TEMA 1.

CONCEPTO E IMPORTANCIA DE LA FISIOLOGÍA VEGETAL

A nadie escapa que las plantas son los principales responsables de que la Tierra contenga vida tal y
como la conocemos. La existencia de una atmósfera rica en oxígeno es debida a la fotosíntesis
oxigénica, inventada por las cianobacterias (más que probables precursores de los cloroplastos
actuales), característica de las plantas.
Relacionado con la producción de O2, otra característica general de las plantas, también vital,
es su papel como auténticos colectores solares, capaces de captar y transformar la energía solar en
energía química y almacenarla en forma de carbohidratos a partir de CO2 y H2O, principal forma de
energía para los seres vivos heterótrofos. Además, la energía fotosintética también es la responsable
de la síntesis de aminoácidos a partir de carbohidratos y nutrientes minerales.
Además de estas propiedades, las plantas tiene una serie de características más o menos
similares, como el hecho de ser fundamentalmente sésil, a excepción de algunas células reproductivas,
lo que las obliga a vivir en condiciones ambientales cambiantes, entre las que destacan la variación de
energía luminosas, de temperatura o de disponibilidad de agua. Esto hace a las plantas seres vivos con
una gran plasticidad, ya que deben responder y adaptarse a esos cambios. Así, podemos encontrar una
gran variabilidad de formas y tamaños en el reino vegetal.
Podemos entonces proponer que el concepto de la Fisiología Vegetal es comprender el
funcionamiento de las plantas en relación con el ambiente que las rodea y su aclimatación al mismo.
Desde el punto de vista antrópico, el hombre ha utilizado desde siempre las plantas como
alimento y material para vestido, construcción, obtención de energía, fines curativos, cosméticos u
ornamentales. El conocimiento del funcionamiento de las plantas permitió, en las últimas décadas, una
revolución agrícola que mantuvo el crecimiento de la producción agraria a un nivel comparable al del
crecimiento de la población humana mundial. En los últimos años estamos asistiendo a la “Tercera
Revolución Verde”, con el auge de las técnicas Biotecnológicas, que están siendo utilizadas para
proponer a las plantas como biofactorías en las que se incremente la producción de productos de su
metabolismo, como vitaminas o compuestos medicinales, o se les “obligue” a producir metabolitos
ajenos por la introducción de genes de otras especies (resulta cuando menos, “curioso”, la producción
de algodón azul, para evitar el proceso de tinción en la elaboración de tejidos tejanos).

Relación con otras disciplinas

La Fisiología Vegetal no es una disciplina independiente de las demás disciplinas de la Biología.

La interacción entre todas las disciplinas es muy importante de recordar. Algunos contenidos de las
asignaturas previas a la Fisiología Vegetal serán clave para comprender algunos aspectos de la misma.
Así, los conocimientos Citología e Histología Vegetal, Física, Química, Bioquímica, Botánica, Genética y
Ecología serán utilizados abundantemente. Asimismo, los conocimientos aprendidos en la asignatura
de Fisiología Vegetal van a ser importantes para asignaturas de cursos más avanzados, tanto en el
campo de la Fisiología Vegetal como en otros campos de la Biología.

Estructuración del programa y objetivos de la asignatura

El programa propuesto para la asignatura de Fisiología Vegetal se divide en cuatro grandes bloques,
con una introducción a la propia asignatura y otra, al final, a la Biotecnología Vegetal. En la
introducción general de la asignatura (Temas 1 y 2), además de una breve historia y definición como
ciencia de la Fisiología Vegetal, se hace un repaso de las características de las células vegetales.
 El bloque II. Transporte y Nutrición Mineral contiene seis temas en los cuales se enseña la
importancia vital del agua para las plantas, las características físico-químicas de la misma, su
obtención, conservación y utilización por la planta. Estos temas incluyen la absorción de agua por la
raíz, el transporte xilemático y floemático, el balance hídrico, la transpiración y la conductancia
estomática, el compromiso entre la pérdida de agua y la obtención de CO2, la nutrición mineral y la
absorción y el transporte mineral de las plantas. En esta sección se ponen de relieve las necesidades
intrínsecas de la planta para su subsistencia y los mecanismos adaptativos de que disponen las plantas
bajo diferentes condiciones ambientales, que serán objetivo de una sección específica al final del
curso.
El segundo gran bloque (III. Bioquímica y Metabolismo Vegetal) está compuesto por seis
temas (9 al 14) relacionados con la bioquímica y el metabolismo vegetal. Esta sección está muy
enfocada al metabolismo a nivel celular y subcelular. Estos temas abarcan la fotosíntesis, la fijación y
asimilación fotosintética del nitrógeno y del azufre, la respiración, y una introducción al metabolismo
secundario. Se hace gran hincapié en la integración de las diferentes vías metabólicas y los
diferentes orgánulos celulares. Es muy importante que los estudiantes comprendan que los diferentes
ciclos y vías metabólicas no funcionan independientemente unos de otros, sino que están
estrechamente coordinados. Los sistemas de coordinación de las diferentes vías es un tema muy
fascinante para los estudiantes. Una mención especial merece el Tema 14 “Aspectos ecofisiológicos
de la fotosíntesis y la respiración”. En este Tema se hace especial hincapié en la interacción del medio
ambiente con los procesos metabólicos tanto a nivel celular como de planta entera.
La Sección IV. Crecimiento y Desarrollo, está enfocada especialmente al conocimiento de la
planta. Esta sección incluye la descripción de los procesos de fotomorfogénesis, el efecto y las
aplicaciones comerciales de las hormonas vegetales, el movimiento de las plantas y, floración,
fructificación, germinación y senescencia de las plantas.
Muy en relación con este tema se encuentra el bloque V. Las plantas en condiciones
desfavorables, que aborda los mecanismos de respuesta de las plantas a cambios ambientales que
supongan condiciones de desarrollo y supervivencia extremas; esto es, los distintos tipos de estreses
bióticos (patógenos fundamentalmente, pero también las propias plantas vecinas) y abióticos.
Finalmente, en el tema 32 se hace una introducción a la Biotecnología Vegetal, sus técnicas y
aplicaciones, además de abrir un debate acerca de la problemática de la modificación genética de
organismos en general y vegetales en particular.

Entre otros, con este programa, junto con el de prácticas, se pretende cubrir los siguientes
objetivos, obviamente enlazados unos con otros:
 Aprendizaje del funcionamiento de las plantas en sus distintos niveles de organización
interna.
 Conocimiento del desarrollo vegetativo y reproductivo de los vegetales
 Conocimiento de los efectos medioambientales sobre las plantas y de éstas sobre el
medio ambiente.
 Aprendizaje de las estrategias de supervivencia de las plantas.
 Familiarización con las técnicas aplicadas para el estudio de la Fisiología Vegetal.

Bibliografía

El curso estará basado, principalmente, en la última edición de los siguientes libros de texto:
Azcón-Bieto J., Talon M. (2000) Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill Interamericana.
Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L. (2000) Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American
Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, USA.
Salisbury F.B., Ross C.W. (1991) Plant Physiology, 4th edition. Wadsworth Publishing Company,
Belmont, CA, USA.
Taiz L., Zeiger E. (2002) Plant Physiology, 2nd edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers,
Sunderland, MA, USA.

También se utilizarán frecuentemente revisiones de revistas clásicas del área, como Annual
Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology o el número de Enero de 2001 de Plant
Physiology donde se encuentran una gran variedad de pequeñas revisiones muy útiles para la docencia
y para los estudiantes. Asímismo, los temas estarán sometidos a una continua revisión bibliográfica
con los artículos científicos que se publiquen on line y en papel. Algunos de estos artículos y las
revistas y páginas web más utilizadas están detallados en el archivo de Bibliografía.

TEMA 2. CÉLULAS, TEJIDOS Y ESTRUCTURAS VEGETALES

Las células vegetales tienen una típica organización eucariota, con un núcleo embebido en un
citoplasma e individualizadas por una membrana plasmática. Dentro del citoplasma existe una serie de
orgánulos, inclusiones microcuerpos y sistemas endomembranosos. Lógicamente, los procesos de
diferenciación celular conllevan a la desaparición, al no desarrollo o al mayor desarrollo de algunas de
estas estructuras, en función del tipo celular.

Características de las células vegetales

Las células vegetales contienen orgánulos semiautónomos como las mitocondrias y los plastos,
cuya estructura y función serán objeto de un estudio más profundo en los capítulos correspondientes
del metabolismo.

Además de ribosomas encargados de la síntesis de proteínas o distintas inclusiones, el

citoplasma contiene un complejo sistema de endomembranas, donde destacan el retículo endoplásmico
y el Aparato de Golgi encargados de los procesos de secreción, microcuerpos como los peroxisomas
implicados en la eliminación de radicales oxidantes, pero también en las reacciones de
fotorrespiración en las plantas. Los glioxisomas son microcuerpos típicos de las células de semillas
oleaginosas, en los que, a través del ciclo del glioxilato, se convierten ácidos grasos en azúcares para
el desarrollo de la planta joven aún no fotosintética.

Pero sin duda, el compartimento citoplasmático que más diferencia a las células vegetales de
las animales es la vacuola. Aunque las células inmaduras pueden contener múltiples pequeñas
provacuolas, en la mayoría de las células vegetales vivas existe una o pocas vacuolas centrales unidas
entre sí por puentes membranosos, que ocupa el 80-90% del volumen celular. El espacio vacuolar viene
definido por una membrana llamada tonoplasto, para referirse a su principal función, la de controlar
el nivel hídrico (tono) de la célula, fundamentalmente regulando la concentración de osmolitos a ambos
lados de la vacuola, como se verá en temas posteriores. Además, la vacuola cumple otros papeles,
como el de almacén de enzimas líticas que serán liberadas al citosol para reciclar nutrientes,
metabolitos de defensa de la planta, o de reserva, como los cuerpos proteicos.
 Como la mayor parte de los seres vivos, las plantas tienen células cubiertas con paredes
celulares (únicamente las células animales, y no todas ellas, están desprovistas de pared). La
presencia de la pared, mantiene unida a todas las células vegetales. Durante su origen en la
citocinesis, se forma una estructura llamada fragmoplasto, que deja discontinuidades, que formarán
canales membranosos entre las células hijas llamados plasmodesmos. En células maduras, atraviesan
las paredes y conectan directamente los citoplasmas de células contiguas. Los plasmodesmos
contienen generalmente extensiones tubulares del retículo endoplásmico conocidas como
desmotúbulos y definen un espacio continuo entre los citoplasmas de las células interconectadas,
conocido como simplasto, a través del cual se lleva a cabo el trasporte de numerosos solutos.

Lógicamente, al igual que en células animales, un citoesqueleto de microtúbulos,

microfilamentos y filamentos intermedios es requerido para el sostén de las distintas estructuras
subcelulares, los movimientos citoplasmáticos, los procesos de división celular, de secreción y
crecimiento.

La pared celular vegetal

Las células vegetales poseen una pared con estructura fibrilar de celulosa, mantenida en una
matriz de polisacáridos (hemicelulosas, glucanos y pectinas como el homogalacturonano y el
ramnogalacturonano) y proteínas estructurales (glucoproteínas ricas en prolina, hidroxiprolina y
glicina, como las extensinas). Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de
matriz, que actúa como material aglutinante o cemento entre las dos células nuevas; ésta constituirá
la lámina media, cuyos polisacáridos y proteínas se mantienen asociados y conservan sus propiedades
aglutinantes mediante enlaces covalentes con B e iónicos con Ca2+.

La lamina media mantiene juntas a células contiguas. Posteriormente, , cada célula vegetal
construye su pared celular primaria a cada lado de la lamina media, que se expandirá aumentando el
volumen celular mientras las células mantienen un crecimiento activo. La pared primaria contiene,
principalmente, moléculas de celulosa formando haces de microfibrillas dispuestos en la matriz de una
forma altamente ordenada, tras su síntesis en complejos enzimáticos de membrana llamados rosetas.
La matriz se secreta vía Aparato de Golgi. Existen dos tipos de pared primaria en función del tipo de
matriz: tipo I, rica en pectinas y xiloglucano, típica de las dicotiledóneas y tipo II, constituida por
glucanos ricos en glucorónico, arabinosa y xilosa, pero pobre en pectinas, características de muchas
monocotiledóneas.

La pared primaria es extensible, pero confiere la forma y volumen final a la célula. Durante el
crecimiento celular, un estado turgente en la célula, gracias a la vacuola, producirá una fuerza
expansiva que “empujará” a la pared y abrirá huecos en su matriz, con la ayuda de enzimas como las
expansinas, que son activadas a pH ácido, lo que permitirá el aporte de nuevos materiales a la misma
que serán ensamblados por distintas enzimas como las transglucolasas. La dirección del crecimiento
celular viene determinada por la orientación de microtúbulos en el citoplasma, cuyo anclaje confiere
rigidez, forzando la expansión celular perpendicular a ellos.

Una vez finalizado el crecimiento celular, a medida que la célula madura, puede constituirse
una pared secundaria, mucho más rígida, que contiene compuestos aromáticos, como la lignina o la
suberina, que sirven para reforzarla. En estas células, el material que en principio estaba vivo, a
menudo muere, dejando solamente la pared externa como una obra arquitectónica de la célula.
 En distintos procesos del desarrollo, como la germinación, procesos de muerte celular,
durante la senescencia, la abscisión de órganos o durante la maduración de frutos, se activan
enzimas hidrolíticos que digieren parcial o totalmente las paredes celulares.

El tipo de pared es determinante de la función celular, de forma que unos 40 tipos de células
vegetales se especializan en una función que viene grandemente definida por la estructura de su
pared.

Tejidos vegetales

El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemos o tejidos
embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos. Dichos tejidos se hallan formados por células
iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de células diversas (tejidos complejos). Los nombres
clásicos, principales funciones y características de los tejidos vegetales son:

 meristemo: crecimiento por división celular primario (meristemos apicales del tallo y raíz) o
secundario (cambium para el xilema y floema secundarios y felógeno para la corteza). Células
de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastos.
 tejidos fundamentales: comprenden la parte básica del cuerpo de la planta:
o parénquima: formado por células que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen
diversas funciones, de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando
formas y contenidos celulares acordes a su función. De relleno (cortex por fuera del
tejido vascular, cuya lámina interna en la raíz se diferencia en la endodermis y
médula, que puede estar ausente en raíz, por dentro del mismo), fotosintético o
mesófilo (con cloroplastos desarrollados), de reserva de sustancias como almidón,
lípidos o proteínas (común en semillas, bulbos, rizomas, tubérculos...).
o colénquima: formado por células vivas de paredes primarias ensanchadas en algunas
zonas, es tejido de sostén en órganos de crecimiento, plantas jóvenes y herbáceas.
Se encuentra generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas.
o esclerénquima: sus células se caracterizan por tener paredes secundarias
engrosadas, y morir en la madurez. Al igual que las del colénquima sirven de soporte
a la planta. Se diferencia en dos tipos de células: fibras, alargadas y estrechas y
esclereidas, cortas y de formas diversas (isodiamétricas como las braquiesclereidas
de frutos, forma de varilla o hueso como las macroesclereidas y osteoesclereidas en
cubiertas seminales o forma de estrella como las astroesclereidas de peciolos y
hojas).
 epidermis: Formado por una sola capa de células, aunque algunas plantas presentan varias
capas denominándose epidermis pluriestratificada (como la hoja de Ficus), cubre todo el
cuerpo de las plantas y es el encargado de la protección del mismo, del intercambio gaseoso,
del paso de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Externamente presenta una cutícula de
cutina y ceras como protección contra la desecación. Es un tejido complejo constituido por
varios tipos de células:
o epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas y de paredes onduladas
o rectas.
o estomas: son pares de células oclusivas o guarda especializadas en el intercambio
gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración,
poseen cloroplastos y entre las dos hay un pequeño orificio llamado ostiolo.
 o idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, como las células
buliformes encargadas de enrollar las hojas de gramíneas ante la pérdida de agua o
las esclereidas en la epidermis de semillas
o tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y
función, algunos secretores de sustancias gomosas, urticantes, etc., otros ayudan en
la absorción de agua.
 tejidos vasculares: constituido por células conductoras y asociadas, forma haces en el tallo
primario, un cilindro central en la raíz primaria, y anillos en los sucesivos ciclos de
crecimiento secundario:
o xilema: es un tejido complejo formado por varios tipos celulares cuya función es la
conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que
forman este tejido complejo se diferencian las células conductoras o elementos
traqueales, con paredes secundarias gruesas y lignificadas, muertas a la madurez
(traqueidas alargadas y fusiformes, con punteaduras a través de las que fluye el
agua, forman filas y son típicas de gimnospermas y elementos vaso en las
angiospermas cortas y perforadas, se superponen formando largos tubos). Otras
células asociadas al xilema son los elementos de almacenamiento (células
parenquimáticas, de paredes gruesas) y los elementos de sostén (fibras en
angiospermas y fibrotraqueidas en gimnospermas, de caracteres intermedios entre
las fibras y las traqueidas).
o floema: Es un tejido complejo encargado de la conducción de fotosintatos desde las
hojas al resto de la planta. Formado por células vivas ubicadas por fuera del xilema,
formando haces vasculares (que constituyen venas en hojas). Las células
conductoras son las células cribosas muy alargadas en las gimnospermas y los
miembros de tubos cribosos, que pierden gran parte de sus estructuras subcelulares
y la información genética, con paredes terminales muy perforadas (placa cribosa)
asociadas por numerosos plasmodesmos que permiten el intercambio de sustancias a
células acompañantes, de caracter parenquimático (complejo tubo criboso célula
acompañante) en las angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y
controlan los tubos cribosos vecinos. Además, al igual que el xilema presenta células
parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.
 súber (corcho): formado por células muertas, con paredes secundarias muy suberizadas y
encargado de la protección de partes adultas.

El cuerpo de la planta

Las plantas tienen estructura axial y polar que se establece durante la embriogénesis. El
tallo y la raíz principales, resultantes de la actividad de los meristemos apicales, definen el eje mayor
con orientación perpendicular a la superficie de la tierra, del que se desarrollan las ramas y raíces
secundarias.

El cuerpo primario de la planta crece de forma modular mediante la adición de metámero

producidos por los meristemos apicales. Los metámeros formadores del tallo (fitómeros) comprenden
la hoja, el nudo al que se une la hoja, una yema axilar en la axila de la hoja, de la cual se desarrollarán
ramas laterales y un entrenudo. Los metámeros radiculares son menos evidentes, pero también siguen
pautas para producir el desarrollo tisular típico de la raíz primaria. A diferencia del tallo, el
meristemo apical de la raíz, nunca desarrolla órganos laterales. Genera filas de células que forman la
caliptra y los tejidos primarios del eje radicular: un cilindro central (que puede contener una médula)
con el sistema vascular, rodeado de un periciclo, del que se originarán las raíces laterales, la
endodermis, el córtex y la epidermis.

Muchas plantas poseen un crecimiento secundario derivado de los meristemos secundarios

cambium vascular que genera anillos de xilema y floema secundarios que separan a los primarios, y
cambium del felógeno, que genera el súber, y que, en conjunto conducen al engrosamiento de su eje y
formación del cuerpo secundario.

En la madurez, las plantas generan meristemos reproductores (yemas florales) a partir de

un cambio de identidad de meristemos vegetativos preexistentes (meristemo apical del tallo y yemas
axilares).

TEMA 3. RELACIONES HÍDRICAS. EL AGUA Y LAS CÉLULAS VEGETALES

Al igual que para cualquier organismo, el agua es esencial para el desarrollo y supervivencia de las
plantas. El agua constituye el 85-90% del peso de la planta, aunque partes como la madera (35-75%) y
las semillas (5-15%) tengan un contenido hídrico muy inferior. La cantidad de agua requerida para
reacciones metabólicas es mínima (la fotosíntesis requiere alrededor del 0.01% del agua total de la
planta, pero por cada gramo de materia orgánica fabricada, una planta absorbe 500 gramos de agua,
la mayor parte de ella utilizada en forma líquida como disolvente, para permitir el transporte de
nutrientes y metabolitos en toda la planta y en vacuolas para mantener la turgencia en las células y
los órganos vegetales, esencial para procesos como el crecimiento celular, intercambio de gases en las
hojas, transporte o el mantenimiento de la rigidez y de los tejidos no lignificados.

Lógicamente, todos los procesos de transporte y distribución de nutrientes y metabolitos, al

igual que en los animales, dependen de los movimientos del agua por el organismo. En condiciones
ideales, una planta puede intercambiar el 100% de su contenido de agua en 1 hora. Sin embargo, a
diferencia de los animales (siendo el corazón de los vertebrados la más sofisticada), las plantas no
disponen de bombas de agua que garanticen un flujo continuo y constante. Este flujo depende de la
cantidad de agua absorbida por las raíces y la perdida a la atmósfera por las hojas, de forma que
disminuciones pequeñas en el flujo (por pérdida excesiva o por absorción insuficiente), conducen a
déficit hídrico y alteraciones graves en el funcionamiento de la planta.

Estructura y propiedades físico-químicas del agua

Los movimientos del agua en las plantas y su capacidad como disolvente dependen
principalmente de la naturaleza polar de su molécula.. La separación parcial de las cargas, siendo
electronegativo el extremo del oxígeno y electropositivo el de los hidrógenos, permite la generación
de una atracción electrostática débil entre las moléculas, conocida como puente de hidrógeno, que
tienden a mantenerlas unidas (cohesión).

Los enlaces de puente de hidrógeno dan a la molécula de agua importantes propiedades:

 Aumento de la temperatura de fusión y ebullición, manteniendo al agua en forma líquida en el

rango de temperaturas en que se desarrolla la vida.
 Elevado calor específico (energía necesaria para elevar la temperatura del agua un grado
centígrado = 1 caloría), que proporciona a la planta ( y animales) un sistema regulador de
temperatura.
  Alto calor de vaporización (energía necesaria para la evaporación del agua). La planta utiliza
la evaporación del agua para enfriar las hojas (de forma análoga al sudor), llegando a disipar
la mitad de la energía solar que recibe a través de la transpiración.
 Alta fuerza de tensión, debida a la fuerza de cohesión de las moléculas de agua. Esta
característica permite la continuidad de una columna de agua, vital para el transporte de
agua de la raíz a las hojas.
 Capacidad de disolución e hidratación. El agua también es atraída por otras moléculas polares
alrededor de las cuales, gracias a la cohesión del agua, se generan capas de hidratación, que
disuelven a iones y moléculas o macromoléculas polares o mojan superficies sólidas.

Movimientos del agua: Difusión, flujo de masas y ósmosis

Entre el suelo y la atmósfera, el agua debe moverse a través de distintos medios (paredes celulares,
membranas, citoplasma o espacios aéreos) y los mecanismos del movimiento también son distintos.
 Difusión (movimiento debido a la agitación térmica de las moléculas). En ausencia de otras
fuerzas, este movimiento se da por diferencial de concentración, hacia las regiones de menos
concentración. Se rige por la ley de Fick:
Js = -Ds (Cs/x)

Js = Flujo (mol m-2 s-1)

-Ds = Coeficiente de Difusión (negativo por ir de mayor a menor concentración), que

depende del tamaño de la molécula y del medio de difusión.

Cs = Diferencial de concentración

x = Distancia

La difusión es rápida en distancias cortas pero lenta a largas distancias, por lo que no tiene
significación fisiológica más que a nivel subcelular.

 Flujo de masas o movimiento de grupos de moléculas por diferencial de presión hidrostática

(el de la manguera al abrir el grifo, el del río o la lluvia). El volumen del flujo depende no sólo
del gradiente de presión, sino también del radio que atraviesa (considerando un tubo) o de la
viscosidad. Viene descrito por la ecuación de Poiseuille:
Flujo (m s-1) = (r4/8)*(
3
p/x)

r = radio del tubo

 = viscosidad del fluido

(
p/x)= gradiente de presión

Este es el movimiento predominante en el xilema, durante el transporte de agua

desde la raíz al resto de tejidos de la planta a través del xilema, también a través del suelo o
de las paredes celulares.
 Ósmosis Movimiento de agua por gradiente de potencial químico a través de una membrana
selectiva.
Las membranas celulares permiten el paso del agua y de pequeñas moléculas sin carga con
facilidad, pero no el paso de moléculas grandes o cargadas eléctricamente.
Potencial hídrico

El potencial químico () del agua es una expresión cuantitativa de su energía libre (de Gibbs) asociada.
En términos termodinámicos da una idea de la capacidad de trabajo (movimiento de un punto a otro).
Sus unidades de medida son energía por mol de sustancia (J mol-1), pero históricamente, en términos
de fisiología vegetal, se definió el potencial hídrico, como potencial químico del agua dividido por el
volumen molal parcial (18 x 10-6 m3 mol-1). Así, el potencial hídrico es una medida de la energía libre
del agua por unidad de volumen (J m-3), es decir, unidades equivalentes a unidades de presión, como
pascales (Pa) por lo que comúnmente se utiliza esta unidad para medir el potencial hídrico.

El agua circula entre dos puntos con distinto potencial hídrico, siempre de mayor a menor.
Dicho potencial hídrico () es la resultante de una serie de fuerzas que ligan el agua al suelo o a los
tejidos (agua “ligada”), en contraste con la situación ideal del agua pura y sin ninguna fuerza que la
ligue (agua “libre”), salvo la presión ambiental. Como se adopta el valor 0 para este potencial de
referencia del agua pura “libre”, los valores de potencial hídrico son siempre negativos.

Las fuerzas que actúan sobre el agua permiten descomponer el potencial hídrico en una serie
de componentes:

 = p + s + m + g

p Presión hidrostática. Representa la presión que la pared celular ejerce sobre el agua en
respuesta a la presión de turgencia que la vacuola ejerce sobre la pared al llenarse de agua. También
se conoce como potencial de presión celular (opuesto al de turgencia). Al tomarse como referencia la
atmosférica, p es positivo siempre que la vacuola ejerza presión sobre las paredes celulares
(turgencia) y 0 cuando esta cesa (plasmolisis). A veces se han medido p como efecto ventosa sobre
las paredes al contraerse la vacuola.
s (o) Potencial osmótico o de solutos. Representa el efecto de los solutos sobre el potencial
hídrico. Al “diluir” la concentración de agua, los solutos disminuyen su eneregía libre, por lo que s
siempre es negativo o 0 en el agua pura. Para evitar el usoi de valores negativos, a veces se utiliza el
término presión osmótica ( = -s). Para soluciones ideales, se puede calcular por la ecuación de Van’t
Hoff

s = -R T i cs,

R es la constante universal de los gases (R = 8.314 J K-1 mol –1)

T es la temperatura absoluta (K)

i es el coeficiente de disociación de los solutos iónicos (número de compuestos iónicos

distintos que se forman) y es 1 para los solutos no iónicos

cs es la concentración molal de la solución (mol soluto kg-1 disolvente)

m Potencial matricial. Representa las fuerzas que retienen al agua por capilaridad, adsorción e
hidratación, principalmente en la pared celular (microcapilares creados por las fibras de celulosa) y el
citoplasma (por macromoléculas y coloides). Puesto que la matriz celular constituye normalmente una
fracción pequeña del volumen, se estima despreciable salvo para referirnos a movimientos del agua en
el nivel de la pared celular. No se puede ignorar para determinados casos, como las plantas xerófitas
en que la matriz es considerable. También es un componente fundamental del movimiento del agua en
la transición suelo-raíz.

g Potencial gravitatorio. Representa el efecto de la gravedad sobre el potencial hídrico. Depende

de la altura y la densidad.

g = a g h

a es la densidad de la solución acuosa

g es la aceleración debida a la fuerza de la gravedad

h es la altura.
Así, se considera que g aumenta alrededor de 0.01 MPa por metro de altura, un valor despreciable a
nivel celular, si se compara con los de presión y osmótico de una planta en turgencia. Si es importante
cuando el agua se desplaza verticalmente, especialmente en los árboles.
Existen una serie de instrumentos desarrollados para medir el potencial hídrico y sus
componentes: el psicrómetro de termopares mide  y se basa en que la presión de vapor del agua
generada por una muestra en una cámara cerrada será equivalente al potencial hídrico el potencial
hídrico; la cámara de presión se utiliza sobre todo en campo, mide  y se basa en equilibrar la
presión externa y la presión de la columna de agua del xilema; el osmómetro crioscópico mide s y se
basa en que la temperatura de congelación disminuye al aumentar la concentración de solutos; la
sonda de presión mide p mediante un sensor de presión en células individuales.

Movimientos de agua por diferencial de potencial hídrico. Estado hídrico de la planta

El transporte de agua se realiza siempre a favor de potencial hídrico (de alto  a bajo 
hasta equilibrar el potencial hídrico del medio). La velocidad del transporte del agua dependerá del
diferencial de potencial hídrico .

Movimiento de agua en el suelo

Puesto que, a excepción de suelos salinos, el suelo contiene poca cantidad de solutos y la
presión hidrostática varía poco en las capas superficiales, el potencial hídrico del suelo dependerá
fundamentalmente de del tamaño y naturaleza (especialmente carga eléctrica) de las partículas que
constituyan su matriz, así, en el suelo  = M. La capacidad de retención de agua por un suelo
(capacidad de campo) determina que, cuando el suelo está totalmente mojado, su potencial hídrico es
0. A medida que se seca desciende el potencial de matriz y aumentará la capacidad de retención de
agua. Los movimientos de agua en el suelo son del tipo de flujo de masas.

Movimiento de agua en la planta

En el interior de la planta, el potencial hídrico es elevado en las raíces y disminuye

progresivamente en el tallo, fundamentalmente por una disminución en el potencial de presión
hidrostática generado por la evaporación del agua en las hojas. De esta forma, el agua puede
ascender de forma pasiva por el xilema.

Movimientos de agua en las células. Acuaporinas

En células adultas, la vacuola llega a ocupar entre el 80-90% del volumen celular. Así, a nivel
celular, el potencial hídrico viene definido fundamentalmente por el componente osmótico y el de
presión, y se puede definir como:
 = p + s

En estado de plasmolisis incipiente p = 0 y  = s. Un pequeño aumento en la cantidad de

soluto en la vacuola (y por tanto en s), o disminución de solutos en el medio provoca la entrada
masiva de agua y supone un importante aumento del volumen celular y del potencial de presión, hasta
que, en plena turgencia ambos componentes se contrarrestan y  = 0. Para la supervivencia de la
planta y la expansión celular, es necesario que sus células se encuentren en estado de turgencia. El
estrés hídrico conduce a la plasmolisis y al marchitamiento. No obstante, como se verá más adelante,
para prevenir la pérdida excesiva de agua por transpiración, las plantas deben cerrar sus estomas,
para lo cual deben mantener en plasmolisis a las células oclusivas. Los movimientos de ciertos órganos,
como las hojas, dependen también de transiciones plasmolisis-turgencia.

La dirección del flujo dependerá exclusivamente del diferencial de potencial hídrico, pero, al
no ser la membrana celular una membrana semipermeable ideal, la velocidad del flujo
dependerá también de la conductividad hidráulica de la membrana. En este sentido, estudios
de los últimos años han demostrado que el movimiento osmótico de agua a través de la bicapa
lipídica no es suficiente para explicar la cantidad de flujo que atraviesa la membrana. El
descubrimiento de canales de agua en las membranas celulares vegetales ha revolucionado la
visión de las relaciones hídricas de las plantas.
Las acuaporinas están formadas por proteínas integrales de membrana y su apertura en la
membrana plasmática y/o en el tonoplasto (mediada por quinasas dependientes de Ca2+) regula no la
dirección del transporte de agua, que siempre será a favor de potencial hídrico, pero sí la intensidad
del flujo. Así, el estado hídrico de plasmolisis o turgencia se consigue por movimientos de flujo de
masas a través de acuaporinas, más que de ósmosis o difusión.

TEMA 4. EL BALANCE HÍDRICO: ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL AGUA

El agua es transportada desde la raíz a las hojas a través de una columna continua aunque
heterogénea. Al tiempo que las hojas toman CO2 de la atmósfera, para realizar el proceso
fotosintético, pierden grandes cantidades de H2O, por lo que la supervivencia de la planta depende de
la toma continua de agua desde el suelo y el transporte de la misma a lo largo del xilema.

El agua del suelo

El agua del suelo disponible para la planta viene determinada por la conductividad hidráulica del suelo,
que depende del tipo y características de la matriz que lo forma.

Un suelo saturado de agua tendrá un potencial hídrico   0.00 MPa, y una capacidad de campo (% de
peso de agua) que dependerá de su textura (alrededor de 30% en suelos arenosos y del 70% en suelos
arcillosos. A medida que estos suelos se sequen el potencial hídrico del suelo disminuirá, hasta un
contenido hídrico en que las plantas se marchitan (porcentaje de marchitez permanente), que
corresponde a un   -1.5 MPa, aunque varía según las especies (es menor en plantas adaptadas a
sequía). Tradicionalmente se define al agua disponible para la planta como la diferencia entre la
capacidad de campo y el porcentaje de marchitez permanente.

Absorción radicular del agua

 Aunque hay especies capaces de absorber la humedad de la niebla y el rocío, la cantidad de
agua foliar incorporada es insignificante comparada con la absorción radicular. Para la entrada de
agua por la raíz es necesario el contacto físico entre esta y el suelo. Aunque no son imprescindibles, y
no siempre se desarrollan, los pelos radiculares aumentan la superficie de absorción de agua de la raíz
y fijan al suelo las raíces jóvenes.

La estructura de la raíz determina la absorción del agua. En el ápice, el sistema vascular no

está desarrollado, de forma que el agua no puede ascender y en zonas muy distales del ápice, el grado
de suberización y lignificación es tan elevado que el agua encuentra una gran resistencia. Así, la zona
de máxima absorción es la inmediata superior a la zona meristemática. El agua entra inicialmente por
la epidermis y el córtex de la raíz por vía apoplástica, transmembrana y/o simplástica, atraviesa el
córrtex hasta llegar a la endodermis, donde el agua transportada por vía apoplástica se encuentra con
la banda de Caspari, una banda de células suberizadas que impide el paso de agua, y tiene que entrar
dentro de las células para seguir por vía simplástica hasta alcanzar el xilema.

Transporte de agua a largas distancias (xilema)

Una vez el agua llega al xilema es transportada verticalmente hacia las hojas.

Si se corta un tallo de una planta herbácea, es frecuente la exudación de líquido por la

superficie de corte, en un fenómeno llamado presión radical. A veces, en algunas plantas se puede
observar, sobre todo en días calurosos gotas de líquido en los márgenes de las hojas (en estructuras
llamadas hidátodos). Este fenómeno se denomina gutación y es provocado por la presión radical. El
origen de estas fuerzas está en el transporte de iones desde el parénquima acompañante del xilema
al interior del mismo, disminuyendo así su potencial osmótico, s. Aunque una presión radical de 0.1
MPa, que se ha llegado a medir, podría ascender al agua a 10 m, la presión radical no se ha demostrado
en todas las especies y es circadiana y estacional. El diferencial de presión hidrostática necesario
para transportar agua a una altura de 100 metros es de unos 3MPa, teniendo en cuenta el diferencial
de presión debido a la gravedad, por lo que la presión radical no puede explicar esta ascensión del
agua en las plantas.

