APPUNTI DI PSICOLOGIA COGNITIVA

[07/03/2018]
Domande favorite: ultimi capitoli, funzioni esecutive

6 giugno, 20 giugno, 4 luglio

I PRINCIPI RILEVANTI DELLA PSICOLOGIA COGNITIVA

TEMI PRINCIPALI DELLA PSICOLOGIA COGNITIVA

Differenza sostanziale tra la scuola comportamentista e cognitivista. La prima si sviluppa in Nord America e ha il suo
apice intorno agli anni 50, e ha riconnessioni molto forti con la riflessiologia Russa di Pavlov.
Per il comportamentismo (1910-1950) l’oggetto di studio è la relazione fra stimolo e risposta. C’era una sorta di
annullamento, e non riconoscimento della mente come oggetto di studio. Skinner la considerava una Black Box. Alcuni
autori che si definivano comportamentisti avevano già ‘’piantato i semi’’ del cognitivismo, con gli esperimenti
vedevano che si poteva entrare dentro questa ‘’Black Box’’, come per esempio Tolman con le mappe cognitive, quindi
il paradigma comportamentista si sgretola ad un certo punto perché cominciano ad emergere metodi di studio per
accedere nella mente, basate su cose ancora più precedenti al comportamentismo.
Tolman esperimento mappe cognitive: permetteva a degli animali di esplorare il labirinto. Nella fase test, a un certo
punto andava a chiudere il percorso 1, e l’animale non utilizzava il 50%-50% degli altri percorsi, ma usava il percorso 2
che era quello più corso dopo l’1, solo se chiudeva anche il 2 utilizzava il percorso più lungo che era il 3.
Questo esperimento ci fa capire che l’animale non usa a caso le conoscenze apprese nella fase studio, ma le usa in
modo consapevole, e utilizza il percorso più efficace per arrivare alla sua meta. Quindi è un metodo per capire come
l’animale crea le rappresentazioni mentali dell’ambiente, le mappe cognitive.
Altre novità sono stati gli studi studi del linguaggio di Chomsky, il bambino inizia ad assemblare una frase, se
compresa dall’adulto di riferimento mi fa capire che l’ho usata in modo corretto; questa è un’idea del
comportamentismo. Ma per un’operazione come il linguaggio è difficile pensare che c’è un rinforzo complessivo per
ciascuna frase che io ho fatto per capire che è giusta. Quindi evidentemente ci deve essere qualcosa di più significato,
e i suoi studi hanno fatto vedere che c’è un sistema in qualche modo innato, pull di cellule che evolutivamente stanno
li per acquisire queste informazioni importanti per la socialità dell’individuo.
Ci sono infatti delle aree specializzate nel cervello per la comprensione linguistica, area di Borca e di Wernicke.
Ancora molti studi vanno a confermare la specializzazione linguistica. L’impatto con l’ambiente è fondamentale,
bambini deprivati di stimoli ambientali in fasi critiche possono creare problemi nel sviluppare un linguaggio.

Un’altra scuola molto importante è la Gestalt, che può essere considerata una scuola pre-cognitivista, perché cerca di
indagare il processo cognitivo, in particolare quello percettivo, e ci troviamo qui in area Europea intorno agli anni ’30.
I gestaltisti hanno formato alcune leggi sulla formazione percettiva, come la legge della prossimità, legge della chiusa,
legge della costanza d’oggetto ecc.
L’organizzazione percettiva trascende la struttura fisica degli stimoli e non necessita di apprendimento.
Non è necessariamente legato alla struttura fisica dello stimolo, il messaggio da portare a casa è che il nostro sistema
percettivo quello che fa è un’interpretazione degli stimoli fisici che a volte va al di là dello stimolo fisico in sé.
Quello che è uno stimolo fisico non è quello che noi interpretiamo. Il nostro sistema percettivo è però organizzato
secondo certi parametri.
Oltre che in ambito percettivo, la gestalt, lavora molto nell’ambito dell’apprendimento, dove si trova in una posizione
opposta a quella del comportamentismo.

Test di Dunker: su un tavolo sono poste delle puntine in una scatola, c’è una candela e dei fiammiferi. Lo scopo è
quello che la candela venga posta sul muro per illuminare maggiormente la stanza. Con le puntine inchiodo la scatola
al muro e la uso per metterci la candela.
La cosa di divergente è utilizzare la scatola per un uso diverso dal solito. Le persone tipicamente usano soluzioni con
l’uso tipico degli oggetti.

C’è una forma di elaborazione a livello inconscio che ci fa arrivare a questa soluzione. Le persone tipicamente
mostrano una fissità funzionale, semplicemente dimostra che noi siamo ancorati a questi, e per risolvere alcuni
problemi dobbiamo astrarci a questo.

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Negli anni ’60 con studi propriamente in ambito cognitivo, come per esempio nel problema della rappresentazione
interna degli oggetti esterni, quale è il formato con cui andiamo a formare gli oggetti esterni in interni? Abbiamo una
rappresentazione analogica o abbiamo una rappresentazione molto più economica e simbolica degli oggetti interni.
Che risorse cognitive/cerebrali andiamo ad attivare? Le stesse che usiamo quando guardiamo quell’oggetto, o
abbiamo un codice simbolico che andiamo ad attivare?
Tutti processi hanno bisogno di un codice interno.
Per alcuni c’è un codice simbolico per altri un codice analogico.

Il tempo di reazione aumentava alla differenza dell’angolo di rotazione dei due stimoli. Questa è una prova che io
posso indagare il processo interno, e che c’è un codice analogico e non verbale.
Se si vede in fMRI si vede che si attivano le stesse aree che si attivano nel momento in cui io guardo quell’oggetto.

Cronometria mentale: compito di Sternberg:

- Serie mnemonica di 1-6 cifre, che dopo poco scomparivano, e ricompariva solo un numero in cui il soggetto
doveva dire se era tra le prime cifre o meno.
- 1 cifra target: era o no nella serie?
- Risultati:
➢ TR: aumentano (~40ms) con l’aumentare delle cifre
➢ 4 stadi di elaborazione
Ogni compilazione richiede ~40ms … ma è necessario postulare un’elaborazione seriale? (poco compatibili con i
tessuti nervosi…)

Il soggetto impiegava circa 40-50ms per ogni stimolo che doveva confrontare. Questo perché doveva confrontarlo con
una immagine interna della serie precedente dei numeri.
Questa metodica permette di fare delle ipotesi del funzionamento della MBT, in cui probabilmente c’è un meccanismo
che confronta questa comparazione (c’era o non c’era) e questo meccanismo è di circa 50ms.

Un’evoluzione della psicologia cognitiva è lo sviluppo di intelligenza artificiale.

Non solo si cerca di capire la Black Box, ma di trovare un modello che la imiti.

PERCEZIONE
• Consapevolezza cosciente degli ambienti interni ed esterni, generata dall’elaborazione neurale condotta dal
sistema sensoriale umano
- Visione: brillantezza, colore, forma, profondità, movimento
- Uditiva: volume, tono, dolore
- Tatto: pressione, dolore
• La percezione non coincide necessariamente con le caratteristiche fisiche dell’oggetto percepito.
- Dipende anche da:
➢ Stato fisiologico del percipiente (ad es. alcol, droga)
➢ Altri stimoli co-occorrenti (ad es. effetto MecGurk)
➢ Stato motivazionale (ad es. oggetti dietro vetro smerigliato)
➢ Esperienza precedente o contesto di stimolazione
La percezione non coincide con le caratteristiche fisiche dell’oggetto.
• Proprietà fisiche degli stimoli
- misura oggettiva
• Conseguenze percettive degli stimoli (percetti, rappresentazioni interna)
- aspetto soggettivo, non misurabile direttamente
• Psicofisica (1860): Fechner, Weber, Stevens
- relazione tra intensità dello stimolo e stimolazione
• Soglia assoluta:
- minima stimolazione energetica in grado di evocare una risposta percettiva
- paradigma di scelta forzata (percettivo: si/no) con stimoli di valore random
- soglia per convenzione al 75%
• Soglia differenziale:
- entità di cambiamento fisico necessaria per generare cambiamento percettivo
- frazione (o costante) di Weber
La psicofisica è una scuola che ha dato un grosso contributo nella comprensione delle differenze degli individui nella
comprensione di questi compiti.

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Weber ha individuato delle costanti che sono tutt’oggi validi. Per esempio nel peso ci deve essere almeno il 10% di
differenza tra un peso ed un altro. E’ sempre una questione probabilistica, ma ci permette di studiare questi processi.

ATTENZIONE
• Focalizzazione delle ‘’risorse di elaborazione’’ mentali su un particolare stimolo fisico, compito, sensazione, o
altro contenuto mentale.
- Enfasi sul tipo di stimolo (esogeno vs endogeno)
- Enfasi sulla capacità selettiva (effetto del cocktail party)
- Enfasi sul livello in cui l’attenzione influenza l’elaborazione dello stimolo (ascolto dicotimico e shadowing)
Ci sono condizione in cui io riesco ad avere un processamento buono del mondo circostante e l’attenzione viene dopo,
o altri casi in cui il processo attentivo viene prima.
Posso essere io che volontariamente (endogenamente) decido di porre la mia attenzione da qualche parte; poi c’è
un’attenzione esogena, che viene esternamente (es. un rumore improvviso), in cui interromperò la mia attenzione
volontaria e andrò a focalizzarmi dallo stimolo esterno che ha catturato la mia attenzione indipendentemente dalla
mia volontà.
La selettività dell’attenzione, in cui io riesco a focalizzarmi in maniera selettiva su uno stimolo riducendo il resto degli
stimoli irrilevanti per noi (effetto cockatil party).
Ascolto dicotico e shadowing, nell’ascolto dicotico vengono indirizzati due stimoli diversi per orecchio, e al soggetto
viene detto di prestare attenzione solo allo stimolo di un solo orecchio. Una volta chiesto il soggetto si ricordava
quello che aveva ascoltato solo dall’orecchio in cui veniva detto di ascoltare.
Nel corso degli anni evidenze hanno capito che era troppo semplicistico, infatti se nell’orecchio sinistro (durante
esperimento) viene presentato uno stimolo esogeno diverso, (per esempio voce uomo cambia in voce donna) il
soggetto a fine esperimento il soggetto si accorgerà. Ciò significa che il filtro non è così selettivo. Ho comunque una
certa somma di risorse attentive sullo stimolo esogeno.

MEMORIA
Un altro processo strettamente legato a percezione e attenzione è la memoria. Studi dimostrano che la probabilità di
ricordare qualcosa è in funzione a quanto abbiamo posto attenzione a quella determinata cosa.
Modello modale di Atskinson Shiffrin: si ipotizza che ci sono 3 magazzini di memoria:
- Memoria sensoriale
- Memoria a breve termine
- Memoria a lungo termine

L’informazione che entra nella memoria sensoriale, avrà una buona probabilità di essere memorizzata nella MLT.
[08/03/2018]
L’ESPLORAZIONE DEI PROCESSI COGNITIVI IN TERMINI NEURALI

• Due approcci principali:

- Cambiamento dei processi cognitivi in seguito a deficit (lesioni cerebrali):
> permanenti: ictus, traumi cranici, malattie (ad es. tumori, malattie neurodegenerative, ecc.)
> temporanee (sperimental): alterazioni elettro-magnetiche, farmacologiche
- Misurazione dell’attività cerebrale durante esecuzione di compiti cognitivi
> tecniche di visualizzazione: EEG e fMRI
• Tecniche delle correlazioni cliniche-patologiche tra comportamento del paziente in vita ed autopsia cerebrale
post-mortem
• Limiti:
- 1) variazione del deficit prima dell’autopsia
- 2) diversità della lesione per pazienti diversi
- 3) relazione tra area e processo (ad es. confini vascolari più che funzionali nell’ictus)
• Avvento del neuroimaging: permette di risolvere molti dei problemi suddetti
Gli studi moderni tendono a confermare quanto fatto dalla neurologia classica. Oggi grazie alle neuroimaging si può
visualizzare quello che accade in un disturbo cognitivo anche in pazienti vivi.

Ci sono varie tecniche anatomiche o strutturali,

- anatomica: permette di ricostruire in vivo la struttura anatomica dell’encefalo, ci permette di distinguere tra
sostanza grigia e sostanza bianca e il liquor, e permette di ricrearci una mappa colorata della struttura
cerebrale di quel soggetto.

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Con la TAC le informazioni sulla differenza di radiodensità dei diversi tessuti estrapolate da molteplici angolazioni e
convertite in variazione di livelli di grigio. È possibile distinguere alcune strutture, ma la qualità dell’immagine non è
elevata.
- Strutturale, per esempio in MRI le immagini sono meglio distinguibili.

APPROCCIO CAUSALE
La risonanza magnetica non dovrebbe riportare nessun danno nel tempo. La risonanza magnetica è una grossa
calamita che sfrutta delle molecole che sono già presenti nel nostro corpo, in particolare protoni degli atomi
d’idrogeno del cervello allineati con il forte campo magnetico dello scanner.
Sono onde radio a certe frequenze che sono in grado di perturbare la posizione dei protoni, che oscilleranno e poi si
riallineeranno al campo magnetico. Rilevando queste oscillazioni, l’MRI mette in luce la diversa densità protonica dei
vari tessuti cerebrali, che vengono poi convertiti in livelli di grigio. Qui non abbiamo dei raggi X, ma delle
radiofrequenze.
Tempo di rilassamento: quanto il protone ci mette a tornare nella sua posizione originaria. Cambia anche a seconda
della densità dei tessuti. Tessuti molto duri avranno un tempo di rilassamento molto breve, rispetto al tessuto
opposto che avrà tempi molto lunghi come il liquor.
Il magnete è capace di rilevare questo tempo di rilassamento, e può essere tradotto in una scala di grigi, più è bianca
la struttura più è dura.
Si ha quindi una maggiore risoluzione: 3T sotto il mm3. Non è per nulla invasiva: niente raggi, e niente mezzi di
contrasto.

• Induzione di lesioni chirurgiche in animali sperimentali (inclusi primati non-umani):

- Pro: controllo su estensione del danno e corrispondente area funzionale
- Contro: questioni etiche, addestramento e valutazione del comportamento a seguito della lesione
Molti studi in neruoscienze ci dimostrano che alcuni comportamenti non sono derivanti da singole aree, ma da circuiti,
e questo è un limite in questi studi, perché rompo delle aree funzionali e non dei circuiti.
I laboratori che fanno questi studio sono sempre meno.

