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Tessuto nervoso

Il Sistema Nervoso, organizzato in Sistema Nervoso Centrale (SNC), che comprende encefalo e
midollo spinale, e in Sistema Nervoso Periferico (SNP), formato dai gangli e dai nervi spinali ed
encefalici, è costituito da tessuto nervoso che ha la funzione di ricevere, elaborare e trasmettere gli
impulsi..
L’unità funzionale del tessuto nervoso è una cellula altamente specializzata che presenta una precisa
architettura e la capacità di poter essere eccitata e trasmettere impulsi: il neurone. Il neurone è
coadiuvato nelle sue funzioni da altre tipi cellulari che nel loro insieme prendono il nome
di neuroglia (nevroglia) o semplicemente glia.

Il neurone

Ciascun neurone è formato da un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, comprendente nucleo e


ciptoplasma (pericarion) da cui si dipartono uno o più processi citoplasmatici atti alla ricezione di
impulsi, i dendriti, ed un solo prolungamento citoplasmatico deputato alla trasmissione di impulsi:
l’assone (detto anche neurite). Nel pirenoforo troviamo il nucleo, i diversi organelli citoplasmatici e
abbondanti ribosomi associati al reticolo endoplasmatico rugoso a formare aggregati che, al
microscopio ottico, sono evidenziabili come granuli di natura basofila, detti complessivamente sostanza
tigroide (del Nissl). I dendriti sono sottili e molto ramificati e possono presentare protuberanze
dette spine o gemme. Gli assoni sono generalmente più lunghi dei dendriti, originano dal pirenoforo a
livello del cono o monticello assonico e si possono ramificare ripetutamente. Ciascuna ramificazione
termina con un rigonfiamento a forma di bottone: la terminazione sinaptica o bottone sinaptico. Le
terminazioni sinaptiche possono prendere contatto sia con altri neuroni sia con organi effettori. Nel
primo caso le terminazioni sinaptiche sono classificate in base alla regione neuronale con cui prendono
contatto. Abbiamo così terminazioni
sinaptiche assosomatiche, assodendritiche, assospinose e assoassoniche.

Figura N1. Disegno schematico dell’architettura del neurone.


Figura N2. Disegno schematico delle varie modalità di sinapsi tra neuroni

I neuroni, a seconda del numero di dendriti, si possono dividere in:


neuroni unipolari: sono presenti nella vita fetale. Sono sprovvisti di dendrite e il solo prolungamento,
centrale al pirenoforo, funziona da assone.
neuroni pseudounipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, dotati di un solo
prolungamento che, successivamente, si divide a T formando, così, un assone e un dendrite. Tipico
esempio sono i neuroni dei gangli sensitivi spinali e dei gangli sensitivi dei nervi encefalici.
neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il dendrite, posti
ai poli della cellula. Li troviamo nel ganglio spirale (del Corti), nel ganglio vestibolare, nell’epitelio
olfattivo e nella retina.
neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perchè dal pirenoforo si dipartono un assone e
due o più dendriti. Rappresentano il tipo di neurone più comune presente nel tessuto nervoso.

Le cellule della neuroglia

Le cellule della neuroglia, contrariamente ai neuroni, mantengono generalmente la capacità di


proliferare. Esse hanno funzione di supporto e cooperazione nelle funzioni neuronali. Nel SNC
abbiamo oligodendrociti, astrociti, microglia, cellule ependimali, nel SNP cellule di
Schwann e cellule satelliti.

