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Il sistema nervoso quale dispositivo di adattamento e comunicazione

Il sistema nervoso è un complesso di formazioni in continuità le une con le altre (per cui è
improprio parlare di "organi" nervosi), costituite soprattutto da tessuto nervoso, che ha la
funzione di mettere in relazione l'intero organismo con l'ambiente che lo circonda e le parti
dell'organismo le une con le altre, allo scopo di un costante adattamento alle sollecitazioni che
senza interruzione lo colpiscono.
Ha anche la funzione di una costante coordinazione funzionale tra le diverse parti corporee.

In queste funzioni il sistema nervoso è coadiuvato dall'apparato endocrino, che funge da sistema di
comunicazione lenta e ciclica (comunicazione chimica), mentre i messaggi che il sistema nervoso
riceve e invia sono di natura elettrica e quindi molto rapida.

L'asse ipotalamo-ipofisario rappresenta il regione dove i due sistemi, endocrino e nervoso, si


incontrano, sia anatomicamente che funzionalmente.

Per convenzione didattica di usa suddividere il sistema nervoso in:

• SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC)


• SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP)

intendendo per SNC quella parte del sistema nervoso contenuta nella scatola cranica (encefalo) e
nel canale midollare della colonna vertebrale (midollo spinale) e per SNP tutta la restante parte del
sistema nervoso, formata soprattutto da fasci di neuriti (nervi), da gangli (gruppi di neuroni) e dai
sensori (organi di senso), cioè le formazioni anche complesse e coadiuvate da parti non nervose, che
raccolgono le informazioni (stimoli) dall'ambiente.

Sistema nervoso centrale


Il sistema nervoso centrale (SNC) è quella parte del sistema nervoso contenuta nella scatola
cranica (encefalo) e nel canale midollare della colonna vertebrale (midollo spinale).
E' formato da un lungo cordone nervoso, genericamente indicato come asse nervoso, che nella sua
parte più cefalica è sormontato postero-superiormente da tre formazioni nervose, anche voluminose,
dette organi soprassiali.

Antero-superiormente all'asse è situato il diencefalo, che non fa parte nè dell'asse nervoso nè degli
organi soprassiali.

L'asse nervoso percorre il canale midollare col nome di midollo spinale e prosegue per breve tratto
nella scatola cranica col nome di tronco encefalico.

Quest'ultimo, in senso caudo-cefalico, viene a sua volta suddiviso in midollo allungato o bulbo, in
ponte di Varolio e in mesencefalo.

I tre organi soprassiali sono il cervelletto, che è sito posteriormente al bulbo e al ponte, la lamina
quadrigemina, piuttosto piccola, che è sita posteriormente al mesencefalo, e il telencefalo, la massa
più voluminosa, che sta antero-superiormente all'asse e circonda completamente il diencefalo.

Il telencefalo è suddiviso nei due emisferi cerebrali.


E' importante ricordare che il sistema nervoso periferico prende rapporti solo con l'asse nervoso, ma
non con il telencefalo, con l'eccezione delle formazioni olfattive che vanno al telencefalo e i nervi
ottici che vanno al diencefalo.

Vie afferenti e vie efferenti


PREMESSA: il sistema nervoso periferico (SNP) prende rapporti soltanto con l'asse nervoso, al
quale trasporta le informazioni raccolte in periferia (stimoli ambientali, sia esterni che interni) e
dal quale preleva gli ordini motori per la muscolatura liscia e striata.

Sia le informazioni che gli ordini motori viaggiano sotto forma di correnti elettriche (impulsi
nervosi) lungo i neuriti che costituiscono i nervi.

Una volta che le informazioni (impulsi sensitivi che viaggiano lungo i neuriti di neuroni sensitivi)
hanno raggiunto l'asse (midollo spinale e/o tronco encefalico) possono prendere tre strade differenti:

a. raggiungere subito un neurone motore, dal cui neurite verranno portati ai muscoli lisci dei
visceri o striati della muscolatura scheletrica per una risposta immediata (riflesso semplice);

b. raggiungere uno o più interneuroni lungo i cui neuriti gli impulsi in ingresso vengono
scaglionati a diverse altezze lungo l'asse, fino a raggiungere nuclei o centri, dai cui neuroni
gli impulsi di risposta (impulsi motori) verranno portati ai neuroni motori dell'asse e di qui
in periferia;

c. raggiungere, con interruzioni più o meno numerose, la corteccia telencefalica, dove saranno
variamente elaborati per dare gli impulsi motori, che verranno incanalati lungo fasci di
neuriti che li portano ancora ai neuroni motori dell'asse e di qui in periferia.

Risulta così che:

1. all'asse nervoso giungono gli impulsi sensitivi per mezzo dei neuriti dei neuroni sensitivi
(neuriti sensitivi dei nervi);

2. nell'asse sono presenti fasci di neuriti di interneuroni che trasportano gli impulsi sensitivi
verso stazioni (nuclei o centri soprassiali) situate più in alto rispetto al punto di entrata (via
ascendenti sensitive);

3. nell'asse sono presenti fasci di neuriti di interneuroni che trasportano gli impulsi di risposta
o motori dai centri più alti (anche il telencefalo) ai neuroni motori dell'asse posti più in
basso (vie discendenti motrici);

4. dall'asse partono neuriti di neuroni motori diretti alla muscolatura liscia (con l'intervallo di
secondi neuroni periferici o simpatici) o alla muscolatura striata (neuriti motori dei nervi).

RISPOSTA: si intende per vie afferenti l'insieme dei neuriti sensitivi dei nervi che giungono all'asse
e delle vie sensitive che portano gli impulsi "in salita" entro il SNC.

Si intende per vie efferenti l'insieme delle vie motrici che portano gli impulsi "in discesa" entro il
SNC e dei neuriti motori dei nervi che portano le risposte ai muscoli.
Le catene neuronali
I neuroni del nostro sistema nervoso sono tutti collegati gli uni agli altri per mezzo di sinapsi
chimiche o elettriche, per cui l'unità funzionale del sistema nervoso è un gruppo di almeno due
neuroni posti "in catena" l'uno dopo l'altro.
La catena può essere anche costituita da più neuroni e poichè i neuriti si ramificano ed ogni
terminazione può prendere contatto sinaptico con un altro neurone, le catene possono essere molto
ramificate e complesse.

Sullo stesso neurone, inoltre, possono confluire i neuriti di diversi neuroni (fino a 300.000).

In ogni catena neuronale, che dunque è la base anatomica del sistema nervoso, esiste sempre un
primo neurone che raccoglie gli stimoli periferici (neurone sensitivo) e un ultimo neurone che porta
la risposta al muscolo liscio o striato (neurone motore).

Fra di essi vi possono essere uno o più interneuroni che modificano, complicandola, la percorrenza
e la qualità degli impulsi, sia per la varietà di sinapsi, il loro numero, il tipo di mediatore chimico
impiegato e la complessità della catena.

Non a caso i centri soprassiali sono costituiti esclusivamente da interneuroni e da essi si generano le
risposte più complesse.

Riflesso
Il riflesso è una risposta motoria basata su una catena bineuronale (riflesso semplice) o anche
plurineuronale ma senza l'intervento di centri soprassiali.
Si tratta sempre di risposte rapide, involontarie e generalmente non adeguate, cioè non
sufficientemente modulate da essere, per intensità, tempi di esecuzione, precisione, adatte alla
stimolazione ricevuta.

Di solito i riflessi sono risposte di difesa, secondo il principio: prima ci mettiamo al sicuro
(scappiamo) poi ci pensiamo.

Esempi di riflessi sono l'allontanamento rapido del dito dall'ago che lo punge o dalla fiamma che lo
scotta, la pupilla che si restringe (miosi) automaticamente all'aumentare della luce, l'abbassamento
della palpebra all'avvicinarsi di un oggetto estraneo, l'estensione della gamba in seguito al colpetto
di martello sul ginocchio e così via.

Interneurone
Vengono definiti interneuroni tutti i neuroni che, in una catena neuronale, sono posti tra il
neurone sentivivo e il neurone motore.
Sono responsabili della complessità delle risposte (modulazione e integrazione).

Sono interneuroni tutti i neuroni del SNC ad eccezione dei neuroni motori dell'asse (sia somatici
che viscerali) e pochi altri.

In particolare, gli organi soprassiali sono costituiti interamente da interneuroni.

Interneuroni
PREMESSA: In ogni catena neuronale, che è la base anatomica del sistema nervoso, esiste
sempre un primo neurone che raccoglie gli stimoli periferici (neurone sensitivo) e un ultimo
neurone che porta la risposta al muscolo liscio o striato (neurone motore).
Fra di essi vi possono essere uno o più interneuroni che modificano, complicandola, la percorrenza
e la qualità degli impulsi, sia per la varietà di sinapsi, che per il loro numero, il tipo di mediatore
impiegato e la complessità della catena.

Non a caso i centri soprassiali sono costituiti esclusivamente da interneuroni e da essi si generano le
risposte più complesse.

Vengono quindi definiti interneuroni tutti i neuroni che, in una catena neuronale, sono posti tra il
neurone sentivivo e il neurone motore.

RISPOSTA: Gli interneuroni sono responsabili della complessità delle risposte nervose
(modulazione e integrazione).

Man mano che con lo sviluppo filogenetico si complicano i circuiti neuronali, le catene di neuroni
vengono formate da un numero sempre maggiore di interneuroni e le risposte di conseguenza
sempre più adeguate allo stimolo ricevuto.

Sono interneuroni tutti i neuroni del SNC ad eccezione dei neuroni motori dell'asse (sia somatici
che viscerali) e pochi altri.

In particolare, gli organi soprassiali sono costituiti interamente da interneuroni.

La teoria del neurone


Il sistema nervoso di tutti gli animali è formato da cellule particolarmente differenziate
funzionalmente, i neuroni, che si collegano le une alle altre mediante prolungamenti.
Il concetto di neurone come cellula dotata di propria individualità risale alla fine del 1800 (Cajal e
His), ma solo negli anni '50 e '60 del secolo scorso la microscopia elettronica confermò la loro
intuizione.

Oggi sappiamo che i neuroni sono tutti collegati gli uni agli altri a formare catene, anche
estremamente complesse e ramificate, alle quali partecipano da un minimo di due (catena
bineuronale) a molte migliaia o milioni di neuroni, tutti collegati attraverso giunzioni sinaptiche o
elettriche.

I neuroni di ogni catena, posti tra il primo (neurone sensitivo) e l'ultimo (neurone motore) sono gli
interneuroni e dalla loro presenza e numero dipende la complessità delle risposte.

I neuroni sono cellule estremamente specializzate, caratterizzate da alcune funzioni o capacità


particolari:

trasduzione: sono capaci reagire ad uno stimolo trasformandolo, nel punto di stimolazione, in una
differenza di potenziale e quindi di generale una corrente elettrica (impulso nervoso);

conduzione: sono capaci di propagare ad alta velocità l'impulso nervoso lungo la loro membrana
cellulare;

trasmissione: sono capaci di stimolare a loro volta uno o più neuroni con cui vengono a contatto (a
livello di giunzioni sinaptiche) trasmettendo loro l'impulso generatosi in seguito alla prima
stimolazione;
memorizzazione: ogni volta che un neurone viene stimolato e genera impulsi, modifica il proprio
metabolismo proteico in modo che, stimolato da segnali uguali in tempi successivi, si modifica
come la prima volta: cioè "ricorda" e agisce come quella volta.

Le caratteristiche morfo-funzionali del neurone


I neuroni sono cellule altamente specializzate dalla forma e dalle dimensioni molto varie.

Presentano solitamente diversi prolungamenti (alcuni tipi ne hanno soltanto uno o due) mediante i
quali prendono rapporto con altri neuroni o cellule di altri tessuti.

Il corpo cellulare o soma presenta numerose isole di reticolo endoplasmatico granulare che
costituiscono la cosiddetta sostanza tigroide (corpi di Nissl o zolle tigroidi).

