmiche e simultanee delle cellule del miocardio. Le
sostanza (l’acetilcolina) che rallenta l’attività del pacemaker; al cellule pacemaker situate nel nodo seno-atriale del
contrario, altre terminazioni rilasciano una sostanza (l’adrenali- cuore producono autonomamente gli impulsi elettrici
na) che accelera il battito cardiaco. che danno inizio al battito cardiaco.

Lezione 2 L’attività del cuore C33


N
elle cellule muscolari cardiache, come nei L’aspetto dell’ECG dipende dal posizionamento
LA NOSTRA SALUTE

neuroni, la capacità di generare impulsi elet- degli elettrodi. Gli elettrodi posti
trici dipende dalle proprietà della membrana convenzionalmente sul torace, ai polsi e alle
plasmatica, in particolare dalla presenza di canali caviglie producono il normale ECG mostrato nella
ionici che possono aprirsi o chiudersi al passaggio figura B.
dell’impulso, modificando la polarità elettrica (a Le diverse fasi del tracciato dell’ECG sono
causa del cambiamento nella concentrazione di codificate con le lettere P, Q, R, S e T; ogni lettera
alcuni ioni) ai due lati della membrana. L’alternarsi rappresenta un particolare evento nel muscolo
di sistole e diastole, quindi, è accompagnato da cardiaco, come puoi vedere nel grafico.
deboli variazioni dell’attività elettrica del cuore.
Gli eventi elettrici che si verificano nel
cuore durante il ciclo cardiaco possono essere
registrati grazie all’uso di elettrodi posti sulla
superficie del corpo. Tale registrazione viene
definita elettrocardiogramma o ECG. L’ECG è un
importante strumento per la diagnosi dei problemi
cardiaci (figura A).

L’ECG registra Gli stimoli elettrici che diffondono attraverso i


muscoli degli atri e dei ventricoli prima che questi

l’attività elettrica si contraggano sono eventi elettrici localizzati e


imponenti, che portano le correnti elettriche a

del cuore fluire dal cuore verso tutte le parti del corpo. Gli
elettrodi posizionati sulla superficie del corpo
Figura A L’elettrocardiogramma Un
elettrocardiogramma, abbreviato come ECG,
percepiscono tali correnti elettriche in momenti viene utilizzato per monitorare la funzionalità
cardiaca. Gli elettrodi applicati alla persona
Gli stimoli prodotti e trasmessi diversi, e quindi registrano una differenza di
forniscono un ECG che viene amplificato ed
dal sistema di conduzione del voltaggio. evidenziato su un monitor.
cuore sono di tipo elettrico, simili
per alcuni aspetti a quelli che
agiscono nei neuroni.
Diastole

Sistole

Diastole

Sistole

Diastole

Sistole

Diastole

Sistole
P corrisponde alla
depolarizzazione
del muscolo
1,0 R R R R
dell’atrio.
T T T T
0,5
P P P P
ECG Q, R e S insieme
(mV) 0 corrispondono
Q Q Q Q alla depolarizzazione
-0,5 S S S S dei ventricoli.

Alta
T corrisponde al
Pressione rilassamento
arteriosa e alla polarizzazione
dei ventricoli.
Bassa
1 2 3 4
«tum» «tum» Tempo (secondi)
Figura B Un tipico tracciato
I suoni uditi vengono elettrocardiografico Le lettere P, Q, R, S
prodotti all’inizio e alla e T corrispondono ad altrettanti eventi
fine della sistole. dell’attività cardiaca e nel loro insieme
definiscono un ciclo cardiaco.

verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le proprietà del miocardio?
lezione
B Spiega il significato dei termini «sistole» e
«diastole» e descrivi gli eventi del ciclo cardiaco.
C Come si genera il battito cardiaco?
D Che cos’è il «pacemaker»? E a che cosa serve?

C34 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


lezione
Poiché le vene operano a bassa
pressione, alcune sono dotate
A
di valvole che impediscono il

3 Le arterie Arteria
reflusso del sangue.

Vena
possiedono
Valvola
molte fibre di
I vasi sanguigni elastina che
permettono
Endotelio
Strato
Tre diverse categorie di vasi sanguigni loro di di elastina
resistere alle
Muscolatura
alte pressioni.
fanno parte dell’apparato cardiovascolare: liscia
Strato
arterie, vene e capillari. I tre tipi di vasi di elastina
Tessuto
hanno una struttura diversa che dipende connettivo
B
dalla funzione che svolgono e dalla
pressione che devono sopportare. La Grandi Piccole Arteriole Venule Vene
arterie arterie Capillari
pressione che il sangue esercita sulle pareti
C
dei vasi, infatti, non è costante e diminuisce
Alta
Pressione sanguigna
mano a mano che ci si allontana dal cuore. (mmHg)

Area totale
Velocità (cm2)

6
(cm/s)
Area totale
Le arterie (cm2)
Le arterie portano il sangue dal cuore ai tessuti; specialmente Bassa
Grandi Piccole Arteriole Capillari Venule Vene
quelle più grandi devono sopportare una pressione sanguigna no- arterie arterie
tevole e intermittente (massima in sistole,
Il termine arteria (dal
minima in diastole). La pressione e la velo- Figura 2.6 Anatomia dei vasi sanguigni (A) Le differenti
greco artáo, «io collego»)
inizialmente indicava la cità del sangue si riducono ogni volta che le caratteristiche anatomiche delle arterie e delle vene
trachea, che trasporta l’aria rispecchiano le diverse funzionalità dei vasi. (B) Il sangue
arterie si ramificano, sia a causa dell’attrito del sistema arterioso si riversa nei letti capillari, dove
al corpo, poi passò a indicare
le arterie. sia perché il volume del sangue si distribu- avvengono gli scambi dei nutrienti e delle sostanze di
isce in un numero di vasi crescente. In ogni scarto con le cellule del corpo. Il sistema venoso riporta
il sangue al cuore. (C) Il grafico mostra la pressione e la
caso, pressione e velocità devono mantenersi abbastanza elevate
velocità del sangue nell’area relativa a ogni vaso.
per consentire al sangue di raggiungere la periferia del corpo.
Per tutti questi motivi le pareti delle arterie sono molto spes-
se e formate da tre strati: un epitelio monostratificato chiamato Ricorda La funzione delle arterie è quella di trasportare il sangue
endotelio, che riveste il lume interno, uno strato di tessuto mu- dal cuore ai tessuti, e per questo devono mantenere
scolare liscio e uno strato di connettivo nel quale abbondano le elevata pressione e velocità sanguigna. Le pareti delle
fibre di collagene e di elastina. La componente elastica è impor- arterie sono spesse e ricche di elastina.
tante perché consente alle arterie di resistere alle alte pressioni

7
del sangue che scorre rapidamente dal cuore (figura 2.6A).
Le fibre elastiche, inoltre, si allungano a ogni fase di sistole I capillari
e si accorciano a ogni fase di diastole; l’accorciamento spinge il I letti capillari sono situati tra arteriole e venule (figura 2.6B) e
sangue in avanti. Come risultato, sebbene la pressione nelle ar- formano una rete fittissima: la maggior parte delle cellule del
terie cambi in base al battito cardiaco, il flusso di sangue è più corpo si trova, rispetto a un capillare, a una distanza che non
omogeneo di quello che sarebbe in un sistema di condotti rigidi. supera il doppio del diametro della cellula stessa. Le necessità
La componente muscolare è importante soprattutto nelle arte- metaboliche delle cellule vengono soddisfatte grazie agli scambi
riole: le cellule della muscolatura liscia nelle pareti delle arteriole di sostanze tra sangue e fluido interstiziale attraverso le pareti
permettono a questi vasi di restringersi (vasocostrizione) o dilatarsi dei capillari.
(vasodilatazione), variando così la quantità di sangue che fluisce al Per questo, nei capillari il sangue fluisce molto lentamente, in
loro interno e la sua distribuzione ai tessuti del corpo. modo da facilitare gli scambi.

Lezione 3 I vasi sanguigni C35


Occorre tenere presente che le arteriole sono molto ramificate e
La contrazione dei
ognuna di esse dà origine a un ampio numero di capillari. Anche muscoli scheletrici
se ognuno di essi ha un diametro così piccolo che gli eritrociti comprime le vene.
devono passare uno dietro l’altro, il letto capillare nel suo com-
plesso ha una capacità molto maggiore di accogliere il sangue
di quanto non abbiano le arteriole. Per questo il flusso diventa
lento e costante.
Questa
Le pareti dei capillari sono costituite da un singolo stra- compressione
to di sottili cellule endoteliali che circondano una cavità di spinge il sangue Il muscolo si contrae:
delle vene Valvola chiusa Valvola aperta
dimensioni ridottissime. In molti tessuti del corpo, soprattutto verso il cuore
nell’intestino e nelle ghiandole endocrine, i capillari presentano e una valvola
ne impedisce il
piccoli fori detti fenestrazioni, chiusi da un sottile diaframma, che
reflusso.
li rende più permeabili rispetto alla membrana endoteliale.

Ricorda La fitta rete di capillari scambia le sostanze nutritive con Il muscolo si rilassa:
Valvola aperta Valvola chiusa
il liquido interstiziale che circonda tutte le cellule grazie Il sangue viene
al flusso lento e regolare di sangue all’interno di questi spinto in avanti dalle
vasi di piccolo calibro. contrazioni muscolari
e, in alcune regioni del
corpo, dalla gravità.

8 Il sangue varia composizione


diffondendo e torna al cuore nelle vene Figura 2.7 Un flusso a senso unico Le vene sono
All’interno dei capillari, mentre il sangue fluisce, alcune sostanze provviste di valvole che impediscono al sangue di
diffondono. Di conseguenza il sangue che entra in un capillare fluire a ritroso e le contrazioni dei muscoli scheletrici
concorrono a spingerlo verso il cuore.
modifica gradualmente la sua composizione. Nella circolazione
sistemica, per esempio, il sangue entra a una estremità del capil-
lare ricco di O2 e privo di CO2 ed esce all’estremità opposta, privo suto che dalle pareti sporgono all’interno del vaso. Le valvole si
di O2 e ricco di CO2. La situazione opposta si verifica nei capillari aprono a senso unico e impediscono il reflusso del sangue. Perciò,
della circolazione polmonare. Questi scambi sono permessi dal ogni volta che una vena viene compressa, il sangue viene spinto
fatto che i capillari presentano un endotelio molto sottile. in avanti in direzione del cuore (figura 2.7).
Le venule e le vene raccolgono il sangue che confluisce dai Per gli arti inferiori questi accorgimenti sono essenziali: gra-
capillari e lo riportano verso il cuore, ma per svolgere questo zie alle valvole presenti nelle vene delle gambe, le contrazioni
compito devono risolvere alcuni problemi. Prima di tutto la dei muscoli agiscono come pompe vascolari ausiliarie quando
pressione del sangue che fluisce dai capillari alle venule è estre- camminiamo o corriamo. Se invece si resta immobili a lungo nel-
mamente bassa, ed è insufficiente a spingere il sangue verso il la stessa posizione, la gravità causa l’accumulo del sangue nelle
cuore. Inoltre le pareti delle vene sono più sottili e meno dilata- vene della parte inferiore del corpo ed esercita una pressione re-
bili di quelle delle arterie, per cui il sangue tende ad accumularsi trograda sui letti capillari. Tale pressione causa la fuoriuscita di
nelle vene (più del 60% del volume totale di sangue di un indi- fluidi verso lo spazio intercellulare.
viduo a riposo).
Ricorda Le venule prima e le vene poi raccolgono il sangue dai
Il flusso sanguigno attraverso le vene che si trovano sopra il
capillari e lo riportano al cuore con l’ausilio delle valvole
livello del cuore è favorito dalla gravità. Sotto il livello del cuore,
a nido di rondine.
invece, il ritorno venoso avviene contro gravità.
La forza che spinge il sangue da queste regioni al cuore è la
compressione delle vene dovuta alle contrazioni dei muscoli
scheletrici che le circondano. Quando i muscoli si contraggono,
i vasi vengono compressi e il sangue è spinto attraverso di essi. Il
flusso di sangue può essere temporaneamente bloccato durante verifiche Rispondi
una prolungata contrazione muscolare, ma quando il muscolo si di fine A Vene e arterie hanno diversa struttura: descrivila
lezione
rilassa, il sangue è nuovamente libero di fluire. e spiega le ragioni di queste differenze.
Per impedire che la contrazione muscolare spinga il sangue B Come sono fatte le pareti dei capillari?
nella direzione sbagliata, molte grandi vene degli arti inferiori C Quali meccanismi aiutano il movimento del
contengono valvole a nido di rondine, costituite da lembi di tes- sangue verso il cuore?

C36 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


lezione

4
I globuli rossi devono
passare attraverso i
capillari singolarmente,
uno dietro l’altro.

Scambi e regolazione
del flusso sanguigno Parete dei capillari

Lo scopo della circolazione è garantire Nucleo della


cellula endoteliale
gli scambi di sostanze che avvengono
a livello dei capillari. Tali scambi sono
Cellule
regolati da meccanismi locali fisici e endoteliali

chimici molto precisi. Esistono, inoltre, Nucleo

12 µm
meccanismi neuronali e ormonali che
La parete dei capillari è
consentono di aumentare o ridurre il formata da uno strato di
cellule endoteliali. Il liquido Lume
flusso sanguigno nei vasi; in tal modo ogni può fuoriuscire dagli spazi tra del capillare
cellule adiacenti.
tessuto viene adeguatamente alimentato
sia in condizioni normali sia in situazioni Figura 2.8 Un passaggio stretto
I capillari hanno un diametro 1 µm
di emergenza. molto piccolo e il sangue vi scorre
molto lentamente.

9 Gli scambi di sostanze fra liquido Ricorda Gli scambi tra il liquido interstiziale e il sangue
avvengono nei capillari con modalità diverse a seconda
interstiziale e sangue della natura delle sostanze. I capillari hanno anche
Nei capillari (figura 2.8) hanno luogo gli scambi tra sangue e li-
una permeabilità differente in base al tessuto che
quidi interstiziali secondo modalità differenti. La maggior parte
attraversano.
delle sostanze si muove attraversando la membrana plasmatica

10 Le arteriole
delle cellule endoteliali che riveste i capillari.
Le sostanze liposolubili e molte piccole molecole passano
per diffusione (un tipo di trasporto passivo), muovendosi da un’a- I meccanismi di scambio descritti richiedono un preciso con-
rea dove si trovano a una concentrazione maggiore verso una a trollo del flusso sanguigno. Un primo livello di controllo si attua
concentrazione inferiore; alcuni ioni e piccole molecole polari a livello locale variando la quantità di sangue che fluisce attra-
possono attraversare le membrane all’interno di vescicole, per verso un letto capillare in relazione alle esigenze del momento.
endocitosi o esocitosi (trasporto attivo). Piccole molecole entrano Ciò è possibile per due ragioni: innanzitutto la rete capillare nel
o escono attraverso le fessure intercellulari o i pori dei capillari suo complesso è molto vasta e viene utilizzata in condizioni di
fenestrati. riposo solo in minima parte. Si può quindi aumentare e ridurre
I capillari che si trovano nei differenti tessuti, comunque, l’afflusso di sangue aumentando o riducendo il numero di ca-
sono diversamente selettivi. Tutti i capillari sono permeabili pillari impegnati. In secondo luogo, le arteriole che alimentano
all’ossigeno, al diossido di carbonio, al glucosio e a piccoli ioni un letto capillare sono dotate di «anelli» di muscolatura liscia,
come sodio (Na+) e cloro (Cl–). Per quanto riguarda altre sostanze chiamati sfinteri precapillari, posti all’esterno del vaso proprio nel
vi sono significative differenze da tessuto a tessuto: i capillari del punto di passaggio fra arteriola e capillare.
cervello, per esempio, lasciano passare poche sostanze, mentre i Se gli sfinteri precapillari sono contratti limitano il rifor-
capillari del tratto digerente (dove i nutrienti vengono assorbiti) nimento del sangue al letto capillare; se invece sono rilassati e
e dei reni (dove gli elementi di scarto vengono filtrati) sono assai l’arteriola è completamente aperta, la pressione sanguigna arte-
meno selettivi. riosa spinge il sangue nei capillari.

Lezione 4 Scambi e regolazione del flusso sanguigno C37


Contrazione e rilassamento avvengono in risposta a precisi sti-
moli chimici. Se in un tessuto la concentrazione di O2 è troppo
bassa e quella di CO2 è troppo elevata, gli sfinteri si rilassano au-
mentando, quindi, il rifornimento di sangue. In questo modo il
tessuto riceve una maggior quantità di O2
Iperemia dal greco hypér,
«sopra», e hâima, «sangue», ed elimina più CO2: questa risposta è cono-
da cui deriva anche il diffuso sciuta come iperemia. In generale, tutte le
prefisso emo-. Significa
attività che aumentano il metabolismo di
«eccesso di sangue».
un tessuto inducono anche iperemia. Chemiorecettori
nel midollo allungato.
I meccanismi di autoregolazione locale descritti hanno anche
effetti più generali, perché influenzano la pressione e la compo-
sizione del sangue arterioso. Se molte arteriole improvvisamente Centro di controllo cardiovascolare
si dilatano, il sangue può fluire attraverso molti più letti capillari del midollo allungato

e la pressione arteriosa scende. Se tutti questi letti capillari appe-


na riempiti forniscono CO2 al sangue contemporaneamente, la Simpatico Parasimpatico
concentrazione di CO2 nel sangue che torna al cuore aumenta Noradrenalina
in modo considerevole. Il sistema nervoso e quello endocrino
Acetilcolina
rispondono a questo cambiamento variando la velocità della re- Ghiandola
spirazione, la frequenza del battito cardiaco e la distribuzione surrenale
del sangue, per adeguarsi ai bisogni metabolici dell’organismo.
Diminuisce
Rene Adrenalina il battito
Ricorda Le arteriole sono vasi che hanno l’importante funzione
cardiaco
di regolare la distribuzione del sangue nei letti capillari. Aumenta e la pressione
Grazie agli sfinteri precapillari, le arteriole possono il battito arteriosa.
cardiaco e la
aumentare o ridurre la pressione del sangue. pressione
arteriosa.

11 Il controllo nervoso e ormonale


Il sistema nervoso autonomo controlla la frequenza cardiaca e
la costrizione dei vasi sanguigni grazie a un centro di controllo
cardiovascolare situato nel midollo allungato, nella zona che rac-
corda il midollo spinale all’encefalo. Il centro di controllo riceve
informazioni da appositi recettori, che segnalano i cambiamenti
Barorecettori Chemiorecettori
della pressione e della composizione del sangue (figura 2.9). nell’arco aortico nell’arco aortico e
I recettori per la pressione, barorecettori, sono situati nelle pa- e nella carotide. nelle arterie carotidee.

reti delle grosse arterie che portano il sangue al cervello: l’arco


aortico e le arterie carotidee. Il meccanismo Figura 2.9 Regolazione della pressione sanguigna Il sistema
Barorecettore composto di risposta alle variazioni di pressione del nervoso autonomo controlla la frequenza cardiaca in risposta
dal greco barós, «peso» e dal alle informazioni su pressione e composizione del sangue
latino recipere, «ricevere». sistema è un esempio di feedback negativo. provenienti dai centri di regolazione del midollo allungato.
Quando i recettori segnalano un aumento
della pressione, il centro di controllo rallenta il battito cardiaco
Ricorda La pressione sanguigna e la frequenza cardiaca sono
e determina una vasodilatazione a livello delle arteriole periferi-
regolate grazie a un centro di controllo cardiovascolare
che. Se invece la pressione nelle grandi arterie scende, l’attività
che agisce sotto l’azione del sistema nervoso autonomo
dei recettori di tensione diminuisce e il centro di controllo stimo-
e del sistema endocrino in un meccanismo a feedback
la la vasocostrizione delle arteriole e l’aumento della frequenza
negativo.
del battito cardiaco.
Un’altra informazione che induce il centro di controllo car- verifiche Rispondi
diovascolare ad aumentare il battito cardiaco e la pressione di fine A Quali sostanze passano liberamente dalle pareti
lezione
sanguigna proviene dai chemiorecettori del midollo allungato, dei capillari?
dell’arco aortico e delle arterie carotidee. Questi chemiosensori B Quale funzione svolgono gli sfinteri precapillari?
vengono attivati dall’aumento dei livelli di CO2 e dalla diminu- C Qual è il ruolo dei barorecettori nel controllo del
zione dei livelli di O2. flusso sanguigno? E dei chemiorecettori?

C38 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


lezione
Gli elementi figurati sono eritrociti, piastri- In leucociti ed

5
ne e leucociti. Solo i leucociti sono vere e eritrociti compare la
proprie cellule: gli eritrociti sono cellule frequente radice greca kýtos,
«cavità», nel senso di cellula.
anucleate e le piastrine sono frammenti Leukós significa «bianco»,
cellulari. erythrós «rosso».
Se un campione di sangue viene centri-
La composizione del sangue fugato, le due componenti si separano e la porzione cellulare si
stratifica nei diversi elementi in base al peso. Il plasma rappre-
Il sangue è un tessuto connettivo fluido senta il volume maggiore e si trova nella parte alta della provetta,
costituito da cellule in sospensione in una mentre gli eritrociti si trovano al fondo; tra questi due troviamo
un sottile strato definito buffy coat che contiene leucociti e pia-
matrice extracellulare dalla composizione strine (figura 2.10).
complessa e variabile. Nonostante ciò La percentuale in volume di plasma si aggira in media intor-
no al 54-58%. La percentuale degli elementi figurati si chiama
le componenti presenti nel sangue ematocrito. Normalmente il valore dell’ematocrito è circa il
rimangono mediamente sempre le stesse 42% nella donna e il 46% nell’uomo, ma questi valori possono
cambiare considerevolmente: per esempio, essi sono di regola
e ognuna svolge un ruolo ben preciso. più alti nelle persone che vivono e lavorano ad altitudini eleva-
te, perché la bassa pressione dell’ossigeno stimola una maggiore

12 Gli elementi figurati e il plasma produzione di eritrociti. Gli eritrociti sono gli elementi figurati
più abbondanti, perciò condizionano il valore dell’ematocrito
Il sangue costituisce circa l’8% del peso corporeo e ha un volu- molto più dei leucociti e delle piastrine che rappresentano circa
me diverso a seconda dell’età, del sesso e del peso dell’individuo. l’1% del volume totale.
In un uomo adulto il volume sanguigno è di circa 5-6 litri. Nel
Ricorda Il sangue è una complessa soluzione acquosa in cui si
sangue si distinguono due componenti diverse, una porzione
distinguono due componenti: una matrice fluida,
plasmatica e una porzione cellulare, rispettivamente una ma-
o plasma e gli elementi figurati (eritrociti, leucociti e
trice fluida, detta plasma, e gli elementi figurati, cioè cellule o
piastrine) che ne costituiscono la porzione cellulare.
frammenti di cellule.

Il sangue viene prelevato


dal braccio, posto in una Porzione plasmatica
provetta e centrifugato.
Componenti Acqua Sali: Proteine plasmatiche: Trasportati dal sangue:
sodio, potassio, calcio, albumina, fibrinogeno, • nutrienti
magnesio, cloruro, immunoglobuline. (come glucosio e vitamine)
bicarbonato. • prodotti di scarto
del metabolismo
• gas respiratori
Funzioni Solvente Bilanciamento osmotico, Bilanciamento osmotico,
(O2 e CO2)
tamponamento del pH, tamponamento del pH,
• ormoni
regolazione dei potenziali coagulazione, risposta
• calore
di membrana. immunitaria.

Porzione cellulare

Componenti Eritrociti Piastrine


Leucociti (globuli bianchi)
(globuli rossi) (frammenti cellulari)

Basofilo Eosinofilo Neutrofilo Linfocita Monocita

buffy plasma
coat
leucociti
piastrine
Numero per mm³ 4-6 milioni 150 000 -
eritrociti 4000-10 000
di sangue 400 000
Funzioni Trasportare Distruggere cellule estranee, produrre anticorpi, risposte allergiche. Coagulazione
O2 e CO2. sanguigna.

Figura 2.10 La composizione del sangue Il sangue è costituito da


plasma e da diversi tipi di cellule e frammenti cellulari.

Lezione 5 La composizione del sangue C39


PER CAPIRE MEGLIO
video:
L’eritropoietina e il doping

13 Gli eritrociti neutrofilo


Gli eritrociti, o globuli rossi, sono gli elementi figurati più ab-
bondanti nel sangue. I globuli rossi dei mammiferi sono cellule
anucleate: essi infatti perdono il nucleo durante il processo di dif-
ferenziamento. Il loro citoplasma contiene quasi esclusivamente
molecole di emoglobina, una proteina che si lega all’ossigeno a
eritrocita linfocita
livello dei polmoni e lo rilascia nei tessuti. Gli eritrociti sono tra-
sportatori di gas: trasportano la maggior parte dell’O2 presente
nel sangue e contribuiscono anche al trasporto di CO2 dai tessuti
Figura 2.11 Gli eritrociti sono gli elementi più
ai polmoni.
abbondanti Quando osserviamo al microscopio ottico
Hanno forma di dischi biconcavi e sono molto flessibili, ciò un campione di sangue vediamo soprattutto globuli
conferisce loro un’ampia superficie per gli scambi gassosi e la rossi tra cui si possono trovare altri elementi figurati. 10 µm
capacità di transitare attraverso i capillari più stretti.
Il numero di eritrociti è variabile ma sempre elevatissimo: croscopio ottico, si dividono in neutrofili (che hanno affinità
di norma vi sono 4 o 6 milioni di eritrociti per mm3 di sangue per i coloranti neutri), eosinofili (che si colorano con quelli aci-
(figura 2.11). Proprio perché sono così numerosi, gli eritrociti di) e basofili (affini a coloranti basici).
influenzano la viscosità del sangue: se sono troppi il sangue di- • I linfociti: comprendono linfociti T, linfociti B e cellule na-
venta più denso e scorre a fatica, se invece il loro numero è basso tural killer (NK). Partecipano alle difese specifiche: dapprima
il sangue è più fluido e scorre più rapidamente. riconoscono un agente patogeno, poi lo attaccano in modo
Gli eritrociti hanno vita breve: ognuno di essi circola per circa mirato. La risposta mirata implica quasi sempre la produzio-
120 giorni. Quando invecchia, la sua membrana diventa meno ne di proteine circolanti nel sangue chiamate anticorpi.
flessibile e più fragile, perciò i vecchi eritrociti possono rompersi • I monociti: sono i leucociti più grandi, caratterizzati da un
mentre si piegano per adattarsi ai capillari. La milza, un organo grosso nucleo a forma di ferro di cavallo.
vicino allo stomaco, presenta molte cavità, dette seni venosi, che Vediamo come agiscono i globuli bianchi in caso di infezione.
servono come riserva di eritrociti. Quando i vecchi eritrociti si I primi a rispondere sono i granulociti neutrofili, che fagocitano
rompono a causa della compressione, i loro residui vengono re- (cioè inglobano e digeriscono) i microrganismi estranei; contem-
cuperati e degradati. poraneamente, essi rilasciano speciali enzimi come il lisozima,
che distrugge la parete dei batteri.
Ricorda Gli eritrociti sono la classe di elementi figurati più
I monociti impiegano più tempo per raggiungere il sito di
abbondante. Loro principale funzione è quella
infezione; una volta arrivati nei tessuti infetti si trasformano in
di trasportare l’ossigeno e il diossido di carbonio
macrofagi, cellule di grandi dimensioni che possono fagocitare
circolanti nel sangue.
molti più microbi rispetto ai neutrofili.
Allo stesso tempo, i granulociti eosinofili e basofili lasciano

14 I leucociti i capillari e passano nel liquido interstiziale. Qui gli eosinofili


svolgono azione fagocitaria e rilasciano enzimi che combattono
I leucociti possiedono un nucleo e al microscopio appaiono in-
l’infezione, mentre i basofili liberano sostanze come l’eparina,
colori. Sono molto più grandi e meno numerosi degli eritrociti:
l’istamina e la serotonina, che intensificano la risposta infiam-
1 mm3 di sangue umano ne contiene in media 7000, ma il loro
matoria e sono coinvolte nelle reazioni allergiche.
numero può variare in un intervallo considerevole.
I tre tipi di linfociti (B, T e NK) sono i principali «combatten-
I leucociti hanno funzioni difensive: possono attaccare vi-
ti» che intervengono nella risposta immunitaria. I linfociti B si
rus, batteri o altri organismi estranei e in molti casi possono
possono differenziare in cellule della memoria e plasmacellule. Le
anche riconoscere e neutralizzare cellule tumorali.
plasmacellule producono anticorpi che contribuiscono a distrug-
Tutti i leucociti presentano una caratteristica peculiare: possono
gere i batteri e a inattivare le loro tossine. I linfociti T attaccano
abbandonare l’apparato circolatorio ed entrare negli spazi inter-
virus, funghi, cellule estranee o tumorali e batteri. Le cellule
cellulari quando vengono richiamati da segnali chimici emessi
natural killer, infine, aggrediscono un’ampia varietà di agenti in-
dalle cellule in presenza di organismi o sostanze estranei. Gli
fettivi e di cellule tumorali. Nel capitolo C6 riprenderemo più nel
stessi segnali di richiamo inducono anche la proliferazione dei
dettaglio il concetto di risposta immunitaria.
leucociti. Un numero elevato di leucociti nel sangue può, quin-
di, essere un indizio utile per diagnosticare un’infezione in atto. Ricorda I leucociti sono cellule più grandi, ma meno numerose
Esistono diversi tipi di leucociti. degli eritrociti. Si diversificano in tre tipi: granulociti,
• I granulociti: caratterizzati dalla presenza nel citoplasma di linfociti e monociti, che svolgono diversi ruoli nella difesa
grossi granuli visibili. In base alla colorazione assunta al mi- dell’organismo dagli agenti patogeni e dai tumori.

C40 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


15 Le piastrine cirrosi) possono generare rischi di emorragie. Le persone affette
La concentrazione delle piastrine nel sangue è pari a circa da emofilia (una malattia genetica) sono predisposte a emorragie
400 000/mm3. Questi piccoli frammenti cellulari sono privi di incontrollate, dovute all’incapacità ereditaria di produrre uno
organuli, ma ricchi di enzimi e di altre sostanze necessarie per dei fattori della coagulazione.
svolgere una funzione specifica: sigillare le fessure nei vasi san-
Ricorda Le piastrine sono frammenti cellulari privi di organuli e
guigni e dare inizio alla coagulazione sanguigna (figura 2.12).
dotati di enzimi necessari alla coagulazione sanguigna;
La coagulazione si attua quando viene lesionata la parete di un
esse, infatti, intervengono nella formazione del coagulo
vaso e ha lo scopo di evitare la fuoriuscita del sangue. Coinvol-
di fibrina che forma un tappo sul vaso danneggiato.
ge, oltre alle piastrine, anche diverse proteine presenti in forma

16 Il plasma
inattiva nel plasma. Tra queste c’è il fibrinogeno, una proteina
di piccole dimensioni e solubile nel plasma.
La coagulazione, pur essendo molto rapida, implica diversi Il plasma è la frazione liquida del sangue. È formato per circa
passaggi. Quando la parete di un vaso si rompe, le fibre di colla- il 90% di acqua e contiene oltre 100 tipi di sostanze: gas disciolti
gene che normalmente si trovano all’esterno vengono a contatto (O2 e CO2), ioni, molecole organiche di piccole dimensioni, pro-
con le piastrine circolanti. Le piastrine, stimolate dal contatto, teine con varie funzioni, ormoni lipidici e vitamine, prodotti di
assumono una forma irregolare aderendo alla parete lesionata; scarto dell’attività cellulare.
a questo punto rilasciano sostanze chimiche, chiamate fattori La maggior parte degli ioni sono Na+ e Cl– (da cui il sapore
della coagulazione, che attirano a loro volta altre piastrine che salato del sangue), ma sono presenti anche molti altri ioni. Le
si ammassano formando un «tappo» nel punto danneggiato. piccole molecole organiche comprendono sostanze di vario ge-
Nel frattempo prende l’avvio, grazie anche ai fattori della co- nere indispensabili per la sopravvivenza delle cellule come il
agulazione, una serie di reazioni che portano alla conversione glucosio, gli amminoacidi, i lipidi, il colesterolo e l’acido lattico.
del fibrinogeno in fibrina. I filamenti di fibrina sono insolubili e Le proteine circolanti nel plasma svolgono diverse funzioni:
formano una rete che trattiene il sangue, sigilla i vasi e fornisce ormoni proteici, anticorpi, molecole segnale e di trasporto, fatto-
un’impalcatura per la formazione del tessuto cicatriziale. ri della coagulazione e fibrinogeno. Tra le proteine plasmatiche
La trasformazione del fibrinogeno in fibrina richiede diversi troviamo anche l’albumina, che contribuisce a determinare la
enzimi e molti fattori della coagulazione. L’assenza di uno di que- pressione osmotica del sangue e impedisce la dispersione di ac-
sti fattori può ritardare la coagulazione e causare un eccessivo qua nei tessuti.
sanguinamento. Poiché il fegato produce la maggior parte dei fat- Il plasma è molto simile nella sua composizione al fluido
tori della coagulazione, le malattie del fegato (come l’epatite e la interstiziale e molti dei suoi componenti si muovono senza

A 1. Una lesione alla parete di un vaso sanguigno 2. Le piastrine secernono sostanze che inducono la
espone fibre di collagene, alle quali aderiscono contrazione del vaso. Le piastrine adesive formano un 3. Il coagulo di fibrina sigilla la ferita fino
piastrine, che diventano adesive. tappo e iniziano a formare un coagulo di fibrina. a quando la parete del vaso guarisce.

Piastrina

Tappo di piastrine Reticolo di fibrina Globuli rossi


Fibre di collagene B
Globulo rosso

Fattori della coagulazione:


• secreti dalle piastrine e dal tessuto danneggiato
• proteine plasmatiche sintetizzate nel fegato
e presenti in circolo in una forma inattiva

Protrombina Trombina
Figura 2.12 La coagulazione in circolazione
sanguigna (A) Il danneggiamento nel plasma
di un vaso sanguigno dà inizio alla Fibrinogeno Fibrina
cascata di eventi che producono in circolazione
una rete di fibrina. (B) L’immagine nel plasma
colorata al microscopio elettronico
mostra i globuli rossi intrappolati nei
filamenti di fibrina.

Lezione 5 La composizione del sangue C41


PER CAPIRE MEGLIO
video:
La donazione di cellule staminali

TIPO CELLULARE FUNZIONE


Figura 2.13 L’emopoiesi
Eritrociti Trasporto dell’ossigeno e del diossido di carbonio.
produce tutte le cellule
(globuli rossi)
del sangue Le cellule
Piastrine Fasi iniziali della coagulazione del sangue.
staminali multipotenti del
midollo osseo possono Cellula
Leucociti
differenziarsi per generare progenitrice
(globuli bianchi)
eritrociti, piastrine e i mieloide
diversi tipi di leucociti. FAGOCITI
Granulociti basofili Rilascio di istamina; possono promuovere lo sviluppo dei linfociti.

Granulociti eosinofili Uccidono i parassiti rivestiti di anticorpi.

Granulociti neutrofili Fagocitano i patogeni.

Mastociti Rilasciano istamina quando vengono danneggiati.


Cellula
ematopoietica
multipotente Monociti Si trasformano in macrofagi.
(emocitoblasto)
Macrofagi Inglobano e digeriscono microrganismi; attivano i linfociti T.

Midollo Cellule dendritiche Presentano gli antigeni ai linfociti T.


osseo
LINFOCITI
Cellula Linfociti B Da esse si producono anticorpi e cellule della memoria.
progenitrice
linfoide
Linfociti T Regolano le attività di altri leucociti.

Linfociti NK Attaccano e lisano cellule infettate da virus o cancerose.

difficoltà tra questi due comparti fluidi del corpo. La differenza Le staminali mieloidi danno origine agli eritrociti, alle piastrine,
principale è la maggior concentrazione plasmatica di proteine. ai monociti, granulociti e altre cellule immunitarie. Inizialmen-
te gli eritrociti immaturi sono nucleati, producono emoglobina
Ricorda Il plasma è la porzione liquida del sangue. Contiene ioni,
e si dividono molte volte. Quando il contenuto di emoglobina
gas respiratori, proteine, ormoni, vitamine e i prodotti di
di un eritrocita si avvicina a circa il 30%, il nucleo, il reticolo
scarto del metabolismo cellulare.
endoplasmatico, l’apparato di Golgi e i mitocondri della cellula
cominciano a degradarsi. Al termine di questo processo, l’eri-

17 L’emopoiesi trocita si insinua tra le cellule endoteliali dei vasi sanguigni nel
midollo osseo ed entra nella circolazione.
Gli elementi figurati del sangue hanno in genere vita limita-
In condizioni normali, il midollo osseo produce circa 2 mi-
ta. Solo alcuni tipi di linfociti possono sopravvivere per anni,
lioni di eritrociti al secondo: la produzione è controllata da un
mentre tutti gli altri (i leucociti, gli eritrociti e le piastrine) si
ormone, chiamato eritropoietina, rilasciato dalle cellule dei reni
rinnovano in tempi brevi. Il processo che produce continuamen-
in risposta a un’insufficienza di O2 (una condizione detta ipossia).
te nuovi elementi figurati per sostituire quelli che degenerano è
Dalle staminali mieloidi derivano anche i megacariociti: gros-
l’emopoiesi (figura 2.13). L’emopoiesi si svolge principalmente
se cellule che rimangono nel midollo osseo e da cui si staccano
nel midollo osseo, dove sono presenti cellule staminali multipo-
continuamente frammenti cellulari che vengono rivestiti da una
tenti chiamate emocitoblasti. Ognuna di esse può generare tutti gli
membrana, dando così origine alle piastrine.
elementi figurati, ma la produzione avviene in quantità diverse
per ciascun tipo di elemento in relazione alle esigenze dell’or- Ricorda L’emopoiesi è il processo che dà origine alle diverse
ganismo. Ciò è possibile perché l’emopoiesi avviene per tappe e cellule sanguigne così da rimpiazzare quelle che
la proliferazione delle cellule intermedie è regolata da specifici muoiono. Si svolge all’interno del midollo osseo.
fattori di crescita e ormoni (come l’eritropoietina).
L’emocitoblasto può dare origine a due diverse serie di cellule
staminali: le cellule mieloidi e le cellule linfoidi. Le cellule lin- verifiche Rispondi
foidi producono i linfociti B, che maturano nel midollo osseo e di fine A Quali funzioni svolgono gli elementi figurati del
lezione
vengono poi trasferiti al sistema linfatico, i linfociti T che matu- sangue? E il plasma?
rano e diventano funzionali nel timo e i linfociti NK. B Che cos’è l’emopoiesi? E dove avviene?

C42 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


P
ensiamoci: il nostro corpo contiene circa 6 base» e lo trasforma nell’antigene A, mentre un

LA NOSTRA SALUTE
litri di sangue in circolo e non ha bisogno di altro enzima aggiunge una molecola di galattosio
fonti esterne per mantenere questa quantità al «glicolipide base», trasformandolo nell’antigene
inalterata. Una bella fortuna, no? Se dovessimo B. A seconda che un globulo rosso disponga di un
assumerne dall’esterno, infatti, dovremmo trovare antigene o dell’altro, oppure che li mostri entrambi
un tipo compatibile, uno cioè che non si ritorca o ancora che non ne presenti alcuno, il sangue
contro il nostro stesso organismo. La storia ci avrà proprietà diverse. O meglio, apparterrà
insegna che per secoli si è proceduto in questo a un gruppo sanguigno diverso. La scoperta,
modo, ma la ricerca non è stata affatto facile. che valse a Landsteiner il premio Nobel per la
È sufficiente leggere i resoconti delle guerre dei medicina nel 1930, fu quella di aver individuato
Greci o dei Romani per capire che fin dall’antichità il cosiddetto sistema AB0 (figura). Secondo tale
la medicina ha cercato di individuare un criterio sistema, le persone che possiedono l’antigene A
per reintegrare nei soldati il sangue perso a causa hanno gruppo sanguigno A, coloro che possiedono
delle ferite. Nonostante svariati tentativi, la l’antigene B appartengono al gruppo B, le persone
maggior parte delle prove ha causato la morte dei che presentano entrambi gli antigeni sono del
I gruppi sanguigni pazienti che avevano ricevuto il nuovo sangue. Il
motivo di tali fallimenti non era dovuto soltanto
gruppo AB e coloro che non hanno nessuno dei
due antigeni appartengono al gruppo 0.
e le trasfusioni alla mancanza di igiene delle sale operatorie, ma
anche a cause diverse, che rimasero misteriose
Oltre agli antigeni AB0, però, ne esistono degli
altri, che permettono di differenziare il sangue in
fino a quando non si scoprì che il sangue delle tipi diversi. Tra questi c’è l’antigene Rh, scoperto
Conoscere le differenze tra persone non è tutto uguale. nel 1941 dall’immunologo statunitense Alexander
i gruppi sanguigni è essenziale Wiener nella scimmia Macacus rhesus: se i globuli
per compiere le trasfusioni Lo studio della compatibilità rossi presentano tale antigene, sono indicati
in estrema sicurezza, ma questa sanguigna è essenziale come Rh+ (Rh positivi), mentre se ne sono privi
scoperta è stata compiuta solo sono considerati Rh- (Rh negativi). Tutte queste
Soltanto agli inizi del Novecento il biologo informazioni sono necessarie per poter compiere
nel 1900. austriaco Karl Landsteiner scoprì che sulla in completa sicurezza una trasfusione, ovvero il
membrana dei globuli rossi di ciascun individuo trasferimento di sangue o di alcune sue componenti
sono presenti due tipi di antigeni. Gli antigeni sono da un donatore a un ricevente. Le trasfusioni
glicolipidi che vengono modificati chimicamente a sono frequenti per i pazienti anemici, durante le
opera di diversi enzimi: un enzima aggiunge una operazioni chirurgiche o per coloro che hanno
molecola di N-acetil-glucosammina al «glicolipide subito una grave emorragia o una lesione grave.

Gruppo sanguigno Gruppo A Gruppo B Gruppo AB Gruppo O

Caratteristiche del ricevente Antigene A Antigene B Antigeni A e B Mancanza di antigeni A e B

Gruppo sanguigno del Gruppo A Gruppo B Gruppo A Gruppo O


donatore Gruppo O Gruppo O Gruppo B
Gruppo AB
Gruppo O

Gruppi sanguigni La compatibilità dei diversi


gruppi dipende dagli antigeni presenti sulla
membrana dei globuli rossi.

Lezione 5 La composizione del sangue C43


lezione

6
Le principali
patologie dell’apparato
cardiovascolare
Il sangue è il tessuto fluido che circola in
tutte le cellule dell’organismo trasportando
nutrienti, ormoni, prodotti di scarto, e
gas respiratori; per questo è un ottimo
indicatore del nostro stato di salute. Una Figura 2.14 L’emocromo consente il conteggio anche
degli eritrociti In questa microfotografia è visibile un
comune analisi del sangue può darci vaso con all’interno numerosi eritrociti o globuli rossi.

un quadro generale sulle condizioni


Valori di riferimento
dell’organismo e può anche essere un Indice Sigla e unità di misura nell’adulto

campanello di allarme di eventuali WBC (White Blood Cells): numero


Leucociti 4000-10 000/mm3
di cellule per mm3 di sangue
disfunzioni, comprese quelle a carico Eritrociti RBC (Red Blood Cells): milioni di 4,5-6,3 milioni/mm3
cellule per mm³ di sangue
del sangue stesso, come le anemie e la
Hb (Hemoglobin): grammi di Hb
Emoglobina 11,5-17,2 g/dL
per dL (decilitro) di sangue
leucemia.
Ht (Hematocrit): percentuale del
Ematocrito volume di cellule sul volume 31-49%
totale del sangue

18 Le analisi del sangue Conteggio


piastrinico
PLT (Platelets): migliaia di
piastrine per mm³ di sangue 150 000-400 000/mm³
L’esame emocromocitometrico (o emocromo), chiamato comu-
nemente «analisi del sangue», fornisce una visione generale del Tabella 2.1 Alcuni valori dell’emocromo.
quadro clinico del paziente. L’esame comprende il conteggio
del numero dei globuli rossi, dei globuli bianchi, delle piastrine • l’aumento dei linfociti (linfocitosi) è spesso associato a malattie
(figura 2.14) e la determinazione della concentrazione di emo- virali;
globina. Il prelievo viene fatto di solito a digiuno, da una vena • l’aumento degli eosinofili (eosinofilia) e dei basofili (basofilia) è
superficiale del braccio; il sangue viene trattato con un antico- un segnale di allergie in corso;
agulante e inviato al laboratorio di analisi. Valori di emocromo • l’aumento dei monociti (monocitosi) segnala infezioni, intolle-
che si discostano dalla norma sono indice di patologie in atto ranze farmacologiche o malattie del sangue.
(tabella 2.1). La diminuzione del numero degli eritrociti e degli indici cor-
La formula leucocitaria è il conteggio di cinque tipi di globuli relati (Hb, Ht) è un segnale di anemia, una condizione che può
bianchi: neutrofili, eosinofili, basofili, linfociti e monociti. L’ana- essere una spia di eventuali patologie in atto. Se invece diminu-
lisi di laboratorio di un campione di sangue fornisce indicazioni isce il numero delle piastrine, si possono avere problemi nella
sulla presenza di eventuali patologie. Tra le più comuni patolo- coagulazione del sangue, a cui possono associarsi emorragie, san-
gie dei leucociti ricordiamo: guinamenti e presenza di sangue nelle feci. Questa condizione
• la diminuzione dei globuli bianchi (neutropenia), associata a può essere dovuta, per esempio, all’assunzione di farmaci oppure
immunodeficienza o terapie immunodepressive; a un’infezione virale.
• l’aumento dei neutrofili (neutropenia), tipico delle infezioni Analizzando il sangue si può evidenziare la presenza di pato-
batteriche; logie cardiovascolari o renali. L’azotemia, per esempio, segnala

C44 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


la funzionalità dei reni; questo indice si riferisce alla quantità A

di composti azotati non proteici presenti nel sangue. I valori


normali variano da 10 a 50 mg/100 mL. Un alto livello di LDL
(proteine che insieme alle HDL trasportano il colesterolo) può
rappresentare un fattore di rischio per l’infarto o l’ictus. Infine,
una valore della VES (velocità di sedimentazione degli eritrociti)
più alto del normale segnala che è in atto un’infezione.

