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a completamento dell’opera e di questo volume sono disponibili sulla libreria web, accessibile tramite
un collegamento diretto dalla home page del sito dell’atlas (www.edatlas.it), questi materiali:
• Laboratorio di Biologia, con molte esperienze di laboratorio suddivise nei due argomenti:
Dalla cellula all’organismo e La varietà dei viventi;
• Atlante del corpo umano, con grandi tavole riassuntive dei sistemi e degli apparati;
• Materiali multimediali per la Lavagna Interattiva Multimediale (lIM), relativi alla struttura del corpo
umano, alla biologia cellulare, all’evoluzione e alla varietà dei viventi, all’ecologia.
L’Editore
La sezione dedicata
alle Verifiche delle Conoscenze
e alle Verifiche delle Abilità
Al termine di ogni capitolo la rubrica propone diverse tipologie di esercizi
Concetti in sintesi che consentono allo studente di verificare Al termine del volume
offre un esauriente sommario l’acquisizione, rispettivamente, è presente un Glossario
degli argomenti trattati. delle nozioni fondamentali e delle abilità nelle due versioni: italiano
Sono proposti anche di base proprie del capitolo. e inglese.
in lingua inglese: Summary. Alcuni esercizi sono formulati
in lingua inglese.
CAPITOLI
1. Darwin
e i meccanismi evolutivi
2. La classificazione dei viventi
3. I regni e i domini dei viventi
Conoscenze
• Le principali teorie evolutive fino a Darwin.
• La teoria dell’evoluzione di Darwin.
• Variabilità, selezione naturale e altri meccanismi selettivi.
CAPITOLO
1
• Il concetto di specie e i meccanismi di speciazione.
Abilità
• Collegare alcuni studiosi dei secoli scorsi con le principali ipotesi evoluzionistiche.
• Riconoscere come agisce la selezione naturale.
• Valutare l’importanza della variabilità nell’evoluzione degli organismi.
Fig. 1.
L’ultimo animale in fondo al libro di Linneo era l’ameba, un microscopico essere
unicellulare che si allunga e si accorcia senza avere una forma fissa. Linneo
definiva l’ameba, denominata Chaos, con poche parole: “Polymorpho-mutabilis.
Habitat in aquis dulcibus” (Di forma varia e mutevole. Abita nelle acque dolci).
Guida
allo studio
f cus
I fossili sono resti (come ossa o conchiglie), tracce o impronte di organismi vissuti
nel lontano passato, che si sono conservati entro rocce sedimentarie: queste pos-
sono presentarsi in strati depositatisi gli uni sugli altri in periodi successivi. Poiché
gli strati di rocce più recenti si accumulano sopra quelli precedenti, i fossili che si
trovano in strati sempre più profondi devono essere via via più antichi.
4
Osservando questo nuovo campionario di organismi e facendo confronti
con quelli già noti, non poteva sfuggire che molte somiglianze tra specie di-
TaBleau
Servant à montrer l’origine
verse si potevano spiegare ammettendo che esse derivassero da un antenato
des diffèrens animaux comune (fig. 4).
Contemporaneamente, lo studio dei fossili rivelava che un numero im-
pressionante di specie diverse erano vissute nel passato ed erano poi
scomparse. Ciò implicava anche un’altra importante conseguenza circa
l’attribuzione dell’età della Terra: agli inizi del XVIII secolo pochi scien-
ziati dubitavano che il nostro pianeta potesse avere più di 6000 anni, valo-
re che veniva ricavato dalle indicazioni contenute nella Bibbia, sommando
le generazioni che in essa si succedono. I ritrovamenti fossili facevano ap-
parire assai poco credibile che tante specie diverse potessero essere vis-
sute ed essersi estinte in un periodo così breve: tutto stava a indicare che
la Terra dovesse essere molto più antica.
• Questi fatti indussero il naturalista francese Georges-louis Buffon
(1707-1788) ad avanzare l’ipotesi che in origine fosse stato creato un nu-
mero limitato di specie fondamentali, da cui sarebbero derivate le specie
attuali per effetto di “processi naturali”: comincia ad affacciarsi il concetto
di modificazione nel tempo, cioè di evoluzione.
Guida
allo studio
Tra gli esempi forniti da Lamarck a sostegno della sua teoria, il più noto si ri-
ferisce all’allungamento del collo della giraffa (fig. 6a); un altro esempio riguar-
dava le zampe palmate degli uccelli acquatici (fig. 6b).
