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MÉ XICO
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES
CUAUTITLÁ N
NUTRICIÓ N ANIMAL
GRUPO: 2403
SEMESTRE: 2011-11
Introducción………………………………………………………………………………………5
Faringe, Esófago………………………………………………………………………………....8
Intestino Delgado………….
……………………………………………………………………………….11
Minerales, Vitaminas…………………………………………………………………………….16
Intestino Grueso………………………………………………………………………………….17
Glándulas Salivales……………………………….
…………………………………………………………..21
Páncreas…………………………………………………………………………………………..22
Hígado……………………………………………………………………………………………..23
Prensión y Masticación………………………………………………………….……………….24
Deglución…………………………………………………………………………………………..25
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Introductoria……………………………………………………………………………………….26
Retículo y rumen………………………………………………………………………………….27
Omaso, Abomaso…………………………………………………………………………………30
Intestino Grueso…………………………………………………………………………………..31
Conclusiones….…………………………………………………………………………………..41
Literatura Citada………………..…………………………………………………………………42
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• Después de haber debatido y aprendido sobre este tema, seremos capaces de describir
los órganos involucrados en el proceso digestivo de los animales, tanto a nivel anatómico
y morfológico, así como fisiológico.
•Podremos tener de una manera general y particular las diferencias y las similitudes de los
órganos que llevan a cabo el proceso de digestión en las especies domésticas.
•Seremos conscientes del papel que juega la fisiología y anatomía en el proceso, así
como la transformación de los compuestos a nutrientes, aprovechables para el animal.
•Conoceremos la forma en que trabaja cada uno de los órganos digestivo para asimilar la
comida y transformarla en nutrientes.
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La digestión microbiana de los alimentos, también enzimática, se lleva a cabo por bacterias
y protozoos, microorganismos de especial importancia en la digestión en los rumiantes. En el
intestino grueso de los animales monogástricos, tiene lugar cierta actividad microbiana,
existiendo una ligera actividad en el buche de las aves y en el estómago e intestino delgado
de los cerdos.
El aparato digestivo (sistema digestivo) es un conducto tubular musculomembranoso,
que se extiende de la boca al ano. Sus funciones son las de ingerir, triturar, digerir y
absorber los alimentos, además de eliminar los residuos sólidos. El aparato digestivo
reduce los elementos nutritivos de los alimentos compuestos hasta hacerlos bastante
simples para ser absorbidos y utilizados como energía y para formación de otros
compuestos con fines metabólicos.
Las cuatro capas que forman su pared, de adentro hacia afuera, son: epitelio
(escamoso estratificado en la porción glandular del estómago, y cilíndrico sencillo, desde
dicho lugar); lámina propia (incluidas las mucosas y submucosas musculares); músculos
(estriados a nivel del esófago y lisos en el resto del tubo, generalmente en disposición
anular y longitudinal), y una cubierta serosa, (el peritoneo visceral), caudal al diafragma y
sobre la mayor parte de la extensión del tubo digestivo.
Las porciones en que se divide el tubo digestivo son: boca, faringe, esófago (cavidades
pregástricas en los rumiantes), estómago glandular, intestino delgado, intestino grueso y
sus glándulas accesorias, que son principalmente las salivales, el páncreas y el hígado.
Los plexos nerviosos situados entre las capas de tejidos de las paredes del tracto digestivo
integran la actividad de los músculos. Se conocen varios tipos de movimientos de las paredes
intestinales, siendo su función el transporte de los alimentos a lo largo del tracto, el mezclado
con los jugos digestivos y la puesta en contacto de los nutrientes digeridos con la membrana
mucosa intestinal para la subsiguiente absorción.
El intestino delgado, que está formado por el duodeno, yeyuno e íleon, es el principal lugar
de absorción, para lo cual, dispone de una serie de proyecciones semejantes a dedos de
guante, denominadas vellosidades, que incrementan notablemente la superficie de absorción
de nutrientes.
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Estos son los órganos que integran al Sistema digestivo, resumiendo su localización,
estructura y su función, de una manera sencilla y dinámica, para el mejor entendimiento:
CAVIDAD ORAL
Las funciones de la cavidad bucal u oral y sus anexos comprenden prensión,
masticación, insalivación y formación del bolo alimenticio. La saliva contiene,
aproximadamente, noventa y nueve por ciento de agua y uno por ciento de mucina, sales
inorgánicas y las enzimas α-amilasa y el complejo lisozima. Algunos animales como el
caballo, gato y perro, carecen de α-amilasa salivar, en tanto que la saliva de otras
especies, incluido el hombre, tiene fuerte actividad α-amilasa.
Boca
La boca es utilizada para triturar los alimentos y mezclarlos con saliva, pero también
sirve como mecanismo de prensión, en ciertas ocasiones es arma ofensiva y defensiva.
Los dientes y la lengua se encuentran rodeados por labios, carrillos y diversos músculos
masticatorios.
Dientes
Los dientes son para cortar o desgarrar, como los incisivos de todos los mamíferos, y
para triturar, como se ve en los premolares y molares, particularmente de animales
herbívoros. Los dientes que tienen corona corta se llaman dientes braquiodontos, en tanto
que los que tienen corona larga se llaman dientes hipsodontos.
La dentina forma la mayor parte del diente; es producida por los odontoblastos, células
que tapizan la cavidad de la pulpa y envían prolongaciones a través de la dentina.