Ricorda L’analisi del sangue, o emocromo, è un indicatore


efficace dello stato di salute dell’organismo e di
eventuali patologie in atto. Tra i diversi valori rilevati
dall’emocromo abbiamo: la conta degli eritrociti, dei
leucociti, delle piastrine e della concentrazione di
emoglobina.

19 Esistono diversi tipi di anemie B

L’anemia è una condizione patologica caratterizzata dalla


carenza del contenuto di emoglobina nel sangue. Poiché l’emo-
globina è legata al trasporto dell’ossigeno, i sintomi più tipici
delle anemie sono pallore, dispnea (difficoltà nella respirazione),
debolezza e capogiri.
• Le anemie emorragiche sono dovute a perdita di sangue
acuta o cronica. Le cause possono essere un’ulcera, un flusso
mestruale eccessivo o una ferita. Anche la carenza cronica
di ferro, detta iposideremia, può causare un’anemia simile a
quelle emorragiche (in questo caso si parla di microcitemia). Le
anemie emorragiche si curano con trasfusioni o, nell’ultimo
caso, con somministrazione di ferro.
A questo tipo di anemie appartengono anche quelle dette emo-
litiche, in cui la carenza deriva da un eccesso nella distruzione
Figura 2.15 Anemie diverse (A) In questa immagine al
degli eritrociti. Le cause, in questo caso, possono essere legate microscopio ottico si vedono i globuli rossi anormali per forma
alla presenza di cellule difettose, che l’organismo elimina na- e dimensione di un paziente affetto da anemia perniciosa.
turalmente, oppure all’azione di agenti patogeni (parassiti) (B) Il forte ingrandimento del microscopio elettronico a
scansione (SEM) permette di osservare la differenza tra gli
o di sostanze tossiche. La terapia in caso di intossicazione o eritrociti normali e quelli anomali nell’anemia falciforme.
infestazione varia in base all’agente che si dovrà eliminare,
mentre in presenza di cellule anormali occorre determinare
la causa di questa condizione; in questo caso, l’anemia è da La forma di anemia detta ipoplastica o aplastica, invece, può
considerarsi un sintomo della patologia da curare, più che la essere dovuta all’effetto di farmaci, a radiazioni o a malattie
malattia in sé. autoimmuni, a causa delle quali il sistema immunitario tende
• La diminuita produzione di sangue può essere dovuta a va- a eliminare gli eritrociti. In quest’ultimo caso, l’unico inter-
rie cause, tra cui la carenza di acido folico o di vitamina B12, vento possibile è il ricorso a trasfusioni, mentre nei primi due
necessari per la produzione dell’emoglobina e, dunque, per casi occorre in primo luogo rimuovere la causa e poi trattare
l’eritropoiesi. Queste due forme sono riconoscibili perché con farmaci che stimolino l’eritropoiesi.
associate a eritrociti di dimensioni superiori alla norma e si Tra i molti altri tipi di anemia rammentiamo l’anemia falci-
curano con la somministrazione della sostanza carente. forme (figura 2.15B), la cui causa è una mutazione genetica
Un caso particolarmente grave è quello dell’anemia perniciosa che produce un’emoglobina anormale.
(figura 2.15A), in cui il carente assorbimento di vitamina B12
Ricorda L’anemia è una patologia legata alla carenza della
è legato alla mancanza di uno specifico fattore intestinale.
proteina emoglobina nel sangue. Esistono diverse forme
Questa forma di anemia è legata anche a gravi disturbi nel
di anemia, tra cui l’anemia falciforme che è legata a una
funzionamento del sistema nervoso, dello stomaco e dell’in-
mutazione genetica.
testino e spesso conduce al decesso del paziente.

Lezione 6 Le principali patologie dell’apparato cardiovascolare C45


20 La leucemia è una malattia tumorale
Le leucemie sono un gruppo di patologie caratterizzate da una
proliferazione anormale dei leucociti (figura 2.16). Si tratta di
malattie tumorali che colpiscono il sangue o il tessuto emopo-
ietico del midollo osseo.
Le leucemie si possono distinguere sulla base della rapidità
del decorso in acute e croniche, oppure sulla base del tipo di cellu-
le colpite in leucemie linfocitiche e leucemie mielogene. Diversi tipi
di leucemie, come per esempio la leucemia linfoblastica acuta,
sono molto più frequenti nei bambini che negli adulti; le leuce-
mie croniche, invece, colpiscono maggiormente gli adulti.
Come abbiamo già detto, una singola mutazione genica non
è sufficiente a provocare il cancro; in particolar modo nelle leu-
cemie, studi statistici dimostrano che sono necessari almeno tre
eventi casuali indipendenti perché si abbia una trasformazione
tumorale dei leucociti.
È noto che nelle leucemie esiste una componente genetica,
ma l’esposizione a particolari agenti ambientali può aumentare
considerevolmente il fattore di rischio. Tra questi agenti vi sono
le radiazioni ionizzanti, alcuni tipi di virus e diverse sostanze
Figura 2.16 Cellule leucemiche Immagine
chimiche, tra le quali il benzene (un inquinante spesso presente al microscopio ottico di uno striscio di
nell’aria delle città). sangue proveniente da un individuo affetto
Questo tipo di tumori ha quasi sempre un periodo medio- da leucemia. È possibile notare i leucociti
modificati, frammisti agli eritrociti.
lungo di ritardo tra la comparsa degli eventi casuali scatenanti e
l’insorgenza della malattia. Per esempio, l’incidenza delle leuce-
mie a Hiroshima e Nagasaki mostrò un rilevante aumento solo Tra i sintomi più frequenti delle leucemie vi sono: problemi nella
dopo cinque anni dal momento dell’esplosione delle bombe coagulazione del sangue (a causa del ridotto numero di piastri-
atomiche, e il picco si raggiunse solo dopo otto anni. Durante ne), compromissione più o meno grave del sistema immunitario
questo periodo di incubazione, le cellule vanno incontro a lenti con pericoli di insorgenza delle cosiddette «infezioni opportuni-
e progressivi cambiamenti di struttura tipici delle cellule can- stiche», e anemia derivante dalla carenza di eritrociti.
cerose: nuclei ingrossati e lobati, estroflessioni che si dipartono Sebbene i sintomi non siano specifici, di solito un esame del
dalla membrana plasmatica e un citoplasma ricco di mitocondri. sangue è in grado di individuare con precisione la leucemia e,
Queste trasformazioni possono durare diversi anni prima di dare sulla base delle anomalie presenti, anche di distinguerne il tipo.
origine alla malattia vera e propria, che porta alla morte del pa- La maggior parte delle forme di leucemia viene curata con la
ziente nel giro di pochi mesi. chemioterapia (la radioterapia è sufficiente solo per alcuni tipi),
Un esempio della lenta progressione tumorale è dato dalla e, quando possibile, con il trapianto di midollo osseo.
leucemia mieloide cronica. Alla base di questo tipo di leucemia Secondo i dati pubblicati dall’AIRC (Associazione Italiana per
c’è una mutazione nel cosiddetto «cromosoma Philadelphia» la Ricerca sul Cancro), in Italia sono diagnosticati circa 15 nuovi
(chiamato così perché fu scoperto nell’omonima città) caratte- casi ogni 100 000 persone all’anno e, secondo l’Associazione Ita-
rizzato da una traslocazione cromosomica. La malattia comincia liana Registri Tumori, nel nostro Paese le forme più frequenti di
con un disordine che porta all’eccessiva produzione di globuli leucemia sono la linfatica cronica (33,5% del totale delle leuce-
bianchi e continua in maniera più o meno silente per molti anni mie), la mieloide acuta (26,4%), la mieloide cronica (14,1%) e la
(fase cronica). Nella fase successiva (fase acuta), tutto il sistema linfatica acuta (9,5%).
emopoietico viene invaso da cellule che, oltre all’anomalia cro-
Ricorda Le leucemie sono tumori del sangue che portano a una
mosomica iniziale, hanno accumulato ulteriori mutazioni che
proliferazione incontrollata dei leucociti. Si conoscono
permettono loro di proliferare in maniera incontrollata e velo-
diversi tipi di leucemie a seconda delle cellule colpite
cemente. Alla fine, il numero delle cellule tumorali supera sia il
o della rapidità del decorso, ma tutte compromettono
numero delle cellule normali sia quello delle cellule che posseg-
seriamente il sistema immunitario.
gono solo la mutazione originaria.

C46 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


21 Le malattie cardiovascolari formazione si accumula del grasso. Il tessuto connettivo fibroso
Le malattie cardiovascolari sono responsabili ogni anno di cir- prodotto dalle cellule muscolari lisce della placca, insieme con
ca un terzo di tutti i decessi che si verificano negli Stati Uniti depositi di calcio, rende la parete dell’arteria meno elastica (per
e in Europa. La causa della maggior parte dei decessi è l’infarto questo motivo si parla spesso di «indurimento delle arterie»).
o l’ictus, ma spesso questi eventi sono il risultato finale di una Il deposito della placca in crescita, inoltre, restringe l’arteria
malattia chiamata aterosclerosi che inizia molti anni prima che e causa turbolenza nel flusso sanguigno. Se le piastrine del san-
i sintomi si manifestino. Questa è dunque una malattia a decorso gue aderiscono alla placca ha inizio la formazione di un coagulo
asintomatico, almeno nelle fasi iniziali. sanguigno all’interno del vaso, detto anche trombo, che può ra-
Quando sono sane, le arterie presentano un rivestimento in- pidamente ostruire l’arteria (figura 2.17B).
terno liscio di cellule endoteliali (figura 2.17A); tale rivestimento Come abbiamo visto, il sangue che rifornisce il muscolo car-
può essere danneggiato dall’ipertensione cronica, dal fumo, da diaco fluisce attraverso le arterie coronarie che sono fortemente
una dieta ricca di lipidi o da microrganismi. I depositi, chiamati suscettibili all’aterosclerosi. Se queste arterie si restringono, il
placche, cominciano a formarsi proprio nei siti in cui l’endotelio flusso sanguigno diretto al muscolo cardiaco diminuisce.
perde la sua integrità. Come prima reazione, le cellule endoteliali Una persona con aterosclerosi è ad alto rischio di formazione
danneggiate attraggono alcuni leucociti. Tali cellule vengono poi di un trombo in un’arteria coronaria. Questa condizione, chia-
raggiunte dalle cellule muscolari lisce che migrano dagli strati mata trombosi coronarica, può ostruire totalmente il vaso,
profondi della parete arteriosa. causando un attacco di cuore, o infarto miocardico.
I lipidi, specialmente il colesterolo, vengono facilmente de- Un frammento di trombo che si stacca, chiamato embolo, può
positati nelle cellule, cosicché nella placca aterosclerotica in viaggiare ed entrare in un vaso di piccolo diametro, ostruendo-
lo (embolia). Le arterie già ristrette dalla formazione della placca
sono probabili siti di embolia. Un’embolia in un’arteria del cer-
Muscolatura liscia Endotelio
vello causa la mancata ossigenazione delle cellule da parte delle
A
arterie, fino a causarne la morte. Questo evento è definito ictus;
lo specifico danno che ne risulta, come perdita della memoria,
problemi del linguaggio o paralisi, dipende dal sito dell’arteria
ostruita e dall’entità dell’ostruzione stessa.
Probabilmente i principali determinanti dell’insorgenza
dell’aterosclerosi sono la predisposizione genetica e l’età. I fatto-
ri di rischio ambientali giocano comunque un ruolo decisivo. Se
si ha una predisposizione genetica all’aterosclerosi, è ancora più
importante minimizzare i fattori di rischio ambientali. Questi
includono le diete ricche di lipidi e di colesterolo, il fumo e uno
stile di vita sedentario. Anche alcune patologie non trattate come
ipertensione (alta pressione sanguigna), obesità e diabete sono fat-
B
tori di rischio per l’aterosclerosi. Cambiamenti migliorativi della
dieta e il controllo dei fattori predisponenti possono prevenire
l’aterosclerosi ed evitarne gli esiti letali.

Ricorda Le malattie cardiovascolari sono un gruppo di patologie


a carico del cuore e dei vasi sanguigni. Queste patologie
possono portare alla morte dell’individuo che ne è
affetto per ictus o infarto, ma la causa originaria è una
malattia dei vasi detta aterosclerosi.

verifiche Rispondi
di fine A Che cos’è l’emocromo?
lezione
B Quali tipi di anemie conosci?
Trombo Placca
Muscolatura liscia C Quali caratteristiche morfologiche tipiche delle
cellule tumorali si riscontrano nelle cellule
Figura 2.17 Una placca aterosclerotica Un’arteria sana
(A) e un’arteria aterosclerotica (B), ostruita da una leucemiche?
placca e da un trombo. D Che cosa sono le malattie cardiovascolari?

Lezione 6 Le principali patologie dell’apparato cardiovascolare C47


READ & LISTEN

T
The importance of being little he tiniest of blood vessels are the capillaries, which bring blood so close to all
the cells of the body that diffusion can move the necessary molecules from
the blood into the cells and from the cells into the blood. Each capillary has
an inner diameter so narrow that blood cells must pass through in single file. In
contrast to arteries, the walls of capillaries are thin—just a single layer of endothelial
cells—and somewhat porous, permeable to water, ions, and some small molecules.
Capillaries are the last branch of the circulatory system to carry nutrients to the
interstitial fluid around cells, and thus into the cells. Capillaries are also the first
branch to carry nutrient-poor, carbon-dioxide-rich, and waste-product-rich blood
back from cells toward the heart. Carbon dioxide and waste products diffuse from
cells into the interstitial fluid and then through capillary walls and into the blood.
The capillaries are arranged in capillary beds, a network of vessels that supplies
blood to tissues and organs. Although the diameter of capillaries is very tiny,
cumulatively they have a much greater volume than the arterioles and arteries. The
network of capillaries in an organism is staggeringly large—more than 50,000 miles
in an adult human! And this number is constantly in flux: the gain of a single pound
of fat, for example, is accompanied by the addition of more than a mile of new
capillaries. Surprisingly, the vast majority of the capillaries have little or no blood
flowing through them at any given time, and the body is constantly directing blood
flow to the tissues where it is most needed.

The control of blood flow


In this directing of blood flow through the circulatory system, capillaries play a key
Blood flows from the heart to role. Consider this: when you go out in very cold weather, your face or hands may
the tissues of the body and get very cold and may even turn bluish in color. Why does this happen? Flow of
back to the heart again through blood in the capillaries is controlled by smooth muscle around the arterioles, the
a series of blood vessels; there smaller vessels that branch off arteries and lead to capillaries. When these muscles,
are three distinct types of blood called precapillary sphincters, contract, blood flow can be cut off to capillaries and
vessels (arteries, capillaries, shunted elsewhere in the body. As a consequence of the activity of these muscles,
and veins): let’s consider the bodies can reduce blood flow (and the heat it brings) to parts such as the face or
smallest ones. hands when such blood flow could lead to excessive and energetically wasteful heat
loss. Blushing is the opposite situation: precapillary sphincters relax and blood flow
to the face and neck increases.
«Food coma», that feeling of lethargy following a large meal, results from a
similar shunting of blood. In this case, more blood is allowed to flow through the
capillaries surrounding the digestive tract, while less flows to other parts of the body.
Alternatively, during strenuous exercise, more blood is directed toward the skeletal
muscles in use. This accounts for the feeling of being pumped up during and shortly
after a weightlifting session.

Answer the questions


1 What are the functions of capillaries in human body?
2 Why the number of capillaries is not constant?
3 What is food coma and how is it related to the function of
capillaries?

C48 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA capillari / doppio / chiuso / cellule pacemaker / vene/ plasma / ventricoli / piastrine /
ONLINE elementi figurati / cuore / eritrociti / vasi sanguigni / atri / ciclo cardiaco
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi

APPARATO CARDIOVASCOLARE

è un sistema è formato da

completo sangue ......................


...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ......................

costituito da si contrae è diviso caratterizzato


grazie a in due da un

...................... ...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ......................

si dividono in
si dividono in ...................... ......................

...................... ......................

...................... ......................
leucociti

...................... ......................

arterie ...................... ......................

...................... ......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

doppio: È formato da due circuiti distinti.


completo: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

bicuspide: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
tricuspide: Valvola atrio-ventricolare nel cuore destro.

eritrociti: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
leucociti: Chiamati anche globuli bianchi.

endocardio: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
miocardio: La parete e struttura vera e propria del cuore.

3 Precisa struttura e funzione di ogni categoria di vaso sanguigno, 4 Estendi la mappa concettuale precisando la funzione degli
evidenziando la stretta connessione che esiste tra i due aspetti. elementi figurati del sangue.

Esercizi di fine capitolo C49


Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla 9 Che cos’è il pacemaker? C i barocettori sensibili alla pressione
sanguigna si trovano nei capillari
A un apparecchio medico che sostituisce
sanguigni
5 Quale tra le seguenti affermazioni la funzione del sistema nervoso
relative all’apparato cardiovascolare è D il sistema nervoso autonomo controlla
B la velocità media alla quale pulsa il cuore
la frequenza cardiaca
errata? di una persona a riposo
A l’apparato circolatorio umano è C l’area del cervello che controlla il ritmo
14 L’ematocrito è
un sistema chiuso della pulsazione cardiaca
A la percentuale di globuli rossi presenti
B esistono soltanto due tipi di vasi: vene D il nodo seno-atriale, che sta tra la vena
sul totale delle cellule
e arterie cava superiore e l’atrio destro
B la percentuale degli elementi figurati
C l’apparato circolatorio forma due circuiti
presenti nel sangue
ben distinti 10 Il sangue scorre lentamente nei capillari
perché C la percentuale relativa dei diversi tipi
D il cuore sinistro non è in comunicazione
di globuli bianchi
con il cuore destro A sono fatti solo da uno strato di endotelio
D la quantità di emoglobina presente per
B la velocità è direttamente proporzionale mL di sangue
6 Il circolo sanguigno attraverso il cuore al diametro del vaso
prevede che
C non ci sono muscoli che aiutino la 15 Le piastrine sono
A il sangue povero di ossigeno entri pulsazione cardiaca
nell’atrio sinistro, mentre dal ventricolo A cellule che secernono il fibrinogeno, una
D i capillari, sebbene piccoli, sono molto proteina necessaria alla coagulazione
destro esca sangue ossigenato
numerosi e quindi hanno un’area
B sangue povero di ossigeno entri nel complessiva molto grande B cellule senza alcuna attività, che servono
ventricolo destro, mentre dall’atrio soltanto a formare un coagulo
sinistro esca sangue ricco di ossigeno C in grado di causare la coagulazione
11 Qual è la differenza fondamentale tra
C sangue deossigenato entri nell’atrio senza alcun intervento da parte del
vene e arterie?
destro, mentre dal ventricolo sinistro plasma
esca sangue ricco di ossigeno A le vene portano sangue poco ossigenato
D frammenti di cellule attivamente
D sangue deossigenato entri dall’atrio B le vene portano il sangue verso il cuore coinvolte nel processo di coagulazione
destro, mentre dal ventricolo destro C nelle vene la pressione sanguigna è
esca sangue ossigenato maggiore 16 La definizione di plasma è
D le vene sono prive di valvole a nido A una soluzione acquosa la cui funzione
7 Il ventricolo sinistro è a diretto di rondine è quella di favorire il movimento delle
contatto con cellule
A l’aorta 12 L’iperemia B il tessuto liquido che consente
il movimento del sangue nei vasi
B l’arteria polmonare A è un sintomo di uno stato patologico
C la frazione liquida del sangue,
C le vene polmonari B è un fenomeno controllato dalle arteriole contenente un centinaio di sostanze
D la vena cava superiore C si verifica quando i capillari contengono diverse
troppo O2 D la frazione liquida del sangue, che
8 Un ciclo cardiaco è costituito da D è causata dal malfunzionamento trasporta principalmente l’ossigeno
dei capillari
A una diastole, una sistole atriale e una
sistole ventricolare 17 I globuli rossi sono le cellule più tipiche
13 Quale tra le seguenti affermazioni del sangue; quante ne possiede in
B due sistoli e due diastoli, prima degli atri
e poi dei ventricoli relative al controllo nervoso media un essere umano?
dell’apparato cardiovascolare è A 5-6 milioni per litro di sangue
C una diastole e una singola sistole
atrio-ventricolare corretta?
B 5-6 mila per microlitro di sangue
D una diastole atriale, una sistole, A il centro di controllo non può controllare
la vasodilatazione delle arteriole C 5-6 milioni per millilitro di sangue
una diastole ventricolare
periferiche D 5-6 milioni per microlitro di sangue
B il centro di controllo cardiovascolare
si trova nell’encefalo

C50 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


Test yourself Verso l’Università 25 Quale tra i seguenti non è un
componente del sistema di conduzione
18 Which statement about 22 Che cos’è l’ematocrito? del battito cardiaco?
the human heart is true? A il conteggio del numero di globuli A nodo seno-ventricolare
A the walls of the right ventricle are thicker bianchi, globuli rossi e piastrine presenti
B nodo seno-atriale
than the walls of the left ventricle nel sangue
C nodo atrio-ventricolare
B blood flowing through atrioventricular B la quantità media di emoglobina
valves is always deoxygenated blood presente nei globuli rossi D fascio di His

C the second heart sound is due to the C la percentuale in volume degli elementi E fibre di Purkinje
closing of the aortic valve figurati rispetto al volume complessivo
del sangue [dalla prova di ammissione a Medicina
D blood returns to the heart from the e Chirurgia, anno 2012]
lungs in the vena cava D le percentuali relative dei differenti tipi di
globuli bianchi presenti nel sangue
E during systole, the aortic valve is open 26 Un uomo che non ha mai ricevuto
and the pulmonary valve is closed E l’insieme delle proteine del sangue
coinvolte nel processo di coagulazione una trasfusione di sangue ha gruppo
sanguigno di tipo AB. Quale/i delle
19 Blood velocity through capillaries [dalla prova di ammissione a Medicina
seguenti affermazioni descrive/ono
is slow because e Chirurgia, anno 2010]
correttamente questo individuo?
A much blood volume is lost from the
1. Possiede anticorpi anti-A e anti-B.
capillaries 23 Individua l’unica affermazione NON
2. Ha un fenotipo che indica
B the pressure in venules is high corretta. Nell’apparato circolatorio
codominanza.
C the total cross-sectional area of dell’uomo, le arterie
3. Ha alcune cellule con solo l’antigene
capillaries is larger than that of arterioles A possono trasportare sangue non A e alcune cellule con solo l’antigene B.
D the osmotic pressure in capillaries is ossigenato
very high A solo 2 D solo 2 e 3
B sono circondate da tessuto muscolare
E erythrocytes must pass through liscio B solo 1 e 2 E solo 3
in single file C presentano valvole a nido di rondine C solo 1
D sono circondate da tessuto connettivo [dalla prova di ammissione a Medicina
20 The pacemaker action potentials
E possiedono fibre di elastina e Chirurgia, anno 2015]
in the heart
A are due to opposing actions of [dalla prova di ammissione a Medicina
norepinephrine and acetylcholine 27 Quali delle seguenti strutture si trova al
Veterinaria, anno 2011]
limite tra la vena cava superiore e l’atrio
B are generated by the bundle of His
destro del cuore umano?
C depend on the gap junctions between 24 Quale/i dei seguenti vasi sanguigni
the cells that make up the atria and trasporta/no sangue ossigenato? A nodo seno-atriale
those that make up the ventricles 1. Arteria polmonare B nodo atrio-ventricolare
D are due to spontaneous depolarization 2. Vena polmonare C il fascio di His
of the plasma membranes of modified 3. Arteria renale
cardiac muscle cells D fibre del Purkinje
A solo 2 e 3 E valvole semilunari
E reflect large depolarizations of
membrane potential due to opening B solo 1 e 3
[dalla prova di ammissione a Medicina
of voltage-gated Na+ channels C solo 2 e Chirurgia, anno 2015]
D solo 3
21 Autoregulation of blood flow to
E solo 1 e 2 28 In un individuo sano e adulto in quale
a tissue is due to
ordine di grandezza è il rapporto tra i
A sympathetic innervation [dalla prova di ammissione a Medicina
globuli bianchi e i globuli rossi?
B the release of ADH by the hypothalamus e Chirurgia, anno 2014]
A 10-3 D 10-6
C increased activity of baroreceptors B 10-5 E 10-4
D chemoreceptors in the aorta and the C 10-1
carotid arteries
E the effect of the local chemical [dalla prova di ammissione a Medicina
environment on arterioles e Odontoiatria, anno 2012]

Esercizi di fine capitolo C51


Verifica le tue abilità
29 Leggi e completa le seguenti frasi riferite alle valvole cardiache. 33 La circolazione umana è definita doppia. Quali delle seguenti
a) Le valvole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . si trovano tra i affermazioni a proposito sono corrette? Motiva le tue risposte,
ventricoli e le arterie che da essi partono. corredandole di uno schema semplificato della circolazione
b) La valvola atrio-ventricolare posta all’ingresso del ventricolo sanguigna umana.
destro si dice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A il sangue che va ai polmoni torna poi immediatamente al cuore
c) La valvola mitrale, o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
B nella circolazione sistemica le arterie portano sangue ossigenato
è posta invece all’uscita dall’atrio sinistro.
C la circolazione doppia richiede un cuore a quattro cavità
d) È la . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . il fattore che
determina l’apertura di una valvola. D l’apparato cardiovascolare è diviso in due sezioni non connesse
tra loro
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le arterie.
a) Un epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . riveste il lume 34 La contrazione ritmica del cuore segue quello che si definisce
interno di tutte le arterie. ciclo cardiaco. A questo proposito indica quali tra le seguenti
b) Lo strato di connettivo che le riveste è ricco di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . affermazioni sono corrette.
importante per il loro funzionamento. A la fase di contrazione si definisce diastole
c) Il rivestimento muscolare è importante soprattutto per B un ciclo completo dura pochi secondi
le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C lo svolgersi del ciclo interessa il miocardio e le valvole cardiache
d) L’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è la riduzione del
D il tipico suono ritmico rilevato da uno stetoscopio è causato
lume di un’arteria causata dalla formazione di placche al suo dalla chiusura delle valvole
interno.
Motiva le tue risposte, e rappresenta schematicamente
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative ai globuli lo svolgersi del ciclo cardiaco.
rossi.
a) I globuli rossi, o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sono le cellule 35 Quali delle seguenti affermazioni sono corrette a proposito
più numerose nel sangue. delle vene?
b) La caratteristica più evidente di queste cellule è che sono prive di A nelle vene il sangue viene spinto avanti dalla sua stessa
pressione
............................................................................. .
c) La produzione dei globuli rossi è regolata dalla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B molte vene, ma non tutte, contengono speciali valvole
rilasciata dalle cellule renali. C il movimento muscolare favorisce la circolazione venosa
d) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ha come funzione
D le pareti delle vene sono più sottili e quindi più dilatabili
principale quella di riserva di globuli rossi. di quelle delle arterie

32 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti il cuore. Motiva le tue risposte, descrivendo la struttura tipica
a) Il cuore è un organo grande come . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , di una vena.
è situato nella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dietro lo sterno
e in mezzo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Scegli le due affermazioni corrette a proposito della
b) Il miocardio riceve nutrimento e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . composizione del sangue.
dalle arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che derivano da A la percentuale in volume di plasma si aggira intorno al 70%
una ramificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B il valore dell’ematocrito è circa il 42% nella donna e il 46%
Da qui il sangue viene poi drenato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . nell’uomo
dalle vene cardiache. C i leucociti sono gli elementi figurati più abbondanti nel sangue
c) Il cuore è in grado di contrarsi autonomamente grazie a
D le piastrine sono costituite da frammenti cellulari che non
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che collegano le cellule tra loro in modo contengono organuli, ma intervengono nella coagulazione
che lo stimolo si diffonda velocemente. sanguigna
Alcune cellule muscolari cardiache, le . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
possono dare origine al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . senza
l’intervento del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
d) Le terminazioni nervose del . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rilasciano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che rallenta
l’attività del pacemaker; al contrario, altre terminazioni rilasciano
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . che accelera il battito cardiaco.

C52 Capitolo C2 La circolazione sanguigna


Verso l’esame

DISEGNA SPIEGA
37 Disegna uno schema in cui il cuore è diviso nelle sue quattro 42 Che cos’è l’aterosclerosi? Quali sono le sue cause principali?
cavità e sono visibili i due sistemi circolatori. Indica il nome delle
varie parti. Colora in:
• rosso: i vasi e la parte del cuore che trasporta sangue ricco
di ossigeno;
• blu: quelli in contatto con sangue deossigenato.
DESCRIVI
38 Descrivi i diversi tipi di leucociti, indicando i caratteri specifici
di ciascuno.

CONFRONTA
39 Confronta tra loro la struttura delle vene, delle arterie e dei
capillari ed evidenzia come le differenze riscontrate siano
spiegabili in base alle loro diverse funzioni.
IPOTIZZA
DESCRIVI 43 L’insufficienza cardiaca, cioè una gittata cardiaca insufficiente
40 Descrivi il meccanismo di coagulazione del sangue. per ridotta contrattilità del miocardio, è aumentata
significativamente negli ultimi anni.
OSSERVA E DEDUCI Prova a ipotizzare le motivazione di questo dato e ricerca in rete
41 Il grafico rappresenta l’andamento della pressione sanguigna se le tue supposizioni sono corrette.
nel cuore e nei diversi vasi sanguigni.
Spiega il motivo del diverso comportamento della pressione RICERCA
nel ventricolo sinistro, nelle arterie e in capillari e vene. 44 Le valvulopatie sono patologie delle valvole cardiache presenti
Come si può definire il valore identificato nel grafico con Pa? dalla nascita, o possono insorgere nel corso della vita.
E quello individuato con Pb? Ricerca quali sono le patologie più diffuse.
Qualora queste patologie compromettano la funzionalità
pressione
(mm Hg) dell’intero organo può essere necessario sostituire la valvola
Pa difettosa.
120
Individua le diverse opzioni che vengono proposte a un paziente
100 che necessiti di sostituzione valvolare, precisando vantaggi
e svantaggi dell’impianto di valvole meccaniche e biologiche.
80
Pb
60

40

20

ventricolo arterie arteriole capillari venule atrio


sinistro vene destro

Esercizi di fine capitolo C53


capitolo lezione

C3 L’organizzazione
dell’apparato respiratorio
L’apparato respiratorio è responsabile
degli scambi gassosi con l’esterno.
I gas respiratori che gli animali scambiano
con l’ambiente sono l’ossigeno (O2) e il
diossido di carbonio (CO2).
L’ossigeno è necessario alle cellule per
produrre ATP, attraverso la respirazione

L’apparato cellulare; il diossido di carbonio, uno dei

respiratorio
prodotti finali della respirazione cellulare,
deve invece essere rimosso dalle cellule.

1 La ventilazione e lo scambio dei gas


La funzione dell’apparato respiratorio dei mammiferi è riforni-
re l’organismo di O2 ed eliminare il CO2. Lo scambio di questi
gas avviene nei polmoni, dove l’aria entra ed esce a fasi alterne.
L’aria è una miscela di gas come mostra la tabella 3.1. Durante
l’inspirazione, l’aria entra nei polmoni, dove cede l’O2 al sangue
e preleva il CO2 che viene liberato all’esterno nella fase di espi-
razione.Nell’attività dell’apparato respiratorio si distinguono
quindi due processi:
1. la ventilazione polmonare, cioè l’alternarsi di inspirazione ed
espirazione, che consente il continuo ricambio dell’aria nei
polmoni;
2. lo scambio dei gas che ossigena il sangue e lo libera dal dios-
sido di carbonio.

Elemento/composto Percentuale (%)

azoto 78,08

ossigeno 20,95

argon 0,93

vapore acqueo 0,33

diossido di carbonio 0,03

neon, elio, metano, idrogeno tracce

Tabella 3.1 La composizione chimica media dell’aria che respiriamo.

C54 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


Lo scambio dei gas, a sua volta, si verifica ai seguenti livelli.
• Nei polmoni ha luogo lo scambio di gas tra l’aria e il sangue;
attraverso il sottile strato di cellule che riveste le cavità pol-
monari: l’O2 passa dall’aria al sangue, mentre il CO2 esce dal
sangue e passa nell’aria.
• Nei tessuti il sangue scambia O2 e CO2 con il liquido intersti- Vie aeree nasali
ziale attraverso la parete dei capillari: dai capillari esce O2 ed
Cavità orale
entra CO2.
In tutti gli animali, esseri umani compresi, lo scambio dei gas tra Faringe

i fluidi interni e il mezzo esterno (aria o acqua) avviene per dif- Laringe
Trachea
fusione. Come sai, la diffusione è un trasporto passivo, e pertanto
sono necessari particolari accorgimenti affinché i gas si muova-
no rapidamente nella direzione voluta. Un primo importante
accorgimento consiste nell’incrementare l’estensione della su-
perficie respiratoria: una superficie più estesa garantisce infatti Muscoli intercostali
una diffusione più rapida.

Ricorda L’apparato respiratorio rifornisce l’organismo di Bronchi

ossigeno ed elimina il diossido di carbonio attraverso


due processi: la ventilazione polmonare e lo scambio dei
gas respiratori.

Cuore Bronchioli

2 L’anatomia dell’apparato respiratorio


L’apparato respiratorio comprende le vie aeree superiori (naso
e faringe) e le vie aeree inferiori (laringe, trachea, bronchi e pol- Diaframma
moni). In base alle funzioni che svolgono è possibile suddividere
queste vie in due porzioni:
1. la porzione di conduzione, che consente il transito dell’aria ed I polmoni sono
alloggiati nella
è costituita da cavità nasale, bocca, naso, faringe, laringe, tra- cavità toracica, che è Le membrane
chea, bronchi e bronchioli; delimitata dalle coste pleuriche rivestono
e dal diaframma. la cavità toracica e
2. la porzione respiratoria, che comprende i tessuti polmonari ricoprono anche i
dove ha luogo lo scambio di gas (alveoli). polmoni.
Aiutandoci con la figura 3.1, seguiamo il percorso dell’aria duran-
te un atto respiratorio. L’aria entra nell’apparato respiratorio
attraverso la cavità orale o le aperture nasali, che si uniscono a Figura 3.1 L’apparato respiratorio umano
livello della faringe. Questa è un condotto dotato di una parete Il disegno mostra la l’anatomia delle
muscolare che costituisce una via di transito sia per il cibo sia per strutture respiratorie umane, dalle vie
aeree superiori ai bronchioli.
l’aria. Dalla faringe l’aria passa nella laringe e poi nella trachea.
La laringe possiede un rivestimento di segmenti cartilaginei
rivestiti di mucosa e tenuti insieme da muscolatura liscia. Acco- durante l’adolescenza, degli ormoni che controllano lo sviluppo
glie le corde vocali ed è quindi l’organo dei caratteri sessuali maschili.
Laringe e faringe
derivano dai termini greci della fonazione. L’apertura superiore della La trachea ha un diametro di circa 2 cm e una lunghezza di
lárynx e phárynx, che a laringe è delimitata dall’epiglottide, una circa 10-12 cm. Le sue sottili pareti man-
loro volta sembra possano Trachee e polmoni
derivare rispettivamente da
struttura cartilaginea molto elastica che tengono la propria rigidità grazie a rinforzi sono termini usati in
larýno, «io emetto voce», e da può sollevarsi e abbassarsi: quando si abbas- cartilaginei a forma di anello. Se si fanno biologia per indicare
spháragos, «strepito», parole sa, per esempio durante la deglutizione, strutture spesso del tutto
scorrere le dita sul collo, appena sotto la differenti, ma accomunate
collegate all’emettere suoni.
l’epiglottide impedisce al cibo di passare laringe, si può sentire una coppia di questi da una funzione analoga:
dalla faringe nelle vie aeree. La laringe, anelli di cartilagine. lo scambio di gas. Fanno
eccezione le trachee delle
esternamente, ha una struttura a forma di scudo che si può vede- La trachea si ramifica in due bronchi, piante superiori, che non
re o toccare nella parte anteriore del collo ed è chiamata «pomo ognuno dei quali porta a un polmone. I trasportano gas, ma linfa
grezza.
d’Adamo»: infatti è più pronunciata negli uomini, per l’azione, polmoni sono organi elastici di grandi di-

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato respiratorio C55


PER CAPIRE MEGLIO
video:
I polmoni
Figura 3.2
mensioni: possono espandersi per accogliere l’aria o ridurre il Il percorso dell’aria
proprio volume per farla uscire. Nei polmoni i bronchi (figura A L’aria che penetra
attraverso le vie
3.2A) si ramificano prima in cinque bronchi lobari, e poi di nuovo,
aeree superiori
ripetutamente, formando una struttura ad albero di vie respira- raggiunge i
torie progressivamente più piccole che si estendono a tutte le bronchi (A), che
regioni dei polmoni. Le ramificazioni più sottili sono prive di rin- sono racchiusi nei
polmoni. Da qui
forzo cartilagineo e sono dette bronchioli. Bronchi e bronchioli l’aria diffonde ai
hanno una parete sottile in cui è presente uno strato di muscola- bronchioli, che sono
tura liscia che può contrarsi o rilassarsi ostacolando o facilitando finemente ramificati
il flusso dell’aria. (B), fino ad arrivare
agli alveoli polmonari
Le ramificazioni più fini dei bronchioli terminano in grappo- (C).
li di alveoli che costituiscono il punto di arrivo finale delle vie
respiratorie (figura 3.2B). Gli alveoli, piccoli sacchetti cavi con
pareti molto sottili, sono le strutture in cui avviene lo scambio
gassoso. I polmoni umani sono formati da circa 300 milioni di
alveoli, immersi in un tessuto connettivo abbastanza elastico,
L’aria penetra nei polmoni
chiamato stroma, che li sostiene e conferisce forma e consisten-
B attraverso la cavità orale o le vie
za ai polmoni. La superficie interna degli alveoli è ricoperta di aeree nasali e passa attraverso la
una sottile pellicola di fluido dotato di una specifica tensione Sangue ossigenato trachea e i bronchi…
diretto al cuore
superficiale che dona alla parete degli alveoli le proprietà di una
Sangue povero di ossigeno
membrana elastica. proveniente dal cuore
Venula
Sebbene ogni alveolo sia molto piccolo, la somma della loro polmonare Arteriola polmonare
superficie è pari a circa 70 m2, circa un quarto dell’area di un Muscolo liscio
Globuli
campo da pallacanestro. Ogni alveolo è rivestito da cellule mol- rossi
to sottili ed è circondato da una fitta rete di capillari, le cui pareti Bronchiolo del sangue
sono costituite anch’esse da cellule con uno spessore minimo.
Alveoli
L’aria contenuta nell’alveolo e il sangue che scorre nel capilla-
re, quindi, sono separati solo da un sottilissimo strato di tessuto
(figura 3.2C).

Ricorda L’apparato respiratorio comprende le vie aeree superiori


costituite da naso e faringe, e le vie aeree inferiori che
Alveoli
comprendono laringe, trachea, bronchi e polmoni.
… fino a

3
raggiungere
Minuti vasi gli alveoli.
I polmoni sono rivestiti dalle pleure sanguigni (capillari)
Per capire come funzionano i polmoni è essenziale osservarne la
posizione. I polmoni umani sono due organi a forma di cono dal- Sangue ossigenato
diretto al cuore
Diaframma deriva dal la consistenza spugnosa contenuti nella C

greco diá, «attraverso», e cavità toracica e racchiusi nella gabbia to-


phragmýnai, «proteggere». Il racica. Posteriormente si estendono dalle Nell’alveolo l’aria si trova
termine indica in generale nelle vicinanze del sangue
clavicole fino al diaframma, un muscolo a Globulo che fluisce attraverso il
un qualsiasi elemento
rosso O2 reticolo di capillari disposto
di separazione; nel caso cupola che delimita la cavità toracica; ante-
del muscolo, si intende intorno all’alveolo.
la separazione tra la
riormente, invece, si appoggiano alle coste. Cellula
cavità polmonare e quella La porzione inferiore, più ampia, di ciascun dell’alveolo
Le pareti alveolari e
addominale. polmone è detta base; quella superiore, più quelle dei capillari sono
ristretta, è chiamata apice. Il polmone sini- estremamente sottili, per
CO2
minimizzare la distanza
stro presenta una rientranza, la fossa cardiaca, in cui trova posto attraverso cui l’O2
il cuore; per questo motivo è più piccolo del polmone destro di Interno diffonde (circa 2 µm).
Capillare
dell’alveolo
circa il 10% (figura 3.3).
Profondi solchi dividono i polmoni in lobi, tre nel polmone de- Sangue deossigenato proveniente dal cuore
stro e due in quello sinistro, ciascuno dei quali accoglie un bronco

C56 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


4 Le secrezioni del tratto respiratorio
I polmoni umani producono due tipi di secrezioni che influenza-
apice del no la ventilazione: il muco e il surfactante.
polmone
• Il muco viscoso prodotto dalle cellule delle vie aeree inferiori
ha lo scopo di intrappolare particelle, detriti e microrganismi
coste che vengono inalati con l’aria. Altre cellule di questa parte
delle vie aeree possiedono ciglia il cui continuo ondeggiare
spazza via il muco, con le particelle di polveri e altro, e lo fa
risalire verso la faringe, dove può essere inghiottito o espulso.
Questo processo può essere influenzato negativamente dalle
cuore
sostanze inquinanti. Il fumo di una sigaretta può immobiliz-
zare le ciglia delle vie respiratorie per ore. La tosse secca
fossa cardiaca caratteristica di un fumatore deriva dal bisogno di eliminare
l’ostruzione da parte del muco delle vie aeree quando il mec-
canismo di eliminazione è inibito.
base polmonare
diaframma
• Un surfactante polmonare è una miscela di fosfolipidi e li-
poproteine (molecole caratterizzate dalla presenza di una
porzione idrofila e di una porzione
Surfactante deriva
idrofobica). Il surfactante agisce sulla dall’inglese surfactant,
superficie degli alveoli, per facilitarne costruito a partire da
l’umidificazione, ricoprendoli di un velo surface active agent, e indica
una sostanza attiva sulle
di fluido. In assenza del surfactante si superfici.
creerebbe una forza notevole che rende-
Figura 3.3 Radiografia del torace
rebbe i polmoni più rigidi e causerebbe
In questa immagine ai raggi X si
possono osservare i polmoni (le zone il collasso delle delicate pareti alveolari. Il surfactante, quindi,
nere) racchiusi nella gabbia toracica. ha una duplice funzione: ridurre la tendenza degli alveoli a
collassare e diminuire il lavoro necessario a riempire d’aria
lobare ed è diviso in segmenti più piccoli contenenti ognuno i polmoni.
un’arteriola, una piccola vena e la ramificazione di un bronchiolo
Ricorda I polmoni producono due tipi di secrezioni
(vedi figura 3.2B) che termina con un gruppo di alveoli.
importantissime per la ventilazione: il muco che
Esternamente ogni polmone è rivestito da una doppia mem-
intrappola i microrganismi inalati con l’aria, e il
brana chiamata pleura: la pleura viscerale aderisce alla superficie
surfactante che permette agli alveoli di non collassare
esterna del polmone, mentre la pleura parietale aderisce alla pa-
e ai polmoni di espandersi durante l’inspirazione.
rete toracica. Le due pleure delimitano una cavità pleurica al
cui interno è presente un sottile strato di fluido lubrificante: in
questo modo le due pleure possono scivolare e scorrere l’una
sull’altra durante i movimenti respiratori. Tra le molecole di flu-
ido presenti nella cavità pleurica si crea una notevole forza di
adesione; è piuttosto difficile, quindi, riuscire a separare le due
membrane, e lo spazio all’interno della cavità pleurica è prati-
camente nullo. Per capire la funzione del liquido pleurico puoi
pensare a due lastre di vetro o a due vetrini per microscopio
verifiche Rispondi
bagnati: è possibile farli scorrere l’uno sull’altro, ma è difficile di fine A Quali gas vengono scambiati con l’ambiente
separarli. La conseguenza della disposizione delle pleure è che lezione
esterno nell’apparato respiratorio? Perché sono
ogni variazione di volume della cavità toracica ha degli effetti
così importanti?
sui polmoni.
B Qual è la porzione dell’apparato respiratorio
Ricorda I polmoni sono due organi a forma di cono posti nella coinvolta negli scambi di gas? Quale meccanismo
cavità toracica e rivestiti da una doppia membrana permette gli scambi?
chiamata pleura. Le pleure delimitano una cavità al cui C Quali relazioni anatomiche e funzionali esistono
interno è presente un liquido lubrificante che permette tra cavità toracica, cavità pleurica e polmoni?
i movimenti respiratori. D Qual è il ruolo di muco e surfactante?

