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Músculo esquelético
Un músculo como por ejemplo el bíceps está organizado en múltiples fascículos que
contienen haces de fibras musculares. Cada fibra muscular está formada por varias
miofibrillas, y estas a su vez inervadas, por una sola terminal nerviosa que se localiza en la
mitad de la fibra aproximadamente.
Sarcolema: Es la membrana de la fibra muscular. Constituido por una membrana
celular y una capa externa compuesta por polisacáridos con abundantes fibrillas de
colágeno. En el extremo de la fibra muscular, esta capa superficial del sarcolema se funde
con una fibra tendinosa y a su vez estas últimas se reúnen en fascículos para formar el
tendón muscular que se inserta al hueso.
Miofibrillas: Filamentos de actina y miosina. Como ya se mencionó anteriormente,
cada una de las fibras están formadas por cientos y miles de miofibrillas. Cada miofibrilla
contiene unos 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina que son grandes
moléculas proteicas polimerizadas encargadas de la contracción muscular. Esto se puede
observar en el esquema de la fig nº 1. Nótese que los filamentos de miosina y actina se
intergiditan parcialmente y por esa razón aparecen bandas de color claro y de color oscuro
alternadas en las miofibrillas. Las bandas claras sólo contienen filamentos de actina y se
denominan bandas I por que son isotrópicas respecto a la luz polarizada. Las bandas
oscuras contienen filamentos de miosina, además de extremos de los filamentos de actina
en el sitio donde se superponen a la miosina; se denominan bandas A debido a que son
anisotrópicas respecto a la luz polarizada. También deben observarse las pequeñas
prolongaciones a los lados de los filamentos de miosina, conocidas con el nombre de
puentes transversales. Sobresalen en la superficie los filamentos de miosina en toda la
extensión, salvo en su parte central. La interacción entre los puentes transversales y los
filamentos de actina produce la contracción. La fig nº1 ilustra también los extremos de los
filamentos de actina unidos por una estructura llamada disco Z. A partir de este disco, los
filamentos se extienden en ambas direcciones y se mezclan con los filamentos de miosina.
Estas bandas claras y oscuras dan al músculo esquelético como cardiaco su apariencia de
“estriada”.
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Sarcómero: es el segmento de la miofibrilla situado entre dos discos Z. Cuando una fibra
muscular se encuentra en reposo con su longitud total de relajación (longitud del sarcómero
casi 2 µ m), los filamentos de actina se sobreponen por completo a los de miosina y apenas
se superponen entre sí.
Sarcoplasma: es la matriz al interior de cada fibra muscular, donde descansan las
miofibrillas, compuesto por los elementos intracelulares habituales. En otras palabras es el
citoplasma de la célula muscular. El líquido del sarcoplasma o LIC de la célula muscular
contiene gran cantidad de potasio, magnesio, fosfato y enzimas proteicas. Además de gran
nº de mitocondrias paralelas a las miofibrillas y su presencia indica que las miofibrillas
contráctiles requieren gran cantidad de ATP sintetizado en la mitocondria.
Retículo Sarcoplásmico: es el retículo endoplásmico de la célula muscular y su
organización es de suma importancia para controlar la contracción muscular.
Fig nº 1. Organización del músculo esquelético a nivel macroscópico al molecular o microscópico. F, G, H e I son cortes transversales d
indicados.
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Estriaciones: Las diferencias en los índices de refracción relativos de las diversas partes de
la fibra muscular son la causa de las estriaciones características del músculo esquelético.
Las partes de las estriaciones se distinguen con letras A, I, H, M y Z; la letra I constituye la
Banda I y representa la disposición de los filamentos delgados (actina, tropomiosina y
troponina). Los filamentos gruesos (miosina tipo II) se alinean para formar las bandas A y
las bandas mas claras del centro de la banda A son las regiones en las que los filamentos
delgados no se sobreponen a los gruesos cuando el músculo está relajado. El área entre dos
líneas Z se denomina sarcómero. Estas líneas Z cortan transversalmente las fibrillas y se
conectan con los filamentos delgados.
Fig nº2. Micrografía electrónica del músculo gastronemio humano. Se identifican las diversas
bandas y líneas en la parte superior de bandas de músculo esquelético.
Características eléctricas del músculo esquelético: Los fenómenos eléctricos y los flujos
iónicos en el músculo esquelético son similares a los del nervio, aunque existen diferencias
cuantitativas en el tiempo y magnitud. El potencial de mb en reposo del músculo
esquelético es cercano a -90 mV. El inicio de los impulsos en la unión neuromuscular
responden a la ley del todo o nada, idéntico a la que se describió en el capítulo de
potenciales bioeléctricos, salvo que la unión ocurre entre los axones y el músculo
esquelético y el neurotransmisor liberado es acetilcolina. Aunque las propiedades eléctricas
de las fibras individuales en un músculo no difieren lo suficiente para producir un potencial
de acción compuesto, existen ligeras diferencias en los umbrales de las diversas fibras.
