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(Istituto di Anatomia Umana della R.

Universit~ di Torino
[diretto dal Prof. G. L~.w].)

VAI~IAZIONI NEL NUMERO DEI NEURONI SENSITIVI SPINALI


NEI DUE ANTIMERI E NEI VARI METAMERI. -- RICERCHE
QUANTITATIVE SUL SISTEMA NERVOSO.

Del
Dotb. ENZO DELOI~ENZI.
Con l l figure nel testo.
(Eingegangen am 13. Mai 1933.)

I1 programma di lavoro che mi ero proposto quando iniziai le presenti


ricerche, era di rieercare se nel sistema nervoso dei Vertebrati esiste
una relativa costanza numerica nel numero delle cellule come in alcune
specie di Iqematodi, Rotatori ecc. (animali a costanza cellulare). Nel
corso delle mie indagini emerse un fatto di altro ordine da quello sup-
posto, attinente pure al numero delle r nervose e sul quale ho
succintamente riferito (1932). Poieh~ mi pare ehe questo fatto sia im-
portante ho ereduto di estendere i miei studi ad altro materiale al fine
di stabilire se esso ha un'importanza generale.
Ritengo superfluo di riassumere i dati sulla costanza del numero
delle cellule negli Invertebrati; rimando ai ben noti studi di MARTINI
nei quali ~ estesamente riferita la bibliografia.
Sui Vertebrati rieerche di questo genere presentano maggiori diffi-
colt~, m a pure ne vennero praticate sugli elementi di aleuni organi ehe
meglio si prestano per il conteggio delle cellule. Citerb quelle di BINGE
(1882) che nel midollo di Rana dimostrb esservi eguaglianza nel numero
delle cellule nei due antimeri dello stesso soggetto, di FRITSCH (1886)
sullecellule giganti del midollo di Lophius, di ROHDE (1889) sul midollo
dell'Anphioxus, di GAvL~ (1889) sulle fibre del midollo della Rana.
TAGLIA~I (1895--1905) dimostrb che le cellule giganti del midollo di
Solea sono sempre eostanti per numero, mentre a contrario GAVLE e
LEwI); (1897) trovarono nel coniglio una differenza nel numero delle
cellule dei gangli spinali e delle fibre dei nervi spinali. Una cos~anza
numerica venne invece riscontrata da D)m~GRE~ (1897) per le cellule
giganti del Paralichtys dentatus e di Pleuronectes americanus, da SARC~.~T
(1899) per le stesse eellule di Ctenolabrus, da BEARD (1892), da KOLSTER
188 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

(1898) e da DOLLEY (1913) rispettivamcnte nella ]~aja, nella Perca e


nel Gambero. TER•I (1922) determin5 il numero delle grandi cellule
commissurali del midoUo di Go~gylu8 oc. e notb una notevole costanza
numerica. Lo stesso TER~I (1915) eont5 le cellule contenute in un ganglio
brachiale basale delle braccia di un esemplare di Octopus vu[gar~s e di
due di Octopus Defil~pp~, ottenendo nel primo un valore di 191 840
cellule e nei secondi una media di 14 560; questi animali appartengono
a due specie molto vicine e con gli stessi caratteri esteriori, ma di mole
somatica molto differente. In tal caso put esistendo differenze rilevanti
nel volume delle cellule nervose, questa era di grado inferiore alla diffe-
renza di mole somatica e perci5 inevitabilmente doveva sussistere
una prevalenza numerica nella specie pifi grande ; lo stesso fatto si verifica
nel sistema nervoso dei Vertebrati; ~ noto infatti ehe nell'uomo, nel
cavallo eee. le ee]lule di un ganglio spinale, simpatico, di un metamero
del midollo, sono non solo pih grandi, m a anche molto pih numerose
che in Mus musculus, in Pachiura, in Sorex, ecc. Del tu~to recentemente
ALBERTO STWFANELLI(1932)contb le eellule giganti %egmcntali dell'asse
cerebrale di tre specie diverse di Petromyzon, che sono di diversa mole
somatica, e in tutti gli esemplari ne riscontrb cos%antemente 10 per
lato. I risultati di quest'ultimo A. sono solo apparentemente in con-
trasto con queUi di T ~ I perch,, come ST~.FA~WLLI riconosce, qui si
tratta di poche eellule con funzione del tutto partieolare.
Sui Mammiferi vennero intraprese ricerche su aleuni determinati
elementi e fra esse ricorder5 quelle della HOLT (1917) sul bulbo olfattivo
del Ratto, quelle di RABL (1898---1900) e di BUSACCA (1924); questi
ultimi dimostrarono che il numero delle lamelle radiali del criatallino
dell'uomo ~ pressoch~ costante in tutti gli individui. Ricorderb ancora
i numerosi dati riguardanti il numero delle cellule visive (W. K:RAus~.
eec.) e infine ehe, secondo RETZIUS, le cellule dei pilastri dell'orecchio
interno sono nell'uomo in numero costante.
Nel torso di ricerche rivolte a stabilire se il numero delle cellule
di PURK~J~ del eervelletto dell'uomo diminuiseono con l'et~, riseontrai
una eerta costanza nel numero di questi elementi fra i vari soggetti;
ma i conteggi dovevano in tal caso essere necessariamente limitati ad
una porzione ristretta della eorteeeia cerebeUare e Pereib i risuttati
nel senso della costanza numerica non potevano essere aecetta%i senza
riserve. Mi proposi adunque di eseguirne altri su di un organo nervoso
che meglio si prestasse al eonteggio di tutti gli elementi.