6 a
Fig. 6.
a. Secondo Lamarck, gli antenati delle giraffe erano erbivori dal collo normale che, nei periodi
di siccità, erano ridotti a brucare le foglie delle acacie. Lo sforzo continuo per raggiungere
le foglie più alte e più tenere finì dapprima per causare l’allungamento del collo,
oltre che degli arti (principio dell’uso degli organi), poi la trasmissione di questi caratteri ai figli
(principio dell’ereditabilità dei caratteri acquisiti). Si sarebbe così formata, nel corso
di molte generazioni, una stirpe di erbivori dal collo lunghissimo: le giraffe.
b. Gli uccelli acquatici deriverebbero da antenati con zampe normali in cui il continuo nuotare
avrebbe teso la pelle tra dito e dito fino a formare un’ampia membrana palmata.
Oggi le cause ipotizzate da Lamarck vengono respinte da quasi tutti gli evolu-
zionisti, perché le prove fornite non si sono dimostrate valide alla luce dei fatti.
In particolare, non è difficile dimostrare che le modifiche subite dalla forma del
nostro corpo non si trasmettono ai figli: i caratteri acquisiti non sono ereditabili.
A Lamarck va comunque riconosciuto il grande merito di avere intuito che l’am-
biente è un fattore dell’evoluzione.
Guida
allo studio
A ttività
Osserviamo i fossili in città
Quando camminate per il centro storico di una città, non limitatevi a guardare la
forma degli edifici, i passanti e le vetrine. Guardate anche le pietre dei marcia-
piedi o degli scalini che state calpestando: ogni tanto vi capiterà di vedere dei
bellissimi fossili incorporati nella pietra stessa.
Alcuni sono conchigliette sezionate più piccole di un centimetro, ma altri sono se-
zioni di ricci di mare o di conchiglie del diametro di 10-20 centimetri e persino
di mezzo metro o più.
In quasi tutti i centri delle città italiane è possibile vedere (se si fa attenzione) fos-
sili del genere. Particolarmente ricchi di fossili sono i marciapiedi di Venezia, Ve-
rona e delle altre città venete, nonché di Milano (sotto i portici di piazza Duomo),
di Firenze (sottopasso della stazione ferroviaria), di Ancona, Reggio Calabria e
di molti altri centri.
Tra i fossili più comuni vanno citate le ammoniti (fig. 7a), molluschi marini com-
parsi 400 milioni di anni fa ed estinti 65 milioni di anni fa nel grande disastro
che causò la fine dei dinosauri e di molti altri animali in tutto il mondo. La parte
fossilizzata è la conchiglia ritorta a spirale. È per questo che nel Medioevo le am-
moniti venivano scambiate per resti di serpenti pietrificati.
Fig. 7.
a. Calcare con ammoniti. Questi molluschi hanno lasciato numerosissimi resti fossili soprattutto nella roccia
b. Rosso ammonitico sedimentaria chiamata rosso ammonitico, impropriamente detta anche “marmo”
(con fossile di ammonite). rosso ammonitico (fig. 7b). Questa roccia è stata usata, fin dall’antichità, come
materiale di costruzione (per esempio, per l’Arena di Verona), ma in tempi più
recenti viene usata soprattutto per la pavimentazione e come pietra ornamentale
nei rivestimenti edilizi.
◆la fossilizzazione
Quando un organismo muore (un albero, una farfalla, un pesce, un topo, un
elefante) di regola scompare subito perché viene divorato, oppure si decom-
pone nell’arco di poche settimane o pochi mesi, attaccato da miliardi di batte-
ri o di muffe. Spesso la decomposizione è completa, e allora non resta più al-
cuna traccia dell’organismo morto, ma a volte non lo è. Le parti dure di un cor-
po, quali la conchiglia, le ossa e soprattutto i denti, non si decompongono fa-
cilmente e, in condizioni opportune, possono fossilizzare rimanendo ricono-
scibili per sempre. Più raramente fossilizzano anche le parti molli del corpo:
foglie, pelle di dinosauro, ali di insetto e perfino vermi marini e meduse pos-
sono lasciare nel sedimento ormai pietrificato la propria impronta.
Affinché un corpo fossilizzi è necessario che, appena morto, venga isolato dai
predatori e, possibilmente, dall’ossigeno e dai batteri. Ciò è possibile, di solito,
se il corpo viene a trovarsi sul fondo di una palude, di un lago o del mare in cui
sia in atto (a causa della torbidità dell’acqua) un’intensa sedimentazione. Le
particelle di sabbia, di argilla e di vario detrito che si depositano continua-
mente sui fondali ricoprono il cadavere a volte anche prima che le sue parti
molli possano andare in decomposizione. A poco a poco l’organismo morto
viene completamente inglobato nella fanghiglia del fondale. In questo modo
viene a trovarsi in un ambiente praticamente privo di ossigeno, dove i batteri
decompositori sono pressoché inattivi. Se la sedimentazione continua, la sab-
bia o l’argilla si compattano e, dopo molti anni, finiscono per trasformarsi in
roccia (processo chiamato diagenesi).
