Italian Journal of Zoology

ISSN: 0373-4137 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tizo19

II polimorfismo

Carlo Consiglio

To cite this article: Carlo Consiglio (1965) II polimorfismo, Italian Journal of Zoology, 32:1,
157-183, DOI: 10.1080/11250006509440672

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Published online: 14 Sep 2009.

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 C A R L 0 CONSIGLIO
Istittito tli Zoologia dell’Universiti d i Itorna
Direttore : Prof. Pa qt ia le PASQUISI

I1 1’ o I i 111 o I- f is RI 0 .

(Con 1 tav. a colori, 1 i n nero e 7 fig. uel teelo)

L’argomento clie m i nccingo a trattare i: assai vasto, m a per for-

tuna il significato tlcl tcrriiinc (( poIiliiorfis~iio)) i? stiilo tlcliiiiilalo
ncgli ultiiiii anni. Infatti anticariicntc si confontleva sotto clilcjto
iioiiie qiialsiasi variazionc cliscoritiniia iicIlYniiiI~ito tlclla spccie, fossc
tale variazionc gcograficn o ~iiciio, gciiotipica 0 Icnolipica, incli~rlcii-
tlovi pcrfino Ic vnriazioni sul)itc tlalI’iti(livitliio cluraiitc il suo svi-
liippo postciiil~rionale, ossia la iiictaiiiorfosi ( ancora in I ~ I C H A R D S ,
1961 !).
Sccoriclo la tlcfiiiiziorx oggi piG acccttata, qiiella tli FORD(1940,
1953), il polimorfis~iio i? In prcsenza nclla etcssa l o c a l i t i tli ~ I I Co
piii foriiic cliscontinuc tli i i i i i i spccie ( clctto anclic fnsi o (( iiiorplis ))),
in tali proporzioni clic I n piii rara tli czsc non possn csscrc iiiantenii~ii
(la riiiitazionc ricorrcntc. Talc tlefinizionc potrh iiicglio csserc com-
prcsa esaiiiinantlo la figiira I, clic viiol tcntiirc tina classificazionc
cIeIia variabilitA in~rasliccifica: ricntrnno nel po~iriiorfisri~o,secontln
tale figiira, tutti i fcnoriicni tli variaIBiliti i n t r i i ~ i o ~ ~ o l a ~ i o ntliscon-
ale
tiniia, sia iioii gcnctica clie gcnctica, con I’csclusione tlclla prescriza
tli rare iiiutazioiii. FORD(1915) tlistiliguc pertanto il poliliioifisiiio
gcnctico (la clue110 11011 gcnetico.
I!us~.en ( 1 9 5 5 L) c MAYR (1963) liiiiitano iiivece i l significato
dcl teriiiinc (( polirnorfisiiio )) ((c liiorfislilo )) secontlo IIUSLET, ma la
iiiiiovazionc 11011 h a avuto fortiinn) a1 poliiiiorfisiiio gciictico tli I‘OHI). A
iiie scnil)ra, tuttavia, clio tale rcslrizioiic 11011 sia giustificata. Iiifatti i n
tal iiiotlo si scparcrcI)licro lenoxrts~ii sos~anzialluente siiiiili, uiiica-
i ~ i o‘i dctcrmina; etl il cosi-’-
iiiente i n h ~ s caI tlivcrso ~ ~ ~ c c c a z i s cIic
tletto (( poliniorfisriio sgciale 1) ( a 51; Incctti sociali) nc verrebbc per
lo p i b CSCI~ISO, ilia verrelibe incluso ncl caso d i Melipona, Iinenottero
le cui castc s:mlirano determinate gziieticanicntc, iinzic hi: troficamen-
[C ! ( KERR, 1950). Coiiic giustaiiicute osserva WICCLESWORTII (1961)

Dolleltino di Zoolosim 9
 - 158 -

la tliffcrctiza trn polirnorfi!iiio gcnctico c polituorfisiiio lion gwetico

E snlo q~inntitativa, tlipcntlcntlo c l i i l grncln in crii i p i i soiin soncrct’i
aII’itiflucnza tlcll’atiil)ientc, pniclih in fitic tl-i conti ogni carattcre- i.
t l i origiiic gcnctica.
Tiittnvia, clata I’ciinrtiic c$teiisinnc tlcll’argoiiicrito. !)rcfcrirh Ira-
Insciare I n trnttnziotic tlcI I)oIimorfi$mo tinii gztictico, chc iticlude,
nltre il politiiorfisiiio sociale, clic incritercl1)e i t ‘ a trattnzionc 11 p i ~ t r ,
poclii altri. casi, tra cui ricnrtlcrb I’ciistcnzp tli foriiic stogi- nali tli-
scontiniic, coiiic at1 cs. in A ruschriicr fecuricr ( Lcl’itlnttcri). Cosi p r o
I’csistenza clci sessi, piir css-titlo nncli’cs a u i i c:so tli IiolimorfisIno,
11011 p o t r i csserc trattata in siin(10 ~)roporz.onnlc n l l a EUH iwpo tutlzs,

111a iic vcrrh solo fatta iiictiziotic per ‘tiqiiatlriidil Ira gli altri leilo-
iiieiii tli poliiiiorfisnio.
II i)oIiiitorfisiiio 6 un fenutiiciio cjtrciiinii’cntc tliifuso, uia 5019
in rclativniiientc 1)oclii ciisi 6 stiitn stutliato csaurientciiicntc tiel F.UO
tlctcrtiiiiiisiiio e iiclla siiil cvclriziorc. Trii i griippi in crii al)l)ontlan?
ctritli iiiotlcriii tlcl fciiotiir-n ri-ortlioino i Croztiicci COIcpodi ctl I:o-
potli, gli Iiisetti Ortottcri, Lel)iclottcri, Dittcri c Colcottcri. i Gastc-
ropotli I’oliiioiiati c Ic varic classi rli Vcrtcl)rati.
I carattcri Iicr i quali tliffcriscotin lc viiric fortiic si I)OSSOIIO tli-
stiiigucre i n riiorfoIngici, iiinrfofisiologici, fisiologici U 1)iocIiiiiiici. SIICS-
so ccrti corntteri 1)t~tloiiliiiiiiit~ in iiiteri gruppi zoologici.
Tra i carattcri iiiorfolngici alitiatiio principaliiictite colorc c t l i -
scgtio ; itioltrc prcsciiza o nssciiz.1 cli pnrti, ct iittura, siiniiietria ; 1 1 1 ~ -
tnzioiii crn1itosomicItc, qrii~liiiivcrsioni 1mr;icciitriclic c pcriccntrichc.
frisioiii, traslocazioni, croiiinsotiii sol)raiiiiriiiicrari. II poliiiiorfisitio pcr
miitnzioni croniosoniiclic p-critle il iioiiic tli pJlitiiorfistiio crniiinco-
ntico, in contra1)posizioiie a l poliiiiorfistiio gcriico, clic inclutlc tutti
gli nltri casi d i poliiiiorfictiio gciictico.
TriI i carattcri tiiorfnfisiologici al)l)iiiiiio ~)riticil)aliiiciitci sessi ;
\’iltino .inoltre qiii .ricordatc Ic t:astc tlcgli Iiisctti sociali, clie possoriu
csscrc aticlie, ii cluaiito zctiilira, gciicticaiiitntc tlcteriiiinatc, come gih
tlctto.
1 carattcri fisiolngici sniio i piit tiiitiicro!i ctl i piii iiiiportaiiti.
perch& accoiiipgnatio zeiiiprc qiiclli niorfol?gici, c (la essi tlilicndc
la iiiiiggiorc itloiicith tli ccrtc fornic clic rentle posil)iIc il politiinr-
lisiuo 1)iliiuciato. Per qiresto iiiotivo si pi16 affcriiiarc clic ogni fortiia
occupa iitia siia propria iiiccliia ccologica, clivcrsa tla qiicllri ncciti)atn
tla iin’altra foriiia. Tra i carattcri Eisiologici ricortliaiiio Iii tollcrarlxi1
verso fattori fisici dcll'ainl~icnte, verso . inalattic o parassiti ; la vela-
citi tlcllo s v i h p p m Iar.valc, conic nell'Anuro Cririifi..gcorgiana ( A l A I K ,
195.1) ; la prcscnza o * asscnza di tliapiii!;?,i come riell'ortottcro ilfeln-
rirjplrrs cliffcrcnlicilis ( I S o n i i s E ECC. I I u s I , E Y , . , 1955 15); l'arrenotocliia o
IditocIiia, coinc ncII'I~~nittcro~ ' i t c r r s . . i ~ i f i f .c~ l.ncgli
ii. Iincii.nttcri Cini-
picli superiori ; In prcscnz;i t l i lcniniinc gcncranti arrenotoclic c fcin-
mine gcncranti tclitoclic, conic nelI'Inicnottero . Ciniiiitlc A'eiirolercis.
leriticiilnris. ( DOXCASTER, 1910-1916); i iiiating tyiics nei Ciliati; la
sccIta tlcl sihstrato; l a . prcscnza o assciiza d i iiiigrazionc; il'canto,
conic .ncHo.Strigifornic S f r i s rilrico ( AIUIR; 1954) ; la costriizionc~tlcl
nitlo,. come iici .Galliforini ilfcgcipodiits c Leipou ( I ~ I T I I 1954); , c cosi
via.