Las tráqueas y traqueidas que constituyen el xilema, son células muertas muy adelgazadas,
con perforaciones laterales que permiten el contacto entre ellas formando largos capilares que
hacen del xilema la vía que ofrece menor resistencia al transporte de agua.

De forma ideal, el flujo de agua a través de los capilares del xilema viene determinado en la
ecuación de Poiseuille (tema 3). Pero no basta un sistema de capilares para lograr ascensos de agua de
más de 100 m. y flujos tan elevados como 10-30 (pudiendo llegar a 100) m h-1

Teoría de la tensión-cohesión

A diferencia de los animales, el transporte de agua en las plantas es pasivo, sin consumo de
energía, y aunque sería más fácil de explicar en especies de porte pequeño, el sistema de transporte
vertical de agua hacia la copa de los árboles es muy controvertido. La teoría más aceptada en la
actualidad es la de la tensión-cohesión.

Según esta teoría el diferencial de presión hidrostática entre el agua de las hojas y de la
raíz es la fuerza motriz para transportar el agua verticalmente. Los espacios aéreos intercelulares
del parénquima del mesófilo foliar está prácticamente al 100% de humedad; el p del agua en el aire,
entre 20oC y 90% de humedad relativa, es de -14.2 MPa. Este diferencial de presión es más que
suficiente para succionar el agua de la raíz a las hojas, por lo que la atmósfera, siempre menos
húmeda, “tirará” del agua (transpiración). La elevada fuerza de cohesión de agua hace que ésta se
comporte como una columna homogénea.

Esta fuerte succión puede producir roturas de la columna de agua y producir “cavitaciones” o
“embolias” (burbujas de aire). La estructura de las tráqueas y traqueidas dificulta la
formación de las cavitaciones. El aumento de la presión radicular, al disminuir la
transpiración, podría ayudar a expulsar el aire y eliminar algunas de las embolias.

Movimiento del agua en las hojas

En las hojas, el sistema vascular se ramifica por todo el limbo, estando toda célula a no más
de dos o tres células vecinas de distancia de un elemento xilemático. En ellas, las fibras de celulosa y
pectinas de las paredes celulares, que pierden agua por transpiración, ejercen de fuerza de atracción
de la que llega vía xilema. Las paredes celulares del mesófilo forman una red de espacios aéreos en
contacto con la atmósfera. El agua en forma de vapor en estos espacios difunde mucho más rápido
que en estado líquido, por lo que en el mesófilo el movimiento célula-célula es fundamentalmente a
través de difusión intracelular.

TEMA 5. EL BALANCE HÍDRICO: TRANSPIRACIÓN Y CONDUCTANCIA

ESTOMÁTICA

La presión hidráulica negativa necesaria para empujar el agua desde el suelo

a las hojas, a través del xilema, es consecuencia del proceso de evaporación
continua a nivel de la superficie foliar, en un proceso conocido como transpiración.
Una vez en las hojas, la presión de vapor en la atmósfera es mucho menor que en
los espacios aéreos del mesófilo, por lo que el agua difunde en forma de gas hasta
perderse a la atmósfera.

Transpiración cuticular y estomática

La pérdida de agua hacia la atmósfera puede darse a través de la cutícula o

a través de poros formados por estructuras especializados llamadas “estomas”, que
se encuentran en la superficie de las hojas.

La cutícula compuesta de compuestos muy apolares, cutina y ceras, produce

una fuerte resistencia a la pérdida constante de agua, de forma aproximadamente
sólo el 5% de agua que se pierde lo hace a través de ella (depende del gradiente de
p y de las características hidrofóbicas de la cutícula), por tanto sólo es
significativa cuando la transpiración estomática es muy reducida. Pero esta
transpiración no es regulable a corto plazo, por lo que, en casos extremos puede
llegar a suponer una pérdida importante de agua para la planta.

El volumen de transpiración más importante ocurre a través de los estomas,

una estructura formada por dos células oclusivas, con forma de riñon o, en
gramíneas y ciperáceas, de pesas de gimnasio, dependiendo de la distribución de
microfibrillas en sus paredes. Ambas definen un poro, denominado ostiolo que
conecta la atmósfera con la cavidad subestomática en contacto con el mesófilo.

El tamaño del poro estomático viene determinado por la cantidad de agua

que contienen las células oclusivas. Las células oclusivas pueden tomar rápidamente
agua aumentando su turgencia y abriendo el ostiolo, o alternativamente, perderla,
plasmolizándose y cerrando el poro.

El mecanismo de apertura estomática se basa en una disminución del o de

las células oclusivas. El bombeo de H+ al apoplasto por una H+-ATPasa, que provoca
una disminución del pH externo y una aumento del celular, aumentando por tanto el
gradiente electroquímico y favoreciendo la entrada masiva de K+ y,
consecuentemente, la disminución del potencial osmótico y entrada de agua.

Los iones OH- que quedan en el interior celular como consecuencia del
bombeo de H+ no sirven como contraión para el K+. A medida que el estoma se abre
también aumenta la absorción de Cl-, no se sabe exactamente si mediante un
intercambio con OH- o como cotransporte con H+, aunque el contraion más
importante para el K+ es el malato. El aumento del pH intracelular activa la PEP-
carboxilasa, enzima que fija CO2 atmosférico sobre oxalacético (procedente de las
reservas de almidón), que se reducirá a ácido málico y este se ionizará a malato y
H+ de forma que de la actividad PEP carboxilasa dependen la fuente de H + para ser
bombeados y el mantenimiento de la carga eléctrica en las células oclusivas. Sólo en
algunas especies que carecen de almidón en sus células oclusivas (como Allium), el
Cl- actúa como contraión principal.

La detención de la bomba de H+ restaura el pH y cesa la síntesis de malato.

Los iones K+ y Cl- saldrán de forma pasiva por sus respectivos canales, aumentará el
o y saldrá el agua de las células oclusivas, produciendo su plasmolisis y el cierre
estomático.

El ATP necesario para el bombeo de H+ puede proceder de la

fotofosforilación de los cloroplastos de las células oclusivas, que funciona a
intensidades de luz elevadas, de la respiración mitocondrial, que puede actuar en
oscuridad e incluso se ha propuesto la existencia de un fotosistema accionado por
luz azul, que actuaría a intensidades bajas, como el amanecer.

Balance H2O – CO2 y control de la conductancia estomática

Una planta puede llegar a necesitar 500 litros de agua procedente del suelo
para poder producir 1 Kg de materia seca, lo cual da una idea de la facilidad con
que la pérdida de agua excesiva por transpiración origina déficit hídrico con
consecuencias negativas para el desarrollo, por lo que resulta de enorme
importancia para la planta la regulación del proceso transpiratorio.

Sin embargo, las plantas se encuentran con el compromiso de obtener CO2

para mantener la fotosíntesis, a través de los “estomas” se lleva a cabo el
intercambio más importante de H2O y CO2, jugando la apertura estomática un
papel crucial no sólo en la transpiración sino también en la fotosíntesis foliar.

Según Raschke (1976), “los estomas son los encargados de proveer la

comida y de evitar la sed”, por tanto el equilibrio entre la pérdida de agua y la
obtención de CO2 es de vital importancia para las plantas.

Debido a ello, los estomas están fuertemente controlados por factores

ambientales.

Según Ball y Berry (1988), existe una ecuación que agrupa los factores que
determinan la conductancia o apertura estomática:

g = m (A HR) / Ci + b

g = conductancia estomática (apertura)

A = Fotosíntesis neta

HR = Humedad relativa del aire

Ci = Concentración de CO2 intercelular

Los parámetros “m” y “b” son constantes específicas para cada especie.
 La concentración de CO2 intercelular (Ci) es un fuerte regulador de la
apertura estomática. A bajas concentraciones de Ci los estomas se abren
independientemente de los demás factores ambientales, excepto en situaciones de
fuerte estré hídrico.

La luz también tiene un efecto positivo sobre la apertura estomática. Su

efecto es doble, al disminuir la concentración de Ci debido a la fotosíntesis, a la
vez que la luz azul (Tema 15) activa la H+-ATPasa e induce la apertura de forma
independiente a la concentración de Ci.

El aire seco provoca el cierre estomático

Otro factor importante en el control de la conductancia estomática es el

ácido abscísico (ABA). La hormona ABA induce un cierre inmediato de los estomas
debido a debido a la inhibición de las bombas de protones dependientes de ATP, un
aumento del pH citosólico y a un cambio en las concentraciones de Ca+ citosólico.
Esta hormona se utiliza como señal de falta de agua desde la raíz (Tema 21).

Eficiencia en el uso de agua

La eficiencia en el uso de agua (WUE) es una medida de la efectividad de los

estomas en maximizar la fotosíntesis reduciendo la pérdida de agua por
transpiración.

WUE = A / T

-2 -1
A = Fotosíntesis neta (mol m s )

T = Transpiración (mmol H2O m-2 s-1)

En general, en plantas “típicas”, en que el primer compuesto estable de la

fijación de CO2 es de 3 carbonos (plantas C3), los estomas permanecen abiertos
durante un día luminoso (en días nublados el grado de apertura es menor), en que
se precisa el CO2 para su fijación fotosintética, y se cierran al anochecer, cuando
cesa la fotosíntesis. Por tanto, la apertura coincide con las horas centrales del día,
en que la pérdida de agua por transpiración también se incrementa. Se estima que
en las plantas C3, se pierden unas 500 moléculas de agua por molécula de CO2
fijada fotosintéticamente, debido a la mayor velocidad de difusión del H2O, a la
menor concentración de CO2 en el aire y a que este debe cruzar la membrana
plasmática, el citoplasma y las membranas del cloroplasto, antes de ser fijado.
 Algunas plantas se han adaptado para vivir en estaciones o lugares
particularmente secos. Estas fijan el CO2 y lo acumulan en compuestos de 4 C
durante la noche, plantas C4. Durante el día, este C acumulado es transformado
fotosintéticamente en hidratos de carbono. En ellas, los estomas permanecen
cerrados en las horas centrales del día, minimizando las pérdidas de agua.

Otras funciones de la transpiración

La transpiración no sólo disminuye el p de las células de las hojas favoreciendo el

transporte de agua desde la raíz, sino que, además, es un método efectivo de
refrigeración para la hoja. La transpiración sirve también de sistema de ventilación
para plantas acuáticas con falta de O2

El continuo suelo-planta-atmósfera

El concepto de continuo suelo-planta-atmósfera trata todos los aspectos tratados

de las relaciones hídricas, considerando de forma global todas las fuerzas
motrices de la columna de agua desde el suelo hasta la superficie foliar.

En el suelo el agua se mueve en respuesta al potencial matricial. En el xilema

por diferencia de presión hidráulica, en las hojas por difusión de la fase vapor, y
de forma intracelular, por flujo osmótico regulado por acuaporinas. Visto en
conjunto, el potencial hídrico disminuye continuamente desde el suelo hasta las
hojas (aunque algunos de sus componentes puedan aumentar, otros disminuirán en
mayor medida).

TEMA 9. FOTOSÍNTESIS: CAPTACIÓN DE LA ENERGÍA LUMÍNICA

La base de la vida actual en la tierra es la energía solar y la fotosíntesis es el único

proceso biológico capaz de aprovecharla de forma importante. Además de ser
colector de energía actual, gran parte de las reservas energéticas del planeta son
resultado de procesos fotosintéticos anteriores (combustibles fósiles).
 La aparición de los primeros organismos fotoautótrofos supuso una gran
revolución en la evolución biológica, al poderse sustentar la vida en una fuente de
energía prácticamente inagotable. Las cianobacterias, primeros organismos con
fotosíntesis oxigénica fueron precursores en la evolución de las primeras algas y
plantas y dieron paso a una forma de vida aerobia, al cambiar la atmósfera
primitiva reductora por la actual oxidante. La atmósfera enriquecida en oxígeno
posibilitó, además, la formación de la capa de ozono protectora contra la radiación
ultravioleta, y la colonización, hasta entonces imposible del medio terrestre.

Actualmente, el tejido fotosintéticamente más activo es el mesófilo de las

hojas, aunque en ciertos ambientes acuáticos marinos y lacustres, la fotosíntesis
sigue dependiendo casi exclusivamente de cianobacterias. El proceso fotosintético
comprende dos grandes fases: la captación de la energía solar o lumínica para dar
lugar a la síntesis de ATP y poder reductor (NADPH) y la utilización de estos
productos altamente energéticos para reducir el CO2 a moléculas de carbohidratos
y para asimilar el N y el S. Ambos procesos son dependientes de luz, por lo que la
vieja nomenclatura de fase lumínica y fase oscura está en desuso, siendo más
conveniente hablar de fase de fotoabsorción y de fotoasimilación.

Naturaleza de la luz

La radiación solar que llega a La Tierra abarca gran parte del espectro
electromagnético, del cual, la radiación luminosa es sólo una pequeña parte, que
comprende desde los 400 a los 700 nm. Esta franja se conoce como espectro
visible y, para los organismos fotosintéticos, es la radiación fotosintéticamente
activa (PAR, photosynthetic active radiation).

Según la teoría cuántica (Max Planck, 1900), la luz tiene propiedades de

partícula y de onda. Como onda tiene una cierta longitud () y frecuencia (), siendo
 igual a la velocidad de la luz (c). Como partícula se le llama FOTÓN, y tiene una
cierta cantidad de energía denominada quanta. La energía del fotón depende de su
frecuencia:

E = h

siendo h la constante de Plank (6.626 10-34 J s)

 La luz solar se compone de quantas que tienen longitudes de onda desde 10-3
hasta 1015 nm. Cuando una molécula receptora interacciona con un fotón cambia su
estado electrónico. La energía absorbida por esta molécula se llama “excitón”.

Los pigmentos fotosintéticos son moléculas con una gran capacidad de

absorción de la energía de los fotones y posibilitan la fotosíntesis. En plantas, se
encuentran dentro de los cloroplastos formando complejos con proteínas. Sus
numerosos dobles enlaces les permiten absorber la energía del fotón y después
traspasarla. Las clorofilas son los pigmentos fotosintéticos más abundantes. Tienen
un anillo tetrapirrólico con Mg2+ en el centro del anillo. Los carotenoides son
moléculas lineares de 40 carbonos, derivados del isopreno, con dobles enlaces
conjugados. Se distinguen xantofilas, y carotenos.

Excitación y desexcitación

La absorción de un fotón por una molécula supone la transición desde su

estado de mínima energía a uno de sus estados de mayor contenido energético
(excitación). Esto supone un cambio en su estado electrónico.

El excitón lleva a un estado altamente inestable a la molécula que lo ha

absorbido, por lo que tendrá una gran tendencia a soltar esa energía (relajación o
desexcitación). La vuelta al estado inicial, con emisión de un fotón idéntico, es muy
improbable, ya que parte de la energía de excitación se perderá en forma de calor.
Algunas moléculas (como las clorofilas) pueden emitir fotones de radiación menor a
la recibida en forma de fluorescencia o de fosforescencia. Otro tipo de relajación
supone la transferencia de energía a otra molécula suficientemente cercana
(acoplamiento energético) o la pérdida del electrón excitado, que será captado por
otra molécula (aceptor electrónico), convirtiendo así la energía luminosa en energía
química, en un proceso denominado fotoquímica.

Aunque en los pigmentos excitados se dan los cuatro procesos de relajación,

los dos últimos son los que tienen una gran importancia en la fotosíntesis.

Estructura y composición del aparato fotosintético

El aparato fotosintético está constituido por una serie de complejos proteicos
integrados en membranas y una serie de moléculas de naturaleza lipídica
(plastoquinonas) o proteica (plastocianina, ferredoxina y FNR o ferredoxina-NADP+
oxido-reductasa) que actúan de conectores entre los distintos complejos. En algas
y plantas superiores, el aparato fotosintético se organiza en estructuras
membranosas dentro de los cloroplastos, llamados tilacoides, que se repliegan
constituyendo lamelas. Como precursores de ellos, las cianobacterias organizan su
aparato fotosintético en repliegues internos de su membrana, a los que, por
analogía a veces también se les llama lamelas.

Según la forma de plegarse, la membrana interna tilacoidal del cloroplasto

puede formar dos tipos de lamelas:

 Granas: Agrupaciones de lamelas formando discos.

 Lamelas estromáticas: lamelas lineares que conectan varios granas.

Las membranas tilacoidales son bicapas lipídicas especiales que permiten el

movimiento lateral de los complejos fotosintéticos.

Los tilacoides separan dos espacios acuosos: el estroma, en su exterior,

donde tienen lugar la mayoría de reaccionas de fijación de carbono y el lumen en su
interior, donde tiene lugar la fotolisis del agua y la producción de O2 y H+ que lo
acidifican respecto al estroma.

Los complejos proteicos constituyentes del aparato fotosintético de las

plantas son:

 fotosistemas (PS): complejos proteicos capaces de absorber y transformar

la energía fotónica en química. Los organismos con fotosíntesis oxigénica
tienen dos fotosistemas. El PSI produce poder reductor que puede reducir
al NADP+ y el PSII produce poder oxidante, capaz de oxidar y romper la
molécula de agua. Además del centro de reacción, donde se produce la
primera separación de cargas (la primera liberación de electrones), los
fotosistemas poseen colectores extrínsecos (que pueden desacoplarse de
ellos) de fotones y excitones, las antenas (LHC, del inglés Light Harvesting
Complex, I asociada al PSI y II, asociada al PSII, aunque también puede
hacerlo con el I). Se trata de complejos de proteínas asociadas a pigmentos
que se ensamblan de forma que exista acoplamiento energético entre ellos,
de forma que la luz absorbida por clorofila b o carotenoides, es
rápidamente transmitida a la clorofila a y a los pigmentos asociados con el
centro de reacción. Además, la LHCII está implicada en la regulación del
 funcionamiento del aparato fotosintético y, al mismo tiempo, en la
estructura de las lamelas.
 complejo citocromo b6f: conecta los dos fotosistemas, oxidando el
plastoquinol producido por el PSII, y reduciendo la plastocianina (Pc), que
posteriormente oxidará al PSI. Está formado por cuatro polipéptidos (cit b6
dentro de la membrana, con dos grupos hemo; proteína de Rieske expuesta
al lumen, con un centro 2Fe-2S; cit f, también en le lumen, con un grupo
hemo; y la proteína IV, en la membrana, con capacidad de unión a quinonas).
 ATP sintasa: encargada de sintetizar ATP, gracias al gradiente de protones
transversal originado por el flujo electrónico de los tilacoides (teoría
quimiosmótica). Posee un dominio extrínseco, situado hacia el estroma (CF1)
donde se unen el ADP y el Pi, y un dominio intrínseco (CF0) que actúa como
canal de H+ desde el lumen al estroma. El paso de los protones mueve, a
modo de rotor, el dominio CF0 y esta rotación es transmitida al dominio CF1
que cataliza la reacción. Este proceso se denomina fotofosforilación.

Además de estos 4 complejos proteicos, existen una serie de conectores

entre ellos:

 plastoquinona: molécula de carácter anfipático capaz de reducir los grupos

ceto de su anillo quinona a hidroxilo (hidroquinona) para dar plastoquinol.
Conecta el PSII con el cit b6f y ejerce un papel regulador de la cadena de
transporte electrónico, así como de punto de cruce con otras vías redox. Al
volverse a reducir el plastoquinol libera H+ al lumen, disminuyendo el pH del
mismo. Existen del orden de 10 moléculas por fotosistema II, por lo que se
utiliza normalmente la expresión inglesa pool (reserva) de plastoquinonas.
 plastocianina (Pc): pequeña proteína redox, gracias al Cu como cofactor, que
se asocia de forma periférica a la cara del lumen de la membrana tilacoidal
y conecta el cit b6f con el PSI.
 ferredoxina (Fd): proteína con capacidad redox en un centro del tipo 2Fe-
2S. Se asocia a la cara estromática de los tilacoides y es aceptor de los
electrones del PSI. Actúa como “distribuidor” de electrones a otros
sistemas redox, como la FNR, la nitrito reductasa, la glutamato sintasa
(implicadas en la asimilación del nitrógeno) o la tiorredoxina reductasa
(implicada en la asimilación del S).
 ferredoxina NADP+ oxido-reductasa (FNR): capaz de generar poder
reductor para las reacciones de síntesis al reducir el NADP+ a NADPH,
tomando 2 electrones de la Fd reducida y un H+ del estroma, con el
 consiguiente aumento del pH, que contribuye a aumentar la diferencia de pH
entre estroma y lumen.

Mecanismos de transporte electrónico fotosintético

El agua del lumen tilacoidal es el donador primario de los electrones y el

aceptor final es el NADP+ (si la Fd los cede a la FNR). El proceso global se inicia
mediante la obtención de los electrones provenientes de la fotólisis del agua (4 e-
por molécula de O2 formada, es decir por 2 moléculas de H2O). La fotoliasa del
agua asociada al PSII posee un centro de reacción con 4 átomos de Mn (complejo
liberador de oxígeno), que se van oxidando sucesivamente (dando los electrones al
PSII) hasta llegar a tener un poder oxidante suficiente como para poder romper la
molécula de agua y tomar los electrones de la misma. La energía necesaria para
esta reacción deriva de la captación de la energía fotónica que tiene lugar en las
antenas clorofílicas y que es trasladada a los centros de reacción del PSII.
Además, los H+ liberados durante la fotólisis del agua y los translocados durante el
transporte electrónico crean un gradiente protónico entre el lumen y el estroma
que es utilizado para la síntesis de ATP.

El transporte electrónico se realiza a través de sucesivas reacciones de

oxido-reducción entre sistemas acoplados de mayor a menor potencial redox, con
dos saltos en contra de gradiente al excitarse ambos PS, de tal forma que, uniendo
gráficamente todos los transportadores implicados en función de su potencial
redox se obtiene una Z tumbada (esquema en Z de la fotosíntesis). El centro de
reacción del PSII es excitado por fotones de una longitud de onda máxima de 680
nm, que incrementan su potencial redox, produciendo la primera liberación
electrónica. A partir de ahí, los electrones pasan a la feofitina (una clorofila cuya
molécula de Mg ha sido sustituida por dos átomos de hidrógeno) y ésta los pasa a
dos quinonas.

Las quinonas reducidas (plastoquinol) pasan los electrones al complejo citocromo

b6f, asociado con un transporte de H+ hacia el lumen. Después del paso por la
proteína de Rieske y el cit f, los e- reducen a la Pc en el lumen. El centro de
reacción del PSI, capaz de absorber longitudes de onda de hasta 700 nm, aumenta
su potencial redox para iniciar otro tramo de transporte electrónico, que
finalmente desemboca en la reducción de la Fd en la cara estromática, que reducirá
al NADP+. La Pc reducida por electrones procedentes del PSII repondrá al PSI los
liberados tras su excitación, uniendo ambos tramos de la cadena de transporte.
 La Fd reducida, además de reducir al NADP+, tiene otras funciones en el
cloroplasto como fuente de poder reductor en la reducción del nitrato o en el
control de enzimas de la fijación de carbono.

La ATP sintasa utiliza el gradiente de protones creado durante el

transporte electrónico y la fotólisis del agua para sintetizar ATP.

Regulación del transporte electrónico fotosintético

La energía luminosa absorbida por la planta, sólo puede tomar dos vías: o la
de transformación en energía química mediante fotosíntesis o la de disipación en
energías no acumulables (radiación o calor). Un exceso de energía luminosa
absorbida por los fotosistemas puede saturar y colapsar los centros redox del
aparato fotosintético, deteniendo el transporte electrónico para, a continuación
dañar a sus componentes (fotoinhibición). Las plantas disponen de diversos
mecanismos encargados de regular la cantidad de energía que llega a los centros de
reacción y evitar la fotoinhibición.

Los carotenoides, además de su papel como colectores de fotones en las

antenas, tienen una importante función de fotoprotección de los componentes del
aparato fotosintético, mediante la absorción de energía de las clorofilas excitadas.

Además, el movimiento lateral de la antena LHCII entre el PSII y el PSI

permite regular la energía captada. Cuando LHCII está asociada al PSII tiene una
conformación con afinidad por sí misma. La unión LHCII-LHCII por sus regiones
estromáticas, permite el apilamiento de las lamelas en grana. Cuando hay exceso de
energía, toda el pool de plastoquinonas se reduce, activando una quinasa que
fosforila a LHCII. En forma fosforilada, la antena no se asocia al PSII, sino al PSI,
trasladando a él la toma de energía, y permitiendo que se vayan oxidando las
plastoquinonas; además LHCII fosforilada no forma dímeros, disgregándose las
grana.

Otra forma de disipar la energía trasladada al centro de reacción de los PS

es la pérdida de energía por calor (quenching o relajación no-fotoquímico). Los
electrones se pueden emplear también para la transformación de la violoxantina a
zeaxantina por de-epoxidación (ciclo de las xantofilas) como otro mecanismo de
protección.
 El centro de reacción del fotosistema II es el punto más delicado de la
cadena de transporte electrónico tilacoidal. La proteína D1 del centro de reacción
del fotosistema II se daña facilmente ante un exceso de luz, actuando como
fusible para detener la entrada de energía. Cuando esta proteína se daña debe ser
extraída de la membrana y ser sustituída por una nueva para que el centro de
reacción vuelva a ser funcional.

Los flujos cíclicos de transporte electrónico alrededor de los centros de

reacción también disminuyen el exceso de energía recibida por los centros de
reacción. Así, el PSII puede ceder sus electrones a aceptores alternativos que se
los devolverán al propio centro de reacción del PS, con intervención del pool de
plastoquinonas. Un caso particular es el del funcionamiento cíclico en torno al PSI,
en que parte de los electrones que llegan a la Fd se dedican a reoxidar al citb6f y
no al NADP+, de forma que no se obtiene poder reductor pero sí (aunque menos, al
ser menor el gradiente de H+ originado) ATP (fotofosforilación cíclica).

TEMA 10. FOTOSÍNTESIS: FIJACIÓN DE CO2 Y SÍNTESIS DE

CARBOHIDRATOS

Ya desde la segunda mitad del siglo XVII, con demostración en el XVIII, se

intuía que las plantas “se alimentaban de aire enriquecido en flogisto”
(material que liberaban los cuerpos en combustión muy abundante en
sustancias como el carbón), al que purificaban, haciéndolo respirable para
los animales. Priestley demostró que, encerrando herméticamente una vela
encendida, una planta y un ratón, el ratón podía respira y la vela permanecía
encendida. En ausencia de la planta, la vela se apagaba y el ratón moría por
asfixia. Posteriormente, Jan Ingeslhousz demostró que las partes verdes de
las plantas fijan CO2 y liberan oxígeno en presencia de luz, pero en la
oscuridad realizan el proceso opuesto. A mediados del siglo XX se dilucidó la
ruta por la cual la energía química en forma de ATP y NADPH, conseguida a
partir de la energía lumínica, se utiliza, entre otros procesos, para fijar el C
procedente del CO2 atmosférico en compuestos orgánicos; esto es,
combinar las moléculas de CO2 y los H procedentes de la fotolisis del H2O
en carbohidratos.

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + O2

 La asimilación del CO2 es el primer paso en la producción de nueva
biomasa. Se estima que unos 200.000 millones de toneladas de CO2 se
incorporan en materia orgánica al año. Aproximadamente el 40% de ellas, en
el fitoplancton marino, que toma el CO2 disuelto del agua, al igual que las
plantas acuáticas. El resto, lo asimilan las plantas terrestres que, en
general, toman el CO2 gaseoso por los estomas. En eucariotas, la asimilación
de CO2 tiene lugar en el estroma del cloroplasto.

El ciclo de Calvin

Melvin Calvin (Nobel de Química en 1961) y otros investigadores de la

Universidad de California (Berkeley) dilucidaron la ruta por la que todos los
organismos fotosintéticos asimilan el CO2 en moléculas de tres átomos de
carbono: el ciclo de Calvin, ciclo fotosintético de reducción del carbono, o
ciclo reductor de las pentosas fosfato. Existen rutas asociadas a esta, como
la fotorrespiración o la fijación inicial en un compuesto de 4C (plantas C4 y
plantas CAM), pero la síntesis de carbohidratos siempre pasa por el ciclo de
Calvin. En él, se pueden distinguir tres fases:
 Carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) formando 2
molécluas de 3-fosfoglicerato (3-PGA).
 Reducción del 3-PGA dando lugar a gliceraldehído 3-fosfato (GAP).
 Regeneración de la RuBP a partir del GAP.

La carboxilación de la RuBP la lleva a cabo la proteína considerada

como más abundante en el planeta, la ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa
oxigenasa (rubisco). La enzima rubisco tiene dos actividades paralelas: la
carboxilación de RuBP y la oxigenación de RuBP. Esta oxigenación evita la
fijación de CO2 y disminuye el rendimiento de la fotosíntesis. Parte del CO2
perdido se recupera por el mecanismo de la fotorrespiración.
Para dar lugar a la síntesis neta de una molécula de gliceraldehído-3-P
se deben fijar 3 moléculas de CO2 con tres moléculas de RuBP.

3 CO2 + 3 H2O + 3 RuBP (5C) 6 GAP (3C)

5 GAP (3C) 3 RuBP (5C) + 1 GAP (3C)
 Mediante el ciclo de Calvin, cinco de las moléculas de GAP se utilizan
para regenerar las tres moléculas de RuBP mientras que la sexta molécula
de GAP es la utilizada para la síntesis de carbohidratos.

Regulación del Ciclo de Calvin

La asimilación de CO2 se regula fundamentalmente regulando la

actividad rubisco . Se trata de una enzima con baja eficiencia, que
compensa con su cantidad (aproximadamente el 50% de proteína soluble en
hoja corresponde a rubisco), y su estructura (con 8 subunidades grandes y 8
pequeñas, conformando 8 centros activos). Aunque su afinidad por CO2 es
de10-100 veces superior que por O2, este se encuentra a mayor
concentración en la atmósfera o disuelto en el agua, de forma que, siempre
que no haya limitaciones de energía procedente de la luz, la velocidad de
captura de CO2 vendrá determinada por la razón CO2/O2, por la
disponibilidad de RuBP y por la cantidad y estado de activación de la
rubisco.
En condiciones óptimas, el CO2 no es limitante, aunque sí si el cierre
de los estomas es persistente, algo que ocurre en determinadas condiciones
de estrés. Al contrario, si la concentración de CO2 es muy alta, la velocidad
de carboxilación será muy rápida, y se verá limitada por la cantidad de
RuBP.
En la membrana de los cloroplastos existe un traslocador de fosfatos,
que intercambia triosas-fostato e iones fosfato entre el cloroplasto y el
citoplasma y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato por el
ciclo de Calvin.
La regulación postranscripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo
de Calvin, además de por disponibilidad de sustrato, es un sistema a gran
escala:
La enzima rubisco, tras su síntesis se activa por carbamilación de un
grupo amino del aminoácido lisina y Mg2+. Es inhibida por unión de azúcares
bifosfato y reactivada por la “rubisco activasa” que separa la enzima de los
azúcares que la inhiben. El aumento de pH del estroma también actúa como
activador de la rubisco. La luz induce el incremento de este pH, al activar la
cadena fotosintética que retira H+ hacia el lumen de los tilacoides; este
transporte está acoplado al antiporte de Mg2+ hacia el estroma, por tanto la
luz es también activador de la rubisco.
Además, la luz controla la actividad de diversas enzimas mediante la
oxidación o reducción de puentes disulfuro de las enzimas, con intervención
de ferredoxina (reducida por el PSI en los tilacoides) y la tiorredoxina
como transportador de electrones en el estroma.

Fotorrespiración

Las reacciones de carboxilación y oxigenación de la Rubisco compiten

por la RuBP. La oxigenación de la RuBP provoca la pérdida de carbonos y las
reacciones de la fotorrespiración están destinadas a la recuperación
parcial del carbono.
La reacción de oxigenación de la RuBP por la rubisco es la primera
reacción de la fotorrespiración. La oxigenación de la RuBP da lugar a una
molécula de PGA y una de fosfoglicolato. El fosfoglicolato es convertido en
glicolato dentro del cloroplasto.
Las reacciones para recuperar la molécula de RuBP tienen lugar en
tres orgánulos distintos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria.
El glicolato es convertido en glicina en el peroxisoma, donde también
se descompone la molécula de H2O2 que se forma por oxidación del glicolato.
A partir de dos glicinas, se sintetiza serina en la mitocondria. En esta
reacción se pierde una molécula de CO2 y otra de NH3. La serina se
convierte en glicerato dentro del peroxisoma y el glicerato es convertido en
PGA, que entrará al ciclo de Calvin, dentro del cloroplasto. Es decir, en el
proceso global se pierde uno de los átomos de carbono (20%) de la RuBP,
disminuyendo la eficiencia global de la fotosíntesis.
El cociente de actividades de carboxilación/oxigenación de la Rubisco
oscila entre 2.5 y 3 y depende de las propiedades cinéticas de las enzimas,
de la temperatura y de las concentraciones de CO2 y O2.
La función de la fotorrespiración es todavía desconocida. Se debate
que podría ser útil en condiciones de intensa luz y bajas concentraciones de
CO2 debidas al cierre estomático causado por estreses hídricos. También se
cree que podría tener un papel importante en la prevención de la
fotooxidación y la fotoinhibición.
Mecanismos de concentración de CO2. Metabolismo C4

Muchas plantas han desarrollado mecanismos consistentes en

aumentar la concentración de CO2 disponible para la rubisco y así disminuir
la actividad oxigenasa y la pérdida de C por fotorrespiración.
Algas y cianobacterias tienen mecanismos de bombeo de CO2 y
bicarbonato dentro de las células. Estas bombas utilizan ATP obtenido por
las reacciones lumínicas de la fotosíntesis.
En algunas plantas, el mecanismo de acumulación de CO2 se basa en la
síntesis y acumulación de moléculas de cuatro carbonos (malato o
aspartato), antes de la fijación sobre la RuBP. Estas moléculas de cuatro
carbonos son después descarboxiladas y el CO2 es fijado mediante el ciclo
de Calvin. Existen dos tipos bien definidos de plantas que siguen esta
estrategia
 plantas C4, con una separación física entre la síntesis de los ácidos de
cuatro carbonos y la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin
 plantas CAM (crassulacean acid metabolism), con una separación
temporal entre la síntesis de los ácidos de cuatro carbonos y la
fijación de CO2

Plantas C4

Las plantas C4 son anatómicamente distintas de las plantas C3. Las

plantas C4 tienen hojas con dos tipos de células con cloroplastos: las células
del mesófilo, que llevan a cabo la fijación de CO2 sobre el fosfoenolpiruvato
(PEP) para sintetizar ácidos de cuatro carbonos, y células de la vaina, que
rodean a los haces vasculares, en las que se descarboxilan los ácidos C4 y se
asimila el CO2 via ciclo de Calvin. La unión entre ambos tipos celulares se
realiza a través de numerosos plasmodesmos. Plantas como el maíz o la caña
de azúcar son ejemplos típicos.
El metabolismo C4 implica:
1. Carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) en las células del mesófilo
para formar la molécula de 4 carbonos (malato o aspartato)
2. Transporte del ácido de 4 carbonos de las células del mesófilo a las
de la vaina.
 3. Descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos y liberación del
CO2 que será fijado por la Rubisco y el ciclo de Calvin.
4. Regreso del ácido de 3 carbonos (piruvato o alanina) a las células del
mesófilo.