Nel contempo, a livello dell’organismo morto, avvengono complessi fenomeni
fisici e chimici di incrostazione o impregnazione con carbonato di calcio, di
riempimento (entrata di sedimento nelle cavità corporee), di mineralizzazione
(la composizione chimica dell’organismo viene cambiata dai sali minerali pre-
senti nell’acqua; fig. 8a), di carbonificazione (foglie e legni vengono trasforma-
ti in carbone).
Tutti questi, e altri ancora, sono fenomeni che causano la fossilizzazione de-
gli organismi o di alcune delle loro parti. Alla fine, al posto dell’organismo mor-
to si trova un materiale solido, chimicamente diverso, ma che riflette stabilmen-
Fig. 8. te la forma originaria.
a. Tronchi fossili silicilizzati Lo studio dei fossili si chiama paleontologia (letteralmente: studio degli esse-
nel deserto del New Mexico (USA). ri antichi).
b
Per completezza va detto che esistono anche meccanismi di
fossilizzazione che avvengono senza l’intervento dell’acqua.
È il caso dei processi di mummificazione (fig. 8b), come quel-
li avvenuti per quei dinosauri, trovati negli Stati Uniti, in cui
la pelle si è pietrificata. Evidentemente tali dinosauri sono
stati ricoperti, appena morti, da sabbie portate dal vento ri-
manendo così isolati dall’acqua e dall’umidità. Nel corso di
Fig. 8.
c. Due insetti rimasti intrappolati nell’ambra.
i fossili guida
Dato che le rocce sedimentarie (calcari, arenarie, argilliti ecc.) si formano sui fon-
dali da materiale fine depositato nel corso dei millenni, è ovvio che gli strati sedi-
mentari più profondi sono anche i più antichi. Perciò è possibile sapere se una spe-
cie fossile (contenuta in un certo strato) è più antica o più recente di
9 un’altra, semplicemente valutando la profondità (quindi l’età) della
roccia in cui si trova.
Particolarmente indicative a questo riguardo sono le ammoniti,
animali le cui specie sono vissute in media per 1-3 milioni di
anni. Una volta accertata l’antichità delle varie specie in una
sequenza che va dalle più antiche (400 milioni di anni fa)
alle più recenti (65 milioni di anni fa), è possibile datare
qualsiasi roccia contenente ammoniti identificandone i
fossili presenti nella roccia stessa. Le ammoniti (come
molti altri fossili ben studiati) vengono perciò chiamati
fossili guida e sono molto utili per lo studio della geologia
di una regione (fig. 9).
Fig. 9.
Ammonite nella roccia.
© ISTITUTO ITALIANO EDIZIONI ATLAS 17
Tema a - CapiTolo 1. DARWIN E I MECCANISMI EVOLUTIVI
10
3 La teoria dell’evoluzione di Darwin
Il più grande studioso dell’evoluzione fu senza dubbio lo scienziato inglese
Charles darwin (1809-1882). Darwin (fig. 10) nacque da un’agiata famiglia che
gli permise di seguire liberamente l’attività preferita: l’osservazione attenta e
dettagliata dei fenomeni naturali e, in particolare, delle strutture e del compor-
tamento degli esseri viventi.
Scarsamente attratto dagli studi regolari e dalla vita accademica, nel 1831 (a
22 anni) si imbarcò sul brigantino Beagle come naturalista di bordo. Durante il
tragitto compì numerose esplorazioni a terra, soprattutto lungo le coste del Su-
damerica e nelle isole Galápagos, poste a un migliaio di chilometri al largo del-
Fig. 10. l’Ecuador, studiando gli animali e le piante di quelle località. Al termine del
Charles Darwin (1809-1882)
in un ritratto giovanile, probabilmente viaggio, durato cinque anni, aveva raccolto un numero ingente di campioni e
risalente all’epoca in cui compì il suo annotato numerose e importanti osservazioni.
viaggio intorno al mondo. Durante la navigazione ebbe anche modo di
meditare a fondo sul lavoro del geologo ingle- 11
se Charles lyell (1797-1875), sostenitore della
teoria dell’attualismo (fig. 11).
Secondo Lyell e altri geologi, il volto del no-
stro pianeta non è stato scolpito, come in gene-
re si riteneva, da catastrofi apocalittiche e re-
pentine, come terremoti terrificanti o eruzioni
gigantesche: basta osservare, per esempio, i
lenti processi continui dell’erosione, della sedi-
mentazione o del sollevamento di montagne
che sono attualmente all’opera, per compren-
dere come questi stessi processi, ripetuti in un
arco di tempo sufficientemente lungo, possano
determinare imponenti trasformazioni (suppo-
nendo che sul fondo di un oceano si depositi un Fig. 11.
millimetro di sedimenti ogni anno, dopo un mi- Charles Lyell, geologo sostenitore
della teoria dell’attualismo.
lione di anni si sarà formato uno strato di sedi-
menti di 1000 metri di spessore).