Sono inoltre presenti numerosi mitocondri, apparati di Golgi, lisosomi e spesso anche corpi
pigmentati derivanti da processi di lisi cellulare.

Sono presenti inoltre neurofilamenti e neurotubuli (citoscheletro).

Tra i prolungamenti si riconoscono i dendriti (che nei neuroni unipolari sono assenti), molto
ramificati e mai molto lunghi, con citoplasma molto simile a quello del soma, e il neurite o assòne,
che c'è sempre ed è sempre unico, può essere molto lungo con ramificazioni più scarse e di solito
presenti all'estremità.

Le terminazioni del neurite si dilatano nei bottoni sinàptici, mediante i quali il neurone prende
rapporto con altre cellule.

Il neurite è caratterizzato da neurofilamenti e neurotubuli, che servono per il trasporto delle


vescicole sinaptiche (trasporto assonico), contenenti i mediatori chimici sintetizzati nel soma e
assemblate dall'apparato di Golgi, fino ai bottoni sinaptici.

Mancano nel neurite il reticolo granulare, i ribosomi e l'apparato di Golgi.

Il neurite può essere coperto dai manicotti mielinici formati dalle cellule di Schwann o dagli
oligondendrociti, nel qual caso si parla di fibre mieliniche, oppure non possedere tale avvolgimenti,
anche se le cellule gliali isolano sempre l'assòne, nel qual caso si parla di fibre amieliniche.

Dal punto di vista funzionale il neurone è una cellula eccitabile, che risponde agli stimoli mediante
modificazioni della concentrazione ionica sui due lati della sua membrana (nel punto di
stimolazione).

Tali variazioni ioniche si traducono in variazioni di potenziale elettrico (trasduzione), che il neurone
propaga a grande velocità lungo la propria membrana (conduzione) sotto forma di una vera e
propria corrente elettrica (impulso) e, mediante le giunzioni sinaptiche, la trasmette ai neuroni o alle
cellule successive.

Poichè un neurone stimolato modifica la propria funzionalità, probabilmente attivando i sistemi di


sintesi proteica (in particolare l'RNA) diversamente ad ogni diverso stimolo, il neurone può
riattivare lo stesso sistema di sintesi ricevendo lo stesso stimolo in un tempo successivo: si può dire
che il neurone è dotato di una sorta di memoria, residente nel proprio RNA.

Riassumendo i caratteri funzionali propri del neurone sono: l'eccitabilità e la capacità di trasdurre,
di condurre, di trasmettere e di memorizzare.
Filogenesi del sistema nervoso
I sistemi nervosi più primitivi appartengono ai Celenterati (meduse e coralli), nei quali è formato
da una rete di cellule nervose ciascuna delle quali capace di essere stimolata e di inviare gli
impulsi agli elementi effettori.
Non esistono ancora le catene neuronali, anche se i neuroni sono sempre collegati gli uni agli altri e
soprattutto i neuroni rimangono diffusi in tutto il corpo.

Ad un gradino evolutivo successivo, come nei vermi e poi negli insetti, si osserva la concentrazione
dei neuroni nella parte cefalica del corpo, sempre più massiccia man mano che in questa parte si
localizzano importanti organi di senso (antenne, occhi ecc.).

Si formano le catene neuronali, in cui il primo neurone è sensitivo e l'ultimo motore, e compaiono
gli interneuroni.

Questo è un fatto determinante, perchè man mano che aumenta il numero degli interneuroni, le
risposte agli stimoli ambientali potranno essere sempre più adeguate.

Con lo stabilizzarsi della simmetria bilaterale, si verifica anche il fenomeno della centralizzazione,
per cui la gran parte dei neuroni si raggruppa in una o più formazioni centrali, mentre in periferia
rimangono i nervi e le formazioni sensoriali.

Negli animali superiori anche i neuroni sensitivi tendono ad avvicinarsi ai centri nervosi, e infatti li
ritroveremo nei gangli cerebro-spinali.

Per finire man mano che aumentano le capacità sensitive e motorie, aumenta il numero dei neuroni
e la complessità della loro organizzazione e si formano i centri soprassiali: a questo punto il sistema
nervoso è fatto da un asse nervoso, con funzione di raccolta e rispedizione degli impulsi, e da centri
soprassiali, con funzione di riconoscimento delle informazioni ed elaborazione delle risposte.

La suddivisione del sistema nervoso centrale.


Il sistema nervoso centrale (SNC) è situato entro la scatola cranica (encefalo) e nel canale
midollare della colonna vertebrale (midollo spinale).
E' costituito da una porzione cordonale allungata, detta asse nervoso, e da formazioni poste nella
parte più cefalica e dorsale dell'asse, dette centri soprassiàli.

L'asse presenta una porzione lunga 40-50 cm contenuta nel canale midollare, che è il midollo
spinale, che prosegue entro la scatola cranica (facendo quindi parte dell'encefalo) col nome di
tronco encefalico.

Questo è suddiviso, in senso caudo-cefalico, in midollo allungato, o bulbo, in ponte di Varòlio e in


mesencefalo.

Dorsalmente al bulbo e al ponte è presente un voluminoso centro soprassiale, il cervelletto, mentre


dorsalmente al mesencefalo è presente la lamina quadrigemina, centro riduzionale nell'uomo.

Gran parte della massa encefalica è costituita dal telencefalo, suddiviso nei due emisferi cerebrali,
che copre tutte le altre formazioni e circonda completamente un'ulteriore porzione, che non fa parte
nè dell'asse nè dei centri soprassiali, che è il diencefalo.

Questo è in continuità con il mesencefalo e rimane compreso nella parte centrale del telencefalo.
I centri soprassiali non hanno rapporti diretti con la periferia, e infatti tutti i nervi, spinali ed
encefalici, fanno capo all'asse nervoso, con le'eccezione del nervo olfattivo e del nervo ottico (che
però non sono veri nervi), collegati con il telencefalo e il diencefalo rispettivamente.

I tipi di sensibilità
Il termine sensibilità indica il complesso delle informazioni ricevute dal sistema nervoso in
seguito alle sollecitazioni che l'ambiente, interno ed esterno, esercita sui recettori e sugli organi
di senso.

Schematicamente si possono raggruppare tali informazioni sulla base della provenienza, e allora si
parlerà di sensibilità esterocettiva, se le informazioni provengono dall'ambiente esterno, di
sensibilità introcettiva o viscerale, se provengono dall'ambiente interno al corpo, di sensibilità
propriocettiva, se provengono dall'apparato locomotore e dall'organo dell'equilibrio.

La sensibilità si definisce cosciente se le informazioni, giunte alla corteccia cerebrale, vengono


decodificate e valutate in modo da poterci mettere in relazione con la sorgente della stimolazione.

E' invece incosciente se le informazioni non giungono alla corteccia cerebrale, ma a centri
sottostanti, e quindi gli stimoli vengono percepiti in modo vago o apparentemente non vengono
percepiti, e ad essi non si potranno dare risposte volontarie.

La sensibilità viene anche definita sulla base del maggiore o minore contenuto affettivo o
emozionale e sulla base della maggiore o minore discriminazione (riconoscimento) dello stimolo
che l'ha generata.

Si parla così di sensibilità protopatica, ad elevato contenuto affettivo ed emotivo (ad esempio una
carezza, il sapore di un cibo di cui siamo ghiotti, un dolore dovuto ad un'infiammazione ecc.) ma
scarsa o nulla componente discriminativa; e di sensibilità epicritica, a basso contenuto affettivo ed
elevata capacità di riconoscimento (ad esempio la sensibilità tattile dei polpastrelli delle dita che
esplorano una superficie, la sensibilità visiva degli occhi che leggono le lettere e le parole di uno
scritto ecc.).

Si può aggiungere che la sensibilità esterocettiva (tattile, termica e dolorifica, oltre a quelle
specifiche visiva, uditiva, gustativa e olfattiva) può essere a seconda dei casi epicritica o
protopatica, così come la sensibilità propriocettiva, mentre è sempre protopatica la sensibilità
viscerale.

Mentre le varie sensibilità epicritiche sono sempre coscienti, quelle protopatiche possono non
esserlo.

L'organizzazione macroscopica del midollo spinale


Il midollo spinale (MS) è quella parte dell'asse nervoso che sta nel canale midollare della
colonna vertebrale.
E' lungo 40-50 cm, ha sezione trasversale ellittica con diametro maggiore medio di 1 cm e pesa 25-
30 g.

Ha colore bianco candido in quanto superficialmente è formato da sostanza bianca.


Il MS non occupa il canale midollare per tutta la sua lunghezza, ma si ferma tra la 1° e la 2°
vertebra lombare.

Il fenomeno è dovuto al diverso accrescimento del MS e della colonna vertebrale che determina la
cosiddetta ascensione midollare durante gli anni dell'adolescenza.

Il MS è collegato alla periferia da 33 paia di nervi spinali, ciascuno dei quali prende rapporto con il
MS con due radici, una anteriore e una posteriore, passando per i forami intervertebrali.

Le radici anteriori sono formate dai neuriti dei neuroni motori situati nella sostanza grigia del
midollo, mentre le radici posteriori sono formate dai neuriti dei neuroni a T (cellule
pseudounipolari) dei gangli spinali, che portano ai neuroni del MS le informazioni da tutta la
periferia.

I gangli spinali sono situati lungo le radici posteriori, a livello dei forami intervertebrali.

I nervi spinali sono suddivisi in 8 cervicali, dodici toracici, cinque lombari, cinque sacrali e tre
coccigei.

Il primo paio cervicale passa tra l'osso occipitale e la prima vertebra e questo giustifica il numero di

8 paia contro sette vertebre cervicali.

A causa del diverso accrescimento del MS rispetto alla colonna vertebrale di cui si è detto, i forami
intervertebrali si spostano man mano verso il basso, per cui le radici dei nervi, che fuoriescono
appunto attraverso quei forami, sono costrette a compiere tragitti man mano più lunghi entro il
canale midollare, formando, al di sotto della 2° vertebra lombare, un fascio di filamenti nervosi
detto cauda equina.

Il diametro trasverso del MS non è costante ma a livello cervicale e lombare sono presenti due
rigonfiamenti dovuti al maggior numero di formazioni neuronali interne in corrispondenza degli
arti.

Il MS, infine è percorso per tutta la sua lunghezza, da due fessure longitudinali mediane, una
anteriore più profonda e divaricabile, una posteriore meno accentuata.

Il MS ha dimensioni inferiori a quelle del canale midollare ed è completamente circondato da un


manicotto di tessuto adiposo che lo separa dalla parete ossea, oltre che dalle meningi.

Nell'aracnoide è abbondante il liquido cefalo-rachidiano (liquor) che quindi protegge


completamente il MS.

La presenza delle radici dei nervi spinali, a disposizione metamerica, permette di suddividere
l'organo in tante parte successive dette neuròmeri, ciascuna collegata alla periferia da una coppia di
nervi.

L'organizzazione strutturale del midollo spinale.


Nel midollo spinale (MS) i neuroni sono tutti raggruppati in una lunga colonna centrale di
sostanza grigia circondata completamente da sostanza bianca.
In una sezione trasversale la forma della colonna grigia è simile ad una farfalla o ad una H
maiuscola, con due braccia sagittali unite da una porzione trasversale.
Quest'ultima è percorsa per tutta la lunghezza del MS da un sottile canale ependimale, residuo del
primitivo tubo neurale dell'embrione.

Le due braccia della H sono suddivise ciascuna in un corno anteriore e un corno posteriore che
hanno popolazioni neuronali differenti.

Si deve sottolineare fin d'ora che i raggruppamenti di neuroni sono anch'essi in forma di colonne
allungate lungitudinalmente per diversi neuromeri o anche per tutto il MS.