iuter1)oliolazionale
o geograficn I lion genetica
c o n 1in ua
poligenica
I

V a n a hi I i t i I no11 gene1ica'

I
intrabpccifica lii~rapo~)olazioriale ptiliinorfismo
o individuale bilanciaio
diacontiniia ' p o l iriior fid nio

I genetica t ra 11 sit or io

p r e y n z n di
rare niutaaioiii

Fic: n. 1 - C1;kilirazionc tlclla varial)ilili intraqierifira (oripinalc).

'I'ra i .caratteri I)iocliiinici ricortliaino i griippi ,can~;wgni. . .

11. po1iniorfi:iiio vcniva i i n i i volta tlistirito . i n iieiitro c- zclcttivo,
secontlo clie Ic varic forinc non aI)I)iano o aI)I)iano viiiitaggi c ivantaggi .
tli. fr.oritc alla selczio!ie nuturalc. Oggi calcoli inatcniatici c . vcriliclie
spcrinicntali hanno (liinostrato clic il i ) o I i n i o r h i i o nciitro 11011 csistc ;
infatti, tuttc. Ic volte d i e tliffcrcnti frct~iienzct l i . certc lorrllc vcngono
attri,l)iiilc ii N tlcri,va gcnctica )) 0 . at1 (t cllctto tlel fontlntorci), sciiihra
acccrtato clic il caso agisca senil)re in coiicorso .coil 1;i sclezionc na-
tiiralc.
Per iina tlcttagliqta. -classificnzionc (lei nicccanisini clie manten-
gono il polini,orfisnio. rirnantlo a1 Invoro tli WILLIAMSOX (1958). Mi li-
- .
rllitcrb q u i at1 csporrc poclli casi piii coniuni. Dobl)iaeio nnzilutto tlistiii-
 -- 160 -

giicre Ira pnliiiiorfismo bilanciato e transitorio (FORD, 1940); ncl pririlo

si lia iin equilihrio Ira le varie foriiie, eqiiililirio espresso (la u n rapporto
clie pi16 variare conic concegiiciiza tli iiioclificazioni tciiiporancc o perma.
Iicnti cIcIl’arnIiicnte; neI secondo iinn si Iia cqiiilibrio ~ierclii:iina tli
diic forriie i: costantcnieiitc in vantaggin sclcttivo sidl’altra, per ciii il
rapporto tra Ic due fornie raria gostaiitcnicnte finclii: la forma avvan-
taggiala raggiiingc il 100°/o dclla p p o l a z i o n c .
Fra i iiieccanisiiii clic sono alla 1)ase del poliniorfisnio bilanciato,
il piii coiiiiiiie i: il vnntaggio tlell’eterozigote; in cliicsto caso gli 01110-
zigoti non possono scaiiiparirc clalla popolazioiic a caiisa tlella scgre-
gazioiie dapli ctcrozigoti. Un altro iinportantc nicccanisiiio k qiicllo
del vantaggio dipeiitlente dalla r a r i t i clella forma: i: qiiesto il caso
dclla preferenza iiiatrilnoninle, (lei scssi c dcl polimorfisino iiiiiiietico.
Tinportante i: anche iI vantaggio cli foriiic diverse in clifferenti niccliie
ccologiclic, conic nella selcxioiie tlisriiptiva, scbliene qucsto mcccanisino
sciiibri cliiiiostrato solo in coiicorso col vantaggio dcll’eterozigote. CO-
iiie in Cepuea.
In inolti casi si i: potuto concliitlerc a favorc dcl poliniorfisnio
Iiilanciato, csscnclosi rifcvati eiiipiricaiiiciitc scostariiciiti tlallc frcquenze
genotipiclic prcviste in I i a x alla lcgpe cli IIartly-Wcinl~erg. Conic i
noto, talc legge pcniictte tli prcvctlerc lc frcqiicnze (lei sinpnli genotipi
qiianclo sono sotltlisfatte alciinc contlizioni, e cioi: segregazionc a caso,
iiiatriiiioni a caso, niente errori di campionaiiiento, nientc eliiiiina-
xionc selcttira per tlifferentc vitaliti o fcrtilitl, niente niiitazioni,
nicntc inigrazioni. Sc si lianiio scostaiiicnti dclle frcqiicnzc rilevato
rispctto a qiielle calcolate, evidcnteiiicntc qiialciina clclle siitltlcttc con-
tlizioni non s a r i stata atlcinpiiita; gcncraIiiiente i: la secontla o la
qiiarta contlizione a non esserc sotldisfatta.
Passiaiiio ora ail analizzarc alciini casi iiieglio stiitliati, sottoli-
iieanrlo i vari prohleiiii clie vciigono sollevati dai singoli csenipi. nli
liruitcri, n trattarli (la1 punto cli vista adattntivo ctl cvpliitivo. trascii-
rnndo cliiello genctico ; chi tlesitleral-sc migliori ragqiiagli s u tale aspet-
to, o piii ampie inforiiiazioni, p o t r i consiiltare le rassegne cli BAT-
TAGLIA (1961), F l S I I E R (1930), F O R D (1940, 1945, 1953, 1955, 1961,
1964), HUSLEY (1942, 1955 b), AIAYR (1963). I n particolare sul PO-
liiiiorfisnio eroiilOSOinico si possono vctlere gli seritti di I)A CUiYll A
( 1 9 5 5 ) , I)OBZIIANSK (1951,
Y 1961)’ W H I T E (1954, 1957); sill 1 d i -
tiiorfisino negli Uccelli IIUSLEY (1955 a ) e MAYR (1942, 1951); sul
poliiiiorfis~iioniiinctico S ~ I E P P A R ( 1961);
D sril niclanisuio industrialc
KETTLEWEI.1, (1961).
 - 161 -
8. POLIMORFISMO
BILANCIATO

Come alhiarno gii detto, qiiesta i: la rnodaliti piii coinunc d i poli-

Inorfisrno, caratterizzata (la un equilibrio piii o meno stabile fra le
varic forrnc; esso i per lo piii dovuto a vantaggio clcll'eterozigote.
I n molti 1,cpiclotteri ed Odonati il poliinorfisnio b limitato a u n
sesso, gencralnientc qiicllo fenirninile. Nell'Ocloiiato Zscliriiim elcgaris
troviamo, accanto a 0 0 onieoinorfe onieocroitie, avcnti processo pro-
notale lungo COIIIC ncl d e colorazione conic lie1 d , anclic varie
fornie tli 0 9 etcroiriorfe eterocroine, con p r o c e s o pronotale IJrcve e
colorazione tlifferente dal 8 .

Fig. n. 2 - Variazioiii orarie n e l l a frcqucnza della fornirr Iiianca tra le 9 0

attive di Colios eurythenie prcsso nrawley, Imperial Valley, Cnli-
fo'rnin ( Lepidopiera, Picridae) (di! IIOVASITZ).