L’idea che impercettibili trasformazioni della crosta terrestre possano provo-
care nel tempo cambiamenti enormi fu decisiva per Darwin. Egli capì che an-
che le più piccole modificazioni degli esseri viventi, sommate nel tempo, pote-
vano portare a cambiamenti radicali, come la formazione di nuove specie a par-
tire da specie preesistenti.
Darwin era rimasto colpito dalla somiglianza di alcuni tra i fossili raccolti in
Argentina con organismi attuali. Era il caso del gliptodonte, un animale estinto,
che assomigliava all’armadillo (che vive attualmente in Sudamerica) e che po-
teva essere un possibile antenato di quest’ultimo (fig. 12 nella pagina a lato).
Fondamentali per delineare nel pensiero di Darwin l’idea di evoluzione furono
anche le osservazioni compiute nell’arcipelago delle Galápagos (fig. 13a, b, c nel-
la pagina a lato), formato da numerose isole vulcaniche popolate da animali co-
me tartarughe, iguane e fringuelli.
Con sorpresa Darwin scoprì che le specie di questi animali variavano da un’i-
sola all’altra; in particolare individuò 13 specie di fringuelli localizzati su al-
trettante isole e tutte simili a una specie che Darwin aveva individuato sul con-
tinente sudamericano. I fringuelli erano evidentemente imparentati tra di loro,
ma con alcuni caratteri diversi: il becco, in particolare, differiva nelle varie spe-
Guida cie, andando da forme sottili adatte a catturare insetti a forme robuste e massic-
allo studio ce, adatte a frantumare semi (fig. 13d). Tutto ciò faceva pensare che i fringuel-
li fossero i discendenti degli esemplari di un’unica specie giunta inizialmente
•In che modo la teoria dell’attuali- sulle isole dal continente e che poi si era differenziata e modificata in specie di-
smo influenzò Darwin? verse, a seconda delle differenti risorse alimentari trovate su ciascuna isola. In
•Che osservazioni compì Darwin altre parole, all’inizio esisteva una sola specie di fringuelli ma, a causa della lo-
sui fringuelli delle Galápagos?
ro separazione in isole diverse (isolamento geografico), ogni popolazione seguì
una propria “linea evolutiva”.
LE OssERVAzIOnI DI DARWIn
b
12
Fig. 12.
a. Un armadillo attuale.
b. La ricostruzione di un gliptodonte, un animale estinto.
La loro somiglianza lascia facilmente intuire
una possibile discendenza da un antenato comune.
a
13
Fig. 13.
a. Il lungo viaggio
del brigantino Beagle intorno al mondo.
b., c. L’arcipelago delle Galápagos, oggi
un Parco Nazionale. Scrisse Darwin:
“ Il fatto realmente sorprendente nel caso
dell’arcipelago delle Galápagos è che ogni
specie nuova, una volta formatasi in una
determinata isola, non si è rapidamente
diffusa nelle altre isole. Ma le isole, sebbene
in vista l’una dell’altra, sono separate da
bracci di mare profondi... sono perciò molto
più separate in realtà di quanto non appaia”
[da L’origine delle specie, Laterza]
d. I fringuelli delle Galápagos sono specie
c
strettamente imparentate, ma rapidamente
evolute a causa del loro isolamento e per
l’assenza di altre specie di uccelli concorrenti.
Si noti il diverso spessore del becco
in rapporto ai differenti regimi alimentari.
Fig. 16.
Per Darwin, come per Lamarck, Ma quali sopravvivono? Evidentemente solo gli individui che possiedono
il collo della giraffa fu oggetto di riflessione caratteri che li rendono meglio adattati rispetto all’ambiente in cui si trovano:
sotto il profilo evolutivo. quelli, per esempio, che hanno una muscolatura più funzionante, una colorazione
Nelle popolazioni più antiche più mimetica, una migliore resistenza al freddo, un tipo di comportamento più
esistevano, accanto a “pre-giraffe” dal collo adeguato alle circostanze (fig. 16).
“normale”, individui con un collo nettamente
più lungo (variabilità intraspecifica). In altre parole è l’ambiente che, attraverso la lotta per l’esistenza, opera la
In condizioni di cibo abbondante scelta dei caratteri più idonei.
un collo più lungo è solo un inconveniente: Darwin chiamò selezione naturale questo meccanismo; dato che le condizioni
per abbeverarsi l’animale deve piegare ambientali cambiano continuamente, la selezione naturale favorisce caratteri via
le gambe, rendendo difficoltosa la fuga via diversi e così gli esseri viventi si trasformano lentamente, di generazione in
in caso di attacco di un predatore.