Además, en cualquier estimulación experimental algunas fibras quedan más alejadas de los
electrodos estimulantes que otras. Por tanto, el tamaño del potencial de acción que se
registran en una preparación con un músculo entero es proporcional a la intensidad de la
corriente entre las intensidades umbral y máxima.
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Mecanismo molecular de la contracción muscular
¿Cuál es la causa del deslizamiento de los filamentos de actina entre los de miosina? o
en otras palabras, ¿cuál es la explicación molecular del acortamiento del sarcómero en la
fase de contracción muscular? Es importante distinguir entre los fenómenos eléctricos y
mecánicos en el músculo. Aunque en condiciones normales una respuesta no sucede sin la
otra, sus bases fisiológicas y características son diferentes. La despolarización de la mb de
la fibra muscular comienza en la placa Terminal motora, la estructura especializada bajo la
terminación nerviosa motora: el potencial de acción transmite a lo largo de la fibra
muscular e inicia respuesta contráctil.
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Bases moleculares de la contracción
Fig nº4
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Fig nº 5. Desplazamiento
intenso de la miosina en el
músculo esquelético. La cabeza
de la miosina se desprende de la
actina (arriba), se mueve varios
nanómetros (nm) a lo largo de la
tira de actina y se une de nuevo
(centro). Luego, la cabeza se
flexiona sobre el cuello de la
molécula de miosina (Abajo), lo
cual mueve la miosina a lo largo
de la tira de actina. Durante la
generación de fuerza se produce
hidrólisis de ATP, aunque todavía
se desconocen los detalles de la
relación del ATP con la fuerza.
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Fig nº 6. Inicio de la contracción muscular por el calcio, cuando el Ca2+ se une con la TnC, la Tm se
desplaza en sentido lateral, lo cual expone el sitio de unión en la actina para la miosina (área oscura). Luego,
la cabeza de miosina se une, el ATP se hidroliza y cambia la configuración de la región de la cabeza y el
cuello de la miosina. Para simplificar la figura se muestra sólo una de las dos cabezas de la molécula de
miosina II.
¿Cuales son los mecanismos por los cuales el Ca2+ aumenta después del estímulo?
Fig nº 7. Receptores de mb que funcionan como sensores de calcio (DHPR) y canales de calcio
(RyR) en la mb de los túbulos T y en la mb del RS, respectivamente.
como sensores de voltaje y un disparador que desencadena la liberación del ion Ca2+ desde
el RS a través de un interacción proteína-proteína con el receptor de rianodina (RyR),
llamado así por que se bloquea con el alcaloide vegetal rianodina. Este receptor mantiene
una relación estrecha para trifosfato de inositol (IP3). Por lo tanto el RyR es un canal de
calcio activado por ligando que cuando se activa permite al Ca2+ entrar al sarcoplasma
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(citosol de la miofibrilla) a partir del RS. La bomba encargada de recuperar el calcio del
citosol hacia el RS es la ATPasa de Ca2+ y Mg2+; produce relajación muscular. Además, en
el interior del RS se encuentran proteína denominadas “calcioquestrinas” debido a que
secuestran el Ca2+ en el interior del retículo sarcoplásmico (Fig n º 8).
Fig nº 8. Ciclo del calcio. El receptor de Rianodina actúa como canal de calcio permitiendo la
salida de Ca2+ hacia el citosol para su posterior unión a Tn C, luego la recuperacion del calcio no
ocupado en el proceso de contracción es responsable de la bomba ATPásica de Calcio y su
secuestro en el interior del organelo por la calcioquestrinas. La parvalbumin es una proteína
presente solo en las fibras rápidas con propiedad extra para fijar calcio y aumentar su capacidad de
contracción (Ej; fibras blancas presentes en los músculos de la mano).
Etapas de la relajación
1. El Ca2+ se bombea de regreso al RS
2. Liberación del Ca2+ de la troponina
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3. Cese de la interacción entre la actina y miosina.
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Tipos de contracción
Suma de contracciones
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Fig nº 9. Frecuencia de activación de las fibras musculares. Panel A muestra
una contracción isométrica, se inicia con un periodo de contracción llegando a un
pick y luego un periodo de relajación. Panel B se observa la sumación de
contracciones musculares ocurrida cuando se excita el músculo antes de que
desaparezca la respuesta mecánica del estímulo anterior. Panel C tétano incompleto
y panel D tétano completo.
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