Numero e grandezza nei vari individui delle cellule dei gangli spinali
di Polio.
Ho dapprima determinato il numero e la grandezza delle cellule
sul 2. 0 ganglio cervicale di PoUo, che in tale specie corrisponde al 4 )
segmento. Esaminai 21 soggetti e in 10 di questi contai le eellute di
nei due antimeri e nei vari metameri. 189

a m b e d u e i gangli d e s t r o e sinistro, m e n t r e negli a l t r i c o n t a i solo le cellule


dei gangli di u n lato. U s u f r n i v o di sezioni seriali di cui non ne fosse
a n d a t a p e r d u t a n e p p u r u n a e p e r esser sicuro di non c o n t a r e in due o
pifl sezioni consecutive u n a stessa cellula, t e n e v o conto s o l t a n t o delle
cellule nelle quali si d i s t i n g u e v a il nucleolo.
U l t i m a m e n t e L. PODHRADSZKY (1933) in u n a ricerca c o n d o t t a a
scopo del t u t t o diverso riferisce di avere c o n t a t o nel 12. ~ gang]io t o r a c i c o
di uomo 42 000 cellule
gangliari. Anche questo Tabella 1. N u m e r o d e l l e c e l l u l e d e i g a n g l i
s p i n a l i di P o l i o nei v a r i s o g g e t t i e nei g a n g l i
A. t e n e v a conto sol- d e i d u e lati.
t a n t o delle cellule nelle
quali p o t e v a distinguere No Differenza
No di No di percen -
il nucleolo, m a calcol6 d'or- Eta cellule nel cellule nel ~uale fra le
dine g. destro g. sinistro cell.nei d u ~
un certo errore d o v u t o gangli
al f a t t o che alcune
nascir 8180
cellule possono a v e r e 21 nascita 7997 7987 0,1
pifl di u n nucleolo e in 3 nascita 7134
a l t r e il nucleolo p u s 4 giorni 8 6295
giorni 8 7507
essere s t a t e t a g l i a t o in 56 giorni 15 7974
mete. Quest' u l t i m a 7 giorni 45 7156
evenienza a p p a r e cosl 8 giorni 60 6950
giorni 30 7595 7090 6,6
e s t r e m a m e n t e r a r a che 10 mesi 18 5882
non p o t r ~ certo con- 11 mesi 4 6971
d u r r e a errori di qualche 12 nascita 3762
13 nascita 5720
i m p o r t a n z a . Q u a n t o poi 14 giorni 8 3001 3049 1,5
al f a t t o delle cellule con 15 nascita 6272 6233 0,6
16 nascita 7006 4911 29,9
pifl nucleoli ~ ben note, 17 mesi 6 4693 4669 0,5
gik fin dalle ricerche di 18 giorni 20 3129 4019 22,1
G. L E w (1897), che nei 19 giorni 20 5402 5188 3,9
20 giorni 20 5017 5097 1,5
gangli spin&li queste 21 giorni 20 4977 4604 7,5
sono rarissime e a d ogni
m o d e solo in cellule di m e d i o e piccolo volume. D ' a l t r o n d e nelle mie
ricerche he sempre p r a t i c a t o sezioni di u n certo spessore a p p u n t o p e r
a v e r cosl m i n o r occasione di c o m p r e n d e r e in pifl di u n a sezione la stessa
cellula. P e r il Mus musculus poi questo pericolo e r a d a escludersi d a t e il
piccolo v o l u m e de]le cellule.
I r i s u l t a t i di q u e s t a m i a ricerca vennero esposti gik precedenC~mente
in m o d e d e t t a g l i a t o e perci5 e r a li ricorder5 b r e v e m e n t e . Essi, come
r i s u l t a d a l l a t a b e l l a 1, a p p a r e n t e m e n t e non c o n f e r m a n o l ' i p o t e s i d e l l a
costanza n u m e r i c a delle cellule gangliari nei v a r i individui, perch~ il
n u m e r o delle cellule del 2. ~ ganglio spinale oscilla t r a valori molto diversi,
d a 3000 a 8180, eio~ con u n a differenza di oltre il 60%. Nei 10 casi in cui
esaminai i gangli dei due l a t i potei r i s c o n t r a r e in u n a m e t k u n a costanza
numeric& pressochb p e r f e t t a fra le cellule dei due a n t i m e r i (differenze
190 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