Contiene también fibrillas colágenas y canalículos extremadamente finos.
Lengua
La lengua es un órgano muscular cubierto de mucosa. La vaca usa la lengua como
órgano prensil, así como para ayuda de la masticación y para formar el bolo alimenticio.
La lengua está cubierta de epitelio escamoso estratificado (con gran número de papilas),
especialmente en su superficie dorsal. La lengua de la vaca tiene un surco transverso,
delante de una prominencia dorsal, la cual es principalmente mucosa engrosada.
Los carrillos son paredes musculares cubiertas de piel por fuera y tapizadas de
mucosa por dentro. Ayudan a la lengua a llevar los alimentos entre los dientes, para la
masticación. La vaca tiene en los carrillos numerosas papilas cónicas.
Faringe
La faringe es un conducto para el paso común de alimentos y del aire inspirado,
tapizado de mucosa y rodeado de músculos. Los orificios de la faringe son la boca, dos
coanas, dos trompas auditivas de Eustaquio y las comunicaciones a esófago y laringe. El
aire inspirado pasa por la cavidad nasal y de ella a través de las coanas; cruza entonces
la faringe para entrar en la laringe. La faringe puede dividirse arbitrariamente en porciones
nasal, bucal y laríngea.
Esófago
El esófago, continuación directa de la faringe, es un conducto muscular extendido
desde ésta al orificio del cardias, inmediatamente detrás del diafragma. Después de la
faringe, el esófago pasa por un plano dorsal a la tráquea, por lo general con cierta
tendencia hacia el lado izquierdo del cuello. Siempre dorsal con la tráquea, penetra en el
tórax y prosigue en sentido caudal entre ella y la aorta, hasta el nivel del diafragma.
La pared muscular del esófago consta de dos capas que se cruzan en modo oblicuo,
forman luego un espiral y por último una capa circular interna y otra longitudinal externa,
el músculo pasa de estriado a liso en el tercio caudal en el caballo, y precisamente antes
del diafragma en el cerdo; es estriado en toda su longitud en perros y rumiantes.
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Los movimientos del estómago son más enérgicos en la región del antro pilórico,
donde ocurre en gran medida el fenómeno de la mezcla de los alimentos. El estómago
produce por lo regular ondas de contracción peristálticas recurrentes, que comienzan
en la región del cardias y cuya fuerza aumenta al avanzar por el estómago hacia el
antro pilórico. Su función es mezclar el alimento y forzar parte de él por el esfínter
pilórico hacia el duodeno. Al abrirse ligeramente el esfínter para permitir que una parte
del alimento pase hacia el duodeno, el resto es enviado de regreso, lo que permite
que haya mayor mezcla.
Entre los factores que controlan el vaciado gástrico por el esfínter pilórico se
incluyen el volumen de alimento presente en el estómago (por lo normal el vaciado es
más rápido a mayor volumen), la fluidez de la mezcla de alimento (que depende
parcialmente del grado de masticación y del grado de digestión por las enzimas y el
ácido estomacales), y la receptividad del duodeno (que depende de la composición
química del contenido alimenticio y de la cantidad de quimo presente en el duodeno).
INTESTINO DELGADO
El intestino delgado se divide en tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. El
duodeno es la primera parte del intestino delgado, fijo a la pared abdominal por un
corto mesenterio, que toma el nombre de mesoduodeno. En la primera porción del
duodeno desembocan los conductos glandulares del páncreas y el hígado.
La lámina propia es la gruesa capa media de tejido conectivo que forma la base de
la mucosa, abundan las fibras lisas, capilares sanguíneos y capilares linfáticos, que
en esta parte toman el nombre de quilíferos.
La lecitinasa A es una enzima que hidroliza el enlace que une el ácido graso con el
grupo β-hidroxilo de la lecitina. La lisolecitina formada se hidroliza por la lisolecitinasa
(lecitinasa B) para dar lugar a glicerolfosfocolina y un ácido graso. La colesterol esterasa
cataliza la escisión de los esteres del colesterol.
Las enzimas producidas por las vellosidades son: sacarasa, que convierte la sacarosa
en glucosa y fructosa; maltasa, que escinde la maltosa en dos moléculas de glucosa;
lactasa, que hidroliza la lactosa en una molécula de glucosa y otra de galactosa; y la
oligo-l,6-glucosidasa, que hidroliza los enlaces α-(l —> 6) de las dextrinas límite. Las
aminopeptidasas actúan sobre el enlace peptídico adyacente al grupo amino libre de los
péptidos sencillos, y las dipeptidasas completan la degradación de los dipéptidos hasta
aminoácidos. Aunque se considera que el intestino grueso es el principal lugar de
fermentación microbiana existe una población microbiana en el intestino delgado.
Con el duodeno vacío, tan pronto como el alimento del extremo pilórico del estómago
produce ondas de contracción peristáltica de suficiente intensidad en el antro, pequeñas
cantidades de quimo son impulsadas por el esfínter pilórico hacia el duodeno. Este material,
que recibe el nombre de quimo, es una mezcla semisólida y espumosa de alimento, aguay
jugo gástrico. El esfínter pilórico permanece cerrado hasta que el duodeno se muestra
receptivo a más quimo, lo cual se determina por la cantidad de éste en el duodeno, el tipo de
alimento que lo constituye, su acidez y su tonicidad. Estos factores controlan la actividad del
píloro por medio del reflejo enterogástrico y la hormona colecistocinina.