Quando le piogge scarseggiano, peraltro, generazione; in questo modo si originano nuove specie.
gli erbivori si contendono le parti più basse
delle piante, che presto vengono spogliate. 16
In tali condizioni il collo più lungo si rivela
un sicuro vantaggio, permettendo
di raggiungere le foglie dei rami più alti.
Le giraffe con il collo più lungo, avendo
più cibo a disposizione si riproducono
con più facilità e aumentano di numero
di generazione in generazione, mentre
le giraffe dal collo corto tendono
a scomparire. Evidentemente, il vantaggio
del collo più lungo ha prevalso
sullo svantaggio nell’abbeverarsi ed è stato
“premiato” dalla selezione come migliore
adattamento alle condizioni ambientali.
La teoria dell’evoluzione di darwin afferma che fra tutti gli ■ gli individui devono competere tra di loro per le limitate
esseri viventi esistono dei legami di parentela e che ogni risorse (lotta per l’esistenza) e solo pochi di essi potranno so-
specie è derivata, con qualche cambiamento, da una specie pravvivere fino all’età adulta e riprodursi; l’ambiente favori-
precedente. sce gli organismi che possiedono caratteri più adatti alle con-
dizioni da esso imposte, operando una selezione naturale;
■ Gli individui delle popolazioni delle varie specie presen- ■ gli organismi meglio adattati sopravvivono in maggior
tano una variabilità di caratteri, cioè possiedono caratteri- numero e trasmettono i propri caratteri alla prole; essi dan-
stiche differenti che sono casuali; alcune di queste varia- no vita a un numero maggiore di discendenti rispetto agli
zioni o modificazioni sono ereditabili; altri componenti; la popolazione, quindi, nel tempo cambia
■ gli individui di una popolazione, a causa del loro poten- gradualmente le sue caratteristiche, cioè evolve;
ziale riproduttivo, tendono a generare nuovi nati in numero ■ gli organismi che presentano caratteri meno adatti hanno
molto maggiore rispetto alle limitate risorse disponibili nel- minori possibilità di riprodursi e se le condizioni ambienta-
l’ambiente; li non mutano sono destinati nel tempo all’estinzione.
Alcune considerazioni
La visione di Darwin, rispetto a quella di Lamarck, presenta sostanziali differenze,
anche se entrambi riconoscono l’importanza dell’ambiente nei cambiamenti evoluti-
vi. Lamarck era convinto che gli animali fossero spinti a migliorare e a diventare sem-
pre più perfetti. Il cambiamento di un carattere dipendeva dall’uso o dal non uso che
di una propria struttura un animale faceva per meglio adattarsi all’ambiente. Darwin
respingeva totalmente questa posizione: è solo per caso che alcuni individui nascono
con un carattere che li rende più adatti all’ambiente e quindi favoriti dalla selezione
naturale.
Darwin ipotizzò il meccanismo biologico della selezione naturale per spiegare l’e-
voluzione, ma non fu in grado, in particolare, di spiegare come avvenisse la trasmis-
sione ereditaria dei caratteri e quale fosse l’origine della variabilità tra gli individui
di una popolazione. Le conoscenze del tempo erano infatti insufficienti a fornire il
necessario supporto alle intuizioni di Darwin. In realtà in quegli anni (1865) Gregor
mendel, un monaco boemo, aveva presentato i risultati delle sue ricerche di genetica,
che fornivano la chiave per comprendere come vengono trasmessi i caratteri eredita-
ri. Inoltre chiarirono, come in seguito si comprese, come i “fattori” ereditari (che chia-
miamo oggi genotipo) potessero dare caratteristiche (che chiamiamo oggi fenotipo)
differenti.
I risultati di Mendel, tuttavia, rimasero a lungo ignorati. Solo molti decenni più tar-
di i progressi della genetica, e ancora più recentemente quelli della biologia moleco-
lare, hanno permesso di colmare le lacune nella teoria di Darwin: in particolare, di
comprendere il ruolo svolto nell’evoluzione dalle mutazioni, che sono alla base del-
la variabilità genetica dei caratteri, indispensabile al processo di selezione naturale.
“Grazie alla lotta per la vita, qualsiasi variazione, anche chi di assicurarsi i migliori cani senza nemmeno pensare a
se lieve, purché risulti in qualsiasi grado utile a un indivi- modificarne la razza. […]
duo appartenente a qualsiasi specie, nei suoi rapporti in- Ora, se un qualsiasi lieve cambiamento di abitudine o
finitamente complessi con gli altri viventi e col mondo strutturale tornasse a vantaggio di un singolo lupo, questo
esterno, contribuirà alla conservazione di quell’individuo avrebbe le migliori probabilità di sopravvivere e di lasciare
e, in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. Quindi, discendenti. Alcuni di questi giovani probabilmente eredi-
anche i discendenti avranno migliori possibilità di so- terebbero le stesse abitudini e la stessa struttura e, con la
pravvivere […]. A questo principio, grazie al quale ogni reiterazione di questo processo, si potrebbe formare una
più piccola variazione, se utile, si conserva, ho dato il no- nuova varietà che soppianterebbe la forma originaria o esi-
me di selezione naturale. […] sterebbe insieme a essa. Ancora: i lupi che vivono in un ter-
Per chiarire il modo in cui agisce, a mio parere, la sele- ritorio montagnoso e quelli che frequentano i bassopiani
zione naturale, devo chiedere il permesso di dare qualche saranno necessariamente costretti a cacciare prede diffe-
esempio immaginario. Prendiamo il caso di un lupo che renti. Grazie alla conservazione degli individui più idonei di
vive predando diversi animali, catturandone qualcuno entrambi i gruppi, lentamente si formerebbero due varietà.