Gli studi sul MS hanno portato a due descrizioni della distribuzione dei neuroni, dovute al fatto che
mentre nelle corna anteriori le colonne sono facilmente riconoscibili, lo diventano molto meno nelle
corna posteriori, dove è più facile individuare una distribuzione a regioni successive, dette lamine.

Schematicamente nelle lamine più posteriori delle corna posteriori sono presenti neuroni sensitivi
somatici, che ricevono impulsi esterocettivi e propriocettivi protopatici con le radici posteriori dei
nervi spinali.

Nelle lamine più anteriori delle corna posteriori sono presenti neuroni sensitivi viscerali, che
ricevono impulsi introcettivi (ovviamente protopatici) ancora con le radici anteriori dei nervi.

Le colonne più posteriori delle corna anteriori sono formate da neuroni motori viscerali, i cui neuriti
vanno a far parte delle radici anteriori dei nervi.

Finalmente nelle colonne più anteriori delle corna anteriori sono presenti i neuroni motori somatici
alfa e gamma, i cui neuriti ancora vanno a far parte delle radici anteriori dei nervi.

Interneuroni associativi sono presenti con vari raggruppamenti, soprattutto nelle parti più interne
della sostanza grigia di ambedue i corni.

La sostanza bianca che circonda la colonna grigia centrale, viene suddivisa in quattro porzioni dalle
corna che si estendono verso la superficie del MS: un cordone anteriore fra le due corna anteriori,
diviso in due antimeri dalla fessura longitudinale anteriore, due cordoni laterali, fra le corna
anteriori e quelle posteriori, un cordone posteriore, diviso in due antimeri dalla fessura longitudinale
posteriore.

I cordoni sono costituiti dai fasci di neuriti prevalentemente mielinici che portano gli impulsi in
salita (vie sensitive) oppure in discesa (vie motrici) oppure che collegano in salita e in discesa
neuromeri diversi del MS (vie associative funicolari).

L'organizzazione della sostanza grigia del Midollo Spinale


Nel midollo spinale (MS) i neuroni sono tutti raggruppati in una lunga colonna centrale di
sostanza grigia circondata completamente da sostanza bianca.
In una sezione trasversale la forma della colonna grigia è simile ad una farfalla o ad una H
maiuscola, con due braccia sagittali unite da una porzione trasversale.

Quest'ultima è percorsa per tutta la lunghezza del MS da un sottile canale ependimale, residuo del
primitivo tubo neurale dell'embrione.

Le due braccia della H sono suddivise ciascuna in un corno anteriore e un corno posteriore che
hanno popolazioni neuronali differenti.
Si deve sottolineare fin d'ora che i raggruppamenti di neuroni sono anch'essi in forma di colonne
allungate lungitudinalmente per diversi neuromeri o anche per tutto il MS.

Gli studi sul MS hanno portato a due descrizioni della distribuzione dei neuroni, dovute al fatto che
mentre nelle corna anteriori le colonne sono facilmente riconoscibili, lo diventano molto meno nelle
corna posteriori, dove è più facile individuare una distribuzione a regioni successive, dette lamine.

Schematicamente nelle lamine più posteriori delle corna posteriori sono presenti neuroni sensitivi
somatici, che ricevono impulsi esterocettivi e propriocettivi protopatici con le radici posteriori dei
nervi spinali, e danno origine con i loro neuriti alle vie sensitive spino-cerebellari (propriocettiva) e
al lemnisco spinale (vie spino-talamica e spino tettale).

Nelle lamine più anteriori delle corna posteriori sono presenti neuroni sensitivi viscerali, che
ricevono impulsi introcettivi (ovviamente protopatici) ancora con le radici posteriori dei nervi e i
cui neuriti formano il lemnisco viscerale.

Le colonne più posteriori delle corna anteriori sono formate da neuroni motori viscerali, i cui neuriti
vanno a far parte delle radici anteriori dei nervi e si metteranno in sinapsi con i neuroni motori dei
gangli simpatici.

Finalmente nelle colonne più anteriori delle corna anteriori sono presenti i neuroni motori somatici
alfa e gamma, i cui neuriti ancora vanno a far parte delle radici anteriori dei nervi e porteranno gli
ordini motori direttamente ai muscoli striati (alle fibre extrafusali e intrafusali rispettivamente).

Interneuroni associativi sono presenti con vari raggruppamenti, soprattutto nelle parti più interne
della sostanza grigia.

L'unità motoria di Sherrington


Gli assoni dei neuroni motori somatici alfa si ramificano ripetutamente una volta penetrati in un
muscolo, e ogni ramo, che termina con una placca motrice, si mette in sinapsi con una fibra
muscolare diversa.
Venne definita unità motoria da Sherrington, l'insieme del motoneurone e delle fibre muscolari
striate che da esso dipendono direttamente.

Se le unità motorie di un muscolo sono composte da poche fibre, migliore sarà il controllo nervoso
su quel muscolo e più precisi e fini saranno i movimenti permessi, perchè un unico neurone guiderà
l'attività contrattile di poche fibre.

Se quel neurone ha sotto il suo controllo molte fibre, la risposta contrattile sarà meno precisa.

Ad esempio i muscoli delle dita della mano hanno unità motorie di poche unità, mentre i muscoli
del dorso (trapezio e grande dorsale) hanno unità motorie di molte centinaia di unità.

Motoneuroni somatici
Ci sono due tipi di motoneuroni somatici, che sono presenti nelle colonne anteriori delle corna
anteriori del midollo spinale e nei nuclei motori somatici dei nervi cranici.
I motoneuroni alfa sono grosse cellule multipolari il cui neurite esce dalla sostanza bianca,
mielinizza e si porta in periferia a mettersi in sinapsi con poche o anche molte fibre muscolari
striate scheletriche, su ciascuna delle quali si appoggia con una placca motrice.
I motoneuroni gamma sono neuroni simili agli alfa ma più piccoli, commisti con essi nelle corna
anteriori del midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici.

Il loro neurite mielinico si porta alle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari, delle quali controlla la
contrazione nell'ambito del circuito gamma.

Motoneuroni viscerali
I neuroni motori viscerali rappresentano un'unica famiglia di neuroni multipolari e sono
localizzati nelle colonne della parte posteriore delle corna anteriori del midollo spinale, nei
nuclei effettori viscerali dei nervi encefalici (III°, VII°, IX° e X° paio) e nei gangli sia
dell'ortosimpatico (catena gangliare latero-vertebrale) che del parasimpatico.
I gruppi di neuroni effettori viscerali centrali rappresentano le stazioni di origine del parasimpatico
(nuclei dei nervi cranici e colonne sacrali del midollo spinale) e dell'ortosimpatico (colonne toraco-
lombari del midollo spinale).

I neuroni viscero effettori centrali mandano il loro neurite ad un secondo neurone motore viscerale
periferico situato in un ganglio simpatico e utilizzano come mediatore chimico l'acetilcolina.

I neuroni visceroeffettori dei gangli invece utilizzano come mediatore chimico, a seconda dei casi,
acetilcolina, VIP (Vasoactive Intestinal Peptide), noradrenalina e neuropeptide Y.

Le caratteristiche generali dei nervi spinali


I nervi spinali sono sono 33 paia di nervi che hanno origine apparente dal midollo spinale (MS).

Sono suddivisi in: 8 cervicali (il primo paio cervicale passa tra l'osso occipitale e l'atlante e questo
giustifica il numero di 8 paia contro sette vertebre cervicali), 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 3
coccigei).

Hanno disposizione metamerica e si formano per l'unione delle radici anteriore e posteriore.

Sono tutti nervi misti in quanto sono formati sia da fibre sensitive (somatiche e viscerali) che da
fibre motrici (somatiche e viscerali).

Le radici anteriori sono costituite da fibre motrici, che quindi hanno origine reale dal MS in quanto
rappresentano i neuriti dei motoneuroni posti nelle colonne delle corna anteriori.

Le radici posteriori sono costituite da fibre sensitive, che quindi hanno origine apparente dal MS: la
loro origine reale è nei gangli spinali, localizzati appunto lungo le radici posteriori stesse a livello
dei forami intervertebrali: in essi sono presenti i neuroni pseudounipolari o "a T" (protoneuroni
sensitivi).

Si deve ricordare che i rami periferici di questi neuroni terminano con i recettori sensitivi.

Suddividendo il MS in 33 segmenti, ciascuno con la propria coppia di nervi spinali (neuròmeri), si


può far corrispondere ciascun neuromero ad un gruppo (pari) di muscoli scheletrici, che viene detto
miòmero, e ad una regione cutanea, che viene detta dermatòmero.

Ciò vale solo per le componenti somatiche dei nervi, in quanto le componenti viscerali (che
costituiscono il sistema nervoso simpatico) hanno diversa organizzazione.

A causa del diverso accrescimento del MS rispetto alla colonna vertebrale (ascensione midollare) i
forami intervertebrali si spostano man mano verso il basso, per cui le radici dei nervi, che
fuoriescono appunto attraverso quei forami, sono costrette a compiere tragitti man mano più lunghi
entro il canale midollare, formando, al di sotto della 2° vertebra lombare, un fascio di filamenti
nervosi detto cauda equina.

Ad eccezione dei nervi toracici, che mantengono un'organizzazione metamerica favorita dalla
metameria dei miomeri, gli altri nervi si organizzano in formazioni anastomotiche, i plessi.

L'organizzazione della sostanza bianca del Midollo Spinale


La sostanza bianca del midollo spinale (MS) circonda la colonna grigia centrale e viene
suddivisa in quattro porzioni dalle corna ,che si estendono verso la superficie del MS: un
cordone anteriore fra le due corna anteriori, diviso in due antimeri dalla fessura longitudinale
anteriore; due cordoni laterali, fra le corna anteriori e quelle posteriori; un cordone posteriore,
diviso in due antimeri dalla fessura longitudinale posteriore.
I cordoni sono costituiti dai fasci di neuriti prevalentemente mielinici che portano gli impulsi in
salita (vie sensitive) oppure in discesa (vie motrici) oppure che collegano in salita e in discesa
neuromeri diversi del MS (vie associative funicolari o intersegmentali).

Questi ultimi sono presenti in tutti i cordoni.

I principali fasci del cordone anteriore sono fasci discendenti del sistema piramidale diretto e del
sistema extrapiramidale, che portano ai motoneuroni somatici gli ordini per la contrazione delle
fibre muscolari striate scheletriche, e fasci del sistema riflesso dalla lamina quadrigemina e dai
nuclei vestibolari che portano sempre ai motoneuroni somatici impulsi per le attività motorie
riflesse in risposta a stimoli uditivi e visivi e relativi all'equilibrio.

I fasci del cordone laterale sono sia vie della sensibilità propriocettiva protopatica dirette al
cervelletto, con origine dai neuroni sensitivi somatici delle corna posteriori (che a loro volta
ricevono informazioni dall'apparato locomotore (impulsi propriocettivi) tramite i neuroni
pseudounipolari gangliari;

sia vie della sensibilità esterocettiva protopatica (lemnisco spinale) dirette al talamo e alla lamina
quadrigemina, anch'esse con origine dai neuroni sensitivi somatici delle corna posteriori;

sia vie delle sensibilità viscerale (lemnisco viscerale) dirette alla formazione reticolare,
all'ipotalamo e al talamo, formate dai neuriti dei neuroni sensitivi viscerali della parte più anteriore
delle corna posteriori.

Sono presenti inoltre fasci discendenti, i principali dei quali sono il fascio piramidale crociato con
origine dai neuroni piramidali giganti della corteccia telencefalica, che terminano sui motoneuroni
somatici alfa e gamma, e fasci appartenenti al sistema extrapiramidale provenienti da varie stazioni
del tronco encefalico, anch'essi diretti ai motoneuroni somatici delle corna anteriori.

Per finire il cordone posteriore è formato esclusivamente da fasci ascendenti costituiti dai neuriti dei
neuroni pseudounipolari gangliari che non si mettono in sinapsi con neuroni sensitivi delle corna
posteriori, ma salgono direttamente verso il tronco encefalico dove trovano la prima interruzione.