Según la enzima que lleve a cabo la reacción de descarboxilación, el

metabolismo C4 puede ser de tres tipos:
a) NADP-ME, enzima málico dependiente de NADP (cloroplasto)
b) NAD-ME, enzima málico dependiente de NAD (mitocondria)
c) PEP-CK, fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (citoplasma)

La luz tiene un papel regulador de varios de los enzimas involucrados

en el metabolismo C4.
La síntesis de PEP conlleva un coste energético extra que se
compensa con la mayor eficiencia fotosintética, al disminuir la
fotorrespiración. Además, la conductancia estomática es menor en plantas
de metabolismo C4, lo que aumenta la eficiencia del uso del agua.

Metabolismo CAM

En las plantas CAM, el CO2 es capturado de noche. La carboxilación

del PEP tiene lugar en el citosol y el malato formado se acumula en la
vacuola.
Durante el día, el malato es transportado al cloroplasto donde tiene
lugar su descarboxilación y el CO2 liberado es fijado por la rubisco y el ciclo
de Calvin.
Los estomas de las plantas CAM abren de noche y permanecen
cerrados durante el día. Ello les permite perder mucha menos agua por CO2
fijado que las plantas C3 y C4 y poder vivir en ambientes mucho más secos y
calurosos. Muchas de las plantas del desierto son plantas con metabolismo
CAM. Entre ellas se encuentran los cactus, euforbias y las crasuláceas.
El metabolismo CAM se realiza en cuatro fases:
 Fase I – Noche: Estomas abiertos. Obtención del CO2 y aumento de la
concentración celular (vacuolar) de malato.
 Fase II – Amanecer: Estomas abiertos. Fijación del CO2 mediante
metabolismo C3.
  Fase III – Día: Estomas cerrados. Descarboxilación del malato
acumulado en la vacuola y fijación del CO2 en el cloroplasto.
 Fase IV – Anochecer: La concentración de CO2 disminuye al haberse
consumido todo el malato. Los estomas se abren y el CO2 es fijado
mediante el metabolismo C3.
El metabolismo CAM se regula mediante fosforilación de la PEP
carboxilasa.

Síntesis de sacarosa y almidón

Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin

son transformadas a almidón como polisacárido de reserva en el propio
cloroplasto o transportadas al citoplasma en in intercambio con fosfato,
mediante el translocador de fosfato y empleadas en la síntesis de sacarosa,
principal azúcar de transporte hacia el resto de la planta.
La síntesis de almidón se lleva a cabo por la polimerización, a cargo de
la alimdón sintasa, de ADP glucosa obtenida a partir de fructosa 1,6-
bisfosfato sintetizada con triosas-fosfato. La actividad de la enzima ADP-
glucosa fosforilasa es el principal punto de regulación de la síntesis de
almidón en el cloroplasto. Este enzima es estimulado por 3-PGA e inhibido
por fosfato inorgánico. La síntesis de sacarosa tiene lugar también a partir
de F-1,6-BP pasando por F-6-P, UDP-glucosa y sacarosa-P. La enzima UDP-
glucosa fosforilasa es análoga a la ADP-glucosa fosforilasa del cloroplasto,
aunque son isoenzimas diferentes.
Puesto que las dos vías de síntesis dependen de las concentraciones
de triosas-fosfato, y estas de la actividad de translocador de fosfatos, los
niveles de ambos en el cloroplasto y en el citosol determinan la proporción
entre la síntesis de sacarosa y de almidón. Una disminución de la
concentración de fosfato inorgánico en el citosol reduce el transporte de
triosas-fosfato al citoplasma aumentando la síntesis de almidón en el
cloroplasto. El control de la síntesis de sacarosa en el citosol está
fuertemente regulado por la fructosa-2,6-bisfosfato, fuerte inhibidor de la
fructosa-1, 6-bifosfatasa.
Además, el uso y transporte de fotoasimilados también regula la tasa
fotosintética, de forma que, escasas demandas de fotosintetizados
limitarán la asimilación de CO2 y las altas la estimularán, incluso de forma
zonal. Así, se ha determinado mayores tasas fotosintéticas en hojas
cercanas a frutos o tubérculos, que disminuyen al escindirse los mismos.
TEMA 13. ASPECTOS ECOFISIOLÓGICOS DE LA FOTOSÍNTESIS Y
LA RESPIRACIÓN

El metabolismo de una planta, basado fundamentalmente en la fotosíntesis y

en la respiración, debe funcionar de forma integrada y eficiente en un
medio ambiente donde existe una enorme variabilidad de diversos factores
físicoquímicos (luz, temperatura, humedad, nutrientes, etc..) de forma
natural o por influencia antrópica, destacando en este caso el aumento de la
concentración de CO2 en la atmósfera por emisiones gaseosas derivadas de
actividades humanas.

Relación Fotosíntesis – Respiración

La producción neta de una planta depende directamente de la relación

fotosíntesis-respiración. La tasa fotosintética de una planta es mucho
mayor que la respiratoria, sin embargo, la fotosíntesis sólo tiene lugar en las
hojas fotosintéticamente activas y en presencia de luz, mientras que la
respiración la llevan a cabo todas las células de todos los órganos de la
planta y, además, es un proceso que tiene lugar las 24 horas del día. Esto
conlleva que más del 50% del carbono fijado fotosintéticamente pueda
llegar a ser consumido por la respiración.
La relación más directa entre los dos procesos viene dado por el
hecho de que los productos de la fotosíntesis, O2 y fotoasimilados, son
sustratos de la respiración. Así pues, un aumento de la fotosíntesis estimula
la respiración al aumentar la disponibilidad de fotoasimilados.

Factores ambientales que influyen en la relación fotosíntesis -

respiración

Ambos procesos están fuertemente regulados por factores

ambientales. Algunos, como la temperatura, modulan tanto a la fotosíntesis
como a la respiración, mientras que otros factores sólo parecen afectar a
uno de los dos componentes.
 Efecto de la luz

La luz tiene un efecto directo sobre la fotosíntesis al ser la que

aporta la energía necesaria para la síntesis de asimilados. Las plantas tienen
un sistema muy efectivo de adaptación a la intensidad de luz a la que
crecen, pudiéndose distinguir plantas u hojas de luz y plantas u hojas de
sombra, que varían en tamaño, la cantidad y tamaño de los estomas, grosor
del parénquima en empalizada y en la cantidad de tilacoides apilados en sus
cloroplastos, el contenido de rubisco, el cociente clorofila a/ clorofila b,
entre otros aspectos.
Un exceso de luz continuado tiene efectos negativos para la planta:
provoca la fotoinhibición, al desactivarse el fotosistema II por degradación
de su proteína D1 y el exceso de energía “quema” las membranas
cloroplásticas. La fluorescencia y la disipación de calor, en la que juega un
papel decisivo el ciclo de las xantofilas (dirigido hacia la síntesis de
zeaxantina, con mayor capacidad de absorción), son las primeras respuestas
de la planta a un exceso de luz.
En cuanto a la respiración, se ha observado una activación de la
actividad de la oxidasa alternativa inducida por la luz. Sin embargo, el
efecto de la intensidad de la misma no ha sido todavía estudiado.

Efecto de la disponibilidad de agua

No se conoce ningún efecto directo de la disponibilidad de agua sobre

la respiración.
Una disminución de la disponibilidad de agua causa un inmediato cierre
estomático. Especialmente en plantas C3, el cierre estomático provoca una
disminución de la obtención de CO2 causando una disminución de la
concentración de CO2 intracelular y en consecuencia, la reducción de la tasa
fotosintética.
La falta prolongada de agua estimula el crecimiento de la raíz para
obtener más agua. Este aumento radicular implica un aumento de la
respiración a nivel de planta entera. Al disminuir el cociente hoja/raíz
también disminuye el cociente fotosíntesis/respiración.

Efecto de la temperatura
 La temperatura es uno de los factores ambientales mejor estudiados,
afectando tanto a la fotosíntesis como a la respiración.
Todo proceso metabólico se estimula al aumentar la temperatura. La
temperatura óptima de la fotosíntesis depende del tipo de planta. Las
plantas C3 tienen una temperatura óptima más baja que plantas C4. La
temperatura óptima de la fotosíntesis suele estar cerca de la temperatura
media diurna del lugar donde se encuentra.
Tanto la respiración como la fotorrespiración aumentan con la
temperatura. La respiración aumenta exponencialmente con la temperatura
y, aproximadamente a partir de los 45oC, disminuye debido al inicio de la
degradación de las proteínas y la pérdida de estabilidad de las membranas.
A bajas temperaturas se da una disminución generalizada del
metabolismo. La fotosíntesis disminuye en parte debido a una falta de
fosfato inorgánico que impide la salida de las triosas-fosfato del
cloroplasto. La respiración también disminuye al disminuir la temperatura.
Sin embargo, se ha visto que la cantidad de proteína de la oxidasa
alternativa aumenta y que su incremento relativo podría estar relacionado
con su función de prevención de la formación de radicales oxígeno o de
sobrerreducción de la cadena de transporte electrónico mitocondrial.

Efecto de la disponibilidad de CO2

La disponibilidad de CO2, en condiciones normales, es el factor más

limitante de la fotosíntesis en plantas C3. La competencia entre la función
carboxilasa y oxigenasa de la Rubisco hace que un aumento de CO2 estimule
la fotosíntesis al mismo tiempo que inhibe la fotorrespiración. Asimismo, una
disminución de la concentración de CO2 interna provoca una disminución de
la fotosíntesis y un aumento de la fotorrespiración.
La disminución de la concentración celular de CO2 suele ocurrir
cuando hay un rápido cierre estomático y la fotosíntesis es activa.
Asimismo, y en condiciones de buena disponibilidad de agua, una baja
concentración de CO2 induce la apertura de los estomas.
La respiración es inhibida por altas concentraciones de CO2. Esta
inhibición puede llegar a ser del 50% en concentraciones entre 1 y 5%. Esta
inhibición es totalmente reversible cuando vuelve la concentración de CO2 a
sus valores normales. Esta característica es muy utilizada en agricultura
para el almacenamiento y conservación de frutos climatéricos.

El cambio climático y su influencia en la relación fotosíntesis –

respiración

La concentración atmosférica de CO2 aumenta unas 2 ppm por año en

la atmósfera terrestre. Esta cantidad es sólo una tercera parte de la
cantidad de CO2 producida por el hombre. Las otras 2/3 partes se acumulan
en los océanos y en la vegetación. Las plantas juegan un papel importantísimo
en la contención del incremento de la concentración de CO2.
Asimismo, la temperatura global de la tierra aumenta debido al
efecto invernadero. Un aumento de la temperatura y de la concentración de
CO2, en principio, inducirían a un incremento de la fotosíntesis. Eso, por su
lado, implicaría una mayor fijación de CO2 atmosférico. El aumento
respiratorio debido al incremento de temperatura podría ser
contrarrestado por la inhibición de la respiración debida al aumento de la
concentración de CO2. Sin embargo, no está clara la repercusión que estos
efectos podrían tener sobre la vida en el planeta.
TEMA 12. RESPIRACIÓN: MÁS ALLÁ DE LA SÍNTESIS DE ATP

Por la respiración aeróbica, al igual que las células animales, las vegetales
obtienen energía en forma de ATP, en este caso a partir de los productos
fotoasimilados. Además de ello, el metabolismo respiratorio es el origen de
toda una serie de rutas de obtención de precursores de otros metabolitos:
síntesis de aminoácidos, ácidos grasos, porfirinas (clorofila, citocromos),
pigmentos (carotenoides, flavonoides), componentes de pared celular,
metabolitos secundarios...
Además, como la respiración mitocondrial colabora en la vía
fotorrespiratoria, que permite paliar las pérdidas de C por la actividad
oxigenasa de la rubisco.

Vías metabólicas de respiración

 Considerando al almidón y a la sacarosa como los sustratos carbonado
más común para la respiración vegetal, esta se puede realizar en cuatro
etapas:
 1. Degradación del almidón y la sacarosa para dar lugar a la fructosa-
1,6-bisfosfato (F-1,6-BP) en el citoplasma celular. La degradación del
almidón a glucosa-6-fosfato, dentro del cloroplasto, la llevan a cabo
secuencialmente varias enzimas. Entre ellas se sencuentran la -
amilasa, la -amilasa, la almidón fosforilasa y las enzimas
desramificantes. La sacarosa en el citosol es hidrolizada a fructosa (y
luego fructosa-6-fosfato) y glucosa ( y luego glucosa-6-fosfato) por
la invertasa y la sacarosa sintasa (esta rinde fructosa y UDP-glucosa).
Sea cual sea su origen, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-
6-fosfato.
 2. Oxidación de la F-1,6-BP en el citosol hasta producir piruvato
mediante la vía glucolítica o glucólisis.
El conjunto de reacciones de la glucólisis se globaliza como:
hexosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP
+ 2 H 2O

De forma complementaria, la vía oxidativa de las pentosas-fosfato

produce el intermediario de la glucolisis gliceraldehido-3 P utilizando
glucosa-6-fosfato para obtener ribulosa 5 fosfato en dos reacciones
oxidativas consecutivas catalizadas por la glucosa-6-P deshidrogenasa
(G6PDH) y la 6-fosfoglucanato deshidrogenasa (6PGDH), que generan
también poder reductor en forma de NADPH. La vía de las pentosas
fosfato es además de la principal fuente de NADPH, la de obtención de
pentosas para la síntesis de ácidos nucleicos (ribosa-5-P) y de muchos
compuestos fenólicos, a partir de la eritrosa-4-P.

 3. Oxidación del piruvato dentro de la mitocondria, produciendo CO2

y NADH mediante el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de
Krebs. El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la
concentración de oxígeno. En ausencia de oxígeno, el proceso de
fermentación reduce el ácido pirúvico a etanol (piruvato
descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa) o a ácido láctico (lactato
deshidrogenasa). Estas reacciones de reducción, llevadas a cabo en el
 citoplasma, requieren NADH reduciendo así la eficiencia global de la
respiración. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico y el malato son
transportados hacia el interior de la mitocondria y oxidados por el
ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs tiene una doble función: la síntesis de NADH
y la formación de precursores de la síntesis de aminoácidos.
La ecuación global del ciclo de Krebs es:
piruvato + H2O + 4 NAD+ + ADP + Pi + UQ 3 CO2 + 4 NADH +
ATP + UQH2
Muchos intermiediarios de la oxidación del piruvato y del ciclo
de Krebs son, además, sustratos de otras vías de síntesis:
a. El piruvato está involucrado en la síntesis proteica (alanina) y la
de algunos compuestos aromáticos.
b. El acetil CoA es sustrato de la síntesis de isoprenoides
(terpenos) y ácidos grasos.
c. El -cetoglutarato, mediante su transformación a glutamato,
está relacionado con las vías de síntesis de clorofilas,
citocromos y fitocromos, a partir del ácido -aminolevulínico,
así como de la síntesis de glutamina.
d. El oxalacetato está directamente relacionado con la síntesis de
aspartato, asparragina, con la síntesis de ácidos nucleicos
(pirimidina) y también con la síntesis de alcaloides. Junto con el
malato también están implicados en la gluconeogénesis.

 4. Oxidación del NADH mediante la cadena de transporte electrónico

mitocondrial, que generará un gradiente protónico a través de la
membrana interna mitocondrial utilizado para la síntesis de ATP.
La cadena de transporte electrónico mitocondrial está formada por
varias proteínas insertadas en la membrana interna mitocondrial. Estas
proteínas utilizan el gradiente redox y, juntamente con dos moléculas
móviles (ubiquinona y citocromo c), transportan los electrones a lo largo
de la membrana mitocondrial. Algunas de estas proteínas,
simultáneamente, transportan protones de la matriz al espacio
intermembrana, creando un gradiente protónico que es utilizado para la
síntesis de ATP, en concreto, el complejo I (NADH deshidrogenasa), el
complejo III (citocromo b/c1) y el complejo IV (citocromo c oxidasa)
 son las proteínas translocadoras de protones. Estos complejos son
similares a los existentes en mitocondrias animales. Además, en
mitocondrias vegetales existen unas proteínas transportadoras de
electrones adicionales a las existentes en mitocondrias animales:
a. NADH resitente a la rotenona, que oxida el NADH interno y
reduce a la ubiquinona.
b. NADH externa reductora de ubiquinona.
c. Oxidasa alternativa a la vía citocrómica que oxida ubiquinona y
reduce el oxígeno a agua. A diferencia de la citocromo c
oxidasa clásica, esta oxidasa alternativa es resistente a
cianuro, por lo este no es venenoso para las plantas. La oxidasa
alternativa compite por los electrones de las moléculas de
ubiquinona reducida con la vía citocrómica. Sin embargo, al no
transportar protones a través de la membrana, no está
acoplada a la síntesis de ATP. Su función es todavía
desconocida excepto en el caso de las aráceas donde tiene una
función termogénica, aunque los estudios realizados apuntan a
diferentes funciones como: mantenimiento de la actividad del
ciclo de Krebs en condiciones de abundancia de ATP,
prevención de lo sobrerreducción de la cadena de transporte
electrónico, mantenimiento de la actividad respiratoria en
condiciones de estrés o cooperación con la actividad
fotosintética en el ciclo de fotorrespiración.

La ATP sintasa aprovecha el gradiente protónico creado por el

transporte electrónico para llevar a cabo la síntesis de ATP:
ADP + Pi + 3 H+ext ATP + 3+int
El balance final del transporte electrónico, en cuanto a síntesis
de ATP, depende del sustrato (NADH o succinato) y de las vías que
los electrones hayan seguido. La eficiencia en la producción de ATP
puede ir desde 0 hasta 3 ATP por cada NADH y desde 0 hasta 2 ATP
por cada molécula de succinato.

Las semillas oleaginosas acumulan reservas fundamentalmente

lipídicas y no glucídicas. Tras la germinación y durante las primeras fases
del desarrollo de plantas con este tipo de semillas, la obtención de energía
depende de la respiración de los lípidos. Para ello, estos son convertidos a
sacarosa en la semilla, y esta será distribuida a la planta en crecimiento. En
los glioxisomas se obtiene Acetil CoA a partir de la -oxidación de los ácidos
grasos procedentes de los oleosomas que se utilizará para obtener succinato
por el ciclo del glioxilato. Este succinato pasará al ciclo de Krebs de la
mitocondria, desde donde el malato y el oxalacetato, a través de la PEP
carboxilasa, iniciarán el proceso de gluconeogénesis.

Regulación de la Respiración

La regulación bioquímica de la respiración dependerá del balance

entre las diferentes vías.
Entre los factores más importantes de regulación de la respiración se
encuentran:
 la disponibilidad de substrato carbonado.
 la disponibilidad de ADP.
 la regulación de la síntesis de fructosa-1,6-bisfosfato.
 la actividad de la piruvato quinasa.
 la disponibilidad de oxígeno.
 la regulación del transporte de piruvato y malato hacia el interior de
la mitocondria.
 la actividad de la piruvato deshidrogenasa como primer paso del ciclo
de Krebs.
 las concentraciones de ATP y NADH, reguladores de la actividad del
ciclo de Krebs.
 la actividad de la succinato deshidrogenasa y su relación con el
estado de reducción de la cadena de transporte electrónico
mitocondrial.
 el cociente ATP/ADP, como controlador del transporte electrónico de
las proteínas translocadoras de protones a través de la membrana.
 la ATP sintasa como reguladora del cociente ATP/ADP.
 la actividad de la oxidasa alternativa.

Respiración a nivel de planta entera

 El cociente respiratorio, o relación entre las moléculas de CO2
emitido y O2 utilizado, es un indicador del tipo de sustrato respiratorio
utilizado.
Si se respiran carbohidratos:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía CR = 1
Si se respiran ácidos grasos es menor que 1. Para el oleico:
C18H34O2 + 25.5 O2 18 CO2 + 17 H2O + energía CR = 0.71
La tasa respiratoria depende del tipo de órgano, del estado
metabólico y de la edad de la planta.
La demanda energética, juntamente con la disponibilidad de
fotoasimilados, determinan la actividad respiratoria.
La respiración de las semillas es muy baja en estado de latencia. Al
ser embebidas la respiración aumenta y durante el desarrollo del embrión
aumenta drásticamente. Las hojas jóvenes, tienen una alta demanda de
esqueletos de carbono para crear nuevas estructuras y una alta demanda
energética para mantener el crecimiento vegetativo. En las hojas maduras la
respiración disminuye, posteriormente se estabiliza y pasa a depender
mucho más de las condiciones ambientales. Durante el proceso de
senescencia, la respiración suele mantenerse hasta sus últimas etapas donde
disminuye. En algunos casos en los cuales se observa un cierto aumento de la
respiración antes de la disminución final (climatérico).
Durante el llenado de los granos, la respiración disminuye para que
pueda tener lugar la acumulación de los fotoasimilados. En los frutos, la
respiración es inicialmente alta, pero disminuye rápidamente antes de la
maduración. Ciertos frutos, denominados climatéricos, tienen un aumento de
la respiración durante la maduración.

TEMA 7. NUTRICIÓN MINERAL DE LAS

PLANTAS

Con la energía tomada de la luz solar y el agua, como donador primario de

electrones en procesos reductores de síntesis, las plantas pueden producir el resto
de moléculas necesarias para su existencia a partir de elementos minerales
tomados del suelo, normalmente en forma iónica y de la atmósfera (como el C del
CO2). El C normalmente no es un factor limitante, por lo que la nutrición mineral de
las plantas se centra fundamentalmente en la toma de elementos del suelo. La falta
de disponibilidad o el exceso de alguno de ellos cursan normalmente con graves
alteraciones del desarrollo e incluso con la muerte de la planta.

Los elementos minerales: Definición de elemento esencial

Aunque limitada, las plantas tiene capacidad para absorber y acumular

elementos no necesarios para su crecimiento, en consecuencia, ni la presencia ni la
concentración de un elemento mineral son criterios de esencialidad. En 1939,
Arnon y Stout definieron las características para considerar un elemento esencial
para una planta:

 su ausencia debe impedir completar el ciclo vital

 debe tener al menos una clara y determinada función fisiológica no
realizable por otro elemento
 debe formar parte de una molécula esencial o debe ser requerido para una
reacción enzimática
Además de estos, los elementos beneficiosos son aquellos que, no siendo
esenciales, favorecen el crecimiento en ciertas condiciones y
especies.

Clasificación de los elementos minerales

Los elementos esenciales se pueden clasificar según:

 la concentración en la planta. (Epstein, 1994)

o Macronutrientes (0.1%): H-C-O-N-K-Ca-Mg-P-S-Si (sólo en algunas
especies)
o Micronutrientes (0.1%): Cl-Fe-B-Mn-Zn-Cu-Ni-Mo-Na (sólo en
algunas especies)
 la función bioquímica o biológica. (Mengel y Kirby, 1987)
o Elementos formadores de compuestos orgánicos: N-S
o Elementos relacionados con la conservación de energía y/o
compuestos estructurales: P-B-Si
o Elementos que permanecen como iones: K-Na-Mg-Ca-Mn-Cl
o Elementos involucrados en reacciones redox: Fe-Cu-Zn-Mo-Ni
 la movilidad y translocación en la planta:
 o Elementos móviles: N-K-Mg-P-Cl-Na-Zn-Mo
o Elementos inmóviles: Ca-S-Fe-B-Cu

Relevancia de cada elemento esencial

La división en macro y micronutrientes no tiene implicación fisiológica

cualitativa, ya que todos ellos son igualmente esenciales. Las funciones de los
macronutrientes están perfectamente definidas, no así la de algunos
micronutrientes. Algunas de ellas son:

 Macronutrientes
o Nitrógeno (N). La planta lo puede obtener preferentemente por
absorción radicular del nitrato (NO3-) y del amonio (NH4+), aunque
algunas plantas pueden establecer simbiosis con bacteria fijadoras
de N2 atmosférico. Más del 50% del N de la planta se halla en
proteínas y ácidos nucleicos, el resto en moléculas solubles orgánicas
(aminoácidos, amidas, aminas) con distintas funciones (coenzimas,
osmolitos, etc.) o inorgánicas (nitrato y amonio). Su deficiencia se
manifiesta en clorosis de hojas y necrosis prematura y su exceso en
un aumento de follaje y disminución de frutos y del desarrollo de la
raíz.
o Fósforo (P). Se toma del suelo como ion fosfato, preferentemente
como H2PO4- en suelos ácidos y en su forma divalente H2PO42- en
suelos básicos. Permanece como fosfato formando ésteres en los
ácidos nucleicos o en moléculas estructurales como los fosfolípidos y
como nucleótido, ATP, UDP, GTP, siendo clave en toso el
metabolismo. La deficiencia provoca enanismo y retraso en la
madurez. En exceso provoca un gran desarrollo radicular.
o Potasio (K). Se toma en forma catiónica. Es el catión más abundante
de la vacuola y el principal osmolito de la planta. Además es activador
de más de 50 sistemas enzimáticos (oxidorreductasas,
deshidrogenasas, transferasas, sintetasa, quinasas...) en los que
interviene en el cambio conformacional de la apoenzima. Su
deficiencia se traduce en debilidad del tallo, mayor sensibilidad al
ataque por patógenos y retraso del crecimiento por pérdida de
turgencia. Su exceso puede interferir en la absorción y
disponibilidad de otros cationes como el Ca2+ o el Mg2+.
o Azufre (S). Se absorbe por la raíz en forma de anión sulfato (SO42-)
aunque los estomas pueden absorber el contaminante dióxido de
azufre (SO2), que reacciona con el agua para formar bisulfito (HSO3-
) que desplaza al Mg de la clorofila inutilizándola. El S forma parte
de aminoácidos como la cisteína y la metionina o se integra en
coenzimas como la tiamina, la biotina o el CoA; como sulfato forma
parte de heteropolisacáridos y sulfolípidos. El estado oxidado o
reducido de los grupos -SH de muchas enzimas determina la
actividad de estas. Los aminoácidos azufrados de las fitoquelatinas
forman complejos con metales pesados, siendo un mecanismo de
defensa contra ellos. Las deficiencias son muy raras, pues
normalmente hay sulfato disponible en todos los suelos, y llevan a
plantas rígidas y quebradizas.
o Calcio (Ca). Se absorbe como catión Ca2+. Como elemento estructural
forma parte de la matriz de la pared celular. Actúa como cofactor
de algunas enzimas, como las ATPasas. Además, como segundo
mensajero está implicado en la fosforilación de proteínas. Su unión
reversible a calmodulina le implica en la señalización celular durante
el desarrollo vegetal. Su deficiencia conlleva pobre desarrollo. Es
primordial mantener una concentración muy baja (del orden de 1 M)
de Ca2+ citosólico, y la planta dispone de numerosos mecanismos de
homeostasis para regular esta concentración, que implican a la
vacuola, pero también al cloroplasto y al retículo endoplasmático.
Pequeños cambios puntuales en el nivel de Ca2+ intracelular forman
parte de muchas rutas de trransducción de señales.
o Magnesio. Se absorbe y permanece como catión Mg2+ y no suele ser
limitante. En caso contrario, la deficiencia produce clorosis, al no
encontrarse en el anillo porfirínico de la clorofila. También se
encuentra en forma libre en el espacio intratilacoidal del cloroplasto,
donde al iluminarse este, pasa al estroma, pudiendo activar a enzimas
tan importantes para la fotoasimilación como la RuBisCo, la
fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa y la glutamato sintasa. Además
interviene en el metabolismo energético formando complejos con el
ATP.
o Silicio. En algunas plantas como Equisetum (donde es el 16% de su
peso seco) o gramíneas se deposita en la pared celular dándole a la
vez rigidez y elasticidad, además de aumentar su impermeabilidad y
ser barrera física contra patógenos. En diatomeas es el
constituyente fundamental de su cubierta.
 Micronutrientes
o Hierro (Fe). Se requiere en cantidad prácticamente de
macronutriente. aunque se puede absorber como ion férrico Fe3+ (Fe
2+
III) es mucho más soluble como ion ferroso Fe (Fe II). Como Fe-
porfirina forma parte de hemoproteínas como citocromos
mitocondriales y cloroplásticos, catalasas o peroxidasas y, como
complejo Fe-S de sulfoproteínas como la ferredoxina, clave en la
fotosíntesis, enzimas de la cadena electrónica mitocondrial, la nitrito
reductasa, la sulfito reductasa o la nitrogenasa (importante en
plantas que establecen simbiosis fijadoras de N2 atmosférico). Su
deficiencia modifica la estructura del cloroplasto y provoca la
llamada clorosis férrica. En suelos básicos la disponibilidad es muy
reducida por lo que en prácticas agrícolas se aplica en forma de
complejos orgánicos (quelatos) asimilables por las plantas.
o Manganeso (Mn). Existe en distintos estados de oxidación. Activa
numerosas enzimas (descarboxilasas, deshidrogenasas, quinasas,
oxidasas...) pero su presencia sólo se ha demostrado en la Mn-
proteína que transporta los electrones desde el agua al fotosistema
II y en la Mn-superóxido dismutasa (SOD) presente en las
mitocondrias, peroxisomas y, en menor medida, en cloroplastos. Su
deficiencia es rara, pues lo puede suplir el Mg, y su toxicidad redica
en la competencia por los sitios de unión del Fe.
o Cobre (Cu). Su deficiencia es rarísima, debido a la poca cantidad en
que es requerido. Como ion cuproso o cúprico forma parte de enzimas
implicadas en procesos redox clave, como la plastocianina implicada
en el transporte electrónico entre los dos fotosistemas, o la
citocromo c oxidasa de la cadena respiratoria. Es componente
dambién de la fenolasa que oxida fenoles durante la biosíntesis de
lignina y, junto con el Zn, de la CuZn SOD mayoritaria en el citosol.
o Cinc (Zn). Como catión divalente está implicado en al menos 80
sistemas enzimáticos redox (NADH-deshidrogenasa, anhidrasa
carbónica, alcohol deshidrogenasa). Forma parte de la CuZn SOD.
También está implicado en la síntesis de triptófano, precursor de
AIA, por lo que su deficiencia conduce a una falta de auxinas, con la
disminucion de la elongación.
o Molibdeno (Mo). En distintos estados de oxidación participa en
reacciones redox formando parte de complejos enzimáticos clave
como el de la nitrato reductasa, el de la xantina oxidasa (implicada
en el catabolismo de bases púricas) o el de la nitrogenasa.
 o Boro (B). En las plantas se encuentra en forma de ácido bórico H3BO3
o, gracias a la capacidad de este de captar grupos OH, como ion
borato B(OH)4-. A pesar de ser establecida su esencialidad en 1923,
es el micronutriente más desconocido. Se ha visto implicado en
numerosos procesos fisiológicos pero aún no se conoce su papel
primario. Puede formar enlaces éster con grupos cis-diol, de donde
parece derivarse su función. Moléculas enlazadas por borato o por
ácido bórico pueden ser funcionales gracias a estos enlaces éster,
como ocurre con el dímero Borato-ramnogalacturonano II, un
componente péctico de la pared celular y, muy probablemente,
glucoproteínas de la membrana. Su deficiencia se manifiesta en
necrosis de los meristemos apicales y su toxicidad en una rigidez y
fragilidad excesiva de las paredes celulares.
o Sodio (Na). Se encuentra como anion monovalente y, aunque algunas
plantas lo tienen en concentraciones muy elevadas (las halófitas) se
ha demostrado su esencialidad sólo para las plantas C4 y CAM, donde
está implicado en la regeneración del fosfoenolpiruvato. Existe
también un requerimiento para la fotosíntesis y otros procesos de
cianobacterias.

Métodos de estudio de la nutrición mineral

El estudio de la nutrición mineral se realiza normalmente en cultivos hidropónicos y

aeropónicos, que permiten controlar de forma precisa la concentración de los
elementos minerales a estudiar el pH y mantener una alta concentración de
oxígeno, especialmente en los aeropónicos.

Las curvas de crecimiento para cada elemento esencial muestran tres

intervalos:

 Zona de deficiencia: apenas hay crecimiento de la planta y un pequeño

aumento en la concentración del nutriente induce un aumento significativo
del crecimiento de la misma.
 Zona de suficiencia: la planta mantiene un nivel óptimo de crecimiento y un
aumento en la concentración del nutriente no produce ningún aumento en el
crecimiento de la misma.
  Zona de toxicidad: Un aumento en la concentración del nutriente provoca
una disminución del crecimiento de la planta. Muchos micronutrientes son
tóxicos a concentraciones bajas.

Estas curvas permiten saber cual es la concentración idónea de cada elemento.

Diagnóstico de nutrición

La deficiencia o toxicidad de un elemento esencial provoca una disrupción en

su funcionalidad. Para cada nutriente y especie se puede determinar su
concentración crítica y su intervalo de suficiencia.

Algunas deficiencias causan síntomas visibles asociadas a cada elemento,

pero atribuir estos síntomas a un elemento determinado no es totalmente preciso,
ya que diferentes deficiencias pueden provocar el mismo síntoma, a veces por
interacciones entre distintos elementos. Un método de estudio más preciso y muy
utilizado es el análisis foliar. Además de este, el análisis de savia permite hacer un
diagnóstico precoz de la nutrición.

Problemas medioambientales, fundamentalmente la salinidad y los metales

pesados son los causantes de importantes alteraciones de la nutrición mineral, ya
que muestran problemas de toxicidad por sí mismos e interfieren en el nivel de
otros elementos esenciales.

Además de determinaciones colorimétricas clásicas, se han desarrollado

otros métodos de análisis más finos, como la espectrometría de absorción atómica,
de emisión de llama, plasma inducido, cromatografía líquida (HPLC) y la
electroforesis capilar, que permiten medir variaciones, incluso del orden picomolar,
de concentraciones de los diferentes elementos. El desarrollo de estas técnicas ha
llevado a aumentar la lista de elementos esenciales para las plantas, como el Ni, ya
que se encuentran a concentraciones óptimas tan bajas que no eran detectables
hasta hace poco tiempo, y seguramente en un futuro se incorporarán otros
elementos, sobre todo metales, a la lista de micronutrientes.

Algunas técnicas ayudan al estudio de disfunciones de algunos elementos.

Los estudios de microscopia son útiles para determinar deficiencias

relacionadas con cambios estructurales.
 Las técnicas bioquímicas permiten estudiar el estado nutricional de aquellos
elementos esenciales para la síntesis o funcionamiento de ciertos enzimas.

Tratamiento de las deficiencias minerales.

Aplicaciones agrícolas

La fertilización del suelo a cultivar ha permitido un gran aumento en la

producción agraria.

La fertirrigación ha aumentado la eficiencia de la fertilización y disminuido

alguno de sus problemas medioambientales.

La utilización de quelatos permite la estabilización de algunos elementos,

que tienden a precipitar en disolución, permitiendo así su utilización por la planta.

Algunos nutrientes minerales, no disponibles en el suelo, pueden aplicarse

directamente en las hojas.