Nei Lcpitlottcri dcl genere Colins la forma bianca E general-

mente preseqte solo nella 0 (Tav. I, fig. 1). Raccoglicntlo a diverse
ore clel giorno la percentiiale tli 0 0 bianelie diniinuiscc tlal iiiat-
tino a1 ruezzogiorno, p e r mantenersi costante nel pomeriggio. oplmre
 - 162

htiiiicntarc cli iiiiovo ( HOVANITZ, 19.18, 1953) (fig. 2). Cib E tlovulo
evitlcntemc~ite at1 iina tliffcrciitc iiifIiieiiza dciln tcmperatirra sull’at-
tiviti tlellc siiigole foriiic ; tliinque qiiestc cliffcriscono anclic pcr carat-
teri fisiologici, e siil)iscoiio cluintli tliffcreiizinliiieiite In sclcaione iia-
tIiralc.
],a spicgazione pi<i vcrosiiiiile tlcl poliinorfisiiio liiiiitntn al scso
fciiiiiiiiiiIc, cosi coiiiune fra i Lel)itldttcri, coiisistc iiclla iicccssiti pcr
i 8 8 tIi corrisponcIcrc at1 i i i i modello iiiiiforiiic cIie 1irovocl;i ridla
9 Ia rcazioric di risposta IieII’acco1)l)ihiiicIito. 8 8’ cIie noii corri-
spoiitliiiio n talc motIeIIo siiraiiiio tluiiitli i n svaiitaggio r?pr6tliittivo,
iiientrc lo stcssn iioii avvcrri iidIe 9 9 , iii ciii i i i i a ritluzioiic tlcl 1111-
iiicro clegli accol)l)iaiiicnti no11 p n r ~ c r c I ) I ~at1 c i i i i i i sciisiliile ritluzioiic
clclla fertilit; ( S I I E I ~ I ~ A IW,
1961).
11 1,cpiclottero I’(ir(iseiiii(i plnri/trgirlis E eccezioiinlc pcr avcre iii-
vcce iI ~)oliiiiorfisiiioIiinilato a1 scsso ~ i i i i ~ ~ l i i l ~ .
Nci Coleotteri Cocciiicllitli E 1iioIto tliffuo. il poliiiiorfisiiio per
cliffereiite tlisegiio tlcllc clitre. Nci casi iiieglio stutliati vi soiin p r o w
a favore clel pnliiiiorfisiiio 1)ilaiicinln. I n IZomioiiiii cisyrirlis si p11;~
.osservare la viirinzioiic geografica tleI ~ ) o l i ~ n n r f i s i;~qiicsta io specie tlcl-
r r n partc occitlciitalc tlcl siio n r e n l c ,
1’Estrciiio Oricntc it ~ ~ i o ~ i o i i i o iielln
poliiiiorfa iiclla partc oriciitale (Giappoiie) ( K O M A I ,1956). Qui si
p i i t o s c r v a r c u i i cline : ncl Giappoiic iiorcl-nriciitnlc E piii al)l)oii-
claiite In fnriiin ((succinciin, iicl Ginppone sutl-oocitlciitnlc In foriiia ((con-
spiciia)) ( KOJIAI,C I I I N O IIOSIXO,
, 1950). \’i sono poi variazioiii locnli
sccontlo la piniitn sii ciii gli Insetti viroiio: siii piiii vi snno ~iioltc
(( axyritlis n, c poclie (( coiispiciia I), iii coiifroiilo al grano ctl agli n l -
I ~ c r icla friitta. Iiifiiic si possoiio osscrvarc vnriazioni t e r n p r a l i : clal
1913 n l 1954 19 forina (( conspiciia )) E aiiiiicntata t l i nuiiicro, iiiciitre
E tIiiiii!iiiita la forma (( siicciiica )) ; si put) csclutlere iiii’iiiiriiigrazioii~
tla siitl-ovcst iii tiace allo stutlio cli 1111 altro caratterc, il rilievo clitrnlc,
Iicr il qiialc la specie i: aiiclic pnliiiiorfa, e clic varia aiicIi’csso gcogra-
ficaiiiente; tliintli1c -iI c i 1 i l i l ) i ~ i i i ~ i iIia
t ~ avuto. Iuogo cntro Iii 1)ol)oI~i-

zioiie. Tutti qucsti (Inti Iiriiiettono coiicortleiiiciite tli coiieIutIcrc, i i i

opposizioiic i i l l ~vctlutc tli K O J I A Ic IIosixn (‘IgSl), i n favore cli 1111
tliffereiitc valorc sclcttivo tlclle varie forme, e qiiiiitli tli 1111 poliiiior-
f is 111 o I d ii iici ii t 0.
Alla stcssn conclusionc si pub giuiigcre aiiclic stutliaiiilo il pnli-
iiiorfisiiio d i 1111 altrn Coleottei~o Cocciiiellitlc, Atlciliri hipriizctu/a
(fig. 3). Qiri Ic foriiie rosw (Ic prinic tre i ~ l l i lfigurn) c o i i o ~in vuii-
taggio siillc ncrc qiiaiido la temperiitiirh it LilSsii, 1’inver.o avvicric cluari-
 - 163 -
tlo la tciiipcratiira 6 alta; si Iia percib i i n i i variazioiie staginnale, Ic for-
me rossc cscntlo piii frcqiiciiti iii prjiiiavcra, le iicre in iiiitiiiiiio ( TIMO-
II: I: I T - I ~1:s s ovs K Y, 194 0).

1 2 3 4

5 6 7 8
Fig. 11. 3 -

l?elIi ctl intcrcssanti casi tli pnlimorfisliin si possono nsscrvarc

trn i Alolliisclii tcrrcstri. Nclla Tav. I, fig. 2, si p s s n i i o aiiiniirarc trc
clclle nioltissiiiic foriiic cli Ligiriis lcrscicitiis.
In Cepc~ecrricrnorcilis Ic viirie loriilc tliffcriscollo (fig. 4 ) Iier 1;1 prc-
senza o I'assc~iza siilln cnncliiglis cli i i n tliscgrio, coiisistciitc i n lascc
sciirc loiigitiitliiiiili ; se tali fascc ,soil0 ~ ~ r c s e n t i1)cr
, il lorn niiiiicro
e la Inro evcntiiqIc fusione; pcr il colorc t l i fontlo, clic p u b csscre
giallo, rosa o hriiiio. C A I Kc S I , I E P I ~ A I ~ I ) iici tliiitnrni . t l i Osfortl,
(195.1),
lianno oscrvato clic nci I)oscI)i, prctlniiiiiia~io Ic forinc rosn o 1)riiiic
seiiza fascc, mciitre nci .prqti .
e trn i ccspiigli pretloiiii~iaiioIc fornie
giallc con fawc. Ci si pub facilnlcnic iiccorgcrc clie la forma prctlo-
iiiinantc, E qiiclla ;lie iiicglio si tlissiiiiiila sill sul)str;ito (Tav. 11, fig.
1). La s1)icgazionc tlcl l c n o m n o risicclc iiella preclnzioiic sclcttiva
operala tIiii tortli, conic 6 stato rliniostrato tla SIIEITARL) (1951) coii-
 - I64 -

taiitlo ic concliiglie rottc appartcncnti alle vnric foriiic raccolte press0 lc

(( iiiciitliiii clci tortli 11, cioi: Ic pietrc sii ciii cluesti uccclli spczzaiio le
coiicliiglic tlcgli iiitlivicliii raccolti per cil)arsene ( T a v . 11, fig. 3). J’i
soiio per6 ariclie altrc fnrze sclettive, coiiic i: tliiiiostrnto clalla scar-
E C Z Z ~ tli inclivitlili 1)riirii con fawe.

a b C d

e f 9 h

Fig. n. 4 - Disrgiio cli varic formc c l i Cepnrn nrrrrornlis ilei dintorni t l i Frilnirgo
i n Uresgnvia (Ga:~rnpnila, S~ylon~matopliora)((la SCIISETTER).