Formano i fascicoli gracile e cuneato e trasportano impulsi della sensibilità epicritica, sia estero-
che propriocettiva, ai nuclei gracile e cuneato del bulbo.
Generalità e descrizione macroscopica del tronco encefalico
Il tronco encefalico è la continuazione dell'asse nervoso a livello encefalico.

Dorsalmente ad esso si riconoscono due organi soprassiali, il cervelletto e la lamina quadrigemina.

Il limite convenzionale tra midollo spinale (MS) e tronco encefalico (TE) è un piano passante tra la
prima vertebra cervicale (atlante) e l'occipitale, subito sopra l'emergenza del primo paio dei nervi
spinali.

La prima porzione del TE è il midollo allungato (o bulbo), che rappresenta la continuazione del MS:
è lungo circa 5 cm e tende ad allargarsi presentando, ventralmente, due lunghi rilievi, le piramidi
bulbari (dovute al passaggio, internamente, dei fasci piramidali), ai lati delle quali, rostralmente,
sono presenti due rigonfiamenti ovoidali, le olive bulbari, dovute alla presenza in profondità, di
gruppi neuronali denominati nuclei olivari inferiori.

Posteriormente il bulbo si allarga in una superficie triangolare percorsa da diversi rilievi e solcature
e con due cordoni che si portano dorsalmente verso il cervelletto, i peduncoli cerebellari inferiori.

Osservando il TE dalla faccia inferiore (anteriore), il bulbo presenta un limite brusco con la
porzione successiva, il ponte di Varolio o protuberanza anulare, formato da una voluminosa fascia
trasversale di sostanza bianca che dorsalmente si prolunga nel cervelletto con i peduncoli cerebellari
medi.

Dorsalmente il ponte, fra i due peduncoli cerebellari medi, presenta una superficie simile a quella
del bulbo, anch'essa triangolare: le due superfici dorsali di bulbo e ponte sono continue l'una con
l'altra e assieme costituiscono la fossa romboidale, che è il pavimento di una cavità che separa bulbo
e ponte dal loro organo soprassiale (il cervelletto).

La cavità è detta IV° ventricolo: il suo vertice caudale riceve il canale ependimale del MS, mentre il
suo vertice craniale continua con l'acquedotto di Silvio.

Anteriormente, il ponte è separato per mezzo di una profonda fessura trasversale dal mesencefalo, la
terza porzione del TE, che ventralmente è suddiviso nei due voluminosi peduncoli cerebrali,
leggermente divergenti, mentre dorsalmente si prolunga in direzione caudale con due peduncoli
ceberellari superiori.

La faccia dorsale del mesencefalo è occupata da un piccolo organo soprassiale, riduzionale nella
specie umana, la lamina quadrigemina.

Il Telencefalo, come il Midollo Spinale, è caratterizzato dal rapporto diretto con i nervi, in questo
caso detti nervi encefalici, che raggiungono (o si dipartono da) le tre porzioni del TE sia
lateralmente che ventralmente che, in un caso, dorsalmente.

L'organizzazione della sostanza grigia del tronco encefalico


Nel tronco encefalico (TE) si verificano alcuni cambiamenti rispetto al midollo spinale (MS).

Poichè sono presenti diversi fasci sia ascendenti che discendenti che associativi, che passano oppure
si fermano nelle stazioni qui presenti, o che collegano diverse porzioni del TE stesso anche
controlaterali, la sostanza grigia, che è sempre immersa nella sostanza bianca, non riesce a
conservare una struttura colonnare unitaria, ma si frammenta in tante formazioni, alcune delle quali
mantengono l'organizzazione colonnare.
Queste formazioni prendono il nome di nuclei.

I nuclei sono in parte formati dagli stessi neuroni visti nelle corna anteriori e posteriori del MS e
presentano gli stessi collegamenti (cioè ricevono fibre dai neuroni sensitivi dei gangli e mandano
fibre alla muscolatura liscia o striata), in parte sono nuovi neuroni (interneuroni) che costituiscono
stazioni di interruzione delle vie che passano per il TE, sia sensitive che motrici che associative.

Con queste premesse, si riconoscono nel TE nuclei dei nervi encefalici (che corrispondono ai
raggruppamenti colonnari e laminari delle corna del MS), nuclei propri (che corrispondono a
stazioni di interruzione di vie in transito per il tronco) e nuclei della formazione reticolare.

Questi ultimi corrispondono ai nuclei propri ma, essendo molto piccoli e dispersi, danno al tessuto
nervoso un aspetto e un'organizzazione che non sono nè di sostanza grigia nè di sostanza bianca ma,
appunto, di sostanza reticolare.

Per quanto riguarda la sostanza bianca, è costuita da fasci ascendenti (sensitivi) che si portano alle
stazioni superiori (diencefalo, lamina quadrigemina e cervelletto), da fasci discendenti (motori)
appartenenti ai sistemi piramidale ed extrapiramidale, parte delle cui fibre è in transito diretta ai
motoneuroni del MS, mentre un'altra parte va a terminare sui neuroni dei nuclei motori dei nervi
encefalici.

Ancora, è costituita da fasci di fibre che collegano variamente i diversi nuclei del tronco stesso e da
fasci di fibre che collegano fra loro i centri soprassiali (corteccia telencefalica, corteccia cerebellare
e lamina quadrigemina).

La direzione di questi fasci non è più quindi soltanto verticale, come nel MS, ma anche orizzontale
ed obliqua.

La struttura del bulbo o midollo allungato, con cenni funzionali.


Solo la parte più caudale del bulbo, per uno o due cm, mantiene l'organizzazione della sostanza
grigia e bianca descritta per il midollo spinale, poi la presenza di fasci bianchi a diversa direzione
(molti decussano, cioè cambiano antimero) e la comparsa di nuovi raggruppamenti nucleari
(nuclei propri e formazione reticolare) scompaginano l'ordine osservato nel midollo.

Nel bulbo si trovano nuclei sia sensitivi che motori di diversi nervi encefalici (dal V al XII),
importanti nuclei propri come i nuclei dei fascicoli gracile e cuneato (prima stazione della via della
sensibilità epicritica) e i nuclei olivari bulbari, che sono stazioni delle vie motrici extrapiramidali,
ma mandano anche fibre eccitatorie al cervelletto (fibre rampicanti), e nuclei della formazione
reticolare.

Per quanto riguarda la sostanza bianca, passano per il bulbo i fasci spino-cerebellari, che portano la
sensibilità propriocettiva protopatica al cervelletto, incanalandosi lungo i peduncoli cerebellari
inferiori e medi; passano fibre del lemnisco viscerale, che in parte si interrompono in nuclei propri e
in parte proseguono per il talamo; vi arrivano i fascicoli gracile e cuneato, che veicolano la
sensibilità epicritica e, dopo la stazione rappresentata dai nuclei omonimi, ripartono col nome di
lemnisco mediale diretti al talamo.

In discesa passano le fibre del sistema piramidale, in parte diretto e in parte crociato, che sporgono
alla faccia inferiore formando le cosiddette piramidi bulbari, e anche le fibre del sistema
extrapiramidale, che hanno diverse interruzioni in stazioni nucleari (come l'oliva bulbare).
Ambedue i sistemi mandano fibre ai nuclei motori dei nervi encefalici qui presenti.

Anche le sparse fibre motrici viscerali passano dal bulbo: sono dirette ai motoneuroni viscerali
spinali, ma in parte vanno a terminare nei nuclei motori viscerali del IX e del X paio qui presenti.

Al bulbo fanno capo i nervi encefalici dal VI paio (abducente) al XII paio (ipoglosso).

La struttura del ponte di Varolio, con cenni funzionali.


Il ponte di Varolio è una fascia trasversale di sostanza bianca posta tra bulbo e mesencefalo, dai
quali è separato per mezzo di due profonde fessure trasversali.

La parte ventrale del ponte, detta piede, contiene numerosi piccoli nuclei propri, detti nuclei basilari
del ponte, che ricevono fibre dalla corteccia cerebrale e mandano fibre al cervelletto, essendo
dunque stazioni di una via che collega in discesa i due principali centri soprassiali.

Queste fibre passano nel peduncolo cerebellare medio.

Tra i fasci presenti nel piede del ponte, si riconoscono quelli discendenti (motori) dei sistemi
piramidale ed extrapiramidale, che in parte possano oltre per dirigersi ai nuclei motori del nervi
cranici del bulbo (IX, X, XI e XII) e alle corna anteriori del midollo spinale, in parte cambiano
direzione e vanno ai nuclei motori del nervi cranici presenti nel ponte stesso (V, VI e VII).

Nella parte dorsale del ponte, detta callotta, sono presenti i nuclei motori del nervi cranici V, VI e
VII, i nuclei sensitivi dei nervi cranici V, VII e VIII.

Questi ultimi sono i nuclei cocleari, da cui partono le fibre che portano impulsi uditivi dirette al
diencefalo (corpi genicolati mediali), e i nuclei vestibolari, da cui partono fibre che portano impulsi
statocinetici (equilibrio) diretti al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore, e dirette ai
motoneuroni del midollo spinale cervicale tramite il fascicolo longitudinale mediale.

Attraverso la callotta passano i fasci ascendenti diretti al talamo, come il lemnisco mediale che
porta la sensibilità epicritica con origine dai nuclei gracile e cuneato del bulbo e al quale si
aggiungono le fibre epicritiche provenienti dal nucleo sensitivo del trigemino (V).

Vi passa anche un fascio spino-cerebellare, diretto al cervelletto per mezzo del peduncolo
cerebellare superiore, e l'importante fascicolo longitudinale mediale che collega tra loro i nuclei
motori dei nervi dei muscoli estrinseci dell'occhio (III, IV e VI) per la coordinazione dei movimenti
coniugati degli occhi.

Con questo fascio gli impulsi statocinetici prelevati dai neuroni dei nuclei vestibolari si portano ai
neuroni motori delle corna anteriori del midollo spinale cervicale, per la coordinazione tra i
movimenti della testa e quelli degli occhi.

Al ponte fa capo il V paio dei nervi cranici (trigemico).

La faccia dorsale del ponte rappresenta la metà anteriore della fossa romboidale (IV ventricolo), che
si restringe cefalicamente per dare origine all'acquedotto del Silvio.
La struttura del mesencefalo, con cenni funzionali.
Il mesencefalo è la porzione più rostrale del tronco encefalico e fa seguito al ponte di Varolio, dal
quale è separato da una profonda fessura, il solco ponto-mesencefalico.
E' essenzialmente costituito dai due peduncoli cerebrali ventralmente, e dal tetto dorsalmente.

Il mesencefalo è percorso dall'acquedotto del Silvio, derivante dal IV ventricolo.

Nei peduncoli cerebrali transitano in discesa i fasci dei sistemi motori somatici piramidale ed
extrapiramidale e i fasci del sistema cortico-ponto-cerebellare.

In salita transitano il lemnisco mediale, che porta la sensibilità epicritica (esterocettiva e


propriocettiva) al talamo, il lemnisco spinale, che porta la sensibilità esterocettiva protopatica al
talamo e alla lamina quadrigemina e fasci della sensibilità viscerale, sempre diretti al talamo.

Nei peduncoli cerebellari si trovano i due voluminosi nuclei della sostanza nera del Sommering,
nuclei propri che sono importanti stazioni delle vie extrapiramidali.

Parte dei loro neuroni utilizza dopamina come mediatore chimico, che ha azione eccitatoria sui
nuclei del corpo striato, parte produce GABA (Gamma-Amino- Butyrric-Acid) che ha azione
inibitrice su nuclei talamici e sulla formazione reticolare del ponte e dello stesso mesencefalo.

Questi nuclei sono implicati in patologie neurologiche quale il morbo di Parkinson.