Oligodendrociti e cellule di Schwann: il processo di mielinizzazione delle fibre


Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann si occupano di formare la mielina rispettivamente nel SNC
e nel SNP. La mielina è un rivestimento formato dall’arrotolamento della membrana
dell’oligodendrocita o della cellula di Schwann attorno ad un tratto di assone. Più tratti successivi del
rivestimento fanno sì che l’assone sia ricoperto di mielina per tutta la sua lunghezza. Abbiamo in questo
modo diversi tipi di fibre.
Fibre mieliniche: si possono trovare sia nel SNC che nel SNP. Nel SNC ogni oligodendrocita può
avvolgere un tratto di più assoni mentre nel SNP ogni tratto dell’assone è avvolto da una singola cellula
di Schwann.
Ogni cellula di Schwann riveste un singolo tratto di assone, quindi ogni assone risulta rivestito da più
cellule di Schwann una di seguito all’altra: gli spazi tra le diverse cellule di Schwann sono definiti nodi di
Ranvier, essi rendono la conduzione dell’impulso di tipo saltatorio. Lo stesso tipo di organizzazione
della mielina è presente anche nel SNC (oligodendrociti).
Fibre amieliniche: in questo tipo di fibre gli assoni non sono avvolti da guaina mielinica, ma più assoni
sono sprofondati nel citoplasma di cellule di Schwann. Nell’uomo troviamo questo tipo di fibre
soprattutto nel Sistema Nervoso Autonomo.
Fibre nude: quando le fibre nervose non sono avvolte da alcun tipo di rivestimento. Le troviamo
all’origine dell’assone dal pirenoforo, nel SNC dove sono circondate da astrociti e in terminazioni
nervose libere.

Al microscopio ottico le fibre nervose, se non viene effettuata una colorazione elettiva, appaiono poco
colorate e con un andamento tipicamente sinuosoidale molto accentuato.

Astrociti
Gli astrociti sono presenti nel SNC dove rappresentano il maggior supporto fisico ai neuroni e, tra le
varie funzioni svolte, contribuiscono a determinare la barriera emato-encefalica. Hanno una forma
stellata con diversi prolungamenti che terminano con dei pedicelli. Gli astrociti sono divisi in due
categorie: gli astrociti fibrosi che si trovano prevalentemente nella sostanza bianca ed hanno pochi e
lunghi prolungamenti citoplasmatici e gli astrociti protoplasmatici che si trovano prevalentemente
nella sostanza grigia ed hanno corti prolungamenti citoplasmatici ramificati.

Cellule della microglia


Sono cellule di derivazione mesodermica la cui principale funzione è quella fagocitaria, per questo sono
interpretate come componente per la protezione immunitaria del SNC.

Cellule ependimali
Le cellule ependimali rivestono i ventricoli cerebrali ed il canale ependimale (ependima tipico) ed i
plessi corioidei (ependima atipico).
L’ependima tipico è un epitelio cilindrico, che riveste le cavità dei ventricoli cerebrali ed il canale
centrale del midollo spinale (canale ependimale). A differenza di tutti gli altri epiteli le cellule ependimali
non poggiano su di un amembrana basale, ma hanno alla base sottili ramificazioni che si intersecano
con quelle degli astrociti sottostanti. A livello apicale queste cellule presentano ciglia.
L’ependima atipico è costituito da cellule dell’ependima strutturalmente modificate, specializzate in
attività secernenti e che rivestono i plessi corioidei. Le cellule dell’ependima atipico, a differenza da
quelle dell’ependima tipico poggiano su di una membrana basale e presentano apicalmente numerosi
microvilli. Sono coinvolte nella produzione del liquido cerebrospinale (o cefalorachidiano o liquor).

I gangli

Lungo il decorso delle fibre nervose periferiche si formano dei raggruppamenti di neuroni definiti gangli.
Essi possono presentare una capsula connettivale.
I gangli possono essere suddivisi in:
Gangli sensitivi spinali e dei nervi encefalici. I gangli sensitivi spinali hanno una forma ovale, sono
relativamente grandi e sono rivestiti da una spessa capsula connettivale. Sono distribuiti ai lati del
midollo spinale a livello della radice posteriore del nervo spinale. Al loro interno troviamo neuroni
pseudounipolari distribuiti, per lo più, in periferia poichè il centro del ganglio è occupato da un fitto
groviglio di fibre nervose che si dipartono dai neuroni pseudounopolari stessi. I corpi cellulari dei
neuroni pseudounipolari sono circondati quasi completamente da cellule satelliti che, in connessione
con le fibre reticolari provenienti dalla capsula connettivale, provvedendo al sostegno dei neuroni. I
gangli sensitivi dei nervi encefalici sono anch’essi costituiti da neuroni pseudounipolari circondati da
cellule satelliti.
Gangli del sistema nervoso autonomo (sia ortosimpatico che parasimpatico): sono generalmente più
piccoli dei gangli sensitivi cerebrospinali, sono formati da neuroni multipolari mescolati a fibre in
maniera uniforme, in questo modo non si generano zone morfologicamente e topograficamente
distinguibili. Proprio perchè multipolari, i corpi cellulari dei neuroni non sono completamente circondati
da cellule satelliti che appaiono, perciò, scarse e non facilmente visibili. Quando questi gangli sono
formati da pochi neuroni, sono privi di capsula connettivale e si trovano all’interno di altri organi
vengono detti “gangli intramurali”.
Sistema recettoriale

