L’udito

L’udito
Udito: capacità di percepire le onde sonore
• L’organo sensoriale che rileva le onde sonore è l’orecchio
• Esso si compone di tre parti:
- L’orecchio esterno, che raccoglie e incanala il suono fino
all’orecchio medio.
- L’orecchio medio, che amplifica la pressione delle onde sonore
e le trasferisce all’orecchio interno
- L’orecchio interno, che contiene le cellule recettoriali, le quali
trasducono il segnale sonoro in segnale nervoso
(cioè modulano la scarica di potenziali d’azione nei neuroni afferenti del nervo
acustico in funzione delle vibrazioni sonore ricevute)

Illusione sonora
L’orecchio
La parte più evidente dell’orecchio esterno
dell’uomo è il padiglione auricolare,
costituito da uno spesso strato di
cartilagine, incurvato e ricoperto da cute.
Come un’antenna parabolica raccoglie le
radiazioni elettromagnetiche, così il
padiglione auricolare riflette e concentra le
onde sonore incanalandole nel meato
uditivo esterno (o canale auricolare). Il
meato uditivo esterno termina a livello
della membrana timpanica, un diaframma
sottile del diametro di circa 9 mm.
In realtà, l’orecchio esterno non ha
un’efficacia uniforme nel «captare» suoni
da qualunque direzione e orientamento di
provenienza.
L’orecchio
L’orecchio medio è una cavità piena
d’aria connessa al faringe tramite la tuba
di Eustachio. L’energia meccanica che
deriva dai suoni provenienti dall’aria
esterna attraversa l’orecchio medio tramite
i movimenti di tre piccoli ossicini: il
martello, l’incudine e la staffa.
La base del martello è attaccata alla
membrana del timpano; l’altra estremità è
connessa mediante un legamento
all’incudine, che a sua volta è connessa, in
maniera analoga, alla staffa. L’estremità
appiattita della staffa, o piede, è inserita in
un’apertura, la finestra ovale, scavata nella
superficie ossea della coclea.
L’orecchio

L’orecchio interno o coclea è costituito da

una serie di avvolgimenti, di diametro
progressivamente minore, simili al guscio
di una lumaca e riuniti attorno a un centro
conico osseo. La coclea ha le dimensioni di
un pisello con un diametro traverso di 9
mm, è ricoperta da una sottile lamina ossea
ed è nascosta nella profondità della densa
struttura dell’osso temporale. La superficie
interna e quella esterna dell’osso della
coclea sono ricoperte da strati di tessuto
connettivo che costituiscono l’endostio e il
periostio.
L’orecchio
L’interno della coclea è costituito da tre
compartimenti riempiti di liquido detti scale.
Se la coclea viene osservata in sezione traversa
lungo tutto il suo percorso a spirale il
compartimento più lontano dalla base è la
cosiddetta scala vestibolare. Alla base di
questa concamerazione sta la finestra ovale,
che è un’apertura chiusa ermeticamente dal
piede della staffa. La concamerazione più
vicina alla base della coclea è invece la scala
timpanica; anch’essa possiede un’apertura
basale, la finestra rotonda, chiusa da un
sottile diaframma elastico.
La scala vestibolare e la scala timpanica
comunicano fra loro tramite l’elicotrema,
dove il dotto cocleare termina leggermente al
di sotto dell’apice della coclea.
L’orecchio

La terza cavità ripiena di liquido è

la scala media e giace all’interno
del dotto cocleare. Una coppia di
strutture elastiche separa la scala
media dagli altri condotti. La sottile
membrana di Reissner, o ,
membrana vestibolare, separa la
scala media da quella vestibolare.
La membrana basilare separa la
scala media dalla sottostante scala
timpanica; essa rappresenta la
complessa struttura dove hanno
sede i processi della trasduzione
uditiva.
 il suono: propagazione

la propagazione dei suoni

avviene tramite compressioni e rarefazioni dell’aria
(onde sonore)
emettitore

trasferimento di energia, non di materia

Le onde sonore

bassa frequenza
1
periodo = ——
freq

alta frequenza
 il suono: propagazione

il suono ha bisogno di un mezzo per propagarsi

vuoto d’aria

aria
La percezione uditiva
La percezione soggettiva
dell’intensità del suono raddoppia
ogni volta che l’intensità dello
stimolo sonoro aumenta di dieci
volte. (legge di Weber-Fechner). In
altre parole sempre meno sensibili
quanto più l’intensità aumenta.
Perché?
Di un suono distinguiamo:
L’ampiezza dell’ambito dell’udibile
fa sì che, quando si esprime • Frequenza (20 – 20.000 Hz)
l’intensità dei suoni, si utilizzi • Intensità [dB=20log(P/Psoglia)]
invece del suo valore assoluto il 0dB = P0  soglia percettiva
suo logaritmo decimale. 90dB = 3·105 P0 es. clacson
120dB = 106 P0  dolore
130dB = 3·106 P0  rottura timpano
 determinanti fisiche e psicofisiche del suono