• Farmacologiche
- Sostanza psicoattiva (ad es. cocaina, caffeina, antidepressivi, ecc.) che agiscono sulla fisiologia sinaptica:
> agonisti dei neurotrasmettitori: agiscono sui recettori in modo simile ai neurotrasmettitori (si legano con
essi)
> antagonisti dei neurotrasmettitori: bloccano i recettori alterando la neurotrasmissione
- Due approcci:
> uso e abuso di sostanze: dipendenza, alterazione e deterioramento dei processi cognitivi
> studi controllati su animali sperimentali: effetto globale della sostanza somministrata: difficoltà di
distinguere gli effetti su un processo cognitivo o un altro

• Stimolazione intra-cranica
- Stimolazione elettrica diretta di una regione cerebrale (già a fine ‘800)
- Elettrodi posizionati
> stabilmente (impianto) nel cervello di animali sperimentali
> temporaneamente in pazienti umani duranti interventi neurochirurgici (ad es. trattamento per rimozione di
foci epillettogeni o di tumori; mappaggio corticale per compromissione minima delle funzionalità cognitive
superiori)
- Grado di stimolazione:
> lieve: eccitazione dell’area stimolata (ad es. sistema motorio o verbale)
> forte: interruzione della funzionalità, lesione temporanea

• Stimolazione extra-cranica
- Stimolazione magnetica transcranica (TMS)
> forte campo magnetico transitorio generato dal passaggio di corrente elettrica attraverso due bobine (coil)
> compromissione temporanea dell’elaborazione neurale dell’area sottostante al coil (come stimolazione
intracranica diretta… ma molto meno invasiva)
> ma anche facilitazione comportamentale, a seconda dell’area stimolata e del compito
> svantaggi: dimensione area stimolata; solo corteccia; zone dolorose (trigemino o muscolo temporale); crisi
epilettiche

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 posso avere effetti eccitatori o inibitori, a seconda delle aree che vado a stimolare. La TMS permette di agire
sul processo prima che il processo sia messo in atto, se io lo inibisco e non riesci a fare il compito, allora io
posso vedere il vincolo causale, ovvero che senza quell’area non riesci ad eseguire quel compito.

APPROCCIO CORRELAZIONALE
Un’altra cosa è monitorare quello che accade, quindi cercare di affinare sempre più tecniche che ci permettono di
leggere l’attività cerebrale. Sono tecniche che entrano nell’approccio correlazionale.

• Registrazione elettrofisiologica diretta dai neuroni

- Elettrodi di tungsteno o acciaio inseriti in profondità, rivestiti di materiale non conduttore eccetto la punta:
potenziali d’azione generati dai neuroni maggiormente vicini
- Possibilità di fare più impianti: attività simultanea di più regioni
• Grafico a matrice di punti
- Ogni riga la presentazione di uno stimolo, ogni punto, un potenziale d’azione
- L’istogramma in basso somma per colonna
• Svantaggi:
- solo su animali
- tempo di addestramento
- costo di mantenimento
- processi cognitivi di base (percezione, attenzione e memoria) ma non quelli più astratti

L’analogo nell’uomo è la classificazione:

• Elettrodi di superficie su cuffia
- Conduttanza garantita da gel conduttore o pasta salina
- Amplificatore differenziale: aumenta la differenza di voltaggio tra ciascun elettrodo e quello di riferimento
(ad es. mastoideo)
Registrano una differenza di potenziali d’azione di elettrodi attaccati su zone silenti. Differenza di potenziale vuol
dire che, quel compito che il soggetto sta facendo richiede l’attività di aree e ci sarà un segnale elettrico che
aumenta in queste regioni del cervello rispetto alle aree di controllo.

- Caratteristiche del segnale EEG (nell’uomo):

> ampiezza
> intensità (bande di frequenza, Hz): delta (<4), Theta (4-8), Alfa (8-12), Beta (12-20); Gamma (30-70); Gamma
Alta (>70)
- Utilizzo:
> funzionalità cerebrale
> diagnosi epilessia
> fisiologia del sonno

• L’EEG continuo riflette la somma di tutti i processi in corso: NON è collegabile a specifiche funzioni cognitive
- potenziali evento-correlati (ERP)
• Almeno 100 ripetizioni X condizione:
- segnale delle epoche più basso (0.5-1.0) dell’EEG grezzo
- riduzione fluttuazione casuali che tendono a cancellarsi

• ERP riflettono la somma dei potenziali di campo dendritici (non potenziali d’azione come nella registrazione
intracellulare)
• L’elettrodo raccoglie i voltaggi fluttuanti generati dalla depolarizzazione dei dendriti più grandi,
perpendicolari alla corteccia
• Il segnale è di natura elettrica: elevatissima risoluzione temporale
Con questi segnali si possono avere delle mappe spazio-temporali (o topografiche) dell’attività ERP
- Quadro dinamico dell’attività cerebrale nel corso del tempo
- Informazioni spaziali, sebbene non accuratissime…

Una tecnica più nuova è la Magneto Elettro Encefalofagia (MEG), che va a registrare i campi magnetici prodotti dallo
spostamento di segnale elettrico tra cellula e cellula.
Sia ERP che ERF dai flussi di corrente innescati dalla depolarizzazione degli alberi dendritici dei neuroni corticali
orientati perpendicolarmente, ma diversa misura:

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 - ERP, fluttuazioni di voltaggio
- ERF, variazioni di campo magnetico

Mentre l’EEG tendeva a registrare i grossi neuroni perpendicolari rispetto alla teca cranica, l’attività registrata dalla
MEG è principalmente quella delle cellule parallele rispetto alla teca cranica, e questo perché le cellule andando in
questa direzione riescono ad essere viste dalla MEG.
- Corrente in un cavo, campo magnetico (CM) circolare -> regola della mano destra!
- Il CM fuoriesce e rientra nel cranio
Megnetometro:
- Adiacente alla superficie del capo
- Distribuzione dei CM su tutto lo scalpo
- Stima della regione e dell’orientamento del generatore sottostante usando molti magnotometri

EEG/ERP MEG/ERF
Voltaggio nei giri e nei solchi (sebbene più sensibile ai CM solo nei solchi
giri)
Distorsione segnale EEG per le resistenze del cranio e È un limite, ma in realtà significa anche che la
degli altri tessuti distribuzione del segnale è meno complessa rispetto
EEG
Inoltre, CM non influenzati dai tessuti
Quindi stima dei generatori più facile

• Emodinamica cerebrale
- Variazioni del metabolismo e del flusso sanguigno.
> immagini ad elevata risoluzione spaziale
> il 20% del glucosio e dell’ossigeno usati dal cervello
c’è un maggior consumo nei neuroni più attivi rispetto a quelli inattivi. Tomografia ad emissione di positroni
(PET); risonanza magnetica funzionale (fMRI).
Queste tecniche vanno a misurare l’incremento di flusso sanguigno, che si assume sia una deriva dall’incremento di
questa attività.

• PET
Una prima tecnica sviluppata è la PET e la fMRI in seguito. La PET è leggermente più invasiva, perché necessita del
mezzo di contrasto, e anche legato al fatto che in questa sostanza c’è un isotopo marcato radioattivamente. La PET
ormai non si usa quasi più per scopi a livello di ricerca, ma si usa solo in caso medico. Questo isotopo dopo circa 2
minuti si decompone, scomponendosi in un neutrone e positrone, questo positrone girando nel flusso ematico andrà
a scontrarsi con un elettrone che produrrà una sorta di ‘’flash’’ di luce molto piccolo che può essere visto solo dai
macchinari. Questo isotopo si distribuirà prevalentemente nelle aree più attive.
[14/03/2018]
• Risonanza magnetica funzionale (fMRI)
Si basa sul principio relativo alla risonanza magnetica, quindi al fatto che ci sono delle radio frequenze che sono in
grado di spostare i protoni degli atomi di idrogeno contenuti nel nostro corpo. Le radiofrequenze fanno oscillare i
protoni ed hanno oi un tempo di rilassamento per tornare alla posizione originaria e questo tempo varia in base alla
densità dei tessuti.
- Differenza di segnale MRI tra ossiemoglobina e deossiemoglobina
- Le aree più attive consumano ossigeno e quindi richiedono afflusso sanguigno
- In un paio di secondi, la microvascolatura risponde aumentando flusso arterioso nell’area attiva
>Variazione di concentrazione di ossiemoglobina rilevata dal magnete
>Segnale dipendente dal livello di ossigenazione del sangue (BOLD)
L’emoglobina ossigenata, in un certo senso disturba il campo magnetico, e quindi disturba la modalità con la quale il
magnete rivela lo spostamento di quei protoni; quindi la funzione di base è quella della MRI, però l’emoglobina da una
misura rispetto alle aree che sono metabolicamente più attive.
Il segnale che noi misuriamo viene detto segnale BOLD (segnale dipendente dal livello di ossigenazione).
Quindi maggiore livello di ossiegenazione in quell’area, maggiore è l’attività in lavoro in quell’area e quindi maggiore il
segnale che rileveremo per quell’are.
Ci permette di dare localizzazioni più precise della PET.

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L’intensità del colore ci dà l’intensità dell’attivazione. Più si avvicina al giallo più è attiva, più si avvicina al blu più l’area
è meno attiva.

Vantaggi rispetto alla PET:

- Per nulla invasiva, non c’è bisogno di tracciare
- Maggiore risoluzione spaziale, 1mm vs 1cm
- Maggiore risoluzione temporale, pochi sec vs 1 min

Non ci sono effetti collaterali a questo esame, ma ci sono delle controindicazioni, perché è comunque una grande
calamita, quindi non possono entrare persone che hanno elementi di ferro in corpo, per qualche ragione (pacemaker,
viti di ferro ecc.).

DISEGNI SPERIMENTALI DEGLI STUDI PET E fMRI: DISEGNI A BLOCCHI

Basati sui disegni a blocchi o correlati ad eventi, il modo in cui io metto insieme variabili dipendenti o indipendenti.
Variabile indipendente: quella che noi manipoliamo.
Con la PET possiamo usare solo disegni a blocchi, ovvero in maniera continuativa presentiamo lo stimolo, e quindi si
misura la risposta del cervello in base a questo stimolo. La PET impiega circa 1 min a rilevare un’immagine. Alla fine
faccio una sorta di fotografia tridimensionale del cervello, che mi dice che una determinata area cerebrale esprime un
segnale di un determinata intensità. Poi abbiamo una pausa che aspetto che il segnale si abbassa, per poi ripresentare
di un nuovo stimolo.
Alla fine di tutto questo possono dire che il voxel è attivo a un determinato stimolo. (voxel è un pezzettino di materia
grigia/bianca, unità minima che possiamo andare ad analizzare)
Il limite di un disegno a blocchi, in cui io presento in maniera continuativa lo stesso stimolo: abituazione, la risposta
cerebrale dopo un po’, allo stesso stimolo comincerà ad essere minore.

Con la fMRI si possono fare disegni ad eventi, perché si possono fare rilevazioni che vanno al di sotto del minuto.
Per evitare l’abituazione, è meglio utilizzare il disegno ad eventi.

Per stabilire i correlati neuronali di un certo processo cognitivo, è importante vedere il tipo di andamento grafico.

• Visualizzazione cerebrale ottica

- Riflessione (o trasmissione) della luce diversa tra tessuto cerebrale attivo e non-attivo
> Approccio invasivo: luce rossa nella gamma di 580-700 nanometri su superficie corticale a cranio aperto
(animali o pazienti chirurgici) captata da videocamere sensibili
> Approccio non-invasivo: variazione della qualità della luce proiettata

LA PERCEZIONE DEGLI STIMOLI VISIVI

LA VIA VISIVA PRIMARIA

A livello retinico: emiretina temporale e emiretina nasale. Questa distinzione è importante perché le informazioni
dell’emiretina temporale è ipsi-laterale, mentre le informazioni proiettate nell’emiretina nasale vanno a decussare al
livello del chiasma ottico, quindi vanno nell’emisfero controlaterale.

SISTEMA PARVOCELLURALE VS MAGNOCELLULARE

- Recettori retinici:
> Coni: intensità luminosa maggiore
> Bastoncelli: intensità luminose minore
- Cellule gangliari della retina:
> P: percezione della forma, chiarezza e colore
> M: percezione del movimento
- Segregazione P ed M mantenuta a livello del nucleo genicolato del talamo.
Il sistema parvocellulare è meno esteso, si pensa che sia dedicato all’elaborazione di informazioni qualitative, molto
fine, (discriminazioni di colore); il sistema magnocellulare è più esteso, ha dei campi recettivi più ampi, e si pensa che
sia adeguato a riconoscere caratteristiche di stimoli in movimento.

NUCLEO GENICOLATO LATERALE DORSALE DEL TALAMO

- Non è una semplice stazione di smistamento ma già di elaborazione dell’input visivo
- Questi neuroni proiettano direttamente a V1 (corteccia visiva primaria, o striata-definizione istologica)

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La V1 si divide in 6 strati. Ci sono 4 strati per le parvocellulari, e 4 per le magnocellulari.

Rispetto alle funzioni visive, sono stati fatti migliaia di studi che ci permettono di chiarire in maniera specifica le
stazioni anche a livello corticale. Quindi le nostre conoscenze sono molto avanzate.
- V1: orientamento ed estensione dello stimolo
- V4: colore dello stimolo
- MT/MST, anche detta MT+ o V5: movimento dello stimolo
- Modulazioni più forti da altre regioni corticali piuttosto che dalle innervazioni talamiche
V2 e V3 fanno delle elaborazioni molto basiche.
All’interno di queste aree c’è l’elaborazione di molte caratteristiche.
Una prima caratteristica è la:
PERCEZIONE DELLA CHIAREZZA (O LUMINOSITA’)
Capacità di processare le differenze di luminosità, ed è indipendente dalla percezione del colore. Possiamo avere dei
disturbi della percezione del colore, ma questo non preclude che non discriminiamo la luminosità.
Molto diverso sarebbe se avessimo un disturbo della discriminazione della luminosità.

- È fondamentale (a differenza della percezione dei colori: es. acromatopsia). Percezione dei contrasti,
separazione figura-sfondo
- Il correlato fisico della chiarezza è la luminanza, misurata in candele/m2. Fotoni (quantità di luce) emessi da
un oggetto/superficie e catturati dai fotorecettori (o da un fotometro)
- Dato che la chiarezza è l’esperienza soggettiva della luminanza, due assunti:
> Luminanza e chiarezza dovrebbero essere direttamente proporzionali
> Due superfici/oggetti che emettono/riflettono la stessa quantità di luce (luminanza) dovrebbero essere
percepiti come egualmente luminosi (chiarezza)

Tutta via ci sono prove che questi assunti non sono validi a tutti gli effetti. In alcuni casi, vediamo due colori diversi
anche se sono identici, e questo è a causa del contesto. (es. colore grigio scuro vicino grigio standard, a confronto con
il grigio chiaro a confronto con il grigio standard; i grigi standard sembrano diversi se messi in questo contesto).