In Fraiicia LAMOTTE( 1951), lavoratitlo sullii stcssa specie, noii

Iia trovato tali strctte rclaziniii tra poliiiiorfisiiin e iiiiil)ieiite; egli per.
laiito invocn, aiiziclii: Ic f o r m sclettive, nltrc cniise, coiiic iiiiitazioiic
e iiiigrazioric, c soprattiitto 1;i cleriva geneticii. Tra Osforcl c I’arigi
i: cosi scoppiata iina vivace poleiiiica, c C A I X c S I I E P ~ A K(1951) LI
Iianiio coiitestato a LAAIOTTE tli aver scclto aiiihieiiti troppo vasti ctl
etcrogcrici; il LAAIOTTE (1959) p e r cotitro Iia iiivocato in favorc clella
tcsi clella cleriva gcnctica il fatto clie p p o l a z i o n i tli piccolc cliiiicnsiorii
clifleriscoiin piii tra loro clie popolazioiii cli graiitli clinicnsioni (come
E iioto, la tlcrivn gcrictica i: piii forte cliiantlo il iiiiiiiero cli iiitlivirliii
i: piccolo), iiicntrc sccoiido CAIK e SIIEITARII qiiesta fatto i: solo
cloviito alla iiiaggiore iiiiiforiiiiti clcll’aiiil~iente in ciii rive una popo-
lazione piccola.
 - 165 -

ncgli cscmpi tli poliiiiorfisiiio si Iianno anclic nci i\Iollusclii Ga-

stcropotli marini (Tav. I, fig. 3). In Littorina oLfiisnfa le varic forrne
lianno tliffcrcnti prefcrcnzc anil)icntali : qiiclle cliiarc ( allescciis, ci-
trina, aurantia), folofile, prcfcriscono l o strato superinre cli Fucris; la
forrna vertlc (olivacca) 2: piii al)l)ontlantc ricllc stazioiii CIIIIIIC, iiiciitrc
tliiella I)runa ( fusca) i: piii al)l)oiitlantc rici piiiili hattuti tlallc ontlc.
Le foriiic tliffcriscono anclic pcr l’attiviti c pcr la tollcranxa all’cnicr-
sioiic, c vi E prcclazioi~csclcttiva (la partc (lei gal)l)iaiii ii svaiitaggio
cli alciinc fornic piii visi1)ili sul substrata ( SACCIII, 1961, 1963, 19G.i).
Aiiclic ( p i , tlriiiqi~c, il poliriiorfisiiio i: sclct tivo.
Tra i Crostncci, 11110 tlci caji iiicglia stutlinti tli poliniorfisiiio i:
tlticllo tlcl Copcpotle Tisbe relicrilafo, stiicli;ito in Francia cla I ~ O C Q U E T
( 1 9 5 1 ) cd in I t a h d a 1lAw,ici,f,i ( 1 9 5 8 , 1959, 1968, 19bz). l\kn 1111
tlilunglierb sii talc case pcrcli2: tli csso Iia g i i parlato lo stcsso BAT-
T A C L I A in w i n precctlciitc Rclazionc ; iiii liiiiitcrb a ricortlarc clic
naTT.4CI.IA h a I)rilhiitcIiiciitc tliiiiostrnto in tlIiCSta Specie ~‘CSiStCIlZii
tli 1111 vniitoggio tlcll’ctcrozigotc per iiiaggiorc vitaliti, tli tliffcreiiti
optinia t l i salinith e teiiipcratiira (lcllc varic foriiic c tli prcfcrcnzc iiiatri-
iiioniali ; 1111 classic0 caso, tlriiiqiic, tli poliiiiorfisiiio I)ilaiicinto.
iYc1 Croslncco I S O ~ O Sphnerorrin
~O sermfrirri il poliiiiorfisiiio c
stato tlescritto pcr 1’Atlantico tla ~ O C Q U E T c coll. ( I!OCQIiET, I ~ v I ,
TEISSIEH, 1951 ; BOCQUET,I,EJUI:Z,19.58; I ~ O C Q U E T , IXJIJEZ, TEIS-
S I E R , 1964 ; BOCQUET, IIOESTI.AXI)T, 1959 ; IlOCQUET, 1960 0 , 1960 b,
1960 c ; HOESTLAXDT, 1955, 1951, 1955, 1956 n, 1956 b, 1 9 5 7 ; HOEST-
L A X D T , T E ~ S S I E1R 9 5, 2 ; LI:.JUEZ,1959, 1961) e pcr il golfo tli N a -
poli d a iiic e coll. ( COXSICI.II), 1960 ; COXSICLIO, ARcAXn, 1965,
1966). Qucsto polimorfisnio 2: tli qiiclli clic piii f;iciliiiciitc si sarcl)l)c
tcntati tli coiisitlcrarc ncutro; iiifatti solo in poclie stazioni si i: rilc-
vata iina ccrta variazioiic stagioiialc ( BOCQUET, LCVI, TEISSIEH, 1951),
non vi soiio variazioni t c n i p r a l i n tlistaiiza tli 10 aiini ( B o c ~ u r r .
TEISSII:H, 1960), non vi sono tliffcrenzc sigiiificativc tra popolazioiii
riiatlri c p p o l a z i o n i figlie ( UOCQUET, LEJUEZ,TEISSIER, 1960) c vi i:
1)aniiiissi;t ( I ~ O C Q U E T , LEJU E Z , TEISSIER, 1965). \’i sono pcri)
intciise variazioiii gcograficlie : oltrc a diffcrcnzc locali consi-
Sfciiti nclla tlivcrsa frcqiicnza tlcllc varic foriiic c ncll’asscnza tli
alclinc t l i CBSC iii popolazioni a distriI,iizioric Iiiargiiialc iiclla gcoriciiiiii
tlclla spccic, ‘vi sono tra ImpoIaziniii piii tIietaiiti cIiffcrciizc piii pro-
folltlc, coiisistciiti iiclla prcsciiza tIi forme (Iiffcrenti, cIic possorio pcr-
lllettcrc d i tlistiiigucrc vcrc c proI’ric rnzzc ( COXSICIAO, 1960, 1). 421).
Scarsc sono Ic iiitlicazioni tli Icgaini tra alciinc foriiic c (Ictcrminati fat-
 - 166 .-

tori aiiiI)iciitaIi ( l I O E S T L A S I ) T , 1955 ; B A T T A C L I A , 1961), i n n riccrclie

iii corc‘o nicttono in cvitleiiza i i n i i cliffereiite tlistriliuzionc vcrtiralc
clcllc ,viiric foriiic, c qiiesto fntto, irisiciiic n l rcpcrto, piire iiietliIo, tli clif-
Icrciiti cnrntteri fisiologici cli tliffcrciiti foriiic, pub periiiettcrci tli IC-
ncrc pcr ccrto clie aiiclic i n Sphnerornn serrcitrini il polimorfisrno i:
liilniiciiito c 11011 nciitro.
AIolli iiitcre+saiiti cxiii1)i tli l)oliiiiorfisiiio 1,ilanciato si trovaiio
iici I’esci, coiiic il Ciclitle I’seiiclo~ro~,/iocrts zebra, stutliato clu I ~ Y K R
( 1959) ctl il I’ecilitlc I’lulypowi/iis ninciilriliis, i n ciii Gnaons c Gos-
i i o s (1957) Iiaiino cliiiiostriito bcnstiiiiieiiti tlclle frcqiieiizc rilevnte tla
cliiclle calcolatc coil la Icggc tli 11nrtly-Wciiil)erg. Xel I’ccilitlc LeLisles
relicri/rilris vi i: 1111 ricco ltoliiiinrfisiiin, siii per vari c l i q i i i colnrati clic
vnri iiicccniiisiiii Iiiiiitniio n l ccsc‘ci iiiiixliilc, sia per vari colori t l i
rondo roitiiiiii iii t l i i c sessi. XcI fiiiiiic A r i p tlell’isola cli Tririitlatl
I I A S l i i S S , I I A S l i l X S , I \ I C L A U ( ; I I I . I S C IIT;\VITT (1961) l l ~ l l i l oStlltliiltO
tluc iri[ercsriiriti 1)opoInzioiii t l i ciucstii spccic, clic vivoiio sciinrntc U I I ~
tlall’altrn t l i i cawate. Xci 8 8 tli cliicatc tluc popolazioiii i: fretlucnte,
Ira gli altri, i l tliscgiio colornto (( SIi ) I , clic p i i h csscrc rivclato niiclic
iicllc 0 0 Iiictlioiitc triittaiiicrito con iiictil~csto~tcroiic.Nelln 110-
polnzioiic siipcrinrc, clic i: wiirsiiincntc prccliitii, il gciie tli talc tlisegno
i: prcscntc s i n iici 8 8 cite iicllc 9 0 (iii ciiicstc il ciirattcrc si ma-
Iiifcstii solo cc triittntc con iiictiltestostcroiie), iiei priiiii s i n sill cro-
IiiosoIiiii S clic sill croiiiosoiiin Y (clie siiliiscoiio il crossiiig-aver).
Ncllii popolazionc infcriorc, clic i: soggctta n forte prccliizionc, il geiic
i i i qiicstinnc i: liiiiitnto ni 8 8 c i n qiiesti solo sul cra~iinsomiiY.
TIIIICIc colorazioiii Iirillniiti iici 8 8 confcriscoiio lorn svaiitnggio
relcttivo I)er pretliizioiic ; certiiiiiciitc tiilc svaiitnggio tleve csserc coiii-
Iiciisato (la vantaggo ri1)rotIiittivo. I I A S I i I K S c coll. propongono tluc
iiiterIirctiizioiii clcl fciioiiiciio, c l i cui la iiiii coiiviuccntc i: la scgiieiite :
iiella ppoliizioiic soggettn ii forte pretlnzionc vi soiio poclii 8 8 ~ i i a -
turi clic liiiiino vita iiiolto Iircvc, Ijcrcib la sclczioiic favorisce tpei
i3 8 clie prcoentano il genc clel tlisegno rolornto sill croiiiosoiiin ’i
1icrclii: in tal ~iiotlocsso si iiiaiiifestn iici Iigli 8 8 ; iiiciitrc Iicllii 110-
polazioiic scarsniiieritc Iirctlnta i 8 8 iiiatiiri soiio piii nuiiicrosi c
~ i v o i i oa liiiigo, f i i i r l i b i iiipoti raggiiiiigano la iimtiirili, p c r c i t il gcuc
i: prcscntc aiiclic siil croiiiosoitiii S, perclii: iri [al iiiotlo csro n o 1 1 pi
iiianifcstcri rici figli, i i i n si Iiiaiiifcstcri iici iiipoti. Questa iiitcrprcta-
zioiic IircsiipImiic fnrzc sclcttivc clic cnntlucoiio at1 uiia sclezioiic iia-
turalc iiiolto scycra.
 - 167 -
lliiclic iicll'Uoiiio il poliiiiorlisino i: stato iiicsso in cvitlenza per
iiiiiiicrosi caratteri, cniiie i griippi sanguigiii, In c a p a c i t i di aasiipo-
rare la feiiiltioiirea, l'inntti\.iizioiic rnpitla o Icnla tlcll;~ isoniazitlc. 111
iiiicrociteiiiin o tnlassemia, In clrcpanocitoai, i l favisiiio, il tlaltonisiiio
c l'ciiinliliii. A t 1 alcuni t l i e;4 soiio'nscociali carnttcri lisiologici, avcii-
tlosi casi iiii'iiitlicazioiic tlcll'ceisteiiza tii polirnorfisiilo Ililanciato