• frequenza • tonalità (15Hz-20kHz)

• Armoniche componenti a • Timbro
multiplo intero della frequenza
fondamentale
• ampiezza • intensità (dB)
 il segnale nel dominio della frequenza
• Fourier (1807): ogni segnale misurabile che si ripeta uguale ogni T secondi
può essere descritto come la somma di più cosinusoidi le cui frequenze
segnale nel tempo
siano multipli interi di f=1/T, tra i multipli è
2
1
incluso lo zero (componente costante, DC)
0
-1 1s
-2 2 0Hz + 1Hz + 2Hz + 3Hz
0 1 2 t (s) 3 4 5
1 0Hz = 1
0

1
1Hz + 0
0
-1
-1

1 2Hz + -2
0 0 1 2 t (s) 3 4 5
-1
1 3Hz +
0
-1
0 1 2 t (s) 3 4 5
 il segnale nel dominio della frequenza
• Fourier (1807): ogni segnale misurabile che si ripeta uguale ogni T secondi
può essere descritto come la somma di più cosinusoidi le cui frequenze
segnale nel tempo
siano multipli interi di f=1/T, tra i multipli è
2
1
incluso lo zero (componente costante, DC)
0
-1 1s serie di Fourier
-2
0 1 2 t (s) 3 4 5
segnale nella frequenza
1 0Hz = ampiezza 0.5

1
fase
1Hz +
ampiezza
0
-4 -2 0 f (Hz) 2 4
-1
fase 180°
1 2Hz +
0
-1
1 3Hz + -180°
0
-1
0 1 2 t (s) 3 4 5
ambito di intensità sonore percepite (in dB)
 catena degli ossicini: adattamento di impedenza

aria acqua: pressione insufficiente

Per spostare lo stesso volume di aria o acqua servono forze molto diverse

impedenza acqua
= 10.000
impedenza aria
La stessa pressione che muove tanta aria muove poca acqua per cui determina spostamenti
con energia cinetica inferiore.

perdita di 34 dB
Amplificazione effetto “chiodo”
F F
timpano A= 55 A= 55

manico del fulcro finestra A= 55 A’= 3,3

martello ovale
F/A = p F/A’=F/AA/A’=16,6 p
braccio
dell’incudine
superficie superficie
A’A’ finestra
membrana A’ = 3,3/55 A = 0,06 A
timpanica A ovale
55 mm2 3.3 mm2

p=F/A p’ = F ’ / A’ = 1.3 F / 0,06 A = 21,6 p

effetto “leva” la catena degli ossicini

F l = 1.3 fulcro s’ amplifica la pressione
s
sonora di 21.6 volte !
l ’ = 1.0 F ’ = 1.3 F
conserv. energia: L = F  s = F ’  s ’
geometria: s : l = s ’ : l ’  s ’ = s / 1.3
 catena degli ossicini: adattamento di impedenza

a livello della finestra ovale

F è amplificata 1.3 volte per l’effetto leva

P è amplificata 16.6 volte per l’effetto superficie

amplificazione totale = 21.6 volte

Sordità di conduzione
Siccome le energie connesse ai segnali acustici sono molto
modeste, una compromissione della normale struttura
dell’orecchio medio può causare una sordità di conduzione.
Ne esistono due tipi: il primo insorge in seguito a processi
infiammatori dell’orecchio medio (otite media) che esitano
nella formazione di un tessuto cicatriziale in grado di
immobilizzare il timpano o la catena di ossicini. Il secondo tipo
è consecutivo a una proliferazione ossea a carico dell’apparato
legamentoso degli ossicini e determina una sensibile
diminuzione della loro mobilità.
Conduzione o sensoriale?
IL TEST DI RINNE’: Si chiede al paziente di confrontare
l’intensità di un suono prodotto dalla vibrazione di un diapason posto
in vicinanza dell’orecchio affetto con quello prodotto dallo stesso
diapason con la base appoggiata al capo del paziente, dietro al
padiglione auricolare. Se lo stimolo prodotto in quest’ultima
posizione viene percepito come più forte è probabile che la
funzionalità delle vie di conduzione sia alterata, nel caso contrario è
possibile che si tratti di un problema all’orecchio interno e quindi si
parla di sordità sensoriale.
 orecchio interno: la coclea

fin. ovale

fin. rotonda
0.5 mm

The bony capsule has been dissected out, showing

the 2 1/2 coils of the membranous labyrinth (35 mm
in length).
La coclea:

Fluidi cocleari:

• La scala
media
contiene
endolinfa

• Le scale
vestibolare
e timpanica
contengono
perilinfa

Membrana vestibolare
(o di Reissner)
Trasmissione
Trasmissione

Se la membrana basilare avesse le stesse proprietà meccaniche per tutta

la sua lunghezza, una compressione spingerebbe il timpano e gli ossicini
verso l’interno aumentando la pressione della scala vestibolare e
spingerebbe la scala timpanica verso il basso. Nel corso di una
rarefazione si osserverebbero movimenti opposti.
Trasmissione

In realtà, le proprietà meccaniche della membrana basilare variano in

maniera continuativa per tutta la sua lunghezza. La stimolazione
oscillatoria provocata da un suono determinerà la comparsa di un’onda
viaggiante sulla membrana basilare.
Trasmissione

All’estremità apicale la membrana basilare è almeno cinque volte più larga

rispetto alla base.
La membrana basilare è più sottile e molle all’apice mentre diviene più
spessa e rigida verso la base.
Trasmissione

Ogni onda raggiunge la massima ampiezza in una particolare posizione

che dipende dalla frequenza dello stimolo e poi le sue escursioni
diminuiscono rapidamente mentre viaggia verso l’apice della coclea.
Trasmissione

La membrana basilare è in grado di eseguire l’analisi spettrale di suoni

complessi. Nell’esempio della figura un suono caratterizzato da tre
frequenze fondamentali (come le tre formanti del suono di una vocale)
evoca un movimento della membrana basilare in tre diverse regioni,
ciascuna delle quali rappresenta una particolare frequenza.
 A. Resistenze elastiche dovute alla
deformazione, proporzionali
all’ampiezza del movimento e
indipendenti dalla frequenza
B. Resistenze viscose dovute alla
frizione e alla viscosità dei fluidi
e proporzionali alla velocità
C. Resistenze inerziali dovute alla
massa delle parti messe in
movimento e proporzionali
all’accelerazione

Nei sistemi oscillanti lo spostamento e l’accelerazione sono in

opposizione di fase!
Allontanandosi dalla finestra ovale cala la resistenza elastica e aumenta
la resistenza inerziale (aumenta massa).
 membrana basilare

resistenza totale = res.elastica + res. viscosa + res.inerziale

k s η v m a
resistenze al moto dei liquidi cocleari

resistenza
elastica 3200Hz dato che
la resistenza elastica è in fase con il movimento,
mentre la resistenza inerziale è in opposizione di fase,
1600Hz nei punti in cui rel = rn le due resistenze si annullano
e al moto si oppone la sola resistenza viscosa
resistenza
400Hz
inerziale
qui l’ampiezza del movimento diventa massima
rel = rin
(RISONANZA)
200Hz
100Hz
dato che rin aumenta con l’accelerazione
la sede della risonanza si sposta in relazione alla frequenza
1 2 3

distanza dalla staffa (mm)

L’organo del corti
L’organo del Corti è l’organo
«recettivo» dell’orecchio interno.
Composte da cellule ciliate interne,
organizzate in una sola fila, cellule
ciliate esterne, disposte in tre file,
cellule di Deiters (danno sostegno alle
cellule ciliate esterne) e cellule
pilastro (separano e sostengono lo
spazio che intercorre fra le cellule
interne ed esterne).
c
L’organo del corti