dal 0,1 all' 1,5%) e nelt'altra met~ una asimmetria nel numero dei
neuroni che in tre casi si mantiene f r a i l 4 e il 7 %, mentre negli altri
due raggiunge valori pifi cospicui (22 e 30%).
Ho anche voluto determinare la grandezza delle cellule nei due
antimeri e eoi dati ottenuti ho eostruito i poligoni di frequenza delle
varie grandezze (vedasi un esempio nella grafica 1). Ho cosl potuto mettere
in evidenza un fatto abbastanza interessante, che vi era un rapporto diretto
fra numero e grandezza delle cellule, nel senso che in tutti i casi in cui il
g5
numero delle cellule era eguale nei due
antimeri, i poligoni di ffequenza relativi
ai gangli dei due lati presentavano lo
r stesso aspetto, mentre l~ o~re esisteva
1o// \ una asimmetria, nell'antimero in cui
vi era una prevalenza numerica delle
cellule vi era anche un maggior numero
fPa 50 100 150 gog gSO 300 850 qOg qSO 500 di cellule pifi voluminose.
e I~00 450 .EO0 250 300 350 qO0 ~t50 500 550~2
G r a f i c a 1. R a p p r e s e n t a z i o n e g r a f i c a
Numero e grandezza delle cellule dei
delle g r a n d e z z e delle cellule del ganglio
gangli spinali nei Mammiferi in vari
destro (linea c o n t i n u a ) e sinistro (linea
t r a t t e g g i a t a ) del 4. s e g m e n t o cervicale
(2. ganglio) di pollo (soggetto n ~ 18).
metameri conseeutivi.
Sulle aseisse g r a n d e z z e cellulari in #3,
Ho intrapreso ricerche sui gangli
sulle o r d i n a t e n u m e r o p e r o e n t u a l e delle
dei Mammiferi e dell'uomo rivolte a
cellule di u n a d e t e r m i n a t a g r a n d e z z a .
Le cellule r a g g i u n g o n o urn l i m i t e
stabilire: 12 Se l'asimmetria riguar-
m a s s i m o superiore e v i ~ n n a p r e v a -
dante il numero delle cellule ~ una
lenza n u m e r i c a di g r a n d i cellule nel
ganglio sinistro in eui v i ~ u n m a g g i o r
peculiarit~ del pollo o se rappresenta
n u m e r o di cenule (v. t a b e l l a 1).
un fenomeno generale. 2. ~ Se !'asim-
metria ~ compensata in modo che il numero complessivo dei neuroni
sensitivi ~ nei due antimeri approssimativamente eguale.

A. Ricerche 8ui gangli spinali ddl'uomo.


Ho determinato il numero e la grandezza del]e cellule del 2. ~ 3. ~ 4. ~
ganglio spinale cervicale dell'uomo nei due antimeri in 4 soggetti. Come si
pub vedere dalla tabella 2 e dalle grafiche 2, 3, 4 e 5 (costruite indicando
c o n eolonne di lunghezza proporzionata il numero di cellule cVneper ogni
eoppia di gangli prevalgono in uno dei gangli su quelle dell' altro), in tutti
i soggetti esiste fra i due lati una asimmetria nel numero delle cellule
della 2. a e 3. a coppia di gangli. Cosi nei due casi A, B vi ~ prevalenza
di numero nel 2. ganglio di sinistra; nei casi C, D la prevalenza di numero
nel 2. ~ ganglio di destra. I1 Iatto perb pifl singolare ~ ci6 che ho dimo-
strato nella 3. a coppia. Qui pure esiste una asimmetria e, ad eceezione del
c a s o D, di grado molto simile a quella esistente nella 2.a coppia di gangli;
nei casi A, B la prevalenza numerica nella 2. a coppia ~ a sinistra, nella 3. a
coppia a destra; nei casi C, D in cui la prevalenza nella 2. a coppia ~ a
destra, nella 3. a si trova a sinistra. Vale a dire the quando esiste preva-
nei due antimeri e nei vari metameri. 191

lenza nel 2.~ ganglio di un lato, questa ~ compensata da un minor numero


delle cellule del 3. ~ ganglio dello stesso lato; e cosl il minor numero di
cellule del 2. o ganglio dell'altro lato ~ compensato da una prevalenza
numerica del 3. ~ ganglio corrispondente.
I n quanto al 4. ~ ganglio le differenze a destra e a sinistra sono sempre
di grado lieve, m a i l fatto pifi interessante ~ che anche questo ganglio,
per quanto in misura minore del 3.% contribuisce a compensare le asim-
metrie; e cosl in quei casi in cui la prevalenza numerica del 3. ~ ganglio
De~a Sinl'stfe

Grafica 2.

Destra Sini6~a Des~ G/'n/s~,~

Grafica 3. G r a f i c a 4.
Des/ra ~7inlsfro

Grafica 5.
Grafiche 2 - - 5 . D i a g r a m m i r a p p r e s e n t a n t i p e r ciascuno dei q u a t t r o s o g g e t t i di u o m o con
colonne 4i l u n g h e z z a p r o p o r z i o n a t a il n u m e r o 4i cellule che per c i a s c u n m e t a m e r o p r e v a l g o n o
i n uno dei due a n t i m e r i . L e a s i m m e t r i e nel 3. ganglio c e r v i c a l e sono c o s t a n t e m e n t e in
senso opposto a quelle del 2. Nel 4. ganglio c e r v i c a l e le a s i m m e t r i e sono di m i n o r g r a d o ,
m a i n genere c o n t r i b u i s c o n o a n c h ' e s s e a c o m p e n s a t e quelle dei m e t a m e r i pin craniali