Además de la contracción del estómago cuando hay alimento, se produce una serie de
oscilaciones rítmicas del potencial de membrana de las células del músculo liso cuando el
estómago está vacío; iniciadas por células marcapaso de la región del cardias, próximas al
esófago, conocidas como ritmo eléctrico básico.
En ayuno prolongado es mayor la magnitud de las contracciones. Estas son mediadas por
adición de los impulsos parasimpáticos procedentes de los centros cerebrales del hambre, lo
que a su vez incrementa el estímulo de las células del músculo liso muy por encima del ritmo
eléctrico básico, y de este modo se sienten las contracciones del hambre. En el caballo, las
contracciones del hambre pueden comenzar ya a las cinco horas después de haber comido,
incluso con presencia de algún alimento en el estómago. Se supone que la intensidad de las
contracciones está en relación con la concentración de azúcares en la sangre: al reducirse la
glucemia aumenta el peristaltismo, lo que señala que el animal requiere reponer sus reser-
vas.
En este caso, el transportador tiene dos puntos específicos de unión, ligándose el nutriente
orgánico a uno de ellos, en tanto que el otro recoge un ion de sodio en el caso de
monosacáridos y aminoácidos, o un ion hidrógeno en el caso de los dipéptidos. Los iones de
sodio (o hidrógeno) se transportan de un gradiente químico alto a otro más bajo, y el
transportador cargado atraviesa la membrana intestinal y deposita el nutriente orgánico y el
sodio en el interior de la célula.
Se considera que existe una serie de transportadores, aunque algunos pueden unirse
a más de un nutriente; por ejemplo, la xilosa puede ligarse al mismo transportador que la
glucosa. Las proteínas transportadoras son grandes moléculas complejas que tienen cen-
tros de unión para nutrientes específicos o grupos de nutrientes relacionados.
El peso molecular puede ser mayor de 50.000, estando formado por 664 aminoácidos
el transportador de glucosa ligado al sodio. Para los animales supone un coste el
sintetizar y mantener las proteínas transportadoras, resultaría ineficiente mantener un
nivel específico de transportadores cuando no existe sustrato. Por otra parte, si la
cantidad de transportador es insuficiente, la ruta de transporte limitará la asimilación de
nutrientes. Por consiguiente, las proteínas transportadoras están reguladas y se adaptan
a los niveles de nutrientes existentes en el intestino.
Grasas
Una vez digeridas, las grasas se encuentran en el intestino delgado en la forma
solubilizada micelas mixtas. Para que la absorción sea eficiente es necesario un rápido
movimiento de la molécula altamente hidrófoba a través de la capa de agua no removida
adyacente a la mucosa. Esta es la que limita el ritmo de absorción. Las micelas de sales
biliares mixtas colaboran en el proceso con los grupos hidrófilos. La absorción a través de
la membrana del borde en cepillo de las células intersticiales, se realiza por difusión
pasiva, alcanzando el máximo en el yeyuno. Las sales biliares se abastecen por un
proceso activo en la porción distal del íleon. Tras la absorción, tiene lugar la resíntesis
triacilgliceroles, proceso que requiere energía, dando lugar a la formación de
quilomicrones, que pasan a los quilíferos de las vellosidades, penetran en el conducto
torácico se incorporan a la circulación general.
Los ácidos grasos de cadena media y corta, como los existentes en la mantequilla, no
precisan sales biliares ni la formación de micelas, ya que se absorben con facilidad,
pasando directamente intestino a la circulación portal. La entrada de estos ácidos
grasos es dependiente del sodio, f realiza en contra de un gradiente de concentración,
por transporte activo. En las aves, el sistema linfático carece de importancia, por lo que
la mayor parte de la grasa es transportada por la portal en forma de lipoproteínas de
baja densidad.
Proteínas
Los productos de la digestión de las proteínas en el intestino, son aminoácidos libres y
pequeños (oligo-) péptidos. Estos últimos penetran en las células epiteliales del intestino
delgado donde, en su mayor parte, son hidrolizados por di- y tripeptidasas específicas.
No obstante, algunos pequeños péptidos se absorben intactos y luego aparecen en la
sangre portal. Los aminoácidos, que pasan a la sangre portal y al hígado, se absorben en
el intestino delgado por un mecanismo de transporte activo que, en la mayoría de los
casos, es dependiente de sodio.
Vitaminas
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K, atraviesan la mucosa intestinal, principalmente,
por el mismo mecanismo de difusión pasiva que las grasas. En el interior de las células,
pueden combinarse con proteínas y pasar a la circulación general en forma de
lipoproteínas.
En comparación con otros omnívoros monogástricos, los cerdos tienen un ciego corto y
un gran colon. La superficie de la mucosa carece de las vellosidades existentes en el
intestino delgado, pero existen pequeñas proyecciones que aumentan la superficie. A
medida que el contenido del íleon llega al intestino grueso, los líquidos y partículas más
finas se retienen selectivamente por el colon ascendente, en tanto que las partículas de
mayor tamaño avanzan a un ritmo más rápido. La celulosa y la mayoría de las
hemicelulosas no son atacadas por las enzimas existentes en las secreciones digestivas
del cerdo. La lignina no se modifica en absoluto y, por tanto, resulta indigestible. Como
puede suponerse, los tejidos lignificados engloban proteínas y carbohidratos,
protegiéndolos de la acción de las enzimas.