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato respiratorio C57


lezione
Durante l’inspirazione:
il diaframma si contrae
la cavità toracica si espande

2 A la pressione intrapleurica
diventa più negativa
i polmoni si espandono
l’aria affluisce ai polmoni

La meccanica Cavità

della respirazione
toracica Inspirazione:
la cavità toracica
si espande

La ventilazione polmonare, comunemente


chiamata «respiro», è il flusso d’aria che
si crea tra l’ambiente esterno e i polmoni.
Poiché i polmoni sono strutture a fondo
Cuore
cieco, il movimento è bidirezionale: l’aria
dapprima fluisce all’interno (inspirazione), Cavità
Diaframma pleurica
poi rifluisce verso l’esterno effettuando
lo stesso percorso (espirazione). Durante l’espirazione:
il diaframma si rilascia
La ventilazione è un processo meccanico la cavità toracica si contrae
B la pressione intrapleurica
che dipende dai cambiamenti di volume diventa meno negativa
i polmoni si contraggono
e pressione della cavità toracica e non dal i gas respiratori vengono
espulsi dai polmoni
lavoro attivo dei polmoni.
Espirazione:
la cavità toracica

5
si contrae

La ventilazione polmonare
La ventilazione polmonare è causata dall’azione dei muscoli re-
spiratori: il diaframma e i muscoli intercostali. La ventilazione
comprende due fasi:
1. l’inspirazione, durante la quale l’aria entra nei polmoni;
2. l’espirazione, durante la quale l’aria esce dai polmoni.
L’inspirazione inizia con la contrazione del diaframma (figura
3.4A), che si appiattisce e si abbassa espandendo la cavità toraci-
ca. Questo movimento provoca l’aumento del volume dei
polmoni, che sono ancorati al diaframma mediante le pleure. La
contrazione del diaframma è responsabile C
Inspirazione deriva dal Inspirazione Espirazione
alla pressione atmosferica)

+2
Pressione (mmHg relativi

latino in-spirare, «soffiare del 75% dell’aria che inspiriamo. In seguito +1


dentro». In senso metaforico, si contraggono i muscoli intercostali esterni, 0
lo stesso significato conserva –1 Pressione alveolare
che trascinano le coste verso l’alto e verso –2
il verbo ispirare, che ha la –3
stessa derivazione e significa l’esterno ampliando ulteriormente il torace; –4
«infondere un sentimento o i polmoni seguono anche questo sposta- –5
–6 Pressione
una sensazione». nella cavità pleurica
mento e il loro volume aumenta ancora. –7
–8
Quando i polmoni si espandono du-
rante l’inspirazione, l’aria che si trova al loro interno si trova
Figura 3.4 Inspirazione ed espirazione L’inspirazione (A) è
a occupare un volume maggiore, cosicché la sua pressione di- un processo attivo dovuto alla contrazione del diaframma.
minuisce; in altre parole, all’interno dei polmoni si crea una L’espirazione (B), di solito, è un processo passivo che avviene
pressione negativa, inferiore a quella atmosferica (figura 3.4C). quando il diaframma si rilassa. Il grafico (C) mostra la pressione,
relativa a quella atmosferica, all’interno dei polmoni.
Poiché la pressione dell’aria atmosferica è più elevata della pres-

C58 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


L’individuo respira attraverso un Il volume di riserva inspiratorio è
boccaglio e il computer riporta il una capacità aggiuntiva dei polmoni,
flusso d’aria dello spirometro come che permette di effettuare respiri
cambiamento del volume polmonare. molto profondi.

A B
6
Inspirazione
massima 5
Capacità
vitale 4

Litri
Capacità
polmonare 3
Figura 3.5 La spirometria
2
Espirazione misura i volumi d’aria
massima 1 nei polmoni (A) Uno
spirometro è un
0
dispositivo che misura
il volume d’aria che una
Il volume corrente Il volume di riserva Il volume residuo è persona riesce a inspirare
è la normale espiratorio è l’aria la quantità di aria che ed espirare. (B) Il grafico
quantità d’aria aggiuntiva che può rimane nei polmoni riporta i valori della
scambiata durante la essere espulsa dopo la massima capacità polmonare di
respirazione a riposo. forzatamente. espirazione.
una persona sana.

6 I volumi polmonari
sione dell’aria all’interno degli alveoli, l’aria viene convogliata I polmoni si sono evoluti nei primi vertebrati utilizzando sac-
spontaneamente nei polmoni. che aeree originatesi da diramazioni del tratto digerente. Sebbene
L’espirazione ha inizio quando il diaframma e i muscoli in- la loro struttura si sia modificata, i polmoni mantengono una
tercostali esterni si rilasciano (figura 3.4B) a causa del ritorno forma simile a sacchi a fondo cieco. Dato che non possono mai
elastico della parete toracica e dei polmoni, che tendono natu- essere completamente «vuoti», i fisiologi suddividono i volumi
ralmente a ritornare alle condizioni iniziali dopo essere stati d’aria che i polmoni possono contenere.
«stirati». Quando il volume polmonare diminuisce, la pressione • Il volume corrente è la quantità d’aria che viene mobilizzata
all’interno degli alveoli aumenta e l’aria fluisce verso l’esterno, durante un normale atto respiratorio a riposo e corrisponde
dove la pressione è minore (vedi figura 3.4C). a circa 300-500 mL.
A riposo, pertanto, l’inspirazione è un processo attivo mentre • Il volume di riserva inspiratorio è il volume d’aria che si può an-
l’espirazione è un processo passivo. Durante il respiro forzato, cora introdurre forzatamente dopo un’inspirazione normale.
come quando suoni uno strumento a fiato o ti sottoponi a un • Il volume di riserva espiratorio corrisponde alla quantità
allenamento sportivo, l’espirazione diventa attiva grazie all’azio- massima di aria che può essere espulsa forzatamente dopo
ne dei muscoli intercostali interni. Questi muscoli diminuiscono il un’espirazione a riposo.
volume della cavità toracica, premendo le coste in basso e verso • Infine, il volume residuo, pari a circa 1000 mL, è l’aria che rima-
l’interno e incrementando la quantità di aria espirata. Anche i ne nei polmoni dopo un’espirazione forzata.
muscoli addominali possono coadiuvare la respirazione: quando La spirometria è il test più comune per misurare i volumi di aria
si contraggono, essi comprimono i visceri addominali spingendo inspirata ed espirata; la persona respira attraverso un boccaglio,
forzatamente il diaframma verso l’alto. un misuratore di flusso elettronico valuta i volumi di aria, e un
Se la cavità toracica viene perforata, per esempio da una feri- computer calcola e visualizza i dati (figura 3.5). Il volume resi-
ta, si verifica uno pneumotorace, cioè un accumulo di aria nella duo, invece, si può misurare solo in modo indiretto.
cavità pleurica. In seguito all’ingresso dell’aria, le due pleure non La capacità respiratoria, invece, corrisponde alla somma di
aderiscono più l’una all’altra e, di conseguenza, la pressione ne- più volumi.
gativa all’interno del torace si annulla e il polmone collassa. • La capacità vitale corrisponde alla somma del volume corren-
te, del volume di riserva inspiratorio e del volume di riserva
Ricorda La ventilazione polmonare, prodotta dall’azione del
espiratorio; costituisce la massima quantità di aria che un in-
diaframma e dei muscoli intercostali, avviene grazie
dividuo può mobilizzare partendo da un’inspirazione forzata
ai cambiamenti di pressione nella cavità toracica e si
e arrivando a un’espirazione forzata. Nelle donne la capacità
svolge in due fasi: l’inspirazione e l’espirazione.
vitale media è di circa 3200 mL, mentre negli uomini raggiun-
ge i 4800 mL.

Lezione 2 La meccanica della respirazione C59


• La capacità polmonare corrisponde alla capacità vitale più il vo- Se il tronco cerebrale viene
lume residuo, cioè al massimo volume di aria che può essere interrotto al di sotto del
ponte ma sopra il midollo
contenuta dai polmoni, e oscilla tra i 4200 e i 6000 mL. allungato, la respirazione
Con il termine ventilazione polmonare si intende la quantità di aria continua, sebbene in maniera
irregolare.
che entra nei polmoni in un minuto, e che corrisponde al prodot-
to della frequenza respiratoria per il volume corrente.
Durante l’esercizio fisico il volume corrente aumenta consi-
derevolmente, attingendo sia dal volume di riserva inspiratorio Respiro normale

sia da quello di riserva espiratorio. In caso di esercizi molto fati-


cosi, la frequenza respiratoria può passare dai 12 atti respiratori
Ponte
al minuto, che si registrano normalmente in condizioni di ripo-
so, ai 35-45 atti/minuto.
I volumi polmonari variano anche in base all’età, al sesso, alla
statura e alla taglia corporea; in uno sciatore di fondo medaglia Midollo
allungato
d’oro olimpica è stata misurata una capacità vitale di 8100 mL.
Con l’età il volume residuo tende ad aumentare, mentre al con- Midollo
trario si riducono i volumi di riserva inspiratoria ed espiratoria. spinale
Se il midollo
spinale viene
Ricorda I polmoni possono contenere volumi d’aria diversi;
interrotto
questi volumi vengono misurati attraverso il test della completamente, la
spirometria. La somma di più volumi è detta capacità Figura 3.6 Il respiro viene generato nel respirazione cessa.

respiratoria. midollo allungato La frequenza respiratoria


viene generata nel midollo allungato ed è
regolata dai neuroni che si trovano nel ponte

7 La ventilazione è controllata
o in distretti superiori.

dal sistema nervoso


Il sistema nervoso centrale controlla l’attività respiratoria rego- recettori sensibili a diversi fattori, come la concentrazione di CO2
lando la contrazione dei muscoli intercostali e del diaframma. I e O2, la pressione e il volume del sangue.
centri di controllo che determinano il ritmo normale del respiro Questi recettori sono localizzati nell’aorta e nelle arterie ca-
sono collocati nel midollo allungato, quel tratto del sistema ner- rotidee. Se l’apporto di sangue o la concentrazione di ossigeno
voso centrale posto tra il midollo spinale e la base dell’encefalo in queste arterie si riducono sensibilmente, i recettori inviano
(definito anche tronco encefalico). La respirazione non ha luogo impulsi nervosi al centro di controllo della respirazione che ac-
se questi centri vengono danneggiati: ciò dimostra che l’atti- celera il ritmo del respiro.
vità respiratoria, diversamente dal battito cardiaco, ha origine Altri centri nervosi superiori, a livello della corteccia, mo-
dal sistema nervoso centrale. Il tronco encefalico controlla anche dificano il ritmo della respirazione per garantire che i processi
la profondità e la frequenza del respiro, in base alle necessità respiratori siano compatibili con il linguaggio, l’ingestione del
dell’organsimo di assumere O2 e di eliminare CO2 (figura 3.6). cibo, il riflesso della tosse o l’espressione degli stati emozionali.
Il ritmo di base del respiro viene generato normalmente nel
Ricorda L’attività respiratoria (il ritmo, la profondità e la
centro inspiratorio da cui parte una serie di impulsi che si propaga
frequenza del respiro) è sotto il controllo del sistema
lungo il diaframma e i muscoli intercostali esterni, innescando
nervoso centrale. I centri di controllo del respiro si
l’inspirazione. Dopo un paio di secondi, il centro inspiratorio di-
trovano nel midollo allungato.
venta inattivo, gli impulsi cessano e i muscoli si rilasciano per
circa tre secondi, permettendo il ritorno elastico passivo dei pol-
moni e del torace. verifiche Rispondi
I neuroni del centro espiratorio normalmente restano inattivi, di fine A Qual è la fase attiva della ventilazione
lezione
mentre vengono attivati durante la respirazione forzata, per esem- polmonare? E come avviene?
pio durante uno sforzo fisico. Questi centri nervosi attivano la B Qual è il ruolo della pressione nella ventilazione
contrazione dei muscoli intercostali interni e degli addomina- polmonare?
li, che riducono il volume del torace e consentono l’espirazione C Quali sono le differenze tra l’inspirazione e
forzata. l’espirazione?
Per adeguare la frequenza respiratoria alle necessità di scam- D Spiega brevemente come il sistema nervoso
bio gassoso dei tessuti, i centri nervosi ricevono informazioni da centrale regola l’attività respiratoria.

C60 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


lezione

3
Il sangue e gli scambi
dei gas respiratori
Il sangue è il mezzo di trasporto dei gas
respiratori. Il movimento dei due gas
avviene in direzioni opposte: l’ossigeno
entra nel sangue a livello degli alveoli
polmonari e viene rilasciato nei tessuti;
il diossido di carbonio segue il percorso Figura 3.7 Struttura quaternaria dell’emoglobina
inverso. Il modello a nastro della proteina mostra le quattro
catene polipeptidiche (o subunità) e i gruppi eme.

8 Lo scambio polmonare di O2 e CO2 ciò è dovuto al fatto che le cellule consumano continuamente O2
Sia nei capillari polmonari sia nei capillari della circolazione per produrre ATP attraverso la respirazione cellulare. Perciò, l’O2
sistemica gli scambi avvengono per diffusione attraverso l’endo- diffonde dal sangue al liquido interstiziale, e da qui alle cellule.
telio che riveste i vasi. Contemporaneamente, il CO2 diffonde nella direzione op-
Vediamo ora che cosa accade negli alveoli polmonari; qui le posta. Poiché le cellule producono CO2, la sua concentrazione
concentrazione di O2 e CO2 che si trovano da una parte e dall’altra all’interno dei tessuti è maggiore di quella del sangue dei capil-
delle superfici di scambio sono abbastanza differenti. L’aria che lari sistemici; pertanto il CO2 diffonde dalle cellule al sangue
respiriamo contiene poco CO2 ed è ricca di O2. Al contrario, nel attraverso il liquido interstiziale.
sangue deossigenato che giunge ai capillari polmonari la con- A questo punto il sangue deossigenato e carico di CO2 abban-
centrazione di CO2 è elevata e scarseggia l’O2. Tali differenze di dona i capillari per immettersi nelle vene, raggiungere il cuore
pressione favoriscono la diffusione di ossigeno dall’aria al sangue destro e quindi i polmoni.
e il passaggio contrario di diossido di carbonio. Di conseguenza,
Ricorda Nei capillari sistemici avviene lo scambio sistemico
a mano a mano che il sangue scorre nei capillari polmonari pre-
dei gas respiratori, ovvero lo scambio di O2 e CO2 tra
leva ossigeno dall’aria alveolare e vi scarica diossido di carbonio.
il sangue e le cellule dei tessuti di tutto l’organismo.
Un fattore importante che influisce sullo scambio di O2 e CO2
è la superficie disponibile per lo scambio gassoso; pertanto, qual-
siasi malattia polmonare che riduca la superficie respiratoria,
come per esempio l’enfisema, diminuisce la velocità degli scambi.
10 Il trasporto di O avviene in due modi
2
Nel plasma, si scioglie una piccola frazione di O2, poiché l’ossige-
Ricorda Lo scambio polmonare dei gas respiratori avviene no è un gas poco solubile in acqua. Il plasma, che è una soluzione
all’interno degli alveoli, per diffusione semplice grazie al acquosa, può contenere soltanto l’1,5% di O2 sul totale (0,3 mL di
sottile endotelio che riveste i capillari polmonari. O2 ogni 100 mL di plasma).
Il 98,5% dell’ossigeno presente nel sangue si trova legato alle

9 Lo scambio sistemico di O2 e CO2


molecole di emoglobina contenute negli eritrociti. L’emoglo-
bina (Hb) è una grande proteina costituita da quattro subunità
Una volta ritornato al cuore attraverso le vene polmonari, il san- polipeptidiche; ogni subunità circonda un gruppo eme (dal greco
gue ossigenato viene pompato dal ventricolo sinistro nell’aorta, hâima, «sangue»), una struttura ad anello contenente ferro, che
da cui raggiunge le arterie e infine i capillari sistemici. Qui ha può legare reversibilmente l’ossigeno (figura 3.7).
luogo lo scambio di O2 e CO2 tra il sangue e le cellule dei tessuti di La capacità dell’emoglobina di legare o rilasciare O2 dipen-
tutto il corpo. La concentrazione di O2 nel sangue che arriva nei de dalla concentrazione di questo gas: quando è alta, come nei
capillari sistemici è maggiore di quella all’interno delle cellule; capillari polmonari, l’emoglobina si lega a grandi quantità di

Lezione 3 Il sangue e gli scambi dei gas respiratori C61


La PO2 media del
11 Il CO è trasportato come ione HCO
2

3
sangue povero di
La PO2 del
La distribuzione di O2 ai tessuti rappresenta soltanto metà della
ossigeno che torna Il 25% dell’O2 funzione respiratoria del sangue. Il sangue, infatti, deve anche rac-
sangue che
verso il cuore è presente nel
lascia i polmoni cogliere il CO2 prodotto dalla respirazione cellulare ed eliminarlo.
40 mmHg. sangue arterioso
è 100 mmHg.
viene rilasciato Il CO2 è altamente solubile e diffonde senza difficoltà attraver-
ai tessuti in so le membrane cellulari, spostandosi dai siti in cui viene prodotto
100 condizioni di
O2 riposo, o durante al sangue dove la sua concentrazione è più bassa. In realtà, solo il
rilasciato un leggero 5-6% del diossido di carbonio si trova disciolto nel sangue; una
75
Ossigeno legato (%)

esercizio fisico.
Abbassamento
piccola quantità si lega all’emoglobina dei globuli rossi ma la mag-
della PO2 dagli alveoli gior parte reagisce con l’acqua grazie all’enzima anidrasi carbonica
50 ai tessuti Il 75% dell’ossigeno
O2 rimane legato
e si trasforma in acido carbonico (H2CO3). Le molecole di acido
di riserva all’emoglobina carbonico, poi, si dissociano in ioni bicarbonato (HCO3–) e ioni
25 come riserva e può idrogeno (H+) secondo la seguente reazione reversibile:
essere rilasciato
ai tessuti che
0 presentano una
CO2+ H2O ⇆ H2CO3 ⇆ H++ HCO3–
20 40 60 80 100
PO2 del sangue (mmHg) bassa PO2.
La conversione in acido carbonico riduce la concentrazione di CO2
nel sangue, facilitandone la diffusione dai tessuti ai globuli rossi.
Nei polmoni, invece, prevale la reazione opposta, ovvero la
Figura 3.8 Il legame dell’O2 all’emoglobina L’emoglobina conversione di HCO3– in CO2. Poiché la ventilazione polmonare
presente nel sangue che si allontana dai polmoni è satura al
100% (quattro molecole di O2 per ogni molecola di emoglobina). abbassa la concentrazione di CO2 negli alveoli, il gas diffonde dal
La maggior parte dell’emoglobina rilascia una sola delle quattro sangue agli alveoli, dove viene poi eliminato con l’espirazione.
molecole di O2 durante la circolazione sistemica; quindi è ancora In questo modo la concentrazione ematica di CO2 si abbassa.
satura al 75% quando il sangue torna nei polmoni.
La porzione crescente della curva che descrive il legame tra l’O2 Ricorda Il CO2 presente nel sangue viene trasportato ai polmoni,
e l’emoglobina viene chiamata in gioco quando la dove viene eliminato con l’espirazione, sotto forma di
concentrazione di O2 nel tessuto risulta inferiore al valore
normale; momento in cui l’emoglobina «scarica» la propria ione bicarbonato.
riserva.

O2 saturandosi completamente. Quando poi il sangue circola


12 La mioglobina è una riserva di ossigeno
Le cellule muscolari possiedono una propria proteina in grado
attraverso il resto dell’organismo, esso incontra concentrazioni di legare ossigeno, la mioglobina. La mioglobina è costituita da
di O2 inferiori e l’emoglobina rilascia gradualmente l’O2, il quale una sola catena polipeptidica associata a una struttura ad anel-
diffonde nel plasma e da qui al liquido interstiziale fra le cellule lo contenente ferro che lega una molecola di O2. La mioglobina
(figura 3.8). presenta un’affinità per l’O2 maggiore rispetto a quella dell’emo-
La quantità di ossigeno rilasciata varia nei tessuti a seconda globina, quindi è in grado di legare e trattenere O2 a valori di PO2
della concentrazione di O2: l’emoglobina infatti rilascia più ossi- a cui l’emoglobina lo rilascia.
geno nei tessuti dove la concentrazione di O2 è minore. La mioglobina facilita la diffusione dell’O2 nelle cellule mu-
Esistono anche altri fattori fisici e chimici che influenzano la scolari e lo fornisce quando la richiesta metabolica è alta e il
quantità di ossigeno rilasciata dall’emoglobina. flusso sanguigno viene interrotto, per esempio a causa della con-
• Il CO2: quando in un tessuto molto attivo è presente un’ele- trazione muscolare. Quando i valori di PO2 del tessuto sono bassi,
vata concentrazione di CO2, l’emoglobina rilascia ossigeno l’emoglobina non è in grado di rifornirlo di O2, così la mioglobina
più rapidamente; è quello che succede nei muscoli quando rilascia l’ossigeno che ha legato.
fai sport.
Ricorda Nelle cellule muscolari è presente una molecola specifica
• L’acidità: durante l’attività fisica, i muscoli producono acido
che lega l’ossigeno: la mioglobina. La mioglobina ha
lattico, che promuove il rilascio di O2 .
un’affinità per l’ossigeno maggiore dell’emoglobina.
• La temperatura: quando la temperatura è più elevata aumen-
ta anche la quantità di O2 rilasciata dall’emoglobina; i tessuti
attivi, infatti, producono più calore.
verifiche Rispondi
Ricorda La maggior parte dell’O2 che circola nel sangue è legata di fine A Come avviene il trasporto di O2 e di CO2
lezione
a una proteina contenuta nei globuli rossi: l’emoglobina. nel sangue?
La quantità di ossigeno rilasciata dall’emoglobina varia B Quali fattori determinano la direzione degli
nei diversi tessuti. scambi di O2 e CO2 nei polmoni e nei tessuti?

C62 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


lezione

4
Le principali patologie
dell’apparato respiratorio Figura 3.9 Problemi
Le patologie che colpiscono l’apparato respiratori La fibrosi
cistica impedisce la
respiratorio sono numerose, ma la maggior normale ventilazione.
I malati devono
parte è dovuta a infiammazioni e infezioni essere aiutati a
respirare tramite
della mucosa che riveste le vie aeree causate maschere o altri
sistemi.
da batteri o virus introdotti con l’aria
che respiriamo. Esistono, tuttavia, anche
malattie ereditarie, come la fibrosi cistica di sali e di acqua tra l’interno e l’esterno delle cellule di molte
ghiandole dell’organismo: il gene CFTR, dall’inglese Cystic Fibro-
e forme tumorali perlopiù causate dalle sis Transmembrane Conductance Regulator.
sostanze cancerogene del fumo di sigaretta. Nelle persone affette da fibrosi cistica, il muco (sostanza che
ricopre e lubrifica le mucose che rivestono le cavità interne
dell’organismo) è particolarmente denso e viscoso; non riuscen-

13 La sindrome da distress respiratorio do a fluire ristagna e altera gravemente la funzionalità di alcuni


organi. Uno di questi è il pancreas, che si indurisce e si trasforma
Nei bambini nati prima della trentasettesima settimana di ge- in una miriade di piccole cisti (da qui il nome). Il muco ostruisce i
stazione, le cellule dei polmoni non hanno ancora sviluppato la dotti pancreatici e impedisce agli enzimi digestivi di raggiungere
capacità di produrre il surfactante. il tratto gastrointestinale compromettendo le funzioni digestive
Questi neonati, pertanto, presentano un rischio maggiore di e l’assorbimento delle sostanze nutritive.
sviluppare la sindrome da distress respiratorio (ARDS), che si mani- A livello dell’apparato respiratorio il muco è così denso che
festa con gravi difficoltà respiratorie dovute allo sforzo eccessivo l’aria viene intrappolata nelle cavità bronchiali, mentre batte-
per riempire gli alveoli. ri e virus si moltiplicano e creano focolai d’infezione nelle aree
Nei casi più gravi, il neonato può morire per l’affaticamento polmonari più interessate dal deposito di muco (figura 3.9). Le
del sistema cuore-polmoni o per mancanza di O2. complicazioni pancreatiche insorgono in circa l’85% dei pazienti
Il trattamento della sindrome da distress respiratorio com- e quelle polmonari nella quasi totalità di essi.
prende la somministrazione di cortisone alla madre prima del Il gene CFTR codifica per una proteina che trasporta lo ione
parto (per stimolare la produzione di surfactante), l’applicazio- cloro all’interno della cellula; la sua scoperta risale al 1989. Le
ne di un respiratore al neonato per migliorare la ventilazione e mutazioni a carico di questo gene compromettono la formazione
l’applicazione di surfactante polmonare attraverso la trachea del della proteina con il conseguente accumulo di cloro all’esterno
neonato. della cellula. Cloro e sodio si combinano formando cloruro di
sodio, l’eccesso di sali extracellulari richiama molta acqua che
Ricorda L’incapacità di produrre il surfactante in un neonato
finisce per ristagnare sotto forma di muco.
prematuro è la causa principale di una grave
Questa malattia si trasmette con modalità autosomica reces-
insufficienza respiratoria chiamata sindrome
siva, motivo per cui chiunque possiede un allele mutato del gene
da distress respiratorio.
e uno funzionante è detto portatore. Un singolo allele norma-

14 La fibrosi cistica le, infatti, è ampiamente sufficiente a compensare il mancato


funzionamento di quello mutato. A oggi sono oltre mille le mu-
La fibrosi cistica (o FC, conosciuta anche come mucoviscidosi) tazioni conosciute a carico del gene CFTR.
è una malattia ereditaria, cronica e progressiva. Più frequen- Se un medico sospetta che un paziente sia affetto da fibrosi
te nella popolazione caucasica, dove colpisce un neonato ogni cistica, prescrive un test non invasivo che misura la quantità di
2500-3000, è dovuta a un difetto del gene che regola il passaggio cloro presente nel sudore.

Lezione 4 Le principali patologie dell’apparato respiratorio C63


L’esame delle mutazioni genetiche non può escludere la presenza
della malattia, perché finora i laboratori sono in grado di analiz-
zare solo alcune delle anomalie a carico del gene CFTR.
Attualmente, l’aspettativa di sopravvivenza per i malati di
fibrosi cistica è di circa 30 anni e continua ad aumentare grazie
alla ricerca.
La terapia genica, se pur in fase preliminare, sembra essere la
risposta risolutiva alla fibrosi cistica e si basa sul principio che,
inserendo all’interno delle cellule una copia sana del gene CFTR,
si possono ristabilire concentrazioni sufficienti della proteina
che ne deriva.

Ricorda La fibrosi cistica è una grave malattia ereditaria,


legata a un allele recessivo, che rende le secrezioni
di muco delle cavità interne e delle vie respiratorie
particolarmente dense e viscose, promuovendo
l’insorgere di infezioni polmonari.

15 Altre malattie dell’apparato


respiratorio
L’aria è uno dei più frequenti mezzi di trasmissione di agenti
patogeni e di sostanze nocive. Di conseguenza, l’apparato respi-
ratorio è esposto con grande frequenza ad attacchi da parte di
microrganismi e all’azione di sostanze potenzialmente dannose. Figura 3.10 L’enfisema L’enfisema ai
Tale esposizione non è sempre compensata dai molteplici mezzi raggi X appare come una macchia scura
nel polmone.
di difesa dell’apparato respiratorio, che vanno dall’azione delle
ciglia e del muco, all’intervento del sistema immunitario. I sin-
tomi più tipici delle malattie dell’apparato respiratorio possono Una patologia del tutto particolare è l’enfisema (figura 3.10), una
comprendere disturbi della respirazione (dispnea o apnea), scar- malattia cronica e progressiva che comporta un graduale peggio-
sa ossigenazione (ipossia) e, naturalmente, catarro e febbre. ramento della funzionalità respiratoria.
Le patologie dell’apparato respiratorio si possono distingue- Tra le sostanze che possono indurre questa patologia ricordia-
re in primo luogo in base all’organo colpito: si parla quindi di mo l’amianto, che provoca l’insorgenza di diversi tumori, l’ozono,
faringite, tracheite, bronchite, polmonite, pleurite. In genere, che sembra coinvolto in processi di irritazione cronica, e natural-
l’infezione è tanto più importante quanto più colpisce le vie re- mente il fumo di sigaretta, che predispone alla bronchite cronica,
spiratorie inferiori. favorisce l’enfisema e aumenta la probabilità di sviluppare un
Tra le diverse cause di infezioni è importante distinguere carcinoma (come vedremo nella scheda salute di questo capitolo).
quelle virali da quelle batteriche, che hanno decorso differente e
Ricorda Le malattie dell’apparato respiratorio possono colpire
devono essere trattate in modo diverso (gli antibiotici infatti non
i diversi organi delle vie aeree e possono essere causate
hanno effetti sui virus).
sia da batteri sia da virus. Faringite, tracheite, bronchite
Tra i batteri, vanno ricordati gli streptococchi, come S. pneu-
e polmonite sono tra le più comuni.
moniae; tra i virus, il gruppo dei virus influenzali è responsabile
sia delle comuni influenze umane stagionali, sia delle cosiddette
influenze aviarie, che sono comuni tra gli uccelli e occasional-
mente possono colpire gli esseri umani (come il ceppo H5N1 che
tra il 2004 e il 2007 ha provocato la morte di centinaia di persone verifiche Rispondi
in Asia). di fine A Quali sono le infezioni più comuni dell’apparato
lezione
Anche microrganismi eucariotici possono causare infezioni respiratorio? Fai alcuni esempi.
delle vie respiratorie; ne è un esempio Pneumocystis carinii, un B In che modo il fumo di sigaretta nuoce
fungo che colpisce le persone immunodepresse come i malati di all’apparato respiratorio?
AIDS o gli individui sottoposti a chemioterapia. C Qual è la causa della fibrosi cistica?
D Che cos’è la sindrome da distress respiratorio?

C64 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA centri di controllo respiratorio/ livello sistemico / ventilazione polmonare /
ONLINE diffusione semplice / espirazione / bronchi / vie aeree superiori / alveoli / diaframma /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi trachea / midollo allungato / vie aeree inferiori / faringe

APPARATO RESPIRATORIO

è formato da consente gli scambi dei

gas respiratori
...................... ......................
attraverso
...................... ......................

costituite da costituite da scambio di gas ................................................

avviene avviene grazie controllata


naso laringe per alla contrazione di da
si divide in

avviene
...................... ...................... ...................... a livello ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ...................... ......................

muscoli intercostali localizzati


...................... nel
......................

......................
polmoni ......................
polmonare
...................... ......................
...................... ......................
negli

nei inspirazione
......................

capillari sistemici ......................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

inspirazione: Ha inizio con la contrazione del diaframma.


espirazione: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

laringe: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
faringe: Condotto di transito comune per il cibo e l’aria.

bronchi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
bronchioli: Le ramificazioni più sottili dei polmoni.

emoglobina: Proteina a quattro subunità che lega l’ossigeno.


metaglobina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

muco: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
surfactante: Agisce sulla superficie degli alveoli per mantenerli umidi e impedire che collassino.

3 Costruisci una mappa concettuale sui gas respiratori e le modalità


con cui vengono trasportati nel sangue.

Esercizi di fine capitolo C65


Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla C di fosfolipidi e lipoproteine in grado 13 Scegli il completamento sbagliato
di ridurre la tensione superficiale riguardante il diossido di carbonio.
nell’interfaccia aria-liquido
4 I gas maggiormente presenti nell’aria, A solo il 5% si trova disciolto nel sangue
in ordine decrescente, sono D viscosa, composta da glicoproteine, che
ha la funzione di aumentare la tensione B si trasforma in acido carbonico grazie
A azoto, ossigeno, vapore acqueo superficiale nell’interfaccia aria-liquido all’anidrasi carbonica
B ossigeno, azoto, diossido di carbonio C viene trasportato come ione HCO–3
C azoto, ossigeno, argon 9 Quando inspiriamo D si lega all’emoglobina
D ossigeno, azoto, argon A si contraggono il diaframma e i muscoli
intercostali esterni 14 Scegli il completamento sbagliato
5 Quale tra le seguenti affermazioni B si contraggono il diaframma e i muscoli riguardante la mioglobina.
intercostali interni
relative all’apparato respiratorio è A presenta un’affinità per l’O2 maggiore
corretta? C si rilasciano il diaframma e i muscoli rispetto all’emoglobina
intercostali interni
A i bronchioli e gli alveoli fanno parte della B è una proteina formata da una sola
porzione respiratoria D si rilasciano il diaframma e i muscoli catena polipeptidica
intercostali esterni
B gli alveoli polmonari sono costituiti C è una molecola che aiuta l’emoglobina
da un epitelio spesso ed elastico a trasportare l’O2 nel sangue
10 Scegli il completamento errato riferito
C la laringe è il tratto in comune con D si trova nei muscoli dove costituisce
ai volumi polmonari. una sorta di riserva di O2
l’apparato digerente
A il volume residuo è l’aria che rimane nei
D la faringe possiede rinforzi cartilaginei polmoni anche dopo una espirazione
a forma di anello 15 Quale tra le seguenti affermazioni
forzata
relative alle patologie dell’apparato
B il volume corrente di norma non supera respiratorio è corretta?
6 La superficie totale degli alveoli gli 0,5 L
polmonari è di circa A l’enfisema causa la distruzione delle
C la capacità polmonare è l’aria che viene pareti alveolari
A 7 m2 scambiata durante un normale atto
respiratorio B la scarsa ossigenazione del sangue viene
B 15 m2
definita dispnea
C 70 m2 D vengono valutati attraverso un test
detto «spirometria» C le patologie respiratorie sono tutte
D 150 m2 causate da microrganismi
11 Quale tra le seguenti affermazioni D l’aria che respiriamo, essendo rarefatta,
7 Scegli il completamento errato riferito trasporta pochi agenti patogeni
riguardanti la respirazione è corretta?
alle pleure.
A i neuroni del centro espiratorio sono
A la pleura parietale aderisce alla gabbia sempre attivi 16 Tra le patologie dell’apparato
toracica respiratorio, la fibrosi cistica
B la respirazione viene controllata da un
B delimitano una cavità contenente un centro localizzato nel midollo allungato A è molto comune
fluido con funzione lubrificante
C la frequenza respiratoria è influenzata B è causata da un virus
C sono membrane che trasmettono le esclusivamente dalla concentrazione C si trasmette facilmente per via aerea
variazioni di volume della gabbia toracica di ossigeno
ai polmoni D è causata dalle mutazioni a carico
D esistono un centro espiratorio e uno di un gene
D la pleura viscerale aderisce all’intestino inspiratorio separati e localizzati in aree
distinte del sistema nervoso centrale
17 La sindrome da distress respiratorio
8 Il surfactante polmonare è una miscela
12 L’emoglobina A colpisce persone anziane con problemi
A viscosa che intrappola particelle
cardiaci
estranee, che vengono poi allontanate A trasporta quasi la metà dell’O2 presente
dalle ciglia di apposite cellule nel sangue B è tipicamente legata ai danni da fumo
di sigaretta
B di fosfolipidi e lipoproteine in grado B ha maggiore affinità per l’O2 a basse
di aumentare la tensione superficiale concentrazioni C non si può trattare in alcun modo,
nell’interfaccia aria-liquido quindi è una patologia cronica
C in genere è satura al 75% quando il
sangue ritorna ai polmoni D colpisce i neonati pre-termine che
necessitano di terapie per migliorare
D rilascia una quantità maggiore di O2 se vi la ventilazione polmonare
è una bassa concentrazione di CO2

C66 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


Test Yourself 26 Quale affermazione relativa alla
22 Myoglobin
mioglobina non è corretta?
A binds O2 at PO2 values at which
18 Which of the following hemoglobin is releasing its bound O2 A ha affinità per l’O2 minore rispetto a
statements is not true? quella dell’emoglobina
B has a lower affinity for O2 than
A respiratory gases are exchanged by hemoglobin does B è formata da una singola catena
diffusion polipeptidica
C consists of four polypeptide chains, just
B O2 is dissolved in the blood plasma as hemoglobin does C è associata a una struttura ad anello
contenente ferro
C the O2 content of water falls as the D provides an immediate source of O2 for
temperature of water rises muscle cells at the onset of activity D facilita la diffusione di O2 nei muscoli
D the amount of O2 in the atmosphere E trattiene O2 anche a valori di pressione
E can bind four O2 molecules at once
decreases with increasing altitude parziale di questo gas inferiori a quelli
di rilascio dell’emoglobina
E hemoglobin that returns to lungs still
23 Blood pressure tends to fall with
contains O2 [dalla prova di ammissione a Medicina e
increasing distance from the heart.
Chirurgia, anno 2012]
On the basis of this information, which
19 In the human gas exchange
of the following lists of types of blood
system 27 Heinrich Hermann Robert Koch
vessels, in order, from highest blood
A the lungs and airways are completely (1843-1910) ha dato il nome all’agente
pressure to lowest?
collapsed after a forceful exhalation patogeno di una grave malattia, un
A veins, arteries, capillaries
B the average concentration of air inside batterio da lui scoperto nel 1882 e
the lungs is always lower than that in B arteries, capillaries, veins denominato pertanto bacillo di Koch.
the air outside the lungs
C veins, capillaries, arteries Tale malattia è ancora oggi assai
C the O2 concentration of the blood leaving diffusa soprattutto in Asia e in Africa.
D capillaries, veins, arteries
the lungs is greater than that of the
exhaled air E arteries, veins , capillaries La trasmissione dell’infezione avviene
per via aerea, a causa della presenza del
D the amount of air that is moved per
breath during normal, at-rest breathing Verso l’Università bacillo nelle goccioline di saliva o nelle
is termed the total lung capacity. secrezioni bronchiali. Per accertare
E O2 and CO2 are actively transported 24 Per dispepsia si intende: la malattia, si esegue una radiografia
across the alveolar and capillary del torace che svela la presenza
membranes A difficoltà di digestione
dell’infezione nei polmoni.
B sensazione di fame La malattia di cui si parla è:
20 The hemoglobin of a human fetus C mal di denti ricorrente A la tubercolosi
A is the same as that of an adult D diminuzione della memoria B l’influenza
B has a higher affinity for O2 than adult E cefalea cronica C il colera
hemoglobin has
[dalla prova di ammissione a Medicina D l’AIDS
C has only two protein subunits instead
of four e Chirurgia, anno 2008] E il morbillo
D is supplied by the mother’s red blood [dalla prova di ammissione a Medicina
cells 25 Perché, arrivando in teleferica a quote
superiori a 2500 metri di altitudine, un e Chirurgia, anno 2008]
E has a higher affinity for O2 than
mioglobin has individuo è soggetto a iperventilazione?

A la PO è maggiore
2
21 Most CO2 in the blood is carried
B la quantità di CO2 è maggiore
A in the cytoplasm of red blood cells
C l’ossigeno non può sciogliersi nel sangue
B as CO2 dissolved in the plasma
D la PO è minore
C in the plasma as bicarbonate ions 2

E il CO2 non si stacca dall’emoglobina


D bound to plasma proteins
[dalla prova di ammissione a Odontoiatria
E in red blood cells bound to hemoglobin
e Protesi Dentaria, anno 2004]

Esercizi di fine capitolo C67


Verifica le tue abilità
28 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative all’anatomia 32 La respirazione è un processo che si realizza grazie a un
dell’apparato respiratorio. apposito apparato presente nel nostro corpo. Indica quali
a) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . costituisce una via di tra le seguenti affermazioni sono corrette.
transito comune sia per il cibo sia per l’aria. A si definisce ventilazione polmonare l’alternarsi di inspirazione
b) Si chiama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l’organo che ed espirazione
impedisce al cibo di passare nelle vie aeree. B i gas coinvolti nella respirazione sono ossigeno e monossido
c) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è l’organo della di carbonio
fonazione. C l’intero apparato respiratorio è coinvolto negli scambi gassosi
d) La trachea mantiene la propria rigidità grazie a speciali anelli D gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso epiteli
formati da . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . molto sottili

29 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti il volume 33 La ventilazione è controllata dal sistema nervoso. Indica quali
polmonare. tra le seguenti affermazioni sono corrette e motiva le tue
a) Si definisce volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . la quantità risposte.
d’aria mossa in un normale atto respiratorio a riposo. A il ritmo respiratorio viene innescato attivando innanzitutto
b) Il volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è l’aria che rimane la fase di espirazione
nei polmoni dopo un’espirazione forzata. B i neuroni del centro espiratorio stimolano i muscoli respiratori
c) La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vitale media è 3,2 L a rilasciarsi
nelle donne e 4,8 L negli uomini. C il sistema nervoso centrale regola la contrazione dei muscoli
d) Il volume residuo tende ad aumentare con l’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . intercostali esterni e del diaframma
D la pressione e il volume del sangue sono fattori che influenzano
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative allo scambio il ritmo respiratorio
dei gas respiratori.
a) Gli scambi avvengono per . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Per curare uno pneumotorace può essere opportuno
attraverso l’endotelio che riveste i vasi. A iniettare acqua nella cavità pleurica
b) I gas diffondono spontaneamente verso le regioni in cui la loro
B aspirare l’aria contenuta nella cavità pleurica
concentrazione è . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
C trattare con antibiotici e antinfiammatori il paziente
c) L’ossigeno è un gas poco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
in acqua. D insufflare aria tra la pleura viscerale e quella parietale
d) Il CO2 è un gas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motiva la tua risposta precisando perché questa patologia può
solubile in acqua. determinare il collasso dei polmoni.

31 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti la 35 Scegli le due affermazioni corrette a proposito della quantità di
ventilazione polmonare. ossigeno rilasciato nei tessuti dall’emoglobina. Completa le tue
a) La ventilazione polmonare è causata dall’azione dei . . . . . . . . . . . . . . . . : risposte, precisando altri fattori che modificano il rilascio di O2
il diaframma e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . da parte dell’emoglobina.
b) La ventilazione polmonare comprende due fasi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A la percentuale di O2 rilasciato varia solo in base alla
durante la quale l’aria entra nei polmoni, e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . concentrazione del gas stesso nei tessuti
durante la quale l’aria esce dai polmoni. B fattori fisici e chimici influenzano la quantità di O2 rilasciato
c) Avviene grazie ai cambiamenti di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dall’emoglobina
nella cavità toracica. C la temperatura influenza la quantità di O2 rilasciato nei tessuti
d) Se la cavità toracica viene perforata, si verifica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D l’emoglobina rilascia più O2 nei tessuti dove la concentrazione di
cioè un accumulo di aria nella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CO2 è maggiore

C68 Capitolo C3 L’apparato respiratorio


Verso l’esame

CONFRONTA ANALIZZA
36 Confronta lo scambio gassoso che avviene a livello polmonare 42 Accurati studi respirometrici hanno evidenziato che dopo i 35-
con quello che si verifica nei tessuti, evidenziando il significato 40 anni inizia un lento, ma progressivo declino della capacità
delle differenze che riscontri. vitale, pari a una diminuzione di 30 mL/anno. Pur variando da
individuo a individuo, si è anche osservato che in un fumatore
DISEGNA la diminuzione della capacità vitale è maggiore, nell’ordine di
37 Disegna uno schema dell’apparato respiratorio umano, grandezza di 40-50 mL/anno.
indicando per ciascuna parte i principali caratteri anatomici Prova a osservare i volumi polmonari rappresentati, prestando
e fisiologici. particolare attenzione al dato del volume residuo (VR).
Poi completa la tabella seguente associando a ogni individuo
DESCRIVI i volumi polmonari corrispondenti.
38 Descrivi la ventilazione, il suo meccanismo e i diversi organi 1 2 3
che interessa.

IPOTIZZA
VRI
VRI
39 Alcuni composti, come per esempio il permanganato di potassio, VC
trasformano lo ione Fe2+, contenuto nelle quattro subunità VC VRE
della proteina emoglobina, in ione Fe3+. Come conseguenza VRE
VR
l’emoglobina si trasforma in metaemoglobina, molecola che lega VR
l’ossigeno mediante un legame covalente forte.
Prova a ipotizzare perché queste sostanze vengono chiamate
«veleni respiratori» e in determinate condizioni possono
1 2 3 4
condurre alla morte dell’organismo che le ha assunte.

SPIEGA E RIFLETTI
VRI
40 In caso di morte per soffocamento il volume polmonare residuo
VRI
risulta nullo. VC
Perché? Spiega che cos’è il volume polmonare residuo e quale VC
VRE
VRE
valore assume normalmente. VR
VR
IPOTIZZA
41 Quasi tutti gli organismi viventi dotati di un apparato circolatorio
sono provvisti di pigmenti respiratori (come l’emoglobina) che Età
Paziente Caratteristiche particolari Polmoni
(anni)
aumentano l’affinità dell’ossigeno in acqua, che altrimenti
sarebbe troppo bassa. Gli scienziati hanno recentemente A 40 non fumatore
individuato un pesce, il «pesce ghiaccio», che vive nelle acque B 60 fumatore
gelide (T = −1,9 °C) dell’Antartide e non possiede alcun tipo di
affetto da enfisema
pigmento respiratorio. C 60 polmonare
Prova a ipotizzare come ciò sia possibile.
D 60 non fumatore

RICERCA
43 Non tutti gli organismi viventi utilizzano l’emoglobina come
pigmento respiratorio.
Ricerca quali organismi usano il pigmento respiratorio
emocianina e precisa qual è il metallo che lega l’ossigeno, quali
sono le due forme ossigenate e non e qual è il loro colore.