Fig. 11. 5 - Srhcriia a p p r o 4 i r r a t i v o tlrlla freqircnza tlella riiirroritrniin i n Italia

((la ~IOSTALEATI).

( F i f A S E I t ~ ~ O I I I ~ R T1957
S, ; C L A R K E , P R I C E E V A N S , A1CcONNl:LL, SI1El'-
I'ARII, 1959). Nc1 C'il?O CICIIii laiasseinia, .parlicolnriiicntc tiiffu3a i i i rc-
gioiii iiiaIiiiicIic o is-iiiaInricIic (fig. s), scmI)ra clic I'clcrozigotc pns-
sictin iiiagginrc' rcsisteiiza a11a iiiiiiaria, clic gIi coiifcriscc una 511-
pcrioriti 'clic rciitlc ragioiic (161 iiiaiilciiiincnto tlel poIiii1orfisiii0, 1 1 0 -
iiostaiitc I'oiiiozigotc sia letalc (AIOSTALEXTI, 1959). Nel caso dclla
eiiiolilin, sccoiitlo ROSIK, AIOOR.J.\XKOWSKI c SCIIKEEUEBCEK (1933),
le 9 portqtrici sono piii prolificlic tlcllc 0 xiorniali e possietlono
 - 168 -
pcrtanto iina inaggiorc itlonciti ( a filncss 1)) clic hilanein la minore
itloiieiti (lei 8 8 ciiiofiliaci, clic i: iiicno 1)assa tli q i i a i i t o si credesse.
Tuttavia ccrtc vnriazioiii gcograficlic iiclla frcqiienza (lei griippi m i -
giiigni possono c s c r c iinputatc a tlcriva gcnctica ( CAVALLI-SFOHZA,
I ~ A R R AEIIWARDS,
I, 1964) clic agiscc iii coiicorso con Ic forzc sclcltivc
naturali,
Un ixtrticolnrc tip0 tli polimorfisiiio, gciieraliiiciitc I)ilanciato, i:
il poliiiiorfisiiio croinosoiiiico. 111 csso Ic forrric tliffcriacoiio pcr carat-
tcri croiiiosomici, qtiali iiivcrgioiii parr;icciitriclic, invcrsioiii periccntri-
clic, fiisioiii cciitriclic, traslocaziotii, cromosoiiii s o ~ ~ r a ~ i i i ~ i ~ i i c cr asi-
ri,
i t i i l i . Gcncralii:ciitc certi caratleri soiio lIi<i frequeiiti in ccrti g r ~ i p p i
zoologici, coiiie Ic iiivcrsioiii pariicentriclic iii Drosophilcr, lc iliver-
sioni pericentriclic iicgli Ortotteri Morcrbinne e Tririierotropis, le tra-

Fig. n. 6 - Srlirmn niostrnnte l’orirntnnicntn tlci prodolti clrllc clivisioiii nieio-

tirlir in i i n ~ i o v ot l i Dro.tophiln ctl il fato tlri croninticli clirenirico rtI
iireiitriro. Si siipponr rlie nlil)ia nvutn luogo iin solo cross-over in ror-
risp~iiitlrnza‘ c l i iiii’invcrsionr pnrnreiitrirn. nr = pniite; Fr = frani-
inrnto nrcntrico; PnX = nuclci clci poloeiti; EX = nurlco clell’uovo
(dl1 \ S r l l l T E ) .

slocazioiii iicgli Scorpioiii. Lc iiivcrsioiii sono gciicraliiicntc catisa tli

ridiizionc tlclla fertiliti iicll’ctcrozigotc pcr tlcficienze e c1ii~)licazioiii
clic si protlucoiio in conscgiiciiza tlel crossing over; talc ritluzionc cli
fertiliti tlcvc csscre iiccessariaiiiciitc coiiipciisata tla qiialclic altro van-
taggio clcIl’ctcrozigotc, altriiiiciiti il poliiiiorfisiiio lion potrcl)l)e tnaii-
teucrsi. I n Urosophifa trittavia, coiiie in iiioltc faiiiiglie tli Dittcri, si
Iia 1111 acla~taiiicntoa1 poliiiiorfisiiio croiiiosoiiiico clic pertiiette di cli-
iiiinnre talc ritliizioiic t l i fcrtiliti ; infatti il crossing-over L= soppresso
lie1 8 , iiiciilrc ticlla 0 etcrozigote per iiiin iiiversioiic il croiiiatitlio
tliccntrico tratticiic iiisieiiie i due iiticlci anormali risultanti dalla se-
contla tlivisionc iiiciotica, iii iiiodo clie essi vengano inviati nei polo-
 - 169 -