Los productos de desecho o heces, se eliminan del intestino grueso a través del ano, y están
compuestas por agua, restos no digeridos de los alimentos, secreciones digestivas, células
epiteliales desprendidas, sales inorgánicas, bacterias y productos de la descomposición
microbiana.
El íleon penetra por el lado cóncavo (curvatura menor) del ciego, cerca de su
base, donde funciona un esfínter que lleva el nombre de válvula ileocecal u orificio.
La primera porción del colon abandona el ciego y se dirige en sentido craneal a lo
largo de la pared abdominal ventral derecha, hacia la porción esternal del
diafragma, donde se curva en forma brusca hacia la izquierda y cambia a un sentido
caudal, para regresar a la pelvis.
Estas porciones del colon mayor se conocen, respectivamente, como colon derecho,
ángulo esternal y colon izquierdo. La disposición general es como una herradura, con la
parte convexa hacia adelante y las ramas en sentido caudal, a cada lado de la
extremidad del ciego. El colon izquierdo todavía se pliega en otro ángulo agudo al final
de su trayecto, donde forma el llamado ángulo pélvico. Sigue entonces en sentido
craneal (colon dorsal izquierdo) y se sitúa encima del colon ventral izquierdo. En el ángulo
diafragmático sigue una corta distancia hacia atrás (colon dorsal derecho).
Este varía de dirección nuevamente hacia la izquierda y cruza la línea media delante
de la raíz del mesenterio mayor (colon transverso).
El pequeño colon (colon flotante) del caballo es la continuación directa del transverso,
dispuesto en asas en el borde del mesocolon, de manera muy parecida a lo que se
ve con el mesenterio aunque el colon flotante siempre es de mayor diámetro; por lo
común está situado cerca de la mitad de la porción caudal de la cavidad abdominal.
Existe una limitada fermentación microbiana en las regiones esofágica y fúndica del
estómago, que determina la producción de ácido láctico. Hacia la región pilórica se vierte
ácido clorhídrico, con lo que el pH desciende. El intestino delgado representa
aproximadamente el 30 por ciento del volumen del tracto gastrointestinal y el 75 por ciento
de su longitud, siendo rápido el paso de los alimentos por el mismo. Es el lugar principal
de la digestión de las proteínas y de la absorción de los aminoácidos. Los carbohidratos
solubles, como los almidones y azúcares, quedan expuestos a la amilasa pancreática y la
glucosidasa segregada por las células de la pared del intestino delgado.
Los restos del material no digerido llegan al intestino grueso y quedan expuestos a la
fermentación microbiana. A pesar del rápido tránsito de los alimentos por el intestino
delgado, la digestión y absorción suelen ser eficientes, de modo que el material que llega
al intestino grueso es bastante uniforme. Este hecho es importante para el correcto
funcionamiento del intestino grueso, pudiendo presentarse a menudo trastornos como
consecuencia de la ineficiente digestión en el intestino delgado.
El colon ascendente del cerdo presenta una disposición de asas en espiral, con un
conjunto de aspecto cónico. Cuando sale de esa espiral, va adelante y cruza a la izquierda
como colon transverso, para entonces seguir el sentido caudal y descendente hasta el
recto. Como en los demás animales, el recto termina en el ano. Desde el nacimiento hasta,
aproximadamente, las cinco semanas de edad, la mayoría de las secreciones digestivas de
los lechones se diferencian, en concentración y actividad, de las correspondientes a los
animales adultos.
Durante los primeros días después del nacimiento, el intestino es permeable a las
proteínas de la leche materna. En los lechones, como ocurre en otros animales domésticos,
este hecho resulta esencial para la transferencia de las γ-globulinas (anticuerpos) de la leche
de la madre al recién nacido. La capacidad de absorción de estas proteínas por los lechones
recién nacidos, desciende con rapidez, siendo muy baja a las 24 horas del nacimiento.
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Se trata de una cavidad piriforme, formada por un único lóbulo, cuya función principal
consiste en servir de reservorio para los alimentos. El llenado y vaciado se realiza mediante
movimientos peristálticos. La pared del buche carece de glándulas secretoras de mucina. No
resulta esencial para las aves, pero su existencia proporciona más flexibilidad a las actividades
relacionadas con la alimentación. La saliva de las aves contiene amilasa, enzima cuya
actividad sobre el almidón continúa en el buche. Además, tiene lugar cierta actividad
microbiana durante la permanencia de los alimentos en este lugar. Predominan los
lactobacilos, que se encuentran adheridos a la pared del buche. Los principales productos de
la fermentación son los ácidos acético y láctico.
En la luz de la molleja tiene lugar cierta proteólisis. Por tanto, la actividad del proventrículo y
la molleja es equivalente a la del estómago de los mamíferos. El duodeno rodea al páncreas,
del mismo modo que en los mamíferos. En las gallinas, los tres conductos pancreáticos y los
dos conductos biliares (procedentes, uno de la vesícula biliar y otro del lóbulo derecho del
hígado) se abren al intestino en la porción final del duodeno. La disposición y número de
conductos es distinta en las gallinas, gansos y pavos.