Esercizi di fine capitolo C69


capitolo lezione

C4 L’organizzazione
dell’apparato digerente
Come tutti gli animali, noi esseri umani
siamo eterotrofi, ovvero ci nutriamo di
organismi da cui ricaviamo l’energia e
le sostanze necessarie per la sintesi delle
biomolecole. Il cibo proviene dai vegetali

L’apparato e da altri animali. In entrambi i casi, però,


non può essere utilizzato direttamente:

digerente e prima gli alimenti devono essere scomposti

l’alimentazione
in molecole, che vengono assorbite e
trasferite a tutte le cellule del corpo.

1 Dal cibo ai nutrienti


L’apparato digerente fornisce all’organismo tutti i nutrienti di cui
ha bisogno, ricavandoli dagli alimenti (figura 4.1). Questo proces-
so richiede diverse fasi.
Masticazione: è l’atto del mangiare: il cibo viene introdotto
nella bocca grazie a movimenti attivi e volontari.
Secrezione: ogni giorno le cellule che rivestono il nostro
apparato digerente (o gastrointestinale) e quelle degli organi
annessi secernono circa 7 L di acqua, acido cloridrico, enzimi e
soluzioni acquose di vario tipo.
Mescolamento e propulsione: la con- Nutrizione nella
trazione e il rilasciamento alternati della terminologia scientifica
muscolatura liscia delle pareti del tratto indica lo studio della
funzione biologica degli
gastrointestinale rimescolano il cibo e le alimenti; risulta quindi
secrezioni e li spingono verso la parte fina- collegato al termine
alimentazione che,
le del canale. invece, indica l’insieme
Digestione: gli alimenti sono ridotti in dei processi che, tramite
molecole semplici, indispensabili per il ill’assunzione
procacciamento e
del cibo,
metabolismo cellulare. La digestione mec- forniscono l’energia e
canica avviene grazie ai denti, che triturano i costituenti chimici
(nutrienti) necessari allo
e frantumano il cibo; in seguito, gli alimenti sviluppo degli organismi
vengono rimescolati e miscelati con gli en- viventi.
zimi digestivi. La digestione chimica, svolta
dagli enzimi, demolisce le macromolecole (carboidrati, lipidi,
proteine e acidi nucleici) in molecole più piccole.

C70 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


2 Le funzioni della digestione
Perché le macromolecole presenti nel cibo devono essere com-
pletamente digerite e scisse nelle loro unità costituenti prima di
venire utilizzate dall’organismo? Non sarebbe più efficiente da
un punto di vista energetico riutilizzarle direttamente? La dige-
stione chimica è necessaria soprattutto per tre ragioni.
1. Al contrario dei monomeri che le costituiscono, le macromo-
lecole non possono essere assorbite facilmente dalle cellule
dell’intestino a causa delle loro grandi dimensioni.
2. Biomolecole estranee, in particolare le proteine, che entras-
sero nel corpo attraverso l’intestino verrebbero riconosciute
come invasori e attaccate dal sistema immunitario.
3. Le molecole complesse molto spesso sono specie-specifiche.
Ogni animale costruisce le sue proteine, e una proteina che
funziona in modo perfetto in una specie potrebbe funziona-
re impropriamente in un’altra. Conviene, perciò, demolire le
proteine e riutilizzare gli amminoacidi per costruire le pro-
prie, infatti gli amminoacidi, così come gli altri monomeri
delle biomolecole, sono uguali in tutti gli organismi.

Figura 4.1 La cultura si riflette nel cibo Ricorda La demolizione degli alimenti in unità costituenti
L’alimentazione, oltre a soddisfare un bisogno assimilabili dall’organismo è un processo chimico
primario, ha importanti implicazioni culturali e sociali: necessario, poiché le macromolecole non vengono
ogni Paese ha una storia che si riflette nei piatti tipici
e nelle abitudini nutrizionali. assorbite dalle cellule.

Assorbimento: le molecole semplici, gli ioni e i liquidi vengo-


no trasferiti dal canale digerente alle cellule epiteliali, e da qui al
3 Una grande varietà di nutrienti
Il corpo umano ricava dall’alimentazione vari tipi di sostanze:
liquido interstiziale e poi al sangue o alla linfa.
Eliminazione: i residui, i batteri, i materiali non digeriti e le
• monomeri e molecole organiche semplici che le cellule uti-
lizzano per i processi di biosintesi;
cellule che si sfaldano dalla parete gastrointestinale formano le
feci, che vengono eliminate all’esterno.
• molecole da usare come fonte di energia;
Gli enzimi digestivi, che demoliscono le grandi biomolecole
• elementi minerali e vitamine.
Tra le molecole organiche, ve ne sono alcune particolarmente
in molecole più semplici, sono enzimi idrolitici che vengono se-
importanti perché le nostre cellule non sono in grado di fabbri-
creti in punti differenti del tratto gastrointestinale; questi enzimi
carle, anche se ne hanno bisogno per sintetizzare altre molecole
rompono i legami chimici per idrolisi, una reazione in cui una
più complesse. Gli amminoacidi, i costituenti delle proteine,
macromolecola viene scissa in due o più parti a opera di una mo-
sono un buon esempio. Le cellule del corpo umano possono
lecola d’acqua. Gli enzimi digestivi sono classificati in base alle
sintetizzare solo una parte dei propri amminoacidi utilizzando
sostanze che essi idrolizzano (tabella 4.1).
diversi scheletri carboniosi e trasferendovi i gruppi amminici
Enzima Azione Prodotto (– NH2), derivati da altri amminoacidi. Gli amminoacidi che non
Piccoli polipeptidi,
possiamo sintetizzare sono chiamati amminoacidi essenziali
Proteasi, peptidasi Idrolisi delle proteine amminoacidi e devono essere ottenuti direttamente dalla dieta. Per gli esseri
Carboidrasi Idrolisi dei carboidrati Zuccheri semplici umani essi sono otto: isoleucina, leucina, metionina, fenilalani-
na, treonina, lisina, triptofano e valina. Tutti questi amminoacidi
Lipasi Idrolisi dei lipidi Glicerolo e acidi grassi
si trovano nel latte, nelle uova, nella carne e nella soia, mentre
Tabella 4.1 La classificazione degli enzimi digestivi. gran parte delle verdure non ne contiene quantità adeguate.
Tra i nutrienti indispensabili vi sono anche alcuni acidi
Ricorda Grazie all’apparato digerente, gli alimenti che ingeriamo grassi. Gli esseri umani possono sintetizzare quasi tutti i lipidi
vengono trasformati nei nutrienti di cui il nostro necessari all’organismo servendosi dei gruppi acetile ricavati da-
organismo ha bisogno. La digestione degli alimenti gli alimenti (figura 4.2 a pagina seguente), ma devono disporre di
avviene nel canale alimentare, seguendo diverse fasi, e una fonte alimentare per alcuni acidi grassi essenziali – su tutti,
in ognuna sono secreti differenti enzimi digestivi. l’acido linoleico – che non possono sintetizzare. L’acido linoleico

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente C71


Il gruppo acetile è Gli animali si servono dei gruppi
presente virtualmente in acetile ottenuti dagli alimenti per
tutti gli alimenti di cui si produrre molecole organiche più
cibano gli animali. complesse.

Ormoni steroidei

Metabolismo H O H2C COOH Figura 4.2 Il gruppo


delle proteine, Amminoacidi,
dei carboidrati H C C HO C COOH gruppo eme acetile serve a
o dei lipidi e altri composti sintetizzare vari tipi
H H2C C OOH
Ossalacetato di molecole
Scheletro carbonioso
del gruppo acetile
Citrato Gli animali non
possono sintetizzare
H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 da soli il gruppo
H3 C C C C C C C C acetile, ma possono
C C C C C C C C OOH ricavarlo dagli
H2 H2 H2 H2 H2 H2 H2 alimenti.
Acido palmitico (e altri acidi grassi)

è un acido grasso insaturo di cui i mammiferi hanno bisogno per 5 I micronutrienti


sintetizzare altri acidi grassi, come l’acido arachidonico, che è un Gli elementi minerali necessari al nostro corpo in piccole quan-
componente di molte molecole-segnale come le prostaglandine. tità (inferiori a 100 mg/giorno) sono chiamati micronutrienti e
Una carenza di acido linoleico può provocare sterilità o com- sono: ferro, fluoro, iodio, selenio e zinco. Alcuni micronutrienti
promettere l’allattamento. Gli acidi grassi essenziali sono anche sono richiesti in quantità talmente piccole che non si rilevano
costituenti fondamentali dei fosfolipidi di membrana. mai carenze; ciononostante, anch’essi sono elementi essenziali.
Il ferro è un buon esempio di micronutriente: si trova ovun-
Ricorda Le nostre cellule non sono in grado di fabbricare tutte
que nell’organismo, in quanto è l’atomo che lega l’ossigeno
le molecole organiche necessarie. Dall’alimentazione
nell’emoglobina e nella mioglobina. È anche un componente
ricaviamo diversi tipi di nutrienti: molecole semplici per
degli enzimi della catena di trasporto degli elettroni.
la biosintesi, altre che costituiscono una fonte di energia,
La quantità totale di ferro in una persona di 70 kg è di soli 5
ed elementi minerali e vitamine.
g, e poiché il ferro viene riciclato così efficientemente dal corpo

4 e non viene perso con l’urina, nella nostra dieta ne è richiesta


I macronutrienti una quantità pari a soli 15 mg al giorno. Nonostante il ridotto
Il corpo umano ha bisogno anche di elementi minerali, indi- fabbisogno di questo elemento, la carenza di ferro resta il tipo
spensabili per una varietà di funzioni. Gli elementi necessari in più comune di deficit di sostanze nutritive minerali; la patologia
grandi quantità sono chiamati macronutrienti e sono: calcio, correlata è detta anemia.
cloro, magnesio, fosforo, potassio, sodio e zolfo.
Ricorda Gli elementi minerali indispensabili al nostro organismo
Il calcio è un buon esempio di macronutriente: è il quinto
in piccole quantità, inferiori ai 100 mg al giorno, sono
elemento in ordine di abbondanza nell’organismo; una persona
chiamati micronutrienti. Tra questi ricordiamo: ferro,
di 70 kg ne contiene circa 1,2 kg. Il fosfato di calcio è il princi-
fluoro, iodio, selenio e zinco.
pale materiale strutturale delle ossa e dei denti. La contrazione
muscolare, il funzionamento dei neuroni e molte altre funzioni
intracellulari degli animali richiedono l’intervento di ioni calcio
(Ca2+). Il ricambio di calcio nel liquido extracellulare è assai ra-
6 Nutrienti particolari: le vitamine
Le vitamine (tabella 4.2) sono un altro grup-
pido perché le ossa sono continuamente rimodellate e il calcio Kazimierz Funk, lo scopritore
po di sostanze nutritive essenziali. Come delle vitamine, riteneva
entra ed esce costantemente dalle cellule. Il calcio viene elimina-
gli amminoacidi e gli acidi grassi essenzia- che contenessero tutte un
to dall’organismo con l’urina, il sudore e le feci, e pertanto deve gruppo amminico (–NH2) e
li, sono composti organici di cui il corpo perciò le chiamò «ammine
essere rimpiazzato regolarmente. Il fabbisogno alimentare uma-
umano ha bisogno per la crescita e il metabo- della vita», da cui vitamina.
no è di circa 800-1000 mg al giorno.
lismo, ma che non è in grado di sintetizzare. La sua idea era scorretta, ma
il nome è rimasto.
Ricorda Gli elementi minerali indispensabili al nostro organismo La maggior parte delle vitamine funziona
in grandi quantità sono chiamati macronutrienti. Tra come coenzimi o parti di coenzimi ed è ri-
questi ricordiamo: calcio, cloro, magnesio, fosforo, chiesta in quantità molto piccole, se paragonate agli amminoacidi
potassio, sodio e zolfo. e agli acidi grassi essenziali, che svolgono invece ruoli strutturali.

C72 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Per esempio, gli esseri umani non sono in grado di sintetizzare molto poche; deve, quindi, integrare il fabbisogno di vitamina D
l’acido ascorbico, la vitamina C. Una carenza di vitamina C porta con una dieta ricca di lipidi.
a una malattia chiamata scorbuto, caratterizzata da sanguinamen- Il fabbisogno di vitamina D può essere stato un fattore impor-
to delle gengive, perdita dei denti, emorragie sottocutanee e un tante nell’evoluzione del colore della cute. Le popolazioni umane
rallentamento nella cicatrizzazione delle ferite. che si sono adattate alle basse latitudini equatoriali, infatti, pos-
Come puoi vedere nella tabella 4.2, abbiamo bisogno di 13 siedono una pigmentazione scura della cute come protezione
vitamine, divise in idrosolubili e liposolubili. Se vengono ingerite contro gli effetti dannosi delle radiazioni UV. Queste persone di
in quantità superiori al fabbisogno dell’organismo, le vitamine solito espongono regolarmente ampie aree della cute al Sole, e
idrosolubili in eccesso vengono eliminate tramite l’urina. Le vi- perciò sintetizzano quantità adeguate di vitamina D. La maggior
tamine liposolubili, al contrario, possono accumularsi nel grasso parte delle popolazioni umane che si sono adattate a latitudini
corporeo e raggiungere livelli tossici, soprattutto per il fegato. più elevate ha perso questa pigmentazione caratteristica; una
La vitamina D, o colecalciferolo, una vitamina liposolubile cute più chiara, infatti, facilita la produzione di vitamina D nel-
essenziale per l’assorbimento e il metabolismo del calcio, rap- le zone corporee relativamente piccole che vengono esposte alla
presenta un caso particolare: l’organismo umano, infatti, può luce solare nel corso delle brevi giornate invernali.
produrla. Alcuni lipidi presenti nel corpo umano possono essere
Ricorda Le vitamine rientrano tra i nutrienti essenziali che
convertiti in vitamina D dall’azione dei raggi UV sulla cute. Chi
l’organismo non è in grado di sintetizzare. La maggior
vive nelle zone con un clima freddo non può esporre la maggior
parte di esse è richiesta in quantità minime.
parte del corpo ai raggi solari, inoltre le ore di luce invernali sono

Vitamine Fonti nella dieta Funzioni Sintomi da carenza

Idrosolubili

B1 (tiamina) fegato, legumi, cereali integrali È un coenzima nella respirazione cellulare. beriberi, perdita di appetito, stanchezza

prodotti caseari, carne, uova, verdure a lesioni agli angoli della bocca, irritazioni
B2 (riboflavina) foglia verde È un costituente del coenzima FAD. degli occhi, malattie della cute

pellagra, malattie della cute, diarrea,


Niacina carne, cacciagione, fegato, lievito È un costituente dei coenzimi NAD e NADP. disturbi mentali

È un coenzima attivo nel metabolismo degli anemia, crescita rallentata, malattie della
B6 (piridossina) fegato, cereali integrali, prodotti caseari amminoacidi. cute, convulsioni

Acido pantotenico fegato, uova, lievito Si trova nell’acetil-CoA. problemi alle surrenali, malattie riproduttive

Biotina fegato, lievito, batteri intestinali Si trova in vari coenzimi. malattie della cute, perdita di capelli

Necessario per formare gli acidi nucleici, le


B12 (cobalamina) fegato, carne, prodotti caseari, uova anemia perniciosa
proteine e i globuli rossi.

anemia (la carenza di acido folico in


Prende parte alla formazione dei gruppi
Acido folico verdure, uova, fegato, cereali integrali gravidanza può provocare malformazioni
eme e dei nucleotidi. del sistema nervoso fetale)

Necessario per formare i tessuti connettivi; scorbuto, coagulazione rallentata, crescita


C (acido ascorbico) agrumi, pomodori, patate ha funzione antiossidante. ossea indebolita

Liposolubili

A (retinolo) frutta, verdure, fegato, prodotti caseari Si trova nei pigmenti visivi. cecità notturna

latte arricchito, olio di pesce; sintetizzata Contribuisce all’assorbimento del calcio e


D (colecalciferolo) rachitismo
nella cute in seguito all’esposizione al Sole del fosforo.

Mantiene attivi i muscoli, ha funzione


E (tocoferolo) carne, prodotti caseari, cereali integrali anemia
antiossidante.

K (menadione) batteri intestinali, fegato Necessaria per la coagulazione del sangue. problemi nella coagulazione del sangue

Tabella 4.2 Le vitamine nella nostra dieta.

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente C73


7 L’organizzazione dell’apparato • lo sfintere pilorico, che controlla il transito del contenuto dello
digerente stomaco nell’intestino;
Come in tutti i vertebrati, anche nella specie umana l’apparato • lo sfintere anale che circonda l’ano.
digerente è formato da un canale alimentare (o tubo digerente) La digestione non avviene in una sola tappa e in un solo luogo,
che si estende dalla bocca all’ano, e da numerosi organi annessi ma procede per gradi, con l’aiuto di enzimi e sostanze prodotti
(come i denti, la lingua, il fegato e il pancreas), che collabora- dalle ghiandole annesse. Il processo ha inizio nella cavità orale e
no ai vari processi (figura 4.3). Il canale alimentare è costituito procede poi nello stomaco e nell’intestino.
da diverse parti specializzate: la bocca, la faringe, l’esofago, lo È importante osservare che il processo di scomposizione delle
stomaco e l’intestino, che termina con una apertura detta ano. molecole è sempre extracellulare, cioè avviene nella cavità interna
L’intestino, la parte più lunga del tubo digerente, è diviso in due (o lume) del tubo digerente. Le molecole prodotte dalla digestio-
parti principali: intestino tenue e intestino crasso. ne vengono poi assorbite dalle cellule epiteliali che rivestono il
Quando è rilassato, il canale alimentare è lungo circa 9 m; canale e trasferite nel sangue e nella linfa. Anche l’assorbimento
la sua lunghezza, tuttavia, può variare perché possiede un ri- avviene gradualmente ma, come la digestione chimica, interessa
vestimento muscolare ed è soggetto a continui movimenti che principalmente l’intestino. Infine, gli scarti solidi della digestio-
rimescolano e spingono il cibo ingerito dalla bocca verso l’ano. ne vengono eliminati attraverso l’ano.
Il movimento a ritroso del cibo è generalmente impedito dalla
Ricorda L’apparato digerente è organizzato in un lungo canale
chiusura di alcuni sfinteri, spessi anelli di muscolatura liscia cir-
alimentare che parte dalla bocca e termina a livello
colare che si trovano in vari punti del tratto digestivo:
dell’ano, comprendendo più organi, nei quali avvengono
• lo sfintere esofageo, posto nel punto in cui l’esofago si immette differenti fasi della digestione.
nello stomaco;

Esofago
A B Diaframma

Ghiandola
Lingua
parotide
Pancreas
Bocca
Ghiandole salivari
sottolinguale Denti
e sottomandibolare Fegato

Esofago Stomaco
Aorta
addominale

Fegato
Diaframma

Cistifellea Stomaco
Pancreas

Intestino
tenue

Intestino crasso (colon) Intestino tenue


Colon ascendente Duodeno
Colon trasverso Digiuno Retto
Colon discendente Ileo Vescica

Utero
Retto

Appendice Ano Vagina

Ano
Figura 4.3 L’apparato digerente umano (A) Sezione frontale del canale
alimentare con i diversi organi specializzati nella digestione del cibo,
nell’accumulo dei nutrienti e nell’immagazzinamento ed espulsione delle
sostanze di scarto. (B) Sezione trasversale.

C74 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


8 L’anatomia dell’apparato digerente
Dall’esofago all’intestino crasso il tubo digerente è rivestito da
quattro strati di tessuto (figura 4.4) chiamati tonache. Come ab-
biamo visto nel capitolo 1, il tubo digerente è un buon esempio
di come diversi tessuti collaborino allo svolgimento di un’unica
funzione. Iniziando dal lume del canale (dall’interno verso l’e-
sterno) si incontrano i seguenti tessuti: mucosa, sottomucosa,
tonaca muscolare, peritoneo (figura 4.5).
1. La mucosa è costituita da uno strato di tessuto epiteliale che
poggia su uno strato di connettivo (lamina propria) al di sotto
del quale si trova un sottile strato di muscolatura liscia. In
alcune regioni del canale alimentare le cellule dell’epitelio
mucoso sono dotate di microvilli e sono responsabili dell’as-
Figura 4.5 Sezione intera dellÕintestino tenue In questa
sorbimento. Nello spessore del tessuto epiteliale si trovano immagine al microscopio ottico si possono apprezzare lo
anche cellule con funzioni di secrezione: alcune secernono strato esterno con le tonache e i villi che sporgono nel lume.
muco, che lubrifica e protegge le pareti del canale; altre secer-
nono ormoni o enzimi digestivi, mentre le cellule dell’epitelio li circolari stringono il tubo digerente, mentre i muscoli
dello stomaco secernono acido cloridrico (HCl). longitudinali lo accorciano. L’attività coordinata dei due fo-
2. Appena al di sotto della mucosa si trova la sottomucosa, uno glietti muscolari genera onde di contrazione che permettono
strato di connettivo lasso in cui troviamo i vasi sanguigni e il rimescolamento e la progressione del
La tonaca è un capo di
linfatici che raccolgono le sostanze assorbite e le distribuisco- cibo lungo il tubo digerente. Questi mo- vestiario tipico di frati e
no al resto del corpo. La sottomucosa contiene il cosiddetto vimenti, che sono involontari, sono suore. Per estensione, in
medicina è stato utilizzato
sistema nervoso enterico, una rete di neuroni sensoriali che con- chiamati movimenti di peristalsi. Fra i per indicare la membrana
trollano molte funzioni secretorie del canale alimentare. due strati di muscolo liscio si trova che riveste alcuni organi.
3. Il terzo strato è costituito dalla tonaca muscolare, un doppio un’altra rete di neuroni, che coordina la Peristalsi deriva dal verbo
greco peristéllein, «contrarre»,
strato di muscolatura liscia responsabile dei movimenti del frequenza e l’intensità delle contrazioni. e fu appositamente coniato
tubo digerente. Il più interno è il foglietto muscolare circolare, le Nella zona della bocca, della faringe e per indicare il movimento
tipico dell’intestino,
cui cellule sono orientate circolarmente intorno al canale. Il della parte alta dell’esofago, la tonaca ricavandolo dal precedente
più esterno è il foglietto muscolare longitudinale, le cui cellule muscolare contiene una componente di aggettivo peristaltico.
sono orientate longitudinalmente rispetto al canale. I musco- muscolo scheletrico, che produce la de-
glutizione volontaria. Analogamente, anche lo sfintere anale
La sottomucosa è costituito da muscolo scheletrico che permette il controllo
contiene il sistema
nervoso enterico.
volontario della defecazione.
Lume Mucosa 4. Lo strato più esterno che circonda il tratto gastrointestinale è
Sottomucosa la tonaca sierosa o peritoneo. Questa membrana, che secerne
Strato di muscolo un liquido lubrificante utile a permettere lo scorrimento dei
circolare visceri l’uno sull’altro, riveste sia la parete addominale (perito-
Rete nervosa neo parietale) sia gli organi stessi (peritoneo viscerale).
Strato di muscolo Ricorda Dal punto di vista anatomico il tubo digerente è rivestito
longitudinale
da quattro strati di tessuto detti tonache: mucosa,
Peritoneo sottomucosa, tonaca muscolare, peritoneo.

verifiche Rispondi
La membrana del peritoneo è di fine A Qual è la struttura della parete del canale
contigua al rivestimento della lezione
alimentare?
cavità addominale.
B Quali enzimi idrolitici sono necessari per la
digestione?
Figura 4.4 Gli strati di tessuto del canale alimentare In tutte C A che cosa serve la presenza dei villi e dei
le sezioni del tubo digerente dei vertebrati, l’organizzazione microvilli?
degli strati di tessuto è la stessa, ma le diverse regioni sono
D Quali sostanze presenti nel cibo sono
caratterizzate da adattamenti specializzati.
indispensabili per il corpo umano?

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato digerente C75


lezione
9 Nella cavità orale il cibo è frantumato
e inizia la digestione chimica
2 Il cibo viene introdotto nell’apparato digerente attraverso la
bocca o cavità orale, dove viene masticato e mischiato con la sa-
liva. La bocca è delimitata dalle labbra, dalle guance, dal palato
duro (anteriore) e dal palato molle (posteriore). Alla cavità orale
Le prime fasi sono annessi lingua, denti e tre paia di ghiandole salivari: le pa-

della digestione rotidi, situate davanti e sotto le orecchie, le sottomandibolari e le


sottolinguali. Le ghiandole salivari sono ghiandole esocrine che
La digestione comprende un processo secernono la saliva, una miscela fluida composta per oltre il 99%
di acqua. La saliva ha anche una funzione protettiva; contiene
meccanico e uno chimico. Entrambi hanno infatti un enzima chiamato lisozima che è in grado di uccidere i
inizio contemporaneamente appena il cibo batteri. La salivazione, ovvero la secrezione della saliva, è control-
lata dal sistema nervoso autonomo. Normalmente viene sempre
entra nella cavità orale e proseguono in prodotta una quantità di saliva sufficiente a inumidire la cavità
modo graduale e ordinato nello stomaco e orale e la lingua, mentre in condizioni di forte stress prevale la
sensazione di «bocca secca».
nell’intestino. Nella bocca e nello stomaco Nella cavità orale il cibo viene triturato dai denti e mescolato
prevale l’attività meccanica, e prende con l’aiuto della lingua e della saliva. Inoltre, inizia la digestione
chimica grazie all’amilasi salivare che viene secreta dalle ghiando-
avvio la digestione chimica di alcune le salivari e mischiata con il cibo mentre questo viene masticato.
categorie di molecole. La faringe e l’esofago L’amilasi idrolizza l’amido, liberando molecole di maltosio (un
disaccaride). L’azione dell’amilasi è ciò che rende un pezzo di
non svolgono attività digestiva, ma pane o un cracker masticato leggermente dolci, se li tieni a suf-
contribuiscono a far progredire il cibo nel ficienza in bocca.
Il cibo così trattato si trasforma in bolo. Raramente le sostanze
tubo digerente attraverso la deglutizione presenti nel bolo vengono assorbite a livello del cavo orale, perché
e i movimenti peristaltici. la degradazione chimica è troppo limitata. Solo alcuni farmaci ri-
escono ad attraversare la mucosa buccale e a passare nel sangue.

1. Il cibo è 2. Il palato molle 3. La laringe si solleva


masticato e la viene sollevato e si sposta in avanti
lingua spinge il bolo mentre le prima di essere chiusa 4. Le contrazioni
alimentare verso corde vocali si dell’epiglottide; lo peristaltiche
la parte posteriore avvicinano per sfintere esofageo si spingono il cibo fino
A Deglutizione
della bocca; i nervi chiudere la laringe. rilassa; il bolo alimentare allo stomaco.
B Peristalsi
sensoriali avviano entra nell’esofago.
il riflesso della
deglutizione. Esofago

I muscoli circolari
Palato si contraggono
molle Bolo
Cibo alimentare
Epiglottide
I muscoli circolari
Glottide si rilassano
Lingua
I muscoli longitudinali
Faringe Sfintere si contraggono
esofageo
superiore Sfintere esofageo
Laringe inferiore
Trachea
Sfintere
pilorico Stomaco
Esofago

Figura 4.6 Deglutizione e peristalsi (A) Il cibo spinto verso la


parte posteriore della bocca attiva il riflesso della deglutizione.
(B) Una volta che il bolo alimentare è entrato nell’esofago, la
peristalsi lo spinge nello stomaco.

C76 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Il bolo masticato viene spinto verso la gola dalla lingua; quando
Come sono fatti

PER SAPERNE DI PIÙ


il cibo entra in contatto con il palato molle ha inizio la degluti-
zione, che spinge il bolo attraverso la faringe (a livello della quale
si uniscono la cavità orale e le vie nasali) fino all’esofago.
i denti?
L’esofago è un «tubo» muscolare che corre posteriormente La dieta molto variegata degli esseri umani
alla trachea; ha inizio dalla parte posteriore della faringe e at- si riflette anche nella versatilità della nostra
traversa il diaframma connettendosi alla parte superiore dello dentatura.
stomaco.

T
La deglutizione è un processo che comprende una complessa utti i denti dei mammiferi presentano la stessa struttura generale
serie di riflessi. Prima di tutto, per evitare che il cibo entri nella e sono costituiti da tre regioni: la corona, che è la porzione visibile
sopra la gengiva; la radice, incuneata in cavità delle ossa mandibolari
trachea, la laringe si chiude e una piega di tessuto, chiamata epi-
e mascellari chiamate alveoli; il colletto, cioè la linea di giunzione tra la
glottide, ne ricopre l’ingresso (figura 4.6). Dopo il passaggio del corona e la radice.
bolo, le vie respiratorie si riaprono e la respirazione riprende. Sia la corona sia la radice sono costituite da dentina, un tessuto
Giunto nell’esofago, il bolo è spostato verso lo stomaco da mo- connettivo calcificato che conferisce al dente la sua forma; a livello della
vimenti di peristalsi. Come abbiamo visto, la muscolatura del corona, la dentina è ricoperta da un materiale estremamente resistente
primo terzo dell’esofago è scheletrica ed è controllata dal siste- chiamato smalto, composto principalmente da fosfato di calcio. Lo smalto
è la sostanza più dura dell’organismo e ha il compito di proteggere il dente.
ma nervoso volontario, mentre per la parte rimanente si tratta
Nella radice, la dentina è invece rivestita da uno strato di cemento, una
di muscolatura liscia. sostanza ossea che si attacca all’osso alveolare.
La muscolatura liscia del canale alimentare si contrae in ri- All’interno della dentina si trova la cavità della polpa, contenente le
sposta allo stiramento, che si verifica quando un bolo di cibo cellule che producono la dentina, i vasi sanguigni, i vasi linfatici e i nervi che
raggiunge l’esofago; i muscoli reagiscono contraendosi, spingen- attraversano la radice attraverso sottili canali radicolari.
do il cibo verso lo stomaco. Perché la contrazione della tonaca La forma e l’organizzazione dei denti dei mammiferi possono essere
anche molto differenti, perché sono adattate a diete diverse. In generale,
muscolare dell’esofago non spinge mai il cibo all’indietro? La
gli incisivi vengono usati per tagliare, sminuzzare e rodere; i canini sono
rete di neuroni posta fra i due foglietti muscolari coordina i mu- usati per trapassare, afferrare e strappare; i premolari e i molari sono
scoli in modo che la contrazione sia sempre preceduta da un’onda usati per tranciare, frantumare e macinare.
anticipatoria di rilassamento; così, quando un tratto dell’esofago
si contrae, il segmento situato subito a valle si rilascia, e il bolo
Un materiale duro chiamato
viene spinto in quella direzione. In questo modo la peristalsi si smalto, composto principalmente
propaga lungo il tubo digerente dalla bocca all’ano, spingendo di fosfato di calcio, ricopre i denti.
verso lo stomaco il bolo alimentare.
Il movimento a ritroso del cibo dallo stomaco nell’esofago Sia la corona che la
è impedito dallo sfintere esofageo. Questo sfintere normalmente radice contengono
Corona uno strato di un
è contratto, ma le ondate peristaltiche lo spingono a rilassarsi materiale osseo
quanto basta per far passare il cibo dall’esofago nello stomaco. chiamato dentina…

Ricorda Nella cavità orale inizia la fase meccanica della


digestione, il cibo viene masticato e mischiato con la Gengiva … all’interno del quale
si trova la cavità della
saliva prodotta dalle ghiandole salivari. Comincia anche polpa che contiene
la digestione chimica, grazie all’amilasi salivare che Radice
vasi sanguigni,
nervi e le cellule che
trasforma il cibo in bolo alimentare. producono la dentina.

10 Nello stomaco procedono sia la


digestione meccanica sia quella chimica
Lo stomaco ha la forma della lettera J e si trova subito sotto al Cemento Osso Nervi e vasi Membrana
(lega il dente sanguigni periodontale
diaframma. Il cardias è la zona che circonda lo sfintere esofageo,
il fondo è la porzione superiore (posta al di sopra di questo sfin-
La struttura dei denti dei mammiferi Un
tere), mentre la parte più grande ripiegata è detta corpo; infine,
dente di un mammifero è costituito da
la regione inferiore, più ristretta, è il piloro (figura 4.7 a pagina tre strati: lo smalto, la dentina e la cavità
seguente). della polpa.

La principale funzione dello stomaco è quella di immagazzi-


nare il cibo e di mescolarlo; perciò questo organo è espandibile,

Lezione 2 Le prime fasi della digestione C77


A Cardias

Sfintere Fondo
esofageo
inferiore B
Sfintere Fossette gastriche
pilorico Ripiegamenti
Cellula
parietale
Pepsina
Pepsinogeno
Mucosa
gastrica HCl
Cellula
Cellule principale
mucose
Corpo Fossetta gastrica
Piloro

Un pH basso converte il
pepsinogeno in pepsina.
La pepsina così formata attiva
Figura 4.7 Stomaco in azione (A) Lo stomaco
altre molecole di pepsinogeno
è formato da zone diverse, e da una serie attraverso un processo chiamato
di ripiegamenti. (B) Le cellule delle fossette «autocatalisi».
gastriche secernono HCl e pepsina. Le cellule
mucose e la mucosa gastrica secernono muco
che protegge lo stomaco.

e dopo un pasto può arrivare a contenere fino a 1,5 L di alimenti. 11 Lo stomaco rilascia gradualmente
Per rendere possibile tale espansione, la muscolatura liscia dello il suo contenuto nell’intestino tenue
stomaco è poco sensibile allo stiramento. Quando il bolo raggiunge lo stomaco, le pareti si distendono e il
Lo stomaco ha anche funzioni secretorie. L’epitelio che riveste pH tende ad aumentare; queste variazioni danno luogo a impulsi
la sua mucosa, infatti, si introflette a formare profonde depressio- nervosi che stimolano la secrezione del succo gastrico e attivano
ni chiamate fossette gastriche, che contengono tre tipi di cellule le onde di mescolamento, modesti movimenti peristaltici prodotti
secretrici (figura 4.7B): dalla tonaca muscolare. In questo modo il cibo si mescola al suc-
1. le cellule principali secernono il pepsinogeno, un enzima in for- co gastrico e diventa un liquido denso chiamato chimo. Mentre
ma inattiva; la digestione meccanica procede, ha inizio la digestione chimi-
2. le cellule parietali producono acido cloridrico (HCl), che ha il ca delle proteine, che vengono idrolizzate e trasformate in brevi
duplice scopo di uccidere i microrganismi che raggiungono peptidi a opera della pepsina.
lo stomaco e di convertire il pepsinogeno nella sua forma at- Ogni onda di mescolamento spinge piccoli spruzzi di chi-
tiva, la pepsina, un enzima in grado di digerire le proteine; mo nell’intestino tenue attraverso lo sfintere pilorico (che è
3. le cellule mucose, infine, secernono muco. parzialmente aperto), mentre la maggior parte viene spinta nuo-
La miscela di acido cloridrico e pepsina costituisce il succo gastri- vamente indietro verso il corpo dello stomaco. In questo modo,
co, un miscuglio acido che potenzialmente sarebbe in grado di lo stomaco umano si svuota gradualmente nel corso di un perio-
danneggiare la mucosa. Il pericolo è scongiurato grazie all’azione do di circa 4 ore, senza sovraffaticare l’intestino.
delle cellule mucose, che rivestono le pareti dello stomaco con
Ricorda Nello stomaco il cibo si mescola al succo gastrico
uno strato di materiale protettivo. Questo muco contiene anche
e diventa un liquido denso chiamato chimo, che
sostanze tampone che mantengono il pH sulla superficie della
gradualmente viene spinto nell’intestino tenue
mucosa vicino alla neutralità, ed enzimi chiamati inibitori delle
attraverso una successione di onde di mescolamento.
proteasi che riducono il danno provocato dagli enzimi gastrici.

Ricorda Lo stomaco è un organo estendibile che ha come


funzione principale quella di immagazzinare il cibo. Rispondi
verifiche
Al suo interno procedono la digestione meccanica e di fine A Quali fasi della digestione si svolgono nella bocca
chimica. lezione
e nello stomaco?
B Quali sostanze producono le cellule delle
fossette gastriche?
C Quali funzioni ha l’HCl nello stomaco?

C78 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


lezione

3
L’intestino lavora in sinergia
con fegato e pancreas
L’intestino è la parte del tubo digerente in
cui si completa la digestione chimica dei
carboidrati e delle proteine e si realizza
l’idrolisi delle altre macromolecole; inoltre, Figura 4.8 I microvilli intestinali L’immagine al
microscopio elettronico (TEM) mostra la serie ordinata
l’intestino ha anche il compito di assorbire di microvilli che fa da contorno alla parete dell’intestino.

le sostanze ricavate dalla digestione.


• La parte iniziale, chiamata duodeno, è la porzione più corta
L’assorbimento delle molecole organiche (circa 25 cm) ed è collegata direttamente al piloro; questo è il
avviene principalmente nell’intestino sito dove si completa la digestione.
• Nel digiuno (lungo circa 2,5 m) e nell’ileo (che misura circa
tenue; quello dell’acqua e degli ioni 3,5 m e che si collega all’intestino crasso attraverso lo sfinte-
minerali nell’intestino crasso. L’attività re ileo-cecale) ha invece luogo il 90% dell’assorbimento delle
sostanze nutritive (vedi figura 4.3).
chimica dell’intestino richiede l’ausilio di La digestione nell’intestino tenue richiede l’intervento di molti
due ghiandole annesse: fegato e pancreas. enzimi specializzati, ma solo una piccola parte di questi enzimi
viene secreta dalle cellule ghiandolari della mucosa. La maggior

12 Lachimica
maggior parte della digestione
parte è fornita da due organi ausiliari che non fanno parte del
canale digestivo: il fegato e il pancreas.
avviene nell’intestino tenue
Ricorda Nell’intestino tenue prosegue la digestione delle
Nell’intestino tenue avvengono due processi fondamentali:
proteine e dei carboidrati, comincia la digestione dei
1. prosegue la digestione dei carboidrati e delle proteine;
lipidi e l’assorbimento dei nutrienti. La superficie di
2. hanno inizio la digestione dei lipidi e l’assorbimento delle
assorbimento intestinale si espande grazie alla presenza
sostanze nutritive.
dei villi e dei microvilli.
L’intestino tenue è un organo molto esteso, con un diametro

13 Il fegato svolge più funzioni


di circa 2,5 cm e una lunghezza di circa 6 m in un adulto. Per
facilitare l’enorme mole di lavoro che deve svolgere, la parete
dell’intestino tenue è riccamente pieghettata, e sulle singole Dopo la cute, il fegato è il secondo organo del corpo umano in
pieghe si trovano miriadi di piccole estroflessioni digitiformi ordine di grandezza: in un adulto pesa circa 1,4 kg ed è situato al
chiamate villi. La membrana delle cellule che rivestono la super- di sotto del diaframma, nella parte destra dell’addome. È avvolto
ficie dei villi, a sua volta, possiede minuscole proiezioni chiamate da una capsula di tessuto connettivo circondata dal peritoneo. Sul
microvilli. Villi e microvilli conferiscono all’intestino un’enor- bordo anteriore, verso il basso, si trova un piccolo sacco a forma di
me area interna per l’assorbimento (figura 4.8). pera, la cistifellea detta anche colecisti.
Data la sua lunghezza, e considerati i villi e i microvilli, l’area Il fegato svolge varie funzioni collegate in generale con il me-
della superficie interna dell’intestino tenue è più o meno la stes- tabolismo. Per quanto riguarda la digestione, esso ha il compito
sa di un campo da tennis (circa 250 m2). Le cellule che rivestono di sintetizzare la bile, una miscela fluida di La bile, nell’antica Grecia,
l’intestino tenue svolgono due diverse funzioni: sali e pigmenti biliari, colesterolo e altri li- era uno dei quattro umori
1. secernono muco e piccole quantità di enzimi che vanno a co- pidi. Una volta che è stata prodotta dagli (succhi) del corpo umano;
in particolare, era associata
stituire il succo enterico; epatociti, la bile entra nei canalicoli biliari; alla collera. Per questo
2. assorbono le sostanze prodotte nella digestione. questi si riversano nei dotti biliari, che a una persona che si infuria
facilmente è definita biliosa.
L’intestino tenue può essere diviso in tre sezioni. loro volta si fondono formando il dotto epa-

Lezione 3 L’intestino lavora in sinergia con fegato e pancreas C79


Fegato Il fegato è suddiviso in lobi costituti da unità funzionali chiama-
te lobuli (figura 4.9); ogni lobulo è composto da lamine di cellule
epitetali specializzate chiamate epatociti, disposte a raggiera
attorno a una vena centrale. Nel fegato sono presenti anche mi-
Vena cava inferiore nuscoli elementi cellulari chiamati cellule di Kupffer; che hanno
Arteria epatica il compito di distruggere i globuli rossi senescenti, i batteri e in
Vena porta generale i materiali estranei che arrivano al fegato trasportati dal
sangue venoso.

Lobulo epatico Ricorda Il fegato è un organo ausiliario all’apparato digerente


Vena centrale
che contribuisce alla digestione sintetizzando la bile, una
miscela fluida che emulsiona le grosse gocce lipidiche in
Ramo dell’arteria micelle esposte alle lipasi, che digeriscono i lipidi.
epatica
Sinusoidi
Ramo della vena

14 Il fegato e il metabolismo
porta
Dotto biliare
Poiché l’alimentazione non è un processo continuo, il nostro
organismo ha bisogno di immagazzinare parte delle sostanze
prodotte dalla digestione per immetterle nella circolazione in
base alle proprie necessità. Un ruolo chiave in questo processo
Figura 4.9 La struttura del fegato Visione
generale dell'organo (in alto) e particolare. è svolto dal fegato.
Tutto il sangue che lascia il tratto digestivo scorre fino al
tico. Più avanti, il dotto epatico si unisce al dotto cistico fegato attraverso la vena porta epatica, una grossa vena che tra-
proveniente dalla cistifella per formare il dotto biliare comune o sporta il sangue fino ai sinusoidi (piccoli spazi tra gli epatociti; vedi
coledoco, che sbocca nel duodeno insieme al dotto pancreatico, figura 4.9). Qui le cellule del fegato assorbono le sostanze nu-
che proviene dal pancreas. La bile non contiene enzimi quindi tritive provenienti dall’intestino, le immagazzinano oppure le
non svolge direttamente un’azione digestiva, ma ha il compito di convertono nelle molecole di cui l’organismo ha bisogno. Gluco-
emulsionare le grosse gocce di lipidi che giungono nell’intestino, sio, saccarosio e fruttosio sono usati per sintetizzare il glicogeno,
trasformandole in minuscole goccioline. gli amminoacidi per produrre proteine, mentre i lipidi sono im-
Quando l’intestino è vuoto, la bile prodotta dal fegato si magazzinati come trigliceridi.
raccoglie nel dotto epatico, passa nel dotto cistico e viene im- In presenza di elevati livelli sanguigni di molecole nutrienti,
magazzinata nella cistifellea. Quando, invece, arrivano alimenti il fegato le immagazzina sotto forma di glicogeno e lipidi; al con-
ricchi di lipidi, un segnale ormonale provoca una contrazione trario, quando i livelli sono bassi, ne rilascia di nuove. Il fegato
delle pareti della colecisti, che spreme la bile nel dotto cistico e sintetizza anche le proteine del sangue a partire dagli amminoa-
da qui scorre attraverso il coledoco per raggiungere il duodeno. cidi presenti in circolo.
Per comprendere il ruolo della bile nella digestione dei lipidi Il fegato possiede una grandissima capacità di convertire tra
puoi pensare all’olio e all’aceto usati per condire l’insalata. Mi- loro le molecole ad alto contenuto energetico; le sue cellule, in-
schiato all’aceto, l’olio, che è idrofobico, tende ad aggregarsi in fatti, possono trasformare i monosaccaridi in glicogeno o lipidi.
grossi globuli. Per questa ragione molti condimenti già pronti per Inoltre può convertire in glucosio amminoacidi e molecole come
le insalate includono un emulsionante, cioè qualcosa che impedi- il piruvato e il lattato (in un processo chiamato gluconeogenesi).
sce alle goccioline di olio di aggregarsi insieme. La bile contiene i Infine, il fegato è anche il principale controllore del metabolismo
sali biliari che, emulsionando i lipidi presenti nel chimo, aumen- dei lipidi, attraverso la produzione di lipoproteine.
tano notevolmente l’area superficiale dei lipidi esposti alle lipasi Una lipoproteina è una particella composta di un nucleo
(gli enzimi che li digeriscono). Un’estremità di ogni molecola di idrofobico di lipidi e colesterolo, ricoperto da uno strato di pro-
sale biliare è idrofobica e lipofila, mentre l’altra è idrofila. Le mo- teine idrofile che le permettono di rimanere sospesa in acqua. Le
lecole di bile inseriscono le estremità lipofile nelle goccioline di lipoproteine sintetizzate dal fegato possono essere classificate in
lipidi, lasciando che le estremità idrofile sporgano all’esterno. Di base alla loro densità. I lipidi hanno una bassa densità (infatti gal-
conseguenza, i sali biliari impediscono alle goccioline di unir- leggiano sull’acqua), mentre le proteine hanno un’alta densità;
si per formare gocce più grosse; le piccole gocce di grasso sono quindi, quanto maggiore è il rapporto fra lipidi e proteine pre-
chiamate micelle. senti in una lipoproteina, tanto minore sarà la densità di questa.