Il nostro organismo presenta sistemi recettoriali che gli permettono di ottenere informazioni relative
all’ambiente che lo circonda. Questi sistemi recettoriali possono essere di tipo speciale (come vista,
udito, equilibrio, gusto e olfatto) o di tipo generale, che raccolgono informazioni diverse (ad esempio
termiche e tattili). I recettori che formano questi sistemi possono essere divisi
in esterocettori, propriocettori e enterocettori (o interocettori) a seconda che raccolgano
informazioni rispettivamente dall’ambiente esterno (esterocettori), da muscoli, tendini e legamenti
(propriocettori) e dai visceri (enterocettori). Un altro sistema, più recente, di classificazione dei recettori
si basa sullo stimolo necessario alla loro attivazione (detto stimolo adeguato). Questa classificazione
divide i recettori in chemocettori, fotocettori, termocettori e meccanocettori. E’ presente un
ulteriore gruppo con caratteristiche peculiari, sia dal punto di vista dello stimolo adeguato che delle
modalità di risposta allo stimolo stesso, il gruppo dei recettori per il dolore, definiti nocicettori.

I recettori somatosensitivi comprendono terminazioni nervose libere e terminazioni nervose


incapsulate.
Le terminazioni nervose libere sono formate da sottili fibre che, avendo perduta la guaina mielinica, si
disperdono nel tessuto epiteliale o in quello connettivale dei vari organi. Sull’apice hanno espansioni
bottoniformi atte a ricevere gli stimoli che possono essere di varia natura.
Le terminazioni nervose incapsulate sono circondate da tessuto connettivo lamellare e sono di
morfologia molto variabile. Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, di Meissner o quelle di Golgi-
Mazzone. Sono organizzate in modo che, alla terminazione nervosa libera, sia associato un sistema di
lamelle connettivali, per lo più concentriche, atte a receperire e amplificarne lo stimolo appropriato.

Tessuto nervoso
Agosto 10, 2021 di Francesco Maria Testa
Il Sistema Nervoso, organizzato in Sistema Nervoso Centrale (SNC), che comprende encefalo e midollo
spinale, e in Sistema Nervoso Periferico (SNP), formato dai gangli e dai nervi spinali ed encefalici, è
costituito da tessuto nervoso che ha la funzione di ricevere, elaborare e trasmettere gli impulsi. L’unità
funzionale del tessuto nervoso è una cellula altamente specializzata, definita come neurone.
Neurone

I neuroni sono cellule nervose destinate alla produzione ed allo scambio di segnali. Generalmente il neurone
è caratterizzato da tre regioni: il corpo cellulare, i dendriti e l’assone. Il primo di questi spesso presenta una
forma sferica (gangli sensitivi), una forma piramidale (corteccia cerebrale) o stellata (motoneurone).
Il corpo cellulare contiene il nucleo e tutti gli organelli necessari per la sintesi degli enzimi e delle altre
molecole necessarie per la vita della cellula. 

Figura 1 – Qui c’è la rappresentazione schematica di un neurone con le sue componenti principali:
pirenoforo, dendriti e assone. [Fonte: www.istologia.unige.it]
Caratteristiche