El jugo pancreático de las aves contiene las mismas enzimas que la secreción de los
mamíferos, considerándose que la digestión de las proteínas, grasas e hidratos de carbono,
en el intestino delgado, es semejante a la que tiene lugar en los cerdos. La mucosa intestinal
segrega mucina, α-amilasa, maltasa, sacarasa y enzimas proteolíticas.
En el punto de unión de los intestinos delgado y grueso existen dos grandes sacos
ciegos, que funcionan como órganos de absorción, pero no son esenciales para las gallinas,
ya que la ablación quirúrgica no tiene efectos perjudiciales. Existen bacterias adosadas a la
superficie mucosa de los ciegos, cuya actividad peristáltica hace que se mezclen con los
productos de la digestión, lo que determina su fermentación, con producción de ácidos
grasos volátiles.
Los ciegos se vacían por contracciones peristálticas en el, relativamente corto colon, cuya
principal función consiste en el transporte de los productos de la digestión hasta su
terminación en la cloaca. La cloaca, desde donde se excretan juntas las heces y la orina,
combina las funciones del recto y la vejiga.
Glándulas salivales
Las glándulas salivales principales son: parótida, mandibular y sublingual, y las
menores comprenden las glándulas labiales, bucales, linguales y palatinas. El perro
tiene además una glándula salival cigomática cerca del ojo. La glándula parótida,
ventral al oído y caudal al borde de la mandíbula. El conducto pasa en dirección
ascendente para penetrar en la mucosa bucal a nivel del tercero o cuarto molar. El
conducto del perro cruza directamente la superficie lateral de la mandíbula, sin
seguir su contorno.
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Páncreas
El páncreas es una glándula compuesta tubuloalveolar, situada en el asa duodenal
que tiene dos funciones secretoras: una función endocrina para la producción de insulina, y
una función exocrina para la producción de enzimas digestivas (por las células acinares),
agua y electrolitos (por las células del conducto), que juntas forman el jugo pancreático, que
se segrega en el duodeno a través del conducto pancreático. Las proporciones relativas de
las distintas enzimas varían como respuesta a las características de la ración.
Esta última elabora NaHCO3 (Bicarbonato de Sodio) y enzimas digestivas que,
por la vía del conducto pancreático, se vacían en el duodeno, junto al colédoco.
Son varios los factores que estimulan la secreción del jugo pancreático. Al llegar al
duodeno el quimo ácido, se libera la hormona secretina en el epitelio del intestino delgado,
pasando a la sangre. Cuando alcanza la circulación pancreática, estimula a las células del
páncreas, que segregan un fluido acuoso que contiene gran cantidad de iones bicarbonato y
poca cantidad de enzimas. Otra hormona, la colecistoquinina (pancreozimina) se libera,
asimismo, de la mucosa, cuando los péptidos y demás productos de la digestión penetran en
el duodeno.
La tripsina es muy específica y solo actúa sobre los enlaces peptídicos en que participan
la lisina y arginina. Además, la tripsina convierte al quimotripsinógeno en la enzima activa
quimotripsina, que tiene especificidad por los enlaces peptídicos en que intervienen los
grupos carboxilo de la tirosina, triptófano, fenilalanina y leucina. Las procarboxipeptidasas se
convierten por la tripsina en las enzimas proteolíticas carboxipeptidasas, que atacan a los
péptidos del final de la cadena, escindiendo los aminoácidos terminales que poseen un grupo
carboxilo libre.
Hígado
Hay ciertas diferencias en el hígado de unas y otras especies, tanto por su forma
como por su posición exacta. Sin embargo, en todos los animales está adyacente al
diafragma, en el lado derecho, especialmente en los rumiantes, pues la gran
dimensión de los estómagos impulsa todo el resto de las vísceras hacia la derecha y
adelante.
Los sinusoides hepáticos son grandes espacios dentro del lóbulo que se vacían en
la vena central. Esos sinusoides llevan sangre procedente de las ramas de la vena
porta y de la vena hepática para ponerla en contacto con las células epiteliales de los
cordones. Resulta así que la sangre de esas venas se dirige desde la periferia del
lóbulo hasta la vena central de éste. La sangre arterial riega principalmente el tejido
conectivo de la glándula (estroma), en tanto que la sangre de la vena porta va
dirigida al parénquima (células epiteliales).
El hígado segrega bilis que alcanza el duodeno a través del conducto biliar. Contiene sales
sódicas y potásicas de los ácidos biliares, principalmente del glicocólico y taurocólico,
fosfolípidos, los pigmentos biliares biliverdina y bilirrubina (que son los productos finales del
catabolismo del compuesto hem), colesterol y mucina. Las sales biliares realizan una
importante función en la digestión, activando la lipasa pancreática y emulsionando las grasas.
Las necesidades diarias de ácidos biliares son mayores que la capacidad de síntesis por el
hígado, por lo que existe una circulación enterohepática para mantener el aporte.
Prensión y masticación
La acción de llevar alimentos a la boca se denomina prensión. Los animales
domésticos emplean como órganos prensiles los dientes, los labios y la lengua. Con este
fin se emplean ampliamente los belfos del caballo, la lengua de la vaca y la oveja, y el
hocico del cerdo.
Los animales carnívoros tienen dientes simples con los cuales desgarran su presa,
pero sin entretenerse en mucha masticación. Por lo contrario, los herbívoros, con piezas
hipsodónticas y maxilar superior siempre más ancho que el inferior, mastican con más
aplicación; además, las capas de esmalte, dentina y cemento dan al diente superficies
estriadas, pues cada uno de esos elementos tiene diferente tipo de desgaste.