Questo sembra essere legato all’apprendimento basato su occorrenze statistiche delle cose. Il problema della
chiarezza è un dibattito ancora aperto, non si sa perché a parità di condizioni fisiche la nostra percezione può variare.
Una risposta potrebbe essere legata al fatto che già da bambini siamo legati ad interpretare in qualche modo
determinati stimoli. I

LA PERCEZIONE DEL COLORE

- Chiarezza (o luminosità): entità complessiva di luce in uno stimolo visivo
- Colore: distribuzione della quantità di luce lungo lo spettro visivo
- Solo alla luce:
> Bastoncelli con singolo fotopigmento, quantità globale di luce
> 3 tipi di coni con altrettanti fotopigmenti con diverso coefficiente di assorbimento spettrale
- Esseri umani: tricromati
- Maggior parte degli altri mammiferi: dicromati
Visione anomala dei colori:
- Difetto genetico in uno o più coni
- Individuo dicromate
- Cromosoma X, preponderanza maschile
- In genere, problemi nel distinguere tinte rosse e verdi

Percezione normale del colore: tre qualità percettive

- Tinta (o tonalità): corrisponde alla percezione della qualità di rosso, blu, verde o giallo
- Saturazione: grado in cui il percetto si avvicina a un grigio neutro
- Chiarezza del colore: luminosità applicata ad uno stimolo che evoca una tinta discriminabile
- 4 colori primari (Hering): transazione tra colori adiacenti ma non tra colori opposti (antagonisti) se non
passando per il grigio

Elaborazione centrale del colore

L’output retinico (3 coni) non è sufficiente a spiegare la nostra estrema capacità discriminativa dei colori, che si
determina invece:

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 - Sia a livello di retina, che nucleo genicolato laterale del talamo, che corteccia extrastriata
> Neuroni con campi percettivi concentrici e antagonisti (rosso-verde/ blu-giallo), ad es: luce rossa al
centro=eccitazione; luce verde in periferia=inibizione
- In paricolare, è fondamentale area V4:
> Lesioni a V4: acromatopsia (anche se altre aree circostanti sembra contribuire all’elaborazione del colore)

Contrasto cromatico
- Così come per la percezione della chiarezza, anche i colori sono fortemente influenzati dal contesto
percettivo
- Contrasto cromatico: le informazioni spettrali locali possono essere alterate dalle informazioni spettrali
globali

Costanza cromatica
- Le informazioni spettrali globali possono agire anche in senso inverso, facendo apparire uguali informazioni
spettrali locali diverse
- Come per la percezione della chiarezza, non c’è ancora consenso pieno sui meccanismi fisiologici alla base di
questi fenomeni

PERCEZIONE DELLA FORMA

- Variazioni della lunghezza apparente della linea in funzione del suo orientamento:
> Come per chiarezza e colore, notevole discrepanza tra mondo fisico e mondo percepito
> Max lunghezza percepita 60°dall’asse verticale
[15/03/2018]
Anche questi fenomeni (come per la chiarezza ed il colore) non sembrano essere facilmente spiegabili in termini di
caratteristiche delle cellule visive (problema inverso!). Necessario un riferimento all’esperienza:
- Distribuzione statistica delle fonti di tali geometrie nelle scene naturali a cui siamo esposti sin da neonati.

Rappresentazione della dimensione degli oggetti nella corteccia visiva primaria

Si presentano degli stimoli prospettici in questo studio:
- La dimensione della sfera è sempre la stessa ma viene percepita tanto più grande quanto più è posta in fondo
- L’estensione dell’area visiva attivata è direttamente proporzionale alla dimensione dell’oggetto percepito, e
non alla grandezza effettiva dell’oggetto nell’immagine retinica.
In V1 c’è già una codifica frutto dell’interpretazione del percetto in base all’esperienza (se due oggetti hanno uguale
dimensione ma uno è lontano, quello sarà effettivamente più grande!).

Facciamo uno studio in retinotopia, che va a mappare come le cellule delle aree visive elaborano questi stimoli
esterni.
Per fare questo mappaggio vengono presentati degli stimoli, e si va a vedere quali sono le aree che si attivano a
seconda delle immagini proiettate (cerchi grandi o cerchi piccoli).
Questa mappatura mi serve come controllo e confronto, e quello che trovano è che la mappatura della grandezza
dell’attivazione dell’area non è uguale alla grandezza dello stimolo.

LA PERCEZIONE DELLA PROFONDITA’

- Mondo tridimensionale a partire da immagini bidimensionali. Due componenti:
> Monoculare
> Binoculare
- Componente monoculare (deriva principalmente dall’apprendimento: i bambini piccoli impiegano tempo per
cogliere la profondità)
> Significato dell’occlusione: se un oggetto è oscurato da un altro, si troverà dietro di esso
> Relazione tra dimensione e distanza: quanto più un oggetto è distante, tanto meno spazio occuperà sulla
retina
> Parallasse di movimento: se l’osservatore si sposta, la posizione dello sfondo rispetto ad un oggetto in
primo piano cambia di più per gli oggetti vicini che per quelli lontani. Delle informazioni rispetto alla
profondità si hanno anche rispetto al cambiamento del campo visivo rispetto alla vicinanza/lontananza
dell’oggetto. Se io mi sposto il campo visivo cambia di più se l’oggetto è vicino rispetto a se è distante.
> Prospettiva aerea: apparenza più vaga e sfocata per gli oggetti distanti data dall’atmosfera terrestre
Componente binoculare:
va considerata:

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 - Sovrapposizione binoculare: 140° sui 180° di campo visivo
> Più gli occhi sono laterali e minore la sovrapposizione; ad es. i cavalli
- L’elevato grado di sovrapposizione negli umani si è probabilmente evoluto a causa dei vantaggi nella
manipolazione oggettuale
Le informazioni binoculare sulla profondità sono dette stereopsi (informazioni visive diverse rispetto agli oggetti)
- Derivano dalla separazione orizzontale dei due occhi:
> Disparità retinica: diminuisce progressivamente tanto più l’oggetto è distante, oltre i 30 cm: più gli occhi
sono paralleli, più tenderanno a vedere immagini simili. Stereopsi utile per tutti i compiti applicabili a corto
raggio.
Sintonizzazione della disparità: le cellule visive corticali sono specializzate nella codifica selettiva di un certo grado di
disparità (cellule vicine e cellule lontane).
Ma come avviene di fatto la fusione ciclopica?
- Percezione del mondo come derivante da un unico occhio al centro della testa
Quindi esiste un sistema specializzato per codificare l’immagine che arriva da un occhio e dall’altro. Quindi questo è
un sistema che elabora la profondità, ma crea un altro problema, quello della fusione delle due immagini. Noi siamo in
grado di fondere queste informazioni, ma come avviene?
Da un punto di vista anatomico: a un certo punto nelle stazioni corticali ci sono degli strati in cui le cellule di
provenienza si integrano in entrambi gli occhi.
Tuttavia questo non spiega i fenomeni della rivalità oculare:
- Fenomeno per cui quando vengono presentate a ciascun occhio configurazioni di figure diverse e fortemente
discordante (bande verticale e orizzontale), lo stimolo è percepito solo transitoriamente come fuso (griglia)
> La fusione della disparità non è così semplicistica
Se avessimo una perfetta fusione ciclopica, in situazioni come queste (che vediamo da un occhio bande verticali e
dall’altro bande orizzontali), dovremmo vedere in maniera stabile una sorta di scacchiera, invece quello che si ha è
una sensazione di griglia incompleta, e non è stabile ma dinamico. Questo ci fa capire che c’è una competizione a
livello del sistema tra gruppi cellulari diversi che hanno la funzione di codificare le bande verticali e altre orizzontali.

Non sono solo le caratteristiche dell’immagine a competere ma i percetti stessi.

- Registrazione da singolo neurone corticale visivo con campo ricettivo controlaterale all’immagine ‘’target’’
- Animale addestrato a premere solo quanto vede immagine ‘’sole’’
- La percezione del ‘’sole’’ deriva da neuroni visivi che non sono attivi in modo continuo (barre gialle=visione
scacchiera)
> I percetti competono e non sono quindi fusi insieme anche a livello della corteccia visiva!
Quando l’animale preme effettivamente l’attività delle cellule è alta, quando non preme la leva (quindi non vede il
sole ma emerge come immagine dominante la scacchiera) l’attività di quelle cellule è bassa.
C’è una sincronia tra la percezione dell’animale (livello fenomenico) e l’attività di questi gruppi cellulari, c’è
un’alternanza, una competizione fra queste due informazioni che gli arrivano a questi occhi, quando vince
l’informazione del sole lui preme, e le cellule hanno un’alta attivazione, quando vince l’immagine della scacchiera lui
non preme, e le cellule hanno una bassa attivazione.
Quindi questi gruppi cellulari competono tra di loro, perché sono abituati a codificare solo uno stimolo.

PERCEZIONE DEL MOVIMENTO

- Esperienza soggettiva prodotta quando una sequenza d’immagini diverse ma collegate sono presentate alla
retina in un breve lasso di tempo
- Lasso di tempo troppo breve (ad es., la traiettoria di una pallottola) o troppo lento (ad es., la lancetta di ore
di un orologio) non evoca la percezione di movimento
- Due componenti della percezione del movimento:
> Percetto relativo alla velocità
> Percetto relativo alla direzione
Elaborazione neurale del movimento
- Nei primati non umani (registrazione intracellulari):
> Mediale temporale (MT) e temporale superiore mediale (MTS)
- Negli umani fRMI:
> MT+ (complesso di aree molto meno definite)
- Queste regioni contengono neuroni:
> Sensibili alle sequenze di immagini
> Con afferenza principale V1

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 > Disposti in moduli colonnari con la stessa preferenza per stimoli con un certo orientamento di movimento
> Con campi recettivi molto ampi (sistema M)

Stimolando con TMS popolazioni di cellule in MT, prima dell’inizio di questo movimento si rende l’animale più sensibile
alla direzione del movimento.

Dimostrazione che i neuroni dell’area MT determinano i percetti relativi al movimento nell’uomo

- Paziente L.M.
> Lesione vascolare con danno bilaterale di MT+
> Cecità al movimento: se viene versato del tè, il liquido sembra congelato; difficoltà a seguire l’eloquio,
assenza di movimenti labiali; difficoltà ad attraversare la strada: incapacità a giudicare il movimento delle
automobili ecc.
- TMS su MT+ in soggetti sani:
> Interferenza temporanea sui percetti relativi al movimento

Ci sono comunque delle discrepanze che ancora oggi non si riescono a comprendere come il problema dell’apertura:
la conversione dello spazio tridimensionale in immagini retiniche bidimensionali crea, in questo caso, incertezza sul
movimento fisico (reale) portato ad un errore di valutazione.
Un’altra discrepanza è il movimento apparente di Wertheimer:
movimento percepito solo in senso orizzontale. Ancora da chiarire fino in fondo rapporti tra sistema visivo ed analisi
temporale degli eventi.
Effetto cascata: dopo aver guardato per qualche secondo una cascata, guardando altrove, rocce o alberi,
sembreranno muoversi nella direzione opposta.
La prolungata esposizione al movimento causa adattamento nei neuroni che lo codificano. Quando lo stimolo è
rimosso, i neuroni che codificano altre direzioni di movimento saranno più attivi dando origine all’illusione.

LA PERCEZIONE DEGLI OGGETTI

La nostra percezione visiva non si limita a qualità come: chiarezza, colore, profondità e movimento.
- Percepiamo gli oggetti definiti da queste qualità
- Esistono aree specifiche deputate all’elaborazione di alcune categorie di oggetti particolarmente importanti:
> Volti
> Oggetti animati (animali)
> Oggetti inanimati (strumenti, edifici)
> Elementi simbolici (parole)
> Chiaramente non esiste un’area per ogni categoria
- Resta da stabilire: riconoscimento globale vs. integrazione di caratteristiche
Abbiamo per alcune categorie di stimoli dei gruppi cellulari che sono specializzati per quello (riconoscimento facce:
giro fusiforme).

Percezione delle immagini memorizzate

- Superamento del dibattito analogico vs. proposizionale
> attivazione di aree corticali analoghe tra percezione ed immaginazione dello stesso oggetto!
> naturalmente la ricostruzione immaginativa è meno nitida rispetto alla visione (attivazione ‘’ridotte’’)
> conseguenza importante per lo studio dei processi di memoria: le informazioni vengono immagazzinate
primariamente nelle regioni cerebrali che le elaborano!
Secondo alcuni autori, le rappresentazioni delle informazioni che noi abbiamo, il codice/formato che noi utilizziamo,
sono un formato verbale/simbolico. Quando parlo di rappresentazione interna quale è il formato che ci permette di
conservare, elaborare, immaginare queste informazioni? Che cosa si attiva nella nostra mente quando devo fare
operazioni di questo tipo?
Nel momento in cui utilizzo l’immagine mentale, si attivano le stesse risorse che si attivano nel momento in cui io lo
guardo davanti a me (codice analogico), o passo in un magazzino simbolico, e sfrutto questo magazzino per ricordarlo
(codice proposizionale)?

LA PERCEZIONE DEGLI STIMOLI UDITIVI

[21/03/2018]
IL SISTEMA UDITIVO UMANO
Orecchio esterno, medio e interno

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 - Il sistema uditivo trasforma (trasduce) l’energia meccanica prodotta dal movimento di molecole d’aria
(all’interno di un certo intervallo di frequenza e pressione) in attività neurale
- Variazione di pressione locale in segnale neurale:
> Orecchio esterno (pre-neurale): pinna e conca auricolare amplificazione della pressione locale
> Orecchio medio: tre ossicini, martello, incudine e staffa: collegamento tra deflessioni della membrana
timpanica e finestra ovale (orecchio interno), aumentando ulteriormente la pressione locale da aria a fluido
Orecchio interno:
Coclea:
- Il movimento della finestra ovale è trasmesso al fluido (compensato dalla finestra circolare) che muove le
estremità delle cellule ciliate (e stereociglia).
- Il movimento depolarizza la membrana delle cellule ciliate che rilasciano neurotrasmettitori generando
potenziali sinaptici.
- Se i potenziali sinaptici raggiungono la soglia, parte potenziale d’azione lungo le terminazioni efferenti degli
assoni che formano il nervo uditivo.

Dai potenziali d’azione alle informazioni uditive

- Frequenza (altezza):
> è codificata dalla porzione della membrana basilare maggiormente flessa dallo stimolo
> membrana basilare più rigida vicino alla finestra ovale (alte frequenze), più flessibile vicino all’apice (basse
frequenze)
- Ampiezza (intensità):
> numero di potenziali d’azione per unità di tempo
Abbiamo un sistema che codifica quindi i toni delle frequenze, e un sistema che codifica l’ampiezza.

A partire dalla coclea abbiamo varie stazioni per arrivare all’encefalo, e la prima stazione è il complesso olivare
superiore, al livello del mesencefalo, dove le informazioni vengono da ciascun orecchio propagate agli emisferi.
Questa struttura è fondamentale per fare alcuni compiti uditivi, tipo la localizzazione delle fonti sonore.
Un’altra stazione è il collicolo inferiore, è importante perché è centro di integrazione e prima stazione di contatto con
il sistema motorio, per indirizzare il comportamento in base all’input uditivo.
Poi abbiamo il corpo genicolato mediale del talamo, è la stazione di ulteriore elaborazione e proiezione a corteccia
uditiva primaria (omologo del nucleo genicolato laterale per la visione).
E poi si arriva nella corteccia uditiva primaria, che vengono distinte due porzioni, una corteccia uditiva primaria A1 o
secondaria A2:
- Corteccia uditiva primaria A1: si trova nel giro temporale superiore; presiede ai processi uditivi di base: ad es.
frequenza sonora (tonotopica)
- Corteccia uditiva secondaria A2: si trova nelle aree adiacenti del lobo temporale e parietale (o area della
cintura), presiede ai processi uditivi di ordine superiore: ad es. comprensione del linguaggio

GLI STIMOLI SONORI

- Rapido cambiamento della pressione locale dell’aria prodotto dallo spostamento quasi istantaneo delle sue
molecole
> propagazione cruciale per la stimolazione delle cellule ciliate
- I cambiamenti di pressione sono in genere prodotte da corpi in risonanza (stimoli sonori duraturi > varie
centinaia di ms)
> risonanza: tendenza a vibrare per effetto di una forza in modo continuo in base alla propria struttura fisica
(es. corde, superfici tese, colonne d’aria nei tubi)
- vibrazioni: coerenti, toni puri; incoerenti, rumore
- vibrazione -> onda sonora: forma d’onda (semplice vs complesso); frequenza (cicli x sec, Hz); ampiezza (dB),
che ci da una sensazione di diversa intensità del volume
- Stimoli sonori periodici (rari in natura):
> Diapason: onda sonora sinusoidale semplice che genera un’unica frequenza (440Hz)
> Articolazione in inglese del fonema ‘ee’: onda periodica complessa (-> periodo multi-componenziale): ha
all’interno di un unico ciclo più componenti.
- Corda che vibra (ad es. chitarra o corde vocali):
> non unica frequenza ma una serie armonica: frequenza fondamentale, oscillazione per tutta la lunghezza,
componente più potente dello spettro (>ampiezza). Seconda componente più potente: vibrazione a metà
lunghezza.
Anche uno stimolo come una nota musicale porta insieme una serie di frequenze.