riti ecl il nucleo dell’iiovo iiiaturo sia norinalc (fig. 6). Tuttavia anclie
in Drosophiln & stato cliniostrato iin vantnggio, a voltc clalnoroso, dcl-
I’eterozigotc, essendo qiicsto spcsso prescntc in iiiiniero notevolnientc
superiore a c~iiello prcvisto in I)asc alla lcggc cli IIarcly-Wcinl)erg, sin
in popolazioni nntiirali ( DOIIZIIAIVSKT, PAVIAWSKY,1955 ; PAVAN,
DORZIIAIVSKY, D A C U X I I A , 1957) clic arlificiali ( D O R Z I I A X S l i Y , 1957).
Talc vantaggin i: prol)nldinentc conncsso con l’esistcnza tli piil geni
teniiti insieiiie tliill’invcrsioiic, cIic agiscc coiiic 1111 super-gclie. Sono
state iiicssc inoltre in cvitlciizs variazioni stagioiiali ( D O B Z I I A X S K - ~ ,
1943), policnnali ( DODZIIAIVSKT, 1952), geograficlic ( D O B Z I I A N S K T ,
1957) c clines altitiitliiiali (STALKER, CARSOX,1918), none116 varia-
zioni in 1,ol)olazioiii’ artificiali, tutti iiitiizi cli caratteri fisiologici, a
n ) o RE, DOiiz I I A X s KY, PA\.LOVS K T, 19 60), as-
voltc icl en t if ica ti ( E A I ~ I AI
sociati con lc varic inversioiii. Non riii & possibilc, piirtroppo, intrat-
tenerriii piii a lungo sill poliiiiorfisiiin croiiinsoiiiico, clic iiicri1crcI)h
iiiia trattnzionc a partc.
Pcr il iiiantcnimciito tlci casi tIi poliiiiorfisiiio Idailciato clic all-
Iliamo sin qiii csaiiiinnto sciiihra cIie nI)I)ia iiii’iiiiportanza prcpoiitlc-
rantc la iiiaggiorc icloiiciti, u (( fitiicss I), tlcll’ctcrozigotc ; altri nlcc-
r:anisiiii si possono aggiiingcre, coiiic iicI poliiiiorfisnio tli eul)strato,
in ciii prcscntano vantaggin tliffcrenti forinc in cliffcrcnti iiiicrnliabi-
tats ; nc & 1111 csciiipio Cepneci rierriornlis, tlovc tale iiieccnnismn sciiilmi
nppunto cocsistcrc con qiicllo a1)itiinlr tlcl vaiitaggio tlcll’ctcroziptc.
Un altro iiicccanisiiio i: qiicllo tli iina fitness tlipciitlcntc tlall’ah-
Iionclanza tlclla foriiia, c prccisaiiientc iiiaggiorc nella foriiia piii m r i i ;
tale iiicccanisnio piib csscrc (la solo rcsponsaldc clel poliiiiorfisiiin, o
cocsistcrc con qiicllo tlcl vnntaggio tlcll’ctcrozigotc.
Nel poliiiiorfisiiio iiiinictico al)l)iaiiio appiiiito i tliic iiicccaiiisiiii.
11 miiiietisiiio tlcllc specic poliiiiorfe & sciiiprc hatcsiano o aggressive ;
infatti in qiicsti due casi iI vantnggio consistc ncll’iiiganno rispettiva-
mentc tlcl pretlatorc o clella vittiiiia, ingaiiiio clic i: tanto piii f a d -
liicntc rcalizzato quanto il iiiiino i: piii raro tlcl iiiotlcllo, ctl il p l i -
niorfisino pcriiiettc una iiiaggiorc rarith tlelle siiigolc foriiic, clic iiiiitano
mntlelli clifferciiti. NcI iiiiiiictisiiio iiiiillcriaiio, invccc, clic 11011 si hasa
si~ll’i~igaiinn, noii si Iia poliiiiorfisiiio. Ilicnrdiaiiio tliic cscmpi : iino
1)cr il iniiiictisniu hatcsiano ctl 11110 per il miiiictisiiio aggrcssivo.
Per il iiiiiiictisiiio hatesinno ricordiaiiio il ciiso licn iioto tlcl 1.c-
1)iclottcro Papilionitlc I’apifio t l d n n r i s . In cliiesta spccic, come in
llloltc altre, ritrovianio il poliiiiorfisiiio Iiiiiitato aI scsso fcliiniinile, cli
cui al1l)ianio g i i parlato. Si Iin aiichc variazionc S c o p f i c a tlcl poli-
 - 170 -

inorfistno. I n Mndagnscar rive iinn razza con 9 9 siniili ai 6 3' c

11011 ininictirlic (Tav. I, fig. 4, nn. 3 e 4). In gran partc tlell'Africa
occitlcritnlc, ccntrale c nicritIiniinIc virono invecc vnric razzc. poli-
niorfc, con 9 9 etcrocro~nc, cini: tliffcrcnti tlai 8 d nclla colnrn-
zionc, per lo 1)iii niiincticlic ( T a v . I, fig. 4, 1111. 5 c 6 ) ; ccse a s o -
tiiigliano infatti ail altri Le1)itlotteri vivcnti ncgli stcssi territori; CIIC
liingono pcrcib tla niotlclli ( T a v . I, fig. 4, nn. 1 c 2), ricnlcantlona
pcrfino Ic varinzioni gcogriificlw ( T a r . 11, fig..3). E' ccrto c l ~ eil mi-
nictisnio i: ritantcniilo tlalla iircscnzn tlcl motlcllo; infatti ncllc n101i-
tagnc tlcl K c n p e tlcl Tiingnnyikii, clovc i iiiotlclIi sono Iiiolto piti
rnri clic in Ugantln, coni1)aiono con niolto rii;iggior fretliicnzn iiiinii
intlicrfctti ( k'ortt), 1953). I,a sliicgazionc 1)iii vcrositnilc tlcl initiictisnio
Iiatesiano si I ~ a s asiil vantaggio tlejlii fornin ininietica, clic cl;ii prctlatori
vicnc scarnliiata licr il inatlello tli saiiorc clisgilstoso, come 6 conlcr-
i i i n t o clapli csi)crinicnti tli I ~ I ~ O W E(1958
I~ (I, 1958 b, 1958 c. 1960);

I'iritcrorctaxioiic t l i PUXXETT (191.5) c rli G ~ L L ) S C I I A I I(194S)

UT CIIC
attril)iriscono il fcnonieiio ii iniitiizioni pnrnllcle i: ccrtnnicntc errorien,
pcrclib la snmiglionza tra iniiiio c ~notlello i: i n gcncrc solo siipcr-
ficiale.
I'cr il iiiiiiictisino ;ipgresivo ricortliniiio invecc il ci1so tlel c1lclilo
( CrirriIics c m o r i i s ) , il qiinlc tlepone itovii con tlilfcrcnte tliscpuo co-
lorato in niili tli tliflcrcnti specie tli aItri Uccelli, clic le corallo; il
tliscgno colorato tlell'itovo clcl ciiciiIo i: tiiolto samiglinntc, in pencre,
n qiicllo tlcllc uova tlcll'Ucccllo osliit;ttorc (STUART I ~ A K I : R1948);
, il
\'iilitnggio tlcl poliniorfisiiio i: cliinrnrncntc qiicllo cli ritlurrc il niiniern .
tlclle iinva tlepostc nci n i t l i t I i ciasciiiia sliccic oi)itatricc, c cliiintli tli rcii-
lizzarc I'inganiio con niiigciorc iirolinliiliti. Ogni 0 clclionc t l i rcgolii
itova tiitte iigiiali in iiitli tlclla stesra specie ospitatricc: noti *i sii con
Iirccisione tl11iiIc iiiecciinisiiin itiilietliscn In tlcltosizionc tli ~ I O V H in nitli
errati ( S ~ U T I I E 1954 I ~ X ;, Forto, 1964).
Un ciiso particolare cli v;irita[s'gio tlella f o r i i i n piii rara sctnlira es-
sere qiicllo tlclla prcfcrcriza inntrinioniale, cliiantlo qiicstn tcntlc ii
forinarc copiiic ctcrogcnec; in tal enso, infiitti, la forma rnra a r r i
inaggior proIialditA t l i avcrc i i n i i tlisccntlcnza niinicrosa. Xc i: 1111
cscnipio Pnrznsici tloniinirlri, Lcpitlottcro Arctiitlc clic prcscii t i 1 !)olimor-
fisnio cloruto i i t l i i n p i c con tloininanza inco~nplctn.In cliicsta spccic
l'ctcrozigotc ( fornia I( nicilionigra 1)) non prcsenta a l c i ~ niillnlcnto . tlcl-
la fitness ripIicttn alla forlitii sclvnggia, ;inzi ncl 8 si I i a atltlirittura
i i i l i i riiliiziotir! tlella fcrtilith. I1 poliniorfisnio i: niaritcniito tlalla pre-
 -- 171 -

fcrcnzn iiiatriiiioiiinlc clic tciitlc nlla Foriiiazioiic tli coppic clcrogcnec

( S I I E I - I ~ A1953).
I~I),
I1 casn cstrcriio tlclla prclcrcnz;i iiinlriiiioiiinlc si piib coiisitlc-
rare I n stcssa prcscnza tlci rcssi : coii+itlcr;iiitlolo collie i i i i c a w c l i
poliinorfisiiio, csso non tliffcriri tlalI;i prcferciizii iiicitriiiioiiinlc cc
iioii per 1’ol)l)ligatoricti tlclln foriiinzioiic tli coppic c t c r o p i c c . Trolipo