con l’astuzia, qualcuno con la forza e qualcuno con la ra- Queste varietà si incrocerebbero e mescolerebbero là dove
pidità. si incontrassero. […]
Supponiamo che le prede più veloci, per esempio i cer- La selezione naturale può operare soltanto mediante la
biatti, siano cresciute di numero, in seguito a un muta- conservazione e l’accumulo di modificazioni ereditarie infi-
mento qualsiasi sopravvenuto nella regione, oppure che nitesimalmente piccole, ognuna utile all’essere conservato
altre prede siano diminuite di numero in quella stagione e, come la moderna geologia ha quasi bandito certe idee,
dell’anno in cui il lupo sente particolarmente l’esigenza di quali lo scavo di una grande valle prodotto da una sola on-
procurarsi il cibo. data diluviale, così la selezione naturale, se è un principio
Date le circostanze, non vedo ragione di dubitare che i lu- ben fondato, bandirà l’idea di una creazione continua di
pi che avranno le migliori possibilità di sopravvivere, e quin- nuovi esseri viventi o di una grande e improvvisa modifica-
di di perpetuarsi e di selezionarsi, siano i più rapidi e snel- zione della loro struttura.”
li, sempre a patto che conservino una forza sufficiente a so-
praffare la preda in questo o in altri periodi dell’anno, quan- *Brani tratti da C. Darwin, L’origine delle specie, trad. it. di G. Balducci,
do potrebbero essere costretti a catturare altri animali. Non Newton Compton, Roma, 1974, pp. 347-352. Il titolo originale del libro di
trovo migliori ragioni per dubitare di questo di quanto non Darwin, pubblicato nel 1859, dove viene esposta la teoria dell’evoluzione
possa dubitare che l’uomo sia in grado di migliorare la ve- basata sulla selezione naturale, è: On the Origin of Species by Means of
Natural Selection, or Preservation of Favoured Races in the Struggle for
locità dei suoi levrieri con una selezione accurata e metodi- Life (Sull’origine delle specie per selezione naturale, ovvero la conserva-
ca e con quella selezione inconscia attuata da chiunque cer- zione delle razze più favorite nella lotta per l’esistenza).
ilpunt su
◆altri apporti alla teoria dell’evoluzione
e il neodarwinismo
Numerosi apporti alla teoria dell’evo- ernst Haeckel (1834-1919) fu un ac- N. eldredge e s. Gould, due paleonto-
luzione vennero, dopo Darwin, dall’o- ceso sostenitore del darwinismo e lo logi americani, nel 1972 pensarono
pera di molti altri studiosi. divulgò in tutta Europa. Studioso di em- che la scarsità di forme di passaggio
Citiamo brevemente i più importanti. briologia, sosteneva che gli stadi di svi- fossili ritrovate (gli anelli di congiun-
luppo degli embrioni (ontogenesi = ge- zione tra le varie specie, famiglie e clas-
august Weismann (1834-1914)(fig. 17) nesi dell’individuo) presentano strut- si, fig. 18a) riflettesse il modo di proce-
distinse le cellule di un organismo in ture proprie di stadi evolutivi antece- dere dell’evoluzione: non sempre alla
due gruppi: le cellule somatiche (soma denti della stirpe (filogenesi = genesi stessa velocità, in modo graduale e con-
= corpo) sono destinate a scomparire del gruppo o stirpe). Per esempio, l’em- tinuo, secondo la concezione di Darwin,
con la morte dell’individuo e qualsiasi brione dell’uomo presenta una specie ma “a salti”. Una specie, una volta asse-
cambiamento o mutazione che com- di coda, come i suoi antenati scimmie- stata in una forma ben funzionante,
paia in queste cellule è destinato a fi- schi. Da queste osservazioni formulò il non cambia facilmente (resta in “equi-
nire con esse; le cellule germinali (uo- suo principio biogenetico fondamenta- librio”); se però l’ambiente in cui vive
va o spermatozoi) fanno parte di una le: l’ontogenesi è una breve ricapitola- cambia, nuove modificazioni casuali
linea cellulare (linea germinale) a ri- zione della filogenesi. Oltre a essere una favorevoli possono fissarsi in una sot-
produzione continua, ininterrotta; prova dell’evoluzione, questo principio topopolazione, mentre la “vecchia” po-
questa linea non muore con l’indivi- permette agli scienziati di ricostruire le polazione scomparirà in poche centi-
duo, ma sopravvive, per mezzo di ri- linee evolutive attraverso lo studio del- naia o migliaia di anni. Questo proces-
petute divisioni, nei figli e nei nipoti. lo sviluppo degli embrioni. so evolutivo è concepito dunque come
Sono quindi i cambiamenti o mutazio- una serie di accelerazioni seguite da
ni delle cellule germinali a venire tra- Hugo de Vries (1848-1935), botanico, lunghe stasi (equilibri) che preludono
smesse alla discendenza. osservò attentamente migliaia di pian- a nuovi cambiamenti “improvvisi”
te, scoprendovi piccoli cambiamenti (teoria degli equilibri intermittenti;
improvvisi dovuti a mutazioni. Attribuì fig. 18b, c).
