Relazioni filogenetiche all’interno del clade dei deuterostomi

Il phylum Chordata appartiene alla linea dei deuterostomi, cioè è strettamente imparentato con
echinodermi, emicordati, ed il piccolo phylum degli xenoturbellidi. Tradizionalmente si riteneva che i
cordati, data la loro evidente simmetria bilaterale e la loro ecologia piuttosto dinamica, fossero più
strettamente imparentati con gli emicordati che non con gli echinodermi; in realtà, le prove molecolari
mostrano che le relazioni filogenetiche all’interno del clade dei deuterostomi sono le seguenti:

- Una linea ha portato ad echinodermi, emicordati e xenoturbellidi

- Una linea ha portato ai cordati

I caratteri condivisi tra i cordati e gli emicordati, dunque, possono essere dovuti ad evoluzione convergente;
tuttavia, è più probabile che si tratti di caratteri ancestrali che sono andati perduti nelle altre due linee. Ad
esempio, cordati ed emicordati condividono le cosiddette fessure faringee, che non troviamo invece negli
echinodermi attuali; ciononostante, sembra che gli echinodermi del passato le possedessero, per cui questo
carattere potrebbe essere ancestrale a tutta la linea dei deuterostomi.

Lo stesso si può dire per quanto riguarda il tipo di simmetria e l’organizzazione generale del corpo: come i
cordati, anche gli emicordati presentano un asse cefalo-caudale ben evidente e sono a simmetria bilaterale;
gli echinodermi oggi viventi, che sono solo uno sparuto campione degli echinodermi vissuti in passato, non
presentano questo tipo di organizzazione (sono infatti animali a simmetria raggiata o pentaraggiata), però
sembra che i loro antenati fossero molto diversi da così, e più simili ai cordati. Pertanto, anche l’asse cefalo-
caudale, con tutto ciò che questo implica – ecologia non più sessile, ma una certa dinamicità – può forse
essere considerato un carattere ancestrale del phylum dei cordati.

Per quanto riguarda la cronologia della divergenza tra i cordati e gli altri deuterostomi, ovvero l’origine
filogenetica del phylum dei cordati, probabilmente si colloca all’inizio del Cambriano, 540 milioni di anni fa.
Fin dalle loro origini, doveva trattarsi di animali bentonici a simmetria bilaterale, caratterizzati da una certa
mobilità ed uno stile di vita attivo.

Sinapomorfie dei cordati

Lo studio comparato delle forme fossili e dei cordati attuali, coadiuvato dai dati provenienti dalla genetica
molecolare, ci permette di individuare i cinque caratteri ancestrali che dovevano essere presenti
nell’antenato comune di tutti i cordati, e che successivamente si sono evoluti come caratteri derivati nelle
forme successive:

Notocorda

Questa caratteristica è considerata la più significativa, tant’è che dà il nome al phylum. Si tratta di una
struttura rigida ma flessibile, che corre longitudinalmente lungo l’asse cefalo-caudale dell’animale e funge
da innesto per la muscolatura, rendendo possibile un movimento ondulatorio del corpo.

Cordone nervoso dorsale cavo

Struttura che si origina per invaginazione dell’ectoderma durante lo sviluppo embrionale, assumendo la
forma di un tubo che corre dorsalmente rispetto alla notocorda, longitudinalmente e per tutta la lunghezza
del corpo.

Fessure faringee

Si tratta di fessure che mettono in comunicazione la faringe (organo tubulare che costituisce la prima
porzione del tubo digerente, subito dopo la bocca) con l’esterno. Si formano per un duplice processo:
invaginazione del tessuto ectodermico che tappezza la parete esterna del corpo, e contemporanea
evaginazione del tessuto endodermico che tappezza la parete interna della faringe; nel complesso, quindi,
si formano delle rientranze (tasche faringee) che successivamente si fessurano, diventando dei veri e propri
solchi.

Nei cordati ancestrali, molto probabilmente questa struttura aveva una funzione filtratrice: l’animale
ingeriva acqua, arricchita di particelle di materia organica in sospensione, attraverso la bocca, ed a livello
della faringe operava un filtraggio di quest’acqua, espellendola attraverso le fessure e trattenendo le
particelle di cibo, che venivano poi convogliate lungo il tubo digerente.

Endostilo

Solco ciliato collocato sulla parete interna della faringe, che probabilmente nei primissimi cordati aveva la
funzione di secernere un muco che coadiuvasse la filtrazione delle particelle alimentari attraverso le fessure
faringee.

Coda postanale

Struttura che si forma quando una porzione del corpo dell’animale prosegue posteriormente oltre
l’apertura anale. È un carattere abbastanza raro, giacché nella maggior parte degli animali l’ano è
terminale, ovvero si colloca all’estremità posteriore del corpo e non in prossimità di questa. Fanno
eccezione i cordati ed alcuni artropodi (nei quali la coda è detta pigidio).

La coda costituisce dunque una porzione del corpo libera dagli organi interni, e costituita soltanto da
tessuto muscolare attaccato ad una struttura portante, la notocorda. Ciò è indicativo del fatto che si tratta
di una struttura finalizzata esclusivamente alla locomozione, che in presenza di una coda postanale
effettivamente diventa molto più efficiente.