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Sensibilità ed estensione dell’udito umano
Infrasuoni < 20 Hz < gamma frequenza udibili < 20.000 Hz < ultrasuoni
- Presbiacusia:
> diminuzione della sensibilità uditiva all’estremità superiore della gamma
> molto comune a partire dai 55 anni
> difficoltà di comprendere il linguaggio parlato in luoghi particolarmente caotici ed affollati
- Differenze di specie:
> spesso legata alla grandezza del sistema uditivo (più è piccolo più vibra a frequenza elevate, come un
violino rispetto ad un violoncello). Grandi mammiferi percepiscono infrasuoni, piccoli mammiferi
percepiscono ultrasuoni.

I PERCETTI UDITIVI
- Visione:
> luminosità, colore, forma, profondità e movimento
- Udito:
> volume, altezza, timbro
> tempo e ritmo (percezione musicale)
> linguaggio parlato (c20 e c21)

Volume del suono

- Volume: percezione dell’intensità del suono
> intensità = livello di pressione sonora (Newton/m2)
> comunemente espresso in dB: livello di pressione sonora basato sulla soglia percettiva umana (range
0-120). 0 dB: soglia media dell’udito umano (suono udibile nel 50% dei casi)
Variazione del volume in funzione della frequenza:
- come per la luminosità, anche per il volume non c’è relazione lineare con l’intensità fisica dello stimolo
sonoro
> infatti il decibel è su scala logaritmica: un cambiamento di pochi dB rappresenta un grande cambiamento
d’intensità sonora
> inoltre l’intensità percepita varia in funzione della frequenza
> solo per frequenze comprese tra 500 e 5000 Hz gli esseri umani riescono a produrre una buona stima
dell’intensità sonora
Elaborazione neurale del volume
- Il volume non equivale semplicemente alla trasformazione ad opera del cervello dell’intensità fisica di un
segnale acustico
> non è stata trovata un’area cerebrale specificatamente deputata all’analisi dell’intensità sonora
- Sebbene la corteccia uditiva si attivi di più per stimoli relativamente più intensi, questo semplice meccanismo
non è sufficiente a spiegare tutti i fenomeni relativi al volume (es. l’intensità dei toni sinusoidali semplici
tende a sommarsi se possiedono frequenze vicine (un quarto d’ottava)
- In generale, il volume percepito dipende dal contesto in cui è inserita una certa intensità

Altezza del suono

- Percezione ordinata di toni più alti o più bassi lungo il continuum della tonalità
> fondamentale per l’elaborazione del linguaggio parlato e della musica
> è probabilmente soggetta al contesto in cui la stimolazione sonora si presenta con una certa regolarità
> e quindi è determinata dal bisogno di facilitare risposte comportamentali adeguate
> come per il volume sonoro, anche la percezione dell’altezza non è determinata semplicemente dalla sua
base fisica (i.e., frequenza o intervallo di ripetizione dello stimolo sonoro)
Fenomeno della fondamentale mancante:
- Discrepanza tra caratteristiche fisiche degli stimoli periodici e ciò che viene effettivamente percepito
> la frequenza percepita corrisponde alla ‘’fondamentale’’, anche quando non c’è energia spettrale a quella
frequenza
> è probabilmente un esempio di ‘’completamento basato sul contesto’’. In natura, le serie armoniche sono
‘’complete’’. È come se le svariate sfumature acustiche venissero ricondotte a sotto-insiemi sonori
particolarmente rilevanti dal punto di vista comportamentale (forse da qui successo degli impianti cocleari).

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Gli impianti cocleari, pur utilizzando un piccolo numero di elettrodi (due dozzine di frequenza) riescono a ripristinare
percetti uditivi complessi (linguaggio o stimoli naturali) in pazienti affetti da sordità profonda ad entrambe le orecchie
(danno alle cellule ciliate ma nervo uditivo e stazioni successive intatte).

Il timbro
- Caratteristica percettiva che consente di rilevare differenze tra stimoli sonori che hanno pari altezza e volume
- È la caratteristica acustica meno studiata
- Ciononostante, le proprietà timbriche sono fondamentali per una discriminazione adeguate dai percetti
uditivi, soprattutto se complessi

Localizzazione delle fonti sonore

- Localizzazione accurata negli esseri umani
> asse orizzontale: 1-2°
> asse verticale: meno accurata
> asse antero-posteriore: scarsa
- Meccanismi:
> fonti sonore <3000Hz (ritardo interaurale) Non discriminabili soggettivamente (infatti entrambi
> fonti sonore >3000Hz (differenza intensità interaurale) confluiscono nel collicolo inferiore del mesencefalo)

Ritardo interaurale
- Il ritardo è conseguenza della distanza fra le orecchie (fino a 10 microsecondi)
- Situazione neurale: nucleo olivare superiore mediale (MSO, medial superior olive)
> neuroni sensibili a differenti ritardi temporali che arrivano simultaneamente dalle due orecchie
- mappa della posizione del suono (apprendimento a seguito di variazioni sistematiche in natura)
- Tuttavia, anche lesioni alla corteccia uditiva portano a deficit di localizzazione
> MSO non basta, ma ci vuole elaborazione corticale della mappa in esso contenuta

Differenza intensità interaurale

- Non è solo il tempo di arrivo alle orecchie, ma anche l’intensità del suono a variare
> la testa è un ostacolo fisico che attenua l’intensità dello stimolo (solo de fr > 3000Hz)
- Strutture chiave:
> LSO: nucleo olivare superiore laterale
> MNTB: nucleo mediale del corpo trapezoide
Il numero di potenziali d’azione al secondo il LSO riflette l’intensità relativa dell’input sonoro alle due orecchie!

(sistemi meccano sensoriali pag. 96 da NON FARE)

LA COSCIENZA

Cosa significa essere coscienti?

…definizioni molteplici, che tuttavia includono in genere 3 diversi aspetti (gerarchici):
1. Essere svegli (veglia vs sonno o altri stati di incoscienza)
Coscienza come
2. Essere consapevoli del mondo (si può essere svegli ma non consapevoli di ciò che ci circonda) consapevolezza del presente,
3. Essere consapevoli di sé stessi (autoconsapevolezza, livello più alto di coscienza) tra passato e futuro

LA VEGLIA E IL SONNO
- Stadi del sonno
> circa 1/3 della nostra vita
- Caratterizzati da incoscienza (non c’è consapevolezza di sé e del mondo, a parte periodi caratterizzati da
sogni)
- Tuttavia, sonno equivalente davvero a incoscienza? Monitoraggio dell’ambiente: provate a chiamare per
nome chi dorme o a scuoterlo, si sveglia.
- Anche nella veglia si distinguono diversi stati cerebrali
> piena vigilanza: attività diurne, da distinguere tuttavia allodole vs gufi
- Mancanza di attenzione
- Sonnolenza
- Sonno
[22/03/2018]

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Tipicamente monitorato tramite EEG:
- Da veglia a sonno profondo (non REM):
> progressivamente diminuzione di frequenza e maggiore ampiezza del segnale registrato. Stadio 4: onde
molto lente e sincronizzazione delle onde
- Fase REM:
> cervello nuovamente attivo; elevata probabilità di sognare. Movimento dei bulbi oculari

Il sistema reticolare ascendente

Sistema attivante:
- La sua stimolazione elettrica causa risveglio
- Include:
> neuroni colinergici della giunzione ponto-mesencefalica
> neuroni noradrenergici del locus ceruleus
> neuroni serotoninergici del nucleo del rafe
- Questi nuclei sono a loro volta controllati dal nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo
> orologio circadiano, ciclo luce-buio. Alterare questo ciclo è qualcosa di estremamente pesante per
l’organismo

COSCIENZA INTESA COME CONSAPEVOLEZZA DEL MONDO E DI SE’

È veramente difficile da esaminare con tecniche sperimentali o neuroscientifiche.
Essere consapevoli non vuol dire essere anche autoconsapevoli. Solo noi e altre specie siamo autoconsapevoli.
Abbiamo più corteccia rispetto ad altre specie, e si pensa che questo meccanismo è legato a questo aumento di
materia cerebrale, anche se non è una spiegazione vera e propria ma solo un dato di fatto

I correlati neurali della consapevolezza in soggetti sani

(A) Rivalità binoculare:
- l’attivazione è specifica per l’occhio che vede la configurazione Quando c’è consapevolezza, c’è
di cui il soggetto è consapevole attivazione nel circuito fronto-
(B) Figure ambigue (viso di due persone, o vaso): parietale (attenzione!)
- solo quando il soggetto percepisce/ è consapevole dei volti
(pressione di un tasto) c’è attivazione del giro fusiforme
Stretta corrispondenza tra attività neurale e coscienza.

Un altro metodo per studiare la coscienza è usare metodi di salienza percettiva, per vedere che cosa è più saliente e
cosa è meno. L’oggetto più saliente attiva la prima saccade, l’oggetto successivo attiva la seconda saccade.
Gli oggetti ad alta salienza entrano più facilmente nella nostra coscienza.
Oltre che coscienza così vediamo anche l’attenzione.

I correlati neurali della consapevolezza in condizioni patologiche

Visione cieca:
- Danno in V1-> scotoma nell’emicampo visivo controlaterale
- Discriminazione di orientamento di linee presentate all’interno dello scotoma superiore al caso, anche se i
pazienti affermano di non vederle
- fMRI: gli stimoli attivano area extrastriate, necessarie per discriminazione anche in assenza di consapevolezza
Split-brain:
- Recisione del corpo calloso come trattamento anti-epilettico
- I due emisferi sono pressoché indipendenti e la consapevolezza generata dall’elaborazione di un emisfero è
inaccessibile all’altro
> istruzione: ‘’ridi’’ o ‘’cammina’’ nell’emicampo destro, elaborazione emisfero destro, con abilità linguistiche
rudimentali ma in grado di seguire azione
> tuttavia, se si chiede loro (mess. orecchio sx) il perché abbiano svolto quella data azione, confabulano
(inventano) una risposta utilizzando le superiori capacità linguistiche dell’emisfero sinistro
Sindrome dell’arto fantasma:
- Nonostante l’amputazione di un arto, il soggetto può percepire input sensoriali periferici
- L’elaborazione delle informazioni periferiche è quindi un processo attivo con cui la corteccia ci rende
consapevoli del percetto che esperiamo
Coma:
- Compromissione della funzionalità del troncoencefalo e strutture cerebrali profonde

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 - Prognosi incerta: da pochi giorni ad anni (stato vegetativo permanente)
- EEG: se piatto morte cerebrale irreversibile; altrimenti consapevolezza, ad es. fMRI ha mostrato nelle aree
linguistiche in una donna in coma da 5 mesi a segui di comandi verbali

La coscienza è basata su un meccanismo neurale nuovo?

Oscillazioni cerebrali ad alta frequenza (>40Hz)
- Attività coerente (i.e., sincronizzata) di grosse popolazioni di neuroni ampiamente distribuite:
> ad es. prestare attenzione ad uno stimolo tende a sincronizzare l’attività neurale tra le cortecce sensoriali e
le altre aree rilevanti per l’analisi dello stimolo stesso
> la sincronia neurale potrebbe quindi essere rilevante per produrre la coesione tra le diverse qualità (o
caratteristiche) dello stimolo -> binding
> allo stesso modo, la sincronia neurale potrebbe essere il meccanismo alla base della coscienza (ipotesi
affascinante ma ben lungi dall’esser verificata)

Le macchine possono (o potranno mai) essere coscienti?

Questione filosofica:
- Dualismo cartesiano: la mente e la coscienza non sono soggette alle leggi della fisica, allora la risposta è NO
- I sistemi biologici si basano sulle leggi della chimica e della fisica, allora la risposta è SI. Il cervello, per quanto
raffinato, è una macchina, e quindi si può riprodurre, con tutte le sue proprietà emergenti: mente e
coscienza!
- Allo stato attuale, esistono macchine in grado di produrre output che somigliano ai processi mentali (modelli
plausibili dal punto di vista biologico). Ma possiamo forse affermare che queste macchine siano consapevoli
di ciò che producono? (analogia di Searle)

COSCIENZA ED ATTENZIONE: QUALE E’ IL CONFINE TRA I DUE PROCESSI?

- Processo passivo vs processo attivo
> coscienza come condizione automatica della veglia (tono corticale)
> attenzione come focus attivo o di ricerca
- Per alcuni l’attenzione è sinonimo di coscienza
- In ogni caso, processi strettamente legati
> difficile capire dove finisce uno ed inizia l’altro…
Quando parliamo di accesso alla coscienza di qualcosa, già parliamo del primo livello attentivo.

ATTENZIONE

Meccanismo essenziale che consente di selezionare dinamicamente gli stimoli più importanti/interessanti
dall’ambiente esterno/interno, in modo che le maggiori risorse di elaborazione possano essere dedicate ad essi.
Attenzione vs arousal: solo l’attenzione è selettiva!
Arousal: stato globale (continuum tra sonno e veglia) che fornisce un ‘tono’ corticale
Relazione tra attenzione ed arousal: U rovesciata
- Basso arousal, attenzione inefficace
- Medio arousal, attenzione efficace -> nucleo mesencefalici hanno messo in circolo la quantità giusta di
neurotrasmettitori che rendono efficace la nostra attenzione
- Alto arousal, attenzione inefficace

‘’Tutti sanno cosa sia l’attenzione. È l’atto con cui la mente prende possesso in forma vivida e chiara di uno tra i tanti
oggetti e i tanti treni di pensiero che sembrano simultaneamente possibili […]. Essa implica l’abbandono di alcune cose,
per occuparsi efficacemente di altre’’

Se io mi dedico ad alcune informazioni, queste saranno processate meglio però sto ‘’buttando’’ via una grossa mole di
informazione.
La mia attenzione può essere separata dal mio sguardo.

Paradigma dell’ascolto dicotico: il soggetto riceve due informazioni diverse dai due orecchi. Una di queste
informazioni deve ignorarla mentre all’altra deve prestare attenzione. Il soggetto è in grado di rispondere a domande
sul contenuto delle informazioni attese, ma non sulle altre.
➢ Modello di Broadbent: selezione precoce, può fare una selezione di tutte le informazioni in entrata e
avere un mantenimento molto breve e fragile, però poi interveniva il filtro selettivo, che di tutte le

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 informazioni possibili ne lasciava passare solo uno (quindi canale atteso nell’esperimento), e le altre
informazioni venivano perse.
Tuttavia, dati con:
➢ paradigma di ‘’shadowing’’-> ci sono sempre informazioni diverse per le due orecchie, però
all’informazione attesa, a un certo punto cambia e passa all’orecchio disatteso, e il soggetto in questo
caso deve ripetere man mano che sente il messaggio, e continua a ripetere la storia giusta anche se
veniva ascoltata dall’orecchio disatteso.
Il modello di Broadbent non è così realistico, e probabilmente le cose sono un po’ diverse:
➢ Modello di Treisman: attenuazione selettiva -> c’è un flusso che passa in maniera prioritaria, ma c’è
comunque una porzione di informazione, se è particolarmente saliente (nome o coerenza semantica) va
oltre a questo filtro.
Successivamente ancora altri studiosi hanno ulteriormente aggiornato questi modelli:
➢ Modello di Deutsch e Deutsch e Norman: selezione tardiva: spostano i modelli di analisi
precedentemente al filtro, abbiamo un filtro tardivo. Ci sono tutta una serie di processi automatici e
inconsapevoli, modulari, che agiscono in maniera relativamente automatica, e poi la nostra volontà al
livello endogeno selezione le informazioni, ma è abbastanza tardiva.

