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Divisione cellulare
La Mitosi produce due cellule figlie geneticamente identiche tra loro e alla
cellula madre da cui sono derivate.
La mitosi è responsabile della crescita del corpo e ne ripara danni e lesioni,
producendo nuove cellule in sostituzione di quelle che vanno incontro a
morte cellulare programmata (apoptosi).
La maggior parte delle migliaia di miliardi di cellule del nostro corpo, quelle
che formano tutti gli organi, le strutture e i tessuti, sono cellule somatiche
(non-riproduttive).
Le cellule somatiche di gran parte degli eucarioti possiedono corredi
cromosomici multipli. Il multiplo più comune nel nucleo delle cellule animali
è 2 e il numero delle coppie di cromosomi omologhi presente in ciascun
nucleo è chiamato numero diploide (2n).
Il valore n rappresenta il numero aploide di cromosomi, un valore che è
metà di quello diploide e che rappresenta il numero di cromosomi contenuti
nei nuclei dei gameti, le cellule non somatiche.
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Cellule riproduttive
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Cromosomi
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• In questo capitolo prendiamo in esame la
riproduzione a livello cellulare
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Le caratteristiche generali dei
cromosomi
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• Consideriamo per prima cosa le differenze
fondamentali tra i due tipi di cellule
– 1. Procariotiche
• Batteri e archeobatteri
– 2. Eucariotiche
• Protisti, funghi, piante e animali
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• Procarioti
– Non possiedono un nucleo
– Contengono di solito un singolo cromosoma circolare
• Che si trova nel nucleoide
– Il citoplasma è circondato da una membrana cellulare
• Che regola l’assorbimento dei nutrienti e il processo di
escrezione
– Esternamente alla membrana si trova una parete
cellulare rigida
• Che rappresenta un rivestimento protettivo
– Possono possedere altre strutture
• Membrana esterna
• Flagelli
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Questo esempio è tipico di un batterio come Escherichia coli,
che possiede una membrana esterna e un flagello.
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• Eucarioti
– Possiedono un nucleo
• Che contiene la maggior parte del materiale genetico
sotto forma di due o più cromosomi lineari
– Hanno degli organelli con funzioni specifiche
• Mitocondri
– Svolgono un ruolo nella sintesi di ATP
– Possiedono un proprio DNA
• Lisosomi
– Svolgono un ruolo nella degradazione delle macromolecole
• Apparato di Golgi
– Ha un ruolo nella modificazione e esportazione (trafficking)
delle proteine
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La citogenetica
• Il campo della genetica che riguarda l’esame microscopico
dei cromosomi.
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La citogenetica
• Le cellule animali sono di due tipi
– Cellule somatiche
• Le cellule che costituiscono l’organismo, esclusi i
gameti
– Per esempio le cellule del sangue
– Cellule germinali
• Gameti
– Spermatozoi e oociti
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La citogenetica
• Per esempio
– Uomo
• 46 cromosomi in totale (23 per assetto)
– Cane
• 78 cromosomi in totale (39 per assetto)
– Drosophila
• 8 cromosomi in totale (4 per assetto)
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I cromosomi eucariotici vengono
ereditati in assetti
• I cromosomi omologhi:
– Sono per lo più identici per dimensione.
– Hanno lo stesso bandeggio e il centromero in una stessa
posizione.
– Hanno gli stessi geni.
• Ma non necessariamente gli stessi alleli.
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• Le sequenze di DNA sui cromosomi omologhi sono
molto simili.
– In genere la differenza tra cromosomi omologhi è
dell’ordine dell’1%
– Queste piccole differenze sono la base delle differenze
alleliche tra geni
– Il gene del color dell’occhio
• L’allele azzurro rispetto all’allele castano
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• I cromosomi sessuali (X e Y) non sono
omologhi.
– Essi differiscono per dimensione e composizione
genetica.
• Però possiedono delle brevissime regioni di
omologia.
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Il locus è la posizione fisica del gene sul cromosoma.
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La divisione cellulare
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• Un secondo importante significato della divisione
cellulare è la pluricellularità.
– Piante, animali e alcuni funghi sono derivati da una cellula
che è andata incontro a numerose divisioni cellulari.
– Per esempio
• Gli esseri umani si formano a partire dalla cellula uovo fecondata.
• L’adulto consiste di diversi miliardi di cellule
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I procarioti si riproducono
assessualmente per fissione binaria
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Mitosi
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Le cellule somatiche si dividono per mitosi
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Stadi del ciclo cellulare
• La divisione cellulare è regolata dal controllo genetico del
ciclo cellulare, il ciclo vitale che ogni cellula deve
completare per replicare il DNA e dividersi.