C80 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Il fegato produce
15 Il pancreas esocrino ed endocrino
Il pancreas è una grossa ghiandola posizionata al di sotto dello
e secerne bile.
stomaco (figura 4.10) ed è composto da una frazione esocrina e da
una frazione endocrina:
Bile
• le cellule esocrine del pancreas producono una miscela di
enzimi digestivi che costituisce il succo pancreatico.
Dotto epatico • le cellule endocrine, che costituiscono le cosiddette isole di
Dotto cistico Langerhans, producono diversi ormoni (tra cui l’insulina e il
glucagone, coinvolti nel metabolismo degli zuccheri), che si
Coledoco riversano nel sangue e raggiungono tutte le cellule del corpo.
Il succo pancreatico prodotto dal pancreas esocrino si riversa
nel dotto pancreatico, che confluisce con il dotto biliare comune
La cistifellea per poi sfociare nel duodeno. Questo liquido limpido e incolo-
immagazzina bile, re contiene acqua, numerosi enzimi digestivi (tabella 4.3) e ioni
che contribuisce alla Pancreas
digestione dei lipidi. bicarbonato (HCO–3) utili a neutralizzare l’acidità del chimo pro-
veniente dallo stomaco: gli enzimi intestinali, infatti, funzionano
Dotto pancreatico
meglio a un pH neutro o lievemente basico.
Duodeno
dell’intestino
Alcuni degli enzimi presenti nel succo pancreatico vengono
tenue rilasciati in forma inattiva; per esempio, il tripsinogeno (precurso-
re della tripsina) è attivato da un enzima chiamato enterochinasi
prodotto dalle cellule che rivestono il duodeno. Una volta attiva,
Figura 4.10 I dotti della cistifellea e del pancreas la tripsina può agire su altre molecole di tripsinogeno per atti-
La bile prodotta dal fegato abbandona l’organo vare altra tripsina grazie a un meccanismo a feedback positivo.
attraverso il dotto epatico. Una diramazione di
tale dotto conduce alla cistifellea, dove la bile La tripsina, la chimotripsina, l’elastasi e la carbossipeptidasi
viene immagazzinata. Dopo la diramazione verso continuano la digestione delle proteine iniziata nello stomaco.
la cistifellea, il dotto epatico prende il nome di
coledoco, e vi si immette il dotto pancreatico Ricorda Il pancreas è una ghiandola suddivisa in una parte
prima di sboccare nel duodeno. esocrina che produce il succo pancreatico, e una parte
endocrina da cui vengono secreti diversi ormoni.

• Le lipoproteine ad alta densità (in inglese high density lipopro-


Fonte Enzima Azione
teins, HDL) rimuovono il colesterolo dai tessuti e lo portano al
Ghiandole
fegato, dove può essere usato per sintetizzare la bile. Le HDL amilasi salivare amido → maltosio
salivari
consistono di circa il 50% di proteine, il 35% di lipidi e il 15%
Stomaco pepsina proteine → peptidi
di colesterolo.
Pancreas amilasi pancreatica amido → maltosio
• Le lipoproteine a bassa densità (low density lipoproteins, LDL)
trasportano il colesterolo nell’organismo affinché sia utiliz- lipasi lipidi → acidi grassi e glicerolo
zato nelle biosintesi oppure immagazzinato. Le LDL sono nucleasi acidi nucleici → nucleotidi
costituite per il 25% di proteine, per il 25% di lipidi e per il tripsina proteine → peptidi
50% di colesterolo.
chimotripsina proteine → peptidi
• Le lipoproteine a densità molto bassa (very low density lipo-
proteins, VLDL) contengono soprattutto trigliceridi destinati carbossipeptidasi peptidi → peptidi più brevi e amminoacidi
alle cellule adipose di tutto il corpo. Le VLDL consistono di un Intestino amminopeptidasi peptidi → peptidi più brevi e amminoacidi
10% di proteine, 70% di lipidi e 20% di colesterolo. tenue

Per la loro funzione nella regolazione del livello ematico di dipeptidasi dipeptidi → amminoacidi
colesterolo (le LDL lo fanno aumentare, mentre le HDL lo rimuo- enterochinasi tripsinogeno → tripsina
vono), le LDL sono talvolta chiamate «colesterolo cattivo» e le nucleasi acidi nucleici → nucleotidi
HDL «colesterolo buono».
maltasi maltosio → glucosio
Ricorda Il fegato svolge importanti ruoli metabolici: immagazzina lattasi lattosio → galattosio e glucosio
i nutrienti che attraverso la vena cava giungono
saccarasi saccarosio → fruttosio e glucosio
dall’intestino ai sinusoidi epatici, e converte le sostanze
nutritive nelle molecole di cui l’organismo ha bisogno. Tabella 4.3 I principali enzimi dell’apparato digerente umano.

Lezione 3 L’intestino lavora in sinergia con fegato e pancreas C81


PER CAPIRE MEGLIO
video
La flora batterica intestinale e gli antibiotici

16 I nutrienti vengono 17 L’acqua e gli ioni inorganici sono


assorbiti nell’intestino tenue assorbiti nell’intestino crasso
Le fasi finali della digestione delle proteine e dei carboidrati e La motilità dell’intestino tenue spinge gradualmente i suoi con-
l’assorbimento dei loro componenti avvengono fra i micro- tenuti nell’intestino crasso. Questo tratto intestinale è largo
villi dell’intestino tenue (figura 4.11). Le cellule epiteliali che circa 6,5 cm e lungo 1,5 m e traccia un percorso a U rovesciata
rivestono la mucosa secernono infatti numerose peptidasi che attraverso la cavità addominale (vedi figura 4.3).
«tagliano» i polipeptidi in tripeptidi, dipeptidi e singoli ammino- La parete dell’intestino crasso è composta dai quattro strati
acidi, più facili da assorbire. Le stesse cellule epiteliali producono tipici del tubo digerente ed è rivestita da un epitelio semplice,
anche gli enzimi maltasi, lattasi e saccarasi, che agiscono sui di- privo di microvilli. Questo tratto si divide in tre regioni:
saccaridi trasformandoli in monosaccaridi assorbibili: glucosio, 1. il cieco, che è collegato all’ileo tramite lo sfintere ileo-cecale e
galattosio e fruttosio (vedi tabella 4.3). alla cui estremità si trova, l’appendice;
Molti esseri umani smettono di produrre l’enzima lattasi du- 2. il colon, che è la porzione più lunga e che sale sul lato destro,
rante l’infanzia e hanno perciò difficoltà a digerire il lattosio (lo gira a sinistra in corrispondenza del fegato, attraversa tutto
zucchero presente nel latte). Il lattosio è un disaccaride e non può l’addome e poi curva verso il basso;
venire assorbito senza essere scisso nelle sue parti costituenti: 3. il retto, la cui parte finale termina con l’ano, è circondato da
glucosio e galattosio. Il lattosio non assorbito finisce per essere uno sfintere esterno di muscolatura scheletrica (volontaria).
metabolizzato dai batteri dell’intestino crasso, provocando cram- Una volta che il chimo raggiunge il colon, ha luogo la fase finale
pi addominali, flatulenza e diarrea. della digestione dovuta ai batteri che lo popolano; la flora bat-
I meccanismi attraverso cui le cellule dell’epitelio intestinale terica fermenta qualsiasi residuo di zuccheri (rilasciando gas),
assorbono le sostanze nutritive e gli ioni inorganici sono vari, e decompone le proteine rimaste e sintetizza vitamine, come al-
comprendono la diffusione, la diffusione facilitata, l’osmosi, il cune del gruppo B e la K.
trasporto attivo e il cotrasporto. A questo punto la maggior parte delle sostanze nutritive ori-
ginariamente presenti nel chimo è stata rimossa, ma rimangono
Ricorda Nella mucosa dell’intestino tenue, le cellule dell’epitelio
ancora ioni inorganici e molta acqua. Il co-
intestinale assorbono i nutrienti che derivano dalle fasi
lon assorbe l’acqua e gli ioni, producendo Costipazione deriva
finali della digestione delle proteine e dei carboidrati. dal latino constipare,
feci semisolide. Le feci sono immagazzinate «ammassare», e viene
nel retto fino al momento della loro elimi- utilizzato per indicare due
condizioni molto diverse,
nazione. L’assorbimento di troppa acqua da come la stitichezza e il
Dei villi simili a dita … questi parte del colon può causare costipazione (o raffreddore.
Nella maggior aumentano l’area villi sono a stipsi). La condizione opposta, diarrea, si ve-
parte dei vertebrati superficiale delle loro volta
l’enorme superficie pieghe intestinali … ricoperti da rifica quando viene assorbita troppa poca acqua; in questo caso,
di assorbimento microvilli, che viene espulsa con le feci l’acqua presente nel colon.
è dovuta alla aumentano
lunghezza Villo ulteriormente Ricorda Nell’intestino crasso hanno luogo le fasi finali della
dell’intestino tenue la superficie di
e al ripiegamento del assorbimento. digestione grazie ai batteri che popolano la flora
suo rivestimento.
Pieghe
intestinale, e vengono assorbiti gli ioni inorganici e
intestinali l’acqua in eccesso con la produzione delle feci.

Villi

Cellula
epiteliale

Vaso linfatico
Vasi
sanguigni Capillari

verifiche Rispondi
Figura 4.11 L’area della superficie
di fine A Quali processi avvengono nell’intestino tenue?
intestinale e l’assorbimento dei
lezione
nutrienti Aumentare al massimo la B Come è fatto il pancreas e cosa contiene il succo
superficie di assorbimento del canale pancreatico?
alimentare incrementa la capacità di
C Quali sostanze vengono assorbite nell’intestino
assorbimento dei nutrienti.
tenue? E in quello crasso?

C82 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


lezione

4
Cibo nello stomaco Figura 4.12
Ormoni e
digestione
Rilascio di gastrina da parte delle
cellule della mucosa gastrica. Circuiti a
feedback di alcuni
Il controllo della digestione Un pH basso La gastrina circola nel sangue
ormoni nel tratto
digestivo.
inibisce il rilascio
L’alimentazione e la digestione sono di gastrina. e torna allo stomaco.

indispensabili per garantire alle cellule


La gastrina stimola la secrezione
tutte le sostanze necessarie per il di HCl e pepsina e aumenta
la motilità dello stomaco.

metabolismo cellulare; piccoli squilibri


Rallenta La maggiore motilità dello stomaco
possono causare danni gravi a più livelli. i movimenti
dello stomaco.
incrementa il passaggio del chimo
acido nell’intestino tenue.

È fondamentale controllare non solo la Lipidi non


digeriti e proteine Acido nel chimo
nel chimo
qualità, ma anche le quantità di ciascun Rilascio Rilascio
di colecistochinina di secretina
nutriente nel sangue, mantenendo da parte della
mucosa intestinale.
da parte della
mucosa intestinale.

un corretto equilibrio tra nutrizione,


Il rilascio Rilascio Il rilascio
digestione e metabolismo cellulare. della bile
da parte
di enzimi
digestivi
di una soluzione
di bicarbonato da parte
della colecisti da parte del pancreas
emulsiona i lipidi. del pancreas. neutralizza l’acido.

18 Il duplice controllo della digestione Digestione del cibo


Il controllo della digestione, dell’assorbimento e del metabolismo
cellulare avviene su due livelli: il controllo e la coordinazione dei
processi digestivi è determinato da stimoli nervosi e ormonali; rallentano i movimenti dello stomaco e quindi l’ingresso del chi-
una volta che i prodotti della digestione sono stati assorbiti, deve mo nell’intestino tenue.
essere controllata la loro disponibilità per le cellule dell’organi- Ogni volta che sono stimolate dalla presenza di cibo, cellule
smo. Per esempio, la cosiddetta «acquolina in bocca» è un riflesso presenti nelle parti più a valle della mucosa gastrica secernono
involontario, e molti di questi riflessi autonomi coordinano le nel sangue un ormone chiamato gastrina. La gastrina in circolo
attività di diverse parti del tratto digestivo. Un altro esempio è raggiunge cellule localizzate in aree della parte superiore della
l’introduzione di cibo nello stomaco che stimola la peristalsi nel parete gastrica, dove stimola le secrezioni e i movimenti dello
colon e favorisce la defecazione. stomaco. Il rilascio di gastrina inizia a essere inibito quando il pH
Il tratto digestivo è fornito di un «sistema nervoso» intrin- dello stomaco scende sotto a 3 (feedback negativo).
seco, proprio e indipendente: il sistema enterico. In questo modo
Ricorda Le varie fasi della digestione sono coordinate da
i segnali nervosi possono viaggiare da una regione all’altra del
un duplice controllo: ormonale e nervoso. Anche la
canale digerente senza dover essere elaborati dal sistema nervoso
disponibilità dei nutrienti assorbiti è regolata attraverso i
centrale (SNC). Una delle funzioni del sistema nervoso enterico
circuiti a feedback del sistema enterico e di alcuni ormoni.
è la coordinazione della motilità. Naturalmente questo siste-

19 Il pancreas e il metabolismo glucidico


ma nervoso intrinseco può comunicare informazioni al SNC e
riceverne informazioni, ma il suo ruolo principale è quello di
coordinare le varie attività di tutto il tratto digestivo. Il glucosio è uno dei nutrienti più importanti; questo zucchero
Le attività dell’apparato digerente e delle ghiandole annesse è necessario per la respirazione cellulare, ma solo poche cellule
sono regolate anche da numerosi ormoni (figura 4.12). Il primo ne posseggono riserve sufficienti anche se devono consumarlo
ormone individuato nel duodeno fu chiamato secretina perché continuamente per sopravvivere. È importante disporre di un
provoca la secrezione dei succhi digestivi da parte del pancreas. sistema che controlli l’attività metabolica del fegato per mante-
In risposta alla presenza di lipidi e proteine nel chimo, la mu- nere costante il tasso di glucosio nel sangue (o glicemia).
cosa dell’intestino tenue secerne la colecistochinina, un ormone In condizioni normali il tasso di glucosio nel sangue è control-
che stimola la colecisti a rilasciare bile e il pancreas a rilasciare lato dal pancreas mediante la produzione di due ormoni: insulina
gli enzimi digestivi. La colecistochinina e la secretina, inoltre, e glucagone. Questi ormoni vengono prodotti da gruppi di cellu-

Lezione 4 Il controllo della digestione C83


N
ei Paesi industrializzati l’obesità è un serio dalle cellule adipose. I recettori della leptina
LA NOSTRA SALUTE

problema di salute. Una semplice regola è: forniscono al cervello informazioni di feedback


«assumi meno calorie di quante ne brucia il sulle riserve di grasso nell’organismo. Quando la
tuo organismo, mantenendo una dieta bilanciata». leptina fu iniettata in topi ob/ob, essi cominciarono
La quantità di cibo che un animale assume è a mangiare meno e dimagrirono. Tuttavia, un
regolata dalle sensazioni di fame e sazietà. Queste ceppo diverso di topi obesi (db/db) non rispondeva
sensazioni sono influenzate dall’ipotalamo, ma alle iniezioni di leptina. Altri esperimenti hanno
sono implicate anche altre regioni del cervello. rivelato che i topi db/db sono privi dei recettori per
Alcune prove sperimentali suggeriscono che certe la leptina.
cellule dell’ipotalamo e del fegato sono sensibili È possibile usare la leptina per combattere
al glucosio presente nel sangue, ma la fame e l’obesità negli esseri umani? Nelle poche persone

Contro l’obesità la sazietà sono influenzate anche da segnali


connessi al metabolismo lipidico.
obese che non producono leptina, le iniezioni di
questo ormone hanno effettivamente aiutato
Nei topi esiste un gene Ob, il cui genotipo a contenere l’appetito, facilitando la perdita di
Lo stile di vita può contribuire recessivo ob/ob porta all’obesità. Gli esperimenti peso. Tuttavia, gran parte delle persone obese ha
notevolmente all’obesità, hanno rivelato che l’allele Ob selvatico codifica una livelli ematici di leptina superiori alla media, ed è
contano inoltre fattori genetici proteina, che è stata chiamata leptina (dal greco perciò probabile che siano i loro recettori a non
e di regolazione. leptos, «magro»). La leptina è un ormone prodotto funzionare correttamente.

le endocrine disperse nel pancreas: le isole di Langerhans. Nelle


Aumento Assorbimento
isole di Langerhans una parte delle cellule (cellule alfa) produce dell’insulina di glucosio Produzione di energia
il glucagone, mentre altre cellule (cellule beta) producono l’insu- in circolo. da parte delle cellule. metabolica
lina. I due ormoni hanno effetto antagonista: l’insulina abbassa Sintesi dei lipidi
Sintesi del glicogeno
la glicemia, mentre il glucagone la innalza. Stimola il pancreas Diminuisce il glucosio
a secernere insulina. nel sangue.
Dopo un pasto, i livelli di glucosio nel sangue aumentano a
causa della digestione e dell’assorbimento dei carboidrati; nello Aumento Diminuzione
stesso tempo, le cellule β del pancreas rilasciano l’insulina, che del glucosio Glucosio nel sangue del glucosio
nel sangue nel sangue
ha un ruolo fondamentale nel dirigere il glucosio nei siti in cui
deve essere usato o accumulato. Gli effetti dell’insulina variano
in base ai diversi tessuti, anche se in generale questo ormone pro-
muove l’assorbimento, l’utilizzo o l’accumulo di glucosio.
Rilascio di glucosio Stimola il pancreas
Il glucosio entra nelle cellule per diffusione facilitata median- nel sangue. a secernere glucagone.
te specifici trasportatori di membrana; nei muscoli scheletrici a
riposo e nel tessuto adiposo, questi trasportatori sono contenuti Scissione del glicogeno Aumento del glucagone
in vescicole citoplasmatiche fino a quando l’insulina non si com- nel fegato. in circolo.
bina con i propri recettori sulla superficie della cellula e attiva
l’inserimento dei trasportatori nella membrana plasmatica. Nelle Figura 4.13 Il controllo della glicemia Insulina
(azzurro) e glucagone (rosa) mantengono
cellule adipose, invece, l’insulina inibisce la lipasi e promuove la l’omeostasi del glucosio in circolo.
sintesi di lipidi a partire dal glucosio. Nel fegato, l’insulina attiva
un enzima che fosforila il glucosio in modo che non possa dif-
bia mai la propria fonte energetica: il sistema nervoso; le sue
fondere all’esterno, aumentando l’efficienza dell’assorbimento
cellule, infatti, richiedono un rifornimento costante di glucosio
cellulare; nelle cellule epatiche, l’insulina attiva anche enzimi
e possono usare altri tipi di combustibile solo in modo limitato.
che catalizzano la sintesi del glicogeno. Quando la glicemia
diminuisce, cala anche il rilascio di insulina, limitando così l’as- Ricorda Gli ormoni secreti dal pancreas sono responsabili
sorbimento del glucosio da parte della maggioranza delle cellule del metabolismo glucidico e quindi della glicemia. Il
(figura 4.13). pancreas endocrino produce l’insulina e il glucagone.
Se, invece, la glicemia scende al di sotto di un certo livello,
entra in azione un altro ormone pancreatico, il glucagone, i cui
effetti sono opposti a quelli dell’insulina. Il glucagone stimola le verifiche Rispondi
cellule del fegato a degradare il glicogeno e ad attivare la gluco- di fine A Come agiscono gastrina, colecistochinina e
lezione
neogenesi, di conseguenza il fegato produce glucosio e lo rilascia secretina?
nel sangue. Bisogna ricordare che esiste un tessuto che non cam- B In che modo il pancreas controlla la glicemia?

C84 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


PER CAPIRE MEGLIO
video
Gli effetti delle bevande alcoliche
lezione
fattore intrinseco, che lega la vitamina B12 per renderne possibile

5
l’assorbimento nell’intestino tenue. Condizioni che danneggiano
le cellule gastriche, come l’alcolismo o una particolare forma di
gastrite, possono causare l’anemia perniciosa.
Certe malattie da carenza possono essere provocate anche
Le principali patologie dalla mancanza di sostanze minerali. Alcuni esempi compren-

dell’apparato digerente
dono l’ipotiroidismo e il gozzo, provocati dalla carenza di iodio, e
l’anemia, causata dalla carenza di ferro.
Le malattie da denutrizione e da ipernutrizione. Se la scarsa
Una dieta scorretta può alterare il normale
qualità del cibo può generare problemi, lo stesso si verifica se
funzionamento del nostro apparato mangiamo troppo poco. Infatti, quando la nostra alimentazio-
ne è insufficiente a soddisfare il nostro fabbisogno energetico
digerente; così come alcuni microrganismi
(denutrizione), l’organismo inizia a metabolizzare le proprie
o sostanze nocive sono in grado di biomolecole, cominciando con i composti di riserva energetica,
il glicogeno e i lipidi. Quando le riserve di lipidi sono quasi esau-
provocare alterazioni e vere e proprie
rite, il corpo si affida al consumo di proteine. Se questa situazione
malattie del tratto gastrointestinale. si protrae troppo a lungo, finisce per danneggiare gli organi e gli
apparati, conducendo alla morte.
Quando, invece, assumiamo costantemente più cibo di quello
20 I rischi di un’alimentazione sbagliata necessario ai nostri bisogni energetici, ci troviamo in una con-
dizione di ipernutrizione: in questo caso immagazziniamo le
Dato che nei vegetali sono presenti solo alcuni degli ammino-
sostanze nutritive in eccesso sotto forma di aumento della massa
acidi essenziali, una dieta strettamente vegetariana potrebbe
corporea. In un primo tempo, aumentano le riserve di glicogeno;
esporci al rischio di malnutrizione; per questo è necessario es-
dopodiché, carboidrati, lipidi e proteine in eccesso vengono con-
sere molto scrupolosi nello scegliere alimenti complementari
vertiti in grasso da deposito. L’ipernutrizione può essere un serio
per quanto riguarda il contenuto di amminoacidi, in modo da
pericolo per la salute, poiché aumenta il rischio di ipertensione
ottenere tutti gli amminoacidi essenziali in misura equilibrata
arteriosa, infarto del miocardio, diabete e altre patologie.
anche senza alimenti di origine animale (figura 4.14).
Troppe vitamine fanno male. Le vitamine non sono ali-
In generale, i cereali (riso, mais e grano) devono essere inte-
menti calorici, tuttavia anche per alcune vitamine è possibile
grati con i legumi (fagioli, lenticchie, soia e piselli). Molto prima
un’assunzione eccessiva (ipervitaminosi), che causa disturbi
che fosse compresa la base chimica di questa complementarità,
dell’apparato digerente. Si tratta peraltro di una condizione mol-
diverse società che avevano un accesso limitato alla carne svilup-
to rara, di solito associata a un uso eccessivo di integratori.
parono delle diete bilanciate. In Italia, l’associazione tra cereali e
legumi si trova in molti piatti tradizionali, come pasta e fagioli, Ricorda Un’alimentazione corretta è fondamentale per garantire
pasta e ceci, riso e lenticchie. lo stato di salute di tutto l’organismo.
Si raccomanda di fare attenzione e di non adottare mai regimi
estremi, soprattutto nell’infanzia: la mancanza prolungata di una
o più sostanze nutritive essenziali, infatti, produce uno stato di Otto amminoacidi
malnutrizione cronica che conduce a una specifica malattia da essenziali per gli
esseri umani adulti
carenza, come nel caso della vitamina C e dello scorbuto.
Le carenze nutrizionali provocano malattie. Queste patologie Triptofano
possono essere provocate sia dall’assenza di nutrienti essenziali Metionina
nella dieta sia dall’incapacità di assorbire o modificare chimica- Valina
mente tali sostanze. La vitamina B12 (cobalamina), per esempio, è Treonina
presente in tutti gli alimenti di origine animale. Poiché le piante Cereali Fenilalanina
non producono questa vitamina, una dieta strettamente vege- (tortillas di mais) Leucina
Legumi
tariana può causare una malattia da carenza chiamata anemia Isoleucina Salsa di fagioli
perniciosa, caratterizzata dalla compromissione del processo di Lisina
maturazione dei globuli rossi. La causa più comune dell’anemia
perniciosa, tuttavia, non è la mancanza della vitamina B12 nel- Figura 4.14 Una strategia per i vegetariani
la dieta, ma l’incapacità di assorbirla. Normalmente, le cellule Combinando cereali e legumi, un adulto
del rivestimento dello stomaco secernono un peptide, chiamato vegetariano può procurarsi tutti e otto gli
amminoacidi essenziali.

Lezione 5 Le principali patologie dell’apparato digerente C85


PER CAPIRE MEGLIO
video
La celiachia

21 Alcune patologie dell’apparato


digerente
L’intolleranza al glutine è chiamata celiachia. Il glutine è un
componente proteico presente in molti cereali, tra cui frumen-
to, avena, orzo e farro. La celiachia, che ha basi genetiche, può
manifestarsi con sintomi che comprendono perdita di peso,
inappetenza, dolori addominali, stipsi o diarrea, che sono dovu-
ti allo stato di infiammazione cronico della mucosa intestinale,
provocato dal glutine, e al progressivo appiattimento dei villi in-
testinali. In alcuni casi però, soprattutto negli adulti, può essere
asintomatica. Se non viene diagnosticata, la celiachia può avere
conseguenze gravi; la «cura» consiste in una dieta rigorosamente Figura 4.15 Il batterio del botulismo Clostridium
priva di glutine, che riporta la mucosa intestinale al normale sta- botulinum è la causa dell’intossicazione botulinica.
to fisiologico e consente di condurre una vita normale.
Poiché l’apparato digerente comunica con l’ambiente e vi tumore maligno per incidenza e mortalità. In Italia si stima che
entrano con regolarità sostanze provenienti dall’esterno, può questo tumore colpisca circa 40 000 donne e 70 000 uomini ogni
accadere che vi finiscano sostanze tossiche o velenose, virus o anno; la maggior parte di essi viene diagnosticata in età senile.
batteri. Le intossicazioni alimentari possono essere causate da Questo tumore deriva dall’epitelio che riveste il colon e il retto e
tossine batteriche (come nel caso del botulismo, in cui il cibo è si sviluppa con la formazione di masse sporgenti di tessuto dette
contaminato dal batterio Clostridium botulinum; figura 4.15) o da polipi. La progressione della malattia è in genere molto lenta per
alimenti nocivi, come i funghi velenosi. cui un accurato screening insieme a una campagna di prevenzio-
Le infezioni dell’apparato digerente prendono spesso il nome ne potrebbero ridurne significativamente l’incidenza.
dalla parte che viene interessata (gastrite, enterite, colite). Nell’ottobre del 2015, l’Agenzia Internazionale per la Ricer-
Particolarmente gravi possono rivelarsi le infiammazioni, ca sul Cancro (IARC) ha catalogato la carne processata (salumi,
acute o croniche, al fegato o al pancreas, denominate rispettiva- würstel, salsicce) come «cancerogena» e la carne rossa nel suo
mente epatite e pancreatite. Ambedue possono essere dovute complesso come «probabile cancerogena».
all’abuso di alcol. Le epatiti virali sono classificate con una lettera Non è una novità: il World Cancer Research Found raccomanda
(da A a G). Tra le più comuni, l’epatite A, che si contrae attraverso da anni di consumare meno di 500 g di carne rossa a settimana, di
alimenti contaminati, e la B, che si può prendere attraverso sirin- cui una percentuale minima di carne lavorata. L’IARC ha incro-
ghe infette o rapporti sessuali non protetti con persone infette. ciato i dati disponibili e ha concluso che ci sono indizi sufficienti
Dagli anni Novanta, in Italia è obbligatoria la vaccinazione con- per affermare che il consumo di 50 g al giorno di carne processata
tro questa forma di infezione. fa aumentare del 18% il rischio di ammalarsi di tumore al colon-
Una condizione patologica poco conosciuta ma non rara è retto. Riparleremo di questo argomento nel capitolo C12.
il cosiddetto reflusso gastro-esofageo. Se lo sfintere esofageo, Le indicazioni IARC, tuttavia, vanno interpretate caso per
che impedisce al cibo di ritornare dallo stomaco all’esofago, non caso. Una persona con una storia di familiarità per la malattia
funziona correttamente, si può avere la risalita nell’esofago di o con un’infiammazione cronica del tratto digerente, che parte
materiale acido proveniente dallo stomaco. Poiché l’esofago non quindi da un rischio di base elevato, vedrà aumentare di molto le
è protetto contro l’acidità del chimo, questo può causare disturbi probabilità di ammalarsi se conduce uno stile di vita scorretto. Il
e dolori. In genere un’alimentazione controllata e l’astinenza da contrario si verifica se per fattori genetici e stile di vita una perso-
fumo e alcol bastano per risolvere questo disturbo, che solo rara- na presenta un rischio di partenza basso di sviluppare il cancro.
mente risulta persistente. In generale, per prevenire il tumore al colon-retto è bene se-
Un caso particolare di infiammazione cronica dell’appara- guire alcune semplici regole:
to digerente è la malattia di Crohn, una patologia le cui cause • ridurre l’assunzione di grassi animali
sono, almeno in parte, genetiche e che sembra coinvolgere il • consumare ogni giorno frutta e verdura
metabolismo dei lipidi. I sintomi possono essere molto fastidio- • limitare l’alcol a un bicchiere di vino a pasto
si e comprendono febbre, dimagrimento, inappetenza, diarrea. • evitare di ingrassare
Un parziale rimedio si ottiene con una dieta molto controllata, • aumentare l’apporto di fibre
mentre nei casi più gravi, che possono portare a un’occlusione • limitare al massimo il consumo di cibi con conservanti (com-
intestinale, è necessario intervenire chirurgicamente. preso il sale) o affumicati.
Una delle forme tumorali più frequenti nell’uomo è il cancro Carne sì o carne no, quindi? Sì, se mangiata nelle quantità rac-
del colon-retto, che nei Paesi occidentali rappresenta il secondo comandate associandola a una dieta equilibrata. I risultati dello

C86 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


studio dello IARC non hanno lo scopo di definire strategie ali-
mentari, ma sono una solida base di partenza per formulare
nuove raccomandazioni dietetiche.
Un caso da vicino
Ricorda Tra le patologie dell’apparato digerente ricordiamo la Ipotesi
Marshall e Warren si misero all’opera per verificare se i postulati
celiachia, infezioni come la colite, la gastrite, la malattia
di Koch fossero soddisfatti:
di Crohn e anche il cancro al colon-retto.
Test 1

22 L’ulcera gastrica
Il microrganismo dev’essere presente in ogni caso in cui
si osserva la patologia.
Risultati: le biopsie dello stomaco di molti pazienti rivelarono
L’ulcera gastrica è una lesione della parete dello stomaco che che in quelli infiammati o ulcerati il batterio era sempre presente.
può andare da un semplice danno alla mucosa fino a una vera
perforazione. Le ulcere gastriche possono condurre a patolo- Test 2
Il microrganismo deve poter essere prelevato da un ospite
gie quali l’emorragia gastrica, e il cancro allo stomaco. Fino a e posto in coltura.
poco tempo fa si riteneva che le ulcere derivassero dall’azione Risultati: il batterio fu isolato dal materiale della biopsia e fatto
del succo gastrico sulla mucosa dello stomaco e che la loro cau- crescere in un mezzo di coltura in laboratorio.
sa principale consistesse negli stili di vita che conducono a un
Test 3
eccesso di secrezione di HCl. Quest’idea portò l’industria farma- I batteri isolati e coltivati devono essere capaci di provocare
ceutica a sviluppare una quantità di farmaci per diminuire la la malattia.
produzione gastrica di acido. Risultati: Lo stesso Marshall si sottopose a un test dopo aver bevuto
una coltura pura del batterio isolato, sviluppò un’infiammazione
Le certezze sulle cause dell’ulcera furono completamente dello stomaco (gastrite).
messe in discussione dal lavoro di due ricercatori australiani.
Con il senno di poi, il loro lavoro costituisce un perfetto esempio Test 4
dell’applicazione dei postulati di Koch, che permettono di stabilire I batteri devono essere recuperabili dai volontari infettati.
Risultati: una biopsia dello stomaco di Marshall due settimane dopo
se un microrganismo è la causa di una malattia (figura 4.16). che aveva ingerito i batteri rivelò la presenza del bacillo,
Nel 1982, il patologo Robin Warren osservò un batterio sco- ora battezzato Helicobacter pylori, nel tessuto infiammato.
nosciuto nelle biopsie dello stomaco di pazienti affetti da ulcera
gastrica. In uno studio condotto su 100 pazienti affetti dalla stes- Conclusione
Un trattamento a base di antibiotici eliminò dallo stomaco di Marshall
sa patologia, lui e il suo collega Barry Marshall osservarono che il sia i batteri sia l’infiammazione; l’esperimento fu ripetuto su volontari
batterio era sempre presente. Una volta isolato, il batterio fu bat- sani e molti pazienti affetti da ulcere gastriche furono curati
tezzato Helicobacter pylori e fu fatto crescere in coltura. Soddisfatti con antibiotici. Fu così dimostrato che l’ulcera gastrica è causata
da infezioni di H. pylori nello stomaco.
i primi due postulati di Koch, Warren e Marshall si concentra-
rono quindi sugli ultimi due. La loro ricerca dimostrò non solo
che le ulcere gastriche sono causate dall’H. pylori, ma anche che Figura 4.16 Soddisfare i postulati di Koch
questi pazienti possono essere curati con antibiotici. Marshall e Warren hanno dimostrato che
La maggior parte dei medici era così sicura che nessun mi- le ulcere sono causate dall’infezione di un
batterio chiamato Helicobacter pylori.
crorganismo potesse vivere nello stomaco e che l’acido gastrico
fosse la causa delle ulcere, che all’inizio le osservazioni di War-
Come fa H. pylori a sopravvivere nell’ambiente acido dello sto-
ren e Marshall furono ignorate o addirittura ridicolizzate. Ma nel
maco? Questi batteri colonizzano nella mucosa che riveste lo
2005 entrambi ricevettero il premio Nobel per la loro importante
stomaco e producono un enzima (chiamato ureasi) che converte
scoperta, e la terapia antibiotica è oggi il trattamento primario
l’urea in ioni bicarbonato e ammonio, due composti in grado di
dell’ulcera gastrica in tutto il mondo.
neutralizzare l’acidità dell’HCl.
Il fatto che H. pylori sia un fattore importante nell’insorgenza
dell’ulcera non significa che sia l’unica causa. Gli studi clinici Ricorda L’ulcera gastrica è una lesione della parete dello
indicano infatti una stretta correlazione tra l’insorgenza di ulcere stomacoche,neicasipiùgravi,puòportareasvilupparetumori
e il fumo, così come il consumo di alcol e un uso eccessivo di far- gastrici.
maci antinfiammatori non steroidei (FANS), che diminuiscono
le difese naturali della mucosa gastrica. verifiche Rispondi
È ormai noto il rapporto tra infezione da H. pylori e alcuni di fine A Quali sono i rischi di una dieta scorretta?
lezione
tumori gastrici; la terapia antibiotica prevista nel caso di ulcere B Spiega che cos’è l’ulcera gastrica, le cause
provocate da questo batterio ha contribuito alla drastica diminu- e in che modo Marshall e Warren l’hanno
zione dei casi di tumore gastrico, un tempo molto diffuso. correlata a H. pylori.

Lezione 5 Le principali patologie dell’apparato digerente C87


READ & LISTEN

F
Productive genes may cause or thousands of years the Pima of southwestern North America were hunters
obesity and gatherers who supplemented their diet with subsistence agriculture. Their
environment was arid, so they developed sophisticated irrigation systems;
even so, they frequently encountered drought and subsequent starvation. Today
most individuals of the ethnic Pima population in North America are clinically
obese. In fact, as a population they are one of the heaviest in the world.
With obesity come related health problems such as diabetes, high blood pressure,
and heart disease. Diabetes incidence in the Pima is seven times the national average;
two-thirds of adults over the age of 40 are diabetic. Moreover, diabetes is occurring in
younger individuals than ever before. What has caused such a radical health change
in an entire population? Two interacting factors are involved: genetics and lifestyle.

The conjunction of genetics and lifestyle


Geneticists hypothesize that recurring episodes of starvation produce strong
selective pressure for «thrifty genes»—particular alleles of the genes involved
The Pima are an example in digestion, absorption, and energy storage that result in greater-than-average
of a human population that efficiency in converting food into energy reserves, such as fat. Thrifty genes would
repeatedly experienced periods carry a strong selective advantage when food is scarce. The Pima display a «thrifty»
of severe food deprivation. These phenotype. They have low resting metabolic rates and convert food into fat readily.
historic occurrences may have For many Pima, consuming a standard amount of glucose causes their insulin levels
imposed selection for genes to rise three times higher than it does in Americans of European ancestry. Insulin is
that improve the efficiency of the hormone that facilitates conversion of dietary sugar into fat.
managing the energy obtained The other factor in the Pima obesity epidemic is an abrupt change in their
from food. With modern diets traditional lifestyle. Instead of eating their traditional diet, the Pima now eat a high-
and lifestyles, these «efficiency calorie, high-fat Western diet, and they engage in less physical activity than their
genes» can contribute to obesity. ancestors did.
Another population of Pima lives in the Sierra Madre of northern Mexico.
Genetically they are the same as the Arizona population. However, they eat
traditional foods and live a traditional lifestyle that involves much physical activity.
Whereas the Arizona Pima engage in an average of only 2 hours of physical work
per week, the Mexico Pima average 23 hours per week. Obesity and diabetes are not
prevalent among the Mexico Pima.
A high-calorie diet and sedentary lifestyle affect not just the Pima but contribute
to the overall increase in obesity throughout the U.S. population. Researchers
are studying the Pima to learn more about the genetics of obesity and related
pathologies.

Answer the questions


1 Why do contemporary Pima suffer from obesity more than
their ancestors?
2 Which profits do thrifty genes bring to primitive men?
3 Why do not Sierra Madre’s inhabitants suffer of obesity like
the population they are related to?

C88 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA intestino tenue / glicogeno / pancreas / tubo digerente / sistema nervoso enterico /
ONLINE fegato / intestino crasso / faringe / assorbimento / succo pancreatico / insulina /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi cellule endocrine / stomaco

APPARATO DIGERENTE

è controllato da è formato da svolge due funzioni

ghiandole demolizione
......................
chimica
......................
ormoni
che sono ......................

......................
......................

...................... ...................... divisibile ......................


in
...................... ......................

composto da cavità orale


secerne
stocca controlla il
riserve di ................................................
metabolismo cellule
bile di esocrine ......................

...................... ................................................
producono
......................
lipidi producono
................................................
......................

esofago
...................... ......................

...................... ...................... glucagone ................................................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

micronutrienti: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
macronutrienti: Elementi necessari all’organismo in grande quantità.

proteasi: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
carboidrasi: Enzima che idrolizza i carboidrati.

idrosolubile: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
liposolubile: Sostanza che si scioglie nei lipidi.

bolo: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
chimo: Liquido denso rilasciato dallo stomaco prodotto dal mescolamento del cibo con i succhi gastrici.

3 Estendi la mappa concettuale precisando secrezioni e funzione 4 Il tubo digerente è costituito da quattro tonache di rivestimento.
dei vari tratti del tubo digerente. Per ciascuna scrivi una breve descrizione della funzione svolta.
MUCOSA: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SOTTOMUCOSA: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
TONACA MUSCOLARE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PERITONEO: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C89


Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla C uno strato di tessuto connettivo che 15 Quale tra le seguenti affermazioni
riveste l’intera cavità addominale relative al fegato è errata?
5 Dall’idrolisi dei lipidi si ottengono D la sottile tonaca muscolare che riveste A è suddiviso in lobi costituiti da lobuli
completamente i visceri e determina la epatici
A glicerolo e trigliceridi
peristalsi
B glucosio e acidi grassi B produce sostanze che causano
l’emulsione dei lipidi
C glicerolo e zuccheri semplici 10 Non si verifica alcuna attività digestiva
C secerne ioni bicarbonato
D glicerolo e acidi grassi A nella bocca
D produce la bile che si accumula nella
B nell’esofago cistifellea
6 Possiamo considerare «essenziali»
C nello stomaco
nella dieta, perché impossibili da
D nel duodeno 16 Quale tra le seguenti affermazioni
sintetizzare altrimenti
relative al pancreas è errata?
A alcune vitamine, alcune proteine e gli
11 La digestione chimica comincia già nella A è una ghiandola con cellule sia esocrine
acidi nucleici
cavità orale sia endocrine
B tutte le vitamine, alcuni amminoacidi e
A dell’amido e di alcune proteine B produce il tripsinogeno e gli ioni
alcune proteine
bicarbonato
C alcune vitamine, alcuni lipidi e alcuni B soltanto per alcune proteine
C le isole di Langerhans producono
carboidrati C soltanto per l’amido insulina e glucagone
D tutte le vitamine, alcuni amminoacidi e D per tutti i lipidi più semplici D regola il metabolismo dei lipidi
alcuni lipidi

12 La peristalsi di norma non spinge il cibo 17 Quale tra le seguenti affermazioni


7 Individua l’affermazione errata che si
all’indietro perché relative all’intestino tenue è errata?
riferisce alle vitamine.
A la contrazione dei muscoli è preceduta A si realizza la massima parte
A la carenza di vitamina C determina la da un’onda anticipatoria di rilassamento dell’assorbimento dei nutrienti
scorbuto
B la contrazione dei muscoli avviene B provvede a riassorbire la maggior
B la produzione di vitamina D ha avuto soltanto in una direzione precisa quantità di acqua dal cibo
un ruolo importante nell’evoluzione del
colore della cute C la contrazione muscolare è supportata C si completa la digestione delle
nel suo lavoro dalla forza di gravità biomolecole
C assumere un eccesso di vitamine
liposolubili non è pericoloso perché D è il cibo ingerito che si spinge sempre in D si realizza l’idrolisi del lattosio
sono facilmente eliminate dal nostro avanti e non all’indietro
organismo
18 Quale tra le seguenti affermazioni
D sono tutte composti organici, alcune 13 L’azione principale svolta dal muco nello
relative all’intestino crasso è errata?
idrosolubili, altre liposolubili stomaco è
A nel colon la flora batterica digerisce
A rendere il cibo più scivoloso, favorendo la eventuali zuccheri residui
8 Individua l’affermazione errata che si peristalsi
B vengono digeriti i lipidi
riferisce al tubo digerente. B proteggere le pareti dello stomaco
tamponando l’acidità C avviene il riassorbimento di acqua
A possiede alcuni sfinteri, anelli di
muscolatura liscia circolare C catturare particelle estranee e batteri D ha la forma di una U rovesciata
B è costituito di diverse parti: bocca, assunti con il cibo
faringe, trachea, stomaco, intestino D avviare la digestione delle proteine 19 La maggior parte dei processi digestivi
C si estende dalla bocca all’ano, con vari presenti nel cibo si realizza
organi annessi A nel duodeno
D è costituto da quattro tonache 14 Nel fegato vengono accumulate
B nel fegato
sostanze con funzione di riserva
C nell’intestino crasso
9 Il peritoneo è energetica. Quali sono?
D nello stomaco
A una tonaca mucosa che riveste sia A glicogeno
l’intestino tenue sia l’intestino crasso B glicogeno e trigliceridi
B una tonaca sierosa che riveste il tratto C glicogeno e proteine
gastrointestinale dell’apparato digerente
D proteine e trigliceridi

C90 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Test Yourself Verso l’Università 28 Quali legami possono essere presenti
nella molecola di un enzima digestivo?
20 Energy is stored in liver as 25 Nei mammiferi l’assorbimento 1. Legame peptidico
A glycogen D carbohydrates dei principali nutrienti avviene 2. Legame disolfuro
A nel colon 3. Legame ionico
B fats E ATP
4. Legame idrogeno
C proteins B nello stomaco
A tutti
C nel tenue
21 Which statement about essential B solo 1, 2 e 3
D nel cieco
amino acids is true? C solo 1, 2 e 4
E nel retto
A they are not found in vegetarian diets D solo 2, 3 e 4
[dalla prova di ammissione a Medicina
B they are stored by the body until they E solo 1, 3 e 4
are needed Veterinaria, anno 2010]
[dalla prova di ammissione a Medicina
C without them, one is undernourished
26 Quale delle seguenti funzioni non e Chirurgia, anno 2014]
D all animals require the same ones
è svolta dal fegato?
E humans can acquire all of they by eating 29 La celiachia è una grave intolleranza a
A la detossificazione
milk, eggs, meat and soy
B l’accumulo di glicogeno A glutine
22 The digestive enzymes of the C la secrezione di glucagone B lattosio
small intestine C caseina
D il catabolismo dell’alcol etilico
A do not function well at a low pH D uovo
E la conservazione delle vitamine
B are produced and released in response liposolubili E amido
to circulating secretin
[dalla prova di ammissione a Medicina [dalla prova di ammissione a Medicina
C are produced and released under neural
e Chirurgia e a Odontoiatria e Protesi e Chirurgia, anno 2012]
control
dentaria, anno 2011]
D are all secreted by the pancreas
30 Quale delle seguenti affermazioni
E are all activated by an acidic 27 Quale/i delle seguenti affermazioni
environment descrive correttamente il glicogeno
è/sono corretta/e? umano?
23 Which statement about nutrient 1. I villi intestinali aumentano la 1. È un polimero del glucosio.
absorption by the intestinal mucosal superficie di assorbimento nel colon. 2. È un ormone prodotto dal pancreas.
cells is true? 2. I villi intestinali sono caratterizzati 3. Può essere accumulato come fonte
dalla presenza di molti capillari di energia in cellule epatiche e
A carbohydrates are absorbed as
disaccharides sanguigni. muscolari.
3. I villi intestinali sono caratterizzati
B fats are absorbed as fatty acids and A solo 1 e 3
monoglycerides dall’assenza di vasi linfatici.
B solo 2
C amino acids move across the plasma A solo 2
C solo 1 e 2
membrane only by diffusion B solo 1
D solo 1
D bile transports fats across the plasma C solo 3
membrane E solo 3
D nessuna
E most nutrients are absorbed in the [dalla prova di ammissione a Medicina
duodenum E tutte
e Chirurgia, anno 2015]
[dalla prova di ammissione a Medicina
24 Which of the following is e Chirurgia, anno 2014]
stimulated by cholecystokinin?
A stomach motility
B release of bile
C secretion of hydrochloric acid
D secretion of bicarbonate ions
E secretion of mucus

Esercizi di fine capitolo C91


Verifica le tue abilità
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni relative all’apparato 35 Quali delle seguenti affermazioni riguardanti il pancreas sono
digerente. corrette?
a) Il tubo digerente viene definito anche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A il pancreas riversa i succhi digestivi sul cibo che lo attraversa
alimentare.
B le isole di Langerhans costituiscono la frazione esocrina del
b) Il cibo arriva allo stomaco attraverso l’organo chiamato pancreas
............................................................................. . C tra i prodotti dell’attività pancreatica c’è anche lo ione HCO–3.
c) Il movimento a ritroso del cibo è ostacolato dagli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D il pancreas produce anche ormoni
localizzati in punti specifici.
Motiva le risposte e costruisci una tabella associando ciascun
d) Quello che impedisce il riflusso del cibo dall’intestino allo
prodotto dell’attività del pancreas alla sua funzione specifica.
stomaco prende il nome di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36 Il fegato è un organo complesso per la struttura e le funzioni


32 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le prime
svolte. Quali tra le seguenti affermazioni riguardanti questo
fasi della digestione.
organo sono corrette? Motiva le tue risposte.
a) Il cibo si trasforma in . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
dopo essere stato trattato dalla bocca. A il fegato può accumulare diversi tipi di zuccheri presenti in
eccesso sotto forma di glicogeno
b) Per evitare il soffocamento, l’organo detto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
chiude l’apertura della laringe impedendo l’ingresso del cibo. B il fegato sintetizza le proteine del sangue a partire dagli
amminoacidi in esso presenti
c) Lungo l’esofago, il cibo viene spinto da movimenti di
C il fegato è l’organo che secerne il maggior numero di tipi differenti
............................................................................ . di enzimi digestivi
d) La muscolatura della prima parte dell’esofago è l’unica di tipo
D al fegato giungono le HDL, che utilizza per sintetizzare la bile
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . in tutto il tubo digerente.