El esmalte, por ser la materia más dura del organismo, forma ángulos cortantes y puntas
aguzadas, que se encuentran en la parte bucal de los dientes superiores y el lingual de
los inferiores. Esas puntas aguzadas a veces dificultan la masticación y, en el caballo, es
posible la sensibilización de la boca a la acción de la brida. La masticación se regula por
la voluntad, pero en los animales, la presencia de alimentos en la boca causa un reflejo de
masticación.
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La primera fase de la
deglución está bajo el dominio de
la voluntad. Después de haber
masticado los alimentos y
haberse mezclado con saliva, se
acumulan en la superficie dorsal
de la lengua. Este órgano,
entonces, al levantarse,
comenzando por la punta, aplica
el alimento contra el paladar
duro, lo que obliga que el bolo
alimenticio avance hacia la
faringe. Al mismo tiempo se
levanta el paladar blando con lo
que se ocluyen las coanas. La
base de la lengua actúa en este
momento como un émbolo que empujase el bolo alimenticio por la faringe. Cuando el bolo
entra en la faringe, estima los receptores de presión situados en las pare des, lo cual
inicia reflejamente la segunda etapa, el paso del bolo por la faringe.
La respiración queda interrumpida por mecanismo reflejo, en tanto que la laringe, por
un hecho semejante, se cierra al ser impulsada arriba y adelante. La base de la lengua
pliega epiglotis sobre el orificio laríngeo en su movimiento hacia atrás. La faringe se
acorta, y una acción peristáltica (como de ordeño) de los músculos faríngeos obliga al
bolo a avanzar hacia el esófago.
Retículo y Rumen
El retículo como su nombre indica, su mucosa ostenta varios pliegues que se
interceptan, lo que subdivide la superficie en compartimientos a manera de un panal. La
superficie es epitelio escamoso estratificado. Localizado inmediatamente después del
diafragma casi contiguo al corazón.
El rumen es un gran saco musculoso que se extiende desde el diafragma hasta la
pelvis, de modo que llena casi por completo el lado izquierdo de la cavidad abdominal. El
rumen se divide en compartimientos por medio de columnas musculares, que por el
exterior se ven como surcos. Los compartimientos dorsal y ventral están separados por
un círculo casi completo, formado en el plano frontal por los pilares longitudinales derecho
e izquierdo, conectados por los pilares craneal y dorsal.
La cavidad, compartimiento o saco dorsal es el mayor, sobrepasa el ventral y se
continúa por la parte anterior con el retículo por el pliegue ruminorreticular, límite entre los
suelos de cada una de las cavidades.
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El rumen y el retículo de la vaca adulta por lo general experimentan una muy complicada
sucesión de contracciones, repetidas a frecuencias desiguales hasta llegar a varias veces
por minuto. Primero el retículo se contrae enérgicamente, lo que impulsa las materias
semilíquidas hacia el rumen. Esta primera contracción va seguida de inmediato de
una segunda, también reticular. El pilar craneal del rumen se contrae antes de
que esa segunda contracción reticular se haya completado, lo que desvía la mayor
parte del material expelido del retículo al saco dorsal craneal del rumen.
El ganado bovino pasa en promedio unas ocho horas diarias en rumiación, con
periodos de actividad alternados con otros de reposo. Un ciclo de rumiación es
aproximadamente de un minuto, del cual se destinan tres a cuatro segundos a
regurgitación y nueva deglución.
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Los movimientos de las hojas parecen bastante limitados, sin que aumenten
por el estímulo vago. La pared del omaso responde con contracciones enérgicas
a dicho estímulo, incluso con algunas de tipo peristáltico, las cuales, de todo tipo
que sean, probablemente expriman líquido de las materias ingeridas, muelan los
sólidos y acaben por impulsarlos al abomaso.
Abomaso
El abomaso "estómago verda-
dero", es la primera porción
glandular del aparato
digestivo de los rumiantes.
Localizado en la porción
ventral del omaso y se extien-
de hacia atrás, a la derecha del
rumen. El píloro, porción
terminal del abomaso, es un
esfínter formado por el
engrosamiento de fibras lisas
anulares, situado en la unión
de este estómago con el
intestino delgado.
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Los movimientos del abomaso son comparables a los de los estómagos sim-
ples. La actividad en la zona fúndica es muy limitada; las contracciones en el
resto son más acentuadas, incluso son visibles las ondas peristálticas en la
porción pilórica. La actividad del abomaso depende en parte del contenido de
materias en el duodeno; es inhibida por la solución débil de ácido clorhídrico y
las emulsiones grasas, pero estimulada por soluciones salinas hipertónicas y por
el vaciado del duodeno.
Intestino Grueso
En los rumiantes, el intestino
grueso está formado por el ciego, el
colon y el recto. El primero, como
siempre, con un extremo cerrado que
se proyecta en sentido caudal. En el
sentido opuesto, o sea cranealmente,
se continúa con el colon, unión
señalada por la entrada del íleon en
el orificio ileal.
En su lugar, los movimientos de masa impulsan el contenido fecal hacia el ano. Estos
movimientos de masa generalmente sólo se producen unas pocas veces al día. Son
iniciados en un punto distendido o estimulado del colon, por una contracción que
progresa cierta distancia hacia la constricción, forzando el contenido de todo el
segmento en masa hacia el colon. Dichos movimientos en masa pueden ocurrir en
todas las partes del colon y cuando han impulsado una masa de heces hacia el
sigmoides y el recto, distendiéndolos, se desencadena el reflejo de la defecación.