alle mutazioni genetiche una grande
17
importanza per i processi evolutivi. Oggi la teoria evolutiva condivisa dal-
Formulò un certo numero di leggi, tra la maggior parte dei biologi prende il
cui le seguenti: nome di teoria sintetica dell’evolu-
– le nuove specie appaiono all’improv- zione (o neodarwinismo), in quanto
viso, senza intermediari; rappresenta il risultato di una “sintesi”
– le forme nuove appaiono accanto al operata integrando, nella teoria di
ceppo originale e con esso si svilup- Darwin (o darwinismo), le nuove co-
pano; le mutazioni vanno in tutte le noscenze derivanti dalla genetica e
Fig. 17. direzioni. dalla biologia molecolare.
August Weismann.
18
Fig. 18.
a. Fossile di Archaeopteryx.
b. Albero evolutivo
delle specie A, B, C, D, E
secondo la visione
tradizionale dei cambiamenti
evolutivi graduali e continui.
c. Albero evolutivo
delle stesse specie
secondo la teoria
degli equilibri intermittenti
con brevi e veloci
cambiamenti
(linee orizzontali)
e lunghi periodi di stasi
a b morfologica (linee verticali). c
Summary
Tema a - CapiTolo 1. DARWIN E I MECCANISMI EVOLUTIVI
1 Secondo il fissismo, che si ispirava alla tradizione, la natura era 1 According to fixism, a traditional theory, nature is laid out in a
ordinata secondo uno schema non soggetto a mutamenti; se- non-changing fixed scheme. According to creationism, a theory
condo il creazionismo, che si ispirava alla Bibbia, l’uomo e tut- inspired by the Bible, man and all other organisms have been
ti gli altri organismi erano stati creati per atto divino. Queste created by a divine act. These concepts started to weaken during
concezioni cominciarono a indebolirsi, nel corso del Settecento the 1700s, when new evidence was shown, especially through
a fronte di nuove evidenze emerse, in particolare, dallo studio fossils and the concept of evolution gained new popularity.
dei fossili. Riprese così vigore il concetto di evoluzione, secon- It stated that each living species derives from a pre-existing
do cui ogni specie vivente è derivata, con taluni cambiamenti, species, after undergoing changes.
da qualche specie precedente.
2 Jean-Baptiste lamarck elaborò una teoria dell’evoluzione 2 Jean-Baptiste Lamarck’s theory of evolution was structured
strutturata su basi moderne, non suffragata però da interpreta- on modern concepts but was not backed up by evidence.
zioni ritenute valide. Essa si fonda sull’ipotesi che gli organismi Lamarck suggested that organisms transmit to the offspring
trasmettano ai figli i caratteri acquisiti con l’uso o non uso di the traits acquired by their use during lifetime.
parti del proprio corpo.
3 charles Darwin formulò la sua teoria dell’evoluzione sulla ba- 3 Charles Darwin’s theory of evolution was based on his
se delle osservazioni compiute durante il suo viaggio intorno al observations while travelling around the world. He was also
mondo. Fu anche influenzato dalla lettura dei testi del geologo influenced from the texts of geologist Charles Lyell and
charles lyell e dell’economista thomas malthus. Alla base economist Thomas Malthus. The evolutionary process is based
del processo evolutivo vi è la selezione naturale, un meccani- on natural selection. This is a mechanism through which the
smo attraverso cui l’ambiente agisce sulla variabilità tra gli in- environment acts on the variation of individuals of a population.
dividui di una popolazione, favorendo quelli con caratteristiche Individuals with the better adapted traits are favoured and are
più adatte a sopravvivere e a trasmettere i propri caratteri alla free to transmit those traits to their offspring.
prole. La popolazione cambia nel tempo le sue caratteristiche, This way, a population changes its traits in time, in other words
cioè evolve. Dopo l’anno 1900, con lo sviluppo della genetica, it evolves. After 1900, with the development of genetics,
la teoria dell’evoluzione si è perfezionata nell’odierna teoria the evolutionary theory was perfected in what is known today
sintetica dell’evoluzione, o neodarwinismo. as modern evolutionary synthesis or Neo-darwinism.