Il tetto, il cui limite inferiore è rappresentato dai nuclei della sostanza nera, è percorso dalle fibre
del fascicolo longitudinale mediale, dalle fibre dirette al cervelletto che si incanaleranno nei
peduncoli cerebellari superiori, da fibre provenienti dal cervelletto e dirette al talamo e al nucleo
rosso.

Questo è un nucleo proprio sito nel tetto stesso, dorsalmente alla sostanza nera, che riceve impulsi
dal cervelletto (via cerebello-rubra) e manda impulsi sia al talamo (via rubo-talamica) che ai
motoneuroni spinali per la regolazione degli automatismi motori (via rubo-spinale).

Tutto attorno all'acquedotto di Silvio, che attraversa il tetto, sono presenti molti piccoli nuclei che
formano il cosiddetto grigio periacqueduttale, implicati nella regolazione della sensibilità dolorifica,
che ricevono fibre dal lemnisco spinale.

Nel mesencefalo sono presenti i nuclei motori del III e IV paio (n.oculomotore comune e
n.trocleare) e la parte rostrale del nucleo sensitivo del V paio (n.trigemino).

La parte dorsale del tetto del mesencefalo è un vero e proprio centro soprassiale, la lamina
quadrigemina, così denominata in quanto formata da quattro piccoli rilievi semisferici.

I tubercoli quadrigemini inferiori sono stazioni delle vie uditive, che ricevono informazioni dai
nuclei cocleari del ponte, e mandano i loro neuriti ai corpi genicolati mediali, che invieranno le
informazioni acustiche all'area uditiva (temporale) della corteccia telencefalica.

I tubercoli quadrigemini superiori sono invece stazioni delle vie ottiche, e ricevono fibre dai corpi
genicolati laterali.

Mandano neuriti ai nuclei dei nervi oculomotori (III, IV, VI) per i movimenti riflessi degli occhi,
cefalo-oculo-giri e di inseguimento.
I tubercoli superiori sono collegati a quelli inferiori, per cui intervengono nei movimenti riflessi di
occhi e testa in seguito a stimoli uditivi.

Al mesencefalo fanno capo il III e IV paio dei nervo cranici: ques'ultimo nasce dorsalmente, mentre
il III origina dal solco ponto-mesencefalico.

Le caratteristiche generali dei nervi encefalici


I nervi encefalici sono convenzionalmente dodici paia, ma il primo (nervo olfattivo) e il secondo
(nervo ottico) non sono veri nervi, per cui in pratica ci si riferisce ai restanti dieci.
A differenza dei nervi spinali la loro disposizione non è rigorosamente metamerica, anche se il III è
il più cefalico e il XII il più caudale, per cui la numerazione romana rispetta abbastanza bene la loro
posizione.

La loro caratteristica più significativa è che solo tre di essi sono nervi misti (VII, IX e X) mentre gli
altri hanno diversa composizione in fibre.

Come conseguenza solo i tre nervi misti e quelli che hanno una componente sensitiva (V e VIII)
hanno annessi gangli formati dalle cellule pseudounipolari sensitive (protoneuroni gangliari),
corrispondenti ai gangli spinali.

Gli altri nervi sono motori e quindi non avranno il ganglio sensitivo.

Se contengono una componente motrice viscerale, avranno invece annesso un ganglio simpatico,
analogamente ai nervi spinali toracici e lombari, le cui fibre pregangliari simpatiche si portano ai
gangli della catena dell'ortosimpatico (rami comunicanti bianchi).

Le fibre motrici dei nervi encefalici originano da nuclei motori (somatici e/o viscerali) del tronco
encefalico (corrispondenti alle colonne delle corna anteriori del midollo spinale).

Le fibre sensitive entrano nel tronco per mettersi in sinapsi con i neuroni dei nuclei sensitivi
(somatici e/o viscerali) del tronco stesso (corrispondenti ai neuroni delle lamine delle corna
posteriori).

La formazione reticolare
La formazione reticolare consiste di una miriade di piccoli nuclei diffusi in tutto il tronco
cerebrale che, per il rapporto che hanno con la sostanza bianca, danno un aspetto reticolato al
tessuto nervoso, per questo indicato come sostanza (o formazione) reticolare, per distinguerla da
sostanza bianca e grigia.
Per lungo tempo non è stato possibile individuare i collegamenti precisi di quei piccoli nuclei, e la
formazione reticolare è stata considerata complessivamente una sorta di filtro diffusore, che
riceveva informazioni praticamente da tutti i distretti encefalici e dal midollo spinale e diffondeva
informazioni a tutti gli organi nervosi.

Oggi si sa qualcosa di più, ad esempio che essa controlla il ritmo sonno-veglia e lo stato di vigilanza
e di coscienza, mantenendo attiva e vigile la corteccia cerebrale, oltre ad avere azione su funzioni
viscerali, come quelle cardiovascolari e respiratoria, oltre che nella percezione del dolore.
L'organizzazione macroscopica del cervelletto
Il cervelletto è l'organo soprassiale del bulbo e del ponte, dorsalmente ai quali è situato con
l'interposizione del IV ventricolo.

E' collegato al tronco mediante le tre coppie di peduncoli cerebellari.

Ha la forma di un ovoide a maggior asse trasversale, appoggiato posteriormente all'osso occipitale,


nelle cui fosse cerebellari si situa.

Superiormente ad esso c'è il polo occipitale del telencefalo, dal quale è separato per mezzo di una
lamina meningea detta tentorio del cervelletto.

Il cervelletto è diviso in due lobi, destro e sinistro, uniti da una formazione sagittale mediana detta
verme.

La superficie del cervelletto è percorsa da solcature parallele e pressochè trasversali, alcune più
profonde, che separano tra loro le lamine.

Ogni lamina è a sua volta solcata da numerose ulteriori fessure, che determinano la formazione
delle lamelle.

Il colore del cervelletto è grigio pallido-rosato in quanto la sostanza grigia è stratificata in superficie
a formare la corteccia cerebellare.

Il cervelletto è l'organo che si incarica di elaborare tutte le informazioni propriocettive protopatiche


e stato-cinetiche provenienti dall'apparato locomotore e dall'orecchio interno, permettendo al
telencefalo di produrre risposte motorie volontarie precise e coordinate, intervenendo nella
programmazione dei movimenti e nel loro apprendimento e, infine, determinando anche riflessi di
moto e di posizione.

L'organizzazione della sostanza grigia del cervelletto


Nel cervelletto la sostanza grigia forma una corteccia stratificata uniformemente sulla sostanza
bianca, che è centrale, e contemporaneamente forma quattro coppie di nuclei che stanno immersi
nella sostanza bianca di ogni emisfero.
In senso medio-laterale i nuclei centrali del cervelletto sono: il nucleo del tetto, il nucleo globoso, il
nucleo emboliforme e il nucleo dentato.

La corteccia, uniforme per tutto il cervelletto, è costituita da tre strati (molecolare, gangliare o delle
cellule di Pùrkinje, granulare) e presenta un'organizzazione estremamente regolare e geometrica, in
quanto i prolungamenti dei neuroni sono sempre disposti secondo direzioni costanti e precise.

Allo strato granulare del cervelletto giungono le fibre muscoidi, che sono le terminazioni di tutte le
fibre dirette a quest'organo e che portano informazioni propriocettive protopatiche (fasci spino-
cerebellari e trigemino-cerebellari), informazioni stato-cinetiche (fasci vestibolo- cerebellari),
informazioni sulla programmazione dei movimenti dalla corteccia cerebrale (fibre cortico-ponto-
cerebellari).

Dal nucleo olivare bulbare arrivano invece le fibre rampicanti, che si mettono in sinapsi con i
dendriti delle cellule di Pùrkinje eccitandole.
Sia le fibre muscoidi che rampicanti utilizzano come mediatore chimico il glutamato, che ha azione
eccitatoria, mentre tutti i neuroni della corteccia cerebellare (con l'eccezione dei granuli) hanno
sinapsi di tipo inibitorio, utilizzando come mediatore il GABA (acido gamma-amino-butirrico).

Il gioco delle sinapsi eccitatorie e inibitorie entro la corteccia cerebellare e la sua estrema regolarità
geometrica hanno fatto pensare che quest'organo possa ricevere costantemente informazioni
aggiornate sullo stato di attività dell'apparato locomotore e la posizione del corpo e delle sue parti
nello spazio, informazioni che non memorizza, ma cancella di continuo per poter fornire, a
richiesta, alla corteccia cerebrale, i dati più recenti sulla situazione periferica.

La struttura della corteccia cerebellare


La corteccia cerebellare è stratificata alla superficie del cervelletto, coprendo in maniera
uniforme la sostanza bianca, che così risulta centrale.

E'identica in tutta la superficie dell'organo ed è composta da tre strati di neuroni che, dall'esterno
all'interno, sono: lo strato molecolare, lo strato gangliare o delle cellule del Pùrkinje, lo strato
granulare.

Poichè le cellule di Pùrkinje sono i neuroni più caratteristici del cervelletto, iniziamo la descrizione
da questo strato.

Le cellule di Pùrkinje, o cellule gangliari, sono neuroni con un voluminoso soma a forma di pera
disposti tutti in un unico strato fra lo strato molecolare e quello granulare.

Dalla base del soma nasce il neurite che penetra nello strato granulare, lo attraversa tutto e si dirige
ai nuclei centrali del cervelletto, dove di solito termina.

Dal collo del soma piriforme prendono origine due o tre grossi dendriti che penetrano nello strato
molecolare, diretti verso la superficie.

I dendriti si ramificano alcune volte costituendo una spalliera e tutti i rami assumono una direzione
comune verso la superficie della corteccia, cioè risultano paralleli tra loro.

Ma non basta: sono anche tutti disposti in un unico piano, per cui una cellula di Pùrkinje con i suoi
dendriti assomiglia ad un candelabro ebraico.

Anche questo non basta: i piani delle spalliere dendritiche di tutte le cellule di Pùrkinje sono
paralleli tra loro, perpendicolari alla superficie della corteccia e perpendicolari al piano che forma
l'asse di ogni lamella cerebellare.

I rami dendritici delle spalliere sono ricchi di piccole estroflessioni (le spine) su cui poggiano le
sinapsi di altri neuroni.

Infatti con le cellule di Purkinje prendono rapporto sinaptico i neuriti delle cellule dei canestri dello
strato molecolare (a livello del soma), i neuriti dei granuli dello strato molecolare (si appoggiano
sulle spine) e i neuriti di neuroni del nucleo olivare bulbare, che si arrampicano sulle spalliere (fibre
rampicanti) e che pure si appoggiano sulle spine.

Lo strato molecolare è formato da interneuroni di associazione di varia forma e dimensioni,


piuttosto scarsi (da cui il nome molecolare dello strato), tra i quali si riconoscono, in prossimità
dello strato di Pùrkinje, le cellule dei canestri.
Questi neuroni emettono un neurite che è sempre diretto perpendicolarmente al piano della lamella
cerebellare (cioè parallelamente ai piani delle spalliere dendritiche), e ogni volta che incontra il
soma di una cellula di Pùrkinje, si ramifica attorno ad esso formando il canestro e le sinapsi.

Ogni cellula dei canestri contatta una decina di cellule di Pùrkinje.

Nello strato molecolare sono presenti anche i neuriti dei granuli, che qui salgono e si dividono a T,
formando le fibre parallele, così dette perchè sono tutte parallele tra loro, parallele alla superficie
della corteccia e perpendicolari ai piani delle spalliere: le fibre parallele prendono contatto sinaptico
con le spine dei dendriti delle cellule di Purkinje.

Ancora, nello strato molecolare si trovano parte dei dendriti delle cellule di Golgi dello strato
granulare, con i quali prendono contatto saempre le fibre parallele.

Per finire lo strato granulare è formato dai granuli, piccoli neuroni dal soma sferico, con quattro o
cinque dendriti terminanti con piccole ramificazioni "ad artiglio" e il neurite che sale nello strato
molecolare per formare una fibra parallela.