33 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti 37 Per un essere umano è meno probabile avere una carenza di
l’intestino. A calcio, perché ce n’è una grande riserva nelle ossa
a) Le membrane delle cellule dei villi formano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B ferro, perché è richiesto in piccole quantità
che moltiplicano l’effetto dei villi stessi. C potassio, perché è contenuto in buona quantità nel sale marino
b) Nella prima parte dell’intestino tenue, detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D zolfo, perché serve soltanto per la sintesi di proteine e coenzimi
avviene la maggior parte dei processi digestivi.
Motiva la tua risposta, spiegando la differenza tra
c) Nel tratto successivo si realizzano invece prevalentemente i
macronutriente e micronutriente.
processi di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
d) L’ultima sezione dell’intestino tenue è detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38 Talvolta è necessario intervenire chirurgicamente su un paziente
e sfocia nell’intestino crasso.
e asportargli la cistifellea. Questa persona dovrà essere cauta
soprattutto nel consumo di
34 Quali delle seguenti affermazioni riguardanti lo stomaco sono
A proteine, perché sono ricche di azoto che il fegato non può più
corrette? Motiva le tue risposte, descrivendo brevemente
eliminare efficacemente
l’anatomia dello stomaco e le funzioni che svolge.
B carboidrati complessi, poiché sono più difficili da digerire rispetto
A la muscolatura liscia dello stomaco produce movimenti a quelli semplici
peristaltici detti onde di mescolamento
C lipidi, poiché non più adeguatamente emulsionarli nella bile
B nello stomaco comincia la digestione dei lipidi
D carni rosse, poiché sono ricche di ferro, non metabolizzato
C il pH dei succhi gastrici è acido e può arrivare quasi correttamente dal fegato
a un valore di 5
Motiva la tua risposta, specificando le funzioni svolte dalla
D il pepsinogeno si trasforma in pepsina attiva soltanto nelle cistifellea.
condizioni ambientali presenti nello stomaco

C92 Capitolo C4 L’apparato digerente e l’alimentazione


Verso l’esame

COMPLETA DEDUCI
39 Completa la tabella riportata qui di seguito, individuando le 44 L’ipocloridia è un malattia che determina una riduzione
biomolecole e dai una definizione, corredata da uno schizzo, dell’attività secretiva di HCl da parte delle cellule della mucosa
dei prodotti (molecole semplici) ottenuti dalla loro digestione. gastrica.
Tra le seguenti proposte, individua quali possono essere tre
Macromolecola Molecole semplici
problematiche di una persona affetta da questa patologia,
Nome Disegno Nome Disegno esplicitando i ragionamenti che ti hanno condotto alla scelta.
• Avrà problemi nella digestione delle proteine.
.................. ..................
• Avrà problemi di stitichezza.
.................. ..................
• Dovrà prestare attenzione ad assumere alimenti freschi che
possono essere veicoli di infezioni batteriche.
• Avrà livelli elevati di gastrina nel sangue.
• Dovrà prestare attenzione nell’assumere cibi grassi.
.................. ..................
• Sarà predisposta all’ulcera gastrica.
.................. ..................

RICERCA
45 L’appendice è una formazione vermiforme che si trova all’inizio
.................. ..................
dell’intestino crasso, caratterizzata da lume e lunghezza molto
.................. ..................
ridotte. Nonostante faccia parte dell’intestino non ha funzioni
digestive.
Effettua una breve ricerca e individua le diverse ipotesi proposte
.................. ..................
circa la sua funzionalità e il ruolo che ha avuto nel passato.
.................. ..................
Ricerca, poi, che cosa significa «appendicite» e quando insorge
questa situazione patologica.

RIFLETTI SPIEGA
40 Quali molecole semplici scomposte dalla digestione chimica 46 Il fegato può essere considerato il laboratorio chimico del corpo
potranno essere assorbite dalle cellule dell’epitelio intestinale umano; nessuno può vivere senza fegato e attualmente non
per diffusione semplice, senza l’ausilio di proteine di esiste un fegato artificiale.
membrana? Perché? Elenca e spiega schematicamente le varie funzioni svolte da
quest’organo.
DEFINISCI
41 Definisci le vitamine, illustra in quali funzioni sono coinvolte e SPIEGA
che caratteristiche possono avere. 47 In assenza di peristalsi il contenuto intestinale, i gas prodotti e i
liquidi secreti dalle pareti intestinali si accumulano e distendono
DEFINISCI E DISEGNA il lume del tubo digerente, determinando dolore, gonfiore
42 Spiega che cosa sono i villi e i microvilli presenti nell’intestino. addominale e condizioni potenzialmente letali, quali perforazione
Rappresentali graficamente ed evidenzia gli aspetti simili e le del tubo digerente e/o peritonite.
differenze sostanziali. La peristalsi può cessare se si verifica:
• un’ostruzione meccanica;
IPOTIZZA • ischemia o necrosi della parete intestinale;
43 Che cosa accadrebbe a una persona che, per qualche motivo, • blocco del sistema nervoso automono.
non producesse più la bile? Spiega come e perché, secondo te, queste condizioni possono
determinare assenza di peristalsi.

Esercizi di fine capitolo C93


capitolo lezione

C5 L’organizzazione
dell’apparato urinario
e l’omeostasi
Gli esseri viventi mantengono costante
il proprio ambiente interno con l’omeostasi.

L’apparato
È necessario, infatti, che la composizione
del sangue sia regolata dal punto di vista dei

urinario nutrienti e dei gas respiratori scambiati, ma


anche delle sostanze di scarto da eliminare

e l’equilibrio e dell’equilibrio idrosalino. Il compito

idrosalino
dell’apparato urinario è proprio quello di
depurare continuamente il sangue.

1 L’apparato urinario
ha molteplici funzioni
L’apparato urinario umano comprende i due reni, i due ureteri,
la vescica urinaria e l’uretra. Dopo aver filtrato il sangue, i reni
restituiscono al circolo sanguigno la maggior parte dell’acqua
e dei soluti; i liquidi residui, che costituiscono l’urina, fluiscono
negli ureteri e si accumulano nella vescica, per essere poi espulsi
attraverso l’uretra.
I reni sono gli organi che svolgono la maggior parte del
lavoro, mentre le altre componenti dell’apparato urinario costi-
tuiscono essenzialmente delle «vie di transito» o delle aree di
raccolta temporanea. Le funzioni dei reni, però, sono molteplici.
L’escrezione delle sostanze di scarto. Con la formazione
dell’urina, i reni prendono parte alla depurazione del sangue e
all’escrezione di tutte le sostanze inutili o dannose per l’organi-
smo. Alcuni rifiuti escreti con l’urina sono prodotti da reazioni
metaboliche, come per esempio l’ammoniaca e l’urea prodotte
dalla degradazione degli amminoacidi; altri rifiuti, invece, deri-
vano dalla degradazione di farmaci e tossine.
La regolazione della concentrazione di ioni nel sangue.
I reni partecipano alla regolazione della concentrazione ematica
di numerosi ioni tra cui il sodio, il potassio, il calcio, lo ione clo-
ruro e lo ione fosfato.
La regolazione del volume e della pressione del sangue.
I reni sono in grado di regolare il volume del sangue recuperan-
do acqua dal filtrato oppure eliminandola con l’urina. Inoltre,

C94 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


attraverso un enzima chiamato renina, prendono parte alla rego-
lazione della pressione sanguigna.
La regolazione del pH sanguigno. I reni controllano la con-
centrazione ematica degli ioni H+ espellendone quantità variabili
con l’urina; trattengono nel sangue lo ione bicarbonato (HCO3–),
che contribuisce a tamponare l’acidità del sangue.
Rene
La produzione di ormoni. I reni producono due ormoni; la
forma attiva della vitamina D (o calcitriolo), che prende parte al
Uretere
controllo dell’omeostasi del calcio, e l’eritropoietina, che stimola
la produzione dei globuli rossi.

Ricorda L’apparato urinario, tra le molte funzioni, filtra il sangue


e restituisce all’organismo gran parte dell’acqua e dei
soluti, eliminando le sostanze inutili o dannose.
Vescica urinaria

2 I reni producono l’urina Figura 5.1 L’apparato urinario umano I reni si


Uretra

I reni (figura 5.1) sono una coppia di organi a forma di fagiolo trovano nella regione dorsale superiore della cavità
allineati ai due lati della colonna vertebrale a livello della dodi- addominale.
cesima vertebra toracica e delle prime tre vertebre lombari. Sono
rivestiti da uno strato fibroso chiamato capsula renale e sono av-
volti da una massa adiposa che li mantiene in posizione davanti
ai muscoli dorsali.
I reni si occupano della filtrazione del sangue, eliminando tra-
mite l’urina i soluti tossici o presenti in eccesso e conservando
quelli che sono utili o presenti in scarsa quantità. La produzione
di urina comporta tre fasi:
1. la filtrazione del plasma sanguigno;
2. la secrezione attiva di sostanze all’interno dell’urina;
3. il riassorbimento attivo di sostanze utili dall’urina.
L’urina è una soluzione composta principalmente da acqua, ioni
e sostanze tossiche o di scarto, come urea, acido urico, solfati,
creatinina. In condizioni normali sono assenti (o presenti in
quantità insignificante) cellule, proteine e altre macromolecole.
La quantità di urina prodotta dai reni varia in base a dieta, meta-
bolismo cellulare, uso di farmaci. In media i reni ricevono 1500 L
al giorno di sangue e producono circa 1-2 L di urina. Figura 5.2 L’epitelio che riveste la vescica
L’urina viene rilasciata da ciascun rene La vescica e le vie urinarie sono rivestite sulla
Minzione, dal verbo superficie interna da un particolare epitelio detto
mingere, di origine latina, in un dotto chiamato uretere. I due urete- «di transizione», che ha due caratteristiche
ma esistente anche in ri conducono a un’unica vescica urinaria peculiari: è distendibile, così da permettere
italiano; significa «urinare». l’accumulo di volumi variabili di liquido, ed è
È un termine scientifico
(figura 5.2), dove l’urina viene immagazzi-
nata fino a quando non può essere espulsa impermeabile per impedire il riassorbimento
usato in ambito medico-
farmaceutico.
dell’urina.
attraverso l’uretra, un breve canale che si
apre verso l’esterno del corpo. L’atto di svuo-
tamento della vescica si chiama minzione ed è controllato da due volontario. Quando la vescica è completamente piena, soltanto
sfinteri che circondano la base dell’uretra. uno sforzo conscio e deliberato può impedire la minzione.
Uno di questi sfinteri è un muscolo liscio ed è controllato dal
Ricorda I reni sono gli organi adibiti alla filtrazione del sangue
sistema nervoso autonomo. A mano a mano che la vescica si ri-
e alla produzione dell’urina attraverso tre processi
empie, i recettori di tensione presenti sulle sue pareti attivano
principali: la filtrazione, la secrezione e il riassorbimento.
un riflesso spinale che rilassa lo sfintere. Questo riflesso è l’uni-
ca forma di controllo della minzione nei bambini piccoli. L’altro
sfintere è un muscolo scheletrico controllato dal sistema nervoso

Lezione 1 L’organizzazione dell’apparato urinario e l’omeostasi C95


3 Il mantenimento dell’equilibrio idrico 4 I reni eliminano i cataboliti azotati
Un problema fondamentale per gli esseri umani e per tutti gli e altre molecole di scarto
altri animali terrestri è mantenere un corretto equilibrio idrico. Come tutti gli animali, gli esseri umani devono eliminare dai
Ogni giorno, infatti, il nostro corpo assume ed elimina quantità liquidi extracellulari i cataboliti, cioè i prodotti di scarto del me-
variabili di acqua in diversi modi; per esempio, ricaviamo acqua tabolismo cellulare. Le sostanze di rifiuto hanno varia natura: il
dal metabolismo degli alimenti e da molte reazioni (come la re- metabolismo dei carboidrati e dei lipidi (molecole costituite solo
spirazione cellulare), mentre la eliminiamo attraverso l’urina, il da carbonio, ossigeno e idrogeno) produce principalmente acqua
sudore, la respirazione polmonare e le feci. e diossido di carbonio, sostanze facili da eliminare. Il metaboli-
I reni sono gli organi che hanno il compito di garantire l’equi- smo delle proteine e degli acidi nucleici invece è più complesso,
librio tra entrate ed uscite: se le perdite di acqua sono troppo perché queste sostanze contengono anche azoto: di conseguenza,
elevate e le entrate insufficienti (come accade per esempio in una oltre ad acqua e diossido di carbonio il loro metabolismo produce
giornata calda, quando produciamo molto anche cataboliti azotati.
Secrezione significa
elaborare ed espellere sudore, che è un secreto) i reni producono Gli esseri umani eliminano i cataboliti azotati sotto forma di
sostanze da parte di una meno urina; se invece beviamo troppo, i urea, un prodotto ottenuto dalla demolizione dell’ammoniaca
ghiandola. Il processo
non va confuso con
reni aumentano la produzione di urina. (NH3), che risulta così molto meno tossica.
l’escrezione, che si Questo perché il volume di acqua nel pla-
riferisce all’eliminazione Ricorda Gli esseri umani devono eliminare i prodotti di scarto,
sma e nei fluidi interstiziali deve rimanere
delle sostanze di rifiuto del ovvero i cataboliti del metabolismo dei carboidrati,
metabolismo. costante. L’equilibrio idrico del fluido inter-
dei lipidi e delle proteine. I cataboliti azotati vengono
stiziale è fondamentale per la sopravvivenza
eliminati sotto forma di urea.
delle cellule: il loro volume dipende da quanta acqua esse scam-
biano con i liquidi extracellulari. Ma in che modo è possibile
controllare il flusso di acqua attraverso la membrana plasmatica?
A B
Per rispondere a questa domanda devi ricordare due cose:
1. gli scambi di acqua tra le cellule e il liquido interstiziale sono
sempre passivi;
2. l’acqua si muove attraverso le membrane per osmosi.
I flussi d’acqua in entrata e in uscita, infatti, sono condiziona-
ti dalla differenza di concentrazione dei soluti ai due lati della
membrana: per osmosi, l’acqua si muove sempre dal lato della mem-
brana dove la concentrazione dei soluti è minore verso quello dove i
soluti presentano concentrazione maggiore.
La concentrazione dei soluti (soprattutto ioni) nel fluido inter-
C
stiziale può quindi influenzare il volume della cellula (figura 5.3).
Se per esempio la concentrazione dei soluti del liquido extracellu-
lare è minore di quella del citoplasma (soluzione ipotonica), l’acqua
si sposta all’interno delle cellule facendole «gonfiare» e, in alcuni Figura 5.3
casi, anche scoppiare. Al contrario, se la concentrazione dei solu- L’osmosi in azione
Nella prima immagine
ti nel liquido extracellulare è maggiore di quella del citoplasma si possono osservare
(soluzione ipertonica), le cellule perdono acqua e si raggrinziscono. dei globuli rossi in una
Pertanto, perché le cellule possano mantenere il proprio soluzione isotonica (A), a
seguire in una soluzione
equilibrio idrico, la concentrazione dei soluti nel liquido extra-
ipertonica (B), infine in una
cellulare deve rimanere entro certi limiti (in condizioni normali soluzione ipotonica (C).
si hanno liquidi isotonici). I reni si occupano precisamente di sod-
disfare questi bisogni: essi controllano la concentrazione e il
volume dei liquidi extracellulari (sangue e liquido interstiziale),
verifiche Rispondi
eliminando i soluti presenti in eccesso e conservando i soluti ne-
di fine A Quali sono le funzioni dei reni?
cessari o presenti in scarsa quantità. lezione
B Perché l’epitelio della vescica deve essere
Ricorda I reni svolgono l’importante compito di mantenere distensibile?
l’equilibrio idrico, controllando il volume di acqua C Perché il controllo dell’equilibrio idrico è legato
e la concentrazione dei soluti, in modo da garantire al controllo salino?
l’equilibrio tra ciò che entra e ciò che esce dall’organismo. D Descrivi brevemente una tra le funzioni dei reni.

C96 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


lezione

2
A

Corticale
Midollare

Il nefrone è l’unità
funzionale del rene
Arteria
Il nefrone si occupa di filtrare il sangue e renale

di modificare la composizione del filtrato Vena renale

fino a produrre l’urina. Ogni nefrone


Pelvi renale
svolge tutte le funzioni renali: filtrazione,
Piramide
assorbimento e secrezione. Poiché il loro renale

numero è elevatissimo, i nefroni possono Uretere


filtrare grandi volumi di sangue e realizzare
un massiccio riassorbimento di sali e altre
importanti molecole come il glucosio.
Il lavoro dei nefroni è molto rapido ed Capsula di Bowman Arteriola afferente
Glomerulo Arteriola efferente
B
efficiente: in un minuto passa attraverso Tubulo
contorto
i reni circa un quarto dell’intero volume Tubulo Corticale
distale
contorto Nefrone
di sangue dell’organismo umano. prossimale corticale

Capillari

5
peritubulari Vena
Arteria
I reni sono fittamente vascolarizzati Midollare

Osservando la sezione longitudinale di un rene (figura 5.4) si di- Ansa Venula


stinguono una regione corticale esterna di colore più chiaro e di Henle
(tratto
una zona interna più scura detta regione midollare. La midolla- ascendente)
re è organizzata in piramidi renali a forma di cono, separate le
Ansa
une dalle altre da estensioni della corticale. L’urina che si forma di Henle
in ogni rene confluisce in una cavità a forma di imbuto chiamata (tratto
discendente)
pelvi renale, da cui si diparte l’uretere.
I reni sono organi molto vascolarizzati; in ogni rene si ricono- Vasa recta
(capillari)
scono un’arteria renale e una vena renale che si trovano dalla
parte del lato concavo. Nella regione che si trova fra la corticale
e la midollare, l’arteria renale si divide in numerose arteriole che
Dotto collettore
entrano in contatto con i nefroni. Il nefrone
Nefrone, deriva dal greco
nephrós, che significa «rene». è una struttura composta da un glomerulo e
La desinenza -one sta a da un lungo tubulo ricurvo detto tubulo re-
indicare un’unità di struttura Figura 5.4 Il rene e il nefrone (A) Il rene umano ha
o di funzione.
nale, attorno al quale si estende una fitta una struttura interna altamente organizzata alla base
rete di capillari: i capillari peritubulari. del suo funzionamento. (B) Nel nefrone, i glomeruli e
i tubuli contorti si trovano nella regione corticale del
Ricorda Il rene è suddiviso in due parti, una regione corticale rene; le anse di Henle, dritte e parallele, scendono
e una midollare, ed è molto vascolarizzato; i capillari nella midollare per poi risalire. Infine, i dotti collettori
scendono dalla corticale fino alla superficie interna della
peritubulari irrorano ogni nefrone.
midollare, dove si aprono nell’uretere.

Lezione 2 Il nefrone è l’unità funzionale del rene C97


6 Il glomerulo 8 L’organizzazione vascolare
Il glomerulo è racchiuso dalla capsula di Bowman, una struttu- Dall’arteria renale si ramificano arterie sempre più piccole che si
ra a forma di coppa dalla quale si diparte il tubulo renale. Il irradiano nella corteccia; infine un’arteriola afferente porta il sangue
glomerulo è un intricato gomitolo di capil- a ciascun glomerulo. Il sangue in uscita dal glomerulo è raccolto
Podocita dal greco podós,
«piede», e kýtos, «cavità», che lari e appare infossato all’interno della da un’arteriola efferente che dà origine ai capillari peritubulari, la
qui si riferisce alla cellula. capsula di Bowman più o meno come un maggior parte dei quali circonda le porzioni corticali dei tubuli.
Il senso letterale è dunque:
pugno spinto all’interno di un palloncino I capillari peritubulari servono da siti di scambio fra il fil-
«cellula con i piedi».
gonfio. Sia il glomerulo sia la capsula si tro- trato presente nei tubuli renali e il liquido extracellulare. Tutti
vano nella regione corticale. Le cellule della i capillari peritubulari di un nefrone si riuniscono in una venu-
capsula che entrano in contatto diretto con i capillari del glome- la che, a sua volta, si riunisce con le venule di altri nefroni per
rulo sono i podociti (figura 5.5). raggiungere la vena renale. Le due reti capillari – quella del glo-
I podociti sono cellule dotate di moltissimi prolungamenti merulo e i capillari peritubulari – giacciono in serie fra l’arteriola
che si avvolgono ai capillari, così da aumentare enormemente che li rifornisce e la venula che li drena.
la superficie di contatto. Il glomerulo opera la filtrazione del
Ricorda La vascolarizzazione del rene è correlata a quella del
plasma producendo un filtrato glomerulare che scorre poi nel
nefrone ed è costituita da arteriole efferenti e afferenti
tubulo renale.
che si diramano dall’arteria renale.
Ricorda Il glomerulo contenuto nella regione corticale di ciascun
nefrone è un gomitolo di capillari racchiuso dentro una A Tubulo renale prossimale

struttura a coppa, la capsula di Bowman.

7 Il tubulo renale
Nel tubulo renale avvengono le altre due fasi del processo di
formazione dell’urina (riassorbimento e secrezione), che mo-
dificano la composizione del filtrato renale. In tale struttura si
distinguono tre diversi tratti chiamati: tubulo contorto prossimale,
ansa di Henle e tubulo contorto distale.
• Il tubulo contorto prossimale (vedi figura 5.4B) è il segmento Podociti Capillari Capsula di Bowman
iniziale e si trova per la maggior parte nella corticale, ma si
B Arteriole afferenti Glomeruli
estende per un tratto nella midollare formando un’ansa a U
chiamata ansa di Henle. Alcuni nefroni possiedono anse di
Henle più lunghe di altri: circa il 20-30% dei nefroni umani
situati in profondità nella corticale (al confine con la midol-
lare), possiede anse di Henle più lunghe che penetrano in Figura 5.5 Visita
profondità nella midollare. Le anse lunghe sono importantis- guidata al nefrone
sime per la formazione dell’urina concentrata. Al contrario, i Le microfotografie al
microscopio elettronico
nefroni dotati di glomeruli situati in posizioni più superficia- a scansione (SEM)
li di solito dispongono di anse di Henle brevi, che si inoltrano mostrano la base
nella midollare solo per un breve tratto. anatomica della
• Quando raggiunge la corticale, il tratto ascendente dell’an- C Podocita
filtrazione del sangue
nel rene.
sa di Henle diventa il tubulo contorto distale. All’interno (A) Sezione trasversale
della corticale, i tubuli contorti distali di molti nefroni si riu- di un glomerulo.
niscono in un dotto collettore; a loro volta, i dotti collettori (B) I glomeruli appaiono
come gomitoli di
scendono attraverso la piramide renale parallelamente alle
capillari alimentati da
anse di Henle, per svuotarsi nella pelvi renale. arteriole afferenti.
(C) A ingrandimento
Ricorda Nel tubulo renale avvengono il riassorbimento e la maggiore, si
secrezione del filtrato. È formato da tre tratti, il tubulo riconoscono i podociti
contorto prossimale, l’ansa di Henle e il tubulo contorto intorno ai capillari
glomerulari.
distale.
Processi dei podociti

C98 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


9 La formazione dell’urina
La formazione di urina avviene in tre tappe (figura 5.6). trazione; queste vengono trasportate dal plasma dei capillari
1. La filtrazione. Il sangue viene filtrato all’interno del glome- peritubulari nell’urina. Questo meccanismo permette anche
rulo, che è altamente permeabile a determinate sostanze, ma di eliminare molti farmaci.
impermeabile a molecole più grandi. La filtrazione non è un
Ricorda La formazione dell’urina avviene in tre tappe:
processo attivo, e avviene sempre attraverso le pareti dei ca-
la filtrazione del sangue nel glomerulo, il riassorbimento
pillari grazie alla spinta fornita dalla pressione del sangue.
del filtrato nel tubulo renale e la secrezione tubulare
La velocità di filtrazione glomerulare è elevata sia perché la
delle sostanze di scarto ancora non filtrate.
pressione del sangue nei capillari del glomerulo è insolita-
mente elevata sia perché i capillari del glomerulo, insieme
con il loro rivestimento di podociti, sono più permeabili della 1. Un’arteriola 2. Il glomerulo,
afferente fornisce un groviglio di
maggior parte degli altri letti capillari dell’organismo. L’acqua sangue sotto capillari, è la sede 3. La capsula
e le molecole a basso peso molecolare attraversano le pareti pressione al di filtrazione del di Bowman
glomerulo. sangue. riceve
dei capillari e passano all’interno della capsula di Bowman, il filtrato
mentre i soluti a peso molecolare elevato e le cellule riman- glomerulare.
gono nel sangue. La composizione del filtrato glomerulare, Filtrazione
quindi, è simile a quella del plasma a eccezione del fatto che Capsula
è privo di soluti a elevato peso molecolare come le proteine. di Bowman

2. Il riassorbimento tubulare. Dal glomerulo, il filtrato passa


nel tubulo renale. Le cellule che rivestono la superficie del 4. Un’arteriola
efferente allontana il Tubulo
tubulo renale modificano il filtrato glomerulare attraverso renale
sangue dal glomerulo.
il riassorbimento di specifici ioni, sostanze nutritive e acqua,
trasferendo questi ultimi nel sangue e concentrando gli ioni
in eccesso e i prodotti di scarto come l’urea. L’acqua e i soluti
che si spostano nel liquido interstiziale sono assorbiti dai ca- Riassorbimento
e secrezione 5. Le cellule dei tubuli
pillari peritubulari e restituiti al sangue venoso. La quantità Capillari
peritubulari renali modificano la
di liquidi riassorbita è enorme: circa il 98% del volume del composizione del filtrato
6. I capillari peritubulari glomerulare attraverso
filtrato glomerulare torna nel sangue.
portano ai tubuli i il riassorbimento e la
La maggior parte dei soluti presenti nel filtrato glomerulare è materiali destinati secrezione di soluti.
riassorbita dal tubulo contorto prossimale. Il riassorbimento all’espulsione con
avviene sia mediante processi passivi sia mediante processi l’urina e allontanano
sostanze riassorbite.
attivi tramite trasportatori di membrana presenti nelle cel- Dotto collettore

lule che rivestono il tubulo prossimale. Queste cellule sono 7. La venula renale
dotate di microvilli (che aumentano l’area superficiale adibita drena i capillari
all’assorbimento) e di molti mitocondri; un’indicazione del peritubulari.

fatto che sono cellule metabolicamente attive. Escrezione


Le cellule del tubulo contorto prossimale trasportano at-
8. Il filtrato elaborato (urina) dei
tivamente fuori dal filtrato gli ioni Na+ (con Cl– che segue singoli nefroni entra nei dotti
passivamente) e altri soluti, come glucosio e amminoacidi. collettori e viene riversato in un Urina
comune dotto che abbandona il rene.
Quasi tutte le molecole di glucosio e gli amminoacidi filtrati
dal sangue vengono riassorbiti attivamente nel liquido in-
terstiziale. Il trasporto attivo di soluti dal tubulo nel liquido
Figura 5.6 Il nefrone dei vertebrati
interstiziale porta l’acqua a seguire per osmosi il medesimo Il nefrone è costituito da un tubulo renale
movimento. strettamente associato ai letti capillari del
L’ansa di Henle riassorbe i sali, aumentando la concentrazio- glomerulo e dei capillari peritubulari.
ne dei liquidi interstiziali nella midollare renale, in modo da
creare una differenza di pressione necessaria a riassorbire l’ac-
qua per osmosi. verifiche Rispondi
3. La secrezione tubulare. Il filtrato che giunge dal glomerulo è di fine A Qual è la struttura del nefrone?
lezione
ulteriormente modificato dalle cellule del tubulo renale che B Che cos’è il glomerulo? E qual è la sua funzione?
secernono le sostanze di scarto rimaste nel sangue dopo la fil- C Quali processi trasformano il filtrato in urina?

Lezione 2 Il nefrone è l’unità funzionale del rene C99


lezione
• Se bevendo assumiamo troppa acqua, i reni producono un

3
grande volume di urina diluita (fino a 25 L al giorno in alcune
patologie) eliminandone l’eccesso.
• Se, viceversa, l’organismo è disidratato, i reni producono pic-
coli volumi di urina molto concentrata (fino a 0,3 L al giorno).

Ricorda La regolazione dei liquidi corporei da parte dei reni

I nefroni modulano è garantita grazie al fatto che nella zona midollare


viene mantenuto un gradiente osmotico verticale che
la loro attività permette di produrre urine a concentrazioni diverse.

11 La moltiplicazione controcorrente
I nefroni producono ogni giorno quantità
di urina diverse, variando il volume d’acqua La capacità di produrre urina a concentrazione variabile è dovuta
che viene trattenuto, in relazione alle al meccanismo di moltiplicazione controcorrente, reso possibi-
le dalla struttura delle anse di Henle, che scendono in profondità
necessità dell’organismo. Questa capacità nello spessore della midollare fin quasi alla pelvi renale.
dipende dalla particolare disposizione dei I segmenti dell’ansa di Henle differiscono in termini anatomi-
ci e funzionali: le cellule del tratto discendente e le prime cellule
tratti del tubulo renale a livello dell’ansa del tratto ascendente sono sottili, prive di microvilli e dotate
di Henle, dove l’acqua viene riassorbita di pochi mitocondri; inoltre, esse non sono specializzate per il
trasporto. A una certa altezza del tratto ascendente, le cellule si
in misura maggiore o minore in base alla specializzano per il trasporto attivo: queste cellule sono spesse e
pressione osmotica e al volume del plasma dotate di molti mitocondri. Per queste ragioni le parti dell’ansa
di Henle sono chiamate tratto discendente sottile, tratto ascendente
presente nei capillari. sottile e tratto ascendente spesso.
Il meccanismo moltiplicatore in controcorrente può essere

10 Iareni producono urina


compreso più facilmente se si considerano prima gli eventi che
si verificano nel tratto ascendente spesso, nonché i loro effetti
concentrazione variabile sul liquido presente nel tratto discendente. In corrispondenza di
Come abbiamo detto, uno dei compiti dei reni è regolare la queste anse, i capillari peritubulari formano una fitta rete chia-
concentrazione dei liquidi corporei a seconda dello stato di idra- mata vasa recta che segue lo stesso decorso dell’ansa di Henle
tazione dell’organismo. In condizioni normali, i liquidi corporei (vedi figura 5.4B).
sono isotonici. Se è presente acqua in eccesso i liquidi corporei Il termine «controcorrente» si riferisce al fatto che il liquido
diventano ipotonici; invece, in condizioni di carenza di acqua (o tubulare scorre in direzioni opposte nel tratto discendente e in
disidratazione), diventano troppo concentrati (ipertonici). quello ascendente, come puoi notare osservando la figura 5.7. Il
Sapendo che il riassorbimento dell’acqua lungo il tubulo termine «moltiplicatore» indica, invece,
Osmolaritˆ è una
renale avviene in base alla differenza di pressione osmotica tra che questo sistema è capace di creare il gra- grandezza fisica, indicata
il filtrato tubulare e il liquido interstiziale, potremmo aspettar- diente osmotico verticale caratteristico dall’unità di misura osm/L,
ci che i reni non siano in grado di produrre urine più o meno della midollare. Le anse di Henle non produ- che indica la pressione
osmotica generata dalle
concentrate rispetto ai liquidi corporei, e che il riassorbimento cono di per sé urina concentrata, ma molecole di soluto presenti
dell’acqua cessi una volta raggiunto l’equilibrio osmotico con il aumentano in modo graduale l’osmolarità in 1 L di soluzione.
liquido interstiziale. del liquido interstiziale nella midollare.
Tuttavia, nel liquido interstiziale della midollare viene man- Quali sono i vantaggi di questo processo? Come vedremo
tenuto un forte gradiente osmotico verticale. Nella specie umana, la nel prossimo paragrafo, dopo che il 65% dell’acqua filtrata è sta-
concentrazione dei soluti nel liquido interstiziale aumenta pro- ta riassorbita dal tubulo prossimale e un ulteriore 15% è stato
gressivamente dalla corticale fino a raggiungere un massimo in recuperato dall’ansa di Henle, il restante 20% passa nel tubulo
prossimità della pelvi. Questo permette ai reni di produrre urine distale e nel dotto collettore, dove avviene un ulteriore riassorbi-
la cui concentrazione varia in relazione allo stato di idratazione mento soggetto a regolazione ormonale, in particolare per azione
dell’organismo. dell’ormone antidiuretico o ADH.
• Quando il nostro organismo è in equilibrio idrico, si forma cir- • In presenza di un deficit di acqua, la secrezione di ADH au-
ca 1 L al giorno di urina isotonica. menta; l’ormone agisce aumentando la permeabilità del

C100 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


Corteccia Diffusione od osmosi
300 Plasma ematico Tubulo contorto prossimale Tubulo contorto distale Trasporto attivo
(300 mosm/L) Flusso del liquido
300 3
Glomerulo Glucosio, amminoacidi Dotto collettore
300 e altri soluti
1. Il ramo spesso ascendente dell’ansa di
200 200
Sangue 300 Henle trasporta attivamente NaCl dal filtrato
in ingresso 300 NaCl
al liquido interstiziale. Poiché questa regione
NaCl 150 H2O è relativamente impermeabile, l’acqua
Sangue H2O H 2O non può seguire l’NaCl che si accumula nel
300
in uscita liquido interstiziale della midollare renale.
Midollare 300 300
NaCl 4
400
esterna 200
H2O 2. L’osmolarità più alta nel liquido
1 H 2O interstiziale che ne consegue causa il

Ramo ascendente
500
Osmolarità (mosm/L) dei liquidi tissutali

400 riassorbimento per osmosi di acqua dal

Ramo discendente
NaCl 400 ramo sottile discendente dell’ansa di Henle
H2O
600 (altamente permeabile all’acqua, ma non agli
H2O 400
ioni), concentrando il liquido tubulare che
H2O entra nel ramo ascendente.
700 Vasa recta 5 600 600
NaCl 600
H2O
800 H2O 800 3. La composizione del liquido tubulare è
H2O finemente controllata dalla secrezione e dal
1000
900 2 800 riassorbimento di particolari soluti nel tubulo
NaCl 800 contorto distale.
Urea
H2O 1100
1000
4. Il liquido che fluisce lungo il dotto
NaCl H2O
Midollare 1000 1000 collettore è meno concentrato del liquido
1100 interna interstiziale circostante e dunque l’acqua
1200 Urea fuoriesce dal dotto per osmosi.
1100 6
1200
H2O
5. L’acqua riassorbita nel ramo discendente
1200 e nel dotto collettore abbandona la midollare
Ansa di Henle
attraverso i vasa recta.

6. La porzione più bassa del dotto collettore


Figura 5.7 La concentrazione dell’urina Un meccanismo di
è permeabile all’urea, che diffonde nel
moltiplicazione controcorrente permette al rene di produrre Urina liquido interstiziale e viene riciclata,
un’urina assai più concentrata del plasma. Il processo inizia nel (1200 mosm/L)
aumentando ulteriormente il gradiente di
ramo ascendente dell’ansa di Henle, che riassorbe l’NaCl, ma è concentrazione nella midollare.
impermeabile all’acqua. Una parte dell’NaCl riassorbito entra nel
ramo discendente e viene intrappolato nella midollare renale,
generando un gradiente di concentrazione nel fluido interstiziale.
Via via che l’urina nel dotto collettore passa attraverso questo
gradiente di concentrazione può perdere acqua per osmosi,
diventando progressivamente più concentrata. Ricorda Il meccanismo di moltiplicazione controcorrente
permette ai reni di produrre un’urina molto più
concentrata del plasma sanguigno e avviene grazie alla
tubulo distale e del dotto collettore, provocando il riassorbi- disposizione anatomica delle anse di Henle.
mento dell’acqua e la conseguente concentrazione dell’urina.
• In presenza di un eccesso di acqua, la produzione di ADH si
arresta; non si verifica riassorbimento a livello del tubulo di- 12 Lo scambio controcorrente
stale e del dotto collettore, e si producono così urine diluite. A questo punto potresti chiederti come mai il flusso del san-
La moltiplicazione controcorrente è importante per due motivi: gue attraverso la midollare non elimini il gradiente osmotico
1. crea il gradiente osmotico verticale nella midollare, che può verticale creato dalle anse di Henle. Ciò non avviene grazie alla
essere utilizzato dai dotti collettori che la attraversano per disposizione parallela dei vasa recta nella midollare, che man-
concentrare il liquido tubulare e produrre urina concentrata; tiene il gradiente osmotico attraverso un processo di scambio
2. permette ai reni di eliminare urina più diluita rispetto ai li- controcorrente.
quidi corporei, grazie al fatto che il liquido tubulare quando La parete dei vasa recta è permeabile ai sali e all’acqua. Perciò,
entra nelle parti distali del tubulo è già fortemente ipotonico. mentre scorre lungo i capillari della midollare, il plasma perde

Lezione 3 I nefroni modulano la loro attività C101


PER CAPIRE MEGLIO
video
L’equilibrio del sodio

acqua e assorbe soluti. Poi, tornando verso la corticale, avviene il Se vengono aggiunti ioni idrogeno in eccesso a questa miscela di
contrario: a questo punto il plasma è più concentrato del liquido reazione, l’equilibrio si sposterà verso sinistra neutralizzando gli
interstiziale. Le dinamiche di questo scambio in controcorrente H+ in eccesso. Se, al contrario, gli ioni idrogeno vengono rimossi
provocano poche modificazioni nella composizione del liquido dalla miscela, l’equilibrio della reazione si sposterà verso destra
interstiziale della midollare, ma eliminano l’eccesso di acqua ri- e fornirà altri ioni H+.
assorbito dai dotti collettori, che viene così restituito al sangue. Il sistema tampone dell’HCO3– è importante per controllare
il pH del sangue; infatti la reazione può essere spostata verso de-
Ricorda Il processo di scambio controcorrente mantiene il
stra oppure verso sinistra da meccanismi fisiologici. I polmoni,
gradiente osmotico creato dalle anse di Henle grazie alla
per esempio, controllano i livelli di CO2 nel sangue, modificando
disposizione parallela dei vasa recta nella midollare.
pertanto la parte sinistra della reazione. Se il diossido di carbo-
nio aumenta, la reazione si sposta verso destra, producendo più

13 L’equilibrio acido-base nel sangue ioni H+.


In che modo intervengono i reni nel controllo del pH del
Oltre a regolare il bilancio dei sali e dell’acqua e ad espellere i
sangue? Essi agiscono controllando sia l’escrezione degli ioni
rifiuti azotati, i reni svolgono un’altra importante funzione nel
bicarbonato e idrogeno sia il riassorbimento e la produzione di
mantenimento dell’omeostasi: la regolazione del pH sanguigno.
questi stessi ioni. Se il pH del sangue aumenta, le cellule dei tu-
Il pH del sangue è una variabile fondamentale perché influenza
buli secernono ioni bicarbonato e trattengono ioni idrogeno; se
la struttura e la funzione delle proteine, e per questo motivo deve
invece il pH diminuisce, le cellule riassorbono ioni bicarbonato
essere mantenuto in un intervallo di valori molto limitato, com-
e secernono ioni idrogeno (figura 5.8).
preso tra 7,35 e 7,45.
Sono molti i prodotti delle reazioni metaboliche in grado di Ricorda Un’altra importante funzione dei reni nel mantenimento
far variare il pH del sangue: sostanze come l’acido lattico o gli dell’omeostasi è la regolazione del pH sanguigno. I reni,
Un tampone è una
acidi grassi possono ridurre il pH; mentre infatti, controllano sia l’escrezione sia il riassorbimento
sostanza o una miscela sostanze come l’ammoniaca possono alzare degli ioni bicarbonato e idrogeno nel sangue.
di sostanze che possono il pH del sangue rendendolo basico.
neutralizzare almeno in

14 La velocità di filtrazione glomerulare


parte l’effetto di acidi e basi Nel sangue esistono dei sistemi tampo-
perché si legano agli ioni ne che possono in piccola misura evitare le
idrogeno in presenza di acidi,
o rilasciano ioni idrogeno in
variazioni di pH. I principali tamponi del Se i reni smettono di filtrare il sangue non possono svolgere nes-
presenza di basi. sangue sono gli ioni bicarbonato (HCO3–), suna delle altre loro funzioni. Il mantenimento di una velocità
che si formano dalla dissociazione dell’aci- di filtrazione glomerulare (VFG) costante dipende dall’apporto
do carbonico, che a sua volta è formato dall’idratazione del CO2 di un’adeguata quantità di sangue ai reni e dal mantenimento di
prodotto dal metabolismo cellulare; il tutto avviene secondo la un valore corretto di pressione.
seguente reazione all’equilibrio: Specifici meccanismi autoregolatori garantiscono un ri-
CO2 + H2O ⇌ H2CO3 ⇌ H++ HCO3– fornimento adeguato di sangue alla giusta pressione perché le

1. Na+ e HCO–3
2. Le cellule del tubulo renale
vengono filtrati
secernono H+ in cambio di Na+.
nel glomerulo.
Figura 5.8 Il rene espelle gli
acidi e conserva le basi Gli ioni
Glomerulo Lume del tubulo
Cellula
Liquidi bicarbonato vengono filtrati
renale
del tubulo
interstiziali 5. Il simporto, cioè il dal glomerulo, mentre le cellule
renale trasporto simultaneo del tubulo renale secernono
di Na+ e HCO–3, li ioni idrogeno all’interno del
Na+ Na+
conduce attraverso
HCO-3 + H+ H+ liquido tubulare. Nel tubulo, il
Na+ la membrana basale
H+ + HCO-3 HCO-3 della cellula tubulare.
bicarbonato tampona gli ioni
H2CO3 idrogeno secreti e impedisce
Tubulo renale Anidrasi
carbonica che l’urina diventi troppo
3. Il CO2 si forma acida. Il CO2 viene convertito
H2O + CO2 CO2 + H2O
dalla reazione tra nuovamente in bicarbonato
HCO–3 e H+, per poi dalle cellule del tubulo renale,
diffondere nella
per poi essere trasportato nel
4. Il CO2 viene cellula tubulare.
liquido interstiziale.
convertito di
nuovo in HCO–3
nella cellula del
tubulo renale.

C102 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


funzioni dei reni siano assicurate, indipendentemente da ciò che Aumento Aumento
accade in altre parti dell’organismo. Gli aggiustamenti autorego- dell’osmolarità della pressione
del sangue sanguigna
latori dei reni compensano eventuali diminuzioni di prestazione Ipotalamo
cardiaca o di pressione sanguigna in modo che la VFG rimanga
Gli osmorecettori + I recettori di tensione
sempre costante. Uno di questi meccanismi autoregolatori è la rilevano l’aumento rilevano un aumento
dilatazione delle arteriole renali afferenti quando la pressione di osmolarità e di pressione sanguigna
stimolano e inibiscono
sanguigna cala bruscamente. Questa dilatazione diminuisce la il rilascio di ADH. il rilascio di ADH.
resistenza nelle arteriole e aiuta a mantenere una pressione san- Ipofisi La diminuzione
posteriore della pressione
guigna stabile all’interno del glomerulo. Se la dilatazione delle L’escrezione di soluti sanguigna allenta
arteriole non basta, il rene rilascia nel sangue l’enzima renina. La e il riassorbimento l’inibizione e così
di H2O diminuiscono promuove
renina agisce su una proteina presente in circolo per convertirla l’osmolarità il rilascio di ADH.
del sangue. Ipofisi
in un ormone attivo, chiamato angiotensina. Questa ha diversi anteriore
effetti che aiutano a riportare la VFG alla normalità: Diminuzione
della
1. provoca una contrazione delle arteriole renali efferenti, che Nel rene: l’ADH
pressione
aumenta
aumenta la pressione del sangue nei capillari glomerulari; la permeabilità sanguigna
all’H2O delle cellule Rilascio di ADH
2. provoca inoltre un restringimento dei vasi sanguigni periferici del dotto collettore nel flusso ematico
e delle cellule
di tutto il corpo, aumentando la pressione sanguigna sistemica; del tubulo distale.
3. la corteccia surrenale viene stimolata a rilasciare un altro or- Il riassorbimento di acqua contribuisce a mantenere
stabili il volume e la pressione del sangue.
mone, l’aldosterone, che assieme all’angiotensina stimola il
riassorbimento di sodio da parte del rene, rendendo così più
efficace anche il riassorbimento di acqua. Aumentando il ri- Figura 5.9 Il meccanismo a feedback dell’ADH
assorbimento di acqua si mantiene stabile il volume ematico L’ADH viene prodotto dall’ipotalamo e rilasciato
dall’ipofisi posteriore. Il rilascio di ADH è stimolato
e quindi la pressione sanguigna centrale; da osmorecettori ipotalamici e inibito dai recettori
4. infine, l’angiotensina agisce sul cervello per stimolare il senso di tensione situati nelle grandi arterie. Le linee rosse
della sete: bevendo di più aumentano il volume ematico e la indicano azioni inibitorie, quelle verdi stimolatorie.
pressione sanguigna.