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Mitosi
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Mitosi
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• Al termine della fase S una cellula
avrà un numero doppio di cromatidi
rispetto alla fase G1.
– Per esempio una cellula umana ha
• 46 cromosomi in G1
• 46 coppie di cromatidi fratelli in fase S
• Perciò il termine cromosoma è relativo.
– In G1 e poi al termine della mitosi si riferisce a un solo
cromatidio.
– In G2 e all’inizio della mitosi si riferisce a una coppia di
cromatidi fratelli.
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• Durante la fase G2 la cellula
accumula il materiale necessario
per la divisione cellulare.
• Poi progredisce verso la fase M
durante la quale avviene la mitosi.
• Scopo principale della mitosi è
distribuire i cromosomi replicati
nelle due cellule figlie.
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• La mitosi è stata osservata per la prima
volta durante gli anni 1870 dal biologo
tedesco Walter Flemming
– Egli coniò il termine mitosi dalla parola greca
che siginifica filamento, l’aspetto visibile dei
cromosomi .
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Sottostadi della fase M
• La fase M è suddivisa in
• Profase
• Prometafase
• Metafase
• Anafase
• Telofase
• Questi cinque sottostadi compiono due importanti funzioni
della divisione cellulare: la cariocinesi e la citocinesi.
• La cariocinesi è la suddivisione del materiale
cromosomico presente nel nucleo della cellula madre tra i
nuclei delle cellule figlie.
• La citocinesi è la divisione del citoplasma della cellula
madre tra le cellule figlie.
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Cromosomi durante la mitosi
• Le cellule all’inizio e alla fine della mitosi sono diploidi (2n).
• Durante l’interfase, i cromosomi sono poco specializzati nel
nucleo e non possono essere osservati al microscopio ottico.
• A partire dall’inizio della profase, i cromosomi si addensano
progressivamente iniziando a diventare visibili al microscopio
ottico, con un massimo livello di spiralizzazione durante la
metafase.
• Durante la profase si verifica anche la dissoluzione della
membrana nucleare e comincia a essere visibile anche il
centromero.
• Centromero, sequenza specializzata di DNA che si trova su
un cromosoma e che rappresenta la regione in cui i cromatidi
si uniscono.
• I centromeri legano proteine complesse chiamate cinetocori.
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• L’utilizzo dei termini cromosoma, cromatidio e cromatidi
fratelli crea confusione!!!!
• Il termine cromosoma è usato in tutto il ciclo cellulare per
identificare ogni struttura contenente DNA dotata di
centromero.
• Alla fine della G1, un cromosoma è costituito da un’unica
doppia elica di DNA e dalle proteine ad esse associate.
• Le due molecole di DNA che costituiscono un cromosoma
sono identiche.
• Singolarmente, queste molecole sono chiamate cromatidi e,
insieme, sono identificate come cromatidi fratelli.
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Distribuzione cromosomica
• Nelle cellule animali, appaiono due organelli (centrosomi), che,
durante la fase M, migrano ai poli opposti della cellula in divisione.
• Ogni centrosoma contiene una coppia di subunità chiamate
centrioli.
• Dai centrosomi si originano i microtubuli che formano il fuso
mitotico.
• I microtubuli del fuso mitotico sono polimeri costituiti da una
proteina chiamata tubulina, che si allungano aggiungendo ulteriori
subunità di tubulina o si accorciano rimuovendone.
• I microtubuli sono polari, possiedono una polarità “negativa” (-)
ancorata al centrosoma e una “positiva” (+) che cresce
allontanandosi dal centrosoma.
• Le fibre del fuso sono prodotte dai centrosomi in una
configurazione a 360° chiamata aster.
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Tipi di microtubuli nelle cellule
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Coesione tra cromatidi fratelli
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Anafase
• I cromatidi fratelli si separano all’anafase e iniziano a
muoversi ai poli opposti della cellula.
• L’anafase comprende due momenti distinti, correlata
all’attività dei microtubuli: anafase A e anafase B.
• Nell’anafase A i cromatidi fratelli si separano grazie
all’enzima separasi che taglia Scc1, la componente centrale
della coesina, interrompendo la connessione tra cromatidi
fratelli.
• I microtubuli del cinetocore cominciano a depolimerizzare,
iniziando così il movimento dei cromosomi verso i centrioli.
• La separazione dei cromatidi fratelli in anafase A si chiama
disgiunzione cromosomica.
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…. Anafase B
• Durante l’anafase B, i microtubuli polari si polimerizzano,
estendendosi in lunghezza.
• Questo comporta un allungamento della cellula.
• La forma oblunga facilita la citocinesi alla fine della
telofase, portando alla formazione di due cellule figlie.
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Completamento della divisione cellulare
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Citocinesi
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