TEMA 8. ABSORCIÓN Y TRANSPORTE MINERAL DE LAS PLANTAS

Salvo el carbono, las plantas terrestres toman los nutrientes minerales del suelo.
Aunque la capacidad de captar nutrientes viene determinada genéticamente, esta
viene limitada fundamentalmente por la disponibilidad de nutrientes en el suelo.
Este es un sustrato físico, químico y biológico muy complejo. Contiene fases
sólidas, líquidas y gaseosas, que influyen e interfieren en la absorción de
nutrientes.

El potencial de las plantas para obtener agua y nutrientes depende también

de su capacidad para desarrollar el sistema radicular, de forma que la raíz en
desarrollo “busque” agua y nutrientes allá donde estén.

Factores que afectan a la absorción de

nutrientes: suelo y raíz
Las partículas sólidas son fuentes de iones, que deben estar disueltos para poder
ser absorbidos por la raíz. Las partículas del suelo tienen en su superficie
predominantemente cargas negativas mayoritariamente de silicatos y aluminatos o
de ácidos orgánicos procedentes de la descomposición de materias vivas. Los
aniones son repelidos por estas cargas y se mantienen disueltos, sin embargo, los
cationes minerales se adsorben a estas superficies, que se convierten en
reservorios de iones. Estos cationes pueden ser reemplazados por otros que
lleguen al suelo, liberándose y reponiendo los que toma la planta (intercambio
catiónico). A mayor capacidad de intercambio catiónico mayor fertilidad del suelo.
Otro factor que influye notablemente en la disponibilidad de nutrientes es el pH,
por su influencia en su solubilidad o en el estado en que pueden ser absorbidos por
la planta.

Además del tamaño y ramificación de las raíces, existen evidencias de que, al

menos en algunas especies, diferentes zonas de la raíz absorben determinados
iones de forma distinta. En general, hay un grado de absorción mayor en la zona
apical, aunque dependiendo del ion y de la especie, puede existir el mismo grado de
absorción en toda la raíz.

Simbiosis planta-microorganismos del suelo.

Micorrizas

Dentro de los factores bióticos del suelo, existe una gran variedad de
poblaciones microbianas (hongos y bacterias fundamentalmente) que, junto con la
planta, constituyen un ecosistema en la zona de influencia de la raíz, denominado
rizosfera. En ella se establecen numerosas interacciones entre la planta y
microorganismos, que responden a exudados radiculares y que pueden causar un
beneficio o una enfermedad a la planta.

Entre las interacciones beneficiosas se encuentran las establecidas con las

PGPR (plant growth promoting rhizobacteria), bacterias que sintetizan factores de
crecimiento para la planta, como hormonas; las simbiosis fijadoras de N2 (que
tendrán un tema específico) y las establecidas con hongos.

Las micorrizas son la interacción mutualista entre plantas y hongos más

importante que se conoce, facilitando la absorción de nutrientes en la raíz al
aumentar el volumen del absorción del suelo.
 Existen dos tipos de micorrizas: ectomicorrizas y endomicorrizas.

En las ectomicorrizas, restringidas a muy pocas plantas, las hifas del hongo
no penetran en las células de la raíz, sino que forman una red apoplástica o red de
Hartig.

Las endomicorrizas son las más abundantes y en ellas el hongo penetra

dentro de las células de la raíz. Las más clásicas son las vesículo-arbusculares (VA),
llamadas así porque las hifas en el citosol pueden desarrollar estructuras de este
tipo.

Tanto en unas como en otras, en estas simbiosis, la planta proporciona

azúcares al hongo y éste facilita a la raíz la absorción de nutrientes del suelo, de
forma que muchas plantas no llegarían a desarrollarse si no estuviesen
micorrizadas. De hecho, más del 80% de las especies están micorrizadas en el
suelo.

Transporte iónico en la raíz

Los nutrientes entran y son transportados en la raíz arrastrados por el

agua, por tanto, por vía apoplástica y simplástica. En cualquier caso, una vez
alcanzada la banda de Caspari, los nutrientes deben entrar dentro del simplasto
para atravesarla. Una vez en el simplasto los nutrientes son vertidos desde el
periciclo o desde las células asociadas al xilema, al interior de este por un
gradiente concentración favorable.

La existencia de las micorrizas confiere ventajas para la absorción de

determinados iones, ya que los sistemas de transporte del hongo para ellos son más
eficaces que los de la raíz. Un ejemplo clásico es el del fosfato. Además, las
endomicorrizas, suponen una vía de entrada al xilema mucho más rápida a la
apoplástica y simplástica.

Transporte pasivo y activo. Ecuación de Nernst

 Sea cual sea la forma de entrada de los iones a la raíz (apoplástica,
simplástica o micorrícica), antes o después, durante su llegada a las células de las
hojas, deben atravesar la membrana plasmática, donde la bicapa lipídica es una
barrera impermeable a ellos. Mecanismos de transporte selectivos y específicos
para determinados iones permiten la entrada y salida de estos a través de la
membrana plasmática.

Debido a la diferente concentración de iones entre ambos lados de la

membrana existe un gradiente no sólo de concentración, sino también de cargas
eléctricas entre las dos caras de la membrana que se denomina “potencial de
membrana”. El transporte de nutrientes (en forma iónica) a través de la membrana
puede llevarse a cabo de forma pasiva (a favor de gradiente) o de forma activa (en
contra de gradiente).

Para saber si un ion específico atravesará la membrana de forma pasiva o

activa se tiene que determinar su “potencial electroquímico” y compararlo con el
potencial de membrana.

El “potencial electroquímico” de un ion depende de sus características

intrínsecas, de su concentración y de las condiciones eléctricas donde se
encuentre, y viene definido por la ecuación de Nernst.

ENj = (RT/zF) * ln (Cej/ Cij)

ENj = Potencial de Nernst para el ion (j)

R = Constante de la ecuación general de los gases (8.31 J K-1 mol-1)

T = Temperatura absoluta (K)

z = Carga del ion (j)

F = Constante de Faraday (96.5 J mol-1 mV-1)

Cej = Concentración del ion (j) en el exterior de la célula

Cij = Concentración del ion (j) en el interior de la célula

Para saber si un ion va a ser transportado activa o pasivamente se debe
comparar el potencial de Nernst para ese ion con el potencial de la
membrana por el que tiene que ser transportado.

N

j = zF (Em - E j)

siendo Em el potencial de membrana.

Si 
j es positivo el transporte hacia el interior de la célula será activo y

hacia el exterior será pasivo.

Proteínas transportadoras de iones

Existen diversos tipos de proteínas transportadoras dependiendo de su función

y del ion transportado.

 Bombas de protones. Son proteínas que expulsan H+ contra gradiente utilizando

ATP como fuente de energía. Su función es la de mantener el potencial de
membrana para favorecer el transporte de otros iones.
 Transportadores. Utilizan el potencial de membrana creado por las bombas de
protones para transportar otros iones. Este transporte puede ser simporte o
antiporte dependiendo de la dirección de los iones involucrados.
 Canales. Son poros selectivos para el transporte pasivo de distintos iones (K+,
Cl-, Ca2+).

Técnicas de estudio del transporte iónico

Las medidas del potencial de membrana en células se llevan a cabo mediante

el uso de cationes lipofílicos, que atravesarán la bicapa y se distribuirán a ambos
lados hasta alcanzar el equilibrio. Conocida la cantidad que queda fuera y aplicando
la ecuación de Nernst se calcula el potencial de membrana. Otro método muy
utilizado radica en el uso de microelectrodos, que dan una medida directa del
potencial de mebrana.
 La técnica de “patch-clamp”, consistente en adherir (sellar) la pipeta de un
microelectrodo a la cara exterior de la membrana, permite estudiar directamente
el transporte específico de ciertos iones a través de la misma.

TEMA 11. FIJACIÓN Y ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO Y EL

AZUFRE

Los hidratos de carbono, que las plantas sintetizan gracias a la fijación de

CO2, sirven de esqueleto para el resto moléculas orgánicas, como
aminoácidos, ácidos nucleicos y lípidos, incluyendo pigmentos, cofactores
enzimáticos, etc. Estas moléculas precisan la incorporación de otros
elementos. Una pequeña cantidad del O2 procedente de la respiración se
incorpora en moléculas orgánicas por un proceso de fijación de oxígeno
llevada a cabo por oxigenasas, como la rubisco en la fotorrespiración, o más
clásicamente, las dioxigenasas (incorporan dos átomos de oxígeno) o las
monooxigenasas (incorporan un átomo de oxígeno). El fosfato,
independientemente de cómo sea transportado tras la absorción radicular,
es incorporado fundamentalmente a ATP y, a partir de él, a otras moléculas
orgánicas por reacciones de fosforilación. Además de estos elementos, las
plantas deben incorporar N para formar moléculas nitrogenadas y S, para
sintetizar fundamentalmente los aminoácidos y azúcares azufrados. La
asimilación de N y S son procesos fotosintéticos puesto que se llevan a cabo
utilizando el poder reductor a través de la ferredoxina reducida de los
electrones procedentes de la cadena fotosintética que los fotoasimilados, el
ATP sintetizado por fotofosforilación y los esqueletos carbonados
obtenidos por fotoasimilación del C, que darán lugar a las síntesis de los
aminoácidos y otros compuestos nitrogenados y azufrados.

El ciclo del nitrógeno y las plantas

El Nitrógeno, aún siendo el elemento más abundante del planeta, sólo

es el cuarto elemento más abundante en la materia viva.
Obviamente, la fuente de nitrógeno para la Biosfera es el nitógeno
molecular N2 de la atmósfera. Las plantas (en general, los organismos
eucariotas) no poseen la maquinaria enzimática para reducir triples enlaces,
como el del N2 atmosférico, como sí hacen con dobles enlaces, como los del
CO2, por tanto, sólo pueden absorber nitrógeno en forma mineral, NO3- o
NH4+, del suelo. A partir de este N, las plantas llevan a cabo la síntesis de
todos los compuestos nitrogenados (p.e. aminoácidos, proteínas, ....).
Estas formas de N asimilable para las plantas pueden provenir de la
lluvia, que puede contener pequeñas cantidades de iones NO3- (procedentes
de la oxidación del N2 por O2 u ozono ayudado por relámpagos o radiación
ultravioleta) y NH4+ (procedentes de combustión industrial, incendios o
actividad volcánica). La materia muerta caída en el suelo posee nitrógeno no
disponible para las plantas, pero los procesos de descomposición bacteriana
de amonificación (NH4+) y nitrificación (NO3-) pueden transformarlo en
asimilable. A su vez, por el proceso de desnitrificación, este nitrógeno
orgánico de la materia muerta también se puede liberar a la atmósfera en
forma de N2.
Pero es el proceso de fijación biológica del N2, llevado a cabo por
algunos tipos bacterianos, el responsable del 90% del nitrógeno obtenido de
la atmósfera para los seres vivo, y es este proceso el principal punto de
regulación del ciclo del nitrógeno.

Fijación biológica del nitrógeno

Junto con la fotosíntesis, la fijación biológica del N2 es un proceso

responsable del mantenimiento de la vida en La Tierra. Por este proceso, el
N2 es transformado en NH4+ en una reacción catalizada por la enzima
“nitrogenasa” exclusiva de los procariotas (organismos diazotrofos,
“comedores de diazoto (N2”).
Se trata de un proceso muy caro desde el punto de vista energético,
cuya estequiometría es:

N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8 e- 2 NH4+ + H2 + 16 ADP + 16 Pi

La nitrogenasa es un complejo enzimático codificado por los genes nif,

constituido por dos proteínas, una Fe-proteína o nitrogenasa reductasa y
una Fe-Mo proteína o dinitrogenasa. La Fdred reduce a la Fe-proteína, ésta
reduce a la proteína Fe-Mo acompañada con la hidrólisis de ATP y la Fe-Mo
proteína reduce a la molécula de N2. La proteína Fe-Mo también puede
reducir a otras moléculas con triples enlaces, como el cianuro y el acetileno
(reacción que se utiliza para cuantificar la actividad).
Ambas proteínas, así como la expresión de los genes nif, son
altamente sensibles al oxígeno, por tanto, la fijación biológica del N2,
requiere condiciones anaeróbicas o microaeróbicas. En la atmósfera
primitiva, los microorganismos fijadores eran altamente competitivos, pero
con la oxigenación de la atmósfera, tuvieron que diseñarse estrategias
preventivas y de protección contra el O2.

Fijación de N2 en vida libre

Los diazotrofos anaerobios (como Clostridium o Desulfovibrio)o

anaerobios facultativos (como Azospirillum o Klebsiella) en vida libre
pueden ocupar nichos ecológicos anaerobios o microaerobios. Algunos son
aerobios estrictos como Azotobacter y desarrollan un incremento en sus
tasas respiratorias para eliminar el O2. Las cianobacterias fueron los
principales responsables de la oxigenación de la atmósfera y contribuyen
enormemente a la fijación de N2. Algunas especies, como Gloeothece,
separan la fijación de nitrógeno (oscuridad) y la fotosíntesis (luz) en el
tiempo, en lo que se cree es el origen evolutivo de los ritmos circadianos.
Las más especializadas son formas filamentosas, como Nostoc o Anabaena,
que contienen células diferenciadas (heterocistos) donde la concentración
de oxígeno se mantiene a muy bajos niveles gracias entre otras
adaptaciones, a una cubierta protectora, a la ausencia de PSII y de Mn,
para evitar el funcionamiento de la fotoliasa. Se cree que este fue también
el primer proceso de diferenciación celular que apareció en la evolución de
los organismos.

Fijación de nitrógeno por simbiosis

Otra gran estrategia para proteger a la nitrogenasa consiste en

resguardarse en otros seres vivos, con los que los organismos fijadores
establecen una relación simbiótica. Según los huéspedes existen simbiosis
de: rizobiáceas (Rhizobium) con leguminosas (Rhizobium), de Frankia con no
leguminosas(plantas actinorrícicas), de Nostoc con algunos hongos
(líquenes), briófitos, gimnospermas y angiospermas y de Anabaena con
algunos pteridofitos como Azolla.
Las simbiosis más conocida son las de las leguminosas y los rizobios y
las actinorrícicas, que resultan en la formación de un órgano mixto llamado
nódulo, normalmente en la raíz, de acceso restringido al oxígeno, donde el
microsimbionte respira compuestos carbonados sintetizados por la planta y
fija N2 a NH4+ útil para la misma. El desarrollo del nódulo simbiótico es el
resultado de una serie de procesos de comunicación molecular entre la
planta y la bacteria que implican: comunicación química y quimiotaxis,
infección, invasión celular y propagación bacteriana, diferenciación de la
bacteria a forma fijadora de N2 (bacteroide en los simbiosomas de nódulos
de leguminosas o vesículas fijadoras de Frankia en algunos nódulos
actinorrícicos) y de los tejidos del nódulo vasculares (comunicados con el
vascular de la raíz) y corticales (barrera contra la difusión de O2).
Los rizobios son aerobios estrictos. La paradoja de necesitar oxígeno
para la respiración y poder fijar N2 se salva gracias a la síntesis en los
nódulos de una hemoproteína transportadora de oxígeno, la leghemoglobina.
Aunque Frankia puede respirar en microaerobiosis, algunos nódulos de
actinorrizas también expresan leghemoglobina.
El amonio producido por fijación de nitrógeno es transportado al
citoplasma de las células nodulares donde es metabolizado hacia la síntesis
de amidas (glutamina, asparragina, ...) a partir de -cetoglutarato o de
ureidos (alantoína, ácido alantoico)., antes de ser exportado al xilema de la
raíz.

Asimilación de nitrato

La absorción de nitrato por la raíz es un proceso de transporte

facilitado y tiene un coste energético.
Las plantas pueden reducir el nitrato absrobido por la raíz y
convertirlo en amonio mediante la combinación de la nitrato (NR) y la nitrito
reductasas (NiR).
La nitrato reductasa reduce el nitrato a nitrito con la siguiente
estequiometría:
NO3- + NAD(P)H + H+ + 3 e- NO2- + NAD(P)+ + H2O
La nitrito reductasa reduce el nitrito a amonio:
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6 e- NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
La mayoría de enzimas nitrato reductasa utilizan NADH, pero algunos
isoenzimas utilizan NADPH. La nitrato reductasa es un homodímero cuyos
monómeros contienen: un grupo FAD, un grupo hemo y un complejo de Mo.
NADH e- FAD Hemo MoCo NO3-
El nitrito es altamente tóxico y debe ser rápidamente reducido por la
nitrito reductasa con electrones donados por la ferredoxina. En tejidos
fotosintéticos, la Fered proviene del transpsorte electrónico fotosintético
mientras que en tejidos no fotosintéticos proviene de la vía oxidativa de las
pentosas fosfato.
La NiR es una proteína monomérica que contiene un centro Fe-S y un
grupo sirohemo.
Fered e- Fe-S sirohemo NO2-
La absorción y asimilación de nitrato está fuertemente regulada. El
-
NO3 induce la síntesis de su propio transportador de membrana. El
transporte de NO3- a través de la membrana es inhibido por NH4+ u otras
formas de nitrógeno reducido como la glutamina. La expresión génica de la
NR y la NiR es inducible por la luz, a través del fitocromo, y por los
fotoasimilados, e inhibible por la glutamina o el glutamato.
La actividad de la NR se estimula por la luz a través de una
fosforilación reversible de la proteína.

Asimilación de amonio

Sea cual sea la forma original de N para la planta, este será antes o después
reducido a amonio. El amonio obtenido por fijación de nitrógeno, reducción
de nitrato, fotorrespiración o catabolismo de proteínas, es altamente tóxico
y debe ser incorporado en forma de aminoácidos.
La metabolización del amonio se lleva a cabo fundamentalmente
mediante dos enzimas, la Glutamina sintetasa (GS) y la Glutamato sintasa
(GOGAT - Glutamina:2-OxoGlutarato AminoTransferasa).
Glu + NH4+ + ATP Gln + ADP + Pi (GS)
+
Gln + 2-oxoglutrato + NADH + H+ 2 Glu + NAD (NADH -
GOGAT)
Gln + 2-oxoglutrato + Fdred 2 Glu + Fdox (Fd -
GOGAT)
 Existen varias isoformas de GS, varias citosólicas y una cloroplástica.
La GOGAT también se encuentra en dos isoformas diferentes. Una requiere
NADH como agente reductor (NADH-GOGAT) y se encuentra
mayoritariamente en tejidos no-verdes. La otra utiliza Ferredoxina
reducida como donador de electrones (Fd - GOGAT) y se encuentra
mayoritariamente en los cloroplastos de los tejidos verdes.
La Glutamato deshidrogenasa (GDH) también se utiliza para asimilar
el amonio.
2-oxoglutarato + NH4+ + NAD(P)H Glutamato + NAD(P)+ + H 2O
(GDH)
Existen también dos isoformas de esta enzima, una cloroplástica y una
mitocondrial.
Finalmente, las reacciones de transaminación incorporan el nitrógeno
en el metabolismo vegetal. Las transaminasas (TA) transfieren los grupos
aminos del glutamato a otros azúcares para llevar a cabo la síntesis de los
aminoácidos aminados.
El transporte del nitrógeno a otros órganos se hace mayoritariamente
en forma de glutamina y asparragina.

Asimilación del azufre

El azufre es un elemento esencial por su presencia en aminoácidos,

como la cisteína, de vital importancia en la formación de puentes disulfuro,
en las proteínas Fe-S transportadoras de electrones o como parte de
muchas proteínas y coenzimas, como el coenzima A.
La mayor parte del azufre es obtenido en forma de sulfato por las
raíz mediante transporte activo utilizando el gradiente protónico creado
por las H+-ATPasa de membrana.
La asimilación del sulfato se lleva a cabo mediante la reducción del
sulfato y síntesis de cisteína como producto final.
El sulfato es activado por ATP produciendo adenosina 5-fosfosulfato
(APS)
Sulfato + ATP APS + PPi
PPi + H2O 2 Pi
La reducción del APS hasta cisteína pude llevarse a cabo por dos vías
distintas:
a) Vía de intermediarios libres, típica en procariotas
APS + ATP PAPS + ADP (APS quinasa)
PAPS + Thiored SO32- + PAP + Thioox (PAPS sulfotransferasa)
SO32- + 6 Fdred H2S + 6 Fdox (Sulfito
transferasa)
H2S + O-acetilserina Cisteína + Acetato (Cisteína
sintasa)

b) Vía de los intermediarios unidos, típica en algas y plantas

Glutationred + APS Tiosulfonato + AMP (APS
sulfotransferasa)
Tiosulfonato + 6 Fdred Tiosulfuro + 6 Fdox (Tiosulfonato
reductasa)
Tiosulfuro + Glutationred + O-acetilserina Cisteína + Glutationox +
Acetato ( Cisteína sintasa)

A partir de la cisteína se sintetizan los demás compuestos azufrados

como la metionina y el glutation. El mecanismo más utilizado es el de la
transulfuración (semejante a la transaminación) mediante transferencia de
grupos tiol.
La asimilación de azufre está fuertemente regulada por la
disponibilidad de sulfato. La disminución en la concentración de sulfato
produce la estimulación de la síntesis de la proteína transportadora de
azufre y el incremento de las actividades de las enzimas ATP sulfurilasa y la
APS sulfotransferasa. Un aumento de la concentración interna de cisteína
provoca una inhibición retroactiva de la serina acetiltransferasa.

TEMA 6. TRANSLOCACIÓN FLOEMÁTICA

La especialización de los órganos en las plantas, para un mejor

aprovechamiento de la energía lumínica, hace necesario un sistema de transporte
de los fotosintatos (mayoritariamente sacarosa) a larga distancia, desde las hojas,
su sitio de síntesis (fuentes) al resto de tejidos no fotosintéticos (sumideros). Ni
los procesos de difusión ni el transporte célula a célula son eficaces para mover
compuestos orgánicos a distancias que oscilan entre unos centímetro y decenas de
metros, y sólo un sistema de flujo provee una cantidad necesaria para satisfacer
los requerimientos de los distintos tejidos.

En el siglo XVII Malpighi demostró que la eliminación de un anillo de la

corteza alrededor del tallo no tiene efecto sobre el transporte ascendente del
xilema, pero produce un hinchamiento en la región superior a este anillo. En 1928,
Mason y Maskell demostraron que el anillamiento interrumpe el transporte
basípeto de azúcares. La demostración de que los elementos cribosos del floema
secretan un fluido rico en azúcares al seccionarlos, llevó a la conclusión de que el
floema es el sistema de transporte de fotosintatos. Los estudios más modernos
utilizan el marcaje radiactivo de productos transportados.

Estructura y características del floema

El transporte floemático se lleva a cabo en las células cribosas en

gimnospermas y los elementos cribosos en angiospermas. Estos últimos están
unidos mediante las placas cribosas formando los tubos cribosos. Los elementos
cribosos carecen de información genética y de ribosomas, conservan alguna
mitocondria modificada, plastoas y algo de retículo endoplasmático. En
angiospermas, tienen una gran abundancia de formas globulares y filamentosas de
proteína P, cuya función es la de cerrar posibles roturas.

Las células de compañía ayudan metabólicamente a las células cribosas y

también cooperan en el transporte de productos del apoplasto a las células
cribosas. Existen tres tipos de células de compañía:

 las células de compañía ordinarias, de paredes lisas, aportan ATP a las

células cribosas durante todo el recorrido del tubo.
 las células de transferencia, con numerosas invaginaciones en la zona de
contacto con el elemento criboso que aumentan la superficie de contacto y
facilitan la acumulación de productos desde el apoplasto.
 las células intermediarias, que presentan numerosas conexiones
plasmodésmicas, que facilitan el transporte simplástico de los fotosintatos
desde las células del mesófilo a las células cribosas.

Composición del fluido floemático

 Los primeros estudios sobre composición del fluido floemático se realizaron
utilizando los estiletes de los áfidos, de forma que, al pinchar estos el floema, el
fluido fluye por su tubo digerstivo. Si se corta el estilete para quitar el insecto, su
extremo sigue exudando durante varios días y se puede obtener fluido sin
contaminar, para su análisis. El líquido floemático presenta las siguientes
características:

 pH elevado, alrededor de 8 (el del xilema oscila entre 5 y 6)

 alto contenido de materia seca (10 – 25%)
 potencial osmótico entre –1 y –3 MPa debido al bajo peso molécular de los
compuestos disueltos
 viscosidad muy elevada

En cuanto a su composición, cerca del 90% de la materia seca corresponde a

azúcares no reductores, y por tanto poco reactivos, como la sacarosa, que es el
más abundante, y derivados de la sacarosa por adición de unidades de galactosa,
como la rafinosa (trisacárido) estaquiosa (tetrasacárido), verbascosa
(pentasacárido) y ajugosa (hexasacárido). También puede haber, en algunas
familias, alditoles como el manitol, o el sorbitol.

El nitrógeno se transporta en forma de aminoácidos (glutamato o aspartato) o

en su forma amida (glutamina o asparagina).

El K+ es el ion más abundante, aunque otros cationes también están presentes.

El floema también es la vía por la que se transportan sustancias sistémicas, no

propias de las plantas, como herbicidas, plaguicidas, y partículas virales.

Vías y dirección del transporte floemático

La velocidad del flujo floemático oscila entre 30 y 150 cm/h y la dirección

de transporte de asimilados fotosintéticos va desde las “fuentes” a los
“sumideros”.

Las fuentes principales son generalmente las células fotosintéticas. Otros

tejidos pueden tener el papel de fuentes si deben transportar productos
guardados como reserva (tallos y raíces de reserva, tubérculos, semillas).
 Los sumideros son tanto las células de la raíz como las de los frutos o las de
cualquier tejido no-fotosintético que necesita sacarosa para mantener su
metabolismo. Los sumideros compiten por los fotoasimilados, de ahí que prácticas
agrícolas comunes como el despuntado (eliminación de brotes) o el aclareo de
frutos, destinadas a eliminar competencia, ayuden al cuajado y engorde de los
frutos restantes.

El carácter de fuente y sumidero de un órgano puede variar durante la

ontogenia. Así por ejemplo, las hojas aún no expandidas son sumideros de
productos procedentes del resto de la planta. Cuando la hoja completa su
expansión y es fotosintéticamente activa, se convierte en fuente. Lo contrario
ocurre con las raíces napiformes. Primero son sumideros y después, durante el
periodo de floración y fructificación, fuentes que proveen a estos órganos.

Carga y descarga de las sustancias transportadas en el floema

El movimiento de los fotosintatos desde las células del mesófilo hasta el

floema se realiza por los plasmodesmos a favor de gradiente de concentración. La
“carga” de los productos fotosintetizados desde las células del mesófilo
fotosintético a las células cribosas implica acoplamiento energético (en forma de
ATP o de gradiente protónico), ya que en el elemento criboso, la concentración de
ellos es mayor, y se hace en contra de gradiente. La carga puede llevarse a cabo a
través del simplasto (carga simplástica) o a través de una combinación simplasto-
apoplasto (carga apoplástica).

La descarga de fotosintetizados desde el floema a las células del sumidero

implica la salida de los compuestos fotosintetizados de las células cribosas, su
transporte a corta distancia hacia las células receptoras y su acumulación como
reservas o su consumo.

La descarga del floema también puede ser apoplástica o simplástica. La vía

apoplástica está más establecida en tejidos de reserva y acumuladores, mientras
que la vía simplástica es más predominante en células receptoras de tejidos
consumidores. En semillas, donde no existe conexión celular entre los tejidos
maternos y el embrión, hay primero un liberación simplástica en las cubiertas
seminales, y un transporte simplástico a lo largo de ellas, seguido de una liberación
apoplástica a la cavidad seminal, donde son tomadas por las células del endospermo
o del embrión. Durante la descarga apoplástica, la sacarosa podría metabolizarse
en el apoplasto antes de entrar en la célula receptora.

Mecanismo de transporte floemático: Modelo de

flujo por diferencial de presión

La velocidad de transporte del floema (aprox. 1m/h de media) es demasiado

alta para explicar el transporte por difusión.

La teoría de flujo por presión descrita por Münch parece ser la más
aceptada en la actualidad. Según esta teoría el gradiente de presión, generado por
ósmosis, existente entre la fuente y el sumidero es el causante del flujo
transportador de asimilados fotosintéticos. La elevada concentración de azúcares
provoca la entrada masiva de agua desde el xilema en las fuentes, provocando una
presión sobre las paredes, que aumentan el potencial de presión, impulsando el
agua, con los asimilados, hacia los sumideros, donde la presión es menor que en las
fuentes pero mayor que en el xilema; el agua sale y vuelve al xilema.

La competencia entre los distintos sumideros implica que aquel que pueda
provocar el mayor gradiente de presión recibirá mayor cantidad de flujo
floemático y, con ello, mayor cantidad de fotoasimilados. La fuerza de un sumidero
es directamente proporcional a su tamaño y su actividad, aunque de forma
indirecta, las hormonas vegetales también parecen jugar un papel, en el control de
la distribución de fotoasimilados hacia los sumideros.

Aunque frecuentemente se ha cuestionado esta teoría, hasta ahora, las

observaciones experimentales parecen corroborarla en angiospermas. Los cálculos
realizados a partir de medidas del gradiente de presión en el estilete de áfidos
indican que es suficiente para explicar la velocidad del flujo. Para ello, los poros de
las placas cribosas deberían estár totalmente abiertos y la microscopía así parece
indicarlo. Según el modelo, el transporte no puede ser bidireccional, y hasta ahora
no se ha encontrado que lo sea.

En gimnospermas, los poros a veces están llenos con membranas del retículo
endoplasmático liso, pero no sabe si es un artefacto experimental. De ser cierto, el
mecanismo de transporte en gimnospermas podría ser distinto al de angiospermas.

TEMA 14. EL LENGUAJE DE LAS PLANTAS. INTRODUCCIÓN AL

METABOLISMO SECUNDARIO
El metabolismo intermediario primario, que incluye la síntesis de los metabolitos
primarios, es imprescindible y altamente homogéneo entre todas las especies,
etapas de crecimiento y tejidos. El metabolismo secundario es mucho más
heterogéneo entre las diferentes especies, las diferentes etapas de crecimiento y
los diferentes tejidos, y algunas de sus rutas pueden ser imprescindibles en
ciertas situaciones ecofisiológicas.

Las funciones de los productos del metabolismo secundarios son muy

diversas, fundamentalmente relacionadas con la comunicación entre distintas
partes de la planta y de esta con otros seres vivos: atraer insectos polinizadores,
inhibir el crecimiento de plantas vecinas, proteger la plantas de insectos
devoradores o infecciones, dar resistencia física a la planta o ejercer de
transmisor de señales entre diferentes tejidos de la planta.

El metabolismo secundario utiliza siempre como sustratos a los productos

del metabolismo primario. Según el tipo de sustrato a partir del cual son
sintetizados y de sus vías de síntesis, se distinguen distintas clases de metabolitos
secundarios. Muchos de estos productos son sintetizados por las plantas, y
resultan esenciales en la dieta de los animales. Además, muchos de ellos son de
gran importancia económica para el hombre.

Cutina, suberina y ceras

Para limitar la pérdida de agua, las plantas disponen de cutina, suberina y

ceras en la superficie de contacto con la atmófera. Estos compuestos son
altamente hidrofóbicos y son los componentes principales de la cutícula.

La cutina y la suberina están formadas a base de largas cadenas de ácidos

grasos. Las ceras son complejos lipídicos muy hidrofóbicos que dificultan la pérdida
de agua.

Terpenos
 Los terpenos juegan un papel defensivo importante, al ser tóxicos para los
depredadores de las plantas. Todos ellos tiene como precursor la molécula de
isopreno (1,3-butadieno).

Se clasifican en función del número de unidades de isopreno que componen

el terpeno: siendo 2 el mínimo (monoterpenos), 4 (diterpenos) 6 (triterpenos)...

Existen dos vías de síntesis de los terpenos: La vía del ácido mevalónico y la
vía del 3-PGA/piruvato.

En la vía del ácido mevalónico, tres moléculas de acetil-CoA (Ac-CoA)

forman una molécula de ácido mevalónico.

El ácido mevalónico es pirofosfatado, descarboxilado y deshidratado para

dar lugar al isopentenil pirofosfato (IPP) o isopreno activo.

A partir del IPP y su isómero “dimetil alil pirofosfato (DMAPP)” se

construyen todos los terpenos. La única diferencia entre ellos es el número de
unidades de isopreno.

DMAPP + IPP Geranil PP (GPP) Monoterpenos

GPP + IPP Farnesil PP (FPP) Sesquiterpenos

FPP + IPP Geranil Geranil PP (GGPP) Diterpenos

FPP + FPP Triterpenos y esteroides

GGPP + GGPP Tetraterpenos

Monoterpenos (C10): Los monoterpenos tienen una gran importancia defensiva

(pinene,...). Asimismo, los monoterpenos forman parte de los aceites esenciales
volátiles (limoneno, mentol, timol, etc...) de importante utilidad humana.

Sesquiterpenos (C15): Los sesquiterpenos pueden ser cíclicos o acíclicos. Entre

ellos se encuentran el ácido abscísico (hormona vegetal). También tienen un papel
importante en la defensa debido a su sabor amargo.

Diterpenos (C20): Los diterpenos también son importantes para la defensa de los
depredadores. Las resinas de los pinos contienen una gran cantidad de diterpenos.
Uno de los diterpenos más importantes en aplicaciones médicas es el taxol por sus
propiedades anticancerígenas.

Triterpenos (C30): En el grupo de los triterpenos se encuentran los esteroides, de

gran importancia farmaceutica (p.e. los glucósidos cardiotónicos). También tienen
función repelente de los insectos (limonoides). Constituyen una parte importante
de las membranas biológicas (esteroles). Las saponinas también tienen importancia
económica.

Politerpenos ([C5]n): Los carotenos y las xantofilas (tetraterpenos) tienen un papel

vital en la fotosíntesis y en la protección de la planta del exceso de luz. El caucho
es un producto del metabolismo secundario de alta importancia económica para el
hombre.

Fenoles

Los fenoles son compuestos con un grupo fenólico en su molécula. La síntesis

de fenoles se lleva a cabo por dos vías:

1. la vía de los policétidos (bacterias y hongos).

2. la vía del ácido siquímico (plantas).

Eritrosa-4-fosfato
PEP Glucólisis
(vía pentosas-fosfato)
Vía del ácido siquímico Acetil-CoA

Fenilalanina Vía del ácido malónico

Ác. cinámico
Ácido gálico

Fenoles simples Flavonoides Fenoles varios

Lignina Taninos condensados
Taninos

hidrolizables
 La fenilalanina es el intermediario principal de la síntesis de la mayoría de
los fenoles. La fenilalanina liasa (PAL) es la enzima más importante de la vía. La PAL
puede ser regulada por factores ambientales como la abundancia o escasez de
nutrientes, la luz o por diversas infecciones. El punto más fuerte de regulación es
su propia transcripción.

Los fenoles se distinguen en diferentes grupos:

1. Fenoles simples: Compuestos de un sólo anillo fenólico.

2. Ligninas: Polímeros de fenoles simples.
3. Flavonoides: Compuestos de dos anillos fenólicos unidos por una cadena de tres
carbonos. Se subdividen en base al grado de degradación.
3.1) Antocianinas

3.2) Flavonoles

3.3) Isoflavina

4. Taninos:
4.1) Taninos condensados: Polímeros de flavonoides.

4.2.) Taninos solubles: Derivados del ácido gálico.