I dendriti sono ramificazioni sottili di forma tubulare, la cui funzione principale è ricevere segnali in entrata
(afferenti). Inoltre, sono deputati alla conduzione degli stimoli dalla periferia verso il centro. La superficie
dei dendriti può essere estesa grazie le cosiddette spine dendritiche, su ognuna delle quali prende contatto
sinaptico un assone proveniente da un altro neurone. Nel SNC la funzione dei dendriti può essere più
complessa rispetto a quanto appena descritto; tali spine possono funzionare come compartimenti in grado di
scambiare segnali con altri neuroni. Infatti molte di queste spine possiedono poliribosomi e come tali
possono sintetizzare proteine proprie. L’assone è una sorta di prolungamento di forma tubulare deputato alla
trasmissione dei segnali dal centro verso la periferia. Generalmente è singolo ma può presentare delle
ramificazioni collaterali od un’arborizzazione terminale. Tale ultima caratteristica permette all’assone di
distribuire l’informazione in diverse destinazioni allo stesso tempo.
Figura 2 – La guaina mielinica isola e protegge le fibre nervose, ma soprattutto velocizza la trasmissione.
[Fonte:www.chimica-online.it]
L’assone è avvolto da una guaina lipidica (guaina mielinica o mielina) che contribuisce ad isolare ed a
proteggere le fibre nervose, oltre che ad aumentare la velocità di trasmissione. La guina mielinica,
sintetizzata dalle cellule di Schwann nel SNP e dagli oligodendrociti nel SNC, non ricopre uniformemente
l’intera superficie dell’assone ma lascia scoperti alcuni suoi punti, denominati Nodi di Ranvier. Tali
interruzioni, obbligano gli impulsi elettrici a saltare da un nodo all’altro, accelerando il trasferimento degli
stessi. La terminazione dell’assone presenta un rigonfiamento a forma di bottone, terminazione
sinaptica o bottone sinaptico. Le terminazioni sinaptiche possono prendere contatto sia con altri neuroni sia
con organi effettori. Nel primo caso le terminazioni si classificano in base alla regione neuronale con cui
prendono contatto.
Di conseguenza, abbiamo terminazioni definite: 

 Assosomatica, tra l’assone del neurone presinaptico e il corpo cellulare del neurone
postsinaptico;
 Assodendritica, tra l’assone del neurone presinaptico e i dendriti del neurone postsinaptico;
 Assoassonica, tra l’assone del neurone presinaptico e l’assone del neurone postsinaptico. 
Figura 3 – Qui possiamo osservare diversi tipi di terminazioni. [Fonte: www.istologia.unige.it]
Inoltre, i neuroni a seconda del numero di dendriti, possono dividersi in: 

 Neuroni unipolari: sono sprovvisti di dendrite e il solo prolungamento funziona da assone; 


 Neuroni pseudounipolari: sono neuroni con il pirenoforo a forma di goccia, con un solo
prolungamento che, successivamente, si divide a T formando un assone e un dendrite. Un
esempio tipico sono i neuroni dei gangli sensitivi spinali e dei gangli sensitivi dei nervi
encefalici; 
 Neuroni bipolari: il loro pirenoforo ha forma ellittica con due prolungamenti, l’assone e il
dendrite, posti ai poli della cellula. Li troviamo nel ganglio spirale ad esempio; 
 Neuroni multipolari: sono di forma poliedrica proprio perchè dal pirenoforo si dipartono
un assone e due o più dendriti. Rappresentano il tipo di neurone più comune presente nel
tessuto nervoso.
Figura 4 – Qui è possibili osservare vari neuroni con diversi posizionamenti del corpo cellulare.
[Fonte: www.scien-blog.blogspot.com]
Sinapsi

La zona di contatto tra due neuroni attraverso la quale un impulso nervoso è trasmesso da un neurone
all’altro, è definita sinapsi. Le sinapsi possono essere definite in due modi: la prima, eccitatoria, è quella
appena descritta, mentre quella inibitoria, prevede il blocco della trasmissione interneuronale degli impulsi
eccitatori che giungono allo stesso neurone mediante altre sinapsi. Inoltre, bisogna puntualizzare che non vi è
un vero e proprio contatto citoplasmatico tra i due neuroni, in quanto essi sono separati da un piccolissimo
spazio, spazio intersinaptico, di 20-30 nm. 
Cellule della neuroglia 

Le cellule della nevroglia sono cellule di varia forma e funzione che costituiscono un sostegno strutturale ai
neuroni, assicurando loro nutrimento, protezione dalle lesioni, e svolgono altri compiti fisiologici quali
l’isolamento elettrico degli assoni. Le cellule gliali sono molto più numerose dei neuroni e nel SNC si
riconoscono diversi tipi di queste cellule di neuroglia: 