Tra i granuli, che ricevono dall'esterno le fibre muscoidi con tutte le informazioni da integrare, sono
sparsi i grandi granuli o cellule di Golgi, il cui neurite si ramifica ripetutamente nello stesso strato
granulare e contatta i piccoli granuli, mentre i dendriti si ramificano in tutte le direzioni, salendo
anche nello strato molecolare.

Gli unici neuriti che abbandonano la corteccia cerebellare sono quelli delle cellule di Pùrkinje,
pochi dei quali però abbandonano il cervelletto, in quanto in gran parte si portano ai nuclei centrali.

Anatomia funzionale del cervelletto


La corteccia cerebellare è uniforme e presenta un'organizzazione estremamente regolare e
geometrica, in quanto i prolungamenti dei neuroni sono sempre disposti secondo direzioni
costanti e precise.
Allo strato granulare del cervelletto giungono le fibre muscoidi, che sono le terminazioni di tutte le
fibre dirette a quest'organo e che portano informazioni propriocettive protopatiche (fasci spino-
cerebellari e trigemino-cerebellari), informazioni stato-cinetiche (fasci vestibolo-cerebellari),
informazioni sulla programmazione dei movimenti dalla corteccia cerebrale (fibre cortico-ponto-
cerebellari).

Dal nucleo olivare bulbare arrivano invece le fibre rampicanti, che si mettono in sinapsi con i
dendriti delle cellule di Pùrkinje (spalliere) eccitandole.

Sia le fibre muscoidi che rampicanti utilizzano come mediatore chimico il glutamato, che ha azione
eccitatoria, mentre tutti i neuroni della corteccia cerebellare (con l'eccezione dei granuli) hanno
sinapsi di tipo inibitorio, utilizzando come mediatore il GABA (acido gamma-amino- butirrico).

Il gioco delle sinapsi eccitatorie e inibitorie entro la corteccia cerebellare e la sua estrema geometria
hanno fatto pensare che quest'organo possa ricevere costantemente informazioni aggiornate sullo
stato di attività dell'apparato locomotore e la posizione del corpo e delle sue parti nello spazio,
informazioni che non memorizza, ma cancella di continuo per poter fornire, a richiesta, alla
corteccia cerebrale, i dati più recenti sulla situazione periferica.

Riassumendo, il cervelleto esegue un continuo monitoraggio dell'attività motoria, integrando le


informazioni propriocettive e statocinetiche che continuamente riceve.

Coordina l'attività sinergica dei muscoli agonisti, influenza il tono muscolare e l'equilibrio e
stabilizza i movimenti.

L'organizzazione macroscopica del diencefalo


Il diencefalo è una formazione posta anteriormente al tronco encefalico e quasi completamente
circondata dal telencefalo.
Non è una formazione assile, e infatti non riceve nè invia nervi (se si esclude il nervo ottico) e non
si può considerare un organo soprassiale non avendo, tra l'altro, una struttura corticale.

Consiste in un insieme di numerosi nuclei, stazioni di vie sensitive ascendenti e motrici discendenti,
che vengono suddivisi in cinque gruppi.

Il diencefalo corrisponde ad una delle due vescicole in cui si suddivide il proencefalo alla fine del
primo mese di vita embrionale (l'altra è il telencefalo) e conserva al suo interno una cavità nella
quale si apre l'acquedotto di Silvio, il III ventricolo, in forma di fessura sagittale.

Il diencefalo ha la forma di una grossolana piramide tronca a base superiore, posta al di sotto del
corpo calloso e del fornice, con l'apice visibile alla faccia inferiore dell'encefalo, dove mostra
l'ipotalamo con il peduncolo ipofisario e l'ipofisi.

Lateralmente il diencefalo è contiguo alla sostanza bianca centrale degli emisferi cerebrali
(telencefalo).

I gruppi nucleari del diencefalo sono cinque: il talamo (pari) ha la forma di un ovoide che
costituisce la parte supero-laterale del diencefalo, separato dal talamo controlaterale dalla cavità del
III ventricolo; il subtalamo è la piccola porzione impari posta subito al davanti del mesencefalo;
l'epitalamo, che è impari, è supero-posteriore rispetto ai talami, in rapporto con la lamina
quadrigemina; l'ipotalamo rappresenta la porzione inferiore, l'unica visibile del diencefalo, e
presenta internamente il III ventricolo che si prolunga verso il basso nel peduncolo ipofisario che
termina con la neuroipofisi (alla quale è unita, anteriormente, l'adenoipofisi); il metatalamo (pari) è
costituito da due nuclei che determinano due rilievi ai lati dei tubercoli quadrigemini: i corpi
genicolati mediali e laterali.

La struttura del subtalamo, con cenni funzionali


Il subtalamo è la porzione impari e inferiore del diencefalo, posta in continuità con il
mesencefalo, con il quale non ha un limite netto.
I suoi nuclei sono considerati stazioni delle vie motrici extrapiramidali.

Tra di essi conviene ricordare il nucleo subtalamico di Luys, il quale assieme ai nuclei del corpo
striato (nucleo caudato e nucleo lenticolare, a sua volta suddiviso in putàmen e nucleo pallido) e al
nucleo della sostanza nera (nucleo proprio del mesencefalo) costituisce i cosiddetti nuclei della
base.

Essi costituiscono un circuito complesso che collega a doppia via corteccia cerebrale e talamo e che
utilizza il nucleo pallido come via finale di scarico dei messaggi per il controllo della motilità.
La struttura dell'epitalamo, con cenni funzionali
L'epitalamo è una piccola porzione diencefalica impari, che forma la parte posteriore del soffitto
del III ventricolo.

I suoi nuclei, molti dei quali pari, sono collegati a formazioni del sistema limbico, al talamo e alla
lamina quadrigemina.

Appartiene all'epitalamo anche l'epìfisi, una ghiandola endocrina di natura nervosa, detta anche
ghiandola pineale, per la sua forma a pigna.

L'epìfisi è situata profondamente alla fessura tra cervelletto e telencefalo, appoggiata fra i due
tubercoli quadrigemini superiori.

E' costituita da cellule (pinealociti) simili agli astrociti della glia, e dopo la pubertà nel parenchima
della ghiandola compaiono concrezioni calcaree (sabbia pineale) di incerto significato.

I pinealociti producono melatonina, un ormone aminico cui sono stati attribuiti non dimostrati
effetti sul rallentamento dell'invecchiamento, sulla protezione dai tumori, il miglioramento delle
difese immunitarie ed altro.

Di certo si sa che la melatonina agisce sulle gonadi, la cui attività inibisce o per azione diretta
sull'adenoipofisi o sull'ipotalamo per mezzo dell'LH-RH.

Prima della pubertà infatti ci sono tassi elevati di melatonina che si riducono nell'adolescenza.

La ghiandola ha attività ritmica circadiana: la produzione di melatonina è massima di notte e si


riduce di giorno (al contrario la produzione di serotonina, precursore della melatonina, è massima di
giorno e minima di notte).

Partendo da questa base, la melatonina viene indicata come utile restauratore dei ritmi circadiani
dopo una traversata atlantica (jet-lag).

261. Descrivete la struttura del talamo, con cenni funzionali.


Il talamo è la porzione più voluminosa del diencefalo, del quale forma i quattro quinti: è
costituito da due masse ovoidali supero-laterali.
La faccia mediale di ogni ovoide forma la faccia laterale del III ventricolo, mentre la faccia laterale
è separata dall'emisfero cerebrale per mezzo della capsula interna, una lamina bianca formata dalle
fibre che dal talamo di irradiano alla corteccia telencefalica (radiazione talamica) e da questa
tornano al talamo.

E' contornato, supero-posteriormente, dal nucleo caudato, che appartiene al corpo striato del
telencefalo.

In ogni talamo si distinguono diversi gruppi di nuclei:

Nuclei anteriori: ricevono fibre dall'ippocampo e proiettano al sistema limbico.

Fanno parte di un circuito per il mantenimento della memoria a breve termine.


Nuclei mediali: collegati al sistema limbico e all'ipotalamo per la percezione olfattiva.

Nuclei laterali: sono collegati agli altri nuclei talamici e ricevono fibre dai corpi genicolati.

Proiettano fibre alle aree visive e acustiche della corteccia telencefalica.

Nuclei ventrali: alcuni ricevono fibre dalla corteccia telencefalica e dal corpo striato.

Altri ricevono fibre dal cervelletto e dal nucleo rosso e proiettano al telencefalo (via cerebello-
talamo-corticale e cerebello-rubro-talamo-corticale).

Altri ricevono le principali vie sensitive: il lemnisco mediale (sensibilità epicritica), il lemnisco
spinale (sensibilità esterocettiva protopatica), il lemnisco trigeminale, con la sensibilità esterocettiva
della testa, gustativa e viscerale.

Da questi ultimi nuclei nasce la radiazione talamica, che si proietta sulla circonvoluzione
postcentrale del telencefalo con disposizione somatotopica (omuncolo sensitivo).

La struttura del metatalamo


Il metatalamo è costituito dai corpi genicolati, due nuclei pari situati lateralmente alla lamina
quadrigemina, postero-inferiormente al talamo.
I corpi genicolati mediali sono stazioni delle vie acustiche, ricevono fibre dai tubercoli
quadrigemini inferiori e proiettano gli impulsi uditivi all'area acustica della corteccia temporale e, in
piccola parte, ai nuclei laterali del talamo.

I corpi genicolati laterali rappresentano la prima stazione delle vie ottiche, ricevendo le fibre
direttamente dalla retina.

Parte degli impulsi viene deviato verso i tubercoli quadrigemini superiori per i riflessi cefalo-oculo-
giri e i movimenti coniugati della testa e degli occhi, parte viene mandato ai nuclei laterali del
talamo, ma la gran parte viene inviata alla corteccia calcarina (via genicolo-calcarina) per
l'integrazione visiva.

La struttura dell'ipotalamo, con cenni funzionali.


L'ipotalamo è la parte inferiore del diencefalo, l'unica visibile alla faccia inferiore dell'encefalo, e
presenta internamente il III ventricolo che si prolunga verso il basso nel peduncolo ipofisario.
L'ipotalamo è una formazione impari, ma la presenza del III ventricolo lo suddivide in due parti, per
cui molti dei suoi nuclei sono formazioni pari.

Il peduncolo termina con la neuroipofisi (alla quale è unita, anteriormente, l'adenoipofisi).

Posteriormente al peduncolo ipofisario presenta due rilievi semisferici, i corpi mammillari.

E' formato da diversi nuclei, controllati sia dal talamo che dalla corteccia telencefalica che dal
sistema limbico, i quali proiettano al talamo, al sistema limbico e al tronco encefalico.

Tra le attività dell'ipotalamo sono particolarmente evidenti quelle a significato endocrino e


viscerale.
L'ipotalamo infatti rappresenta quella parte del sistema nervoso dove questo sistema e l'apparato
endocrino si incontrano, sia anatomicamente che funzionalmente: si può infatti parlare di asse
ipotalamo-ipofisario.

Alcuni nuclei ipotalamici sono direttamente implicati nella sintesi di ormoni: i nuclei magnicellulari
sopraottico e paraventricolare producono vasopressina (ADH) e oxitocina che verranno immesse in
circolo a livello della neuroipofisi;

i nuclei arcuato, preottico e tuberale sintetizzano IH (Inhibiting Hormones) e RH (Releasing


Hormones) che verranno mandati all'adenoipofisi tramite il sistema portale ipofisario; un gruppo di
nuclei ipotalamici riceve afferenze dal sistema limbico e influisce, tramite il simpatico, sugli
apparati digerente e uropoietico, agendo come centri della fame, della sazietà e della sete; un
ulteriore coppia di nuclei ipotalamici è sensibile alla temperatura del sangue e agisce come centro
della termoregolazione, influendo sulla circolazione superficiale e sulla sudorazione (sempre
tramite il sistema simpatico).