Los aminoácidos aromáticos (triptófano, fenilalanina y tirosina) producidos

por la vía del ácido siquímico no son sintetizables por las especies animales por
faltarles esta ruta de síntesis. Es por ello que son indispensable para la dieta
animal.

Los fenoles simples tienen funciones ecológicas importantes. (p.e. alelopatía,

defensa) y económicas (ácido salicílico, cafeico).

Los polifenoles contribuyen al sabor, color y aroma de muchos alimentos y

bebidas (p.e. té, cerveza, vino).
 Las ligninas tienen una función estructural de sostenimiento importante
(pared celular, xilema) y de defensa contra depredadores. La síntesis de la lignina
es muy compleja y su conocimiento es todavía muy bajo.

Los antocianos son pigmentos coloreados con un papel importante en la

atracción de insectos polinizadores (p.e. antocianinas)

Los flavonoides tienen también una función de atracción de insectos

mediante la absorción de la luz ultravioleta.

Otra función de los flavonoides es la de facilitar la interacción entre las

raíces y las bacterias fijadoras de nitrógeno para dar lugar a la nodulación.

Los taninos tienen función defensiva al ser tóxicos para los herbívoros

Alcaloides

Los alcaloides son moléculas que contienen nitrógeno y, generalmente se

sintetizan a partir de aminoácidos como aspartato, ornitina, lisina, tirosina o
triptófano. Tienen una gran importancia económica para el hombre (nicotina,
morfina, cocaína, cafeína).

Sus funciones son variadas: reserva de nitrógeno, defensas contra ingestión

herbívora o señales intercelulares o intertisulares.

Los alcaloides se pueden clasificar según el aminoácido del que se originan:

1. alcaloides verdaderos: Formados por descarboxilación del aminoácido.

1. Derivados de la ornitina y lisina (p.ej. esparteína)
2. Derivados de la fenilalanina y tirosina (p.ej. morfina)
3. Derivados del triptófano (p.ej. quinina)
4. Derivados del ácido mevalónico
2. protoalcaloides: Derivados de aminoácidos o aminas biógenas. Son aminas
aromáticas (p.ej. colchicina, taxol).
3. pseudoalcaloides: No proceden de ningún aminoácido, sino que incorporan el
grupo amino a estructuras preformadas (cicuta).

TEMA 15. INTRODUCCIÓN AL DESARROLLO VEGETAL

El conjunto de cambios graduales y progresivos que tienen lugar durante la
elaboración del cuerpo de una planta, y que la capacitan para desarrollarse
plenamente en su ambiente, se denomina desarrollo o morfogénesis. En el control
del desarrollo de las plantas están involucrados, los genes de la planta, la
disponibilidad de nutrientes, las hormonas vegetales y factores ambientales como
la luz y la temperatura.

El desarrollo comprende dos procesos: el crecimiento, de carácter

cuantitativo y la diferenciación, de carácter cualitativo. La célula única del zigoto
llega a formar un embrión en el que, después de la germinación, se lleva a cabo la
diferenciación celular para dar lugar a los diversos tejidos de la planta.

El crecimiento incluye tanto división como expansión celular. El control de la

división celular reside en el ciclo celular, que viene regulado por factores internos,
con la participación de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas (CDKs), y por
estímulos externos, entre los que destacan los de carácter hormonal. La expansión
celular ocurre por una mayor extensibilidad de la pared, con intervención de
expansinas, endoglucanasas, etc., y un aumento en la presión de turgencia. Esta
extensión se convierte en irreversible una vez que la pared recupera su rigidez. A
su vez, el tamaño celular regula también la frecuencia de división. De hecho, en
citocinesis asimétricas, la célula hija más voluminosa entra en mitosis antes que la
de menor volumen.

Para que el cuerpo de la planta se desarrolle es necesario un proceso de

diferenciación celular, en que las células se especialicen para formar parte de un
órgano concreto. Este proceso depende básicamente de la expresión diferencial de
los genes. Estas células perderán la capacidad de convertirse en células de
crecimiento pero podrán dar lugar a células de órganos especializados. Aun así, a
diferencia de la mayoría de las células animales, muchas células vegetales son
totipotentes, de tal forma que, prácticamente a partir de esquejes de cualquier
órgano, se puede regenerar una nueva planta. Las células tienen capacidad
(competencia) para reconocer unos tipos de señales (hormonales y/o
medioambientales) que activan una ruta particular de diferenciación y especifican
el destino celular (determinación). Esta determinación celular es menos estable en
células vegetales que en animales. La división celular (la posición que ocupa una
célula meristemática), muchas veces asimétrica, y la comunicación entre células a
través de plasmodesmos controlan la diferenciación celular. Sin embargo, a medida
que esta progresa, las células van perdiendo estas conexiones, y señales de otra
naturaleza deben tomar el relevo. Aunque aún desconocidas, en algunos sistemas
parecen residir en moléculas de la pared celular.

Ciclo vital de las plantas

En eucariotas fotosintéticos sencillos, como algunas algas unicelulares, el ciclo vital

lo constituye simplemente la multiplicación vegetativa por mitosis y crecimiento de
las células hijas. Sin embargo, el ciclo vital de vegetales más complejos pasa por el
fenómeno de alternancia de generaciones con formas de reproducción distintas: el
esporofito, que generará esporas, y el gametofito, a partir del cual se formarán los
gametos. Ambas generaciones pueden estar formadas por individuos
morfológicamente distintos e independientes, como en los helechos, o íntimamente
unidos, como en los briofitos, en que el esporofito vegeta sobre el gametofito, y en
las plantas espermatofitas (con semillas) en que los gametofitos están muy
reducidos e incluidos en el esporofito (en estróbilos o piñas en las gimnospermas y
en flores en las angiospermas).

En estas últimas, el gametofito femenino coincide con el contenido del saco

embrionario maduro (dentro de piñas en las gimnospermas o del pistilo en las
angiospermas), y el gametofito masculino lo forman el grano de polen y en
angiospermas, además, su tubo polínico. El ciclo vital en las espermatofitas pasa
por la embriogénesis, germinación de la semilla, la formación de la plántula, el
desarrollo vegetativo hasta planta adulta, el desarrollo reproductivo (floración o
desarrollo de estróbilos y formación de gametos) y nuevamente embriogénesis (con
fructificación en las angiospermas). La senescencia es la última etapa de la vida de
la planta entera o de alguno de sus órganos (hojas, flores, frutos) o algún grupo de
células dentro de estos.

Embriogénesis

La embriogénesis, que tiene lugar dentro del saco embrionario del óvulo en
espermafitas, es el proceso que inicia el desarrollo de la planta. Comienza
normalmente con la fecundación de la célula huevo del saco embrionario con una
célula espermática del polen, para formar un zigoto. En las angiospermas tiene
lugar una doble fecundación. A la formación del zigoto acompaña la unión de una
segunda célula espermática del grano de polen con dos núcleos polares del saco
embrionario, para constituir un núcleo triploide a partir del cual se desarrolla el
endospermo, tejido de reserva alimenticia para el embrión. Además, otras
estructuras del saco embrionario completarán la formación de una semilla. En
algunas especies (dicotiledóneas), el endospermo se reabsorbe antes de
completarse el desarrollo de la semilla.

En plantas, el embrión es un tanto rudimentario, constituido por un eje

embrionario y, en dicotiledóneas, dos cotiledones que sustituyen en su función al
endospermo, pero aún no contiene los tejidos y órganos de la misma, a diferencia
de los embriones animales.

No obstante, en el embrión está establecido el plan de desarrollo del cuerpo

de la planta, prácticamente determinado por la distribución espacial de las células.
Así, la embriogénesis vegetal determina la distribución apical-basal (células que
darán lugar a la raíz y al tallo) y la distribución radial de los tejidos que formarán
parte de raíz o tallo. La expresión génica diferencial determinará la futura
diferenciación celular.

La embriogénesis establece también los futuros meristemos primarios, que

permitirán el crecimiento continuo de la planta. No obstante, estos meristemos
sólo serán activos tras la germinación, cuando también se desarrollarán los
meristemos secundarios o laterales darán lugar a los tejidos vasculares como el
xilema y el floema.

Desarrollo de la raíz

La raíz se desarrolla a partir del meristemo primario radicular. Durante su avance

en el suelo, se encuentra protegido por una caliptra. Por división celular anticlinal
(perpendicular a la dirección de la raíz) y posterior expansión se originan filas de
células unidireccionales. Sólo una minoría de células se divide en forma periclinal
(paralela a la raíz) dando lugar a una nueva columna de células.

En la raíz que se pueden definir cuatro zonas de desarrollo:

 columela: región central de la caliptra.

 zona meristemática: zona de máxima división celular.
 zona de elongación: en que las células se expanden rápidamente. La división
celular es menor pero el crecimiento mucho mayor.
  zona de maduración: el crecimiento celular es mucho menor y las células
comienzan a especializarse.

Desarrollo del tallo

El crecimiento del tallo es en dirección opuesta al de la raíz, en busca de la luz para

llevar a cabo la fotosíntesis. La estructura y desarrollo del meristemo apical del
tallo es mucho más complejo que el de la raíz. El meristemo apical del tallo se
divide lateralmente en varias zonas:

 meristemo central: cuyas células inician el desarrollo del tallo.

 meristemo periférico: origina los primordios de los órganos laterales.
 meristemo medular: origina la médula del tallo y los tejidos
vasculares.
La actividad repetitiva de este patrón de regiones meristemáticas genera
un desarrollo por sucesión de unidades, llamadas fitómeros. En cada fitómero se
desarrollará un nudo, que llevará unida una o varias hojas, en cuya región axilar se
localizará un meristemo axilar (yema), y un entrenudo.

La especialización celular viene regulada genéticamente aunque la

localización de las células dentro del primordio también tiene un papel importante
en su especialización.

Regulación hormonal y ambiental

El desarrollo de una planta, más aún en un medioambiente cambiante,

requiere la acción coordinada de células y tejidos, que tiene lugar gracias a los
procesos químicos relacionados con las hormonas vegetales.

A diferencia de los animales, las plantas no disponen de glándulas

endocrinas, sino que cada órgano puede sintetizar hormonas, aunque de forma y
manera diferente. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de
cambios en la concentración hormonal y en la sensibilidad de los tejidos para las
mismas.

Existen cinco grupos de hormonas totalmente aceptados: auxinas,

giberelinas, citoquininas, acido abscísico y etileno. También existen otros tipos de
moléculas (ácido salicílico, poliaminas, ácido jasmónico, ...) que parecen tener una
función hormonal, pero todavía están en discusión.

Las hormonas vegetales también juegan un papel importante en la recepción

de estímulos ambientales. Las células deben percibir la señal hormonal, generar y
transmitir la señal a la célula (transducción) y finalmente responder al estímulo
hormonal (cambio bioquímico). La señal hormonal se percibe por proteínas, de
membrana o solubles. Estas proteínas se unen a la hormona formando un complejo
hormona-proteína. La transducción se lleva a cabo por cascadas de proteín quinasas
y/o por segundos mensajeros. El control hormonal puede ser simple, cuando sólo
interviene una hormona, o normalmente, múltiple cuando el efecto es causado por
una interacción de hormonas. De ahí que la regulación de muchos procesos del
desarrollo venga determinada por el balance de distintos grupos hormonales.

TEMA 16. FOTOMORFOGÉNESIS

Las plantas crecidas en oscuridad presentan coloración pálida y un desarrollo del

tallo anormalmente alto y delgado, comparadas con las plantas verdes crecidas en
luz. A este desarrollo se le llama crecimiento etiolado. La aplicación de una pequeña
cantidad de luz revierte la etiolización. Además de ser la base energética para la
síntesis de fotoasimilados, la luz también induce toda una serie de procesos
denominados “fotomorfogénicos”.

Percepción de la luz: Fotorreceptores

La planta necesita saber la cantidad, calidad y duración de la luz para

poderse adaptar y aprovecharla. Los fotorreceptores son un conjunto de pigmentos
capaces de absorber ciertas longitudes de ondas específicas. Además de los
pigmentos fotosintéticos, en las plantas se han identificado tres grupos de
fotorreceptores según las longitudes de onda que absorben:

 Fitocromos, receptores de luz roja (600 – 700 nm) y de luz roja lejana (700 –
800 nm)
 Criptocromos, receptores de luz azul (400 – 500 nm) y de luz ultravioleta A
(320 – 400 nm)
 Fotoreceptores de luz ultravioleta B (280 – 320 nm)
 Los fotorreceptores más importantes en los procesos morfogenéticos son
los que absorben la luz roja y la azul.

Respuestas a la luz roja: Fitocromos

Las primeras evidencias de la existencia de un receptor de luz roja se

tuvieron en los años 1930, al observar que la germinación de las semillas de lechuga
era estimulada por esta luz (650-680 nm), mientras que era inhibida por luz roja
lejana (710-740 nm). Utilizando experimentos con iluminación alternativa, se
descubrió que el efecto era reversible y que la última luz utilizada era la que
producía el efecto. Un pulso de luz roja a semillas tratadas con luz roja lejana
inducía la germinación y un pulso de luz roja lejana a semillas tratadas con luz roja
la inhibía. Frente a la interpretación de la existencia de dos fotorreceptores, se
demostró la existencia de uno único, reversible, con dos formas interconvertibles,
una receptora de luz roja y otra receptora de luz infraroja, con efectos opuestos.

Los fitocromos son cromoproteínas (de color azul) formando un dímero con
un peso molecular alrededor de los 120 kDa cada subunidad. Son una combinación
entre una proteína y un cromóforo azul (fitocromobilina) con estructura de
tetrapirrol de cadena abierta, que es sintetizado en los plastidios. Al recibir la luz
roja o infrarroja el cromóforo sufre una isomerización cis-trans, que induce
cambios conformacionales en la proteína.

Las dos formas fotoconvertibles del fitocromos son: Pr (absorbe en el rojo,

es estable e inactiva) y Pfr (absorbe en el rojo lejano, es lábil y activa)

luz roja

Pr Pfr Acción biológica

luz roja lejana

La proporción de Pfr del total del fitocromo existente (Pfr/Ptotal) se

denomina “estado fotoestacionario” y determina la acción fisiológica pertinente y
el grado de la misma. El espectro de la luz recibido por la planta determinará el
estado fotoestacionario, permitiendo a la planta ajustarse a las condiciones de luz
ambientales. Una planta aún por emerger del suelo tendrá una estado
fotoestacionario de cero (todo el fitocromo estará en forma inactiva Pr, mientras
que en una planta a pleno sol será máximo (aproximadamente el 70%). La sombra
producida por plantas vecinas podrá hacer variar la proporción de Pfr, lo que dará
idea a la planta del sombreado y causará un efecto fisiológico de respuesta.

Las respuestas inducidas por el fitocromo se clasifican según la cantidad de

luz necesaria para que se lleven a cabo:

 VLFR (respuestas de flujo muy bajo). Precisan una cantidad muy pequeña de
luz roja para iniciarse. La estimulación del crecimiento del epicótilo en
plantas etioladas o la inducción de la germinación de semillas de algunas
especies, como Arabidopsis, son ejemplos de estas respuestas. Una vez
inducidas, las respuestas a muy bajo flujo no son fotorreversibles.
 LFR (respuestas de bajo flujo). La mayoría de las respuestas conocidas del
fitocromo son de este tipo. Estimulación de la germinación en plantas como
la lechuga, el enverdecimiento o el movimiento foliar. Son respuestas
reversibles, dependiendo del estado estacionario.

Tanto las VLFR como las LFR dependen de la recepción de una cierta
cantidad de fotones. Un pulso de luz débil inducirá una VLFR y, si persiste durante
un tiempo largo, la cantidad de luz percibida inducirá una LFR. Cortos pulsos de luz
más intensa también inducirán LFR.

 HIR (respuestas de alta irradiancia). Estas respuestas son irreversibles

y proporcionales a la intensidad de luz (se requiere siempre una alta
intensidad para inducirlas, de ahí que se llamen respuestas de irradiancia
y no de flujo). Entre ellas están la síntesis de antocianina, inducción de
la floración en algunas especies, apertura del gancho plumular o la
expansión de cotiledones. En plantas etioladas, las HIR se inducen a
altas irradiancias tanto en el rojo como en el rojo lejano e incluso en el
ultravioleta-A. En plantas verdes, sólo se inducen a irradiancias en el
rojo.

Se han identificado hasta 5 tipos de fitocromo (A, B, C, D, E), codificados

por diferentes genes. Los más conocidos son el tipo I (o A), que presenta una
forma Pfr altamente inestable (se destruye tras 1-2 horas de iluminación con luz
roja lejana), y puede ejercer su acción a estados fotoestacionarios bajos y tipo II
(o B) con una forma Pfr bastante más estable, que ejerce su acción cuando se haya
en proporciones relativamente elevadas. En plantas etioladas la proporción de
fitocoromo tipo I es mayoritaria, mientras que en plantas verdes, la proporción de
ambos es aproximadamente la misma. Se ha podido demostrar que el fitocromo tipo
I es responsable de las respuestas VLFR y HIR, mientras que el fitocromo B lo es
de las LFR.

El fitocromo se expresa de forma diferencial en los distintos tejidos, y

aparece a mayor concentración en las zonas de mayores cambios de desarrollo,
como los meristemos apicales del epicótilo y de la raíz, yemas, o el ápice del
coleóptilo en cereales, es decir, en tejidos jóvenes y con células aun
indiferenciadas.

Mecanismo de acción del fitocromo

Las respuestas mediadas por el fitocromo pueden ser rápidas (a corto

plazo) y lentas (a largo plazo).

En las respuestas rápidas el fitocromo induce cambios en los potenciales de

membrana y en los flujos de iones a través de las mismas. En las respuestas a largo
plazo, los fitocromos regulan la transcripción de numerosos genes, como los genes
involucrados en la desetiolación de la planta, la síntesis de clorofilas y de RuBisCo o
la síntesis de los complejos de absorción de luz (LHC). El fitocromo actúa a través
de múltiples rutas de transducción, que pueden ser reguladas por la acción de otros
fotoreceptores.

Implicaciones ecológicas

Además de los efectos descritos sobre la germinación de semillas de

algunas especies y la desetiolación de las plántulas, los fitocromos regulan otros
procesos relacionados con el ambiente en que se desarrolla la planta:

 Ritmos circadianos (del latín “circa diem”, aproximadamente un día).

Procesos metabólicos como la evolución del oxígeno y la respiración, o
 movimientos de las plantas, como las nictinastias, siguen ciclos rítmicos
de máximos y mínimos normalmente con un período regular de 24 h.
Entre otros moduladores, este reloj biológico es controlado por la luz,
vía fitocromo.
 Adaptación a condiciones cambiantes de luz/sombra: En respuesta a
relaciones variables de luz roja/roja lejana, varía la proporción Pfr/Pr.
Este efecto sirve a las plantas como sensor del sombreado provocado
por plantas vecinas. Existen plantas que muestran una respuesta de
“evitar la sombra” (plantas de sol); cuando la sombra aumenta, baja la
proporción de Pfr y se estimula el crecimiento del tallo. Una vez en
ambiente soleado, aumenta la expansión foliar. En plantas adaptadas a
vivir en la sombra, la disminución de la forma Pfr del fitocromo no
estimula la elongación apical; por el contrario se desarrollan más
ramificaciones y aumenta la expansión foliar.

Como se puede observar, muchos de los procesos controlados por el

fitocromo son modificados también por la acción hormonal. Existe relación
directa entre la fotomorfogénesis y los niveles hormonales.

Respuestas a la luz azul: Criptocromos

Las respuestas a la luz azul son variadas e incluyen:

 el fototropismo, por alteración de los niveles de auxinas.

 la inhibición de la elongación del tallo.
 la estimulación de la apertura estomática.
 la regulación osmótica de las células de guarda.
 el movimiento de las hojas siguiendo al sol.
 el movimiento de cloroplastos dentro de la célula.
 las activaciones de ciertos genes relacionados con el crecimiento.

Se han identificado dos tipos de criptocromos, 1 y 2, como proteínas

solubles con cromóforos tipo flavina y pterina. Además, las plantas poseen otros
receptores de luz azul, como las fototropinas, que colaboran en el fototropismo y
en los movimientos de los cloroplastos, o carotenoides como la zeaxantina, que,
además de formar parte del ciclo de las xantofilas en cloroplastos, está implicada
en la percepción de la luz azul por las células guarda de los estomas.

Los mecanismos de acción varían dependiendo del efecto fisiológico

producido. La fosforilación proteica parece ser responsable de las diferentes
concentraciones de auxinas presentes durante el fototropismo. La despolarización
de la membrana citosólica sería la causa de la inhibición de la elongación de las
células del tallo. La estimulación de una bomba H+-ATPasa induciría los cambios
osmóticos en las células guarda de los estomas, causando su apertura. Asimismo, la
luz azul provoca cambios en el metabolismo de los azúcares en las células de guarda
inhibiendo la síntesis de almidón y estimulando la formación de malato.

Tema 17. Auxinas

Las auxinas fueron las primeras hormonas descubiertas en plantas. El primer

indicio de su existencia se derivó de estudios relacionados con los tropismos. Los
experimentos de Darwin (1880), Boysen-Jensen (1913) y Paál (1919) sobre
curvatura de coleóptilos de gramíneas en respuesta a la luz, llevaron a postular la
existencia de sustancias que se moverían de forma polarizada y transmitiría la
señal lumínica desde el ápice hacia la parte basal del coleóptilo. Llamaron a esa
sustancia auxina, del griego “auxein” (crecer), pues uno de sus principales papeles
es regular la elongación de tallos jóvenes. Hasta pasado el año 1930 no se
descubrió la estructura de la primera auxina: el ácido indolil-3-acético,
comúnmente indolacético o AIA.

Biosíntesis, transporte y metabolismo

El AIA es la principal forma de auxina natural sintetizada en plantas, aunque hay

toda una familia de compuestos con efectos parecidos. No obstante, dentro de la
familia de las auxinas hay sustancias bastante diferentes al AIA. También hay
auxinas sintéticas, como el ácido 2-4-diclorofenoxiacético (2,4-D), con aplicaciones
comerciales.
 La característica estructural principal de todas las moléculas con actividad
auxina es que, a pH neutro, tienen una fuerte carga negativa en un carboxilo
separada de una carga residual positiva por una distancia de 0.55nm. Esta
separación de carga parece ser esencial para la actividad de la auxina.

Existen varias vías de síntesis del ácido indolacético (AIA) dependientes de

su principal precursor, el triptófano. Existen también vías de síntesis del AIA no
dependientes del triptófano, como la del indol-glicerofosfato, aunque todavía están
bajo estudio y su importancia relativa todavía desconocida.

Las auxinas pueden ser transportadas por el floema de forma apolar. El AIA
se sintetiza principalmente en el ápice de las yemas, y se transporta polarmente
hacia la raíz a través de las células parenquimáticas asociadas al tejido vascular.
Una vez llegada al tejido receptor, el transporte de las auxinas es a través de las
células de forma polar, activa y unidireccional con el consiguiente consumo
energético. De acuerdo con un modelo quimiosmótico, el gradiente de pH entre la
pared celular (pH~5) y el citoplasma (pH~7) facilita la entrada de la forma
reducida de las auxinas (AIAH) a través de la membrana citoplasmática, mientras
que impide la salida de la forma oxidada de la auxina (AIA) de la célula. Esta se
lleva a cabo a través de transportadores específicos situados en la parte basal de
la membrana celular.

La respuesta de la planta a las auxinas para un tejido determinado depende

de su concentración y sensibilidad a ellas. La degradación de las auxinas es
irreversible, así, como forma de control de su concentración, las auxinas suelen
encontrarse de forma conjugada o ligada con otras moléculas. Las formas
conjugadas son inactivas pero tienen varias funciones: almacenamiento, transporte,
protección y desintoxicación. De esta forma, el nivel intracelular de auxina activa
depende de su síntesis, transporte, degradación y compartimentación.

Efectos fisiológicos de las auxinas

Las auxinas afectan a tanto a la división, como al crecimiento y diferenciación

celular, por lo que están implicadas en numerosos procesos del desarrollo, muchos
de ellos en interacción con otras hormonas. A saber,

 regulan el fototropismo, el gravitospismo y el tigmotropismo mediante la

redistribución lateral de la auxina
 provocan la elongación celular mediante el incremento de la extensibilidad de la
pared celular
 estimulan el crecimiento de los tallos y los coleóptilos
 inhiben el crecimiento de la raíz y estimulan la formación de raíces secundarias
 inducen la formación de raíces adventicias a partir de esquejes
 causan dominancia apical
 retardan la abscisión de los órganos
 inducen el desarrollo floral
 contribuyen a la regulación del desarrollo del fruto
 inducen la diferenciación vascular

Mecanismos de acción

Las auxinas promueven el crecimiento principalmente por aumento de la

expansión celular. De acuerdo con la hipótesis de crecimiento por acidificación, las
auxinas estimularían la actividad H+-ATPasa del plasmalema y provocarían el
bombeo de protones hacia la pared celular (aún por dilucidar si por activación de
las bombas existentes o/y por inducción de síntesis de nuevas H+-ATPasas). Ello
causaría una disminución del pH que provocaría la activación de expansinas, que
rompen enlaces de hidrógeno y debilitan la pared, permitiendo el depósito de
nuevos materiales, cuya síntesis y transporte también son activados por auxinas.

Además de su acción directa sobre la actividad H+-ATPasa de la membrana

plasmática, se están estudiando candidatos a receptores de auxinas para una
posterior transducción de la señal, en la que el Ca2+ y cambios en el pH
citoplasmático jugarían un importante papel como segundos mensajeros. Se han
detectado muchos genes cuya expresión se modifica por auxinas. Entre ellos, genes
de repuesta a gravitropismo, genes reguladores del ciclo celular, proteínas
moduladas por calcio de unión al ADN o asociadas a paredes celulares, así como
algunos relacionados con metabolismo secundario y estrés.

Las auxinas también inducen la síntesis de giberelinas, hormonas que

promueven el crecimiento del tallo; por tanto, también estimulan de esta forma
indirecta el crecimiento.

Aplicaciones comerciales
 La aplicación de auxinas sintéticas como fitorreguladores se utiliza en
prácticas agronómicas y biotecnológicas para:

 el enraizado de esquejes
 la estimulación de la floración
 el retraso en la caída y el cuajado de los frutos o la modificación de su
aspecto
 como herbicidas

Tema 18. Giberelinas

Alrededor de 1930, científicos japoneses obtuvieron cristales de compuestos

promotores del crecimiento en Gibberella fujikuroi, hongo causante del “bakanae”
(planta loca) en arroz, enfermedad caracterizada por un crecimiento excesivo del
tallo de arroz y una inhibición de la producción de semillas. Las llamaron
giberelinas. A partir de 1955, en que se hizo con el ácido giberélico, estas
sustancias se purificaron y analizaron estructuralmente. Desde entonces se han
aislado más de 120 giberelinas (GAs) a partir de plantas y del hongo Gibberella. La
numeración de las giberelinas (subíndice) viene dada por el orden en el que han sido
descubiertas.

Las giberelinas son terpenoides de 19 o 20 átomos de carbono, cuya

estructura química está constituida por un anillo ent-giberelano (figura). Su
aplicación estimula el crecimiento en plantas mutantes deficientes en su
producción, que suelen tener fenotipos enanos. No obstante, sólo un reducido
número de giberelinas tiene realmente actividad hormonal en las plantas. Las
demás son formas precursoras e inactivas.
Biosíntesis, transporte y metabolismo

La síntesis de giberelinas se lleva a cabo a través de la vía de los

terpenoides y tiene lugar en los plastidios y en el citoplasma. Comienza con
formación de anillos para dar lugar al ent-kaureno en proplastidios de tejidos
meristemáticos y posterior oxidación a aldehído (GA12-aldehído) en el retículo
endoplasmático. A partir de él, las distintas GAs se sintetizan en el citosol. Tanto
las enzimas como los genes implicados en la síntesis están caracterizados.

La síntesis de GAs está controlada por el fotoperíodo y la temperatura, y es

inducida por auxinas. Además la expresión génica tiene una regulación por
retroalimentación. La conjugación con monosacáridos también regula la cantidad de
GAs activas disponibles.

El transporte de GAs es floemático. La síntesis se lleva a cabo en ciertos

tejidos (órganos reproductores, ápices de tallos, flores, raíces, entrenudos,
semillas inmaduras, frutos) y se transportan a otros. Las formas de transporte son
normalmente intermedias o inactivas, que se terminan de sintetizar o de activarse
en el tejido receptor.

Efectos fisiológicos de las giberelinas

Los principales efectos de las giberelinas sobre el desarrollo son:

 Inducción del crecimiento del tallo

 Regulación de la transición entre la fase juvenil y adulta
 Inducción de la floración y determinación sexual de la flor
 Promoción de la producción de frutos
 Inducción de la germinación de semillas (pérdida de dormición y movilización
del endospermo)

Mecanismos de acción

La estimulación del crecimiento por GAs es debido a la estimulación de la elongación

y la división celular. El incremento de flexibilidad en la pared celular por
estimulación de la enzima xiloglucano endotransglicolasa (XET) parece estar
correlacionado con el crecimiento inducido por GA. A su vez, las giberelinas
estimulan la transición entre la replicación de ADN y la división celular, acelerando
así el ciclo celular. En presencia de giberelinas se induce la degradación de
facotres de transcripción represores de genes relacionados con el crecimiento.

En las células de la aleurona de las semillas de cereales, las GAs del embrión
activan la transcripción de los genes para la -amilasa a través de la producción de
una proteína inductora de la transcripción.

En ambos procesos, la ruta de transducción es probablemente similar. Un

receptor de la GA situado en la membrana citoplasmática dispara una señal de
transducción que regula la expresión de factores de transcripción. Aunque todavía
con ciertas dudas, en esta vía de transducción parecen estar implicadas proteínas
G, GMP cíclico y el ion Ca2+.

Aplicaciones comerciales

Las GAs tienen diversas aplicaciones comerciales relacionadas con los efectos
que tienen sobre el crecimiento de los tallos o la formación de frutos. Entre ellas
se encuentran:

 la aplicación de GAs en uvas sin semillas provoca un aumento del tamaño de

la uva al aumentar el espacio entre granos por estiramiento de la branca.
 el aumento del tamaño de las manzanas.
 en los cítricos, las GAs retrasan la senescencia del fruto, lo que permite un
mayor tiempo del fruto en el árbol, alargando la temporada de cosecha.
 la aceleración del proceso de producción de malta de cebada.
 el aumento de la producción de azúcar en la caña de azúcar.
Asimismo, los inhibidores de la síntesis de giberelinas son utilizados en floricultura
para disminuir el crecimiento de ciertas especies, para evitar el encamado de
cereales o la altura excesiva de frutales.

Tema 19. Citoquininas

En 1956 se aisló una aminopurina, a partir del ADN de esperma de salmón

autoclavado, con capacidad para inducir división celular en tejidos vegetales. Se le
llamó quinetina. En estudios llevados a cabos en células aisladas de tabaco, se
observó que las auxinas sólo podían estimular un alargamiento celular y era
imprescindible la presencia de “quinetina” para inducir la división celular. En
general, las citoquininas (de citocinesis) no sólo inducen división celular, sino que,
como el resto de hormonas, tienen otros efectos fisiológicos. La primera
citoquinina purificada fue la “zeatina”, que es la más abundante en plantas.
Posteriormente, se han descubierto más de un centenar de productos con efectos
parecidos.

Son el grupo de hormonas menos conocido hasta el momento. No ser han

obtenido mutantes con defectos en citoquininas, y se desconocen por tanto, los
genes responsables de su síntesis. La esencialidad de estas hormonas puede hacer
que las mutaciones en sus genes de síntesis sean letales. Además, muchos
microorganismos que establecen relaciones con las plantas, son capaces de
sintetizarlas, por lo que se especula con la posibilidad de que las plantas sean
“simbiontes obligados” de algunos de estos microorganismos, como
Methylobacterium, que han sido detectadas incluso en cultivos in vitro de tejidos
axénicos.

Biosíntesis, transporte y metabolismo

Las citoquininas naturales son purinas substituidas. Son derivados de la

adenina con un substituyente, isoprenoide (citoquininas isoprenoídicas) o aromático
(citoquininas aromáticas), en el nitrógeno amínico de la posición 6.

Se pueden encontrar como bases libres o formando conjugados, principalmente con

nucleósidos (ribósidos o ribótidos), glucósidos, derivados de la alanina o derivados
de la metiltionina (CH3S-). La forma activa de las citoquininas es como base libre.
Algunas forman parte de algunos tRNA como bases inusuales en el extremo 3´ del
anticodón. Estos tRNA podrían ser una fuente de citoquininas aunque su aportación
no parece ser muy importante.

La mayor parte de la citoquininas son sintetizadas de novo. Su síntesis

comienza por la adición de isopentenil pirofosfasto al N6 de un nucleótido de AMP.
A partir de la formación de este ribótido de isopenteniladenina se deriva la ruta,
muchas de cuyas etapas son todavía desconocidas.

Se considera que la síntesis de citoquininas se lleva a cabo,

mayoritariamente, en el ápice de la raíz, aunque también en menor medida, en
embriones, meristemos jóvenes de hojas, frutos y callos, como los inducidos por
infección bacteriana. Su transporte, regulado desde la parte aérea, se realiza
como conjugados ribósidos de forma pasiva a través del xilema hacia los tallos y
hojas donde son transformadas a forma libre.

Las plantas, además de por conjugación, regulan su nivel inactivándolas

irreversiblemente por oxidación de la cadena lateral.

Efectos fisiológicos de las citoquininas

En la mayoría de estos procesos en que están implicada, las citoquininas

participan junto con otras hormonas, especialmente auxinas. Así, ambas controlan
el ciclo celular, actuando de forma sinérgica: las auxinas inducen la expresión de
genes de CDKs (genes Cdc o “cell division cycle”), que se sintetizan inactivas por la
presencia de un grupo fosfato. Las citoquininas inducen la síntesis de fosfatasas
encargadas de activar a las CDKs.

Además de la inducción de la división celular, las citoquininas están implicadas,

entre otros procesos, en

 diferenciación de las células indeterminadas de agallas y callos a órganos

dependiente del cociente citoquinina/auxina. Si es favorable a las
citoquininas, se induce formación de yemas y tallos (caulogénesis), y si lo
es a las auxinas, se inducen raíces (rizogénesis).
 proliferación de yemas axilares (disminución de la dominancia apical), por
una razón elevada citoquinina/auxina.
 retraso de senescencia foliar por represión de genes promotores de la
misma.
 desarrollo de cloroplastos por inducción de síntesis de sus componentes
de forma sinérgica con la luz.
Mecanismos de acción

Las citoquininas aumentan la abundancia de muchos ARNm y la síntesis de

numerosas proteínas, como las cloroplásticas. Sin embargo, esta inducción puede
también ser regulada por otras hormonas o factores como la luz o diversos tipos
de estrés. Así, los mecanismos de acción de las citoquininas son bastante
desconocidos. Se ha identificado un posible receptor similar a los reguladores
bacterianos de dos componentes (un sensor en el extremo N-terminal y un
regulador de la respuesta en el C-terminal), y muy similar al de etileno (podría por
tanto ser compartido). Además, se han identificado varias proteinas que se unen a
citoquininas y podrían ser receptores o transportadores, pero todavía no se ha
podido demostrar su función biológica.