di un lato non basta a compensare il minor numero di cellule del 2. ~


il 4, ~ vi contribuisce; e similmente quando la prewlenza numerica del
3. ~ ganglio di un lato ~ di grado maggiore di quanto non sia il minor
numero di cellule del 2.% il 4. ~ ganglio dello stesso lato contribuisce con
un minor numero di cellule a ricondurre il compenso (veggasi caso D).
I1 risultato ~ che i valori i quali esprimono il numero complessivo delle
cellule del 2. ~ 3.~ 4. ~ ganglio di ciascuno de~ due antimerisi corrispondono
in modo peffetto; le differenze sono cosl lievi che molto probabilmente
dipendono da errori del metodo.
Ho voluto ancora, similmentc a quanto avevo fatto nel pollo, deter-
minare la grandezza delle cellule nei due antimeri. I risultati sono
riusciti meno concordi che nel pollo. I n due c~si infatti (uno dei quali
rappresent~to nelle grafiche 6, 7 e 8) ho visto che, come nel pollo, la
prevalenza nel numero coincide nettamente, almeno nel 2. ~ e 3 2 ganglio,
192 E n z o Delorenzi: Variazioni nel n u m e r o dei neuroni sensitivi spinali

Tabella 2. Numero delle cellule dei gangli spinali di u o m o


Soggetto A sor
Diff. pete. Diff. pete.
destra sinistra in + (4estra) destra sinistra in + (destra)
o -- (sinistra) o -- (sinistra]

2. cervicale 22 256 31 960 --30,4 24 389 27 942 - - 12,7


29 725 20 595 ~ 30,7 23 447 20 832 + 11,1
~, ~ 15 482 14 744 -f- 4,7 18967 17985 q- 5,1
totale 67 463 67 299 ~ 0,2 66 s o 3 1 6 6 759 I +o,o6
con un maggior numero di grandi cellule e viceversa. Negli altri due
e a s i i n v e c e le c u r v e d e i d u e l a t i n o n s o n o m o l t o d i s s i m i l i , e le l i e v i d i f f e -

15

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5 J
i/ ','I,',', _1
fm ~ 0 ~0 600 80o #000 #,~l# 1~0 1600 1800 2000
e 800 500 700 900 1100 fSoo 1500 rTo0 1900 ~fooy~

~o IIII
15 I .... sinistro, -
11

5-- 1~" \

fro 200 qoo 600 8o0 1000 /BOo ~1oo 1600 18oo
a 300 500 700 900 riO0 t30o 1500 1700 ROOjuz
Grafiehe 6 8. Rappresentazione grafica delle grandezze delle cellule de] ganglio destro e
- -

sinistro del 2., 3. e 4. segmento cervicale di uomo (soggetto A). Sulle ascisse grandezze
cellulari in ~ , sulle ordinate numero percentuale delle cellule 4i una determinata grandezza.
Nel 2, e 3. metamero le cellule raggiungono un limite massimo superiore e vi ~ una
prevalenZa numerica di grandi cellule nel ganglio (rispettivamente sinistro e destro) in cui
vi ~ un maggior numero di cellule (v. tabella 2 e grafica 2). Nel 4, metamero invece le due
curve differiscono di poco.

r e n z e c h e si r i s c o n t r a n o non possono essere messe in rapporto c o n le


asimmetrie nel numero delle cellule.
nei due antimeri e nei vari metameri. 198

in t r e m e t a m e r i c e r v i c s l i c o n s e c u t i v i e n e i due lati.
Soggetto C Soggetto D

Diff. perc. Diff. p e r c .


destra sinistra in + (destra) destra sinistra in+(destra)
o -- (sinlstra) o--(slnistra)

28119 25443 + 9,5 29 401 25 587 + 12,9


21 693 24756 -- 12,3 18 723 24450 - - 23,4
21 405 21 511 -- 0,5 22 944 21 653 + 5,2
71 217 71710 -- 0,6 71 068 71 690 -- 0,8

Dai miei conteggi b cosi risultato u n f a t t o fino a d oggi sconosciuto,


il compenso che a v v i e n e nei successivi m e t a m e r i alle a s i m m e t r i e
n u m e r i c h e delle cellule t h e esistono f r a i due a n t i m e r i dei m e t a m e r i
pih craniali. ~ n a t u r a l e che ora ci si p o n g a la d o m a n d a se tali asim-
metrie coi relativi f a t t i di compenso si p r e s e n t a n o i n t u t t o il tronco
oppure sono l i m i t a t i alla sola p a r t e a l t a della regione cervicale.

B. Ricerche sui gangli spinali del Mus musculus.


F u a p p u n t o per risolvere questo quesito che inSrapresi u n a n u o v a
ricerca con l ' i n t e n t o di eseguire il conteggio dei n e u r o n i dei gangli spinali
i n t u t t o il tronco di Mus m u s e u l u s per stabilire se le a s i m m e t r i e fra i due
a n t i m e r i esistono a n c h e nei gangli toraeici, l o m b a r i e saerali e, nel caso
che ,esistano, se sempre si m a n i f e s t i n o i f e n o m e n i di eompenso.
H o i n t r a p r e s o questa ricerca i n u n materiale i n cui la m e d e s i m a
riehiedesse m i n o r t e m p o e fatiea ehe n e l l ' u o m o ; i n u n piccolo a n i m a l e