Selezione precoce o tardiva delle circostanze

Ad esempio: teoria del carico percettivo
- Molte risorse di elaborazione, analisi approfondita (selezione tardiva)
- Scarse risorse di elaborazione, analisi superficiale (selezione precoce)
Quindi il filtro in realtà può essere sia precoce che tardivo e dipende dallo stimolo.
Compito impegnativo: il mio filtro è precoce.
Compito non impegnativo: il mio filtro è tardivo.
Questo precoce tardivo è dinamico e è legato alle risorse attuali, come contesto, compito ecc.

Attenzione e conflitto degli stimoli: filtrare i distrattori

In tutti questi casi, TR più rapidi per prove congruenti rispetto alle incongruenti:
- Negli stimoli incongruenti dobbiamo filtrare (attenzione selettiva!) l’informazione irrilevante rispetto al
compito, e questo richiede maggiore tempo d’elaborazione.
Effetto Stroop-> il soggetto deve indicare il colore con cui è scritto la parola, se congruente o incongruente (es. ROSSO
o GIALLO) deve indicare se il nome del colore è congruente al colore della parola.
Effetto degli elementi affiancati-> sempre situazioni congruenti o incongruenti, il mio compito è segnalare la presenza
di una determinata lettera, e questa lettera può essere circondata da stimoli congruenti, neutri o incongruenti (AAAAA
congruente; EEAEE incongruente; XXAXX neutrale). In base alla congruenza variano i tempi di reazione.
Effetto Navon -> ho una situazione conflittuale fra livello globale e livello microscopico: parola H costruita tramite
lettere H, o parola H scritta con lettere S. Devo indicare la lettera grande o piccola, se scritta con la stessa lettera è più
facile da discriminare.

Deficit transitorio di attenzione (attentional blink)

Presentazione visiva seriale rapida (8-9 lettere/sec):
- Individuare tutte le lettere verdi della sequenza
- Se T2 segue T1 con intervallo minore di 500 ms circa è facile marcarlo
Quando metto due lettere verdi molto ravvicinate nel tempo, la maggior parte dei soggetti si perde la seconda lettera
verde. È come se ci fosse un periodo refrattario, quando le mie risorse sono state usate bene, è come se si devono
ricaricare per vedere il prossimo, quindi quando esce subito la seconda lettera verde io me la perdo.
[28/03/2018]
Periodo refrattario psicologico
Non solo la selezione degli stimoli ha capacità limitate, ma anche la selezione delle risposte:
- S1 (cerchio) + R1 (pressione tasto) = 400ms
- S2 (tono) + R2 (pressione pedale) =400ms
C’è uno stimolo molto semplice (S1), che necessita di una sua risposta (R1), quindi un compito di detenzione dello
stimo, e mentre senti S2, premi un secondo tasto. Ciascuno di questi compiti fatto singolarmente necessita di una
risposta media di 400ms. il periodo refrattario psicologico, cioè se io integro insieme i due compiti, S1 subito dopo S2,
il soggetto impiega quei 400ms per la risposta di S1, però impiega per S2 un po’ di più tipo 600ms. Viene interpretato
con il fatto che se io chiedo al soggetto due compiti continui, per selezionare il secondo compito devo aver selezionato
bene il primo compito S1, e questo intervallo è quello che viene chiamato periodo refrattario. Quindi la competizione

17
che abbiamo visto in fase di selezione delle informazioni emerge anche in fase di selezione di risposta, quindi non solo
sull’input dell’informazione ma anche sull’output.

Attenzione visuo-spaziale endogena: il paradigma di Posner

Il soggetto mantiene uno sguardo fisso su una croce centrale (punto di fissazione), poi mi compare una freccia che mi
indica a dx o sx (dove io devo guardare), poi mi arriva un target (un quadratino) a dx o sx dal punto di fissazione,
quindi mi può arrivare nella direzione in cui la freccia mi indicava o nell’altra condizione.
Può comparire anche un caso in cui la freccia indica entrambe le situazioni.
Nell’80% dei casi la freccia ha ragione, se dice di prestare attenzione a dx 8 volte su 10 lo stimolo arriva a destra.
Questo fa si che si studia l’orientamento endogeno.
Le persone sono più veloci quando lo stimolo arriva nella direzione indicata dalla freccia, i tempi di reazione sono più
bassi quando c’è lo stimolo neutro (freccia che indica entrambe le direzioni), per poi abbassarsi ancora di più nelle
situazioni in cui c’è la freccia che mi indica la direzione opposta.
Le risorse neurali che si occupano dello stimolo atteso, danno dei segnali molto più forti e sono molto più pronti ad
elaborarlo, quindi noi siamo più veloci.

Si possono avere paradigmi analoghi anche nell’attenzione esogena.

In cui c’è una sorta di cattura, e di orientamento di attenzione, guidato dallo stimolo.
C’è sempre il punto di attenzione centrale, ma non c’è la freccia, o c’è un suono sul lato dx o sx o si colora lo schermo
a dx o sx per pochi istanti, il flash può essere seguito dal target sempre nella stessa direzione, o il caso contrario, flesh
a dx e stimolo a sx.
In questo caso non è predittivo come prima, non ha l’80%, ma il 50%, nonostante questo i tempi di reazione sono più
veloci quando lo stimolo e il target compaiono nella stessa direzione.
Ci sono circa 100ms di tempo di reazione in meno quando compaiono nella stessa direzione.
È una cosa legata ad una cattura automatica.

Con un paradigma simile riesco a caratterizzare l’attenzione volontario e quella automatica.

Un’altra prova simile è quella dello sguardo, lo sguardo delle persone ci influenzano molto dove dobbiamo dirigere la
nostra attenzione.

L’attenzione nei paradigmi di ricerca visiva

Teoria dell’integrazione di caratteristiche:
si usano dei quadrati con dentro delle lettere, e si chiede alle persone di premere un tasto quando vedono la lettera
target richiesta.
Elaborazione mappe singole, i pop-uot (in c’è solo una caratteristica diversa, es. tutte le lettere rosse, unica lettera
verde), hanno più o meno gli stessi tempi di reazione.
Il tempo di reazione sale in base a quanti distrattori ci sono.

Altre funzione dell’attenzione sono la vigilanza e l’attenzione divisa.

Nella vigilanza io sto fermo e cerco di rilevare lo stimolo che arriva, è tipicamente governato dalla teoria della
rilevazione del segnale, che ci dice che quando stiamo in questa situazione di monitoraggio, possiamo avere 4 esiti: lo
stimolo si presenta e io lo rivelo, lo stimolo si presenta e io non lo rivelo, lo stimolo non c’è ma a me sembra di vederlo
quindi lo rilevo, e lo stimolo non c’è e io non lo rilevo.
L’attenzione divisa, da un punto di vista cognitivo è legata alla possibilità di prestare attenzione a più flussi di
attenzione. Ma questo è vero? Noi riusciamo a dividere la nostra attenzione? O è uno spostamento rapido delle risorse
attentive tra un compito all’altro?
Probabilmente noi non stiamo attenti su più eventi ma l’attenzione si sposta velocemente da un compito all’altro.
Quindi si può collegare ai processi automatici vs controllati.
Esperiemento di Spelke, Hirst e Neisser: i partecipanti dovevano scrivere un dettato, e nel frattempo leggere un foglio
vicino e comprenderlo.
Inizialmente questo compito veniva fatto male (sessioni di 1h per 25gg di seguito), andando avanti nei giorni erano
capaci a fare entrambe le cose perfettamente. Questo perché uno o entrambi i compiti di automatizzano, quindi
poche risorse ad uno e poche risorse ad un altro. La pratica rende processi da controllati ad automatici.

L’attenzione è strettamente legata ai stadi di coscienza.

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 GLI EFFETTI DELL’ATTENZIONE SULL’ELABORAZIONE DEGLI STIMOLI

EFFETTI DELL’ATTENZIONE SPAZIALE UDITIVA

Risposta elettrofisiologica ad un semplice tono
Risposte evocate troncoencefaliche (nuclei uditivi del tronco)
Risposte di latenza media (cortecce uditive primarie)
Onde tardive (cortecce associative)

Il paradigma del flusso attentivo ‘’oddball’’

- Prestare attenzione a solo uno dei due canali
- Individuare lo stimolo deviante (target) ad es., meno intenso o di differente frequenza rispetto a stimoli
standard
- Gli stimoli sono presentati a diversi intervalli temporali (causali) ma sono identici su entrambi i canali
Quindi posso creare una situazione di studio sia dell’attenzione endogena che quella esogena. Questo perché dico
‘presta attenzione all’orecchio dx’, e questa è l’attenzione endogena, e così posso vedere la differenza tra canale
atteso e quello inatteso. In più l’attenzione esogena, perché vedo che cosa possono provocare questi stimoli.
La risposta c’è comunque, ma se io posto attenzione a quello stimolo ho una risposta più intensa, quindi al momento
che devo dare una risposta a quello stimolo ho una risposta migliore.

Quanto sono precoci gli effetti della selezione del canale e che strutture coinvolgono?
Pur aumentando il carico attentivo (presentazione stimoli più veloce e discriminazione terget più difficile) non si
osservano differenze tra stimoli attesi e non a livello troncoencefalico.
Si osservano invece differenze sulle risposte di latenza media e successivamente sulle onde tardive. La selezione
precoce sembra quindi coincidere con lo stadio d’elaborazione della corteccia uditiva primaria.

Componenti ERPs
Soggetto di fronte ad uno schermo, ha il compito di fissare lo sguardo su un punto di fissazione, gli viene detto di
prestare attenzione a dx o sx.
Ci può essere attenzione valida: con corrispondenza tra stimolo e target e attenzione non valida: senza corrispondenza
tra stimolo e target.
L’attenzione fa attivare le stesse aree nervose ma più intensamente, per questo siamo più ‘pronti’ ad elaborare stimoli
attesi!

Curva di sintonia:
- Funzione ottenuta testando la sensibilità del CR di un neurone rispetto l’orientamento dei diversi stimoli; il
picco definisce la sua max sensibilità
- L’attenzione non modifica la selettività per orientamento di quel neurone ma incrementa la scarica di
risposta
- Effetti analoghi sia in V4 che in V1

EFFETTI DELLE CARATTERISTICHE VISIVE NON SPAZIALI

Prestare attenzione ad una caratteristica visiva aumenta l’attività nelle aree deputate all’elaborazione della medesima
caratteristica
- Prestare attenzione a stimoli in movimento rispetto a stimoli statici attiva MT+
- Prestare attenzione al colore attiva V4

Prestare attenzione o alle facce o ai palazzi:

- Dato che occupano la stessa locazione spaziale, qualsiasi ampliamento della risposta deve avvenire tramite
un meccanismo di selezione per gli oggetti
- Facce vs palazzo: giro fusiforme (aree dei volti)
- Palazzi vs facce: corteccia paraippocampale (area dei luoghi)
L’attenzione aumenta la selettività della popolazione neurale che rappresenta un oggetto.

EFFETTI DELL’ATTENZIONE NELLO SPAZIO DISATTESO

Paradigma:
stimolazione al centro dello schermo (es, individua la lettera in una sequenza di lettere, può variare da una velocità
bassa (basso carico) ad una velocità più alta (alto carico)), inoltre ai lati ci sono dei distratori in movimento
Risultati:

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 - L’elaborazione del movimento in MT+ è presente solo con basso carico centrale
- Con alto carico non ci sono risorse neurali sufficienti per l’elaborazione dei distrattori in movimento
In conclusione, l’attenzione ha un duplice effetto:
- Amplificatore di risposta a stimolo atteso
- …ma sottrae risorse ad un sistema a capacità limitata
[04/04/2018]
STIMOLAZIONI UNISENSORIALI VS MULTISENSORIALI
- L’unisensoriale è quasi sempre una forma di riduzionismo
> quasi sempre le stimolazioni ambientali sono multisensoriali
- Integrazione multisensoriale
> due vincoli fondamentali: coincidenza spaziale e temporale
> effetto superadditivo nei neuroni del collicolo superiore, soprattutto con stimoli deboli
Le stimolazioni che ci arrivano sono multisensoriali, e quindi ci devono essere dei meccanismi cerebrali che ci dicono
che quell’informazioni visiva e uditiva di quell’oggetto provengono dalla stessa fonte.
Queste informazioni quindi originano lo stesso evento.
Sono state scoperte delle zone, i collicoli, che mostrano un effetto super-additivo per quanto riguardo stimoli che
provengono da più informazioni sensoriali diverse.
Esistono a livello percettivo delle aree deputate ad integrare queste informazioni.

Nella televisione per esempio gli autoparlanti sono ai lati però la nostra percezione è che le parole escano dalla bocca
delle persone, e questa è un’integrazione che facciamo noi.
Effetto McGurk: c’è una persona avanti ad un computer, in cui vede una persona che dice una parola costante ‘gah’,
però l’aspettatore vede solo il labbiale e c’è una persona sotto che dice ‘bah’, e quello che percepisce la persona non è
né ‘bah’ nè ‘gah’, ma ‘dah’, questo perché la nostra percezione è un’integrazione di informazione tra vista e udito.

Ci sono stati degli studi che hanno cercato di dire se questa integrazione accade in modo pre-attentivo, o avviene
dall’attenzione.
Quindi noi facciamo in maniera automatica o è modulato dai nostri processi consapevoli?
Mentre all’inizio si pensava che era automatico e pre-attentivo, studi recenti tendono a dire il contrario.

Esperimento:
I soggetti dovevano premere un tasto quando percepivano questa allusione. In alcuni casi dovevano fare solo questo
ed in altri casi dovevano anche sentire uno stimolo uditivo (suono fischietto o cane che abbaia). I dati mostrano che se
il soggetto fa un doppio compito questa illusione multisensoriale cala, quindi è un effetto che necessità una certa
quota di risorse attentive e percettive.

L’attenzione è sopra-modale?
- L’attività della corteccia visiva controlaterale alla posizione dello stimolo visivo incrementava quando lo
stimolo visivo veniva presentato insieme ad uno stimolo tattile spazialmente congruente
- Le aree sensoriali primarie possono elaborare stimoli cross-modali
La corteccia V1 è influenzata da uno stimolo tattile, e rispetto la visione classica questo non avrebbe senso.
Ha senso però anche per l’esperienza, per esempio persone cieche usano l’area V1 per comprendere i segni.

Ma da dove partono questi effetti? Quali sono le strutture che controllano e producono gli effetti attentivi?
Si tratta principalmente di aree frontali e parietali.

Molti degli effetti sensoriali sono modulati da queste aree associative, queste cortecce si pongono in un’attività di
condizionamento delle cortecce sensoriali.