Ricorda È fondamentale che venga mantenuta una velocità di • Al contrario, i recettori di tensione, presenti nelle pareti
filtrazione glomerulare (VFG) costante, e ciò dipende da dell’arco aortico e delle arterie carotidi, se rilevano un au-
un adeguato apporto di sangue ai reni e da un corretto mento di pressione sanguigna, inibiscono il rilascio di ADH.
valore di pressione. Questo è consentito da specifici Una quantità inferiore di ADH in circolo si traduce in un mi-
meccanismi regolatori ormonali, che fanno in modo che nore riassorbimento di acqua, e quindi in una diminuzione
la VFG sia stabile. del volume ematico e della pressione sanguigna. Se invece la
pressione del sangue cala bruscamente, per esempio in segui-

15 L’azione dell’ormone antidiuretico to a un’ emorragia, anche l’attività dei recettori di tensione
nell’arco aortico e nelle arterie carotidi diminuisce; di con-
Specifiche cellule site nell’ipotalamo possono stimolare il rilascio seguenza, l’ipotalamo aumenta il rilascio di ADH. Di nuovo,
dall’ipofisi posteriore di un ormone chiamato ormone antidiu- più ADH comporta un maggiore riassorbimento di acqua e il
retico (ADH) o vasopressina, che può agire sulle acquaporine ristabilimento della pressione e del volume sanguigni.
presenti sulle membrane plasmatiche per aumentare la perme-
Ricorda L’ormone antidiuretico (ADH), prodotto dall’ipotalamo,
abilità all’acqua delle membrane stesse. Più sono alti i livelli di
aumenta la permeabilità all’acqua della membrana
ADH in circolo, maggiore è il numero di canali dell’acqua attivi.
plasmatica delle cellule.
Esistono vari fattori che possono stimolare o inibire il rilascio
di ADH (figura 5.9): gli osmorecettori e i recettori di tensione.
• Gli osmorecettori, se rilevano un aumento della concentra-
zione dei soluti nel sangue, stimolano il rilascio di ADH che,
a sua volta, aiuta a regolare l’osmolarità aumentando il rias- verifiche Rispondi
sorbimento di acqua a livello del tubulo contorto distale e del di fine A A che cosa serve il gradiente osmotico verticale?
lezione
dotto collettore. Gli osmorecettori inoltre stimolano la sete. E come si crea?
La ritenzione idrica e l’assunzione di acqua che conseguono B In che modo i reni controllano il pH del sangue?
a queste stimolazioni contribuiscono a diluire il sangue e ad C Che cos’è l’angiotensina? E l’ADH?
aumentarne il volume, producendo urina più concentrata. D Quali fattori influenzano la VFG?

Lezione 3 I nefroni modulano la loro attività C103


lezione
delle metodologie seguite in laboratorio. È importante precisare

4
che valori diversi dal normale non indicano necessariamente la
presenza di una malattia; i risultati, infatti, devono essere sempre
interpretati dal medico curante o dallo specialista.

Ricorda Le analisi delle urine possono diagnosticare alcune


disfunzioni renali, ma possono anche rivelare altre

Le principali patologie patologie come il diabete e le infezioni urinarie.

dell’apparato urinario 17 La perdita della funzionalità renale


Una persona che subisce una perdita completa della funzionalità
I diversi organi che costituiscono l’apparato
renale e che non viene curata prontamente può morire nel giro
urinario sono soggetti sia a infezioni sia di due settimane.
Un trattamento drastico ma molto efficace è il trapianto di
a malattie che possono portare alla perdita
rene, ma solitamente mentre si attende un organo disponibile è
completa della funzionalità del rene, e necessario sostenere un paziente per lunghi periodi di tempo. Per
questa ragione i reni artificiali, ovvero le macchine per la dialisi
quindi alla dialisi. L’apparato urinario è
renale, sono strumenti terapeutici fondamentali.
soggetto anche ad alcune forme tumorali, In una macchina per dialisi, il sangue del paziente scorre
attraverso molti piccoli canali rivestiti di membrane semiperme-
come il cancro alla vescica.
abili (figura 5.10). Una soluzione di dialisi scorre dall’altro lato
di queste membrane, e i soluti possono diffondere attraverso di

16 Le analisi delle urine esse; poiché i soluti diffondono da una zona a concentrazione
maggiore verso una zona a concentrazione minore, la compo-
Il campo di indagine offerto dall’analisi delle urine è molto vasto; sizione dei liquidi per dialisi risulta cruciale. Le concentrazioni
molti parametri servono a diagnosticare le disfunzioni renali, dei soluti che devono rimanere nel sangue, infatti, sono uguali
ma l’esame può mettere in evidenza anche altri problemi tra cui nel liquido di dialisi e nel plasma, mentre quelle dei soluti da ri-
diabete, infezioni, patologie del fegato. La tabella 5.1 riassume muovere dovranno essere nulle nel liquido di dialisi. Nello stesso
gli esami più comuni, che ovviamente non sono tutti quelli pos- tempo, il potenziale osmotico totale del liquido di dialisi deve
sibili; inoltre, i valori di riferimento possono variare a seconda essere pari a quello del plasma.

Parametro Valore normale Valore anomalo

Peso specifico da 1010 a 1030 Valori superiori al normale possono essere determinati da: anemie, cirrosi epatica, diabete mellito,
edema polmonare, febbre elevata, sudorazione. Valori inferiori possono essere dovuti a: insufficienza
renale, ipertiroidismo, uso di diuretici.

pH da 5 a 7 pH superiori a 7 possono essere dovuti a: alcalosi metabolica o respiratoria, sepsi urinaria, uso di
antiacidi, vomito. pH inferiori a 5 indicano acidosi, che può essere determinata da: diabete mellito, una
dieta ricca di proteine o povera di zuccheri, digiuno prolungato, insufficienza renale cronica.

Potassio 30 - 110 milliequivalenti Un aumento può essere determinato da: diabete, una dieta ricca di potassio, ipercalcemia, uso di
nelle urine delle 24 ore cortisonici e di diuretici. Una diminuzione può essere dovuta a: diarrea, una dieta deficitaria di potassio,
digiuno, glomerulonefrite, vomito.

Glucosio assente La presenza può essere dovuta a: diabete mellito, gravidanza, uso di diuretici o steroidi.

Proteine assenti o presenti in tracce Una presenza significativa di proteine può essere imputata a: anemia, avvelenamento da arsenico,
bismuto o mercurio, cistite, diabete, glomerulonefrite, gotta, gravidanza, ipertermia o ipotermia, shock.

Emoglobina assente La presenza di emoglobina nell’urina può essere determinata da: anemia, avvelenamento da funghi,
ipotermia, reazioni trasfusionali, scarlattina, sepsi, uso di farmaci, ustioni.

Globuli rossi assenti La presenza è indice di ematuria, cioè di sangue nelle urine. Le cause più frequenti sono: disturbi alla
coagulazione del sangue, glomerulonefriti, calcoli, tumori, tubercolosi renali.

Fosfati 0,8 - 2 grammi nelle urine Valori superiori (fosfaturia) possono essere determinati da: diabete, digiuno, insufficienza renale
delle 24 ore cronica, tumori, malattie endocrine.

Urobilinogeno assente o in tracce Aumenta in caso di cirrosi o epatite, e in generale in tutte le malattie che interessano il fegato.

Leucociti 5 - 10 cellule/mL Un aumento è un segnale generico di: infezione o patologia delle vie urinarie, diabete mellito, tumori.

Tabella 5.1 Alcuni parametri che vengono valutati con l’esame delle urine.

C104 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


In ogni momento, nella macchina per dialisi si trovano circa 500 La malattia policistica, come dice il nome, è causata dalla for-
mL del sangue del paziente, e la macchina è in grado di elaborare mazione di numerose cisti (nell’ordine delle migliaia) nei tubuli
diverse centinaia di millilitri di sangue per minuto. Un paziente renali. Sebbene questa patologia colpisca prevalentemente i reni,
privo di funzionalità renale deve sottoporsi a dialisi per 4-6 ore le cisti possono formarsi anche in altri organi; ciò contribuisce
almeno tre volte la settimana. ad aggravare il quadro complessivo che prevede ipertensio-
ne arteriosa, rischio di aneurismi cerebrali e danni al cuore o
Ricorda Le persone che perdono completamente la funzionalità
all’apparato digerente. Per evitare di ricorrere alla dialisi è indi-
renale devono sottoporsi alla dialisi renale (o rene
spensabile assumere farmaci antipertensivi, seguire una dieta
artificiale) più volte alla settimana, nell’attesa di un
ipoproteica ed evitare infezioni renali, che causerebbero un re-
possibile trapianto di organo.
pentino peggioramento delle condizioni.

18 Alcune patologie dell’apparato urinario Il diabete, nelle sue diverse forme, non è propriamente una
malattia dell’apparato urinario, ma ne coinvolge in modo sostan-
L’insufficienza renale è una diminuzione dell’attività dei glo- ziale la funzionalità. In particolare il cosiddetto diabete insipido
meruli, per cui il rene non funziona più o funziona in modo riguarda la regolazione dell’ormone ADH; il suo sintomo princi-
inadeguato. Provoca ritenzione di acqua e sali (e pertanto ede- pale è un eccesso nella produzione di urine (poliuria). La poliuria
ma ed elevati valori di pressione arteriosa), ritenzione di urea può potenzialmente causare disidratazione, cioè una perdita ec-
(avvelenamento uremico) e di acidi metabolici (acidosi). L’insuf- cessiva di acqua, che è intuitivamente pericolosa; meno ovvio
ficienza renale acuta può avere molte cause, tra cui un trauma è il pericolo legato all’iperidratazione, derivante da un eccessivo
(emorragia), danni fisici a carico dei reni o l’azione di alcuni consumo di acqua o da scompensi nell’eliminazione degli ioni
farmaci. La forma cronica deriva, invece, da un peggioramento Na+. Questo accumulo di acqua può portare a un rigonfiamento
progressivo della condizione legato a diverse patologie specifiche eccessivo delle cellule e, all’estremo, perfino alla morte.
del rene, come la glomerulonefrite cronica o la malattia policistica del La calcolosi renale è una malattia causata dalla formazione
rene. Pazienti con queste patologie in genere sono candidati alla di piccole masse solide («sassolini») di solito dovute a un eccesso
dialisi e, se possibile, al trapianto di rene. di sali nell’urina, che può essere causato da squilibri alimentari,

1. Il sangue arterioso
INIZIO viene prelevato
2. Il sangue viene dializzato attraverso Figura 5.10 La dialisi renale I pazienti affetti
una membrana semipermeabile bagnata da insufficienza renale devono ripulire il loro
da una soluzione a composizione simile a sangue dalle sostanze di rifiuto per mezzo di
Pompa per il sangue quella del plasma sanguigno.
una macchina in cui il sangue scorre attraverso
tubi costituiti da membrane semipermeabili.
Queste membrane permettono la diffusione delle
molecole di scarto dal sangue al liquido di dialisi.
Dializzatore

3. Una volta usata,


la soluzione per la
dialisi contenente
gli scarti metabolici,
4. Il sangue viene eliminata.
viene
restituito
al corpo
attraverso il
collegamento Trappola
con una vena. per le bolle

Soluzione Bagno
per la dialisi fresca a temperatura costante

Lezione 4 Le principali patologie dell’apparato urinario C105


A B

Figura 5.11 L’epitelio della vescica di un individuo sano e di uno affetto da tumore
(A) L’immagine al microscopio ottico mostra l’epitelio di rivestimento della vescica di un
individuo sano. Nella parte superiore è visibile l’ampia superficie dell’epitelio di transizione,
impiegata nell’assorbimento dell’acqua. (B) L’immagine mostra una sezione della superficie
della vescica colpita da un tumore maligno nell’epitelio di transizione (TCC). Sono presenti cellule
scarsamente differenziate che contengono grossi nuclei scuri, tipici di cellule che proliferano
attivamente.

da inadeguato apporto di acqua o anche da scompensi ormo- mine (frequente nei lavoratori dell’industria tessile, dei
nali. I calcoli si formano di solito nella pelvi e causano dolori coloranti, della gomma e del cuoio).
molto intensi (coliche renali). I calcoli possono talvolta essere • L’assunzione di farmaci (come la ciclofosfamide) e l’infezione
frantumati con l’uso di ultrasuoni (litotrissia); se ciò non risulta da parassiti come lo Schistosoma haematobium, diffusi in alcuni
possibile, occorre asportarli chirurgicamente. Paesi del Medio Oriente (Egitto in particolare).
A volte si può riscontrare una presenza anomala di determi- • La dieta gioca un ruolo importante: un’alimentazione ricca di
nate sostanze nelle urine. La glicosuria (presenza di glucosio nelle cibi fritti e grassi è associata a un aumentato rischio di amma-
urine) può essere un sintomo del diabete mellito, mentre l’ema- larsi di tumore della vescica, mentre il consumo quotidiano di
turia (presenza di sangue nelle urine) può essere legata a varie frutta e verdura svolge un ruolo protettivo grazie alla grande
condizioni patologiche che comprendono lesioni dell’apparato quantità di antiossidanti che questi alimenti contengono.
urinario, calcoli, infezioni, ma anche possibili formazioni tumo- • Esistono prove scientifiche a favore di una componente gene-
rali. L’uricemia, vale a dire la presenza di acido urico nelle urine, tica quale fattore di rischio predisponente.
è il sintomo tipico della gotta. La gotta è una malattia legata Per il tumore alla vescica non esiste una diagnosi precoce affi-
prevalentemente all’inefficienza dei tubuli renali nell’eliminare dabile, per cui l’unica prevenzione possibile è quella legata alle
l’acido urico. I suoi sintomi sono: ristagno idrico, dolori articola- abitudini di vita, ovvero l’abolizione del fumo, dell’esposizione
ri, edema soprattutto agli arti inferiori. Può manifestarsi in forma lavorativa ai carcinogeni ambientali, e una dieta sana ed equili-
cronica o acuta e richiede un controllo della dieta, astinenza da brata.
alcol e uso di antinfiammatori per alleviare i sintomi.
Ricorda Tra le principali patologie dell’apparato urinario
Le pareti interne della pelvi renale, degli ureteri, della vescica
ricordiamo: l’insufficienza renale, la malattia policistica,
e di parte dell’uretra sono rivestite da un epitelio di transizione
il diabete, la calcolosi renale fino ad arrivare a forme
(figura 5.11A), che durante tutta la vita dell’organismo continua a
tumorali come il cancro alla vescica.
generare nuove cellule; occasionalmente, però, la loro crescita di-
venta incontrollata e può dare origine a un cancro (figura 5.11B).
Secondo dati AIRC, il tumore della vescica rappresenta circa il verifiche Rispondi
3% di tutti i tumori, è più comune tra i 60 e i 70 anni, ed è tre di fine A Quali sono alcuni valori controllati nell’esame
lezione
volte più frequente negli uomini che nelle donne, forse perché delle urine?
gli uomini sono maggiormente esposti ai principali fattori di B Chi deve effettuare la dialisi? E come funziona
rischio ambientali, di cui riportiamo i principali. il rene artificiale?
• Il fumo di sigaretta risulta il principale fattore di rischio. C Indica se ci sono possibili fattori di prevenzione
• L’esposizione cronica alle ammine aromatiche e nitrosam- del cancro alla vescica. Se sì, quali sono?

C106 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


ESERCIZI
ESERCIZI Ripassa i concetti
Ripassa con la Costruisci la tua 1 Completa la mappa inserendo i termini mancanti.
SINTESI DEL CAPITOLO MAPPA
(italiano e inglese) INTERATTIVA eritropoietina / tubulo contorto distale / capsula di Bowman / pH ematico / urea /
ONLINE secrezione / vescica / volume del sangue / ormoni / ureteri / riassorbimento / nefrone /
Mettiti alla prova
con 20 esercizi interattivi tubulo renale / urina / ansa di Henle

APPARATO URINARIO

è formato da produce
regola
consente la
reni ...................... secrezione di
la cui unità ......................
funzionale è ......................
......................
che sono ......................
......................
......................
concentrazione ......................
...................... vitamina D ...................... di ioni ......................
...................... nel sangue
......................
......................
che produce
......................
uretra formato da
......................
......................

...................... glomerulo
diviso in
attraverso
3 processi ......................
tubulo contorto prossimale
......................

..............................................
filtrazione ...................... ...................... ......................

...................... ...................... ...................... ..............................................

2 Dai una definizione per ciascuno dei seguenti termini associati.

urea: Prodotto di scarto ottenuto dalla demolizione dell’ammoniaca.


urina: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

regione corticale: Regione più esterna del rene, di colore chiaro.


regione midollare: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

capillari peritubulari: Siti di scambio fra il filtrato dei tubuli renali e il liquido extracellulare.
capillari glomerulari: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VGF: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ADH: Ormone antidiuretico.

3 Estendi la mappa concettuale collegando in modo opportuno 4 La produzione di urina comporta tre fasi. Per ciascuna scrivi una
i seguenti termini: breve descrizione.
moltiplicazione / controcorrente / podociti / dotto collettore FILTRAZIONE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SECREZIONE: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
RIASSORBIMENTO: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Esercizi di fine capitolo C107


Verifica le tue conoscenze
Test a scelta multipla 10 Quale tra le seguenti affermazioni 14 Il tratto discendente sottile dell’ansa
relative alla struttura del glomerulo è di Henle è caratterizzato da elevata
5 L’apparato urinario non svolge corretta? permeabilità
la funzione di A la capsula di Bowman è formata dai A all’H2O ma non agli ioni cloro e sodio
A eliminare le sostanze non digerite capillari che avvolgono il glomerulo
B all’H2O e anche agli ioni cloro e sodio
B regolare la pressione del sangue B tutti i glomeruli renali sono localizzati
C ai cataboliti come l’urea e anche all’H2O
nella zona del rene detta midollare
C regolare l’acidità del sangue D ai cataboliti come l’urea ma non all’H2O
C i capillari si avvolgono attorno alla
D produrre alcuni tipi di ormoni capsula di Bowman per favorire gli
scambi 15 Quale delle seguenti affermazioni
6 Quale tra le seguenti affermazioni D i podociti sono le cellule della capsula a relative al controllo ormonale della
relative all’equilibrio idrico è corretta? contatto con i capillari funzionalità del rene è errata?
A tutti i movimenti dell’acqua sono causati A si arresta la produzione di ADH e si
dal fenomeno dell’osmosi 11 Quale tra le seguenti affermazioni producono urine diluite se c’è un eccesso
relative alla struttura del tubulo renale di acqua
B l’acqua viene trasportata con un lavoro
attivo verso il liquido interstiziale è corretta? B l’ADH è rilasciato dall’ipofisi
C la concentrazione del fluido interstiziale A i tubuli renali sono le strutture che C i recettori di tensione dell’arco aortico
non influenza il volume delle cellule svolgono la filtrazione del plasma rispondono a un aumento di pressione
sanguigno inibendo il rilascio di ADH
D l’escrezione è importante perché
è l’unico processo di eliminazione B i tubuli contorti prossimali si trovano D se aumenta l’ADH in circolo, il numero
dell’acqua nella zona corticale del rene di canali di acqua attivi diminuisce, e
diminuisce la permeabilità all’acqua
C i tubuli contorti distali di molti nefroni
7 L’escrezione è particolarmente confluiscono nella vescica urinaria
importante per eliminare i cataboliti 16 I reni intervengono nel regolare il pH del
D la lunghezza dell’ansa di Henle può
derivanti da variare di molto da un neurone all’altro sangue controllando

A tutti i tipi di macromolecole A l’escrezione e il riassorbimento solo degli


12 Quale tra le seguenti affermazioni ioni H+
B acidi grassi e proteine
sull’organizzazione dei vasi sanguigni B l’escrezione e il riassorbimento soltanto
C acidi nucleici e carboidrati degli ioni bicarbonato
nel rene è errata?
D acidi nucleici e proteine C il riassorbimento sia degli ioni
A il glomerulo è una struttura formata da
una rete di capillari arteriosi bicarbonato sia degli ioni H+
8 L’apparato escretore umano elimina B vi sono due reti di capillari in serie D l’escrezione e il riassorbimento di ioni H+
urea perché essa è e bicarbonato
C i capillari glomerulali si riuniscono in
A più facile ed economica da produrre un’arteriola efferente
dell’ammoniaca 17 Quale tra le seguenti affermazioni che si
D i capillari peritubulari si riuniscono in una
B più semplice da disciogliere in acqua, riferiscono alla perdita della funzionalità
arteriola efferente
non essendo un gas renale è errata?
C meno tossica dell’ammoniaca, 13 Il meccanismo di moltiplicazione A il paziente deve sottoporsi a dialisi
dalla quale essa deriva renale
controcorrente permette che
D prodotta dal metabolismo dei carboidrati B bastano poche settimane per
A il flusso dell’acqua e degli ioni avvenga in
compromettere le funzioni vitali
direzione contraria
9 Nel nefrone, i capillari sanguigni C alcuni farmaci possono consentire di
B i capillari e i tubuli a essi associati
formano vivere in assenza di funzionalità renale
scorrano in direzioni opposte
A il glomerulo D il paziente può necessitare di un
C tutti i trasporti che avvengono siano
trapianto di rene
B la capsula di Bowman contro gradiente e quindi attivi

C il dotto collettore D nel tratto ascendente e discendente


dell’ansa di Henle il liquido scorra in
D il tubulo contorto direzioni opposte

C108 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


Test Yourself 27 In caso di disidratazione si ha:
22 Urine passes through the ureters
by which mechanism? A emissione di urina molto concentrata
18 What is the role of renal
A ciliary action D suction B emissione di urina molto diluita
podocytes?
B gravity alone E osmosis C aumento del volume del sangue
A they prevent red blood cells and large
molecules from entering the renal C peristalsis D diminuzione della concentrazione
tubules di soluti

B they reabsorb most of the glucose that 23 In the carbonic acid-bicarbonate E produzione di calcoli biliari
is filtered from the plasma buffer system, strong acids are buffered [dalla prova di ammissione a Medicina
C they control the glomerular filtration by e Chirurgia, anno 2003]
rate by changing the resistance of renal
arterioles A carbonic acid
B water 28 La nefrologia è una branca della
D they provide a large surface area for
tubular secretion and reabsorption medicina che studia:
C bicarbonate ion
E they release renin when the glomerular A la fisiologia e la patologia del rene
D the salt of the strong acid
filtration rate falls B le malattie del sistema nervoso centrale
E carbon dioxide
e periferico
19 Which part of the nephron is C le capacità di risposta a un impulso
24 Effects of aldosterone include
responsible for most of the difference applicato a un recettore periferico
in mammals between the glomerular A increase in sodium ion excretion
D gli indizi raccolti in seguito ad autopsia
filtration rate and the urine production B incrase in water retention di un cadavere
rate? C incrase in potassium ion concentration E le cause dell’infiammazione dei nervi
in the urine periferici
A the glomerulus
D higher blood pressure [dalla prova di ammissione a Medicina
B the proximal convoluted tubule
E inhibit the sense of thirst e Chirurgia, anno 2008]
C the loops of Henle
D the distal convoluted tubule
Verso l’Università 29 Un individuo arriva in ospedale con
E the collecting duct un livello molto elevato di glucosio nel
25 Indica la successione anatomica sangue e nelle urine. Il problema che
20 Which of the following would corretta. presenta può essere legato a:
not be a response stimulated by a large
A rene, uretere, calice A insufficiente produzione di insulina
drop in blood pressure? da parte del pancreas
B rene, uretra, vescica
A constriction of afferent renal arterioles B insufficiente produzione di glucagone
C digiuno, ileo, cieco
B increased release of renin da parte del fegato
D ovaio, utero, tuba di Falloppio
C increased release of antidiuretic C elevata produzione di adrenalina
hormone E alveoli, bronchi, bronchioli da parte dell’ipotalamo

D increased thirst [dalla prova di ammissione a Medicina D insufficiente produzione di enzimi


digestivi dei carboidrati
E constriction of efferent renal arterioles Veterinaria, anno 2010]
E insufficienza renale

21 What is the glomerulus? 26 Nel rene, il riassorbimento selettivo del [dalla prova di ammissione a Medicina
A the same of the renal tubule glucosio avviene a livello di e Chirurgia, anno 2002]

B the same as Bowman’s capsule A tubulo contorto prossimale

C the same as the nephron B capsula di Bowman

D capillaries C glomerulo

E a part of Henle loop D ansa di Henle


E dotto collettore

[dalla prova di ammissione a Medicina


e Chirurgia, anno 2014]

Esercizi di fine capitolo C109


Verifica le tue abilità
30 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti le funzioni 34 Indica quali tra le seguenti affermazioni riguardanti il controllo
dell’apparato urinario. ormonale della funzionalità renale sono corrette e motiva le tue
a) L’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è il principale prodotto risposte.
di rifiuto derivante dalla degradazione degli amminoacidi. A l’aldosterone viene secreto in risposta a un eccesso di sodio
b) L’enzima chiamato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . consente ai nel sangue
reni di partecipare al controllo della pressione sanguigna. B la secrezione di angiotensina provoca un aumento della
c) Agendo sugli ioni idrogeno e bicarbonato, i reni sono in grado di pressione sanguigna
controllare l’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C i reni sono in grado di influenzare l’attività ormonale che li regola
del sangue. D la sete è un sintomo indotto da una concentrazione troppo bassa
di angiotensina
31 Leggi e completa le seguenti affermazioni riguardanti
l’anatomia del nefrone. 35 Se un paziente è iperteso, ha cioè la pressione arteriosa elevata,
a) Un intricato gomitolo di capillari forma il . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . è opportuno trattarlo con
b) La capsula di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A un antidiuretico, che gli faccia produrre urine più concentrate
è la struttura a coppa che lo avvolge dalla quale parte il e meno abbondanti
............................................................................. . B un antidiuretico, che gli faccia produrre urine più diluite e più
c) Si dicono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . abbondanti
le cellule della capsula a diretto contatto con i capillari, dotate di C un diuretico, che gli faccia produrre urine più concentrate e meno
numerosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . abbondanti
che si avvolgono ai capillari in modo da aumentare D un diuretico, che gli faccia produrre urine più diluite e più
............................................................................. . abbondanti
d) L’ansa di Henle è la parte del tubulo che si estende nella regione Motiva opportunamente la tua risposta.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . del rene.
36 Scegli le due affermazioni corrette a proposito dei capillari
32 Il tubulo renale ha un ruolo chiave nella funzionalità del nefrone. peritubulari.
Indica quali tra le seguenti affermazioni sono corrette. A i capillari peritubulari servono da siti di scambio fra il filtrato dei
A l’ansa di Henle fa parte del tubulo contorto prossimale tubuli renali e il liquido extracellulare

B ogni tubulo renale sfocia nel dotto collettore B i capillari peritubulari del nefrone si riuniscono in un’arteriola che
si riunisce con le venule di altri nefroni fino all’arteria renale
C il tubulo è il responsabile principale della filtrazione
C le due reti capillari si trovano in serie fra l’arteriola che li rifornisce
D il nefrone è associato a una singola rete di capillari e la venula che li drena
Motiva le tue risposte e disegna uno schema che rappresenti
D il sangue in entrata dal glomerulo è raccolto da una vena
come si dispone il nefrone all’interno del rene. efferente che dà origine ai capillari peritubulari

33 Indica quali tra le seguenti affermazioni riguardanti l’attività 37 L’insufficienza renale è una tra le patologie dell’apparato
dei nefroni sono corrette e motiva le tue risposte. urinario che comporta
A i vasa recta sono coinvolti nello scambio controcorrente A una diminuzione dell’attività dei glomeruli, per cui il rene non
B la moltiplicazione controcorrente è consentita dalla disposizione funziona più o funziona in modo inadeguato
dell’ansa di Henle B un’ostruzione delle vie renali per cui il paziente non è più in grado
C il controllo ormonale fa sì che la concentrazione delle urine non di produrre urina in modo autonomo
vari in modo significativo nel tempo C una forma cronica che prevede un peggioramento progressivo
D i reni non possono produrre urine più concentrate dei fluidi delle condizioni legate a diverse patologie del rene, come la
corporei glomerulonefrite cronica
D un danno sistemico multiorgano tale da indurre al decesso del
paziente anche se dializzato

C110 Capitolo C5 L’apparato urinario e l’equilibrio idrosalino


Verso l’esame

DISEGNA CALCOLA E IPOTIZZA


38 Disegna schematicamente un nefrone e individuane le varie 44 Il filtrato glomerulare si forma a una velocità di 125 mL/min.
parti, collegando ciascuna zona alla funzione che svolge. Quanti litri vengono, quindi, filtrati in un giorno?
Il riassorbimento, che evidentemente gioca un ruolo chiave,
SCHEMATIZZA avviene al 90% per osmosi e al 10% in seguito all’attività
39 Costruisci una tabella in cui siano elencate le parti che dell’ormone antidiuretico (ADH). Nella patologia chiamata diabete
costituiscono l’ansa di Henle e, per ciascuna, spiega il insipido centrale, l’ADH non viene prodotto.
comportamento relativo all’acqua e agli ioni. Calcola la quantità di urina che viene prodotta in media
giornalmente da una persona affetta da questa patologia.
COLLEGA Quale potrebbe essere un trattamento per una persona affetta
40 Collega ogni processo alle caselle che ne dettagliano alcune da questa malattia?
caratteristiche (dove avviene, che sostanze coinvolge e in che
modo). RICERCA E CONFRONTA
45 Durante il Congresso della Società Italiana di Nefrologia del
Processo Dove? Che cosa? Come?
2013, i medici evidenziarono che dei quarantamila pazienti che
Filtrazione Tubulo renale 98% liquidi e Processo in Italia sono dializzati, solo il 10% sceglie come trattamento la
soluti passivo dialisi peritoneale. Questo dato lascia perplessi visti i numerosi
Riassorbimento Glomerulo
Sostanze di Processo vantaggi che la tecnica offre.
scarto rimaste sempre attivo Effettua una ricerca per capire come viene effettuata la dialisi
Secrezione Tubulo
tubulare nel plasma
contorto come farmaci peritoneale e completa la tabella sottostante, che ti aiuta a
prossimale Processo sia
attivo che confrontare questa metodica con la più diffusa emodialisi.
H20 e soluti passivo
a basso peso Fattori da Emodialisi Dialisi Peritoneale
molecolare analizzare
SPIEGA
41 Spiega come avviene il controllo del rilascio dell’urina.

DESCRIVI
42 Descrivi come i reni possono produrre urine sia più concentrate
sia più diluite rispetto ai fluidi corporei.

DEDUCI Luogo di
effettuazione ............................ ............................
43 I valori di urea nel sangue sono normalmente molto bassi, pari
circa a 15-40 mg/dL. Membrana
filtrante ............................ ............................
Sulla base delle tue conoscenze, individua quali, tra quelli
riportati qui di seguito, possono essere i tre motivi che Costo sanitario ............................ ............................
comportano valori di urea nel sangue superiori rispetto alla
norma. Esplicita i ragionamenti che ti hanno condotto alla scelta. Vantaggi ............................ ............................
• dieta iperproteica
• digiuno prolungato Svantaggi ............................ ............................

• danni a livello del pancreas Consigliata per


• insufficienza renale ............................ ............................

• tachicardia
• ore di sonno insufficienti

Esercizi di fine capitolo C111


capitolo lezione

C6 Il sistema linfatico
L’immunità è la capacità di utilizzare
le proprie difese per contrastare gli agenti
patogeni, cioè gli organismi estranei che,
penetrando nel nostro corpo, potrebbero

Il sistema provocare malattie. Ai sistemi di difesa


del nostro organismo prendono parte i

linfatico leucociti. Per lo sviluppo e per l’attività dei


leucociti sono essenziali il sistema linfatico
e l’immunità e gli organi linfatici.

1 Due diverse strategie di difesa


Esistono due tipi principali di meccanismi di difesa: l’immunità
innata e l’immunità adattativa.
L’immunità innata o aspecifica comprende diversi meccani-
smi generici di protezione che agiscono allo stesso modo su tutti
gli agenti patogeni, impedendo loro di penetrare e diffondersi
nell’organismo. Queste difese operano tipicamente con notevole
rapidità e includono barriere meccaniche come la cute e fagociti
che ingeriscono i microrganismi invasori.
L’immunità adattativa o specifica agisce, invece, contro un
bersaglio ben definito (un agente patogeno o una sostanza tossi-
ca) con un’azione lenta ma precisa che comprende tre passaggi:
1. il riconoscimento della sostanza o dell’agente estraneo da
parte dei linfociti B e T (particolari tipi di globuli bianchi);
2. una risposta mirata che può avvenire sia attraverso la produ-
zione di specifiche molecole sia attraverso l’azione diretta di
cellule che attaccano un particolare invasore;
3. la creazione di una memoria, che immunizza l’organismo per
un tempo più o meno lungo in modo che resista a ulteriori
attacchi del medesimo agente esterno; la memoria immuno-
logica è molto importante e ci protegge dal ripetersi di molte
malattie, come per esempio la varicella.
L’intero processo è possibile perché le cellule immunitarie pos-
siedono una proprietà unica: la capacità di distinguere tra self (le
molecole dell’organismo stesso) e non self (le molecole estranee
all’organismo).

C112 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


I meccanismi aspecifici e specifici collaborano formando un si- vasi linfatici, come le vene, possiedono valvole che dirigono il
stema di difesa coordinato: dal momento che le difese specifiche flusso linfatico «a senso unico» verso il dotto toracico.
richiedono giorni o settimane per diventare effettive, le difese Il sistema linfatico svolge due funzioni:
aspecifiche costituiscono la prima linea di difesa dell’organismo. 1. preleva dai tessuti e trasporta nel sangue (attraverso la linfa) i
lipidi assorbiti dall’apparato digerente e il liquido interstizia-
Ricorda Il sistema immunitario attua due meccanismi di difesa:
le in eccesso, che altrimenti ristagnerebbe nei tessuti;
l’immunità innata che comprende una prima linea
2. è implicato nella difesa dell’organismo grazie ai linfonodi,
di difesa aspecifica contro i patogeni, e l’immunità
piccole masse di tessuto spugnoso che contengono un gran
adattativa che agisce contro specifici bersagli.
numero di globuli bianchi (macrofagi e linfociti) e sono col-
locate lungo il percorso dei vasi linfatici più grandi.

2 Il sistema linfatico I linfonodi sono indispensabili per l’immunità specifica e aspe-


cifica per diverse ragioni.
Il sistema linfatico è un sistema di vasi separati dalla circola-
• All’interno dei linfonodi proliferano e diventano attivi i lin-
zione sanguigna entro cui scorre un liquido chiamato linfa, che
fociti B provenienti dal midollo osseo.
ha composizione simile al fluido interstiziale. La linfa scorre nei
• Agiscono come filtri e rimuovono dalla linfa i microrganismi
vasi linfatici in una sola direzione: piccoli capillari linfatici si
e altri materiali estranei che vengono intrappolati dai fagociti.
uniscono in vasi progressivamente maggiori e infine in due vasi
• Nei linfonodi vengono distrutte le cellule morte o danneggia-
linfatici (chiamati dotti toracici) che si svuotano nelle larghe
te, e spesso anche le cellule tumorali.
vene poste alla base del collo (figura 6.1). Il dotto toracico sinistro
trasporta la maggior parte della linfa proveniente dalla parte in- Ricorda Il sistema linfatico comprende un sistema di vasi
feriore del corpo ed è molto più grande del dotto toracico destro. all’interno dei quali scorre la linfa, che ha composizione
La linfa, come il sangue, è sospinta verso il cuore dalle contrazio- simile al liquido interstiziale. È costituito da una rete di
ni dei muscoli scheletrici e dai movimenti respiratori; inoltre i dotti, linfonodi e organi come il timo e la milza.

Nei linfonodi la linfa viene


filtrata e i globuli bianchi la
ispezionano alla ricerca di
patogeni.

Dotto
La linfa toracico
scorre
in dotti
linfatici.

I linfociti T
maturano
nel timo.
Figura 6.1 Il sistema linfatico
Una fitta rete di dotti e vasi
raccoglie la linfa dai tessuti
dell’organismo e la convoglia
verso il cuore, dove si mescola
La milza filtra il sangue. con il sangue per essere
nuovamente ricondotta ai
tessuti. Altri tessuti linfoidi,
come il timo, la milza e il
I linfociti B midollo osseo, contribuiscono
maturano nel alla difesa dagli agenti
midollo osseo. patogeni.

Lezione 1 Il sistema linfatico C113


3 Gli organi linfatici si dividono
in primari e secondari Midollare
Gli organi linfatici primari, cioè il midollo osseo e il timo, sono Corticale
necessari per la produzione dei linfociti. Nel midollo osseo (come
abbiamo visto nel capitolo C2) sono presen-
Linfa, dal latino lympha,
«acqua»; e in biologia indica ti le cellule staminali da cui derivano i
almeno tre fluidi molto leucociti e tutte le cellule del sangue. I lin-
diversi: il «sangue» degli
insetti (o emolinfa), la linfa
fociti B maturano nel midollo osseo (B sta
dei vegetali e il tessuto che per bone marrow), mentre i linfociti T com-
scorre nel nostro apparato pletano il loro sviluppo nel timo (T sta per
linfatico.
thymus), una ghiandola collocata davanti
alla trachea, attiva soprattutto in età giova-
nile. Quando hanno completato lo sviluppo, i linfociti B e T si
trasferiscono nei linfonodi o negli altri organi linfatici (figura
6.2).
Gli organi linfatici secondari comprendono la milza, le plac-
che di Peyer e le tonsille, formazioni localizzate in diverse parti del Figura 6.2 Il timo Immagine al microscopio ottico
del tessuto ghiandolare del timo, in cui si nota una
corpo costituite principalmente da tessuto connettivo e ricche
zona corticale più scura, dove viene prodotta la
di linfociti. Gli organi linfatici secondari hanno una funzione di maggior parte dei linfociti T, e una zona più chiara,
difesa simile a quella dei linfonodi, anche se non filtrano la linfa o midollare.
perché non sono collocati sul percorso dei vasi linfatici; ognuno
di essi presenta caratteristiche specifiche.
• La milza è un organo grande fortemente vascolarizzato,
che filtra il sangue eliminando microrganismi e sostanze di
scarto. Inoltre, elimina dal sangue gli eritrociti invecchiati,
recuperando le sostanze utili che vengono inviate al fegato,
funge da deposito di piastrine e sangue, e produce linfociti.
A volte è necessario asportare la milza chirurgicamente (sple-
nectomia) per evitare emorragie in caso di incidenti o traumi.
• Le tonsille, disposte ad anello nella faringe, contrastano ed
eliminano batteri e altri microrganismi che entrano attraver-
so la bocca e il naso.
• Le placche di Peyer, nell’intestino tenue, svolgono un ruo-
lo simile alle tonsille e distruggono gli agenti patogeni che
possono penetrare nel nostro corpo attraverso l’apparato di-
gerente (figura 6.3).

Ricorda Gli organi linfatici si possono suddividere in primari


Figura 6.3 Le placche di Peyer In questa
e secondari. Tra gli organi primari troviamo il midollo
immagine al microscopio elettronico a
osseo dove maturano i linfociti B, e il timo che porta a scansione (SEM) si notano le placche di Peyer
maturazione i linfociti T. Gli organi linfatici secondari (in verde) all’interno dell’intestino tenue.
sono: la milza, le tonsille e le placche di Peyer.

verifiche Rispondi
di fine A Quali sono le differenze tra immunità innata e
lezione
immunità adattativa?
B Come è organizzato il sistema linfatico? Quali
funzioni svolge?
C Quali cellule costituiscono gli organi linfatici
primari e quali funzioni svolgono?

C114 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


lezione
Meccanismo Funzione

2
di difesa

Barriere di Cute Impedisce l’ingresso di patogeni e di


superficie sostanze estranee.

Secrezioni acide Inibiscono la crescita batterica sulla cute.

Muco Impedisce l’ingresso di patogeni; produce


difensine che uccidono i patogeni.
L’immunità innata Secrezioni Intrappolano i batteri e altri patogeni nelle
mucose vie respiratorie e nel canale digerente.
L’immunità innata o aspecifica comprende
Peli delle narici Filtrano i batteri nelle vie nasali.
diversi sistemi generici di protezione, che Ciglia Spingono verso l’esterno il muco e i
materiali intrappolati.
possediamo fin dalla nascita e costituiscono
Succhi gastrici L’acido cloridrico concentrato e le proteasi
la prima linea di difesa dell’organismo. uccidono i patogeni nello stomaco.

Ambiente acido Limita la crescita di funghi e batteri nelle


Negli esseri umani, essi comprendono della vagina vie genitali femminili.

barriere fisiche, difese cellulari e chimiche. Lacrime, saliva Lubrificano e lavano; contengono lisozima,
che uccide i batteri.
Dapprima entrano in azione la cute e Difese Flora normale Compete con i patogeni; può produrre
aspecifiche sostanze tossiche per i patogeni.
le membrane a contatto con l’esterno, cellulari,
chimiche e Febbre Risposta generalizzata dell’organismo che
ma se queste barriere vengono superate, coordinate inibisce la proliferazione dei patogeni e
accelera i processi di riparazione.
si innesca una risposta aspecifica più Tosse, starnuti Espellono i patogeni dalle vie respiratorie
superiori.
complessa che si attiva nei tessuti:
Risposta Limita la diffusione dei patogeni ai tessuti
l’infiammazione. infiammatoria circostanti; concentra le difese; digerisce
patogeni e cellule morte; rilascia mediatori
chimici che attraggono fagociti e linfociti.

4
Fagociti Inglobano e distruggono i patogeni che
(macrofagi penetrano nell’organismo.
Le difese esterne e granulociti
neutrofili)
La prima e più semplice strategia di difesa consiste nel cercare
di impedire agli agenti patogeni di penetrare nel corpo. Tutte Linfociti natural Attaccano e lisano cellule infettate da
killer (NK) virus o cancerose.
le membrane di rivestimento a contatto con l’esterno fungono
quindi da barriera meccanica e producono sostanze chimiche Proteine
antimicrobiche:
di protezione che agiscono localmente.
Interferoni Vengono rilasciati da cellule infettate
La cute è il primo sistema di difesa aspecifica contro le ag- da virus per proteggere il tessuto sano
gressioni da agenti patogeni (tabella 6.1). Funghi, batteri e virus dall’infezione virale; mobilizzano le difese
specifiche.
riescono solo raramente a penetrare la cute non danneggiata e in
Proteine del Lisano i microrganismi, aumentano la
buono stato di salute; tuttavia, eventuali ferite possono aumen- complemento fagocitosi e contribuiscono alla risposta
tare notevolmente il rischio di infezioni. infiammatoria e a quella anticorpale.
I batteri e i funghi che normalmente vivono e si riproducono
Tabella 6.1 Le difese aspecifiche nella specie umana.
in larga misura sulle superfici del nostro corpo senza provocare
malattie vengono complessivamente indicati come flora nor-
male. Questi ospiti naturali sono in competizione con gli agenti Il muco nasale intrappola i microrganismi presenti nell’aria; la
patogeni per lo spazio disponibile e le sostanze nutritive, e per- maggior parte di quelli che riescono a oltrepassare questa prima
tanto rappresentano una forma aspecifica di difesa. barriera vengono bloccati nel muco delle Alexander Fleming, lo
Le mucose dei vari apparati e sistemi del nostro organismo, vie respiratorie più profonde. Il muco e i pa- scopritore della penicillina,
quali occhi, vie respiratorie, canale digerente, vie escretorie e togeni in esso inglobati vengono poi spinti coniò il termine lisozima
unendo lùein, «sciogliere»
riproduttive, possiedono altre difese sia di natura fisica sia di na- verso il naso e la bocca dalle ciglia vibratili in greco, alla parte finale
tura chimica: per esempio il liquido lacrimale, il muco nasale e dell’epitelio che riveste le vie respiratorie. di enzima, per descrivere la
sua azione distruttiva sui
la saliva contengono un enzima, chiamato lisozima, che attacca Lo starnuto è un altro modo per rimuovere microrganismi.
le pareti cellulari di molti batteri. i microrganismi dalle vie respiratorie.