Tabella 3. N u m e r o delle c e l l u l e dei g a n g l i s p i n a l i del 1.~ s o g g e t t o di Mus


m u s c u l u s n e i v a r i m e t a m e r i t o r a c i c i e n e i du~ a n t i m e r i .
Prevalenza S o m m a del n u m e r o di
No della cellule numerica cellule di ogni ganglic
nel ganglio di in + (g. destro) Diff. %
Ganglio in • e dei preced, dello
o -- (g. sinistro) stesso l a t o
sulla m e d i a
destra sinistra assoluta de~tra sinistra

1. toracico 2210 2127 + 83 i 1,95 2 210 2 127


2. ~ 1635 1624 + 11 • 0,34 3 845 3 751
3. ~9 1552 1430 + 72 • 2,30 5 397 5231
1428 1665 - - 237 • 7,01 6 825 6 896
1283 1207 + 76 3,05 8 108 8 103
1811 1761 + 50 + 1,39 9 919 9 864
7, ,~ 1796 1706 + 93 • 2,65 11 715 11 567
1742 2012 --270 -+- 7,19 13 457 13 579
9. ~ 1989 1816 -4- 173 i 4,54 15 446 15 395
10. ,, 2158 1607 + 551 .4,63 17 604 17 002
11. ,, 1843 1737 i 2,95 19 447 18 739
12. ,, 1932 2332 9,38 21 379 21 071
Diff~renze sul numero com-
plessivo delle cellule § 308 . ~ 0,72

W, R o u x ' A r c h i v f. E n t w i c k ] u n g s m e c h a n i k . Bd. 130. 13


194 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

i n c u i il n u m e r o d e l l e c e l l u l e d e i s i n g o l i g a n g l i e r a m o l t o m i n o r e , s c e g l i e n d o
il M u s m u s c u l u s . H o u s u f r u i t o d i t r e a n i m a l i n e o n a t i , t u t t i p r o v e n i e n t i
d a l l a s t e s s a c o v a t a e, d o p o c o l o r a z i o n e i n m a s s a e d i n c l u s i o n e i n c e l l o i d i n a -
p a r a f f i n a ( m e t o d o P~TERFI) i n t e r m o s t a t o a p r e s s i o n e r i d o t t a , h o e s e g u i t o
s e z i o n i s e r i a l i d i t u t t o l ' a n i m a l e s e n z a p e r d e r e n e p p u r e u n a sezione.
Ho in seguito praticato i conteggi che in uno dei tre soggetti ho limitato
a i soli g a n g l i t o r a c i c i , m e n t r e n e g l i a l t r i d u e h o e s t e s o a t u t t i i g a n g l i
s p i n a l i che, c o r n ' ~ n o t o , n e l M u s m u s c u l u s s o n o 32 p e r l a t o , cosl s u d d i v i s i :
8 c e r v i c a l i , 12 t o r a c i c i , 7 l o m b a r i e 5 s a c r a l i .
I r i s u l t a t i d e i c o n t e g g i s o n o e s p o s t i n e l l e t a b e l l e 3, 4 e 5 e n e l l e
g r M i c h e 9, 10 e 11 c o s t r u i t e n e l m o d o gi~ i n d i c a t o p e r l ' u o m o . N e l l e

Tabella 4. ! ~ u m e r o d e l l e c e l l u l e d e i g a n g l i s p i n a l i d e l 2.o s o g g e t t o di
Mus musculus nei vari metameri del tronco e nei due antimeri.
numero di
gni ganglio
~ed. dello
Ganglio ~lato
sinistra

1. cervicale 1 686
2. ,, 5 577
3. ,, 8427
4. ,, 10 595
5. ,, 12 465
6. ,, 15 188
7. ,, 17 473
8. 19 559
1. toracico 21 363
2. ,, 23 138
3. ,, 24 324
4. ,, 25 562
5. ,, 27 154
6. ,, 29 593
7. ,, 31 348
8. ,, 33076
9. ,, 34 544
10. ,, 36 956
11. ,, 38 903
12. 41 346
1. lombare 44 165
2. ,, 47 911
3. ,, 51 248
4. ,, 55421
5. ,, 58 709
6. ,, 61 589
7. 62 988
1. sacrale 64 364
2. ,, 65 505
3. ,, 66 544
4. ,, 67 223
5. ,, 67 421

Differenze sl
plessivc
nei due antimeri e nei vari metameri. 195

Tabellz 5. N u m e r o d e l l e c e l l u l e d e i g a n g l i s p i n a l i d e l 3.0 s o g g e t t o di Mus


musculus nei vari metameri del tronco e nei due antimeri.
Prevalenza Somma del munero di
No
neldelle cellule
ganglio di numerica
in ~- (g. destro) Diff. % cellule di ogni ganglic
Ganglio o -- (g. sinistro) in • I e dei preced, dello
sulla medi~, stesso lato
destra I sinistra assolu~a I % I destra I sinistra

