02/04/2020

Il Citoscheletro

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Oltre ai numerosi organuli dotati di membrana, il citoplasma della cellula

eucariote contiene una serie di fibre lunghe e sottili che costituiscono
il citoscheletro.
Il citoscheletro è costituito essenzialmente da tre categorie di filamenti
proteici, i microfilamenti, i filamenti intermedi e i microtubuli.

Il citoscheletro svolge varie funzioni:

sostiene la cellula e ne
mantiene la forma,
è alla base del movimento
cellulare,
tiene in posizione gli
organuli all’interno della
cellula,
alcune fibre funzionano da
binari o da sostegni per
proteine motrici che
spostano gli organuli
all’interno della cellula,
interagisce con strutture
extracellulari contribuendo
a mantenere in sede la
cellula.

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I MICROFILAMENTI
I microfilamenti hanno un diametro di circa 7
nm e possono essere lunghi svariati mm.
Sono costituiti da polimeri di molecole di
actina, una proteina contrattile, che svolge
molte funzioni negli animali (es è coinvolta nella
contrazione muscolare).
I microfilamenti possono rimanere filamenti
singoli, radunarsi in fasci oppure organizzarsi in
reti; inoltre possono frantumarsi in monomeri
liberi di actina e sparire dalle cellule.

Le funzioni principali dei microfilamenti sono

due:
1. contribuiscono al movimento di tutta la
cellula o di alcune sue parti, per
esempio, essi partecipano alla
formazione delle espansioni cellulari
chiamate pseudopodi che conferiscono
ad alcune cellule la capacità di
muoversi;
2. determinano e mantengono la forma
della cellula formando un reticolo al di
sotto della membrana plasmatica; per
esempio, sono microfilamenti quelli che
sostengono i sottili microvilli che
tappezzano l’intestino umano,
ampliandone la superficie utile per
l’assorbimento dei nutrienti.

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I FILAMENTI INTERMEDI
Esistono almeno 50 tipi diversi di filamenti
intermedi, molti dei quali specifici di pochi tipi
cellulari.
Tuttavia, tutti condividono la stessa struttura
generale e sono composti da proteine fibrose
della famiglia della cheratina (la proteina di
cui sono fatti i peli e le unghie).
Queste proteine si riuniscono in strutture
robuste a forma di corda del diametro di 8-12
nm.

I filamenti intermedi svolgono due importanti funzioni strutturali:

rafforzano la struttura della cellula e oppongono resistenza alla
tensione.
alcuni si irradiano dall'involucro nucleare e servono a
mantenere in posizione il nucleo e altri organuli
altri tipi di filamenti intermedi servono a trattenere un
complesso apparato di microfilamenti nei microvilli delle cellule
intestinali
altri tipi ancora rafforzano e contribuiscono a mantenere rigidi
i tessuti della superficie corporea mediante «punti di
saldatura» fra cellule limitrofe detti desmosomi.

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I MICROTUBULI
I microtubuli sono cilindri non ramificati,
cavi, del diametro di 25 nm e lunghi fino a
svariati mm, e sono costituiti da un polimero
di eterodimeri di molecoledi tubulina, a-
tubulina e b-tubulina.
Le molecole di tubulina possono essere
facilmente aggiunte o sottratte, provocando
l’allungamento o l’accorciamento del
microtubulo.

La capacità di cambiare rapidamente lunghezza rende il microtubulo

una struttura dinamica.
La proprietà dinamica dei microtubuli è osservabile nelle cellule
animali, le quali spesso si trovano in parti della cellula che stanno
cambiando forma.
In molte cellule i microtubuli servono da binari per le proteine
motrici, speciali molecole che utilizzano energia dell’ATP per
cambiare forma e spostarsi.
Le proteine motrici si legano ai microtubuli e scorrono lungo di essi,
trasportando materiali da una parte all’altra della cellula.

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Il rimodellamento dei microtubuli è molto dinamico e vi è un equilibrio

fra polimerizzazione e depolimerizzazione.
I microtubuli costituiscono fra l’altro il fuso mitotico e ciglia e flagelli

Impedendo alla tubulina libera di polimerizzare

(bloccandola con colchicina) il fuso mitotico sparisce, la
cellula si arresta in mitosi.
Impedendo la perdita di subunità da parte dei
microtubuli (taxolo) i microtubuli possono solo crescere
e la cellula si blocca comunque in mitosi.
Rendendo il fuso inattivo o distruggendolo si uccidono
le cellule, questo viene sfruttato nelle cellule cancerose
trattando con farmaci antimitotici

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CIGLIA E FLAGELLI
Molte cellule eucariotiche posseggono ciglia e flagelli, strutture a
forma di frusta che possono sospingere o trascinare la cellula
attraverso il suo ambiente acquoso, oppure possono far scorrere il
liquido circostante lungo la superficie della cellula.
Sia le ciglia sia i flagelli eucarioti derivano da speciali microtubuli e
presentano un’identica struttura interna, anche se sono diversi per
lunghezza e per tipo di battito.

Le ciglia sono più corte dei flagelli e di solito sono presenti in gran
numero, il loro battito procede rigido in una direzione e recupera
flessibilità nell’altra direzione (come le bracciate dei nuotatori), in
modo che il colpo di ritorno non annulli il lavoro fatto dal colpo di
avanzamento.
I flagelli eucarioti sono più lunghi delle ciglia e di solito si trovano da
soli o in coppia, da un’estremità all’altra del flagello si propagano
onde di flessione che producono un movimento serpentiforme.
I microtubuli scorrendo muovono le
ciglia
(A)Questo organismo eucariotico unicellulare
(un protista ciliato) può coordinare il battito
delle sue ciglia, in modo da muoversi
rapidamente.
(B)Una sezione trasversale di un singolo ciglio
mostra la disposizione dei microtubuli e
delle proteine.
(C)Una sezione trasversale di un corpo
basale

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In sezione trasversale, un tipico ciglio o flagello eucariotico risulta

circondato dalla membrana plasmatica e fornito di una serie di
microtubuli disposti secondo lo schema 9+2.
Nove coppie di microtubuli fusi a due a due, detti doppiette, formano
un cilindro esterno, il cui centro è attraversato da una coppia di
microtubuli liberi.
Da uno dei due microtubuli di ciascuna doppietta parte un raggio che
collega la doppietta con il centro
della struttura.
Le nove doppiette microtubulari
delle ciglia e dei flagelli sono
tenute insieme da proteine.

Nel citoplasma, alla base di ciascun ciglio o flagello eucariotico, c’è un

organulo chiamato corpuscolo basale, nel quale si prolungano le nove
doppiette di microtubuli.
Quasi uguali ai corpuscoli basali delle ciglia e dei flagelli sono
i centrioli, dei quali parleremo discutendo la divisione cellulare.
Il moto delle ciglia e dei flagelli deriva dallo scorrimento l’una sull’altra
delle doppiette di microtubuli.
Questo slittamento è guidato da
una proteina motrice che può
cambiare la propria forma
tridimensionale.
Tutte le proteine motrici, per
operare, subiscono una
trasformazione reversibile
alimentata dall’energia dell’ATP.