LESIONI CEREBRALI CHE COMPROMETTONO IL CONTROLLO ATTENTIVO

Sono lesioni specifiche che non riescono ad usare l’attenzione. Le aree sensoriali sono comunque integre.
Già da fine ‘800 si sa che esistono delle sindromi attentive che sono:
- Emineglienza spaziale: è tipicamente causata da una lesione parietale dx, è un disturbo piuttosto
lateralizzato dell’emisfero dx. In particolare l’area più comunemente colpita è il lobulo parietale inferiore dx.
E’ una sintomatologia che si estingue quasi spontaneamente nel tempo, e è l’incapacità di prestare attenzioni
a determinate porzioni dello spazio. (ignorano la porzione sinistra di un disegno). Questo deficit può anche
andare a coinvolgere gli arti motori, per esempio la capacità di truccarsi, di radersi ecc. quindi questi pazienti
stanno ignorando la metà sinistra del proprio corpo, e può presentarsi anche con l’estinzione, ovvero le

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 stimolazioni (visive o tattile) sul lato dx o sx vengono notate, ma fatte in contemporanea quella sx si estingue.
Altra prova che è un deficit attentivo e non sensoriale. Non c’è una spiegazione del perché esiste, si pensa che
sia per una lateralizzazione degli emisferi (come il linguaggio). Quindi mentre l’emisfero sx potrebbe avere
una capacità di rappresentazione spaziale abbastanza adeguata, e quindi se c’è una lesione sx c’è l’emisfero
dx che controlla tutto l’emisfero visivo, se c’è una lesione dx, c’è soltanto un controllo dell’emicampo dx
operato dal parietale sx che è ancora intatto, però a quel punto mancherebbe un controllo rispetto
all’emicampo visivo sx.
- Balint: non c’è una lesione lateralizzata, ma è una sindrome che deriva da danni bilaterali della corteccia
parietale posteriore e occipitale laterale. Ha tre sintomi principali: atassia ottica: incapacità di raggiungere un
oggetto in base alla guida visiva; aprassia oculomotoria: difficoltà di dirigere volontariamente lo sguardo sugli
oggetti del campo visivo tramite spostamenti saccadici; simultanagnosia: incapacità di prestare
attenzione/percepire più di un oggetto alla volta, per esempio, incapacità di notare i due colori a meno che
questi siano uniti in un unico oggetto; incapacità di giudicare la lunghezza di segmenti separati. Non è ancora
stato compreso il perché di questi curiosi deficit percettivo/attentivo.
Già da molto tempo si sa che ci sono aree che sono legati a compiti dell’attenzione, e sono state approfondite su studi
anche su persone sane.
I disegni evento-correlati confermano l’attivazione del circuito fronto-parietale per attenzione endogena.
L’aumento di attività nella corteccia visiva in assenza di stimolazione riflette un condizionamento preparatorio dovuto
a modulazioni top-down derivati dalla rete FP che favoriscono l’elaborazione corticale visiva.

Ci sono altri dati che dimostrano in modo sempre più convincenti il ruolo della FP rispetto al controllo degli effetti
attentivi. Questi dati coinvolgono:
- Pazienti con danno prefrontale che hanno modulazioni attentive ridotte per stimoli uditivi volontariamente
attesi
- Stimolazione transcranica magnetica (TMS):
> su un lato della corteccia frontale aumenta l’attività nella corteccia visiva controlaterale facilitando la
discriminazione visiva
> su lobo parietale destro produce sintomi (temporanei!) simili alla sindrome da eminegligenza spaziale
- Lapsus attentivi:
> TR più lenti o errori in compiti di attenzione focalizzata: correlando con riduzione di attività in rete FP
dorsale (e aumento nella ‘default mode network’)
La rete dorsale FP sembra quindi essere essenziale (almeno in alcune circostanze) per avere modulazioni attentive
efficienti in corteccia sensoriale.

La rete funzionale per la Default mode network ‘’modalità automatica’’

- Se misurato in stato di riposo, il cervello mostra ampia attività sincronizzata nella corteccia cingolata
ancteriore e posteriore, e nella corteccia prefrontale mediale
- Inoltre, c’è correlazione inversa con rete FP dorsale e rete DM
> maggiore attivazione in FP, minore in DM (e viceversa)
- DM= mantenimento di funzionalità corticale in assenza di compiti specifici

ATTIVITA’ CEREBRALE LEGATA AL CONTROLLO DELL’ATTENZIONE SPAZIALE ESOGENA

Compito: dirigere attenzione verso lato segnalato per rilevare lo stimolo bersaglio. Uno stimolo non atteso mi scatena
questo processo, quindi stiamo in un contesto esogeno.

FP dorsale -> endogeno

- Elaborazione top-down opera preparando (condizionando) le aree sensoriali a ricevere stimoli imminenti
- Questa attività volontaria può sempre essere interrotta dal sistema di allerta qualora ci fossero stimoli più
rilevanti per il compito
FP ventrale -> esogeno
- Il controllo legato allo stimolo attivo il controllo endogeno per analisi raffinate dello stimolo
coordinamento/gestione dello stesso

Confronto fra attenzione endogena ed esogena a livello comportamentale (paradigma di bosner)/livello neurale.

LA MEMORIA E IL CERVELLO: DALLE CELLULE AI SISTEMI

MEMORIA ED ENGRAMMI

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La memoria è quel meccanismo per cui le esperienze passate alterano il comportamento presente.
➢ Il legame tra passato e presente risiede nelle modificazioni fisiche e biochimiche del cervello.
- formazione delle tracce mnestiche, o engrammi.
➢ Engrammi: dove sono localizzati nel cervello? Come si formano in termini neurobiologici?

‘’DOVE’’: GLI ESPERIMENTI DI LASHLEY ALLA RICERCA DELL’ENGRAMMA

Sull’onda del condizionamento pavloviano, si riteneva che gli engrammi fossero tra aree sensoriali ed aree motorie.
- Disconnessione sui ratti che però non produceva grandi effetti sull’apprendimento spaziale
- Principio di degradazione di massa: più tessuto si rimuove e più la memoria spaziale è ridotta (soprattutto per
compiti-labirinti-complessi) indipendentemente dalla localizzazione della lesione.
Solo le lesioni più estese e consistenti vanno a influire sulla memoria spaziale. Quindi questa memoria spaziale è come
se è estesa in tutto il cervello, non c’è un’area, e quindi andò a parlare dell’azione di massa per la memoria.
Bisogna andare a lesionare ampie strutture.

Quindi:
- Principio della degradazione di massa come la ‘degradazione accettabile’ nelle reti neurali artificiali
- Engramma= rete distribuita in parallelo che viene danneggiata solo se un gran numero di neuroni è
compromesso
- Non vuol dire che ogni singolo engramma sia distribuito su tutto il cervello
> si ritiene che le memorie siano conservate nele regioni originariamente coinvolte nell’elaborazione di
ciascun tipo di informazione:
- memorie visive: corteccia strata ed extrastriata
- memorie uditive: corteccia primaria uditiva
- Per alcuni, gli engrammi sono nei ‘domini di conoscenze’
- Nel ‘dove’ è implicito il ‘come’
> la creazione di un engramma è il processo tramite il quale neuroni che prima lavoravano singolarmente
cominciano a lavorare insieme in una rete
- assemblee cellulari
- apprendimento Hebbiano: quando i neuroni presinaptici e postsinaptici sparano insieme dei potenziali
d’azione, aumentano il tutto

LTP: Potenziamento a Lungo Termine

(A) Due vie nervose nell’ippocampo del coniglio che possono essere stimolate separatamente
(B) In seguito a stimolazione elettrica ad alta frequenza dello stimolo X su una via, il potenziale postsinaptico è
accresciuto a seguito di una sola ripetizione dello stimolo X
- A secondo del modo di stimolazione la LTP può durare minuti, ore o molto di più
LTP poi riscontrata in corteccia, cervelletto e nuclei sottocorticali: meccanismo generale alla base
dell’immagazzinamento di memorie, anche se probabilmente ci vogliono cambiamenti sinaptici per memorie durature
(aplysia).

Due proprietà dell’LTP e della LTD

Specificità
- Solo le sinapsi stimolate verranno attivate
- Concorda con il fatto che le memorie sono molto specifiche
Associatività
- Se una via nervosa è debolmente attivata mentre un’altra via verso lo stesso neurone è fortemente attivata,
allora entrambe le vie motorie mostrano LTP
- Permette di creare assemblee cellulari più facilmente
Processo che si costituisce di assemblati cellulari, facendo un legame tra più cellule. È stato dimostrato
sperimentalmente in vitro con parti dell’ipotalamo di un coniglio.
Pattern di attivazione: un insieme di cellule che si attivano in maniera sincronizzata.

LTD:
- È necessario anche ‘dimenticare’ per non saturare il sistema
- Stimolazione a bassa frequenza per un periodo più lungo rispetto a LTP dello stimolo X, produce inibizione
per quello stimolo quando si ripresenta singolarmente
- LTP e LTD si bilanciano al fine di rendere la memoria plastica e selettiva
[05/04/2018]

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Se quella traccia amnestica non mi serve più, allora quelle cellule devono essere liberate per codificare altre
informazioni. Quindi quando il circuito viene più stimolato a bassa intensità, piano piano si ritorna ad una risposta a
bassa intensità al livello postsinaptico.

Queste dimostrazioni sono state dimostrate inizialmente in vitro, ci si è chiesto se è veramente un meccanismo che
agisce al livello di memoria, e ci sono prove in questo senso.
Si va a bloccare questo meccanismo di LTP nell’animale vivo (esperimento: impatto genetico sull’apprendimento del
labirinto acquatico, ovvero una vasca con acqua e con una piattaforma in cui il topo può salire e uscire dall’acqua) :
- Un altro modo di studiare relazione tra LTP e memoria è prevenire LTP bloccando i geni per il corretto
sviluppo dei recettori NMDA nella regione ippocampale CA1 (topi ‘knockout’)
- Mentre i topi di controllo cercano la posizione della piattaforma sommersa solo vicino a dove l’avevano
trovata in precedenza, i topi knockout nuotano a caso
- Deficit NMDA= deficit LTP= deficit apprendimento spaziale
L’LTP sembra davvero correlata all’acquisizione di memorie.

Cambiamenti morfologici nelle spine dendritiche associate al mantenimento dell’LTP

Il mantenimento a lungo termine di LTP necessita di espressione genica e sintesi di nuove proteine. In alcuni casi si
arriva a modificazioni morfologiche di lunga durata nella struttura sinaptica (consolidamento sinaptico).
4 tipi di cambiamenti morfologici a livello delle spine dendritiche:
(A) Incremento nella grandezza della spina (incremento di vescicole presinaptiche e recettori postsinaptici)
(B) Sinapsi perforate che in alcuni casi possono portare a…
(C) Divisione completa in due spine distinte
(D) Incremento del numero di spine sul fusto dendritico
Tutto può avvenire in sequenza: la grandezza delle spine aumenta ed i recettori si moltiplicano nell’arco di 30 minuti.
In 1 ora alcune diventano multispinate e poco dopo emergono nuove spine…

LA MEMORIA A LIVELLO DI SISTEMI CEREBRALI: IL CASO DI H.M.

Gli studi di Lashley portarono a ritenere che le tracce di memoria fossero ovunque nel cervello. Tuttavia esistono
regioni altamente specializzate per la memoria:
- Lobi temporali mediali (cruciali nella codifica e consolidamento delle memorie, che però non risiederebbero
li)
- H.M., 27 anni, grave epilessia (=10 attacchi al di) non trattabile farmacologicamente
- Rimozione bilaterale dei LTM che includeva: amigdala, corteccia entorinale e 2/3 ippocampo
- Epilessia fortemente alleviata, ma…
- Gravissima perdita di memoria in assenza di deficit in altri domini cognitivi
- Amnesia di tipo anterogrado:
➢ Ricordi fino ad un paio d’anni prima dell’intervento, ma incapacità di memorizzare eventi accaduti dopo
intervento
➢ Deficit di memoria indipendente dalla natura dell’informazione o dalla modalità sensoriale coinvolta
➢ Memoria di lavoro intatta: capacità di memoria a breve termine normale al compito del digit span
I deficit erano limitati a compiti che richiedevano recupero di eventi o fatti. Risparmiato apprendimento procedurale
(abilità motorie, apprendimento implicito, ecc.)
Ad esempio, prestazione normale al test del disegno allo specchio:
- La presentazione partiva dal livello di esecuzione raggiunto il giorno precedente.
Quindi non c’è deficit nella memoria implicita.
Quindi il caso di H.M. chiarisce che:
- I lobi temporali mediali sono necessari per certi tipi di funzioni di memoria, ma non per le funzioni percettive,
intellettive ed esecutive
- Queste regioni sono necessarie ai ricordi di eventi recenti, ma non sono necessarie né per il ricordo di eventi
remoti, né per l’apprendimento di abilità.
La struttura chiave è l’ippocampo:
- È circondato dalla corteccia rinale
- Output principale è il fornice, che lo connette ai corpi mammillari

LE TEORIE SUL CONSOLIDAMENTO SISTEMICO NELLA MEMORIA DICHIARATIVA: LA TEORIA STANDARD

L’ippocampo codifica rapidamente una rappresentazione integrata di un evento o concetto.
La rappresentazione viene poi lentamente trasferita in corteccia fino a diventare indipendente.

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L’ippocampo dialoga in modo abbastanza globale con tutte le aree e sotto aree corticali, infatti è una delle aree più
connesse anche al livello di strutture portanti, quindi di sostanza bianca.
Nel corso dell’apprendimento secondo questa teoria: la connessione con l’ippocampo e con le strutture andrebbero a
rendersi sempre meno necessarie, e la traccia di memoria è in corteccia e non è più importante la connessione con
l’ippocampo. Quindi ci può essere un supporto dell’ippocampo, e questa connessione poi smette di essere rilevante.
Questo può spiegare il perché H.M. continuava ad avere il ricordo delle memorie precedenti, e perché non riusciva più
a consolidare nuove informazioni.

(A) L’ippocampo è necessario perché controlla le aree in cui si formano le tracce mnestiche specifiche per
caratteristiche, visive, uditive, ecc. dell’evento
(B) L’accesso al ricordo avviene tramite ri-attivazione dell’ippocampo finché il ricordo non è del tutto consolidato
- Lesione ippocampale è devastante in questa fase per la rappresentazione integrata
- Mentre compiti impliciti attiverebbero direttamente rappresentazioni specifiche, visive, uditive, senza troppi
danni
(C) Quando il ricordo è pienamente consolidato, lesioni ippocampali non sono più così devastanti
- In accordo con la legge di Ribot: i ricordi più vecchi sono i più resistenti

La memoria è un processo ricostruttivo, non è fedele alla realtà.

LA TEORIA DELLA TRACCIA MULTIPLA: NADEL E MOSCOVITCH

Alcuni problemi della teoria standard:
- Spesso l’amnesia retrograda per eventi autobiografici (episodici) abbraccia l’intero arco di vita
- Per la teoria standard vuol dire che questi ricordi non sono mai consolidati!
Teoria della traccia multipla:
- I ricordi episodici sono sempre dipendenti dall’ippocampo: ogni volta che un ricordo viene riattivato, si
archivia nell’ippocampo una nuova traccia
- I ricordi remoti sono più resistenti perché sono codificati da tracce multiple (in accordo con la legge di Ribot)
- Tuttavia, una lesione completa dell’ippocampo dovrebbe impedire ri-attivazione di qualsiasi ricordo (cosa che
non avviene)
In conclusione, entrambe le teorie hanno punti di forza e di debolezza, e sono ancora oggi oggetto di dibattito.