1. cervicale 1 433
4 486
3o ~ 7 558
10 048
11675
6, ~ 14663
17 595
8. 19 721
I. toracico 21652
23329
3, ~ 24815
4~ ~ 26165
5, ~ 27 478
6, ~ 28791
7. ~ 30 284
8. ~ 31583
32 935
10. ,, 34587
11. 7, 36514
12. 38 59o
1. lom'l)are 40 909
43 748
3. ~ 47 605
4~ ~ 52 365
5. ~ 55796
6. ~ 58915
7. 60067
61475
62 653
3, 9~ 63 730
4. ~ 64571
5. ~ 64918
Differenze sul numero com-
plessivo delle cellule

tabelle ho indicato per r c o p p i a di gangli, o l t r e al n u m e r o delle


cellule in c i a s c u n o dei d u e a n t i m e r i , a n c h e la d i f f e r e n z a a s s o l u t a (che
p o i r i p r o d o t t a g r a f i c a m e n t e n e i d i a g r a m m i ) i n d i c a n d o l a c o n - ~ se la
p r e v a l e n z a de1 n u m e r o di cellule ~ a d e s t r a , c o n - - se ~ a s i n i s t r a , la
d i f f e r e n z a p e r c e n t u a l e , la d i f f e r e n z a in ~: r i s p e t t o al v a l o r e m e d i o ,
e d i n f i n e nelle u l t i m e d u e c o l o n n e la s o m m a del n u m e r o delle cellule
di o g n i g a n g l i o e di t u t t i i p r e c e d e n t i d e l l o stesso l a t o .
I n t u t t i e t r e gli e s e m p l a r i di M u s m u s c u l u s r i s u l t a che le a s i m m e t r i e
d a m e c o n s t a t a t e n e l l ' u o m o p e r ]a sola r e g i o n e c e r v i c a l e e s i s t o n o in M u s
m u s c u l u s in t u t t o il t r o n c o , s e b b e n e pifi o m e n o p r o n u n c i a t e , e che
esse s o n o s e n z a e c c e z i o n e c o m p e n s a t e in m o d o pifi o m e n o c o m p l e t o

13"
196 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

nell'ambito di una determinata regione, in modo perfetto se si tien


conto del numero complessivo delle cellule di tutta la serie dei gangli

Gang//" cervica,// ft. l~raclci g, IombtrPi g.sac/ a//


G r a f i e a 9. D i a g r a m m a r a p p r e s e n t a n t e con colonne di l u n g h e z z a propo~zionata il n u m e r o
di cellule ehe p e r ciascun m e t a m e r o di t u t t o il t r o n c o del 2. soggetto di ~Ius m u s c u l u s
p r e v a l g o n o i n uno dei due a n t i m e r i . Nei p r i m i due m e t a m e r i eervJcali e nei saerali esistono
a s i m m e t r i e alternage, i n t u t t i gli a l t r i i n v e c e si h a p e r t r e m e t a m e r i p r e v a l e n z a a destra,
m e n t r e nel q u a r t o la p r e v a l e n z a ~ a sinistra.

di ciascun antimero del tronco. Un altro fatto the nel Mus musculus
riveste un particolare interesse ~ la disposizione del t u t t o speciale che

4~ 800

l
//00' I

eoo ~,-
, ~ I I I
1000 8ang/t'cerv/ca// .q. /o/,acici g.lomba,',i ,q..sac/,ab"
G r a f i e a I0. D i a g r a m m a eostruito con le stesse moclalith del p r e c e d e n t s , p e r il 3. soggetto
elf Mus m u s c u l u s . A n e h e q u i i l e o m p e n s o si stabilisce i n g e n e r e ogni q u a t t r o m e t a m e r i
(fl 1. con p r e v a l e n z a a destra, gli a l t r l t r e a s i n i s t r a ) ; dal 9. al 12. ganglio t o r a c i c o si h a
s e m p r e p r e v a l e n z a a d e s t r a , s e g u i t a dal 1. al 4. l o m b a r e da u n a p r e v a l e n z a a sinistra. I n
seguito a s i m m e t r i e a l t e r n a t e .

ha il numero delle cellule nei vari gruppi di metameri, disposizione che


tende a ripetersi con una tale costanza da fare sembrare poco verosimile
nei due antimeri e nei vari metameri. 197

ch'essa sia solo regolata dalle leggi della variabilit~ fluttuante. Infatti
il compenso si produce sempre nei metameri contigui, in modo che i
gangli del tronco possono essere riuniti in gruppi, in ciascuno dei quali
il numero complessivo delle cellule dei due antimeri g approssimativa-
mente eguale; e per la pifi gran parte del tronco ciascun gruppo eonsta
di quattro metameri. I n tre gangli si ha prevalenza del numero di cellule
in un lato, nel quarto invece si ha prevalenza, per lo pifi di grado maggiore,
in senso opposto. Questa disposizione si manifesta in tutti e tre i soggetti
nella regione toracica; negli altri due, nei quali fu studiato tutto il troneo,
troviamo ehe il compenso si stabilisce pure al quarto ganglio, fuorchg
nella regione sacrale e per i primi gangli cervi- ...
call (in un caso) ore vi ~ una disposizione
meno regolare.
J~ evidente adunque: a) che l'asimmetria
uu fenomeno eostante per tutto il troneo;
b) c h e l a medesima ~ compensata a breve
distanza, per lo meno in modo parziale, da una
asimmetria dal lato opposto. Ma siceome il
eompenso si stabilisce in modo insufficiente
nell'ambito di un determinato gruppo, i gangli
dei gruppi successivi contribuiseono a renderlo vvu