Aplicaciones comerciales

Las citoquininas se utilizan comúnmente en biotecnología para regenerar

plantas a partir de callo. La generación de plantas trangénicas para estudio de
diversos procesos y la propagación de plantas transgénicas a nivel industrial,
dependen de esta capacidad de las citoquininas en combinación con las auxinas.

La disminución de la dominancia apical por aplicación de citoquininas se

utiliza para incrementan la ramificación en árboles frutícolas o plantas
ornamentales.

Tema 20. Etileno

En el siglo XIX, cuando las lámparas de carbón iluminaban las ciudades, se observó
mayor defoliación de los árboles vecinos a estas lámparas que en los más alejados.
El gas etileno, procedente de la combustión de estas lámparas, se identificó como
el componente causante de este efecto. En 1901, se observó el fenómeno que luego
se conocería como “triple respuesta”. En plántulas etioladas de guisante, el etileno
reducía la elongación, engrosaba el hipocótilo y cambiaba la orientación del
desarrollo del epicótilo, que crecía horizontalmente. En 1910 se descubrió que el
etileno era producido de forma natural por las plantas.
Estructura, síntesis y medida del etileno
La estructura del etileno (C2H4) es muy simple, con un peso molecular de 28
Da. Su característica más importante es su baja densidad, es un gas más ligero que
el aire, inflamable y fácilmente oxidable.

La síntesis de etileno tiene lugar en todos los órganos vegetales, aunque en

diferente medida dependiendo del tejido y del estado de desarrollo. La mayor
síntesis de etileno la llevan a cabo los frutos climatéricos y los tejidos
senescentes. Las heridas físicas inducen la síntesis temporal de etileno. Los hongos
y bacterias también sintetizan y responden a etileno. Incluso hay evidencias de
respuestas en animales, concretamente en algún espongiario y en cultivos celulares
de mamíferos (no en organismos), aunque no de su síntesis.

La síntesis del etileno se produce a partir de la S-adenosil metionina

(SAdoMet), precursora también de otros compuestos, procedente del
ciclo de la metionina o de Yang. La enzima ACC sintasa actúa sobre la
SAdoMet produciendo ACC (ácido 1-amino-ciclopropano-1-carboxilo),
que será oxidado a etileno mediante la acción de la enzima ACC
oxidasa (anteriormente denominada EFE (Enzima Formadora de
Etileno).
El etileno es activo a concentraciones muy bajas, del orden de 1 ppm (parte
por millón). Las plantas pueden oxidar fácilmente al etileno hasta CO2, aunque, dada
su alta volatilidad, la regulación de su concentración se lleva a cabo en la síntesis,
mediante el control de la ACC sintasa y la ACC oxidasa.

La actividad de la ACC sintasa es estimulada por:

 Maduración del fruto

 Senescencia foliar (y, por tanto, por ABA)
 Auxinas
 Lesión física
 Lesión por congelación
 Estrés hídrico
La ACC oxidasa también tiene una fuerte regulación. Esta enzima se inhibe a
altas concentraciones de CO2, en condiciones anaeróbicas o a temperaturas por
encima de los 35oC, mientras que es estimulada durante la maduración del fruto.

El etileno también puede autorregular su síntesis, estimulándola o

inhibiéndola, en un proceso denominado autocatálisis.
Efectos fisiológicos del etileno

Aunque se ha asociado con procesos inhibidores del crecimiento, el etileno es

realmente una hormona implicada en la adaptación de las plantas al ambiente
cambiante. Muchos de sus efectos están relacionados con los efectos de otras
hormonas, de tal forma que, más que la concentración de etileno, en la regulación
de estos procesos, manda el balance hormonal.

 Induce la maduración de los frutos climatéricos. Existe un incremento en la

concentración de etileno previo al aumento brusco de la respiración que
conduce a la rápida maduración en estos frutos.
 Incrementa la expansión celular lateral, produciendo el engrosamiento
típico de la “triple respuesta”. El etileno induce la reorientación de los
microtúbulos, cambiando la dirección de crecimiento de la pared celular.
 Estimula la epinastia (curvatura de las hojas) como respuesta a una señal
radicular.

 Mantiene el gancho de los cotiledones etiolados, que los protege de lesiones

durante le emergencia del suelo. Posteriormente, la luz lo abrirá para
permitir el crecimiento apical del tallo. De ahí que en oscuridad, al mantener
cerrado el gancho, el etileno provoque un crecimiento horizontal del
epicótilo.
 Estimula la germinación y rompe la dormición de las semillas.
 Estimula la elongación de los tallos en plantas acuáticas. En hipoxia se
induce la ACC; en agua, disminuye la difusión de etileno, y su incremento
conduce a un aumento en la cantidad y en la sensibilidad a giberelinas.
 Induce la formación de raíces y de pelos radiculares.
 Acelera la velocidad de senescencia foliar, que dependerá del balance entre
ABA y etileno como estimuladores y citoquininas como inhibidores.
 Juega un importante papel en la abscisión foliar, conjuntamente con las
auxinas. El etileno induce genes de degradación de pared en la zona de
abscisión.
 En muchas especies también regula la abscisión natural de órganos
perecederos, como pétalos de flores.
  Controla las respuestas a diversos tipos de estrés. Su aumento en las zonas
dañadas por algún estrés (herida, infección, o daño por agente químico o
físico) puede servir de señal de alarma al resto de la planta. Además, el
etileno puede conducir a la abscisión de la zona u órgano deteriorado.

Mecanismos de acción

Los mayores efectos provocados por el etileno son a nivel de la expresión

génica. Existen varias vías de transducción de la señal de etileno hasta el núcleo,
algunas de ellas bastante bien descritas. Todas ellas parecen implicar la unión del
meristemo a receptores de membrana situados en el retículo endoplásmico. Los
receptores de etileno son del tipo de receptores de dos componentes, similares a
los descritos para citoquininas. Su unión con etileno precisa de un metal,
probablemente Cu o Zn, y es bloqueada por Ag, que se utiliza como inhibidor de la
respuesta a etileno. Esta unión provoca la activación de una o más vías de
transducción, de las que se conocen algunos componentes, que llevarán a la
respuesta celular.

Se han encontrado unas secuencias reguladoras denominadas ERE

(elementos de respuesta al etileno) que inducen la respuesta al etileno, que se
mantendrían inhibidas. Una vez el receptor estuviera unido al etileno se llevaría a
cabo la inactivación de un regulador negativo, lo que permitiría la activación de una
proteína tipo canal transmembrana, la entrada del correspondiente ion activaría el
factor de transcripción que daría lugar al aumento de la transcripción de las
secuencias ERE, que dispararían la respuesta a etileno.

Aplicaciones comerciales

La inhibición de la síntesis de etileno permite retrasar la maduración de los

frutos. Así pues, la aplicación de altas concentraciones de CO2, bajas
concentraciones de oxígeno y bajas temperaturas, son muy comunes en cámaras de
conservas frutales y de transportistas.

La aplicación de un inhibidor de la síntesis de etileno como el ion plata (Ag+)

es muy común para mantener vivas flores cortadas.
 Asimismo, la posibilidad de inducir la síntesis de etileno es utilizada para
inducir la sincronización de la maduración y la escisión de los frutos en cultivos
como el algodón, las cerezas o las almendras.

La aplicación de técnicas moleculares permite la creación de plantas

incapaces de sintetizar etileno. Estas plantas necesitan de la aplicación externa de
etileno para madurar. Ello permite controlar totalmente la maduración o la caída de
los pétalos en flores cortadas.

Tema 21. Ácido abscísico, POLIAMINAS Y

OTROS REGULADORES DEL CRECIMIENTO

ÁCIDO ABSCÍSICO

El ácido abscísico (ABA) debe su nombre al descubrirse en 1963 como una

sustancia que provocaba la abscisión de los frutos del algodón. Se trata de un
sesquiterpeno obtenido a partir de carotenoides. Aunque sigue manteniendo ese
nombre, no es el causante de la abscisión, sino que estimula la síntesis de la
hormona responsable de la misma: el etileno. No obstante, el ABA por sí mismo
juega papeles importantísimos en el desarrollo como el de ser una señal que dispara
mecanismos antiestrés o controlar la maduración y dormición de semillas (de ahí
que el nombre de “dormina”, aunque sin éxito hasta el momento, pudiese ser
alternativo al de ABA).

Biosíntesis, transporte y metabolismo

La estructura química del ABA (C15H20O4) determina su actvidad fisiológica.

Su fotoisomerización produce isómeros cis, que es la forma activa, e isómeros
trans, forma inactiva.

La síntesis de ABA tiene lugar en todas aquellas células que contienen

cloroplastos o amiloplastos y se encuentra en todas las células vegetales. La vía de
síntesis de ABA es una ruta indirecta, que parte del isopentenil pirofosfato (IPP)
para sintetizar epoxi-carotenoides (xantofilas), a partir de las cuales se escinden
moléculas con los primeros 15 carbonos, que se oxidarán hasta transformarse en
ABA.

El ABA se puede inactivar irreversiblemente por hidroxilación, dando lugar

al ácido faseico y dihidrofaseico (DPA), o reversiblemente por conjugación con
monosacáridos. La forma glucosilada del ABA se almacena en la vacuola, donde no
se degrada y sirve de reservorio.

El transporte de ABA se realiza tanto a través del floema como del xilema.
La distribución de ABA está directamente relacionada con el pH de los distintos
compartimentos. Es un ácido débil, y las membranas son permeables a la forma
protonada, pero no a la ionizada. Por tanto, la forma disociada se acumulará en
compartimentos alcalinos.

Así, el ABA puede ser redistribuido por variación de gradientes de pH, sin
variar la cantidad total de hormona. Uno de los efectos más típicos del ABA
es la inducción del cierre estomático en respuesta a estrés hídrico. Al principio del
estrés, el pH del xilema se alcaliniza, por lo que aumenta la forma disociada de
ABA, que se transportará desde la raíz a las hojas, donde no podrá atravesar la
membrana de las células del mesófilo, por lo que una mayor cantidad de ABA llega
por transpiración a las células de guarda de los estomas, inhibiendo la H+-ATPasa
de membrana y forzando la salida de K+. Al invertirse el flujo de K+, la turgencia
disminuye, causando por tanto el cierre estomático.

Efectos fisiológicos del ABA

Además del ya mencionado cierre estomático en respuesta a estrés, el ABA

tiene otras funciones en la planta. Muchos de ellos relacionados con la maduración
y protección de las semillas.

 Induce la acumulación de proteínas de reserva durante la embriogénesis.

 Inhibe el viviparismo o germinación precoz en el fruto.
 Induce tolerancia a la desecación de los embriones, promoviendo la síntesis
de proteínas que favorecen la resistencia a la desecación.
 Junto con las giberelinas, controla la dormición de las semillas que poseen
esta característica (además de agua, necesitan un estímulo para germinar).
El cociente ABA/GA alto inhibe la germinación. Cuando este se invierte tras
 embeber las semillas en un ambiente determinado, como baja temperatura o
iluminación, se dispara la germinación. En relación con este proceso
 Inhibe enzimas inducibles por giberelinas.
 Induce el crecimiento de la raiz e inhibe el crecimiento del tallo en estrés
hídrico.
 Induce la senescencia foliar independientemente del etileno.
 Se incrementa en respuesta a estrés, no sólo hídrico, sino de otros tipos,
como salino, térmico, o heridas mecánicas, por lo que puede ser una señal
antiestrés bastante generalizada.
Mecanismos de acción

Los efectos del ABA a corto plazo, como el caso del cierre estomático o a
largo plazo, como la maduración de las semillas, tienen distintos mecanismos de
acción.

En el caso del cierre estomático, el ABA se uniría a su receptor en la

membrana de las células guarda (del que se tiene evidencia aunque aún no se ha
identificado). Esta señal causaría una despolarización de la membrana mediada por
un incermento citosólico de Ca2+ que bloquearía al canal de entrada de K+ e inhibiría
a la H+-ATPasa y causaría el cierre estomático tal y como se ha descrito
anteriormente. También hay evidencias de un receptor intracelular, de forma que
el ABA endógeno también causaría el mismo efecto.

En efectos a largo plazo, como la adaptación a bajas temperaturas, la

tolerancia a la salinidad o la maduración de las semillas, el ABA regula la expresión
génica de muchos enzimas. Se han identificado numerosos elementos de repuesta a
ABA y factores de transcripción que se pueden unir a esta hormona. Además, la
regulación de la expresión génica se llevaría a cabo mediante la unión del ABA a
ciertas secuencias del ADN.

OTROS REGULADORES DEL CRECIMIENTO

Poliaminas

Las poliaminas son compuestos catiónicos con varios grupos aminos.

Entre ellos se encuentran:

 Putrescina – 2 grupos aminos

 Espermidina – 3 grupos aminos
 Espermina – 4 grupos aminos
 Cadaverina – 5 grupos aminos
Estos compuestos se encuentran generalmente en concentraciones elevadas, lo
que ha dificultado su catalogación como hormonas o reguladores del crecimiento.

Su síntesis se lleva a cabo a partir de la arginina o ornitina más la adición de (S-

adenosil metionina), precursor de la síntesis de etileno.
 El caracter policatiónico de las poliaminas, a pH intracelular, les proporciona la
capacidad de unirse con las cargas negativas de los grupos fosfato de los ácidos
nucleicos, incrementando la transcripción y la traducción de los mismos.

Los efectos fisiológicos conocidos de las poliaminas son:

 la estimulación de la división celular.

 la estabilización de las membranas.
 la estimulación del desarrollo de algunos frutos.
 la disminución del efecto causado por el estrés hídrico.
 el retraso en la senescencia.
Su actividad se correlaciona con su capacidad antioxidante y su papel como
estabilizantes de membranas.

Ácido salicílico

El ingrediente activo de la aspirina (ácido acetil-salicílico) tiene varios

papeles relevantes en la regulación del crecimiento vegetal y,
especialmente, en la transmisión de señales. Las actividades
fisiológicas en las que se ha demostrado intervención del ácido
salicílico son:
 Estimulación de la respiración resistente al cianuro.
 Inducción de la Resistencia Sistémica Adquirida (SAR). Después de una
infección patógena, en la zona de infección se produce una cantidad elevada
de ácido salicílico, el cual es transportado, vía floema, al resto de la planta,
iniciándose un efecto de respuesta de tipo inmunológico.

Jasmonatos

El ácido jasmónico y el jasmonato de metilo tienen un papel dentro de las

respuestas al estrés y de defensa. También se ha comprobado que estos
compuestos pueden modular procesos como la viabilidad del polen, la maduración de
frutos o el crecimiento de la raíz.

Su síntesis es a partir del ácido linoleico, proveniente de las membranas

celulares, y su síntesis involucra a la lipoxigenasa.
Brasinoesteroides y oligosacarinas

Los brasinoesteroides son de naturaleza terpenoide. Sus efectos son

parecidos a los de las auxinas, aunque recientemente se ha demostrado que son
independientes. Se supone que actúan sinérgicamente con las auxinas. Se han
demostrado sus efectos sobre genes regulados por la luz.

Las oligosacarinas son carbohidratos complejos liberados de la pared

celular. Tiene efectos antagónicos con las auxinas, probablemente alterando su
metabolismo o la sensibilidad a estas. También pueden inducir distintas defensas
frente a patógenos.

TEMA 22. MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS

Aunque existen algunas formas vegetales que han desarrollado sistemas

para desplazarse (el organismo completo, sus gametos o sus esporas), la
mayoría de las plantas están fijas en el suelo. Sin embargo, todas han
desarrollado sistemas de movimiento, a menudo imperceptibles al ojo
humano, absolutamente imprescindibles para adaptarse a las condiciones
ambientales cambiantes. Los estímulos ambientales causantes de los
movimientos pueden ser la luz, la fuerza de la gravedad, la temperatura, el
tacto, o cambios en alguna otra condición ambiental.

Los movimientos se pueden dividir en:

 Tropismos, en los que se da lugar al crecimiento de algún órgano.
 Nastias, en los que no hay cambio de tamaño.

Tropismos

Los tropismos son movimientos de curvatura de los órganos inducidos

por estímulos ambientales direccionales. La respuesta pude ser positiva
(acercamiento hacia el estímulo) o negativo (alejamiento del estímulo). Se
pueden distinguir según el estímulo causante.
Fototropismo (luz): la luz azul y ultravioleta A (tema 16) son los agentes
causantes del fototropismo. La respuesta depende del flujo fotónico
recibido (intensidad x tiempo). La curvatura fototrópica tiene lugar al haber
un crecimiento menor en el lado iluminado, causado por la formación de un
gradiente hormonal. Según el modelo de Cholodny-Went el gradiente
hormonal sería debido a un transporte lateral de auxinas de la parte
iluminada hacia la parte oscura (tema 17).

Gravitropismo (fuerza de la gravedad): las respuestas a la gravedad son

esenciales para la supervivencia de las plántulas después de la germinación
de las semillas, para el soporte mecánico de las ramas, hojas y flores y para
la dispersión del polen. Según la dirección de la respuesta se distinguen
ortogravitropismo (en la misma dirección que la gravedad) positivo (en el
mismo sentido que la gravedad), como el de la raíz, y negativo (en sentido
contrario a la gravedad), como el del tallo; plagiotropismo (formando un
cierto ángulo con la fuerza de la gravedad), como las ramificaciones
laterales; diagravitropismo (perpendicular a la gravedad), como los rizomas;
agravitropismo (sin respuesta a la gravedad), como los zarcillos o las raíces
de algunas plantas, que crecen en círculos. Las plantas poseen sistemas
sensores de la gravedad. Estos sensores se denominan “estatolitos”,
orgánulos celulares suficientemente grandes para moverse dentro del
citoplasma en respuesta a la gravedad. Asimismo, se han descrito sensores
“no estatolito” basados en diferencias de presión. Los estatolitos pueden
ser muy variados, en Chara son vesículas con cristales de sulfato de bario,
mientras que en angiospermas son amiloplastos. El mecanismo de acción del
gravitropismo se relaciona con asimetrías de Ca2+ y auxinas (tema 17). Los
estatolitos causarían presión sobre el Retículo Endoplasmático, el cual
liberaría Ca2+ quien por sí mismo o a través de calmodulina actuaría sobre el
transporte de las auxinas provocando un gradiente de las mismas que
inducirían al crecimiento diferencial y al curvamiento del tejido.

Otros tropismos son: termotropismos (temperatura), hidrotropismos

(potencial hídrico), quimiotropismos (compuestos químicos), tigmotropismos
(estímulos mecánicos).

Nastias
Los estímulos ambientales causantes de las nastias no son direccionales. La
propia anatomía de los tejidos determina la dirección de la nastia. La
mayoría se debe a un cambio reversible de la turgencia celular, aunque
existen nastias debidas a crecimiento diferencial de los órganos. También
reciben nombres en función del tipo de estímulo causante del movimiento.

Nictinastias (luz): el movimiento nictinástico más característico es el

plegamiento de las hojas o foliolos al anochecer. La función de este
movimiento está todavía por confirmar, aunque parece servir para evitar un
fuerte enfriamiento foliar nocturno. Todas las especies nictinásticas
presentan un “pulvínulo” en la base de las hojas o foliolos, que es el causante
del movimiento. El pulvínulo tiene una estructura circular y flexible. Las
células del pulvínulo responsables del movimiento (células motoras) son de
dos tipos: células extensoras (aumentan de tamaño por aumento de
turgencia durante la apertura foliar) y células flexoras (opuestas a las
anteriores, aumentan de tamaño durante el cierrre foliar). Los cambios de
turgencia son debidos a cambios en el potencial osmótico celular (similar al
de la apertura y cierre estomático). La entrada de K+ está facilitada por una
ATPasa de H+. Los movimientos nictinásticos están regulados de forma
múltiple por la luz roja (tema 16), la luz azul y por los ritmos circadianos.

Seismonastias (estímulo mecánico o eléctrico): las respuestas

seismonásticas son muy rápidas, bajo el principio de todo o nada, donde la
excitación se propaga desde el lugar de percepción del estímulo. Esta rápida
propagación del estímulo parece ser similar a la transmisión del estímulo
nervioso en los animales. Entre estas respuestas se encuentran la epinastia
de algunas hojas, como las de Mimosa, por pérdida de turgencia del
pulvínulo, que se puede transmitir a toda la planta, si el estímulo es
suficientemente intenso, o el cierre por contacto de hojas de algunas de las
plantas carnívoras. Las turgorinas son sustancias que estimulan la
transmisión detectadas en plantas como Mimosa.

Otras nastias son: termonastias (temperatura), quimionastias

(compuestos químicos), gravinastias (fuerza de la gravedad)
Tema 23. DESARROLLO REPRODUCTIVO.
Floración Y GAMETOGÉNESIS

La floración es la etapa de desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva o

madura de una planta. El paso de la fase vegetativa a la fase reproductiva conlleva
cambios morfológicos, citológicos, bioquímicos y genéticos. En este sentido, la
floración supone un cambio en el patrón de desarrollo básico de los fitómeros, que,
una vez alcanzado un tamaño determinado, alteran su estructura. El desarrollo de
la hoja se inhibe, formando una bráctea, al tiempo que el meristemo de la yema
axilar (de crecimiento indeterminado) se transforma en un meristemo floral (de
crecimiento determinado).

En especies herbáceas anuales, todos los meristemos de tallo, apical y

axilares, se diferencian a flor en su madurez, tras la fecundación y formación de
semillas, termina su ciclo vital. Son especies monocárpicas, que florecen sólo una
vez, frente a las policárpicas, especies plurianuales, en que algunos meristemos se
diferencian a flor, mientras que otros siguen como yemas para asegurar el futuro
crecimiento de la planta.

El éxito reproductivo dependerá del control de la floración, ya que las

plantas, de una misma especie y zona, han de florecer de manera sincronizada y
cuando las condiciones ambientales sean más favorables. Así, las plantas han
desarrollado mecanismos especializados para controlar el tiempo de floración, que
deben reconoce el momento más adecuado y disparar la diferenciación de los
meristemos y tejidos florales.

Desarrollo floral

Aunque se den las condiciones ambientales adecuadas y necesarias para la

floración, las plantas no pueden florecer antes de llegar a la fase de madurez. La
fase de desarrollo juvenil puede durar pocos días, como en algunas plantas
herbáceas, o prolongarse varios años, como clásicamente ocurre en árboles y
arbustos leñosos.
Para que tenga lugar el inicio de la floración se requiere por tanto:

 la maduración del tejido vegetativo,

 la percepción del estímulo ambiental adecuado y
 la transmisión del estímulo hasta el meristemo apical.
Al llegar el estímulo al meristemo apical, éste sufre un cambio radical de
desarrollo, de tal forma que todas las células meristemáticas se
especializan en meristemos de órganos florales. A diferencia de los
meristemos apicales, en que el desarrollo da lugar a fitómeros con
distintos tipos de filotaxia, en los meristemos florales no existe
elongación, de tal forma. que darán lugar a una filotaxia verticilada,.
Así, se diferencian cuatro primordios, en forma de hélice, que darán
lugar a los cuatro órganos (en forma de verticilos) florales clásicos:
cáliz (formado por sépalos), corola (formada por pétalos), estambres
y pistilo (formado por carpelos). Cáliz y corola constituyen el
periantio, los estambres forman el androceo y los carpelos el gineceo.
Existen genes implicados en el cambio de identidad del meristemo
apical a meristemo floral. Sus nombres están relacionados con el
fenotipo que expresan mutantes en ellos, como el gen leafy (LFY) (de
“ahojado”) o apetala 1(AP1) (de “sin pétalos”) entre otros. Todos ellos
codifican para factores de transcripción que inhiben la expresión de
genes de desarrollo vegetativo e inducen la de genes de desarrollo
floral. La expresión de estos genes únicamente en el meristemo apical
del tallo dará lugar a una única flor terminal (como en el caso de los
tulipanes), mientras que su expresión en las yemas axilares dará lugar
a inflorescencias, con una filotaxia floral característica. De forma
recíproca, existen genes cuyos productos actúan como represores de
la inducción floral, como CLF (curled leaf) que reprime la expresión
de AG (implicado según se describe más adelante en el desarrollo de
estambres y carpelos), al menos en tejidos vegetativos de hojas, o
emf (embrionic flower), que inhibe la expresión de LFY y AP1 en
tejido embrionario.
Además de estos genes implicados en la identidad del meristemo (cambio de
meristemo apical a meristemos floral), el desarrollo de los órganos
florales está regulado por al menos 4 genes homeóticos (que
controlan el desarrollo de órganos determinados), de tal forma que
mutaciones en ellos (mutaciones homeóticas) provocan cambios en la
 identidad de los órganos florales, desarrollándose unos órganos en el
lugar donde se debería desarrollar otros. Estos genes homeóticos de
desarrollo floral pueden englobarse en tres clases:
Clase A: Controlan la identidad de los verticilos 1 y 2 (sépalos y pétalos).
Mutaciones en ellos provocan desarrollo de estambres y carpelos (gen apetala 2 o
AP2).

Clase B: Controlan la identidad de los verticilos 2 y 3 (corola y estambres).

Mutaciones en ellos inducen desarrollo de sépalos y carpelos (genes apetala 3 o
AP3 y pistillata o PI).

Clase C: Provocan cambios en los verticilos 3 y 4 (estambres y carpelos).

Mutaciones en ellos inducen pétalos y sépalos respectivamente (gen agamous o AG,
de “sin gametos”).

Según el modelo ABC, la combinación de genes de cada una de estas 3 clases

determinaría las características florales de la planta. La actividad de genes A
(AP2)daría lugar al desarrollo de sépalos, la actividad de genes A y B (AP3) sería
necesaria para desarrollar pétalos, la de genes B solamente no daría ninguna
identidad concreta a los órganos florales, la de B (PI) junto con C (AG) controlaría
el desarrollo de estambres, y la de genes C sola desarrollaría carpelos.

Control de la Floración

Las plantas florecen, tras la formación del cuerpo vegetativo, al haber

llegado a un estado de madurez. Algunas plantas lo hacen independientemente de
las condiciones ambientales, pero en la mayoría de las especies, la floración
depende de unas condiciones ambientales específicas, que varían de forma regular
todo el año, para florecer. Dependiendo del grado de necesidad, se puede hablar de
especies con requerimientos absolutos o cualitativos, que no florecen sin esas
condiciones, o con requerimientos cuantitativos, que aceleran o retardan la el
tiempo de floración en función de unas condiciones determinadas. Los factores
ambientales más influyentes son la longitud del día (fotoperiodismo) y la exposición
a temperaturas bajas (vernalización).

Fotoperiodismo
 La longitud del fotoperiodo regula, además de la floración, muchos otros
procesos y en todos los seres vivos. Durante muchos años se pensó que la duración
del día era determinante para inducir la floración, pero, interrumpiendo
alternativamente la longitud del día o de la noche en condiciones controladas de
invernadero, se demostró que es la duración de la noche quien determina la
inducción de la floración. En consecuencia, el término fotoperiodismo es confuso.

El comportamiento de distintas especies en respuesta al fotoperiodo,

clasifica a la mayoría de las plantas en tres grupos:

 Plantas de Día Largo (PDL) o Plantas de Noche Corta (PNC), que

florecen tras una o varias noches cortas (ej. espinaca, trigo, avena,
cebada, guisante, remolacha, nabo).
 Plantas de Día Corto (PDC) o Plantas de Noche Larga (PNL) que lo
hacen tras una o varias noches largas (ej. cebolla, soja, algodón,
arroz, caña de azúcar, maíz).
 Plantas Neutras al Fotoperiodo (PNF), insensibles al fotoperíodo (ej.
pepino, tomate, judía).
Algunas plantas necesitan de un sólo periodo de inducción para florecer mientras
otras necesitan de varios periodos inductivos.

Interrumpiendo la noche con luz monocromática se observó que la luz roja

interfiere en la respuesta tanto de PDL (la interrupción de la noche larga induce la
floración) como en la de PDC (en que la inhibe). La irradiación subsiguiente con luz
roja lejana revierte estos efectos, demostrándose así la participación del
fitocromo en la percepción del periodo de oscuridad y en el control de la respuesta
al fotoperiodo.

La respuesta a la interrupción del periodo de oscuridad con luz roja varía

con el momento de la noche en que se aplique el tratamiento. Este cambio en la
sensibilidad a la ruptura de la noche está relacionado con los ritmos circadianos de
la planta.

La duración del fotoperíodo se percibe en las hojas, que generan una señal
que se transmite al meristemo apical. Esta señal parece ser de tipo hormonal y se
denominó “florígeno”, el cual es transportado a través del floema (la floración se
interrumpe interceptando estos vasos) y se sabe que es de la misma naturaleza en
PDL y PDC, ya que PDL cultivadas en condiciones de día largo, inducen floración en
PDC injertadas sobre ellas y viceversa. Este producto todavía no ha sido
determinado o aislado, aunque la aplicación de giberelinas puede modificar la
respuesta en muchas plantas, incluso en algunas se correlaciona con un aumento en
los niveles endógenos de las mismas, haciendo a estas hormonas posibles
partícipes, aunque no únicos del control de la floración en respuesta al
fotoperiodo. La fotoinducción de la floración también incrementa los flujos de
sacarosa y de citoquininas hacia el meristemo apical, así como otras moléculas que
podrían actuar como señal, por lo que la inducción parece ser un sistema
multifactorial de señalización.

Se han detectado algunos genes en Arabidopsis implicados en la inducción

de la floración por días largos (noches cortas), como CO (constant) o LD
(luminidependens). Ambos se expresan constitutivamente en hojas jóvenes y su
expresión se incrementa durante los días de fotoperíodo inductivo, de tal forma
que, mutantes en ellos, florecen tardíamente. Que sus productos formen parte del
“florígeno” o participen en la percepción de la señal es algo aún desconocido.

Vernalización

Desde principios del siglo XX, se conoce que, en muchas especies, la

exposición a bajas temperaturas es un prerrequisito para inducir la floración, en
otras, acelera el tiempo de floración (también se observa este fenómeno en la
germinación de semillas). En general, temperaturas por debajo de 10 ºC sin
alcanzar temperaturas de congelación (-4 ºC), aceleran la floración. El efecto se
observó primero en plantas con requerimiento de día largo, como muchos cereales.
Así, estas especies deben sembrarse en otoño o invierno para que florezcan en
primavera, de ahí el nombre de vernalización (o primaverización, del latín vernalis,
primavera). Existen variedades de cereal de día corto, que pueden sembrarse en
primavera y fructifican en verano, pero son menos productivas, al no pasar por los
rigores de la baja temperatura. Posteriormente, también se observó que muchas
especies de clima templado también requieren bajas temperaturas del invierno
para florecer en primavera. Así, aunque suele darse la combinación de
requerimiento de vernalización y períodos de día largo (ej. cereales, remolacha,
Arabidopsis), existen también PDC (ej. cebolla o crisantemo) y PNF (ej. zanahoria)
que requieren vernalización. Los requerimientos vienen determinados
genéticamente e implican cambios epigenéticos en la expresión de determinados
loci implicados en floración, de forma que, aunque desaparezca la señal de frío,
estos se mantienen.
 La detección de este estímulo se lleva a cabo en el meristemo apical. Así, si
se mantiene una planta en condiciones no inductivas y se enfría solamente el
meristemo apical, la planta inicia la floración. Si se enfrían las hojas y se mantiene
a temperatura normal, la planta no florece. Sin embargo, plantas regeneradas a
partir de hojas de una planta vernalizada, florecen, indicando que la señal de
vernalización se transmite probablemente desde el meristemo apical a,
probablemente, todas las células de la planta. Aunque no está demostrada
fehacientemente su existencia, por analogía con el “florígeno”, a esta señal
transmisible se le llamó “vernalina”, y se ha planteado su equivalencia con
giberelinas, aunque mutantes en su síntesis también florecen, si bien de forma
retardada. De forma similar a lo descrito para el fotoperíodo, se han identificado
genes que responden al frío, como FRI (frigida), cuya expresión es constitutiva en
el meristemo apical y retarda la floración en las plantas de forma natural. Este gen
es un sensor de temperatura, ya que la vernalización inhibe su expresión,
acelerando la floración.

Gametogénesis

Una vez desarrolladas las flores, en ellas se forman los gametos. En

anteras y ovario, por meiosis de una célula esporofítica 2n y posteriores
mitosis sucesivas, se desarrollarán los gametofitos multicelulares masculino
y femenino respectivamente. En ellos madurarán los gametos masculino
(polen o microgameto) y femenino (saco embrionario o macrogameto).

Gametogénesis masculina

En el interior de las anteras se originarán sacos polínicos, en cuyo

interior, las célula madre del polen sufrirán meiosis, para dar lugar a una
tétrada haploide envuelta por una pared de callosa. Paralelamente se
desarrollará el tapete en los lóbulos de la antera, un tejido nutritivo que
produce callasa, liberando las células de la tétrada como microesporas
libres. En cada microespora, una división asimétrica formará una célula
vegetativa (grande) y otra generativa en su interior (pequeña). Una segunda
división de esta, que en la mayoría de las plantas ocurre durante el
desarrollo del tubo polínico, dará lugar a dos células espermáticas. El tapete
produce polímeros estructurales y pigmentos, que forman las paredes de
intina y exina que rodean a la célula vegetativa con la espermática en su
interior, y después se desintegra. Una deshidratación seguida de una
cobertura con restos lipídicos y proteicos procedentes de las células del
tapete, absolutamente importantes durante la fecundación, terminarán por
madurar el grano de polen.
La intina es una pared de celulosa y callosa continua, mientras que la
exina deja poros sin cubrir, a partir de uno de los cuales crecerá el tubo
polínico, formada por un polímero fenólico (esporopolenina) y
frecuentemente está decorada por espinas y crestas. La morfología del
grano de polen, determinada por la exina, se establece en el esporofito,
incluso previamente a la meiosis.
En el gametofito masculino se expresan específicamente muchos
genes (aproximadamente 350 en la antera de Arabidopsis). Muchos de ellos
son genes específicos de polen, que codifican para proteínas implicadas en el
crecimiento del tubo polínico (como pectato liasas posiblemente encargadas
de disolver paredes celulares “femeninas” durante el crecimiento del tubo
polínico, o proteínas requeridas para la hidratación del polen previa al inicio
del crecimiento del tubo). Otras son proteínas implicadas en procesos
típicos de crecimiento celular, como las expansinas, proteínas del
citoesqueleto (actina, tubulina), etc., cuyos genes se organizan en familias
multigénicas en el polen. En conjunto, todas estas proteínas son los
alergenos responsables de las reacciones hipersensibles al polen. La división
asimétrica entre célula vegetativa y generativa, que otorga prácticamente
toda la maquinaria celular a la célula vegetativa, hace que estos genes se
expresen sobre todo en el núcleo de la misma, mientras que la cromatina de
la célula generativa permanece altamente condensada. De hecho,
probablemente los factores de transcripción que inducen la segunda mitosis
sean importados de la célula vegetativa, de ahí que en la mayoría de las
plantas, esta ocurra durante el desarrollo del tubo polínico.