TASSONOMIA GENERALE DEI SISTEMI DI MEMORIA

MEMORIA

Memoria di Memoria a
lavoro lungo termine
Memoria Memoria non
dichiarativa dichiarativa
Memoria (esplicita) Priming (implicita) Apprendimento
episodica di abilità
Memoria Condizionamento
semantica

Questi effetti sono separati, il danno ad una memoria non coinvolge automaticamente un danno ad altre memorie:
dislocativa.
Esempio classico per distinguere MLT e MBT:
si da una lista di 16 parole per un tempo specifico 2-3 min, appena finisce la fase studio, inizia il test, il soggetto deve
rievocare più parole che può di quella lista. Tipicamente emergono due effetti:
- Effetto priorità (MLT)
- Effetto recenza (MBT)
Le prime parole tengono ad essere riportate con più priorità, e anche le ultime parole: priorità, le prime parole
iniziano un’inziale consolidamento.

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Se abbiamo una distrazione tra la fase studio e la fase test, c’è una bollizione completa dell’effetto di recenza, ma
continua ad esserci l’effetto priorità, quindi ricordo solo le prime parole della lista per via dell’effetto priorità.
Lesioni temporo-mediali provocano deficit esclusivo di MLT, quindi si perde l’effetto priorità, ma non l’effetto recenza.

Dimostrazione substrati anatomici diversi per ML e MLT

Doppia dislocazione tra MLT e MBT:
- Pazienti con lesione temporo-parietale sinistra hanno problemi a BT ma non LT
- Amnestici con lesione temporo-mediali hanno problemi a LT ma non BT
Ne consegue che i correlati anatomici essenziali a ciascuna funzione sono diversi.

LA MEMORIA DICHIARATIVA

INTRODUZIONE
La MD include il ricordo di:
- Eventi personali/autobiografici
- Storia culturale
- Informazione semantica
- Tutto ciò che possiamo riferire o ‘dichiarare’ sia verbalmente che non
- Stretto legame tra MD e lobi temporali medialo
- Tuttavia, pieno funzionamento dei lobi temporali mediali, se pur necessario, non è sufficiente per escludere
deficit di MD
- La MD coinvolge infatti anche corteccia prefrontale, regioni parietali mediali e laterali, aree occipito-
temporali

UNA TASSONOMIA DELLE FUNZIONI DELLA MD

Prima distinzione tra memoria semantica ed episodica
- In particolare, la memoria episodica si suddivide in processi di reminiscenza e familiarità
Memoria episodica e semantica interagiscono e si sovrappongono nella memoria autobiografica, per dare significato
agli eventi della mia vita che mi accadono
- Misto di ricordi episodici e contenuti semantici. Ad esempio le cose imparate a scuola possono anche essere
ricordate come singoli episodi
La memoria semantica si costruisce a partire da episodi.
Da un punto di vista sperimentale, come posso indagare queste componenti?
- Memoria episodica: tipicamente si fa con compiti di richiamo dell’informazione, e non di riconoscimento
dell’informazione. Quindi reminiscenza: compiti di richiamo libero immediato lista di parole, memoria per gli
elementi vs memoria per il contesto e familiarità: il riconoscimento di stimoli vecchi/nuovi.
- Memoria semantica: sempre con compiti di richiamo e riconoscimento. Quindi reminiscenza: ‘quale è la
capitale della Turchia?’, test di fluenza verbale per una cerca categoria, test di vocabolatorio, test di
denominazione o riconoscimento di personaggi/luoghi famosi e familiarità: ‘Ankara è la capitale della
Turchia?’
Sono comunque mezzi indiretti di misura delle memorie.
Per la memoria autobiografica è molto difficile valutarla, questo perché quando una persona ti racconta episodi del
passato non sai quanto sia eventi veramente accaduti o meno. Anche perché la memoria è un lavoro molto
ricostruttivo.

La memoria dichiarativa può essere studiata anche negli animali

Ovviamente non c’è la componente verbale, ma non è poi così essenziale, perché l’animale può far vedere di aver un
ricordo non solo parlando ma anche dimostrando un’azione.
Labirinto acquatico di Morris:
- Trovare la piattaforma nascosta sotto il pelo di acqua torbida
- Localizzazione tramite sistema di riferimento allonocentrico
- Una volta imparata la posizione della piattaforma, il roditore la trova velocemente, ma non nel caso di
danneggiamenti al sistema di memoria
- Esistono per i roditori anche test MD non-spaziale (ad es., test di associazione di odori)

L’ippocampo sarebbe soprattutto coinvolto negli aspetti spaziali della MD:

- Esso media la memoria per le relazioni spaziali attraverso gli oggetti presenti nell’ambiente (sistema
allocentrico)

25
 - La maggiore evidenza consiste nella scoperta delle cellule per i luoghi
> place cells: risposta selettiva quando l’animale è in una determinata posizione all’interno dell’ambiente
circostante
Risposta di otto cellule ippocampali durante l’esplorazione di un’arena circolare: ciascuna di queste cellule codifica
selettivamente la permanenza dell’animale nella corrispondente locazione spaziale.

I sistemi circutali ippocampali sembrano diventare più complessi in funzione della MD spaziale.

LA TEORIA DELLA MEMORIA RELAZIONALE (Eichenbaum e Cohen)

È più in generale perché cerca di includere funzioni non-spaziali dell’H:
- L’ippocampo non rappresenta lo spazio in quanto tale, ma la relazione (non necessariamente spaziale) tra
elementi simbolici
- Infatti le place cells più che rappresentare una topologia globale dell’ambiente, codificano relazioni tra
sottoinsieme di oggetti
- Inoltre, l’attività della place cells è anche influenzata da variabili non-spaziali, come la velocità di movimento
del roditore o la presenza di ricompensa nell’ambiente (codifica prioritaria)

Compiti di associazione di odori:

coppie di contenitori di sabbia aventi odori diversi in cui sono nascoste ricompense
- Il roditore impara anche relazioni più complesse: ad es., D ha ricompensa solo se presentato con E, infatti
B>D
- Tuttavia, con lesioni al fornice (che distruggono le efferenze all’ippocampo) i roditori ricordano le relazioni
originario ma non le relazioni più complesse, tra coppie)
Ippocampo necessario per apprendimento di relazioni (simboliche) di ordine superiore.

LA TEORIA DELLA MEMORIA EPISODICA (Tulving, Moscovitch)

Va sottolineato che le due precedenti teorie partono da dati su animali. Funziona nello stesso modo l’ippocampo
umano?
Nell’uomo, lesioni ippocampali provocano deficit di memoria episodica ma non semantica:
- KC: grave amnesia retrograda (sull’intero arco di vita) ed anterograda per memoria episodica, ma conoscenze
semantiche risparmiate (ad es., stessa abilità negli scacchi sia prima che dopo incidente in moto)
- Quindi, ippocampo necessario solo per memorizzazione di eventi episodico/autobiografici.
La teoria episodica è avvalorata da evidenze a livello anterogrado:
- A seguito di lesioni ippocampali che portano amnesia anterograda è ancora possibile apprendere conoscenze
semantiche, ma non conoscenze episodiche
- Bambini con lesioni ippocampale a seguito di incidenti anossici legati a complicazioni alla nascita: durante la
scuola normale apprendimento, tranne che per eventi episodici (A e B)
La teoria episodica è anche suffragata da una doppia dissociazione:
- Ippocampo/deficit episodico
- Corteccia temporale anteriore sx/deficit semantico
- Lesione temporale anteriore sx nel paziente A.M. con demenza semantica
- I pazienti con demenza semantica hanno:
> buone prestazioni a test di memoria episodica
> scarse prestazioni a test di memoria semantica

Ma l’ippocampo che tipo di ricordo supporta? Reminiscenza vs familiarità

Un metodo per distinguere reminiscenza da familiarità è basato sull’introspezione:
- Ai soggetti viene chiesto di classificare le loro risposte ad un test di memoria episodica come risposte basate
su reminiscenza (R) o su conoscenza (K)
- L’ippocampo si attiva solo nel primo caso
L’attivazione dell’ippocampo si attiva quando le prove sono corrette, e il soggetto dice di essere sicuro che la risposta
data sia corretta. Quindi quando c’è in più questa sicurezza da parte del soggetto.
È comunque sempre una misura indiretta, si deve fidare della stima di memoria del soggetto, ma comunque si vede
che quando la stima è più alta l’ippocampo si attiva in maniera massiva.

IL RUOLO DEI LOBI FRONTALI NELLA MD

Le lesioni frontali causano in genere solo deficit lievi di MD e solo in certi compiti, principalmente quando è necessario
l’utilizzo di strategie per il recupero dell’informazione:

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 - Ad es., memorie per il contesto, memoria per l’ordinamento temporale, memoria per la fonte
dell’informazione
[18/04/2018]
- Test di MD per pazienti frontali (F), controlli della stessa età (O) e controlli più giovani (Y)
- Nella prima fase vengono presentati dei fatti non noti prima dello studio
- Nella fase successiva viene testato il ricordo di tali fatti
- Se risposta corretta, viene chiesto quando è stato appreso quel fatto, se durante l’esperimento o
precedentemente
- I pazienti frontali non hanno problemi di richiamo o riconoscimento dei fatti, ma molti problemi
nell’identificare la fonte

IL RECUPERO NELLA MEMORIA EPISODICA

È un processo che richiede un certo sforzo, legato appunto a questo controllo che dobbiamo fare dell’informazione.
Mentre il recupero semantico è un fenomeno ‘tutto o nulla’, mi viene o non mi viene; i ricordi episodici si
caratterizzano per una ricostruzione che può avere episodi veritieri o meno.

Il recupero episodico si contraddistingue in genere per una certa approssimazione che viene affinata via via tramite un
processo di monitoraggio del recupero stesso. Mano a mano che il ricordo riaffiora, noi andiamo a rendere sempre più
accurato il ricordo stesso.
Ci sono delle prove che dicono che la corteccia frontale durante questo sforzo va ad attivarsi sempre di più.

Studi fMRI confermano l’attività sostenuta in corteccia prefrontale dx quando il recupero richiede controllo elevato
(fase di studio più breve rispetto a una fase di studio più lunga).

Ruolo della cPF dorsolaterale dx nel monitoraggio dell’informazioni recuperate

(A) Compito basato su riconoscimento nuovo/vecchio di stimoli seguito da valutazione di sicurezza della risposta
- La corteccia prefrontale dorsolaterale dx si attiva tanto più quanto meno si è certi della risposta
- Indica uno sforzo di recupero; un processo di monitoraggio e ricerca dell’informazione da recuperare più
impegnativo
(B) Paziente con danno esteso PFDL dx, conferma compromissione del monitoraggio
- Tasso molto alto di falsi allarmi, con parole ‘nuove’ (non studiate) che vengono classificate come vecchie
(studiate)
Mancato monitoraggio/inibizione di informazione inesatta
La corteccia dorso laterale dx si attiva tanto di più quanto il soggetto è insicuro sulla risposta data.

IL RUOLO DELLE REGIONI PARIETALI E DELLA LINEA MEDIALE POSTERIORE NELLA MEMORIA DICHIARATIVA
Il contributo del parietale alla MD è stato inizialmente evidenziato da studi ERP e poi confermato da studi PET e fMRI.
Il recupero episodico (elementi vecchi individuati meno elementi nuovi scartati correttamente) attiva:
- Regioni parietali posteriori laterali (IPS,IPL), ma anche regioni della linea mediale posteriore: precuneo,
corteccia cingolata posteriore e retrospleniale
- Dato che il precuneo si attiva maggiormente per il recupero di parole che evocano immagini visive (cane,
casa) rispetto ad altre (vero, falso) è stato suggerito che potrebbe contribuire al recupero tramite
ricostruzione visiva degli elementi memorizzati

IL RUOLO DELLE CORTECCE SENSORIALI NELLA MEMORIA DICHIARATIVA

Alcune teorie postulano che le tracce mnestiche (o engrammi) siano immagazzinate nelle regioni corticali
originariamente coinvolte nell’elaborazione delle caratteristiche dello stimolo.
- Ad es., caratteristiche visive in corteccia visiva, uditiva in corteccia uditiva ecc.

Le rappresentazioni mnestiche più astratte risiederebbero invece nelle aree associative della corteccia temporale
laterale e ventrale.
Questa ipotesi prevede quindi che le aree coinvolte durante la codifica dell’evento si riattivino durante il recupero
dell’evento stesso, in qualche modo riepilogando l’esperienza originaria.
- Ad es., Nyberg e coll. Chiedevano di memorizzare parole presentate visivamente. Alcune parole erano
accompagnate da suoni. Durante il recupero, le parole accompagnate da suoni producevano aumento di
attività nella corteccia uditiva, indicando una riattivazione degli aspetti sensoriali presenti al momento della
codifica.

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 - Similmente, Buckner & Gabrieli mostrano che il recupero di parole codificate tramite fotografie attiva
maggiormente la corteccia visiva rispetto a parole presentate in forma scritta.

LA MEMORIA NON DICHIARATIVA

La MND è eterogenea e compre diverse forme di memoria che si esprimono nella prestazione senza necessità di un
contenuto cosciente.
Si parla infatti di ricordi (o contenuti) impliciti.
Tre tipi principali di MND:
- Priming
- Apprendimento di abilità
- Condizionamento
Tutti indipendenti dal lobo temporale mediale; è tuttavia probabile che a livello cellulare/molecolare la MND utilizzi gli
stessi meccanismi della MD.

IL PRIMING (O FACILITAZIONE SEMANTICA)

- Perché è così facile riconoscere oggetti o persone che conosciamo anche se e scorgiamo solo una piccola
parte?
- Perché se siamo impegnati in una conversazione interessante possono venirci alla mente tanti aneddoti da
raccontare?
Effetti priming o di facilitazione semantica!
Rappresentano un’alterazione della prestazione (in senso accrescitivo: facilitazione) che risulta da un’esperienza
precedente. In questo senso, il priming influenza gran parte della nostra vita quotidiana, dal momento in cui ci
svegliamo fino al momento di andare a letto, ed oltre, a livello di ciò che sogniamo (residuo diurno).
È anche più resistente ai danni cerebrali, ad es., non è eclatante come l’amnesia!
- Per questo i suoi effetti sono meno visibili
- Solo a partire dagli anni ’70 diviene oggetto di studio reale nell’ambito della memoria

Classico test per misurare l’effetto priming

➢ Fase 1: presentazione di una lista di parole da leggere (lista A)
➢ Fase 2 (ad una distanza anche di giorni): completamento di radici di parole con la prima parola che ti viene
in mente
- I soggetti di regola completano le radici con circa il 25% in più di parole lette rispetto ad altre possibili parole
che iniziano con quella radice, pur non essendoci nessun riferimento esplicito al compito di lettura in fase 1
Questa percentuale rappresenta l’effetto priming!

Se nei test di priming il soggetto si accorge che i prime sono utili per la fase successiva del compito, allora può usare
esplicitamente il recupero episodico per eseguire il test.