Una seconda cresta di cellule epiteliali adiacenti all’organo del corti, ma

più vicine all’asse centrale della coclea, dà origine alla membrana
tettoria, che è costituita da una specie di sostanza gelatinosa che si
proietta a mo’ di ponte sopra l’organo del Corti.
La membrana tettoria è ancorata alla base dalle cellule interdentali.
L’organo del corti
A. Quando la membrana basilare
viene stirata in alto, lo
scollamento fra le cellule ciliate
e la membrana tettoria deflette i
fascetti di ciglia in senso
eccitatorio, verso la loro
estremità più alta.
B. Al punto di mezzo del ciclo
oscillatorio il fascetto di ciglia
riassume la sua posizione di
riposo.
C. Quando la membrana basilare si
muove verso il basso, i fascetti
di ciglia vengono deflessi in
direzione inibitoria.
Le cellule ciliate
Ha un corpo cilindrico ed è unita alle
cellule che la sostengono da una
serie di giunzioni disposte attorno al
perimetro apicale.
Il fascetto di ciglia, circa 60, nasce
dalla superficie apicale della cellula.
All’estremità superiore è presente un
chinociglio, una struttura
dell’assonema sormontata da
un’espansione a forma di bulbo, nei
mammiferi degenera
spontaneamente nei primi poco dopo
la nascita
Le cellule ciliate
Il potenziale recettoriale
Il potenziale di recettore delle
cellule ciliate è graduale. Man
mano che l’ampiezza dello stimolo
aumenta, il potenziale di recettore
diviene progressivamente maggiore
fino al punto di saturazione. La
relazione tra la deflessione del
fascetto di ciglia e la conseguente
risposta elettrica è di tipo
sigmoidale.
Trasduzione del segnale
La latenza nella risposta delle cellule
ciliate è talmente breve che si esclude
sia mediata da secondi messaggeri.
Nelle cellule ciliate avviene infatti una
trasduzione meccanoelettrica in cui i
canali ionici sono aperti direttamente da
una tensione meccanica.
La velocità è il principale vantaggio.
Trasduzione del segnale
Curva tonotopica
L’apice della curva, che
rappresenta la frequenza per la
quale si ottiene la risposta attesa
con lo stimolo di minore
intensità, corrisponde alla
frequenza caratteristica di una
certa cellula.
Trattamento della sordità

La maggior parte sono perdite

sensoriali dell’udito.

Danni al nervo sono rari, il più delle

volte si ha perdita delle cigliate.

O apparecchi acustici (semplicemente

amplificazione).
O protesi cocleare.

Il paziente porta un piccolo apparecchio che porta i suoni, li

decompone in singole frequenze e invia segnali elettronici a piccole
antenne situate dietro al padiglione auricolare. Questi segnali
vengono poi trasmessi per via transdermica ad antenne riceventi
impiantate nell’osso temporale.
Trattamento della sordità
Sottilissimi fili conducono infine i
segnali ai rispettivi elettrodi impiantati
in varie posizioni lungo la scala
timpanica evocando così potenziali
d’azione negli assoni.
Le protesi sfruttano la rappresentazione
tonotopica della frequenza degli stimoli
lungo la spirale della coclea.
Siccome gli assoni che innervano
ciascun tratto della coclea sono
sintonizzati per un piccolo ambito di
frequenze ogni elettrodo della protesi
andrà a eccitare un gruppo di fibre
nervose sensibili a quelle frequenze.
Vie dell’udito
Tutte le fibre del nervo cocleare
terminano nei nuclei cocleari del
tronco dell’encefalo. I neuroni di
questi nuclei proiettano,
attraverso numerose vie in
parallelo, al collicolo inferiore.
Dal collicolo inferiore i neuroni
proiettano al collicolo superiore
(orientamento del capo e degli
occhi in risposta ai suoni) o al
talamo ipsilaterale, sede di
ritrasmissione verso le aree
uditive della corteccia uditiva
primaria.
Vie acustiche alla corteccia:
• La localizzazione della sorgente avviene nel Nucleo Olivare Superiore
• Nel collicolo inferiore le proiezioni si fanno bilaterali

del talamo
Vie dell’udito

Le fibre cocleari terminano nei nuclei cocleari mantenendo

un’organizzazione tonotopica. Le fibre che trasmettono le informazioni
provenienti dalla terminazione apicale della coclea rilevano le basse
frequenze e terminano ventralmente nei nuclei cocleari ventrale e
dorsale, le fibre che provengono invece dall’estremità basale della coclea
mettono in evidenza le alte frequenze e terminano dorsalmente.
• L’organizzazione tonotopica si mantiene anche nella corteccia uditiva

corteccia
uditiva
primaria
corteccia uditiva
secondaria
Localizzazione direzione
• La localizzazione spaziale del suono
viene identificata dal cervello
confrontando il ritardo tra l’attivazione
dei recettori dei due lati
Vie dell’udito

Il confronto dei tempi di arrivo dei potenziali d’azione delle cellule a

cespuglio a ciascuno dei due lati mette in evidenza i ritardi di tempo
interaurale.
Vie dell’udito