Cordati ancestrali

Possiamo osservare tutte queste sinapomorfie negli antichi fossili di cordati ancestrali, risalenti al periodo
Cambriano. Esempi celebri a tal riguardo sono Pikaia gracilens, risalente a circa 500 milioni di anni fa
(Cambriano medio), dalla fauna di Burgess; ed Haikouella lanceolata, risalente a circa 520 milioni di anni fa
(Cambriano iniziale), dalla fauna dello Yunnan (Chengjiang).

Nell’immagine è rappresentata una

ricostruzione di Haikouella lanceolata, che
mostra chiaramente la notocorda, che si
estende dalla porzione cefalica
dell’animale fino all’estremità caudale,
procedendo oltre l’apertura anale e
quindi dando vita ad una coda postanale.
Si vedono inoltre il cordone nervoso, che
procede longitudinalmente al corpo dell’animale in posizione dorsale rispetto alla notocorda; e la faringe
fessurata, dotata di una scissione longitudinale, l’endostilo.

Relazioni filogenetiche tra i cordati attuali

Nel corso della storia evolutiva dei cordati, le cinque sinapomorfie sopra elencate si sono sviluppate in
caratteri anche molto diversi dall’originale per forma e funzioni, ma accomunati da una stessa origine
embrionale e derivanti da uno stesso carattere ancestrale, e quindi tra loro omologhi. Dato il lunghissimo
arco di tempo nel quale si dispiega la storia evolutiva di questo phylum, e considerata la grande diversità di
habitat e di specie interne al phylum, è normale che questi caratteri si siano modificati in maniera talmente
spinta che è difficile cogliere le omologie.
Le relazioni evolutive tra alcuni gruppi di cordati, infatti, non sono immediatamente evidenti nella forma
adulta, ma si evincono solo dall’embriologia comparata, cioè il confronto tra le forme larvali di gruppi
diversi, e dalla genetica molecolare. Questo phylum presenta tre diramazioni evolutive:

Il subphylum Cephalocordata
Il subphylum Urocordata
Il subphylum Vertebrata

Nelle loro forme adulte, questi organismi differiscono molto tra di loro, ma durante la fase larvale
condividono almeno tre caratteristiche morfologiche piuttosto evidenti: il cordone nervoso dorsale cavo, la
coda postanale e la notocorda. Negli urocordati e nei vertebrati, queste caratteristiche subiscono
importanti modificazioni nel corso dello sviluppo, per cui l’adulto acquista una conformazione molto
diversa rispetto a quella della forma larvale; nei cefalocordati, al contrario, tutti e cinque i caratteri
rappresentativi del phylum dei cordati rimangono evidenti anche allo stadio adulto.

Per questo motivo l’anatomia dei cefalocordati può essere usata come esempio della struttura da “cordato
standard”, in quanto: mantiene nell’adulto i caratteri che accomunano le forme embrionali di tutti i cordati;
ed assomigliano molto al cordato ancestrale da cui evolvettero tutti i membri del phylum.

I cefalocordati, anche detti anfiossi o lanceolati, si distinguono dagli altri cordati per il fatto che presentano
una notocorda che si estende da un’estremità all’altra del corpo, per tutta la loro lunghezza. Dunque, non
presentano un’estremità cefalica ben distinta né tantomeno un encefalo, giacché il cordone nervoso
dorsale non ha lo spazio per espandersi, presso l’estremità cefalica, a formare un encefalo, a causa della
presenza in tale sito della notocorda.
Al contrario, gli urocordati sono così chiamati perché la loro notocorda, durante la fase larvale, si estende
solo nella porzione mediana e caudale del corpo, ed è assente nella porzione cefalica. Nelle forme attuali di
urocordati, l’adulto subisce una metamorfosi così spinta che è praticamente impossibile distinguerli come
membri del phylum dei cordati. Il gruppo di urocordati più diversificato e meglio conosciuto, cioè la classe
degli ascidiacei, comprende animali che perdono quasi completamente sia la notocorda che il cordone
nervoso dorsale, diventano sessili ed ampliano la loro faringe in maniera sproporzionata.

La separazione tra la linea degli urocordati e la linea che avrebbe condotto ai vertebrati fu resa possibile da
dei cambiamenti per quanto riguarda lo sviluppo embrionale. Nell’antenato dei vertebrati,

, invece, durante lo sviluppo embrionale si ha un’espansione dell’estremità cefalica del cordone nervoso
dorsale, che assume la conformazione di un encefalo; ciò è reso possibile dal fatto che, come negli
urocordati, anche nei vertebrati la notocorda non si estende fino all’estremità del capo ma solo fino ad una
porzione prossimale (per cui c’è uno spazio disponibile per l’espansione del cordone nervoso). Quanto al
resto, inizialmente sia la notocorda che il cordone nervoso dorsale mantengono la loro conformazione, ed
anche la faringe non cresce in maniera sproporzionata, ma mantiene la propria funzione di filtraggio. Il
risultato è un animale per certi versi simili al cordato ancestrale, ma caratterizzato da un’estremità cefalica
ben distinta (ovvero un capo che si riconosce chiaramente), il che