Aproximadamente, el 30 por ciento del nitrógeno de los alimentos consumidos por los
rumiantes, se encuentra en forma de compuestos orgánicos sencillos como aminoácidos,
amidas y aminas, o compuestos inorgánicos, como los nitratos. La mayoría de ellos, se
degradan rápidamente en el rumen, es posible aprovechar la capacidad de los
microorganismos del rumen para convertir los compuestos nitrogenados no proteicos en
proteína, incluyendo dichos productos en la ración. El producto más utilizado es la urea,
aunque pueden emplearse diversos derivados de la misma o, incluso, sales amoniacales.
Los protozoos se encuentran en menor cantidad (10 6 por ml) que las bacterias; sin
embargo, puesto que son de mayor tamaño, la masa total puede ser igual a la de aquellas.
En el rumen se han identificado más de 100 especies. En los animales adultos, la mayoría
de los protozoos son ciliados que pertenecen a dos familias. Los Isotrichidae, normalmente
llamados holotricos, son ovoides, cubiertos de cilios; incluyen los géneros Isotricha y
Dasytricha. Los Ophryoscolecidae u oligotricos, incluyen numerosas especies, cuyo tamaño,
forma y aspecto son muy variables; incluyen los géneros Entodinium, Diplodinium, Epidinium
y Ophryoscolex. Los oligotricos pueden ingerir partículas de los alimentos, pero no pueden
utilizar la celulosa. La flora (bacterias) y fauna (protozoos) normales del rumen se establecen
poco después del nacimiento, hacia las seis semanas de edad en los terneros.
Los hongos del rumen se han estudiado desde hace menos de 30 años, sus funciones en
el rumen no se han determinado exactamente. Son anaerobios estrictos y su ciclo vital
incluye una fase móvil (como zoosporos) y una fase vegetativa (esporangios). Durante la
última fase, se fijan a partículas de alimentos por medio de los rizoides, que pueden
atravesar las paredes celulares. Se han identificado diversas especies o estirpes,
normalmente las que pertenecen al género Neocallimastix. Los hongos del rumen pueden
utilizar la mayoría de los polisacáridos y muchos azúcares solubles; algunos de los
carbohidratos no utilizados por dichos hongos son las pectinas, ácido poligalacturónico,
arabinosa, fucosa, manosa y galactosa. La participación de los hongos del rumen en la
fermentación de los alimentos todavía no ha sido cuantificada, aunque se sabe que son más
numerosos (representando el 10 por ciento de la biomasa microbiana) cuando las raciones
son ricas en fibra. Puede considerarse que los microorganismos del rumen actúan
conjuntamente, para atacar y degradar los alimentos. Algunos, como los hongos, pueden
invadir y colonizar los tejidos vegetales; otros prosiguen la tarea fermentando los fragmentos
producidos por la invasión.
Por tanto, las proporciones molares de los tres ácidos grasos volátiles (AGV) obtenidos
de las hexosas son acetato 0,65, propionato 0,21 y butirato 0,14. La cantidad total de
ácidos producidos, puede ser del orden de los 4 kg al día, en el bovino. Gran parte de los
ácidos producidos se absorbe directamente en el rumen, retículo y omaso, aunque cierta
cantidad puede pasar por el abomaso y absorberse en el intestino delgado. Algunos productos
de la digestión de los carbohidratos en el rumen, son utilizados por los microorganismos para
formar sus propios polisacáridos celulares, por lo que las cantidades que llegan al intestino
delgado pueden ser escasas y tener poca importancia.
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La mayor parte de los gases producidos, se pierden por el eructo; la acumulación de gases
determina el trastorno llamado timpanismo, en el que la distensión del rumen puede ser tan
grande, como para dar lugar al colapso y la muerte del animal. Así mismo, es posible que el
reflejo que controla el eructo, quede inhibido por alguna sustancia fisiológicamente activa,
existente en los alimentos o formada durante la fermentación.
Los microorganismos del rumen tienen un efecto “nivelador” sobre el aporte de proteína
al animal; suplementan, cualitativa y cuantitativamente, las proteínas de los alimentos
groseros de mala calidad, aunque el efecto es negativo con los concentrados proteicos.
En la actualidad, para aprovechar la capacidad de síntesis de las bacterias del rumen, la
práctica habitual consiste en suplementar con urea las raciones de los rumiantes. Un
avance reciente consiste en la protección de las proteínas de buena calidad para evitar la
degradación en el rumen.
La capacidad de los microorganismos del rumen para digerir los lípidos es muy
limitada. La fermentación de la fibra es más lenta, y la ingestión de alimentos es menor.
Los ácidos grasos saturados afectan menos a la fermentación ruminal que los
insaturados. Las sales calcicas de los ácidos grasos afectan poco a la fermentación
ruminal, y son aprovechadas como suplementos de grasa en las raciones de los
rumiantes.
Al contrario que los ácidos grasos de cadena corta, los ácidos de cadena larga, no se
absorben directamente en el rumen. Al llegar al intestino delgado, suelen encontrarse libres y
saturados, pero algunos correspondientes a los lípidos bacterianos están esterificados. Los
monoacilgliceroles, que realizan funciones importantes en la formación de micelas mixtas en los
animales no rumiantes, están sustituidos por lisofosfatidilcolina en los rumiantes.