pifi perfetto, in modo che il numero corn- Grafica11. Diagramma cost-


plessivo dei neuroni sensitivi dei due lati del r u i t o con le stesse modalit~
dei p r e e e d e n t i p e r il 1. sog-
tronco ~ identico, g e t t o di lY~us m u s e u l u s . I n
Esaminando ora singolarmente i t r e e&si t u t t a la regione t o r a c i c a 4opo
t r e gangli con p r e v a l e n z a a
si vede che uel 1. ~ di essi, in cui il conteggio destravi ~ un quarto ganglio
venne limitato ai gangli toracici, esistono asim- con prevalenza, per lo pi~
maggiore, in senso opposto.
metrie ancbe del 25%, ma sul totale delle
cellule dei gangli toracici la differenza ~ solo dell' 1,4%. Qui si ha
costantemente la disposizione dei metameri a quattro; i primi tre con
prevalenza a destra, il quarto a sinistra.
Nel 2. ~ caso le asimmetrie maggiori sono helle prime .due coppie di
gangli cervicali, che si compensano fra di loro, ma anche in seguito si
trovano alcune aitre coppie con forti differenze, per quanto poche e
sparse fra le altre che presentano differenze di minor grado. Sul totale
delle cellule gangliari la differenza ~ del 2,8%. Anche in questo caso
si ha la disposizione a gruppi di quattro, fatta eccezione per i primi
due cervicali ed i sacrali.
Nel 3. ~ caso infine si hanno pure asimmetrie di vario grado, compen-
santesi per5 fra di loro in modo peffetto (differenza sul numero totale
delle cellule gangliari di solo il 0,4%). Anche qui si riscontra, per quanto
in modo leggermente diverso, la disposizione a gruppi di quattro metameri.
Nella Tabella 6 ho infine raccolto, per comodit~ di confronto, i
dati relativi al numero delle cellule gangliari di tutti i soggetti. Dall'esame
198 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

di questa tabclla risulta un fatto degno di particolare interesse, che


cio~ possono esistere fra i vari soggetti forti differenze fra il numero
delle cellule di uno stesso ganglio, che possono giungere sino a circa
il 40% (come nel 7. ~ ganglio toracico destro, nel 6. 0 toracico sinistro e
nel 5. ~ sacrale sinistro); ma se si tien conto non di un solo ganglio, ma
di tutta la seric la differenza fra i due soggetti nei quali fu eseguita la
determinazione di tutte le cellule ~ lieve, c cio~ soltanto del 5--6%.

Riassunto e considerazioni.
Asimmetria dei ghngli /ra i due antimeri. In tutti i trattati di Ana-
tomia dell'uomo si fa menzione delle differenze di volume, che possono
essere di una certa entitY, perch~ apprezzabili macroscopicamente, fra
i gangli di destra e sinistra di uno stesso metamero. Io ho anzitutto
dimostrato non solo che questa asimmetria dipende, com' ~ ovvio, da
differenzc nel numero delle cellule, ma che nell'uomo ~ una disposizione
costante, almeno per i gangli cervicali, e da ricerche in corso nell'Istituto
risulta che sussiste anche nella regione toracica. L'asimmetria pu5
raggiungere un valore massimo del 30%. Inoltre si tratta di un fatto
di valore generale perch~ dimostrai lo stesso anche in ~ u s musculus.
E nel pollo esiste pure un'asimmetria. Inoltre nell'uomo e nel pollo per
lo pifi la prevalenza numerica ~ associata ad un maggior volume delle
cellule, nel senso che vi ~ un maggior numero di grandi cellule.
Compenso dell'asimmetria in gruppi di segmenti. Risulta dimostrato
per l'uomo e per il !Vius musculus che le differenze nel numero delle
celluIe sono compensate nei metameri successivi in modo cosl perfetto
che in Mus musculus il numero complessivo dei neuroni di tutto il tronco
quasi identico nei due antimeri. Per l'uomo non fu ancora dimostrata
un'identit~ fra i due antimeri, ma dalle ricerche finora eseguite da me nella
regione cervicale, e da altre in corso nella regione toracica questa sembra
molto probabile.
Aspetti dell'asimmetria del numero dei neuroni nelle varie regioni del
tronco. Non sembra che le asimmetrie nei vari antimeri siano disposte
in modo puramente casuale. I1 compenso si istituisce sempre entro
un numero limitato di segmenti, nell'uomo in genere netl'ambito di
due o tre, nel Mus musculns nell'ambito di quattro metameri. Nella
regione toracica e lombarc di Mus musculus il compenso si ha per lo pih
al quarto metamero; nei primi gangli cervicali e nei sacrali di h[us mus.
culus questa disposizione ~ meno costante e si riscontrano piuttosto
asimmctrie alternate come nell'uomo.
]~ ovvio che le differenze cosl rilevanti delle cellule ed il relativo
compenso debbono essere associati a variazioni dello stesso ordine di
grandezza nell'estensione dei dermatomeri rispettivi.
Condizioni che presumibilmente determinano le asimmetrie ed il com-
penso del numero dei neuroni. Esse si debbono manifestare molto pre-
nei due antimeri e nei vari metameri. 199

Tabella 6. C o n f r o n t o f r a i l n u m e r o d e l l e c e l l u l e d e i v a r i g a n g l i spinali
n e i t r e s o g g e t t i di M u s m u s c u l u s .
No delle celhle I No delle cellule
@anglio nei gangli di destra I nei gangli di siuistra
3. soggettr