Essendo i nuclei ipotalamici collegati a doppia via con talamo e sistema limbico, si determina una
"colorazione" affettiva ed emozionale delle sensazioni pervenute ai due centri.

Per finire, in generale i nuclei anteriori dell'ipotalamo hanno un'azione stimolante sul parasimpatico
vagale, per cui si accentuano gli effetti sui visceri prodotti da questa parte del sistema simpatico; i
nuclei posteriori stimolano invece l'ortosimpatico, con effetti contrari ai precedenti: tra l'altro
sembrano essere i responsabili delle risposte aggressive.

Funzioni viscerali in cui implicato l'ipotalamo


Le principali funzioni ipotalamiche vedono implicati i visceri, sia tramite l'apparato endocrino
che il sistema simpatico.
Tramite l'apparato endocrino vengono controllate: le attività di tutte le ghiandole endocrine (ormoni
adenoipofisari); la contrazione della muscolatura liscia (oxitocina); l'omesotasi idrica e salina
(ADH).

Tramite il sistema simpatico vengono controllati: l'assunzione di cibi e bevande (centri della fame,
della sete e della sazietà); l'omeostasi termica (centro della termoregolazione); lo stato di veglia e il
ritmo sonno-veglia (nucleo soprachiasmatico); regolazione generale del tono parasimpatico e
ortosimpatico.

Per finire, essendo i nuclei ipotalamici collegati a doppia via con talamo e sistema limbico, essi
determinano una "colorazione" affettiva ed emozionale delle sensazioni pervenute ai due centri.

Asse ipotalamo-ipofisario
Con il termine ASSE IPOTALAMO-IPOFISARIO si intende sottolineare il concetto che a livello
dell'ipotalamo e dell'ipofisi - formazioni strettamente legate anatomicamente e funzionalmente
tra loro - il sistema nervoso controlla l'adenoipofisi e tramite questa l'intero apparato endocrino,
così come l'apparato endocrino con i suoi ormoni controlla a "feed back" l'ipotalano, cioè il
sistema nervoso.
Questa intima interdipendenza è espressa appunto dal termine "asse ipotalamo-ipofisario", dove
"asse" sta appunto per "stretto collegamento".
Generalità e descrizione macroscopica del telencefalo
Il telencefalo è il più voluminoso organo soprassiale del sistema nervoso centrale (SNC) oltre
che in senso assoluto il più voluminoso organo del SNC.
E' suddiviso nei due emisferi cerebrali, di forma ovoidale, appaiati e separati dalla profonda scissura
interemisferica.

La base del telencefalo è più appiattita e prende rapporto al centro con il tronco encefalico e
posteriormente con il cervelletto.

Il telencefalo occupa gran parte della scatola cranica, rivestito dalle meningi che lo separano dalla
superficie ossea e nel cui spessore decorrono i vasi sanguigni, sia arteriosi che venosi.

Gli emisferi cerebrali sono di colore grigio-rosato essendo rivestiti in superficie dalla sostanza
grigia che forma la corteccia cerebrale (presentano tuttavia, anche una serie di nuclei centrali
immersi nella sostanza bianca, che formano il cosiddetto corpo striato).

Sono collegati tra loro per mezzo del sistema di fibre trasversali che costituisce il corpo calloso,
posto nella profondità della scissura interemisferica.

Gli emisferi presentano una superficie irregolare per la presenza di rilievi e solcature.

I rilievi più evidenti sono le circonvoluzioni e le solcature più profonde sono le scissure.

Le scissure più significative, anche perchè sono punti di repere di aree funzionalmente importanti,
separano parti degli emisferi dette lobi, che convenzionalmente sono sei: lobo frontale, parietale,
temporale, occipitale, dell'insula e limbico.

La scissura temporale di Silvio, laterale, divide il lobo temporale dal lobo parietale: nei suoi pressi
vi sono le aree del linguaggio e le aree sensitive uditive e statocinetiche.

Divaricando la scissura di Silvio, nella sua profondità è visibile il lobo dell'insula, che riceve le
fibre della sensibilità gustativa.

La scissura centrale di Rolando separa il lobo frontale dal lobo parietale e decorre trasversalmente
dalla scissura interemisferica fino alla scissura di Silvio.

La striscia di emisfero al davanti della scissura centrale è la circonvoluzione precentrale, area


motoria somatica, mentre la striscia posteriore è la circonvoluzione postcentrale, area sensitiva
somatica.

A livello della faccia interemisferica è presente la scissura del cingolo o limbica, che segue la curva
del corpo calloso, di pertinenza del sistema limbico.

Per finire nella faccia interemisferica del lobo occipitale è presente la scissura calcarina, che
individua le aree visive.

Le scissure indicate sono piuttosto costanti in tutti gli individui, mentre altre sono più irregolari.

Le principali circonvoluzioni del telencefalo


Le scissure più significative del telencefalo, anche perchè sono i punti di repere di aree
funzionalmente importanti, separano parti degli emisferi dette lobi, che convenzionalmente sono
sei: lobo frontale, parietale. temporale, occipitale, dell'insula e limbico.
La scissura temporale di Silvio, laterale, divide il lobo temporale dal lobo parietale: nei suoi pressi
vi sono le aree del linguaggio e le aree sensitive uditive e statocinetiche.

Divaricando la scissura di Silvio, nella sua profondità è visibile il lobo dell'insula, che riceve le
fibre della sensibilità gustativa.

La scissura centrale di Rolando separa il lobo frontale dal lobo parietale e decorre trasversalmente
dalla scissura interemisferica fino alla scissura di Silvio.

La striscia di emisfero al davanti della scissura centrale è la circonvoluzione precentrale, area


motoria somatica, mentre la striscia posteriore è la circonvoluzione postcentrale, area sensitiva
somatica.

A livello della faccia interemisferica è presente la scissura del cingolo o limbica, che segue la curva
del corpo calloso, di pertinenza del sistema limbico.

Per finire nella faccia interemisferica del lobo occipitale è presente la scissura calcarina, che
individua le aree visive.

Le scissure indicate sono piuttosto costanti in tutti gli individui, mentre altre sono più irregolari.

La struttura della corteccia cerebrale


La corteccia cerebrale riveste completamente la superficie dei due emisferi cerebrali con uno
spessore disomogeneo nelle diverse aree, in quanto si forma per l'aggiunta di parti
filogeneticamente successive, da quella più antica (archipallio o archicortex) a quella meno
antica (paleopallio o paleocortex) a quella più recente (neopallio o neocortex).
Quest'ultima è quella che caratterizza gran parte del telencefalo dei mammiferi superiori e in
particolare dei primati (scimmie e uomo).

La neocorteccia è formata da un numero diverso di strati di neuroni nelle differenti aree:


schematicamente conviene descrivere una corteccia ideale, che presenta sei strati, quale modello per
indicare le caratteristiche della citotettonica nelle varie aree.

Andando dalla superficie verso l'interno, cioè verso la sostanza bianca, si descrivono uno strato
molecolare (o plessiforme) formato da scarsi neuroni associativi; uno strato delle piccole cellule
piramidali, formato da questi tipici neuroni, di piccole dimensioni, e cellule associative varie; uno
strato delle cellule piramidali medie e grandi, formato da questi neuroni, ma più voluminosi rispetto
a quelli dello strato precedente; lo strato dei granuli (IV strato), caratterizzato da piccoli neuroni dal
soma sferoidale fittamente stipati; lo strato delle cellule piramidali giganti; lo strato delle cellule
polimorfe.

In tutti gli strati sono presenti neuroni associativi che collegano i neuroni sia all'interno dei singoli
strati che tra i diversi strati.

Si deve a questo punto ricordare che i granuli sono i neuroni che ricevono le informazioni da altre
aree corticali e/o da altri centri nervosi sottocorticali, mentre le cellule piramidali e le cellule
polimorfe sono i neuroni il cui neurite esce nella sostanza bianca andando a formare i fasci di
associazione (tra le diverse aree corticali) o i fasci di correlazione (tra organi soprassiali diversi) o i
fasci motori.
Mantenendo un certo schematismo descrittivo, si può affermare che le aree sensitive hanno molto
sviluppato lo strato dei granuli mentre le aree motorie lo hanno poco o punto sviluppato: ad
esempio la corteccia della circonvoluzione precentrale è agranulare, ma per converso possiede un
ben sviluppato strato delle cellule piramidali giganti il cui neurite va a formare le vie piramidali;
quella della circonvoluzione postcentrale ha il IV strato molto spesso ma nessuna cellula piramidale
gigante.

La complessità dell'organizzazione neuronale della corteccia telencefalica rende impossibile o


molto difficile riconoscere linee di progressione degli impulsi al suo interno, come è invece
possibile per la corteccia cerebellare.

Le principali aree sensitive della corteccia cerebrale


Nella corteccia cerebrale si riconoscono aree sensitive (primarie e secondarie), aree motorie
(primarie e secondarie) e aree associative, Le aree sensitive primarie sono le seguenti:

1) area sensitiva somatica o somoestesica generale: corrisponde alla circonvoluzione


postcentrale e gli impulsi esterocettivi vi vengono proiettati con distribuzione somatotopica
(omunculo sensitivo);

2) area visiva: corrisponde ai margini superiori e inferiori della scissura calcarina, a livello
della faccia interemisferica dei lobi occipitali;

3) area acustica: corrisponde ad una regione a livello del margine inferiore della scissura
laterale di Silvio (lobo temporale), che comprende anche il l'area di Wernicke per la
comprensione del linguaggio parlato;

4) area olfattiva: corrisponde alla corteccia piriforme del lobo temporale (faccia mediale).

Le aree sensitive secondarie non ricevono le informazioni dal talamo o dalle altre formazioni
nervose come le primarie, ma dalle stesse aree primarie, e sono implicate nelle gnosie, cioè nella
codifica e decodifica dei segnali sensitivi, in modo da permetterne il riconoscimento e la
comprensione.

Sono di solito contigue o vicine alle aree primarie corrispondenti.

Le principali aree motorie della corteccia cerebrale


Nella corteccia cerebrale si riconoscono aree sensitive (primarie e secondarie), aree motorie
(primarie e secondarie) e aree associative.
Esiste un'area motoria primaria rappresentata dall'area motrice somatica: corrisponde alla
circonvoluzione precentrale e da essa partono, con distribuzione somatotopica (omuncolo motorio),
le fibre del sistema piramidale, formato dai neuriti dei neuroni piramidali giganti.

Dell'area motrice somatica fanno parte i centri motori del linguaggio: l'area di Exner per il
linguaggio scritto e l'area del Broca per il linguaggio parlato.

L'area primaria è una tipica corteccia agranulare.

Il sistema extrapiramidale nasce da varie porzioni del lobo frontale con fasci diretti al talamo e al
corpo striato.
Le vie motrici viscerali non nascono dal telencefalo per cui non ci sono aree motrici viscerali note.

Omuncolo sensitivo e omuncolo motorio


I cosiddetti omuncoli motorio e sensitivo sono due diagrammi utili per rappresentare l'estensione
delle aree motorie e sensitive, rispettivamente, sulle circonvoluzioni pre- e postcentrale del
telencefalorelative ad ogni parte corporea.
Ambedue le strisce di corteccia mostrano una rappresentazione somatotopica della periferia, cioè
ogni parte dell'apparato locomotore e/o della superficie corporea si proietta in una precisa porzione
della circonvoluzione.

Poichè l'ampiezza delle diverse porzioni corticali non corrisponde alle dimensioni delle
corrispondenti parti periferiche, disegnando il diagramma di esse con la forma della parte corporea
anzichè a barre (ad esempio), ne risulta un corpo umano mostruoso, con mano e testa (soprattutto
labbra e lingua) molto grandi, tronco piccolo e così via.

L'estensione delle porzioni corticali corrisponde all'importanza e alla "qualità" sensitiva o motoria
della parte corporea corrispondente, cioè all'entità della loro innervazione.