Gametogénesis femenina
 Durante la gametogénesis se pueden distinguir dos procesos análogos a la
masculina: comienza con meiosis, en este caso en el óvulo (megaesporogénesis). En
la mayor parte de las plantas con flor, tres de las células resultantes de la meiosis
degeneran y la cuarta formará la megaespora (megagametogénesis). En esta se
darán tres mitosis consecutivas para originar el gametofito femenino o saco
embrionario, que típicamente tendrá 7 células: una célula huevo en el fondo,
flanqueada por dos sinérgidas, una célula central con dos núcleos haploides (núcleos
polares) que se fusionan en algunas especies para formar un núcleo endospérmico, y
tres antípodas, en la parte superior del saco.

En algunas especies, como las orquídeas, la gametogénesis no ocurre a menos

que la dispare la polinización. Además, en ellas, el desarrollo del saco embrionario
es muy lento, lo que ha permitido extraer ARNm expresados a distintos estadios
de desarrollo y conocer detalles de algunos genes implicados en el mismo
(reguladores del número de divisiones, de la polaridad celular en el saco
embrionario...), aunque aún es más desconocido que el desarrollo del polen.

Tema 24. Fructificación

En espermatofitas primitivas, las semillas aisladas eran el órgano principal de

multiplicación. Con la evolución, estas se han asociado a otros tejidos de la planta,
constituyendo los frutos. El fruto es un órgano floral (constituido por flores o
partes de la flor o de la inflorescencia) que protege a la semilla y ayuda a su
dispersión.

En las gimnospermas no existen verdaderos carpelos o pistilos y las semillas

no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, a
partir de los estróbilos femeninos, se pueden desarrollar estructuras que tienen
una función protectora o incluso relacionada con la dispersión, como las escamas de
las piñas que encierran a los piñones, semillas de pinos y abetos. Estas escamas
pueden soldarse y formar estructuras con apariencia de frutos, llamadas gálbulos o
arcéstidas (como los del ciprés), que pueden incluso ser carnosos, como los del
enebro. En el tejo, las semillas aparecen rodeadas por un desarrollo carnoso
procedente de su base, que las rodea dejando libre un poro, en la madurez alcanza
una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad
una estructura que se denomina arilo.
 En las angiospermas, sin embargo, la semilla permanece encerrada en el
ovario hasta alcanzar la madurez. Tras la formación de la semilla, ese ovario, a
veces con otras partes de la flor, se desarrolla y transforma en fruto, que podrá
ser simple (ovario individual) como el del melocotón, o compuesto (si encierra varios
ovarios), como el de la mora.

El conjunto de tejidos que rodean a la semilla y que forman el fruto

constituyen el pericarpo, que se divide en tres capas para facilitar su descripción,
pues su ontogenia es idéntica:

 Epicarpo o Exocarpo, cuya consistencia permite dividir los frutos en secos

(epicarpo duro) o carnosos (epicarpo carnoso). De él depende también el
grado de atracción del fruto (color, brillo, etc.).
 Mesocarpo, escaso en frutos secos y abundante en carnosos
 Endocarpo, que en algunas especies se lignifica dando lugar al hueso.
Formación del fruto: polinización y partenocarpia

La polinización del óvulo promueve el desarrollo del ovario, aunque a veces, la

fecundación no es necesaria para la formación del fruto, desarrollándose frutos
partenocárpicos, sin semillas. La partenocarpia puede ser autónoma (sin necesidad
de estímulo externo) o estimulada (necesita de algún estímulo proporcionado por la
polinización, germinación del grano de polen o el desarrollo del tubo polínico).La
partenocarpia no se da en todas las especies. En algunas especies se aprovecha
esta capacidad para la producción agrícola de frutos sin semillas, con la aplicación
de hormonas, como las giberelinas o auxinas, que ayudan al crecimiento de frutos
no cuajados.

Germinación del polen y fertilización

Cuando un grano de polen entra en contacto con el estigma se inicia su

germinación. El proceso comienza con la hidratación del grano. Cuando la humedad
relativa es baja, o en plantas con estigmas “secos”, la presencia de lípidos de la
capa externa del polen, procedentes del tapete de la antera, parece esencial como
señal para crear un gradiente de agua desde el pistilo al polen.

La célula vegetativa inicia el crecimiento del tubo polínico por alargamiento,

mediado por microfilamentos, de la capa interna del grano de polen, la intina, a
partir de uno de los poros que deja la exina, que se abre por empuje del tubo. Al
tiempo que el tubo avanza, el citoplasma y las células espermáticas se concentran
en el ápice y tapones de callosa, impiden su retroceso. El tubo se nutre de los
tejidos del estilo, hasta ponerse en contacto con el saco embrionario.

El tubo polínico se abre y las dos células espermáticas se fusionan con las de
la ovocélula y la central diploide del saco embrionario respectivamente, dando lugar
al cigoto y a un núcleo triploide en el saco embrionario. El cigoto, mediante división
celular, da lugar al embrión. La célula triploide formará el tejido de nutrición del
embrión o endospermo. En algunas plantas, las dos células espermáticas tienen
diferentes tamaños o formas, como determinantes de fertilización de la célula
huevo o de la célula central diploide; en otras, la superficie de ambas tiene
distintos componentes implicados en el desarrollo. En plantas como el maíz, la
presencia de cromosomas extra (cromosomas B), que no se separan durante la
mitosis, de tal forma que en la segunda mitosis de la célula generativa del grano de
polen, van a parar a una célula hija y no a la otra, son marcadores de la célula que
fertiliza a la célula huevo.

La velocidad de crecimiento del tubo polínico es de gran importancia, ya que

este debe llegar al saco embrionario antes de que el óvulo pierda su fertilidad. El
período de polinización efectiva dependerá de longevidad del óvulo y del tiempo de
desarrollo del tubo polínico y se calcula restando a los días de fertilidad del óvulo,
los que necesita el tubo polínico para llegar al saco embrionario. La polinización
tardía puede impedir, por tanto una fecundación fértil. El periodo de polinización
efectiva está afectado por factores como la temperatura y la humedad. La
temperatura puede influir de forma directa, modificando la velocidad de
crecimiento del tubo polínico, o indirecta, al afectar la actividad de polinizadores
como los insectos. La humedad relativa baja, menor del 50%, reduce la retención
del grano de polen en las papilas del estigma, y una humedad muy elevada, mayor
del 90%, puede dificultar la dehiscencia de las anteras y la liberación del polen. La
insolación es otro factor que influye en algunas especies tropicales, como el
maracuyá; sus flores se abren sólo tras unas horas de insolación y se cierran al
llegar la noche, marchitándose si no han sido fecundadas.

Incompatibilidad génetica y dicogamia

La estructura de la mayoría de las flores favorece que el polen, una vez

liberado, caiga en el estigma de la misma flor. La existencia de plantas
hermafroditas evita en gran medida los efectos de los factores negativos
descritos para la fecundación, pero, por otro lado, la autopolinización o autogamia
que se da en estas plantas asegura los problemas derivados de la consanguinidad.
Algunas plantas han desarrollado mecanismos de esterilidad de alguno de sus
gametos para forzar la alogamia (fecundación cruzada). Otras estrategias no
implican el desarrollo de gametos estériles, aunque si lo es la fecundación, estas
son:

 la dicogamia, en que los órganos femeninos y masculinos maduran separados

en el tiempo.
 la incompatibilidad genética o autoincompatibilidad en que el polen no tiene
éxito en la fertilización de su planta pero si en plantas vecinas de la misma
especie.
La autoincompatibilidad está controlada por una serie alélica, el locus S que
incluye la expresión de varios genes. La expresión del mismo alelo S en el polen
 y en el pistilo determinará la incompatibilidad. Sólo los granos de polen cuyos
alelos no coincidan con los del estigma receptor podrán dar lugar al tubo
polínico. Según el tipo de producto de los alelos S masculinos y femeninos, los
dos tipos clásicos de autoincompatibilidad son la gametofítica, determinada por
el genotipo haploide del polen, y la esporofítica, determinada por el genotipo
diploide de los tejidos pistilares.

En la gametofítica, en el estilo los alelos S codifican para glucoproteínas S

de autoincompatibilidad altamente polimórficas, en el polen, para receptores
(superficiales o citoplasmáticos) de ARNasas; si coinciden receptor y ARNasa,
esta entrará al tubo polínico degradando ARNm en él e inhibiendo su
crecimiento o, alternativamente, si el receptor es citoplasmático, todas las
ARNasas del estilo entrarán y serán inactivadas excepto la “protegida” por su
receptor. En la esporofítica, el alelo S codificará para una glucoproteína
secretada a la pared del estigma, donde se unirá al grano de polen con
ligando(s) compatible(s).

Estímulo partenocárpico

Con el desarrollo de la semilla tras la fecundación, comienza la síntesis en

esta de hormonas como auxinas y giberelinas responsables del crecimiento de
los tejidos adyacentes para formar el fruto. En variedades de plantas capaces
de formar frutos sin semillas, evidentemente, este papel debe ser tomado por
otros tejidos, como puede ser la pared del ovario. La partenocarpia puede ser
inducida por estas hormonas sin necesidad de estímulo externo (partenocarpia
autónoma) o previa estimulación de su síntesis por polinización, germinación del
polen o desarrollo del tubo polínico sin que alcance la fecundación
(partenocarpia estimulada).

DESARROLLO DEL FRUTO

El “cuajado” es el proceso de transformación del ovario de la flor en fruto.

La energía necesaria para el cuajado y desarrollo del fruto se obtiene de los
fotoasimilados y nutrientes de la planta, cuyo aporte limitará también el número de
frutos producidos por planta. El desarrollo del ovario hasta convertirse en fruto se
divide en tres fases:

 Fase I o de división celular, durante la que el crecimiento del fruto

es casi exponencial debido a una intensa división celular.
 Fase II o de expansión celular, de crecimiento lineal del fruto debido
a la expansión de las nuevas células formadas por división en la fase
I.
 Fase III o de maduración, en la que cesa el crecimiento y tiene lugar
a la maduración del fruto.
Según el tipo de fruto, las diferentes partes del mismo crecen
distintamente en cada fase. La fase de expansión celular (Fase II) determina el
tamaño final del fruto, hasta el 80% del tamaño final depende de ella. En muchos
casos, el crecimiento en esta fase va acompañado de la degradación de pectinas,
creándose una gran cantidad de espacios aéreos intercelulares que permiten una
expansión celular más rápida. Por ejemplo, en el desarrollo de manzanas se crean
más espacios que en el de peras o melocotones, por lo que las primeras crecen más
rápido. En otros frutos, como los cítricos, no se generan estos espacios, sino que se
desarrollan vesículas (pulpa) cuyos lóculos progresivamente se van expandiendo y
llenando de agua, azúcares y ácidos.

Los frutos sólo se expanden durante la noche y se encogen durante el día

debido a las demandas de agua para la transpiración.

El tamaño de los frutos también depende directamente del número de

frutos producidos por la planta. La planta tiene que repartir todos sus minerales y
productos fotosintetizados entre todos los frutos. El clareado es una práctica
agrícola para conseguir frutos de mayor tamaño.

El crecimiento del fruto está regulado por las hormonas de la semilla o de la

pared del ovario (en frutos partenocárpicos). Las giberelinas estimulan el cuajado
de los frutos y la partenocarpia, y las auxinas parecen estar relacionadas con el
retraso en la abscisión del fruto y con el incremento de la expansión celular. El
ABA, como estimulador de la síntesis de etileno, estaría relacionado con la
maduración y abscisión del fruto.

Maduración
 Durante la maduración del fruto, ocurren una serie de cambios externos de
sabor, color, textura, etc. En conjunto, el fruto adquiere todas sus propiedades
organolépticas.

Las transformaciones más importantes que ocurren en el fruto durante la

maduración son:

 Degradación de la clorofila y aumento en la síntesis de pigmentos como los

carotenos y los antocianos.
 Degradación de pectinas de las paredes celulares.
 Transformación del almidón en azúcares y disminución de la acidez, así como
pérdida de la astringencia.

Finalmente, sus células comienzan a senescer y el fruto se ablanda y cae

liberando sus semillas (si las posee).

La maduración viene regulada por un considerable cambio a nivel de

expresión génica y de síntesis proteica. El etileno está directamente relacionado
con la maduración de los frutos. Los frutos se distinguen entre “climatéricos” y
“no-climatéricos” según su capacidad o imposibilidad para sintetizar etileno. En los
frutos climatéricos se observa un sustancial aumento de la respiración
simultáneamente al sistema autocatalítico de etileno. Este aumento coincide con el
aumento en la síntesis proteica.

Tema 25. Desarrollo de semillas. Dormición y

germinación

Para un individuo sésil como la mayoría de las plantas, la semilla, típica de

espermafitas, no sólo es un órgano de perpetuación, sino que permite la dispersión
y propagación de las mismas.

El desarrollo de las semillas comienza con la embriogénesis, en la que tendrá

lugar la formación del embrión (Tema 15) y de otros tejidos, como el endospermo y
la testa. Todos los eventos del desarrollo de las semillas están regulados por
distintas fitohormonas, de tal forma que existen importantes alteraciones de los
niveles hormonales en periodos relativamente cortos. El embrión, además de los
meristemos apicales del tallo y raíz, originará el endospermo, como tejidos de
reserva nutritiva, que puede consumirse durante la formación de la semilla en favor
de los cotiledones o mantenerse en semillas maduras como las de cereales y
muchas leguminosas. La testa, formada a partir de los tegumentos del ovario,
forma las envueltas de la semilla, aunque en algunas es muy rudimentaria.

DESARROLLO DEL ENDOSPERMO

Una vez fecundados los núcleos polares, el endospermo crece en dos etapas de
desarrollo caracterizadas por el incremento en número de células y por el aumento
en la expansión celular, respectivamente. Aunque estos dos etapas no están
claramente separadas e individualizadas, en la mayoría de las especies se pueden
distinguir normalmente varias fases:

 Sincitial o desarrollo nuclear, en la que se producen rápidas divisiones

nucleares pero no citoplasmáticas, en la zona media del saco embrionario,
donde se localizan los núcleos polares fecundados, seguida de una
vacuolización, que origina una gran vacuola en la célula madre, dejando los
núcleos en la periferia.
 Celularización, en la que se sintetizan y forman paredes celulares en torno a
los núcleos, y a la vacuola central, para formar unas 100.000 células.
 Diferenciación, en la que, a partir de una hendidura en la zona basal de la
célula madre, se originan las capas celulares de la aleurona (tejido digestivo)
en la periferia.
 Maduración, en la que se acumulan las sustancias de reserva (almidón y
proteínas fundamentalmente, aunque también lípidos en semillas
oleaginosas). En cereales termina con la muerte de las células de almacén,
permaneciendo vivas sólo las de la aleurona.
En algunas especies, el desarrollo del endospermo es celular, y no existe la
primera etapa nuclear, sino que la división nuclear va acompañada de la
deposición de pared de separación de las células hijas.

Almacenamiento de sustancias de reserva

 Las reservas de la semilla están constituidas de hidratos de carbono,
proteínas y lípidos. La proporción y localización de las mismas depende del tipo
de semilla. Las gimnospermas acumulan fundamentalmente lípidos y proteínas en
distintas partes del embrión y del megagametofito. Las angiospermas
desarrollan cuerpos proteicos, amiloplastos y cuerpos lipídicos en el
endospermo o en los cotiledones. Entre el embrión y la planta madre no existe
conexión vascular. Los fotoasimilados se transportan hasta la cubierta seminal
vía floema hasta alcanzar la parte basal de la chalaza (capa pigmentada de la
cubierta) y la nucela (lámina que rodea al endospermo). Las celulas de la nucela
liberan los nutrientes de forma extracelular (descarga apoplástica) a la cavidad
endospérmica, de donde son tomados por los tejidos del endospermo o, en su
caso, de los cotiledones.

El carbono es liberado al apoplasto en forma de sacarosa. En algunas

gramíneas, esta es hidrolizada previamente a la descarga. Durante el desarrollo
temprano de la semilla, la sacarosa será hidrolizada por invertasas de la pared
celular de las células de la cubierta seminal. La actividad invertasa, además,
influye en la embriogénesis, de forma que aumenta la tasa mitótica en los
cotiledones, o el desarrollo tardío del propio endospermo en cereales. La
sacarosa puede volver a ser resintetizada. En estadíos más tardíos se puede
incorporar la sacarosa directamente, sin hidrólisis previa. La sacarosa
almacenada se hidrolizará y se sintetizará almidón a partir de las hexosas
resultantes. En leguminosas endospérmicas, no se sintetizará almidón sino
galactomanano. En leguminosas y plantas oleaginosas también se da una
importante síntesis de lípidos.

El nitrógeno se transloca fundamentalmente en forma de aminas

(asparragina y glutamina) y, en algunas leguminosas, en forma de ureidos
(alantoína y ácido alantoico). Cualquiera que sea la forma de nitrógeno entrante
es convertida en aminoácidos, alanina y glutamina en estadios tempranos, y,
posteriormente, fundamentalmente como asparragina. Finalmente, se
almacenará en forma de proteínas en los cotiledones o en el endospermo,
incluyendo la aleurona, según el tipo de planta. Las proteínas de reserva más
importantes son albúminas, globulinas (en leguminosas y arroz) o gluteninas y
prolaminas (cereales). Son proterínas multiméricas extensamente procesadas
en el retículo endoplásmico. Algunas se alamcenan en una zona del propio
retículo, como cuerpos proteicos; otras se transportan, vía Aparato de Golgi, a
vacuolas. Lógicamente, los genes que codifican para proteínas de reserva, sólo
se expresan en las células de reserva y durante un periodo de la embriogénesis.
En muchas especies, el ABA actúa como regulador positivo de la síntesis.
 Además de compuestos orgánicos, las semillas deben almacenar nutrientes
minerales. Normalmente lo hacen en forma de fitato, una sal compuesta por
mio-inositol hexafosfatado asociado con cationes (K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+ o Mn2+).
Aunque su sitio de síntesis es desconocido, el fitato se transfiere desde el REr,
vía versículas originadas en el Aparato de Golgi, a vacuolas, de forma similar a
las proteínas.

MADURACIÓN DE LAS SEMILLAS

Es importante reseñar que no todas las proteínas sintetizadas son de

reserva. Algunas son proteínas estructurales, asociadas a membranas o ribosomas,
y algunas otras sirven de protección al embrión durante la desecación. Estas
últimas constituyen las proteínas LEA (late embriogenesis abundant), cuyos genes
se activan en respuesta a ABA cuando cesa el almacenamiento de nutrientes.
Además, se incrementa la síntesis de oligosacáridos implicados en la tolerancia a la
desecación, como la rafinosa que, además, impide la cristalización del citoplasma en
la semilla madura desecada.

La semilla comienza a perder agua al tiempo que se produce una disminución

de ABA, aun por razones desconocidas, que provoca el cese de actividad de los
genes LEA.

DORMICIÓN DE LAS SEMILLAS

La dormición, o incapacidad de germinación de las semillas, favorece la

dispersión de las mismas y evita el viviparismo o germinación precoz anterior a la
dispersión. La dormición puede ser primaria o innata, según la cual, la semilla aún no
está preparada para germinar, y secundaria impuesta, cuando no se dan las
condiciones ambientales de germinación.

La primaria se da establece durante la maduración, se debe a las condiciones

físicas (impermeabilidad al agua u oxígeno, impedimento a la rotura de la cubierta
dura, o la presencia de inhibidores externos) y bioquímicas (inmadurez, baja
actividad metabólica o la presencia de inhibidores propios) de las semillas y está
asociada al ABA, que impide el viviparismo previo a la desecación de la semilla.
Cuando el ABA disminuye en el periodo de desecación, se induce la domición
secundaria, que puede durar incluso años sin afectar el potencial germinativo de la
semilla.

GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS

La germinación comienza con las toma de agua por la semilla (imbibición), que
sólo tendrá lugar cuando las condiciones ambientales sean favorables y se alivie la
dormición, y termina con la emergencia del eje embrionario en dicotiledóneas o de
la radícula en monocotiledóneas y gimnospermas.

Mientras que el ABA mantiene la dormición, las giberelinas son promotoras

de la germinación, al inducir la síntesis de 
-amilasa y de otras enzimas encargadas
de movilizar las reservas nutritivas. Según la teoría actual, el balance GAs/ABA es
el mecanismo que regula la dormición primaria y germinación de las semillas. Cuando
este es favorable a las GAs y la semilla se expone a unos valores óptimos de
ciertas condiciones como el potencial hídrico del suelo, la disponibilidad de oxígeno,
o una temperatura adecuada, se rompe la dormición secundaria y se inicia la
germinación. En algunas especies, otros estimulantes, como el NO3- y la percepción
por el fitocromo de luz roja, pueden colaborar a romper la dormición secundaria.

Aunque aún de forma especulativa, se supone que las membranas son las
“dianas” de la señal que rompe la dormición mediada por luz roja. Un aumento de
temperatura cambiaría las propiedades físicas de las mismas, de forma que, el
aumento de la fluidez permitiría el movimiento del receptor del fitocromo, que se
uniría a la forma Pfr activa e iniciaría la transducción de la señal, que llevaría a la
síntesis de GAs y a la germinación.

La germinación ocurre en varias etapas, aunque algunos de los procesos

pueden suceder simultáneamente:
 Imbibición o absorción de agua. Comienza con una entrada masiva, debida a
la gran diferencia de potencial hídrico el medio, que alterará las
membranas, de forma que se perderán muchos solutos, aunque esto puede
ser suavizado por protectores como la rafinosa o proteínas LEA. Al
equilibrarse los potenciales se ralentizará la toma de agua, que volverá a
aumentar con la emergencia de la plántula.
 Aumento de la respiración, a los pocos instantes de comenzarse la
imbibición, siendo en las primeras horas anaerobia debido a la limitación de
 oxígeno y, posteriormente aerobia, cuando las cubiertas seminales se
rompen y aumenta la disponibilidad de oxígeno.
 Síntesis proteica, muy activa al principio, cuando se sintetizan enzimas
primero con los ARNm preexistentes en la semilla y, posteriormente con
nuevos ARNm, para obtener enzimas hidrolíticas de movilización de
reservas, de reparación de orgánulos preexistentes, como mitocondrias, de
biogénesis de ribosomas, de factores de transcripción, etc.
 Movilización de reservas: proteicas por endo y exopeptidasas, lipídicas por
lipasas y posterior -oxidación de ácidos grasos mediante el ciclo del
glioxilato en los glioxisomas y del almidón, iniciada por la -amilasa y
continuada por -amilasas, enzimas desrramificantes y maltasas
 Emergencia de la plántula, por un proceso de elongación celular, a veces
acompañado de actividad mitótica, que finaliza cuando la radícula rompe los
tejidos envolventes.
Además de su inicio, todo el proceso de germinación está regulado
fuertemente por hormonas. Las GA controlan la síntesis la -amilasa y de muchas
otras enzimas relacionadas con la movilización de reservas, como son, la -amilasa,
las -glucanasas, la fosfatasa ácida y las carboxipeptidasas, con intervención del
Ca2+ tanto en la transducción de la señal de síntesis como en la secrección de las
mismas. El ABA es un inhibidor del transportador de Ca2+, lo que impide el
funcionamiento normal de las -amilasas. El ABA inhibe el crecimiento por
elongación del embrión al impedir crear el gradiente osmótico necesario para
permitir la entrada de agua que genera el crecimiento. Últimamente se está
descubriendo que, en algunos casos, el etileno podría inhibir a la señal de ABA y
favorecer la germinación.

Tema 26. muerte celular programada.

Senescencia y abscisión

No hay evidencias claras de apoptosis, un proceso de muerte celular muy

ordenado y con unas características bien definidas que elimina de forma selectiva
algunas células durante el desarrollo animal, aunque paradójicamente, apoptosis era
el nombre griego usado para describir la caída de pétalos y hojas. No obstante, con
características distintas, al igual que en animales, la muerte celular programada de
ciertas partes de la planta, es parte esencial del desarrollo vegetal. La planta
necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas, flores, frutos ....) que ya no llevan a
cabo su función y reciclar, en la mayor parte posible, los nutrientes minerales y
transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro de los objetivos de
este proceso es la respuesta a estrés, como la muerte de los tejidos infectados
por patógenos como parte de la respuesta hipersensible, que impide la expansión
de la infección hacia los demás tejidos de la planta, o la formación de aerénquimas
en raíces sometidas a hipoxia. Pero también existe una muerte celular programada
durante el desarrollo y crecimiento de la planta, como por ejemplo durante la
formación de traqueidas o durante la formación de hojas lobuladas (cuya forma
viene determinada por este proceso) durante la maduración del endopospermo o en
el desarrollo reproductivo.

SENESCENCIA

La formación de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento

del resto de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la
planta, como en la mayoría de las herbáceas (senescencia monocárpica), o sólo de
algunos tejidos y órganos, como en plantas plurianuales (senescencia policárpica).

Asimismo, la senescencia se pude diferenciar según el tejido en el que tenga

lugar, como

 foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintéticamente rentable, suele

iniciarse su proceso de senescencia
 floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinización, los estambres, la
corola, los pétalos y los sépalos inician su proceso de senescencia.
 frutal: El proceso de maduración del fruto requiere la senescencia de parte
de sus tejidos, especialmente en frutos carnosos.
La senescencia también puede ser climatérica o no climatérica, según sea inducida
o no por etileno.

Las células senescentes permanecen metabólicamente activas durante todo

el proceso, aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de
nutrientes. Señales hormonales o ambientales, asociadas a factores como la edad
del tejido, iniciarán cascadas que activarán o inactivarán muchos genes, lo que
conducirá a una reorganización estructural y metabólica. Finalmente, una vez
finalizado el reciclaje celular, se perderá la integridad celular, de forma
irreversible.
 El patrón de senescencia está bien establecido. Así, en hojas se pierde
primero la integridad de los cloroplastos, mientras que la del núcleo se mantiene
hasta el final. A su vez, para asegurar el transporte de nutrientes reciclados, los
tejidos vasculares en torno al órgano senescente son los últimos en envejecer. La
síntesis de carbohidratos cesa y tiene lugar la degradación de las proteínas,
clorofilas, lípidos y ácidos nucleicos, que requiere la síntesis de enzimas
hidrolíticos (proteasas, nucleasas, lipasas y clorofilasas). Ello implica la activación
específica de ciertos genes. La respiración se mantiene alta hasta el final de la
senescencia.

La degradación de clorofila en hojas y frutos deja ver la pigmentación dada

por los caotenoides. Muchas especies, además sintetizan nuevos carotenoides, y
otros pigmentos de origen fenilpropanoide, como antocianinas y flavonoides que
confieren nuevos colores a las hojas y a los frutos maduros antes de la abscisión.
Otras rutas de síntesis de fenilpropanoides producirán lignina y taninos, así como
fitoalexinas y ácido salicílico como protectores frente a patógenos.

El metabolismo oxidativo produce especies activas de oxígeno que disparan

los mecanismos antioxidantes celulares. El balance entre producción de especies de
oxígeno y su retirada por los mecanismos antioxidantes parece ser un regulador del
programa de senescencia. Cuando los mecanismos antioxidantes son desbordados,
el estrés oxidativo conducirá irreversiblemente a la muerte celular como fase final
de la senescencia.

Genes asociados a la senescencia

Se han identificado varias decenas de genes cuya expresión está

relacionada con el proceso de senescencia, o cuya expresión se incrementa durante
la misma, entre ellos, genes de enzimas proteolíticas, otros implicados en la
movilización de nutrientes, otros relacionados con la defensa frente a patógenos y
algunos otros cuya función es desconocida. A su vez, en hoja se han distinguido
hasta 10 clases de genes según se expresión durante el desarrollo de la misma,
estando la de 8 de ellas relacionada con la senescencia.

Algunos mutantes o variedades tienen alterado el patrón de expresión de

estos genes, como las variedades “stay-green” (mantente verde) de cereales, que
retrasan enormemente su senescencia, siendo mucho más productivas.
 Como ya se vio en temas anteriores, el etileno es el principal inductor
hormonal de la senescencia, siendo las citoquininas inhibidores de la misma.

MUERTE CELULAR PROGRAMADA EN

PROCESOS DEL DESARROLLO

Uno de los procesos más importantes para el desarrollo de las plantas

vasculares es la xilogénesis o desarrollo del xilema, que se inicia durante la
embriogénesis y se mantiene durante toda la vida de la planta. Las células del
procambium y del cambium primero se desdiferencian y después se rediferencian
hacia traqueidas, con la intervención primero de auxinas y citoquininas y después
de Ca2+, calmodulina, brasinólidos y proteasas específicas. La rediferenciación a
traqueida, además de una elongación celular, implica la síntesis de una gruesa pared
secundaria. Posteriormente se iniciará la muerte programada de estas células,
comenzando por la lisis de la vacuola, continuando por la degradación de todo el
contenido celular y finalizando con el vaciado de la misma.

Durante el desarrollo del endospermo, además de la muerte de las células

centrales, una vez almacenados los nutrientes, en el proceso de formación de
vacuolas con proteínas de reserva en las células de la aleurona se almacenan
hidrolasas ácidas. Durante la germinación, en respuesta a giberelinas el pH de
estas vacuolas se acidifica, convirtiéndose en orgánulos líticos, que disparan una
proceso de autofagia de las células de la aleurona, una vez cumplida su función
digestiva para el proceso de germinación. El ABA inhibe fuertemente este proceso,
previniendo la muerte de la aleurona durante el desarrollo de la semilla.

La forma de las hojas o la aparición de estructuras como tricomas, espinas,

en la superficie de hojas y tallos son ejemplos de muerte programada. La
formación de glándulas con aceites aromáticos, como las de la cáscara de los
cítricos, se da previa formación de una cavidad con células que almacenan estos
aceites seguida de una desintegración celular (lisigenia), a veces acompañada de
separación de paredes (esquizogenia) para constituir un espacio intercelular.

El desarrollo reproductivo también está regulado por muerte celular

programada. En la mayoría de las plantas con flores unisexuales, el desarrollo
conduce a la aparición de primordios masculinos y femeninos, uno de los cuales
tendrá que cesar su desarrollo y morir de forma programada. Posteriormente,
durante la gametogénesis, tres de las cuatro megaesporas generadas por meiosis
degeneran y mueren, al igual que las células del tapete que rodea a los
microesporocitos durante el desarrollo del polen. Tras la fecundación, el suspensor
generado durante la embriogénesis degenera y muere tras unas cuantas divisiones
mitóticas

MUERTE CELULAR PROGRAMADA EN

RESPUESTA A ESTRÉS

Formación de aerénquimas

Aunque se asociaron en principio con lo hipoxia en raíces, hoy se conoce que

la formación de aerénquimas está causada por un aumento de etileno en las raíces,
sea cual fuere la señal que induzca este aumento (como la falta de N o P),
posteriormente, el etileno inducirá la muerte de algunas células del córtex,
formando un espacio que en hipoxia facilitará el movimiento del oxígeno en la raíz.
El aumento de etileno está mediado por una señal de Ca2+ citosólico, que se detecta
en la célula en respuesta a la hipoxia. El uso de quelantes de Ca2+ previene la
formación de aerénquimas.

Respuesta hipersensible

En este tipo de reacción, el tejido invadida por patógenos sufre un rápido

colapso. La respuesta hipersensible está programada genéticamente en la planta.
Los genes de resistencia de la planta (R) pueden reconocer a los productos de los
genes de virulencia (vir) del patógeno, dándose una relación incompatible que
disparará la muerte de las células invadidas y sus vecinas. A veces, la repuesta
hipersensible es disparada solamente por aplicación de péptidos u oligosacáridos
sintetizados por el patógeno, pudiéndose considerar en este caso un “asesinato”
más que un “suicidio” celular.
ABSCISIÓN

La abscisión es la pérdida programada de un órgano (hoja, flor, fruto) de la

planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de células
especialmente localizadas en la planta, en el pecíolo en hojas y en el pedúnculo en
frutos. Estas células forman parte de la “zona de abscisión” y tienen unas
características distintivas. Son células más pequeñas, con el protoplasma más
denso y sus paredes celulares no están lignificadas. Dentro de la zona de abscisión
se diferenciará una zona de separación en la que las células crecen y se disuelve la
lámina media por pectinasas y celulasas. Las células de la cara más próxima a la
planta se suberizan y el órgano caerá por su propio peso (frutos) o por factores
ambientales (viento). Las heridas en las células de la planta se sellan con depósitos
de suberina, lignina y sustancias gomosas en los vasos.

La abscisión se produce en tres etapas:

 de iniciación o activación por ciertos factores ambientales.

 de desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioquímicos y estructurales de
las células de la zona de abscisión.
 de separación, en que tiene lugar la separación física del órgano.

Como se ha mencionado, antes de la caída del órgano tiene lugar el transporte de

los nutrientes desde la hoja senescente a las hojas jóvenes. El control de la
abscisión es llevado a cabo por auxinas y etileno. El transporte polar de auxinas
desde el órgano a la planta, provoca un alto nivel de las mismas en la zona de
abscisión y una inhibición de la síntesis de etileno. Cuando se inicia la senescencia,
el nivel de auxinas disminuye y se estimula la síntesis de etileno que activará la
transcripción de genes de enzimas hidrolíticas.

Tema 27. Estrés

Las plantas, como organismos sésil son incapaces de ir en busca de las condiciones
ambientales más adecuadas para su desarrollo. Por lo tanto, de forma muy
frecuente, están sometidas a restricciones en su desarrollo por condiciones
desfavorables o estrés medioambiental, a las que tendrán que adaptarse. El estrés
por tanto implica la presencia de uno o varios factores externos que ejerzan una
influencia negativa sobre el crecimiento vegetal.

Según sea la naturaleza del factor causante del estrés, se puede distinguir
entre estrés biótico (producidos por seres vivos) y abióticos (producidos por
condiciones ambientales).

ESTRÉS BIÓTICOS

Están causados por agentes que pueden resultar patógenos como bacterias,
hongos, virus, insectos, nemátodos, pero también grandes y pequeños vertebrados
(herbívoros) así como otras plantas.

La interacción patógeno-planta puede ser compatible y el patógeno logrará

infectar la planta e invadirla o incompatible, en que los mecanismos de defensa de
la planta impedirán la entrada o establecimiento del patógeno.

Las plantas pueden tener además un sistema de aviso de la presencia del estrés
en órganos de la planta que no lo hayan detectado. Este sistema se denomina
resistencia sistémica adquirida (SAR, del inglés Systemic Acquired Resistance).

ESTRÉS ABIÓTICOS

Dependiendo de la naturaleza del factor estresante, pueden ser físicos (en

realidad físico-químicos) y químicos. Entre los primeros están el déficit hídrico,
salinidad, temperaturas extremas, excesiva o insuficiente radiación luminosa,
anaerobiosis por encharcamiento o inundación, factores mecánicos como el viento o
la compactación del suelo y las lesiones. Los químicos incluyen el estrés iónico (por
salinidad), el estrés nutricional, o la presencia de contaminantes inorgánicos (SO2,
NOx, O3, o metales pesados) u orgánicos como los CFCs (clorofluorocarbonados),
BPCs (bifenilos policlorados) o HAPs (hidrocarburos aromáticos policíclicos). Los
estrés abióticos son los más comunes y, generalmente, se produce una combinación
de varios de ellos.
mECANISMOS GENERALES DE RESPUESTA AL
ESTRÉS

El estrés suele conllevar una disminución del crecimiento óptimo de la planta y, en

caso extremo a la muerte. La respuesta de las plantas al estrés conlleva cambios
fenotípicos de adaptación que conferirán una mayor resistencia a ese estrés. Estos
cambios pueden ser permanentes, y se expresarán de forma constitutiva (como los
tallos suculentos tolerantes a sequía de los cactus) o transitorios, en cuyo caso sólo
se manifestarán cuando esté presente el estrés, en un proceso conocido como
aclimatación o acomodación (como el ajuste osmótico durante estrés hídrico).