1. cervicale 1433
3053
3. ~ 3072
2490
1627
6. ~ 2988
2932
8. 2126
1. toracico 1931
1677
1486
1350
5. ~ 1313
1493
7. ~ 1299
1555
9, ~ 1352
10. ,, 1652
11. ,, 1927
12. 2073
1. lom'l~are 2319
2839
3857
4760
5. ~ 3431
6. ~ 3119
7. 1152
1. sacrale 1408
2, ~ 1178
3. ~ 1077
841
5. ~ 347
N. ~ complessivo
delle cellule dei
g. toracici 18869
N. ~ complessivo
delle cellule di
tutti i gangli 64918

c o c e m e n t e , q u a n d o d a l l a c r e s t a n e u r a l e g r u p p i di cellule e m i g r a n o ai
l a t i de] c a n a l e n e u r a l e e d a n c h e u n p b pifi t a r d i q u a n d o in Seno a l l ' a b -
bozzo del g a n g l i o il n u m e r o dei n e u r o n i si a c c r e s c e p e r m o l t i p l i e a z i o n e
della r i s e r v a delle cellule g e r m i n a l i n o n a n c o r a d i f f e r e n z i a t e in n e u r o -
blasti. M a i l n u m e r o dei n e u r o n i ~ p r e c o c e m e n t e d e t e r m i n a t o , e p e r c i b
t a l e r i s e r v a si e s a u r i s c e p r e c o c e m e n t e . ]~ escluso a d u n q u e che il c o m p e n s o
nel n u m e r o dei n e u r o n i dei v a r i s e g m e n t i sia u n I e n o m e n o di a d a t t a -
mento tardivo; ma molto precocemente debbono esistere correlazioni
200 Enzo Delorenzi: Variazioni nel numero dei neuroni sensitivi spinali

fra gli abbozzi dei gangli di segmenti contigui, a t t i a regolare il numero


delle cellule, in modo che il numero complessivo dei neuroni destinati
ad innervare una determinata regione sia eguale nei due antimeri.
Esiste u n a costanza nel numero dei neuroni sensitivi del tronco di
vari individui della stessaspecie ? - - I1 conteggio di tutti i neuroni sensi-
tivi del tronco fu eseguito soltanto in due individui di Mus museulus
(della stessa nidiata); furono riscontrate differenze relativamente lievi
(del 5 - - 6 % ) , le quali in Vista del gran numero di cellule che furono
oggetto di. studio, possono essere attribuiti ad errori inerenti alla tecniea.
Certamente non ei riteniamo 'autorizzati a concludere in base a due
sole Osservazioni per l'esistenza di una costanza nel numero dei neuroni
sensitivi fra i vari individui di una stessa specie. Per6 i fatti da me,
posti in luee possono servire di guida a ricerche future: infatti vista
la eostante esistenza di asimmetrie nel numero dei neuroni sensitivi
nei vari segmenti, asimmetrie che sono compensate ad una certa distanza,
la ricerca del numero di neuroni di un determinato tipo non deve essere
eireos.critto a singole regioni.

Zusammenfassung.
1. Durch die Bestimmung der Zahl der Neuronen der Spinalganglien
des 1Vfenschen, der Maus, des Huhnes wurde es bewiesen, daB fast be-
st~ndig sehr starke Unterschiede in der Zellenzahl (bis 30%) zwischen
dem rechten und dem linken Spinalganglion jedes Metameren bestehen.
Beim Menschen und beim Huhne trifft das ]~berwiegen der Zeltenzahl
mit einem grSBeren Volumen der Zellen zusammen.
2. Die Unterschiede in der Zellenzahl im Bereiche eines bestimmten
Metameren werden in den n/iehstfolgenden ganz ausgeglichen; bei der
Maus konnte ich durch die Bestimmung der Zellenzahl in s~mtIichen
Spinalganglien l~eweisen, dab die Gesamtzahl der sensiblen •euronen der
beiden Antimeren des Rumpfes fast identisch ist (Unterschiede in einem
Falle 2,8%, im zweiten 0,4%).
3. Es ist wenig wahrseheinlich, dab der Ausgleich in der Asymmetrie
der Zellenzahl naeh den Gesetzen der Chance stattfinde; es scheint
dagegen, dab der Ausgleieh immer im Bereiche einer bestimmten Anzahl
yon l~etameren stattfinde; beim Menschen im Bereiche yon 2---3 ~r
meren, bei der 1Vfaus wenigstens in der Brust- und Lendengegend,
im Bereiche yon 4 Metameren. I n den beiden ersten cerviealen und in
den sakralen Ganglien der Maus bestehen meistens abweehselnde Asym-
metrien wie in der Cervicalregion des Mensehen.
4. Aus der Bestimmung der Zahl s/imtlicher sensi~bler Neuronen
des Rumpfes bei zwei M/~usen ergibt sich, dab die Unterschiede in der
Zellenzahl zwisehen den beiden Individuen k a u m 5 % iibertreffen. Jedoch
halte ieh fiir gewagt, daraus auf eine Konstanz in der Zahl der sensiblen
~leuronen in den verschiedenen Individuen dieser Tierart zu schlieBen.
nei due antimeri e nei vari metameri. 201

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