Iiiiiga c inatlatta a qiiesta scdc s;lrcI)I)e l t i i ’ n t l c ~ i i i i t i i trattazioiie tlci

x s s i c tlci ~irol)leiiiicoiiiiessi; iiii Iiliiilcri, q i i i a ricortlarc clic m a i
sl~cssoi tliic scssi, coiiic aliliiaiiig vkto ilvvciiirc asjai frcqiieiitciilciilc
per lc tlilfcreiiti foriiic tli iiiia specie, occiiliano tliflcrciiti iiiccliic eco-
logiclie. Xuiiierosissiiiii sarc1il)cro gli e m i i p i , spccialiiiciitc Ira gli 111-
setti ; ricortlcri, 1’Ucccllo Passcritoriiie Zlcleruloclia acritirostris, il ciii
if s c i l v ~riel Icgiio iiiarcio col siio I)ccco corto c tliritto in ccrcil tli
Inrctti, iiicntrc la 9 introtliicc il ~ ) c c c oIiiiigo c riciirvo iii fessirrc
lbrccsisteriti (fig. 7) ( RAXU,1952).
 - 172 -

3. POLIXIORFISJIO
TRAXSITORIO

Conic al)liianin g i i visto nll’inizio, si iiitentlc con cpcsto nonic

l’eisteiiza in uiia popolazionc t l i iina o pii1 foriiic, clic sinno costarite-
inciitc in vantaggio sclettivo s d l e altrc, ctl ai1il;cntirio qiiincli scinprc
piii tli iiiiiiicro fino n rnpgiiiiigcrc il lOOO/o tlclla popolnzione.
I I poli i n o r f i 5111n transit o r i o i: Iicn csciii 1) 1i f i c a t o d a1 iiielar: is 1110
inrliistrialc tli inolti Lcpitlottcri, tra cui il Sclitlosciiiitle Uislori hclrc-
laria. Ncgli iiltiiiii 110 aniii inilivitlui iiiclaiiici t l i tlucsta spccie sono
apparsi con frcqiicnzii sciiiprc crcscciitc in vnstc zonc tli vari pncsi
ciiropci, tra ciii 1’1iigliiltcrra ccntralc ctl orientale : in ccrtc rcgioni i
irielaiiici rapl)rcsciitaiio gih il lOOO/o clclla ~ioiiolnzioiie. 111 cII1cste
rcgioni i fllnii tlcllc iritlustric liarinn ilistriitto i liclicrii c l ~ ccopri\~aiio
gli a h c r i e ricopcrlo gIi aII)cri stc.;si tli IriIigginc iicia. GIi stiirli tli
KETTLEWELL ( 1955, 1956), colltlotti iiictliantc osscrvazioni etl cspcri-
iiiciiti tli I I I : I W ~ I I I I T ~ , Iiaiino tiiiiiostrato CIIC in tali contlizioiii la forina
iiiclaiiica i: incno visil)ilc tlclla forriia tipica c pcrtarito sfiigge riicglio
Ili tIIlcstii nlla a t t i v a prctlazioiic cniitlotta tlagli Uccclli, spccialiiwiltc
tlnl Pettirosso c tlalla I’ns~era scopninla ; cssa pcrtanto i: in c o t a n t o
rantnggio sclcltii-o sulla forilia tipica ctl a ci6 & doviito il silo co-
slantc aiiincnto nuriicrico. I1 coiitrario avvicric riclfc rcgioni nnii in-
qninatc, dove gli allicri lisiinn inantcnuto la lorn originaria copcr-
tura t l i liclicni ( T n v . 11, fipg. ‘I c 5).

4. CoscLuSloKl

AMiaiiio visto clie il poliniorfisrno ii irn lciioiiieiio assai tliffiiso,

pntrcninio (lire universalnicntc tliffiiso. Es:o pi16 p i c m i t a r s i sccoiitlo
tluc iiiotlalith : Lilaiiciato o transitorio. Ncl priiiio &so csistc qualclie
iiicccanisiiio clic IIC assiciirn il iii;iiitcyiiriiciito. U n o (lei iiicccariismi piii
frcqiiciiti coiisistc nclla inagginr itloncith ( fitness) tlcll’ctcrozigotc. Xcl
cnsn tlclla prcfcrcnza iiiatriiiioni;ilc ( l ’ u m s i ~ ~spiiita
), allc siic cstrcnic
c cnso tlci scssi, il iiicccmisiiio corisistc iicl vantaggio
~ o i i s ~ g i i e i i zlie1
cli cui godc la forma piii rara ai fiiii tlclla r i p r o d m i o m . UII I I I C C C ~ .
iiisino aiialogo si Iin anclic riel poliiilorfismo iiiiinctico, (love CSSG
~ C l l l ~ J r icocsislerc
I col vniitaggio tlcll’ctcrozigotc. Infinc, il iiicccaiiisj~1o
 -- 173 -

tIeII’eterogeneiti clcl siilistrato setiil~ra coesistere con cIiicllo clella mag-

g1l:rc itloneiti tlcll’cterozigote ( Ccpaeo).

Non E rliinostrato clie esistano casi cli poliriiorfismo tloviiti esclrt-

sivaniente a fenoiiieni casiinli, qiiali I n tlcriva genetica o il principio
tlcl fontlatore, ~ncntre in niiriicrosi casi i: dinlostrata I’iiiiportanza e
la sitfficienza tlclla selczionc natrtraIc per il ~nantenitiiento tlcl pnli-
tiiorfisiiio. I1 cositltletto politnorfisnio ticutro E, a h stato attuale clcllc
nostre conoscenzc, assurdo (FORD, 1945). La tlcriva gcnctica piib a1
piii essere respoiisaliilc cli variazioni geogrdiclie tlel poliiiiorfisiiio.
Dnto che la tliffcrcnte irloneith tIeIIe n r i c forme, qiiantio E tlovuta
a caratteri fisiologici, varia coI va>riarc tlelle conclizioni atiil)ictitali$ il
politiiorfisino 1)ilanciato preseiitcri s~)cssoviiriazioni geograficlic, C C O -
logiclie, stagionali c pIiiricnnaIi ; si potranno ariclic awrc clines lati-
tiitIina~i o aItitiitIinili, qitaniIo 1111 rattore atiiI)icntiilc varia rcgolar-
tiicrite con In latitiiclinc o I’altitutlinc.
Dal piinto c l i vista genctico, Ic varic fortile sono per lo piii cloviitc
nrl altrcttanti gcni, cliu poeono cotuportarsi coiiic alleli, o COIIIC pseii-
clnallcli, o forninrc w i n scric cpistatica ; lie1 polin~orfisii~o tnitiictico c
riel iiiclanistiio intlustrialc I’cffctto tli u i i gene tiiaggiore E perfcziollato
cia geni iiiotlificatori locali ( FISIIER,1327), conlc si lnettc talora in
rilicvo tiicdiantc incroci trn individui provcnicnti (la clivcrsc loen-
l i t i ( C L A R K ES, I I E P P A R D , 1960 ; KETTLEWELL,1958, 1961, 1965).
II poliniorfisiiia Ililanciato, riel casn piii coiiiiItic, qiiantlo csso
cioi: sia niantcniito (la vantaggio tlcll’ctcrozigotc, seiiilira originarsi per
il coneorso t l i clue caiise : iiiiitazionc pleiotropica e ~elczionc. Qiicsta
ultiiiia favoriscc i geni tlniiiinanti per gIi cffetti favorevoli m a recessivi
lie‘ cIiielli sfavorcvoli; i n tal iiiotlo g1i ctcrozigoti si trovnno iii van-
tnpgio. Inoltrc si piib avere cvoluzioric tlclla tloiiiinanza tiietliantc la
selezione tli gcni niotlificatori clic rciitlotio cloniinanti gli cffctti f a -
Vorcvoli (lei geni Iiiaggiori, e reccssivi gli cffetti sfavorcvoli ( F O R D ,
1964 : KETTLEWELL,1965). Invccc tli plciotropia si possono avcrc
gcni (listinti, gli iini tloniinanti c con effetti favorevoli, gli altri rcccs-
sivi c con cffetti sfav.orcvoli; inil la selezione naturalc tciicleri at1 av-
vicinarli e at1 accmnularli in st~l)crgcni( CARSOX,1959 ; FOHI),1964)
Ilictliantc ritluzionc tlclln tlistanza o invcrsioni c r o ~ i ~ o s o ~ i i i col i cintro-
diizionc di gcni sopprcssori tlcl crossing-over. In tali supcrgcni, SCIII-
pre per sclczionc, teiitleranno at1 accuriiiilarsi gcni letali reccssivi
clie vi troveranno iina protezionc contro I’oniozigosi ; ric risultcri iina
csalfazione tlel vantnggio clcgli cterozigoti ( Fom, 1953). Talora si piib
 - 174 -

avcrc 1111 ritorno a1 monoiiiorfisiiio, coine possiaiiio supporre lie1 cnso,

~iiiittosto freqiicntc, tli razze iiionoiiiorfe appartencnti a spccic gc-
nrraliiiente poliiiiorfe.