Il concetto di dominanza degli emisferi


I nostri emisferi cerebrali, per quanto uguali dal punto di vista anatomico e anche strutturale,
hanno differenti funzioni.
Con il termine dominanza quindi, si intende indicare che ciascuno dei due emisferi dirige
preferenzialmente alcune attività (e per queste è "dominante", mentre l'altro ne dirige altre (per le
quali è a sua volta "dominante").

In ogni caso occorre sottolineare che i due emisferi lavorano congiuntamente, essendo
anatomicamente e funzionalmente collegati per mezzo delle fibre bianche del corpo calloso e delle
diverse commessure.

In genere la conoscenza delle differenze funzionali dei due emisferi ci viene dallo studio delle
conseguenze di lesioni focali della corteccia, ad esempio dovute a fatti schemici.

Un esempio chiaro di dominanza è quello relativo alle aree del linguaggio, che sono
fondamentalmente quattro:
1. area di Exner per il linguaggio scritto,
2. area di Dèjerine per il linguaggio visivo (lettura),
3. area di Wernike per il linguaggio udito (ascolto),
4. area di Broca per il linguaggio parlato.
Ebbene, è noto ormai da tempo che nei destrimani le aree del linguaggio sono situate nell'emisfero
sinistro, mentre nei mancini sono nell'emisfero destro.

Ma ciò non significa che le aree corrispondenti dell'altro emisfero siano "mute".

Infatti, ad esempio l'area di Broca di destra conferisce contenuto affettivo ed emozionale al parlato,
così come l'area di Wernike destra permette di comprendere tale contenuto affettivo ed emozionale.

Così chi ha l'emisfero sinistro dominante per il linguaggio mostra una maggiore destrezza generale
della mano e dell'arto superiore destri.

In genere si può dire che l'emisfero sinistro è dominante per l'elaborazione del linguaggio e per la
manualità motoria, mentre l'emisfero destro è dominante per la percezione della musica, la
percezione delle emozioni, per la percezione delle relazioni spaziali (forme, posizioni, distanze,
identificazione di oggetti).

I centri del linguaggio.


I centri del linguaggio, che sono localizzati nell'emisfero sinistro nei destrimani, e nell'emisfero
destro nei mancini, sono quattro, due sensitivi e due motori.
I due centri motori del linguaggio fanno parte dell'area motrice somatica, cioè della circonvoluzione
precentrale, e sono l'area di Exner per il linguaggio scritto e l'area del Broca per il linguaggio
parlato.

I due centri sensitivi sono uno nell'area calcarina per il linguaggio letto (area di Dèjerine) e uno a
livello del margine inferiore della scissura laterale di Silvio (area di Wèrnicke) per la comprensione
del linguaggio parlato.

Le aree corrispondenti dell'emisfero controlaterale non partecipano all'esecuzione degli atti motori e
sensitivi del linguaggio, ma danno loro risonanza emozionale, cioè li arricchiscono di contenuto
affettivo.

Quali differenze sessuali manifesta il sistema nervoso centrale


Esistono alcune differenze anatomiche e alcune differenze funzionali tra i sistemi nervosi centrali
nei due sessi.
Le differenze anatomiche riguardano il volume e il peso del telencefalo, che sono del 10% circa
maggiori nel maschio, sia alla nascita che nell'adulto.

Tali differenze però si annullano se si considerano le dimensioni somatiche generali, per cui il
rapporto tra peso del telencefalo e peso corporeo totale è pressochè uguale nei due sessi.

Esistono poi alcune differenze nel volume e nella densità neuronale di alcuni nuclei ipotalamici
legati all'attività sessuale e controllati dagli ormoni steroidei sessuali, anche se il loro significato
non è chiaro.

Infine esistono alcune differenze di forma e dimensioni legate al sesso tra i sistemi di connessione
tra i due emisferi, come il corpo calloso e le commessure.

Sono invece più evidenti le differenze comportamentali che, osservando con la risonanza magnetica
nucleare (RMN) gli emisferi cerebrali, indicano l'attivazione di aree diverse nell'uomo e nella donna
a seconda delle funzioni svolte.

Ad esempio sollecitato ad orientarsi nello spazio o ad osservare una figura tridimensionale, l'uomo
attiva le aree frontali, mentre la donna quelle occipitali.

Sistema limbico.
Sotto la denominazione di sistema limbico vanno una serie di formazioni nervose che influiscono
sulla vita affettiva ed emozionale, sulla memoria a breve termine (memoria recente) e sulla
regolazione di risposte viscerali, soprattutto legate a stimoli di tipo olfattivo.
Comprende sia parti del diencefalo che del telencefalo, rappresentate dal lobo limbico (parte
inferiore della corteccia frontale e del polo temporale), dall'ippocampo (formazioni corticali della
parte medio-dorsale dei lobi temporali), dai corpi mammillari (nuclei posteriori dell'ipotalamo), da
nuclei talamici, dall'amigdala (corpo striato) e dalla corteccia olfattiva.
Il sistema limbico presiede alle risposte viscerali immediate (risposte allo stress), alla formazione
della memoria recente, alla modulazione del comportamento affettivo, alle risposte di aggressività e
di riconoscimento della paura.

Una sua parte tuttavia interviene anche nei comportamenti più elaborati che richiedono un esame
attento della realtà.

I nuclei della base e del corpo striato.


La sostanza grigia del telencefalo è rappresentata dalla corteccia cerebrale, ma anche da un
gruppo di nuclei immersi nella sostanza bianca centrale di ciascun emisfero, chiamati nuclei
della base.
Essi sono rappresentati soprattutto dai nuclei del corpo striato e da altri meno significativi.

I nuclei del corpo striato sono il nucleo caudato e il nucleo lenticolare, a sua volta suddiviso in
putàmen e nucleo pallido.

Poichè funzionalmente i nuclei del corpo striato sono strettamente collegati al nucleo della sostanza
nera (nucleo proprio del mesencefalo) e al nucleo subtalamico di Luys, queste tre formazioni
vengono indicate (si ripete, dal punto di vista funzionale) come nuclei della base.

Essi costituiscono un circuito complesso che collega a doppia via corteccia cerebrale e talamo e che
utilizza il nucleo pallido come via finale di scarico dei messaggi per il controllo della motilità.

I nuclei della base infatti fanno parte del sistema motorio extra-piramidale.

Ben note malattie, come la còrea di Hungtington e il morbo di Parkinson sono dovute a
compromissioni funzionali dei nuclei della base.

Le meningi e del liquor.


Le meningi sono lamine di tessuto connettivo che rivestono completamente gli organi del
sistema nervoso centrale con la funzione di fornire una protezione in caso di trauma al
rivestimento osseo (colonna vertebrale e scatola cranica) e trofica nei confronti del tessuto
nervoso.
Sono tre:

1. la pia meninge (o pia madre), la più sottile, che aderisce intimamente alla superficie degli
organi nervosi, introflettendosi nei solchi e nelle scissure;

2. l'aracnoide, più spessa e formata da un connettivo lasso che costituisce un trabecolato


retiforme, ricco di liquido,

3. tra la pia meninge e la terza, cioè la dura meninge (o dura madre), che è la più superficiale.

Nella scatola cranica la dura meninge è aderente al periostio e se ne discosta solo a livello di solchi
e scissure, che scavalca, e in corrispondenza delle vene e dei seni venosi, che quindi sono compresi
tra periostio e dura meninge.

Nel canale midollare della colonna vertebrale, la dura meninge è separata dal periostio da un
manicotto di tessuto adiposo.
A livello encefalico la dura madre forma un'estesa lamina che separa il cervelletto dai lobi occipitali
del telencefalo (tentorio del cervelletto).

Forma inoltre una lamina sagittale inserita nella scissura interemisferica fino al corpo calloso che,
per la forma è detta grande falce cerebrale.

Forma infine una lamina orizzontale al di sopra della sella turcica dello sfenoide, attraversata dal
peduncolo imposisario, il diaframma della sella.

Il liquor o liquido cefalorachidiano è un liquido che riempie le cavità del sistema nervoso centrale
(canale ependimale, III e IV ventricolo del tronco encefalico, acquedotto di Silvio, ventricoli laterali
del telencefalo), ma è anche presente nell'aracnoide, che vi pesca con villi formati da un asse
connettivale contenente vene.

Il liquido cefalorachidiano è un liquido incolore e limpido prodotto in continuazione dai plessi


corioidei, formazioni vascolari contenenti arteriole e tappezzate da epèndima e pia madre, a livello
dei quali il sangue subisce una sorta di dialisi lasciando passare appunto il liquor, formato da acqua,
sali minerali, glucosio, una piccola quantità di proteine e pochi linfociti.

Viene invece riassorbito in continuazione nel sangue venoso a livello dei villi aracnoidali.

Questi due processi devono essere perfettamente equilibrati per evitare danni, anche notevoli, al
tessuto nervoso.

Il liquido cefalorachidiano ha funzioni di protezione ma soprattutto trofiche, in quanto diffonde


materiali nutritizi al tessuto nervoso e da esso preleva cataboliti che riversa nel sangue.

La vascolarizzazione del'encefalo
L'encefalo riceve sangue dall'arteria carotide interna e dall'arteria vertebrale.

Quest'ultima, ramo della succlavia, passando per i forami intertrasversari delle vertebre cervicali,
penetra nella scatola cranica attraverso il forame occipitale.

Sulla faccia vetrale del ponte le due vertebrali confluiscono nell'arteria basilare, dalla quale
originano le arterie cerebellari e le due arterie cerebrali posteriori, che vascolarizzano i lobi
occipitali del telencefalo.

L'arteria carotoide interna entra nel forame carotico dell'osso temporale, percorre il canale carotico
e sbocca entro la scatola cranica ai lati dell'ipofisi.

Da essa nascono le due arterie cerebrali medie, che vascolarizzano i lobi temporali e parietali, oltre
che il diencefalo.

Poco dopo l'origine, le cerebrali medie danno due rami posteriori che le collegano alle cerebrali
posteriori (arterie comunicanti posteriori) e due rami anteriori (arterie cerebrali anteriori) che
vascolarizzano tutto il lobo frontale.

Le due cerebrali anteriori sono collegate dall'arteria comunicante anteriore.

Si è venuto così a formare il poligono anastomotico del Willis, che distribuisce sangue arterioso con
pressione uniforme a tutto l'encefalo.
Le arterie cerebrali e i loro rami sono arterie di tipo terminale, per cui la loro occlusione determina
la morte del tessuto sotto il loro controllo (infarto cerebrale), non essendo vicariate da altri rami.

Il sistema venoso encefalico non segue il percorso delle arterie, ma origina da vasi più piccoli che
man mano confluiscono nel sistema dei seni venosi della dura madre, grandi vene che decorrono
nello spessore della dura meninge.

Il seno sagittale superiore, impari, decorre nel margine superiore della scissura interemisferica, dalla
crista galli dell'etmoide fino all’osso occipitale, dove si congiunge con il seno retto e i due seni
trasversi.

Il seno sagittale inferiore decorre sul fondo della scissura interemisferica, al di sopra del corpo
calloso, e si apre posteriormente nel seno retto.

Quest’ultimo è diretto dall’avanti all’indietro, arriva fino all’incrocio della grande falce cerebrale
con il tentorio del cervelletto e prosegue lateralmente con i due già citati seni trasversi.

Questi decorrono lungo le braccia dell’eminenza crociata dell’occipitale, raggiungono il forame


giugulare e proseguono nelle vene giugulari interne.

Dalla base del cranio un plesso di seni anastomizzati tra loro attorno all’ipofisi, i seni della base, si
congiunge a sua volta con i seni trasversi.

Tutto il sangue refluo dall'encefalo si raccoglie dunque nelle vene giugulari interne che, scendendo
nel collo appaiate alle arterie carotidi, confluiranno nelle vene anonime.