 Astrociti: forniscono supporto strutturale e metabolico ai neuroni, inoltre intervengono


anche nella formazione delle sinapsi e nel mantenimento dell’omeostasi ionica del tessuto
nervoso;
 Oligodendrociti: la loro funzione è quella di formare la guaina mielinica introno agli
assoni del SNC; 
 Microglia: sono cellule ricoperte da piccole spine ed il loro compito è quello di proteggere i
neuroni. 
Figura 5 – Gli astrociti presentano dei prolungamenti citoplasmatici (pedicelli) che conferiscono a queste
cellule un aspetto stellato. Fonte: www.superagatoide.altervista.org]
Gangli

Lungo il decorso delle fibre nervose periferiche si formano dei raggruppamenti di neuroni definiti
gangli. Possono essere suddivisi in:

Gangli sensitivi spinali e dei nervi encefalici: hanno una forma ovale, sono relativamente grandi e sono
rivestiti da una spessa capsula connettivale. Sono distribuiti ai lati del midollo spinale a livello della radice
posteriore del nervo spinale. Al loro interno troviamo neuroni pseudounipolari distribuiti, per lo più, in
periferia poichè il centro del ganglio è occupato da un fitto groviglio di fibre nervose che si dipartono dai
neuroni pseudounopolari stessi.
Figura 6 – Qui possiamo osservare un ganglio sensitivo spinale di un feto umano.
[Fonte: www.istologia.unige.it]
I corpi cellulari dei neuroni pseudounipolari sono circondati quasi completamente da cellule satelliti che, in
connessione con le fibre reticolari provenienti dalla capsula connettivale, provvedendo al sostegno dei
neuroni. I gangli sensitivi dei nervi encefalici sono anch’essi costituiti da neuroni pseudounipolari circondati
da cellule satelliti;
Gangli del sistema nervoso autonomo: sono generalmente più piccoli dei gangli sensitivi cerebrospinali.
Formati da neuroni multipolari mescolati a fibre in maniera uniforme, così da non generare zone
morfologicamente e topograficamente distinguibili. Dato che sono multipolari, i corpi cellulari dei neuroni
non sono completamente circondati da cellule satelliti che appaiono, perciò, scarse e non facilmente visibili.
Quando questi gangli sono formati da pochi neuroni, sono privi di capsula connettivale e si trovano
all’interno di altri organi e vengono definiti gangli intramurali.
Sistema recettoriale

Il nostro organismo possiede dei sistemi recettoriali che gli permettono di acquisire informazioni relative
all’ambiente che lo circonda. Tali sistemi recettoriali possono essere di tipo speciale (vista, udito, gusto ed
olfatto) o di tipo generale, ottenendo informazioni termiche e tattili. I recettori che costituiscono tali sistemi
possono essere divisi in esterorecettori (informazioni provenienti
dall’esterno), propriocettori (informazioni da muscoli, tendini e legamenti) ed enterocettori (informazioni
provenienti dai visceri). Inoltre, i recettori possono essere classificati anche in base allo stimolo necessario
alla loro attivazione. Abbiamo quindi, chemiorecettori, fotorecettori, termorecettori e meccanocettori. 
Figura 7 – Corpuscolo di Pacini. (A)Ramoscello
arterioso, che termina in capillari, che formano anse in alcuni spazi intercapsulari. (B)Il tessuto fibroso del
gambo. (n) Tubo nervoso che avanza alla capsula centrale e si estende fino all’estremità opposta, dove
termina con un allargamento tubercolare. Fonte: www.it.wikipedia.org]
Inoltre, abbiamo recettori somatosensitivi che comprendono terminazioni nervose libere e terminazioni
nervose incapsulate. Le prima sono formate da sottili fibre che, prive di guaina mielinica, si disperdono nel
tessuto epiteliale o in quello connettivale dei vari organi. Sull’apice presentano espansioni atte alla ricezione
degli stimoli. Le terminazioni nervose incapsulate, invece, sono circondate da tessuto connettivo lamellare.
Le più diffuse sono i Corpuscoli di Pacini, di Meissner. Queste sono organizzate in modo che, alla
terminazione nervosa libera sia associato un sistema di lamelle connettivali che percepiscono ed amplificano
lo stimolo.

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