Lezione 2 L’immunità innata C115


Infine, i rivestimenti mucosi producono difensine, moleco-
le peptidiche tossiche per un’ampia varietà di patogeni come
batteri, eucarioti microbici e virus. Le difensine penetrano nel-
la membrana plasmatica e sopprimono gli invasori, attraverso
meccanismi non del tutto noti, ma che coinvolgono certamente
la formazione di «aperture» nelle membrane, rendendole per- Fagocita

meabili e provocando la fuoriuscita del materiale interno. Le


difensine vengono, inoltre, prodotte dai fagociti, che se ne servo-
no per uccidere i patogeni che hanno inglobato.
Gli agenti patogeni che raggiungono il canale digerente in- Cellula di lievito
contrano altri dispositivi di difesa: il succo gastrico dello stomaco
rappresenta un ambiente letale per molti batteri, a causa del suo Figura 6.4 Un fagocita in azione Questa
cellula di lievito sta per essere inglobata da
elevato contenuto di acido cloridrico e di proteasi. un fagocita mediante fagocitosi.
Il rivestimento delle pareti dell’intestino tenue normalmen-
te non può essere attraversato, se integro, dai batteri, ma questi
vengono attaccati dai sali biliari secreti all’interno del lume • I fagociti costituiscono una classe di globuli bianchi che
intestinale. L’intestino crasso ospita numerosi batteri che si mol- comprende i granulociti e i monociti. Queste cellule circola-
tiplicano liberamente e che sono rimossi con le feci. La maggior no liberamente nel sangue e nel sistema linfatico; quando si
parte dei batteri intestinali forma la flora normale che fornisce sviluppa un’infezione, i granulociti fuoriescono dai vasi san-
un beneficio all’ospite. guigni e penetrano nei tessuti infiammati: qui ingeriscono i
patogeni (figura 6.4), li sopprimono liberando difensine e pro-
Ricorda La prima linea di difesa dell’immunità innata è garantita
ducendo molecole che potenziano la risposta infiammatoria,
dalle difese esterne aspecifiche che impediscono ai
mentre i monociti si differenziano in grosse cellule fagocita-
patogeni di entrare nell’organismo: la cute, le membrane
rie dette macrofagi.
di rivestimento e la flora batterica normale.
• I linfociti natural killer (NK) sono in grado di riconoscere le
cellule tumorali o quelle infettate da un virus, e di provocar-

5 Le difese interne ne la lisi, rilasciando proteine che distruggono la membrana


plasmatica (perforine).
I patogeni che riescono a penetrare attraverso le superfici esterna
e interna del corpo umano incontrano sistemi di difesa aspecifica Ricorda Se le difese esterne falliscono e i patogeni penetrano
più complessi, che comprendono la secrezione di varie proteine nei tessuti, entrano in gioco le difese interne, che sono
difensive e cellule dotate di attività fagocitaria. sistemi di difesa aspecifici più complessi e costituiti dalle
• Le proteine del complemento sono circa 30 diverse proteine proteine del complemento, dagli interferoni, dai fagociti
antimicrobiche presenti nel sangue, che costituiscono com- e dai linfociti NK.
plessivamente il sistema del complemento. In combinazioni

6
diverse, queste proteine agiscono in una caratteristica cascata
di eventi, in cui ogni proteina attiva quella successiva: dappri- L’infiammazione
ma le proteine aderiscono ai microbi, permettendo ai fagociti In caso di infezioni che danneggiano i tessuti, l’organismo ricorre
di riconoscerli e di distruggerli; poi esse attivano la risposta alla risposta infiammatoria. Gli eventi infiammatori contrasta-
infiammatoria e attraggono i fagociti verso la sede di infezio- no i microrganismi, le tossine o le sostanze estranee presenti, ne
ne; infine provocano la lisi delle cellule estranee. prevengono la diffusione in altri tessuti e predispongono la ripa-
• Gli interferoni costituiscono una classe di glicoproteine razione della lesione. I segnali principali che contraddistinguono
(una proteina alla cui catena peptidica è legata una catena l’infiammazione, o flogosi, sono quattro:
oligosaccaridica) che rappresenta una delle prime linee di 1. arrossamento (rubor, in latino);
difesa aspecifica contro le infezioni virali. Quando le cellule 2. dolore (o dolor);
sono infettate da un virus, esse producono piccole quantità 3. calore (o calor);
di interferoni che agiscono stimolando sia le cellule infette 4. gonfiore (o anche tumor).
sia quelle non infette ad aumentare le difese antimicrobiche. Consideriamo ora il processo infiammatorio con l’aiuto della
Inoltre, gli interferoni incrementano l’attività lisosomiale che figura 6.5.
provvede alla degradazione delle proteine virali in peptidi più • Nella regione dove si è verificata la lesione, i mastociti, i gra-
piccoli: questi ultimi, esposti sulla membrana plasmatica, sti- nulociti basofili e le piastrine liberano una molecola chiamata
molano l’immunità specifica. istamina.

C116 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


Figura 6.5 La base del processo infiammatorio La tumefazione
indotta dall’istamina durante la risposta infiammatoria è
accompagnata da arrossamento, calore e dolore. I segnali chimici
associati all’infiammazione attraggono i fagociti, che digeriscono i
patogeni e le cellule danneggiate.

Scheggia 6. Molecole segnale stimolano


la proliferazione delle cellule
Endotelio endoteliali, rimarginando la ferita.

Cute Batteri
introdotti
con la scheggia

Proteine Fagocita
del complemento morto
Mastocita

Fagocita

4. I fagociti
inglobano i
batteri e le cellule
morte.
Capillare
sanguigno 3. Il plasma
e i fagociti
1. I tessuti danneggiati 2. L’istamina induce la dilatazione dei fuoriescono 5. Cessano le attività di segnalazione
attraggono mastociti capillari che iniziano a trasudare; le dal sangue e da parte dell’istamina e del
che rilasciano istamina, proteine del complemento fuoriescono penetrano nel complemento; i fagociti non sono
la quale diffonde nei dai capillari e attraggono fagociti. tessuto infettato. più attratti e il tessuto torna alle
vasi sanguigni. condizioni normali.

• L’istamina induce dilatazione e aumento della permeabilità di pus. Se raggiunge la superficie, il pus fuoriesce e viene di-
dei vasi sanguigni nel tessuto danneggiato, che si arrossa e sperso, mentre se si trova in profondità viene gradualmente
si riscalda. L’aumento di permeabilità pro- riassorbito.
L’istamina prende
voca la diffusione all’esterno di molecole In alcune gravi infezioni batteriche, la ri-
il nome dall’istidina, Sepsi deriva dal greco
l’amminoacido dal quale che normalmente si trovano all’interno sposta infiammatoria non si arresta a livello s“psis, «putrefazione», anche
deriva. Dal nome di
dei capillari (proteine del complemento, locale, ma diffonde attraverso il circolo san- se in medicina ha assunto il
questa sostanza deriva significato meno estremo di
antistaminico, cioè un anticorpi e sostanze ad azione coagulante) guigno a tutto l’organismo, una condizione infezione generalizzata.
farmaco che limita l’azione e permette ai fagociti di raggiungere l’area definita sepsi. Come nell’infezione locale, i
dell’istamina e si usa, per
esempio, nei casi di allergia. infettata. Inoltre, il maggiore afflusso di vasi sanguigni si dilatano, ma qui il processo interessa tutti i vasi.
sangue permette di rimuovere più rapida- Questa condizione può avere un esito letale.
mente le tossine e le cellule morte.
Ricorda L’infiammazione è una risposta immunitaria aspecifica,
• I fagociti (dapprima i granulociti neutrofili e successivamen- attraverso la quale l’organismo si difende in seguito
te i monociti, che si trasformano in macrofagi) inglobano i
al danneggiamento dei tessuti. Alla base del processo
patogeni e le cellule morte e producono diverse citochine, che
infiammatorio c’è una cascata di eventi di interazione tra
segnalano all’encefalo di aumentare la temperatura corporea.
cellule e molecole come l’istamina e le citochine.
La febbre inibisce la proliferazione dei patogeni e accelera le
reazioni dei processi di riparazione.
• Contemporaneamente, la fibrina e gli altri fattori di coagula- verifiche Rispondi
zione presenti nel plasma fuoriuscito creano un coagulo che di fine A Quali strategie di difesa aspecifica mettono in
lezione
impedisce la diffusione dell’infezione e facilita la riparazione atto le mucose?
del tessuto al termine dell’infiammazione. B Quali processi scatena la risposta infiammatoria?
• Infine, anche i macrofagi muoiono; in pochi giorni si forma un C Che cos’è l’istamina? E quali funzioni svolge?
ammasso di cellule morte, detriti e liquidi che prende il nome D Che cosa significa «sepsi»?

Lezione 2 L’immunità innata C117


lezione

3
L’immunità adattativa
Le difese aspecifiche sono efficaci, ma
talvolta alcuni patogeni sono in grado di
superarle. Affrontiamo questi patogeni
mediante un sistema di difese specifiche
che utilizzano cellule di cui disponiamo
fin dalla nascita, ma si sviluppano solo in
seguito al contatto con gli agenti patogeni.
Le difese specifiche si realizzano grazie
Figura 6.6 Linfociti T in azione Due linfociti T (in arancione)
ai linfociti B e T che lavorano in sinergia sono entrati in contatto con cellule infettate da virus (in rosa).
tra loro e sono coadiuvati da altre cellule La cellula infettata in alto sta per andare incontro ad apoptosi,
come indica la presenza di rigonfiamenti superficiali. Lo stesso
e molecole. Da essi dipendono i passaggi processo si è già concluso nella cellula al centro, che si è
disintegrata, lasciando soltanto piccole vescicole.
più delicati della risposta immunitaria: il
riconoscimento, la strategia della risposta e 2. Qualsiasi macromolecola può comportarsi da antigene quan-
do è trasferita in un organismo che non la possiede. Il concetto
la creazione della memoria immunitaria. di self e di non self è, quindi, del tutto soggettivo.
In che modo viene riconosciuto un antigene che penetra nel no-

7 stro organismo? Il riconoscimento dell’antigene viene effettuato


Il riconoscimento degli antigeni da particolari molecole presenti sulle membrane dei linfociti T
I linfociti B e T (figura 6.6) sono gli elementi chiave dell’immu- e B, chiamati recettori antigenici. Ogni linfocita presenta sulla
nità specifica. La risposta immunitaria ha inizio quando uno di membrana circa 100 000 recettori tutti uguali tra loro per forma
questi linfociti viene a contatto con un antigene. Si definisce e composizione, ma diversi da quelli presenti sugli altri linfociti
antigene qualsiasi macromolecola o microrganismo in grado prodotti nel medesimo organismo.
di provocare una risposta immunitaria. Gli antigeni vengono Il recettore riconosce l’antigene formando con esso un lega-
identificati non in base alla loro pericolosità, ma in quanto sono me simile a quello che avviene tra enzima e substrato: l’antigene
diversi dalle molecole presenti nel nostro organismo. viene riconosciuto in quanto si adatta e interagisce chimicamen-
In questo senso si può dire che il nostro sistema immunitario te con la forma del recettore. Gli specifici siti sugli antigeni che
si basa sulla distinzione tra antigeni self (le molecole prodotte vengono riconosciuti dai recettori dei linfociti T e B vengono
dalle nostre cellule) e antigeni non self (le molecole estranee). A definiti determinanti antigenici; un antigene di grandi di-
proposito degli antigeni, possiamo notare due dati significativi. mensioni, come per esempio un’intera cellula, può avere molti
1. Possono agire come antigeni molti tipi di molecole, come le determinanti antigenici diversi sulla sua superficie. Ciascun re-
glicoproteine presenti nelle membrane delle cellule eucarioti- cettore è specifico per un singolo determinante antigenico.
che e batteriche o nei rivestimenti dei virus. Normalmente le Il nostro organismo deve confrontarsi con diversi tipi di an-
piccole molecole che le nostre cellule prelevano dall’esterno tigeni: singole molecole estranee, virus, batteri, protisti, funghi
(per esempio, i prodotti della digestione), non si comportano e parassiti pluricellulari. Ognuno di questi gruppi di potenziali
da antigeni; tuttavia può accadere che farmaci, coloranti, pol- patogeni comprende, inoltre, molte specie diverse; ogni specie
lini o altre molecole innocue, legandosi a proteine del nostro include vari ceppi geneticamente distinti, e ogni ceppo possiede
corpo, vengano riconosciute come tali. In questi casi, come molteplici determinanti antigenici sulla propria superficie. Seb-
vedremo, si ha una risposta allergica. bene le stime in proposito siano discordanti, possiamo affermare

C118 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


che l’organismo umano è in grado di rispondere specificamente vi sono milioni di linfociti diversi, ognuno dei quali caratterizza-
a 10 milioni di diversi determinanti antigenici. In che modo si to dalla presenza di un unico tipo di recettore.
origina questa enorme varietà di recettori? Inoltre, durante la vita fetale, il nostro organismo elimina
tutti i linfociti che potrebbero attaccare le molecole self. Non di-
Ricorda Alla base dei meccanismi propri dell’immunità adattativa
mentichiamo a questo proposito che il corpo umano possiede
c’è la specificità del riconoscimento degli antigeni
decine di migliaia di proteine diverse, ciascuna caratterizzata da
da parte delle cellule immunitarie e la distinzione tra
una specifica struttura tridimensionale capace di indurre rispo-
antigeni self, molecole dell’organismo, e antigeni non
ste immunitarie. Pertanto, ogni cellula del corpo contiene un
self, molecole estranee.
numero estremamente elevato di determinanti antigenici.
Un requisito fondamentale del sistema immunitario di un in-

8 La varietà dei recettori antigenici dividuo è quello di riconoscere i propri determinanti antigenici
e di non aggredirli.
La diversità dei recettori antigenici è generata principalmente da
cambiamenti a livello del DNA, ovvero da riarrangiamenti genici Ricorda I linfociti B e T riconoscono gli antigeni estranei,
e mutazioni che si verificano mentre i linfociti B e T maturano diventano immunocompetenti grazie alla presenza di
negli organi linfatici. Al termine di questo processo di riarran- particolari proteine di membrana chiamate recettori
giamento, ciascun linfocita B diventa immunocompetente ed è antigenici. La varietà esistente di recettori antigenici è
capace di produrre un solo tipo di recettore antigenico, diverso da determinata geneticamente.
quello degli altri linfociti. Di conseguenza, nel nostro organismo

decine di migliaia di geni non sarebbero bastati Nel 1958, altri due ricercatori (l’australiano Joshua

PER SAPERNE DI PIÙ


per garantire una tale varietà di repertorio. Oggi Lederberg e lo statunitense Gustav Nossal, in
sappiamo che i geni posseduti dalla nostra specie figura) dimostrarono sperimentalmente che
non basterebbero nemmeno se fossero tutti un singolo linfocita B produce un solo tipo di
dedicati a questa funzione. anticorpi, offrendo una robusta conferma alla
La possibile alternativa era che il sistema teoria di Burnett. Lo stesso Burnett e il biologo
immunitario fosse in grado di apprendere britannico Peter Medawar (1915-1987) riuscirono
”dall’esperienza” e che imparasse quindi a in seguito a spiegare sperimentalmente anche il
produrre gli anticorpi necessari. Negli anni fenomeno della tolleranza, fornendo un prezioso
Cinquanta del secolo scorso, l’immunologo danese contributo allo sviluppo della medicina dei
Niels Jerne (1911-1994) fu il primo a proporre trapianti.
l’idea che l’organismo umano possedesse una Per il loro contributo a queste ricerche, nel
La teoria della vasta serie di diversi linfociti e che l’esposizione a
un determinato antigene stimolasse la risposta di
1960, Burnett e Medawar furono insigniti del
premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina.
selezione clonale un tipo specifico di linfocita, in grado di rispondere
all’antigene in questione.
Dobbiamo, invece, al medico australiano Frank
Una delle caratteristiche Macfarlane Burnett (1899-1985) l’elaborazione di
più sorprendenti del nostro un modello che, basandosi sull’idea della selezione
sistema immunitario è la naturale darwiniana, si dimostrò in grado di
capacità di rispondere a una spiegare questa capacità: la teoria della selezione
clonale. Secondo questa teoria, la risposta
varietà pressoché infinita di all’infezione prevede che l’esposizione a un dato
antigeni, mai incontrati prima anticorpo stimoli la proliferazione di quei pochi
dall’organismo. linfociti che sono in grado di produrre anticorpi
efficaci. La varietà di anticorpi prodotti dipende

A
ttorno alla metà del Novecento, i ricercatori dai meccanismi di mutazione e di riarrangiamento
cominciarono a indagare a fondo il funzio- a cui sono sottoposti i geni che portano
namento del sistema immunitario e la sua l’informazione per queste proteine. Un secondo
enorme capacità di risposta. clone di linfociti non agisce contro l’infezione in Sir Gustav V. J. Nossal Nato nel
Era possibile che nelle nostre cellule fossero 1931 a Vienna, fu costretto, con la
corso, ma dà origine a cellule che permangono
sua famiglia, a fuggire in Australia
contenute le informazioni genetiche per tutti per un tempo più o meno lungo nell’organismo, a per evitare le persecuzioni naziste.
i possibili antigeni? Anche limitando il campo volte per la vita intera, dando luogo alla memoria Qui intraprese le sue ricerche nel
delle possibilità a quelle note, era evidente che immunologica. campo dell’immunologia.

Lezione 3 L’immunità adattativa C119


9 La duplice risposta all’antigene 2. Le cellule della memoria sono cellule longeve che manten-
Il legame dell’antigene con il recettore attiva quel particolare gono la capacità di iniziare a dividersi al minimo stimolo,
linfocita B o T (si dice che «è stato selezionato») ed esso prolife- producendo numerose cellule effettrici e altre cellule della
ra, cioè inizia a dividersi e a formare un clone, ovvero un gruppo memoria; sopravvivono per decenni e determinano la risposta
di cellule geneticamente identiche. Questo processo è chiamato immunitaria secondaria, che si realizza quando si verifica un
selezione clonale; i cloni così prodotti sono in grado di produrre nuovo attacco da parte del medesimo antigene.
una riposta specifica all’antigene.
Ricorda In seguito al contatto con l’antigene, il linfocita attivato
La proliferazione dei linfociti ha una caratteristica particola-
prolifera per selezione clonale producendo cloni di cellule
re, infatti il linfocita attivato produce sempre due tipi di cellule
in grado di attuare una risposta specifica. I linfociti
figlie (figura 6.7).
attivati producono due tipi cellulari: le plasmacellule e le
1. Le cellule effettrici (o plasmacellule) conducono l’attac-
cellule della memoria.
co all’antigene con metodi diversi a seconda che si tratti di
linfociti B o T; queste cellule, responsabili della risposta immu-
nitaria primaria, eliminano gli invasori e poi muoiono.
10 I linfociti B e T rispondono «in coro»
Pur avendo molte caratteristiche in comune, i linfociti B e T
mettono in atto due tipi diversi di risposta contro i patogeni:
1. Questo linfocita B
Ogni linfocita B la risposta immunitaria umorale e la risposta
produce un anticorpo
produce un recettore Umore dal latino humor,
che si lega allo immunitaria cellulare. Queste risposte pre- «fluido»; secondo la filosofia
antigenico specifico
specifico determinante
differente e lo sentano molti aspetti comuni e agiscono in medievale la natura umana
antigenico…
espone sulla sua era regolata da quattro
superficie cellulare.
modo concertato cooperando tra loro. umori e per questo motivo
I linfociti B producono la risposta im- il termine umore ha finito
Determinante antigenico munitaria umorale. La risposta umorale anche per assumere il senso
di «stato d’animo».
è diretta principalmente contro i virus e i
Popolazione batteri presenti nei liquidi corporei ed è a
di linfociti B
carico dei linfociti B. Quando vengono attivati, questi linfociti pro-
2. …che induce la
cellula a dividersi…
ducono molecole dette anticorpi, identiche per composizione ai
recettori antigenici (che per questo vengono anche chiamati anti-
corpi di membrana). Gli anticorpi si riversano nel sangue, nella linfa
e nei fluidi intercellulari, dove si legano ai determinanti antigenici
3. …dando dei patogeni: a questo punto il complesso antigene-anticorpo che
origine a
risulta è facilmente riconoscibile dai fagociti, che lo eliminano.
un clone.
I linfociti T producono la risposta immunitaria cellulare.
Questo tipo di risposta è diretta in modo specifico contro le cel-
lule infettate da virus e batteri, contro funghi e protozoi, e anche
contro le cellule tumorali. La risposta immunitaria cellulare vie-
ne condotta dai linfociti T localizzati all’interno dei linfonodi,
nel sangue e negli spazi intercellulari. I linfociti T agiscono an-
Plasmacellule Cellule della memoria che indirettamente, stimolando la produzione di anticorpi e la
fagocitosi.
Anticorpi
Ricorda I linfociti B e T svolgono due tipi di risposta immunitaria,
4. Alcune cellule
la risposta immunitaria umorale e la risposta
si trasformano in 5. Alcune cellule si trasformano
plasmacellule che in cellule della memoria, che non immunitaria cellulare. La prima è messa in atto dai
secernono lo stesso producono anticorpi e si dividono con linfociti B, mentre la seconda è propria dei linfociti T.
anticorpo della bassa frequenza, perpetuando il clone.
cellula progenitrice.
verifiche Rispondi
di fine A Definisci che cos’è un antigene? E un anticorpo?
Figura 6.7 La selezione clonale Il legame di lezione
un antigene a uno specifico anticorpo sulla B In che modo l’organismo riconosce il non self?
superficie di un linfocita B lo stimola a dividersi C Come avviene la selezione clonale?
e a produrre un clone di cellule geneticamente D Quali sono le caratteristiche comuni e le
identiche, che combattono l’invasore.
differenze tra linfociti T e B?

C120 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


lezione
A Sito di legame
dell’antigene

4
Regione variabile Antigene
S della catena pesante S

S S
V Regione costante V
della catena
S S
pesante S S

La risposta immunitaria
V V
S S S S

umorale
C C
S C S S C S
Catena S S
leggera S S S
S Regione variabile
Ogni giorno, miliardi di linfociti B S S della catena
S S
leggera
abbandonano il midollo osseo per entrare Regione costante
Catena pesante della catena
nel circolo sanguigno; ognuno di essi S S
leggera
Ponti disolfuro
espone sulla membrana recettori antigenici S S

propri, presenti anche quando non c’è S S

alcuna infezione in atto. I linfociti B si


B Catene leggere
disperdono e restano inattivi fino a quando
un antigene supera le difese aspecifiche
ed entra nei fluidi del corpo. Quando ciò
accade ha inizio la risposta immunitaria
umorale che ha come effetto finale la Sito di legame
dell’antigene Figura 6.8 La struttura delle
produzione di anticorpi. immunoglobuline (A) Le quattro
Catene catene di una molecola di
pesanti immunoglobulina. (B) Modello
tridimensionale di anticorpo.

11 Le plasmacellule e la risposta primaria


Nei linfonodi sono presenti in ogni momento milioni di linfociti B;
plasmacellule vengono prodotte anche le cellule della me-
quando un antigene trasportato dalla linfa arriva nei linfonodi,
moria, che sono pronte a fornire una risposta immediata nel
si avvia la risposta primaria, che prevede più fasi.
caso in cui lo stesso antigene si ripresentasse in futuro.
1. L’antigene viene a contatto con i linfociti B; tra questi, sola-
mente i linfociti che possiedono il recettore corrispondente Ricorda La risposta immunitaria umorale segue una serie di
a quel particolare determinante antigenico si legano all’anti- passaggi che vanno dal contatto tra l’antigene
gene e si attivano. e i linfociti B, la selezione clonale dei linfociti, la
2. Ha inizio il processo di selezione clonale: il linfocita B atti- produzione di plasmacellule con la seguente immissione
vato dal legame con l’antigene prolifera e produce due tipi in circolo degli anticorpi specifici, e la produzione delle
di cellule diverse per funzione (le plasmacellule e le cellule cellule della memoria.
della memoria).

12 Le immunoglobuline
3. Le plasmacellule sono le cellule effettrici. Sono cellule molto
grandi e, poiché svolgono un’intensa attività di sintesi pro-
teica (ognuna produce moltissimi anticorpi), contengono un Gli anticorpi appartengono a una classe di proteine defini-
gran numero di ribosomi e una notevole quantità di reticolo te immunoglobuline (figura 6.8). Esistono diversi tipi di
endoplasmatico. Grazie alla ricchezza di organuli citopla- immunoglobuline, ma tutte sono costituite da quattro catene
smatici, queste cellule possono sintetizzare e secernere fino polipeptidiche e hanno la forma di una Y.
a 2000 molecole di anticorpi al secondo. In ciascuna molecola di immunoglobulina, due di tali poli-
4. Gli anticorpi sono specifici per ogni antigene; essi vengono peptidi corrispondono a catene leggere identiche tra loro e le altre
secreti nel circolo sanguigno e nella linfa e rappresentano la due a catene pesanti, anch’esse identiche. Le singole catene sono
vera risposta all’antigene. reciprocamente unite da ponti disolfuro. Ogni catena polipeptidi-
5. Durante il processo di differenziamento e proliferazione delle ca comprende, inoltre, una regione costante e una regione variabile.

Lezione 4 La risposta immunitaria umorale C121


Classe Struttura generale Localizzazione Funzione

IgG Monomero Libera nel plasma; costituisce circa l’80% Costituisce l’anticorpo più abbondante nelle risposte immunitarie
degli anticorpi in circolo. primaria e secondaria; attraversa la placenta e fornisce immunità
passiva al feto.

IgM Pentamero Sulla superficie dei linfociti B; libera nel Recettore per l’antigene sulla membrana plasmatica dei linfociti B;
plasma. costituisce la prima classe di anticorpi rilasciata dai linfociti B
durante la risposta primaria.

IgD Monomero Sulla superficie dei linfociti B. Recettore di superficie sui linfociti B maturi; svolge un ruolo
importante nell’attivazione dei linfociti B.

IgA Dimero Nella saliva, nelle lacrime, nel latte e in altri Protegge le superfici mucose; impedisce l’adesione di patogeni alle
secreti corporei. cellule epiteliali.

IgE Monomero Secreta dalle plasmacellule della cute Quando è legata ad antigeni, partecipa alla liberazione di istamina,
e dei tessuti che rivestono il tratto che contribuisce alla risposta infiammatoria e ad alcune risposte
gastrointestinale e quello respiratorio. allergiche.

Tabella 6.2 Le cinque classi di anticorpi.

• Le sequenze amminoacidiche delle regioni costanti sono si- Le modalità di azione degli anticorpi secreti dalle plasmacellule
mili nelle diverse immunoglobuline, e determinano la classe sono quattro: neutralizzazione, agglutinazione, precipitazione e
dell’anticorpo (tabella 6.2). fissazione del complemento.
• Le sequenze amminoacidiche delle regioni variabili differi- Neutralizzazione: gli anticorpi si legano a siti specifici di vi-
scono tra loro e contengono il sito di legame per l’antigene; rus o tossine batteriche, impedendo loro di danneggiare le cellule
queste porzioni sono pertanto responsabili della diversa spe- dell’organismo.
cificità degli anticorpi. Agglutinazione: ogni anticorpo lega due molecole di antigene
alla volta formando un voluminoso complesso con altre moleco-
le di antigene e di anticorpo (figura 6.9A); i complessi di queste
dimensioni costituiscono un facile bersaglio per l’ingestione e la
Figura 6.9 demolizione a opera dei fagociti.
A
Agglutinazione Precipitazione: a volte i complessi prodotti per agglutinazio-
e precipitazione
degli antigeni Antigene ne sono insolubili e precipitano, anche in questo caso possono
Antigene essere poi attaccati dai fagociti (figura 6.9B).
(A) Ogni anticorpo
ha due siti di legame Fissazione del complemento: gli anticorpi attivano le mo-
per gli antigeni; Antigene
Antigene
lecole del complemento, rendendo più efficace la loro azione
questo permette
l’agglutinazione di Epitopo sull’antigene.
grossi complessi
antigene-anticorpo. Ricorda I diversi tipi di anticorpi, o immunoglobuline,
(B) I complessi Anticorpo
condividono una struttura comune, ma esistono
precipitati facilitano la cinque classi differenti. La modalità d’azione degli
fagocitosi da parte dei
Anticorpo anticorpi comprende sempre le fasi di: neutralizzazione,
macrofagi.
B Recettore agglutinazione, precipitazione e fissazione del
complemento.

Membrana
plasmatica verifiche Rispondi
Antigene
di fine A Come e quando si attiva la risposta umorale?
lezione
B Descrivi che cosa sono le plasmacellule e in quale
Il legame
dell’anticorpo a un modo agiscono.
recettore attiva la C Qual è la struttura delle immunoglobine?
Macrofago
fagocitosi.
D In quale modo gli anticorpi neutralizzano gli
antigeni?

C122 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


lezione L’antigene e le molecole MHC Figura 6.10 Il recettore
si legano in questa posizione. di un linfocita T

5
Sia nei recettori dei
linfociti T sia nelle
Catena α
immunoglobuline
Regioni la specificità di ogni
variabili
sito di legame per
Catena β l’antigene viene
Ambiente determinata da due
La risposta immunitaria
extracellulare Regioni
costanti catene polipeptidiche.

cellulare
La risposta immunitaria cellulare è diretta Una regione idrofobica
àncora la catena alla
contro qualsiasi fattore che alteri una Ambiente
intracellulare
membrana plasmatica.
del linfocita T
cellula normale in modo tale da renderla
«anomala». Questo tipo di immunità viene Ricorda La risposta immunitaria cellulare è messa in atto dai
messa in atto dai linfociti T. Fondamentale linfociti T, che riconoscono fattori che alterano le cellule.
Esistono due classi: linfociti T citotossici e linfociti T
per la loro azione è la presenza sulle nostre helper.
cellule del complesso MHC su cui si basa
la tolleranza del sistema immunitario nei 14 Le proteine MHC
confronti delle cellule dell’organismo. Una prerogativa fondamentale dell’immunità è la capacità di di-
stinguere antigeni self e antigeni non self. Per l’azione dei linfociti
T, questo aspetto è fondamentale: infatti il sistema immunitario

13 I linfociti T helper e citotossici riconosce le proprie cellule in base alle proteine esposte sulla su-
perficie della membrana plasmatica.
Due tipi di linfociti T effettori, chiamati rispettivamente linfo-
Per esempio, sulla membrana degli eritrociti umani è pre-
citi T helper e linfociti T citotossici, sono coinvolti nella risposta
sente un antigene specifico detto fattore Rhesus, o Rh. Se una
immunitaria di tipo cellulare. Di norma essi non attaccano le
persona possiede il fattore Rh si dice che è Rh positivo (Rh+), se
cellule sane del nostro corpo, ma sono in grado di «riconoscere»
invece i suoi globuli rossi non lo presentano, è RH negativo (Rh-).
i segni di anomalie dovute all’ingresso di un antigene oppure a
Nei mammiferi, i più importanti marcatori che identificano
una mutazione.
ciò che è self sono glicoproteine che sporgono dalla superficie
Al pari dei linfociti B, anche i linfociti T possiedono recettori
della maggior parte delle cellule. Tali proteine, dette proteine
specifici di superficie; questi sono glicoproteine caratterizzate da
MHC (dall’inglese Major Histocompatibility Complex), sono codi-
un peso molecolare pari a circa metà di quello degli anticorpi
ficate da un insieme di geni che prende il nome di complesso
IgG. Tali recettori sono formati da due catene polipeptidiche (
maggiore di istocompatibilità. Nella nostra specie, le proteine
e ), ciascuna codificata da un gene diverso (figura 6.10). Al pari
MHC vengono denominate antigeni umani leucocitari (HLA).
delle immunoglobuline, anche i recettori dei linfociti T hanno
Esse svolgono ruoli importanti nelle risposte immunitarie cellu-
sia una regione variabile sia una regione costante, e la regione
lari e umorali, sono coinvolte nella tolleranza verso gli antigeni
variabile è responsabile della specificità. Vi è, però, una grande
propri dell’organismo e sono implicate nella possibilità di tra-
differenza: mentre l’anticorpo si lega a un antigene intatto, i re-
pianto. Esistono due classi di proteine MHC:
cettori dei linfociti T si legano a un frammento di questo presente
1. le proteine MHC di classe I si trovano sulla superficie di tut-
sulla superficie di una cellula che presenta l’antigene. Esistono
te le cellule nucleate di un organismo animale;
due tipi di linfociti T:
2. le proteine MHC di classe II si trovano prevalentemente sul-
1. i linfociti T citotossici o TC riconoscono cellule infettate da
la superficie dei linfociti B, dei macrofagi e di altre cellule del
virus o mutate e le eliminano inducendone la lisi;
sistema immunitario.
2. i linfociti T helper o TH sono coinvolti sia nella risposta
immunitaria cellulare sia in quella umorale e si possono con- Ricorda È fondamentale che i linfociti T siano in grado di
siderare i «direttori dell’orchestra immunitaria». I linfociti T distinguere tra gli antigeni self e quelli non self. Questa
helper infatti rilasciano segnali chimici destinati sia ai linfo- prerogativa è garantita da un gruppo di proteine di
citi B sia ai linfociti T citotossici. membrana, le proteine MHC di classe I e di classe II.

Lezione 5 La risposta immunitaria cellulare C123


15 Le MHC presentano gli antigeni
Il ruolo principale delle MHC è di presentare gli antigeni ai re- Tipo di cellula Antigene Classe Tipo di Proteina di
cettori dei linfociti T, in modo tale che questi ultimi possano presentante presentato MHC linfocita T superficie del
linfocita T
distinguere tra antigeni self e non self. I recettori dei linfociti T, in-
fatti, non si legano agli antigeni liberi: riconoscono un antigene o Qualsiasi Frammento Classe I Linfocita T CD8
cellula proteico citotossico (TC)
un frammento di antigene solo se è legato a una molecola MHC. intracellulare
La tabella 6.3 riassume le relazioni che intercorrono tra linfociti Macrofagi e Frammento Classe II Linfocita T CD4
T e cellule presentanti l’antigene. linfociti B proteico helper (TH)
extracellulare
Nella nostra specie sono presenti circa 20 loci genici per le
MHC, di cui alcuni altamente polimorfici, con un centinaio di Tabella 6.3 Le cellule presentanti l’antigene.
alleli diversi sia per MHC I sia per MHC II. Considerato l’enorme
Ricorda I linfociti T sono in grado di riconoscere gli antigeni e
numero di possibili combinazioni tra gli alleli, non sorprende
dare il via alla risposta immunitaria solo se la cellula
che ciascun individuo possieda un genotipo MHC diverso. Le
presentante l’antigene possiede il giusto complesso
somiglianze della sequenza di basi tra i geni MHC, i geni che co-
MHC sulla sua superficie.
dificano gli anticorpi e i recettori dei linfociti T suggeriscono che
tutti e tre discendano dagli stessi geni ancestrali e che siano parte
di una «superfamiglia» genica.

I
linfociti TC riconoscono solo gli antigeni legati a trasporta sulla membrana plasmatica; qui la

Il riconoscimento
una molecola MHC di classe I, mentre i linfociti TH proteina MHC I espone il peptide elaborato
PER SAPERNE DI PIÙ

riconoscono solo gli antigeni legati a una mole- dalla cellula ai linfociti TC che possiedono una

degli antigeni
cola MHC di classe II. Per svolgere il proprio ruolo proteina di superficie denominata CD8,
nel legame e nella presentazione dell’antigene, le che riconosce e si lega alla proteina MHC I
proteine MHC I e II possiedono un sito specifico di (figura A).
legame dell’antigene che può alloggiare un piccolo 2. Un fagocita ingloba un antigene non self e
I linfociti T e le cellule presentanti peptide costituito da circa 10-20 amminoacidi lo demolisce. In questo caso una molecola
l’antigene si riconoscono tramite proveniente dalla frammentazione dell’antigene MHC II può legarsi a uno dei frammenti virali
un preciso sistema «chiave- stesso (figura A). Il recettore dei linfociti T non e trasportarlo alla superficie cellulare, dove
serratura». riconosce il semplice frammento amminoacidico, verrà presentato a un linfocita TH (figura B).
ma il frammento legato a una molecola MHC. I linfociti TH possiedono una proteina di
In quali casi possiamo trovare un frammento di superficie chiamata CD4 (non rappresentata
antigene unito a una molecola MHC? in figura), che riconosce e si lega alla proteina
1. Una cellula infettata degrada in frammenti MHC II.
l’antigene penetrato al suo interno. Una
proteina MHC I lega tali frammenti e li Antigene Proteina
MHC II

Proteina 1. Un macrofago ingloba


di superficie CD8 un antigene per fagocitosi.

Macrofago
Cellula 2. Il macrofago
presentante Linfocita TC frammenta l’antigene.
l’antigene

3. Una proteina MHC di


classe II si lega a uno dei
Frammento
frammenti dell’antigene.
dell’antigene
Recettore
Proteina del linfocita T
MHC I Figura B I macrofagi sono Recettore
cellule presentanti l’antigene 4. La proteina del linfocita T
Figura A L’interazione tra linfociti T I recettori dei linfociti T presenti MHC II presenta
e cellule presentanti l’antigene Un su uno specifico linfocita l’antigene a un Linfocita
antigene esposto nel sito di legame T helper possono legarsi e linfocita TH. TH
di una proteina MHC di classe I viene interagire con il complesso
presentato ai linfociti T citotossici. antigene-MHC II.

C124 Capitolo C6 Il sistema linfatico e l’immunità


16 MHC I e MHC II attivano diversi maturi devono essere attivati da uno specifico segnale molecola-
linfociti T re; se tale segnale viene meno, i linfociti restano inattivi.
I linfociti TH sono indispensabili per la proliferazione sia dei La tolleranza immunologica fu scoperta osservando la prole
linfociti B sia dei linfociti TC. Si attivano in presenza di un ma- di alcuni parti gemellari dizigotici di bovini. Si trattava di bovini
crofago che espone l’antigene nelle sue molecole MHC II di caratterizzati da gruppi sanguigni differenti, ognuno dei quali
membrana. Anche in questo caso è indispensabile un ricono- conteneva una certa frazione di globuli rossi del fratello. Per qua-
scimento specifico: solo il linfocita TH che possiede il recettore le motivo queste cellule «estranee» non inducevano una risposta
adatto si lega al macrofago e dà inizio alla risposta umorale. immunitaria?
Le proteine MHC I svolgono un ruolo nella risposta immuni- L’ipotesi suggerita per spiegare il fenomeno fu che le cellule
taria cellulare simile a quello svolto dalle proteine MHC II nella del sangue si fossero scambiate tra i feti durante la gestazione,
risposta immunitaria umorale. In una cellula mutata o infettata prima della maturazione dei linfociti, cosicché i vitelli consi-
da un virus, le proteine estranee o frammenti di peptidi si com- deravano le cellule del fratello come self. Questa ipotesi è stata
binano con molecole MHC di classe I. Il complesso che ne deriva confermata quando si è potuto dimostrare che l’iniezione di un
viene successivamente esposto sulla superficie cellulare e pre- antigene estraneo nell’animale durante le sue prime fasi di svi-
sentato ai linfociti TC. Quando un linfocita TC riconosce e si lega luppo determinava, da quel momento in poi, il riconoscimento
a questo complesso antigene-MHC I (vedi figura 6.10), esso viene come self dell’antigene.
attivato e inizia a proliferare. In seguito allo sviluppo degli studi sui trapianti d’organo, i
Durante la fase di attuazione della risposta immunitaria ricercatori hanno dato sempre maggiore attenzione al ruolo del
cellulare, i linfociti TC inducono la lisi della cellula, la morte cel- complesso maggiore di istocompatibilità in questo processo. Poi-
lulare programmata e cooperano per eliminare la cellula alterata. ché le proteine prodotte dai geni MHC sono specifiche per ogni
singolo individuo, esse agiscono da antigeni non self se vengono
Ricorda Le proteine MHC I e MHC II sono fondamentali sia per
trapiantate in un altro soggetto.
il riconoscimento specifico sia per la proliferazione e
Un organo o un frammento di tessuto trapiantato da una
l’attivazione dei linfociti B e T. Le MHC II agiscono nella
persona a un’altra è riconosciuto come non self e induce in breve
risposta immunitaria umorale e le MHC I nella risposta
tempo una risposta immunitaria. Il tessuto viene infatti distrutto
immunitaria cellulare.
o, come si dice, «rigettato» dal sistema immunitario cellulare del
ricevente. Tuttavia, se il trapianto viene effettuato subito dopo

17 Ledi tolleranza
MHC sono alla base del processo
la nascita o se proviene da un individuo geneticamente identi-
co (come un gemello monozigote), il materiale è riconosciuto
come self e non scatena la reazione di rigetto. Il rigetto può es-
Le proteine MHC svolgono un ruolo chiave nell’instaurare la
sere evitato trattando il paziente con particolari farmaci come
tolleranza nei confronti del self, senza la quale un organismo
la ciclosporina, che deprimono il sistema immunitario. La ciclo-
animale si autodistruggerebbe a opera del proprio sistema im-
sporina agisce attraverso il blocco dell’attivazione di un fattore
munitario. Per tutta la durata della vita di un animale, i linfociti
di trascrizione essenziale per lo sviluppo dei linfociti T. Questo
T in via di sviluppo, prima di differenziarsi in TH e TC, vengono
approccio, tuttavia, riduce sensibilmente le difese immunitarie
messi alla prova nel timo attraverso una sorta di verifica che si
dell’individuo trapiantato.
fonda sul possesso dei seguenti requisiti da parte della cellula.
1. Il linfocita è in grado di riconoscere le proteine MHC self? Ricorda I linfociti TH e TC prima del differenziamento vengono
Un linfocita T incapace di riconoscere le proteine MHC self processati nel timo per verificare che siano in grado di
non è utile all’organismo, poiché non potrebbe partecipare ad distinguere gli antigeni self e, quindi, di riconoscere le
alcuna risposta immunitaria e muore entro tre giorni. proteine MHC. In questo senso le MHC sono alla base
2. Il linfocita si lega a una proteina MHC self e a uno degli an- della tolleranza nei confronti del self.
tigeni propri dell’organismo? Un linfocita T che soddisfa
entrambi questi criteri è dannoso o addirittura letale; anch’es-
so non supera la verifica e va incontro ad apoptosi. Questa
seconda risposta si definisce delezione clonale ed è una compo- verifiche Rispondi
nente del processo di tolleranza immunologica. di fine A Quali sono le differenze tra i linfociti T e B?
lezione
La seconda componente del processo di tolleranza è l’anergia B Che cosa sono le molecole MHC? E quale ruolo
clonale. Dopo che i linfociti sono migrati nei tessuti periferici, svolgono nell’immunità cellulare e umorale?
questo processo sopprime la loro risposta immunitaria agli anti- C Che cos’è il fenomeno del rigetto e come si può
geni self. Infatti, per cominciare a secernere citochine, i linfociti evitare?

Lezione 5 La risposta immunitaria cellulare C125


lezione

19 L’immunità artificiale: la vaccinazione


6 L’immunità attiva, cioè la resistenza a uno specifico invasore, di
solito viene acquisita dopo un’infezione naturale; essa, però, può
anche essere innescata in modo artificiale,
Il termine vaccinazione
tramite una procedura medica nota come fu coniato dall’inventore
La memoria immunologica vaccinazione, che si basa sulla sommini- della pratica, il medico
inglese Edward Jenner, che lo
strazione di un vaccino.
Una caratteristica tipica della risposta usò nel 1796 per indicare che
In genere, i vaccini si preparano a par- il siero immunizzante era
immunitaria adattativa è la memoria tire dagli agenti patogeni opportunamente «vaccino», cioè ottenuto da
un bovino affetto da vaiolo.
trattati per renderli inoffensivi, oppure da
per specifici antigeni. parti di essi. Il vaccino stimola le cellule re-
La memoria immunologica è dovuta alla sponsabili della risposta immunitaria a produrre le difese contro
una variante «innocua» del patogeno; in seguito, queste difese
presenza di anticorpi di lunga durata e di saranno rapidamente attive anche contro quello vero. Per essere
linfociti particolarmente longevi originatisi davvero efficace, un vaccino deve rispettare alcuni criteri:
1. non deve comportare un rischio significativo di causare real-
durante la divisione e la differenziazione mente la malattia o di provocare effetti collaterali;
dei linfociti B e T attivati da un antigene. 2. la protezione dev’essere di lunga durata;
3. deve stimolare le risposte immunitarie più efficaci nella pro-
tezione contro il patogeno in questione;

18 Il titolo anticorpale 4. la sua produzione deve avere costi sostenibili;


5. deve essere stabile per la conservazione, il trasporto e l’uso.
Le risposte immunitarie adattative, sia umorale sia cellulare,
sono molto più rapide e più intense in seguito a una seconda Ricorda L’immunità attiva si può acquisire anche in maniera
esposizione a uno stesso antigene. Inizialmente, infatti, solo artificiale mediante la vaccinazione. Questa è una
poche cellule possiedono i recettori «giusti» per riconoscere un procedura medica che, tramite la somministrazione di
certo antigene, e possono servire diversi giorni per approntare un vaccino, stimola la produzione di difese contro una
una risposta immunitaria sufficientemente intensa. variante inoffensiva dell’agente patogeno.
Dopo la prima esposizione si rendono disponibili migliaia
di cellule della memoria, che possono vivere per decine di anni:
la volta successiva che lo stesso antigene si presenterà, queste 1000 risposta primaria risposta secondaria
ultime possono dividersi e differenziarsi in plasmacellule o in
linfociti T citotossici nel giro di poche ore.
Titolo anticorpale nel plasma
(concentrazione di anticorpi)

100
Una misura della memoria immunologica è la quantità di IgG
anticorpi (titolo anticorpale) circolante nel plasma sanguigno.
Dopo il primo contatto con un antigene, per un po’ di giorni non