4 I processi evolutivi hanno lasciato negli esseri viventi tracce che, 4 Evolutionary processes have left traces in living organisms that
spesso, vengono presentate come “prove” dell’evoluzione. Es- can be interpreted as ‘proof’ of evolution. Some examples are:
se sono: l’uniformità del codice genetico in tutti gli esseri vi- the universal nature of the genetic code; the similarity
venti; le somiglianze e le differenze nel DNA e nelle proteine di and differences of DNA molecules and proteins in non-related
specie con gradi di parentela diversi; le notevoli differenze tra and closely related species; the large differences between fossils
le forme attuali e quelle fossili; le tracce evolutive riscontrabili and today’s living species; the evolutionary traces as seen in
durante lo sviluppo embrionale; le indicazioni, fornite dall’ana- embryonic development; the similarities in structural anatomy
tomia comparata, di una corrispondenza delle strutture anato- (homologous structures) found in related species through
miche (strutture omologhe) nelle specie imparentate e l’esi- comparative anatomy as well as the existence of vestigial
stenza di strutture vestigiali. structures.
5 La selezione naturale opera essenzialmente sulla variabilità 5 Natural selection can only operate where genetic variation is
genetica; i genotipi favoriti sono quelli che offrono le maggiori present. The favoured genotypes have the best reproductive
capacità riproduttive (o fitness). La selezione sessuale è il ri- ability or fitness. Sexual selection occurs when the partner
sultato della scelta del partner (in genere da parte delle fem- (usually the female) chooses who to copulate with.
mine) per l’accoppiamento. La coevoluzione è il risultato del- Coevolution is when different species living in close relation
l’opera selettiva su specie diverse che vivono in stretto rap- to one another, undergo a process of evolutionary selection.
porto tra loro. Sono forme di coevoluzione anche il rapporto Predator/prey relationships and camouflage are all examples
preda/predatore e alcune forme di mimetismo. of coevolution.
Si definisce specie un insieme di organismi che, avendo un pa- A species is a group of organisms that share a genetic heritage
trimonio genetico comune, possono incrociarsi dando prole fe- and can produce fertile offspring. Speciation (the creation
conda. La speciazione (la formazione di specie nuove) avviene of new species) can occur after two populations of the same
in seguito a isolamento geografico di due popolazioni che, se- species are geographically isolated and therefore follow
guendo percorsi evolutivi diversi, dopo un certo tempo riman- different evolutionary paths. After some time, the species
gono riproduttivamente isolate anche se ricongiunte. Eventi will be reproductively isolated as well, even if they
evolutivi a livello di specie (macroevoluzione) sono: la diver- are reunited. Some examples of evolutionary events regarding
genza evolutiva, ossia il differenziamento di alcune specie si- whole species (macroevolution) are: divergent evolution,
mili che si trovano a occupare habitat diversi; la radiazione the differentiation of similar species occupying
adattativa, ossia un ampio processo di divergenze evolutive the same habitat; adaptive
che si verificano come conseguenza dell’adattamento a un’am- radiation, a large process of evolutionary divergences that
pia varietà di habitat; la convergenza evolutiva, ossia l’acqui- occur as a single species adapts to a number of different habitats;
sizione da parte di due o più popolazioni appartenenti a specie convergent evolution, where two or more populations from
diverse di soluzioni evolutive simili in risposta a pressioni se- different species acquire similar traits as a response to similar
lettive simili. L’evoluzione delle specie procede con fasi di stasi environmental stress. The evolution of a species has static
e fasi di speciazione, spesso in seguito a estinzioni di poche o phases and phases of speciation, usually following the
tante specie. extinction of few or many species.
1. LA DIVERsITà DEI VIVEnTI E L’IDEA DI EVOLuzIOnE 4 Scegli il completamento corretto (anche più di uno).
4. LE “PROVE” DELL’EVOLuzIOnE
a. natural selection
b. actualism (uniformitarianism)
1. Lamarck
c. trait heritability
2. Lyell
d. organ use and non-use
3. Malthus e. evolution of the species
4. Darwin f. trait variability
g. reproductive potential
h. survival of the fittest
i. fixity of species
5 Spiega perché senza la variabilità dei caratteri la selezione naturale non potrebbe agire pro-
ducendo l’evoluzione.
6 Osserva le figure 1 e 2. Indica in quale figura sono raffigurate, rispettivamente, strutture omologhe
e strutture analoghe.