La respuesta al estrés puede dividirse en cuatro fases:

Fase de alarma: al primer síntoma de estrés la planta reacciona disminuyendo su

crecimiento y aumentando su vigor. Si el estrés es muy fuerte o no puede
adaptarse al mismo, la planta muere.

Fase de resistencia: la planta reacciona y se acomoda a las nuevas condiciones

ambientales.

Fase de agotamiento: la planta puede llegar a agotar su capacidad de aclimatación y

morir si el estrés se alarga mucho o se convierte en permanente. Si la adaptación
de la planta es suficiente, se llega a un nivel de crecimiento estable.

Fase de regeneración: si el estrés desaparece o no es suficientemente fuerte como

para causar la muerte, la planta comienza a regenerar los tejidos dañados al tiempo
que desarrolla un metabolismo capaz de aumentar la futura resistencia al estrés
sufrido.

La manifestación de la respuesta al estrés supone la puesta en marcha de

complejos mecanismos en la planta que comienzan por la percepción del estímulo,
una aspecto aún poco conocido. Moléculas producidas por agentes patógenos,
conocidas como elicitores, y posiblemente cambios de turgencia celular, las
especies reactivas del oxígeno (como el H2O2) o el estado redox celular intervienen
en esta percepción. Una vez percibida, la señal es procesada, amplificada y
transmitida intracelularmente, con implicación de las fitohormonas, de proteínas G,
proteín quinasas y Ca2+ intracelular. Finalmente tiene lugar la regulación de la
expresión génica debida a los estímulos recibidos y la respuesta fisiológica.

La respuesta al estrés puede ser de muchos tipos, algunos de ellos específicos

de un cierto estrés, mientras que algunos son más generales:
  Cambios en la actividad hormonal: Además de participar en la percepción de
la señal, la modificación del nivel hormonal puede incrementar la resistencia
al estrés.
 Cambios en el patrón de crecimiento que normalmente implican reducción
del crecimiento vegetativo del tallo, aunque hay excepciones (el tallo de
arroz crece en anoxia) pero no de la raíz, y aceleración del desarrollo
reproductivo (aunque se reduzca el número de flores, semillas y frutos,
estas se desarrollan en menos tiempo, para asegurar la siguiente
generación).
 La muerte celular y abscisión de los tejidos dañados que elimina el foco de
infección en estrés biótico, disminuye la superficie de transpiración y
reciclan nutrientes.
 La síntesis de nuevas proteínas, entre ellas ubiquitina y proteasas,
implicadas en la degradación de las dañadas, y las proteínas de choque
térmico (HSP, “heat shock proteins), inducidas también por otros estrés
distintos a temperaturas extremas, que intervienen en la resistencia a los
mismos o actúan como chaperonas, plegando proteínas desnaturalizadas por
el estrés y previniendo la formación de agregados proteicos irreversibles
 La actividad de rutas alternativas de disipación y obtención de energía,
como la fermentativa.
 La síntesis y acumulación de compuestos osmoprotectores que actúan como
osmolitos, restaurando el potencial hídrico o bien como protectores de la
estructura de membranas y macromoléculas.
 La activación de reacciones que disminuyen la concentración de radicales
activos del oxígeno, que es incrementada prácticamente por todos los tipos
de estrés
 La síntesis de metabolitos secundarios protectores, como los
fenilpropanoides.

 Inducción de proteínas de defensa activa contra patógenos, en caso de

rotura de las paredes celulares.

Tema 28. Defensa frente a patógenos

Las plantas están en contacto continuo con bacterias, hongos, virus, insectos,
nemátodos y otros animales y plantas que pueden vivir en simbiosis o mutualismo, o
bien pueden dañar a la planta. En especial, los microorganismos pueden infectar,
colonizar y reproducirse sobre o dentro de los tejidos vegetales en simbiosis o
bien desarrollando una enfermedad en la planta, en una asociación virulenta
conocida como patogénesis.

ESTRATEGIAS UTILIZADAS POR LOS

PATÓGENOS

Los diferentes patógenos poseen diferentes estrategias para invadir con

éxito una planta: ataque mecánico, enzimático, entrada por aperturas naturales
como los estomas. Una vez dentro de la planta se nutren de ella bien matando
células (necrotrofia), manteniéndolas vivas (biotrofia) o matándolas después de un
período de colonización (hemibiotrofia).

El éxito de la patogénesis puede deberse a la alta capacidad reproductora

del patógeno durante la etapa de mayor desarrollo de la planta, a una alta
capacidad de dispersión (por viento, agua o vectores como insectos), a la formación
de estructuras de resistencia dentro de la planta (como esporas que pueden ser
viables durante décadas), o a una alta tasa de mutación para generar genotipos
virulentos que escapen a las defensas de la planta.

 Infección por hongos: las especies de hongos necrotróficos suelen

secretar enzimas que degradan la pared y pueden infectar a un amplio rango
de plantas. Algunos producen toxinas. Las especies biotróficas suelen
formar una estructura especializada denominada haustorio, a través del que
toman agua y nutrientes de la planta, aunque otros simplemente viven en el
apoplasto. En algunos casos, los hongos son hemibiotróficos. Después de una
fase inicial, ante un aumento excesivo de la demanda de nutrientes, la planta
muere.
 Infección bacteriana: las bacterias típicamente colonizan espacios
intercelulares en distintos órganos o el xilema rodeadas de polisacáridos
superficiales, fundamentalmente exopolisacárido (EPS) que aumentan su
virulencia. Muchas secretan toxinas que causan daños celulares, enzimas que
degradan paredes celulares. Algunas, como Agrobacterium tumefaciens
transfieren parte de su ADN en un plásmido, el ADN-T, a la célula huésped.
Los genes esenciales para la infección (genes de respuesta hipersensible,
hrp) aparecen asociados en un cluster (cluster de patogenicidad). Muchos
 de ellos son similares a los de bacterias patógenas en animales,
posiblemente debido a transferencia horizontal y posterior evolución hasta
especializarse en infección de distintos huéspedes. De hecho, existe al
menos una cepa de Pseudomonas aeruginosa capaz de infectar Arabidopsis y
ratón.
 Infección viral: aunque existe todo tipo de virus patógenos de plantas, la
mayor parte de los conocidos son virus ARN monocatenarios (ssARN) de
cadena positiva. Son biotróficos y deben multiplicarse, moverse a células
vecinas y evitar la respuesta defensiva de la planta. La replicación de la
cadena positiva del ARN viral tiene lugar en el citoplasma una vez
sintetizada su maquinaria de replicación aprovechando los ribosomas
vegetales; la de los virus ADN, como los geminivirus, o las de ARN negativo,
en el núcleo. El movimiento a células vecinas se realiza vía simplasto a través
de plasmodesmos modificados para permitir el paso de grandes moléculas
(como las nucleoproteínas virales), previa inducción de proteínas de
movimiento (MPs), aunque no se conoce cómo entran o salen los virus de los
plasmodesmos. Una vez en el floema, la velocidad de movimiento al resto de
la planta se incrementa notablemente.
 Infección de nemátodos: Los nemátodos infectan siempre el sistema
radicular. Son biotróficos, poseen un estilete hueco capaz de atravesar las
paredes celulares; muchos modifican el metabolismo de la célula infectada e
inducen estructuras especializadas en ella para nutrirse, como las células
gigantes resultantes de la fusión de varias células por disolución parcial de
sus paredes o por mitosis sin citoquinesis. Algunas formas son
ectoparásitos, y se alimentan desde la superficie celular, otros son
endoparásitos, e invaden el tejido radicular, donde transcurre gran parte de
su ciclo vital, formando quistes.
 Ataque de herbívoros: Muchos herbívoros no sólo se alimentan de la
planta, sino que, además, en el caso de los artrópodos, la utilizan como
cobijo donde refugiarse y/o reproducirse. Las plantas son dañadas por
mordiscos o por punciones de insectos chupadores, o barrenadas en el caso
de especies barrenadoras. Además de daños directos, los herbívoros pueden
servir de vectores transmisores de otros patógenos, fundamentalmente
virus y bacterias, y dejar debilitadas las zonas vecinas a las que han servido
de alimento, facilitando así el ataque de otros patógenos.

Sistemas vegetales de defensa

 Al igual que los animales, las plantas poseen mecanismos de defensa
preexistentes o inducibles por el ataque del patógeno. Aunque no tan
especializados como el sistema inmune de los vertebrados, la respuesta de las
plantas suele disminuir bastante la infección, de tal forma que, dentro de una
población, suele reducirse a un grupo pequeño de ejemplares y se localiza en pocas
partes del tejido vegetal.

La propagación de la infección a la población vegetal puede verse frenada

porque la planta no tenga los requerimientos necesarios para la reproducción del
patógeno, porque posea barreras estructurales o compuestos tóxicos, porque una
vez atacada se activen mecanismos de defensa que eliminan al patógeno o
simplemente por un cambio en las condiciones ambientales, que disminuya la
eficacia de la infección.

En el caso de rechazo de la infección se utiliza el término de

incompatibilidad genética, aunque sólo se induce la resistencia en el caso de la
activación de mecanismos de defensa. Cuando las condiciones son favorables y el
patógeno salva los mecanismos de defensa previos e inducibles, la infección tiene
éxito y se llama compatible.

Defensas previas de las plantas

Además de mecanismos estructurales, centrados en la pared celular, la

mayoría de las plantas sistetizan metabolitos secundarios con propiedades
antimicrobianas. Algunos se sintetizan como precursores y se activan por enzimas
inducidas tras el ataque. Los fundamentales son las saponinas (triterpenoides o
alcaloides) y los glucosinolatos (que en su hidrólisis producen toxinas como
cianatos, nitrilos, y otros componentes típicos de los aceites de mostaza).

Defensas inducibles por la infección

Cada célula vegetal precisa de un “sistema de vigilancia”, que distinga entre

señales propias o generadas por el patógeno, para activar rápidamente sus
defensas en el sitio de la infección y crear en él condiciones desfavorables para el
crecimiento y reproducción del huésped. Al mismo tiempo, debe poner en marcha
mecanismos para eliminar posibles toxinas generadas por la infección.
 La activación total de estos mecanismos de forma rápida conduce en pocas
horas a la muerte de las células y tejidos atacados, y se conoce como repuesta
hipersensible. Las células muertas contienen altas concentraciones de compuestos
antimicrobianos, por lo que se evita el ataque de otros organismos oportunistas.

Las plantas pueden tener además un sistema de resistencia sistemática

adquirida que avisa de la presencia del estrés en órganos de la planta que no han
detectado el estrés.

Bases genéticas de las interacciones planta-patógeno

La resistencia a la infección suele estar dominada por alelos dominantes,

aunque existen algunos alelos recesivos implicados en mecanismos de defensa.
Después del descubrimiento de que la resistencia a un patógeno específico es
heredable y a veces radica en un modelo mendeliano de dominancia, se propuso el
modelo “gen a gen”, que predice que una planta expresará un alelo dominante de
resistencia (R) a un patógeno determinado, que reconoce al producto del gen de
avirulencia (Avr) del mismo. El reconocimiento disparará la defensa de la planta y
hará incompatible (avirulenta) la interacción. Un gen R o Avr distinto no reconocerá
a su complementario, la respuesta no se inducirá y el patógeno tendrá éxito, siendo
la interacción compatible (virulenta).

Muchos patógenos pueden mutar rápidamente, transformándose en

virulentos para plantas resistentes. Como respuesta, muchos de los loci R
presentan un grado elevado de polimorfismo dentro de las poblaciones vegetales,
por lo que es frecuente, entre tanta variación alélica, un fenotipo resistente en la
población en caso de mutación del patógeno, que frene la epidemia. Este
polimorfismo se alcanza en muchas ocasiones por recombinación entre diferentes
loci R que se agrupan en familias multigénicas que mapean muy cerca unos de otros
en el cromosoma.

Se ha comprobado que este modelo puede ser válido para la mayoría de las
interacciones planta-patógeno. Para patógenos cuya virulencia radica en la
liberación de toxinas, la compatibilidad o incompatibilidad radica no sólo en el
reconocimiento del factor de virulencia, sino en la producción de la toxina por el
gen dominante (Tox) del patógeno y la existencia de genes dominantes de sistemas
enzimáticos de desintoxicación en la planta.

Proteínas relacionadas con la patogénesis

 Siendo desconocido el papel de los genes R, la estrategia seguida para
identificar sus productos desde finales de los años 1980’s fue la localización del
gen en los cromosomas de plantas que segregaban individuos resistentes y
susceptibles o la identificación de la secuencia por inserción de un transposón, que
destruye su actividad y hace susceptible a la planta o por complementación con un
cósmido que confiera resistencia a la planta susceptible.

Así, se han identificado o predicho varias clases de proteínas R con dos

funciones básicas: reconocimiento del ligando producto del gen Avr del patógeno y,
una vez activadas por este, transmitir la señal hasta inducir la transcripción de
genes relacionados con la respuesta de defensa. Algunas de ellas son proteínas
transmembrana y otras citoplasmáticas.

La región de reconocimiento, implicada en interacciones proteína-ligando, en

casi todas las proteínas R conocidas contiene dominios ricos en leucina formando un
núcleo hidrofóbico, flanqueado por otros aminoácidos variables, que pueden estar
implicados en el reconocimiento de unos tipos de ligandos u otros.

Los dominios efectores en las porciones N-terminal de las proteínas R son

de diversos tipos, lo que implica distintas rutas de transducción de la señal
desencadenante de la defensa. Muchas de las proteínas R citoplasmáticas, aunque
no tienen actividad quinasa intrínseca, contienen un sitio de unión a nucleótidos del
que depende su función, con localización central, que puede ser un adaptador entre
el sitio de reconocimiento en el extremo C-terminal y el efector en N-terminal. La
unión de ATP o GTP a este sitio central podría activar la respuesta de defensa.

Las proteínas R transmembrana contienen un dominio de anclaje a la misma y

pueden poseer actividad quinasa en el dominio N-terminal. Finalmente, otras
proteínas R citoplasmáticas sólo tiene el dominio correspondiente a la actividad
quinasas y, para desencadenar la defensa, necesitan la expresión de una proteína
con el dominio de reconocimiento.

La variabilidad predicha en estos tipos de estructuras implica que confieran

resistencia a unos u otros patógenos. Así, patógenos que liberan proteínas avr al
citoplasma son reconocidos por proteínas R citoplasmáticas, que pueden activar la
respuesta con o/y sin intervención de proteín quinasas. Las proteínas R
transmembranas, lógicamente están encargadas de reconocer productos avr
extracelulares y transmitir la señal al interior para inducir la respuesta.
Reacciones de defensa. La respuesta hipersensible

La respuesta de la planta al patógeno implica la activación de numerosos

mecanismos: genes de defensa, canales iónicos, modificación de proteínas o
activación enzimática que modifica los metabolismos primario y secundario.
Además, se generan señales secundarias para coordinar la respuesta.

A menudo, la respuesta induce rápidamente la muerte de las células

invadidas y sus vecinas, para aislar al patógeno, reducir el acceso de este a los
nutrientes y, en ocasiones, para liberar sustancias inhibitorias. A este rápido
proceso de muerte celular programada se le conoce como respuesta hipersensible
(RH) (Tema 26). La RH no es un componente obligatorio de todas las reacciones de
defensa, existiendo genes R que no confieren resistencia mediada por RH. Como se
comentó en el tema 26, existen dos posibles mecanismos que la disparan y que
parecen ocurrir: la planta, una vez detectado el patógeno inicia el programa de
muerte celular y/o sustancias tóxicas del patógeno o sintetizadas por la propia
planta causan le necrosis celular.

Además de la muerte por RH, a veces, previo a ella, otros mecanismos de

defensa se pueden inducir:

 producción de especies de oxígeno activas (EOA), detectada en pocos

minutos en la mayoría de las interacciones incompatibles, sobre todo ·O2- y
H2O2 que resultan tóxicas para el patógeno. Además, el H2O2 puede formar
enlaces con glucoproteínas de la pared y activar, por inducción de
peroxidasas, la síntesis de lignina, haciendo a la célula menos accesible.
Además, algunas EOA pueden actuar como señal para inducir algunos genes
de defensa
 producción de óxido nítrico, que inhibe catalasas y ascorbato peroxidadas
potenciando el aumento de EOA e induciendo la muerte celular por daño
oxidativo, condiciendo a la RH. Al igual que las EOA, el NO también parece
ser señal de inducción de otros genes de defensa.
 formación de estructuras de resistencia en la pared celular, como papilas de
callosa y lignina, que bloquean el avance de hongos, o deposición de callosa
en los plasmodesmos, para frenar a los virus. La síntesis de novo de
glucoproteínas de pared como las ricas en hidroxiprolina, que serán
enlazadas por H2O2, como se ha descrito, o de inhibidoras de
poligalacturonasas, que impedirán la rotura de pectinas, reforzarán también
las barreras físicas contra el patógeno.
  generación de señales secundarias, como ácido benzoico, salicilato,
jasmonato o etileno, implicadas en la inducción de genes de resistencia local
y sistémica.
 síntesis de fitoalexinas, compuestos lipofílicos de bajo peso molecular con
propiedades antimicrobianas.
 inducción de “antidigestivos” contra herbívoros, como péptidos inhibitorios
de proteinasas
 silenciado post-transcripcional de genes contra el ataque de virus, por el
que se degradan secuencias específicas de ARN, evitando la proliferación
viral.
 inducción de rutas paralelas de transducción de señales que coordinan todas
las respuestas.

Respuesta sistémica

Los patógenos inducen respuestas de defensa locales en minutos que, en

horas, pueden transmitirse a tejidos vecinos e incluso a otras plantas de la
población. El tipo de respuesta sistémica inducida viene determinado por el tipo de
patógeno. Muchos virus, hongos y bacterias activan resistencia sistémica adquirida
(SAR), que reduce la capacidad de posteriores ataques, señalizada a través de
salicilato y metil-salicilato. Los insectos inducen respuestas similares a las del daño
mecánico (respuesta a herida), que implica la producción de sistemina (péptido de
18 aminoácidos) que activa la síntesis de jasmonato que, tras un aumento de
etileno, inducirá la producción de péptidos inhibitorios de proteinasas en otras
partes de la planta. Los nemátodos activan un tipo de respuesta sistémica mixto
entre los dos anteriores, además, al igual que las rizobacterias no patógenas,
inducen, a través del jasmónico y el etileno, resistencia sistémica sin necesidad de
proteínas relacionadas con la patogénesis y sin la intervención del salicilato.

TEMA 29. ESTRÉS HÍDRICO

La disponibilidad de agua es el primer factor limitante del desarrollo

vegetal. Así, la falta de agua suele ser el estrés más común con el que se
encuentran las plantas. A él pueden conducir periodos de poca o ninguna
lluvia, pero también otras condiciones ambientales, en las que el agua no
falta, sino que su disponibilidad es reducida, como son las condiciones
hipersalinas (estrés osmótico), o temperaturas de congelación. A veces, en
plantas bien hidratadas, existen periodos transitorios de estrés, en los que
la pérdida por transpiración supera al aporte, como períodos muy soleados a
mediodía.
Como estrategia de adaptación a la poca disponibilidad de agua, las
plantas pueden
 disminuir la pérdida de agua,
 aumentar la absorción de agua o
 aumentar la eficiencia del uso del agua.

Las diferentes formas de adaptación al estrés hídrico para disminuir la

pérdida de agua son:

Cierre estomático: el primer síntoma de falta de agua provocará un

desequilibrio en el balance hídrico. La primera respuesta rápida es el cierre
de los estomas, mediado por la hormona ABA.
Disminución del área foliar: en condiciones persistentes de limitación de
agua, desciende la presión hidrostática interna y disminuyen la expansión
celular y el tamaño de las hojas en crecimiento. Esta disminución del área
foliar disminuye la transpiración.
Incremento de la abscisión foliar, inducida por etileno, para disminuir el
agua disponible.

Las adaptaciones para tratar de aumentar la absorción de agua son:

Incremento del tamaño de la raíz en relación al del tallo. La menor

disponibilidad de agua causa una disminución del tamaño de la parte aérea,
por lo que hay una mayor disponibilidad de fotosintetizados para la raíz, la
cual aumenta su tamaño. El mayor crecimiento es el de las raíces profundas
puesto que la falta de agua empezará a secar las capas más superficiales del
suelo.
Ajuste osmótico: las plantas pueden absorber agua del suelo siempre que su
potencial hídrico () sea menor que el del suelo. Para disminuir su , las
células de las plantas acumulan iones (especialmente K+) u otros compuestos
denominados solutos compatibles (azúcares, ácidos orgánicos de bajo peso
molecular), lo que aumentará el potencial de solutos (s) y, en consecuencia,
el potencial hídrico. Algunos solutos compatibles, además tienen papel
protector de la estructura de proteínas contra la acumulación de iones por
la desecación.

Algunas plantas, además, pueden aumentar la eficiencia en el uso del agua.

Concretamente, una falta extrema de agua favorecerá a las plantas con
metabolismo CAM respecto a otras. El metabolismo CAM separa el proceso
de fotosíntesis de la absorción del CO2 (la apertura estomática para la
toma de CO2, y en consecuencia la pérdida de agua, se hace de noche).

El estrés hídrico u osmótico provoca en muchas plantas la inducción de

genes de proteínas protectoras en algunos tejidos, como las LEA de la
semilla o la osmotina (con papel osmoprotector de otras proteínas, similar al
de los solutos compatibles, que, además tiene actividad antifúngica).
Algunos de estos genes se inducen mediados por ABA, mientras que otros lo
hacen por una vía independiente de ABA.
TEMA 30. ESTRÉS POR TEMPERATURAS EXTREMAS

La mayoría de las plantas reducen su crecimiento a temperaturas

superiores a 40ºC o inferiores a 10ºC. A temperaturas elevadas, las
reacciones enzimáticas se ralentizan y las proteínas comienzan a
degradarse; sólo las plantas xerófitas soportan estas temperaturas. Una
súbita bajada de la temperatura produce una instantánea disminución del
crecimiento y lesiones de carácter más o menor grave dependiendo de la
duración del estrés.
Muchos de los efectos del estrés por temperaturas extremas están
relacionados con la variación en la fluidez de las membranas, que depende
del grado de saturación de los lípidos que la componen y de la temperatura.
Así, a mayor temperatura y/o a mayor contenido de ácidos grasos
insaturados, mayor fluidez. La aclimatación a temperaturas extremas
incluye cambios en la composición de los ácidos grasos de las membranas.
 Adaptación al calor: Incremento de los ácidos grasos saturados para
disminuir fluidez.
  Adaptación al frío: Incremento de los ácidos grasos insaturados para
aumentar fluidez.

Además, existen otros mecanismos de aclimatación al calor o al frío

Adaptación al calor

Algunas plantas no xerófitas pueden generar, de forma transitoria,

algunos mecanismos de termotolerancia. En lugares excesivamente soleados,
las plantas pueden evitar el excesivo calentamiento de sus hojas
disminuyendo la capacidad de absorción solar por orientación vertical de las
mismas. Algunas plantas pueden diferenciar mecanismos como pelos,
tricomas, o acúmulo de ceras que actúan como espejos reflectores.
A nivel molecular, las plantas producen proteínas de choque por calor
(“heat shock proteins”, o HSPs). El aumento de temperaturas produce
desplegamientos en las proteínas, que conduce a la formación de agregados
y precipitados proteicos. Muchas HSPs son chaperonas, y sirven para plegar
correctamente a otras proteínas y mantener estable su plegamiento
durante la duración del estrés, y, a pesar de su nombre, también se pueden
inducir en respuesta a otros tipos de estrés.

Adaptación al frío

La sensibilidad a las bajas temperaturas depende de la especie y de la

temperatura de crecimiento. Además de la pérdida de fluidez de las
membranas, las lesiones más serias están relacionadas con relacionadas con
la formación de cristales de hielo a temperatura de congelación, que
producen daños mecánicos y conducen a estrés hídrico.
Las plantas pueden aclimatarse gradualmente a las bajas
temperaturas aumentando el contenido en lípidos insaturados en sus
membranas y previniendo la formación de cristales de hielo mediante la
síntesis de proteínas anticongelantes que disminuyen la temperatura a la
cual se forman los cristales de hielo. Algunas plantas poseen un mecanismo
para prevenir la deshidratación del citoplasma una vez que comienza la
congelación del agua extracelular, consistente en la formación de cristales
de hielo en la pared celular.
TEMA 31. ESTRÉS POR OTROS FACTORES ABIÓTICOS

Estrés salino

El efecto más común de la salinidad sobre las plantas es la reducción

del desarrollo debido a: una disminución del potencial osmótico del medio y,
en consecuencia del potencial hídrico del suelo, ocurriendo entonces un
estrés hídrico; una toxicidad específica, normalmente asociada con la
absorción excesiva de Na+ y de Cl-; un desequilibrio nutricional debido a la
interferencia de los iones salinos con los nutrientes esenciales; y la
combinación de los efectos antes indicados. Como consecuencia de estos
efectos primarios, a menudo ocurren otros estreses secundarios, como el
daño oxidativo.
Las plantas disponen de complejos mecanismos moleculares de
respuesta a estos efectos de la salinidad, que incluyen biosíntesis de solutos
compatibles, control del flujo hídrico, y transporte de iones para
reestablecer la homeostasis. Así, las plantas halófitas (adaptadas a la
salinidad) tienen diferentes tipos de adaptación:
 aumento en la selectividad de los iones absorbidos. Existen bombas
iónicas que devuelven los iones al suelo.
 almacenamiento de sales en las vacuolas de las células
parenquimáticas del tallo y las hojas, que facilitan el ajuste osmótico.

Estrés anaeróbico

En suelos encharcados, la concentración de oxígeno disminuye

drásticamente debido al consumo de las raíces y la flora microbiana y a la
baja difusión del oxígeno en agua.
La falta de oxígeno causa una disminución (hipoxia) y, posteriormente
un bloqueo (anoxia) de la síntesis de ATP por respiración. Esta disminución
de ATP impide el normal funcionamiento de las ATPasas y finalmente
bloquea el metabolismo de la raíz, ya que las reacciones fermentativas de
piruvato a lactato y etanol no producen suficiente ATP para mantener el
metabolismo de la raíz.
Algunas plantas pueden adaptarse por formación de aerénquimas,
raíces adventicias en el tallo, o neumatóforos (raíces con geotropismo
negativo, que emergen del agua).

Estrés lumínico

En exceso de luz causa fotoinhibición. Aumenta el estado de

reducción de los componentes del aparato fotosintético y de la síntesis de
formas de oxígeno activo, surgiendo daño oxidativo que lesiona a los
Fotosistemas I y II y finalmente a las antenas de recepción de luz. Las
radiaciones solares ulatravioleta, aumentadas por la degradación de la capa
de ozono, además, generan otros daños directos sobre el ADN, causando
mutaciones.
Algunas de las adaptaciones rápidas de las plantas al exceso de luz son:
 movimientos nictinásticos de las hojas mediante el pulvínulo.
 movimiento de los cloroplastos en el interior de la célula. Cuando la
intensidad lumínica es superior al punto de saturación, los
cloroplastos se distribuyen de forma paralela a la dirección de la luz
para recibir una menor cantidad.
 incremento de la reflectancia foliar mediante el aumento de ceras o
sales en el haz de la hoja.
 incremento de la actividad del ciclo de las xantofilas en las
membranas tilacoidales, que permite disipar el exceso de energía
acumulada por las clorofilas.

Estrés por polución

Los efectos más importantes de la polución son la lluvia ácida y las

altas concentraciones de ozono.
Las altas concentraciones de ozono, producidas por reacción del O2
con gases liberados a la atmósfera, como el CO o el NO2, incrementan la
formación de especies de oxígeno activo, aumentando las reacciones de
oxidación y provocando la pérdida de la semipermeabilidad de la membrana,
causando la desaparición de los gradientes y, finalmente, la muerte celular.
Cómo defensa, las plantas forman peróxido de hidrógeno, que es
posteriormente eliminado mediante la vía Halliwell-Asada, en la cual
intervienen la ascorbato peroxidasa, la dihidroascorbato reductasa y la
glutation reductasa.

La lluvia ácida, provocada por los compuestos producidos por la

actividad industrial y agrícola, tiene un doble efecto. El pH
extremadamente ácido (2.0) del agua causa una acidificación de las hojas.
Además, acidifica el suelo, pudiendo causar problemas de absorción de iones
tóxicos como el aluminio. Así, tanto la vegetación natural como las cosechas
pueden resultar afectadas de las siguientes maneras:

 al alterar la capa de ceras protectora de las hojas, lo que baja la

resistencia a posibles patógenos.
 al inhibir la germinación de la planta y su reproducción.
 acelerando la descomposición del suelo.

TEMA 32. INTRODUCCIÓN A LA BIOTECNOLOGÍA VEGETAL

El desarrollo de las técnicas de cultivo in vitro y, posteriormente, la

producción de plantas transgénicas supuso y supone una importante
revolución (hay quien habla de la Tercera Revolución Verde), respecto a
prácticas de selección de las variedades más provechosas para el cultivo o
con las mejores características deseadas (p. ej. mayor producción, más
resistencia a plagas, virus .....), ya desarrolladas en el Neolítico, o al
desarrollo de fertilizantes químicos y pesticidas.

Técnicas utilizadas para la obtención de plantas transgénicas

La Biotecnología Vegetal utiliza una combinación de técnicas de

cultivo in vitro y de ingeniería genética para obtener plantas con una
información genética modificada (transgénicas). El objetivo final es
introducir ciertos genes externos en la planta que le proporcionaran ciertas
características especiales.
La posibilidad de regenerar plantas enteras a partir de un conjunto
de células (callos) que mantienen toda la información genética (totipotentes)
de la planta es vital para el desarrollo de nuevas plantas. Asimismo, la
formación de “protoplastos” (células sin pared celular) es también muy
importante para el desarrollo de ciertas técnicas de mejora genética.
La incorporación de ADN en la planta se puede llevar a cabo mediante
diferentes técnicas:
 transformación mediante Agrobacterium tumefaciens
 estimulación química o eléctrica
 cañon de ADN

Una de las dificultades es determinar qué células o plantas han

recibido los genes deseados. La existencia de genes marcadores permite
seleccionar las células o plantas transformadas.
La utilización de promotores específicos permite la expresión de
ciertos transgenes en tejidos específicos.

Resultados derivados del uso de la Biotecnología Vegetal

Obtención de variedades con mejoras en:

 El control de la maduración del fruto: Inserción de genes
“antisentido” que provocan la disminución de la síntesis de etileno o
de enzimas causantes de la degradación de las pectinas como la
poligalacturonasa. Este control de la madurción también se puede
llevar a cabo por “cosupresión”.
 La resistencia a herbicidas: Inserción de genes que degradan a un
cierto herbicida (p. ej. glifosato o fosfinotricina).
 La resistencia a plagas: la inserción de un gen que produce una toxina
insecticida permite la resistencia de la planta a dicha toxina (p. ej.
genes cry de Bacillus thuringiensis en maíz y algodón)
 La resistencia a ciertos virus: La inserción del gen de la cápside del
virus, la sobreexpresión de esta proteína impide la desencapsulación
del virus.
 La formación de plantas estériles con frutos partenocárpicos.
 La resistencia a estreses abióticos.
 Su composición química.
  Mayor conocimiento del control bioquímico.
 Obtención de productos de interés humano: La obtención de plantas
cuyo contenido en ciertos compuestos (aminoácidos, lípidos, aceites,
polímeros, ...) de interés industrial está en sus fases iniciales, pero
tiene un gran potencial e interés, tanto económico como ecológico).
 Fitoremediación: Otra de las aplicaciones más importantes de la
Biotecnología es el uso de plantas en la Fitoremediación. Estas
plantas, generalmente acumuladoras de elementos tóxicos, se utilizan
para la limpieza de suelos o aguas contaminadas. La creación de
plantas transgénicas con una elevada capacidad de acumulación de
elementos como Cu, Co, Cd, Mn, Ni, Se o Zn tiene mucha aplicación en
el campo de la Fitoremediación.
 Este es uno de los campos con más expansión en los últimos años.
 Producción de materiales técnicos. Muchos materiales industriales
han sido clásicamente producidos vegetales (p. ej. caucho, algodón,
seda). Sin embargo, muchos de ellos han sido substituídos por
productos derivados del petróleo. La posibilidad de producir plantas
transgénicas capaces de producir algunos de estos productos en
elevadas cantidades está haciendo reconsiderar la idea de volver a
obtener estos productos a partir de plantas.
Asimismo, la creación de plantas transgéncias productoras de aceites o
almidón modificados también está siendo un campo de gran avance,
aunque todavía en su fase inicial.

Problemática de la Biotecnología Vegetal

La producción de plantas transgénicas conlleva unos riesgos innatos

que han sido muy debatidos en los últimos años.
Uno de los riesgos ecológicos más debatidos es la posibilidad de que
los genes insertados a una planta transgénica le den una “superioridad”
sobre las plantas existentes y puedan desplazar a la flora natural. El control
de las plantas transgéncias debe ser muy grande hasta conocer con
exactitud todas las características que los nuevos genes han provocado en
la planta. Asimismo, también es importante tener en cuenta la posibilidad,
demostrada en muchos casos, de que estos genes puedan cruzarse con otra
planta y la combinación de genes pueda crear alguno de estos problemas.
 Otro de los riesgos está relacionado con las plantas transgénicas
aplicadas a la agricultura. Es muy importante saber el efecto que las nuevas
características genéticas pueden provocar en la nutrición animal o humana.
Este problema es algo que no se puede resolver con un simple estudio
estadístico de una población, casi siempre mal seleccionada,
correspondiente a una o dos generaciones. Afortunadamente, aunque cada
vez menos, la Unión Europea, particularmente, es muy restrictiva en este
aspecto.
El debate se desarrolla demagógicamente centrado en la inclinación
del fiel de la balanza sopesando estos y otros problemas con las grandes
posibilidades de esta tecnología y su papel en la agricultura y la nutrición de
la población humana en constante aumento. A un lado, algunos ecologistas y
científicos, al otro, grandes intereses comerciales “preocupados por
eliminar el hambre en el planeta” (véase Monsanto y la aplicación del Agente
Naranja cuando aún no había despegado la Biotecnología, sus presiones
sobre gobiernos para introducir transgénicos sin etiquetar o la introducción
de sus “expertos científicos” en la Organización Mundial de la Salud y en
Naciones Unidas para fijar los baremos internacionales sobre seguridad
alimentaria, sin detallar la lista de transgénicas resistentes al herbicida que
también comercializa).