Sento infine il clovere t l i ringrazinre il Prof. Vittorio Tonolli,

die, tl'nccortlo con il Prof. Pasqiiale Pasqiiini, allora Prcsitlciitc tlel-
1:Unione Zoologica Italiana, 111i ~ o l l eaffitlare I'incarico cli tenere la
prt-scnte relazionc.
- 175 -
 - 176 -

I n many fislirs ~ ~ o l y n i o r p l ~ i softrn ~n, ronfinrd to the nialrs, has been

rrcently i n t c r ~ r r r t r ~asl tliic to sr lr r tiv c forrrs, oftrn liy incans of reprorliirtivc
;itlvantapr. I n man. ninny inslancrs crf polyniorpliisni ar c assnriatrcl with phy-
inl logical v l i a r a r t r r s o r ~ ~ a t l i o l o p i c arlo n tli~io n s. so r r v r a l i n ~ with a elrar evi-
clrnrr t l i a t tliry arc maintainrtl lly natiiral relrrtion, tlir frrqiienrirs of the
forms liring eventiially ~notlifircl locally .by Frnetic drift.
A pa rtiriila r c a w of ~ ~ o l y r n o r p l ~ iis~ r the n rlironiosornic o w , .w el l k n o w n in
h ~ s o p h i l ~i n, wIiir11 i t is coiicernctl with the prrsrrice of various paraerntrir
invcrsions. It is griirral1)- Iialancctl, sincc tlicrc is Iicterozygote advantage, sea-
sonal variations, long timc variations, gcograpliic variations ant1 altitudinal clincs.
I n a riunil~ cr o f r a w s tlic Iialancrcl ~ ~ o l y ~ i i o r ~ ~ lisi i s~n n iai i i t ai n r t l by atlvan-
tage of the rarest forms. I n the Ilatesian antl aggressive niiniirry the atlvantagr
of a niinictic forni clr~rcntls on its r ar ity in respect to its own rnotlel; tlic
Aliillcrian niiinrtir sprrirs, \FIIOLC atlvantagc is not drpendcnt on t h r i r rarity.
arc not polyniorpliir. I n r a w of a mating prrfcrenrr antl of tlir orriirrencc of
sexcs, too, 111c aclvantagc of the forms ~lrprnils on t h e i r rarity,
Tlic best ~ I I ~ r~a wI Iof traiisieiit p o l y m o r ~ ~ l i~s i ~the ~ ~=preaclinp
i nf nielanir
forms of sevcral niotlis all ovcr iiitluatrial 11i:tricta; this inclustrial rnrlaiiisrn
is dur to tlir srlrctivr valiic nf tlic inclanic fornis in tlic c11anpriI r i i v i r u i i -
nicntal conditions untlrr scvcrc predation b y hirtls.
Neutral polyniorpliisni is not known will1 rcrtaiiity. Tlic genetic drift seems
to bc rrsponsiil~lc nf g r o ~ r a p l i i cvariation of Ilalanrrd sclcrtivc polyniorpl~isnionly.
Tlic Iialaiirrcl p01ymorpliis111 is likely to Irr originatccl from p l r i o t r o ~ i i r
mutiitions ~ l i r o u g h :rlrrtion, wlicii tlic genes arc cloniinant for favouralilc effects
i ~ n c l rccrssivc for ~infavnitralrlc onrs; or tlirougIi the arriii~iulation in the ~ a i i i v
wprrgrnrs liy i i i r i i n s of n a t u r a l :rlertiiin of cloniinaiit favoitralilc genrs an11
rrrrssive ~ i n f a v o u r a l ~onrs.
lc Evolution of cloniinanrc ran also orriir. Sr l r r t i o n will
r a i i s r tlic arriiiniilatin: ant1 slirltcrinp of Ictlial rcccssivc Fclirs in siipcrgcnrs,
a n d consequently tlic Iictcrozygotc ailvnritagc will be enhanced.
 - 177 -

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Till’. I (a colori)

Fig. 11. 1 - Colicis rlirislinn (I.cliitloptrra, l’icritlar): 3 0 P ; la P in alfn a p

pnrticnc nlla foriiia b i a n r a liiiiitnta al srsso fcniniinilc ((In
~IOV.ASITZ).
Fig. n. 2 - Lipiris losrinlirs (G;istrciptla. Styloiiiiiiatoliliora), forriic oriiatiig.
fiisrnflainclliis, pirtiis ( tla DAVIDSOX).

Fip. n. 3 - r\’crrella lopillrts (C.;i~tropotla.Strnoglosa) sii rtirre ( d o YIIJCK).

Fig. 11. 4 - LcIiitltittrri niiinctit,i c loro nintlrlli (tlall’alto a1 Iin+o: tlispri a
siiiistra. p r i a tlr.stra).
1 -- I h n r i t c s rhrysippiis, AIatlapst~ar, nit~clcllo.
2 - ,ininirris riirrrirrs c1oniiriircinir.s. Tanganyilia, motlcllo.
3 - I’crpilio tl~irrlnncis nreriorias, Jlatlagawar, 8 .
- I’npilio clnrtloriirs nicriories. Jlntlngascar, 0 noii niiinctirn.
5 - I’cipilio tlartlrrrrirs renen, I’ontlolaiitl, Sutl Afrirn, P foriiin
troplioniiis (iniita i l Dnrrnrrs rhrysippirs).
6 - I’npilio clnrtlnnirs tlortloriirs, Sicrra 1,coiic. P foriiia liipprirotin
(iiiiita I’Anioirris niorirrs riinrirrs).
7 -- Ilypolininns niisippirs. S i r r r a Lconc, 8 .
8 -- Ilypolininns niisipprrs, Giiinra froiircsc, 0 (iniita il I h n i i s
rhrysippiis) (tla KLOTS).

Fig. n. 1 - Crpaeu nrrnurnlis (Gastropotla, Stylnininntoliliora): forriic rrin fn.crt*

c sriizn fawc tra I’erlia (tla Fuiiu).

Fig. 11. 2 - IJn’ttinriitlinc tlci tortli n. Lc coiicliiglic tli CEIJ~ILYI nrrriorriIis st~iiti
nclla Iiosizioiic origiiialc i n r n i Ic l i a i i n o lasrintr gli iicwlli tlopti
avcrlc rottc siill’tt inriitlinc )I (tla FORD).

Fip. 11. 3 - Variazionc grogriifirii t l i Pnpilio clorcIorirrs (I,rpitIriptcr:i, I’apiliti.

nitlnc) c siioi iiioilrlli. 111 alto n sinistm, In f o r m a tt lriplinroonitlrs )I
tlcll’Afrira riitl-oricntalr, rtl iii alto a clrstra il’ suo motlrllo, Anrnii-
ris riiariirs cloncinirnnns. 111 basso a sinistra, la forriia tt tiippurrioii II
tlcll’tifrirn orritlrntalc, ctl iii Iinsso ii tlcstra il eiin niotlelln, Anirrrr-
ris ninviir.r itincius (tla Funo).
 - 183 -

Fir. n. 4 - niston b e t u h r i n (Lcpitloptera. Sclidoseniidac), irn'individiro cIcIIa

forma tipica ctl i i n n tlrlla forinn I( rar1)onarin )> sir irn alhcro rn-
pcrlo d i lirlirr~i in i i n a rr;ionc non inqiiinata (1)orsct) ((la Fonn).

Fip. n . S - Dirton bcntrrltrrin (Ixpitloptcra, Sclitloscrnitlae). irn intlivitliro clrlla

forma tipira ctl iiiio tlella forma a carlionaria )) SII irn alllcro ilnnr-
rito c privo tli lirlicni in iina rcgionc intliistrialc (rcgioile t l i Uir-
riiiii&irii) ((la FOKD).
BOLLETTINO
DI Z o o t o c u - 1’01. SSXIT, fasc. 11, (1965) Tav. I

C. CONSlGLlO - I1 polimorfismo.
 DI ZOOLOCIA- I’ol. SXXII, fasc. 11, (1965)
BOLLETTIKO Tav. I[

C . CONSlGLlO - II polimorpmo.