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La fase líquida del contenido ruminal puede considerarse como una cámara de
capacidad fija, de modo que los líquidos o los alimentos que penetran en la cámara,
determinan el flujo de igual volumen a través del orificio retículo-omasal. Los líquidos
arrastran parte de los componentes solubles de los alimentos, bacterias, los ácidos grasos
volátiles que no se han absorbido a través de la pared ruminal y pequeñas partículas de
los alimentos.
Las partículas de los alimentos de tamaño grande y forma irregular y de baja gravedad
específica, tienden a disponerse en la parte superior del rumen y son retenidas;
convenientemente, ya que las partículas grandes no han sido sometidas a la degradación
mecánica y microbiana. Cuando estas partículas se reducen a fragmentos de menores
tamaños y más densos, descienden por el líquido ruminal y pueden ser arrastradas.
Todo lo que haga aumentar el ritmo de paso de los alimentos por el rumen tiende a
reducir la magnitud de la digestión en este órgano; este hecho puede resultar perjudicial
para los componentes fibrosos de los alimentos, pero puede resultar ventajoso para los
componentes del tipo de la proteína y el almidón, que pueden digerirse con más eficiencia
en el intestino grueso. A medida que aumenta la ingestión, el rumiante responde
incrementando la cantidad de alimentos retenida en el rumen (“repleción” ruminal) o el
ritmo de paso, o ambas cosas, aunque se alcanza un límite que impone una restricción
sobre la ingestión. La alimentación de los rumiantes para lograr una gran productividad,
suele depender de la superación de dichos límites.
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Si no existen protozoos en el rumen, su actividad fibrolítica puede ser realizada por los
hongos. No obstante, existen pruebas de que los protozoos realizan otra importante
función facilitando la absorción de los minerales calcio, magnesio y fósforo en el intestino.
Las bacterias necesitan un aporte de energía para sintetizar sus proteínas celulares a
partir de las proteínas degradadas de los alimentos, en tanto que su fuente de energía, los
carbohidratos, están disponibles a distinto ritmo.
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Las partes del intestino grueso que pueden mantener una población microbiana
importante, son el colon y el ciego. El ciego carece de salida, siendo doble en las aves; en
algunos animales, las paredes del ciego y colon forman fondos de saco. La capacidad
digestiva de estos órganos, depende de su volumen en relación con el resto del tracto, ya
que ello determina el tiempo que pueden permanecer los restos de los alimentos para ser
fermentados. El sustrato del intestino grueso es distinto del que llega al rumen, ya que la
mayoría de los nutrientes más digestibles han desaparecido, en tanto que se han añadido
algunos productos de origen endógeno (como mucopolisacáridos y enzimas). La digestión
microbiana en el intestino grueso es comparable a la que tiene lugar en el rumen. Se
producen y absorben ácidos grasos volátiles; se encuentran metano y otros gases. Las
proteínas y las fuentes de nitrógeno no proteico (como la urea de la sangre) son
transformadas en proteínas microbianas; en ciertos casos, aunque no siempre, estas
proteínas sufren la proteólisis hasta aminoácidos, que pueden absorberse.
En los cerdos, el intestino grueso es de menor tamaño que en los caballos, por lo que
los forrajes son mal digeridos. No obstante, el cerdo puede digerir hasta la mitad de la
celulosa y hemicelulosa de los granos de cereales y sus subproductos. Si los granos de
almidón escapan a la digestión en el intestino delgado, como puede ocurrir si los cerdos
consumen patatas crudas, pueden fermentar en el grueso.
Aunque las aves poseen dos ciegos y un colon donde poder fermentar los restos de los
alimentos, apenas obtienen beneficios de la fermentación en el intestino grueso al
consumir las raciones normales. En realidad, se ha sugerido que la microflora intestinal de
las aves es más un inconveniente que una ventaja, ya que los animales “germ free” (es
decir, criados en ambiente estéril), tienden a crecer a mayor ritmo que las aves normales.
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Nosotros creemos que es sumamente importante el contar con los conocimientos sobre
el tubo o también llamado aparato digestivo, pues no sólo es una parte fundamental para
todos aquellos que elijan dedicarse a la zootecnia, sino que todos deben saber de esto,
para poder balancear dietas adecuadamente y no afectar la salud y la etología del animal
al que vayamos a someter a un catalogo de dietas.
De esta forma, poder prever que medicamentos, alimentos y otros son buenos para su
salud o incluso que puedan ayudar a sanar más pronto en caso de estar enfermo. Una
buena nutrición animal no es aquella donde el animal gana más peso cada día, sino
donde el animal se siente cómodo con su ambiente, su comida, su peso y lo refleja, esto
no se trata de suministrar cualquier alimento, suplemento, aditivo, etc. que haga más
apetitoso la ración diaria, sino de darle una buena calidad de vida al animal el tiempo que
pasa en etapa de engorda.
• Frandson R.D., ét. al. (1995). Anatomía y Fisiología de los Animales Domésticos. 5 a
Edición. México: Interamericana-MCGrawHill. Pp. 288-332.
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Hemerográfica
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Cibergráfica
Biología. UCR, actualizada por última vez el 18 de Enero del 2007.
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