Numerosi metodi per ovviare il problema:

- Allungare intervallo tra fase 1 e fase 2
- Proporzione molto più ampia dei nuovi rispetto ai vecchi elementi
- Storie di comodo: ad es., ‘se ti capita di rivedere in fase 2 elementi visti in fase 1 è solo una coincidenza data
da...’
- Percezione subliminale tramite mascheramento
- Usare intervalli di risposta brevi in fase 2, così da ridurre rischio di richiamo episodico lento
- …

Le principali forme di priming

Distinzione principale di priming:
➢ Diretto: prime e target sono gli stessi:
- Percettivo: test cue associato al target percettivamente
- Concettuale: test cue associato al target semanticamente
➢ Indiretto: prime e target sono diversi:
- Semantico: prime e target sono associati semanticamente

La facilitazione del priming semantico ha durata più breve:

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 - Prime e target associati semanticamente devono essere contigui o almeno vicini nel tempo

Il priming percettivo: dissociazioni funzionali con la memoria dichiarativa

Dobbia dissociazione:
(A) Fare operazioni semantiche su una lista di parole in fase di studio (ad es., ‘’questa parola è sinonimo di…?’’)
rispetto ad operazioni non semantiche (ad es., ‘’questa parola è scritta a lettere maiuscole?’’)
- Migliora di molto il riconoscimento a livello episodico
- Ma non influisce sul completamento di radici di parole
- Il priming percettivo è presemantico ed automatico
(B) Viceversa, il cambiamento del formato fisico degli stimoli tra fase di studio (presentazione di parole) e fare
test (presentazione di parole o figure)
- Effetto minimo per memoria episodica (rievocazione libera)
- Grande effetto sul priming (completamento di frammenti di parole)
- In generale, quanto maggiore è la differenza percettiva tra gli elementi studiati e quelli del test, tanto
maggiore sarà la riduzione del priming
>priming < 15% per cambiamento formato superficiale (parola scritta a mano o a macchina); < 50% per
cambio modalità sensoriale; < 75% per cambiamento simbolico (figura/parola)
- Il priming percettivo è mediato da aree sensibili alle caratteristiche fisiche degli stimoli (cortecce sensoriali)

Il priming percettivo: dissociazioni evolutive con la memoria dichiarativa

La memoria episodica mostra modificazioni evolutive evidenti mentre il priming percettivo è stabile nel corso di vita.
(A) Riconoscimento esplicito di figure (vecchia/nuova rispetto fase studio) migliore per giovani adulti che per
bambini di 3 anni; mentre il priming per identificazione stabile fra i due gruppi
(B) Nell’altro estremo del corso di vita (giovani adulti vs. anziani) resta ugualmente stabile la prestazione al
priming percettivo, ma c’è compromissione al test di memoria esplicita
La memoria episodica dipende da regioni cerebrali associative che maturano lentamente nell’infanzia e deperiscono
rapidamente con l’età.
Il priming percettivo dipende da regioni cerebrali che matura presto e sono meno sensibili all’invecchiamento, come la
corteccia sensoriale.

Il priming percettivo: dissociazioni patologiche con la memoria dichiarativa

Pazienti con lesioni cerebrali o soggetti con disordini temporanei indotti (TMS) evidenziano doppie dissociazioni tra
ricordo esplicito e priming percettivo.
- H.M. ed altri amnesici (lesione lobo temporale mediale) mostrano grave compromissione memoria
dichiarativa ma prestazioni normali al priming percettivo
- Pazienti come M.S. mostrano compromissione al priming percettivo ma normale memoria episodica

La natura delle modificazioni in corteccia sensoriale nel priming percettivo non è ancora del tutto chiarita. Si ipotizza
sia legata alla soppressione da ripetizione:
- Riduzione della risposta neurale quando viene presentata una ripetizione dello stimolo originale (abituazione)
(A) Completamento di radici di parole (senza prime precedente): corteccia prefrontal ventrolaterale sx +
corteccia occipitotemporale ventrale dx
(B) Con prime: riduzione di attività di entrambe le regioni!

Il priming percettivo potrebbe quindi migliorare l’elaborazione dello stimolo test senza reclutare risorse neurali
aggiuntive, ma riattivando le stesse rappresentazioni neurali con una ridotta necessità di attivazione neurale.

Priming e reti semantiche

Nel priming semantico prime e target sono diversi, ma semanticamente correlati.
- Prestazione facilitata nel riconoscimento target
- Mentre quello percettivo può persistere per mesi, e quello concettuale per giorni, il priming semantico dura
pochi secondi
- L’ipotesi più probabile per spiegare il priming semantico è che la memoria episodica sia organizzata come una
rete: nodi + collegamenti
- L’attivazione di un nodo comprometterebbe propagazione d’attivazione lungo i collegamenti (effetto
ventaglio)
- Se il target (‘’infermiera’’) viene presentato prima che si dissipi l’attivazione legata alla presentazione del
prime (‘’dottore’’) si ha facilitazione!

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 - Coerentemente, i meccanismi neurali del priming semantico coinvolgono le regioni associate
al’immagazzinamento semantico
- La corteccia temporale anteriore sx mostra infatti soppressione da ripetizione per prime/target associati
semanticamente
[19/04/2018]
APPRENDIMENTO DI ABILITA’
È un’altra forma di memoria non dichiarativa. Mentre il priming è un apprendimento che può avere luogo dopo una
singola esposizione ad uno stimolo, l’apprendimento di abilità richiede una pratica regolare nel tempo.
- Imparare a suonare uno strumento
- Imparare una lingua
- Imparare a giocare a calcio
Dipende in larga parte dai gangli della base:
- Sono tuttavia molto importanti anche: cervelletto (timing); area motoria supplementare (preparazione
motoria); corteccia cingolata (previsione delle sequenze di movimento); corteccia parietale posteriore
(mappaggio spaziale).
In generale, acquisire un’abilità comporta modificazioni a livello:
- Percettivo: elaborare stimoli sensoriali determinanti per quell’abilità efficacemente
- Motorio: rispondere in modo veloce ed accurato agli stimoli
- Cognitivo: selezionare ed associare le risposte più utili agli stimoli rilevanti

L’apprendimento di abilità motorie

Compito dei tempi di reazione seriale:
al soggetto viene presentata in successione degli stimoli, per esempio ci sono quattro cerchi e sotto quattro tasti, il
cerchio si colora e a seconda di quale si colora il soggetto deve premere il tasto corrispondente.
Il soggetto deve seguire sequenze anche abbastanza lunghe, 10-12 unità, il soggetto non si rende conto che è
continuo. C’è un apprendimento non legato alla volontà esplicita, alla consapevolezza, è qualcosa che avviene
implicitamente.
Apprendimento implicito della sequenza, la prestazione a questo test ed altri tipi di test sono compromessi con
lesioni ai gangli della base, come per esempio degenerazioni del Parkinson o Huntington.
Mentre pazienti con lesioni al lobo temporale mediale non hanno problemi a fare queste prove.
Quindi c’è una doppia dissociazione, con i lobi temporali mediali riesco a fare questo compito, ma non di memoria
episodica, con lesioni ai gangli della base è il contrario.

L’apprendimento motorio e la corteccia parietale posteriore

Per l’apprendimento di nuove relazioni sensomotorie è fondamentale la corteccia parietale posteriore (codifica della
posizione spaziale).
Compito: il soggetto doveva fare un compito di inseguimento, c’è un display in cui c’è un pallino che si muove, e il
soggetto deve cercare di seguire il movimento che fa questo cerchietto con un braccio meccanico, perché così si
poteva somministrare al soggetto una forza secondo una certa direzione; se il soggetto comincia a fare questo
inseguimento, se viene data una forza il movimento inizialmente è perturbato, però già in 1-2 prove il soggetto
diventa in grado di gestire questa forza e inseguire meglio il movimento.
Se viene interrotta la corteccia parietale posteriore dato da TMS produce incapacità a neutralizzare del tutto il campo
di forza.

L’apprendimento di abilità percettive

Miglioramento nell’elaborazione di stimoli (sia familiari che del tutto nuovi).
È essenziale nella vita quotidiana:
- Ad es., l’abilità linguistica è un’abilità percettiva: siamo talmente abili che sappiamo comprendere intere
stringhe di parole senza alcuno sforzo, nella propria madre lingua. Nuova lingua: lento e duro apprendimento
di nuove abilità percettive
- L’apprendimento di abilità percettive gioca un ruolo fondamentale anche nella musica o in tutti gli ambiti in
cui si necessità una discriminazione fina degli stimoli.
L’apprendimento di abilità percettive può essere studiato sperimentalmente in vari modi:
- Ad es., test di lettura allo specchio; appresa normalmente con danno al lobo temporale medio ma non con
danno ai gangli della base
- Imparare a identificare e classificare i greebles

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Apprendimento di abilità percettive ed area fusiforme per i volti
(A) La capacità di discriminare greebles è associata ad una crescente attività FFA
- O i greebles assomigliano a volti
- O la FFA è collegata ad una competenza visiva più generale
- Sembra più plausibile la seconda ipotesi, infatti:
(B) La FFA si attiva maggiormente se esperti di auto devono discriminare immagini di auto invece che immagini di
uccelli, e viceversa per ornitologi
- La FFA potrebbe quindi contenere rappresentazioni fini di ciò di cui siamo esperti
L’apprendimento percettivo può portare a una iperspecializzazione di alcune aree cerebrali, che cominciano con la
pratica della ripetizione. Quindi un’esposizione continua a diversi oggetti di una categoria porta a una specializzazione
in cui c’è anche una base neurale.

L’apprendimento di abilità cognitive

Si riferisce a compiti di risoluzione di problemi in cui si chiede ai soggetti di utilizzare diverse abilità cognitive per
risolvere il compito.
Può anche essere legato ad abilità percettive, tipicamente questo ambito di studio si utilizzano una sorta di giochi per
capire in che modo il soggetto mette in atto le strategie.
- Compito della previsione del tempo
- I soggetti devono predire il tempo che farà in base alle carte da gioco, cercando di capire le regole implicite
dietro di esse (cioè, la previsione metereologica celata dietro ciascuna di esse)
Ci deve essere una rappresentazione interna implicita che ci ha permesso di estrarre qualcosa dai segnali.

I soggetti sani imparano rapidamente le regole implicite esprimendo quindi buone previsioni metereologiche;
similmente, anche i pazienti amnesici apprendevano il compito quanto quelli di controllo, sebbene impiegassero più
tempo.
I parkinsoniani invece non mostravano apprendimento.
Doppia dissociazione tra deficit al lobo temporale mediale (memoria esplicita/episodica) e deficit ai gangli della base
(apprendimento di abilità cognitive)

Quindi anche nel caso di apprendimento di abilità cognitive c’è un ruolo molto importante giocato dai gangli della
base.

LA MEMORIA DI LAVORO

È un modello, un’ipotesi di funzionamento della MBT; negli ultimi anni è cresciuto molto l’interesse per questa forma
di memoria, che comunque sempre di memoria a breve termine stiamo parlando.
La ML è un sistema che cerca di capitalizzare le informazioni per il tempo che ci serve per svolgere il compito.
Tipico utilizzo della ML nella vita quotidiana: cercare per casa le chiavi smarrite.
- Tenere a mente l’obiettivo evitando che altri elementi ci distraggano
- Aggiornare continuamente la lista dei posti dove si è già cercato
La ML permette una ritenzione temporanea e manipolazione di informazioni non disponibili ai sensi in quel momento,
ma necessaria per il raggiungimento di un obiettivo a breve termine.
La ML è strettamente connessa ad altri sistemi cognitivi:
- Percezione: input sensoriale
- MLT: rappresentazioni di luoghi/elementi noti
- Sistemi motori e premotori: programmazione di azioni per raggiungere l’obiettivo
- Attenzione: filtro selettivo per eliminare distrazioni e perseguire obittivo; talvolta la ML è addirittura
considerata una forma speciale di attenzione che opera su rappresentazioni interne piuttosto che sugli
stimoli percettivi
- Comprensione e produzione del linguaggio, mentre a sua volta il linguaggio migliora la capacità della ML
- Funzioni esecutive più complesse che si sovrappongono al ragionamento ed alla soluzione di problemi
La ML influenza ed è influenzata da quasi tutti gli altri sistemi cognitivi! Per questo è davvero centrale nelle
neuroscineze cognitive.

LE PROPRIETA’ DELLA ML
Ritenzione d’informazioni in uno stato attivo per un tempo sufficientemente lungo allo svolgimento del compito.
Dopo pochi secondi (15-20) l’informazione decade a meno che sia riattivata.
- Ripasso iterativo o reiterazione

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Ha un contenuto limitato da 4-9 elementi, si parla di ‘’carico’’ di ML, più chiedo al soggetto di ricordare informazioni,
più aumento il carico.
La ML può operare manipolazioni dell’informazione tali da aumentare la sua efficienza.
‘’La ML è una sorta di giocoliere che mantiene in gioco quante più informazioni possibili, le quali tendono a decadere se
il giocoliere si distrae (interferenze) o non è ben allenato (scarso span, mancato utilizzo di strategie di
raggruppamento)’’.

IL MODELLO DI BADDELEY DELLA ML

Tre magazzini (o buffer) di memoria a capacità limitata ed un sistema di controllo che distribuisce risorse attentive fra
le varie sottocomponenti.
Ogni buffer trattiene informazioni diverse:
- Il circuito (o loop) fonologico le rappresentazioni fonologiche (basate sul suono)
- Il taccuino visuospaziale le rappresentazioni visuospaziali
- Il buffer episodico le rappresentazioni integrate e multimodali
Ciascun buffer è connesso al rispettivo magazzino a lungo termine da cui può attivare un certo numero (capacità
limitata) di rappresentazioni.

IL MODELLO DI COWAN
Per Cowan la ML dipende dalle stesse rappresentazioni della MLT.
- Primo livello di ML consiste nelle rappresentazioni a lungo termine in stato attivato
- Il secondo livello consiste nelle rappresentazioni che cadono all’interno del focus attentivo (il limite di
capacità è intrinseco all’attenzione – esecutivo centrale – e non nel numero di rappresentazioni che possono
essere attivate, come in Baddeley)

Sia nel Baddely che in Cowan c’è un impatto del processo attentivo.

PROCESSI DI ML
Indipendentemente dai modelli, la ML coinvolge tre processi:
- Codifica: l’accesso dell’informazione in ML, il quale probabilmente si basa sull’attivazione delle
rappresentazioni in MLT
- Mantenimento: periodo in cui l’informazione rimane attiva in ML, venendo reiterata e/o manipolata
- Richiamo: esecuzione della risposta/compito in base all’informazione ritenuta in ML

Compiti di ML
Possono variare in base al:
- Tipo di informazione presentata in fase di codifica (spaziale, verbale, figurativa ecc.)
- Durata ed eventuali manipolazioni durante il mantenimento (da pochi fino a 30 sec., presenza di distrattori,
altri task o nulla)
- La natura della risposta (verbale, motoria, compito passivo)
- …

LA MEMORIA DI LAVORO E L’ATTIVITA’ CEREBRALE

I metodi di neuromonitoraggio a differenza di quelli comportamentali (che possono solo misurare la performance al
momento della risposta: ricordo corretto/errato) riescono a discriminare l’attività in ciascuna delle fasi critiche di ML.

Attività durante il periodo di ritardo e mantenimento in ML

Mentre la fase di codifica può essere associata alla selezione e rappresentazione dell’informazione, e la fase di
recupero alla selezione e preparazione motoria della risposta, l’attività nella fase di ritardo è quella più associabile al
mantenimento mnestico dell’informazione in ML.
Durante questa fase:
(A) Maggiore è il carico di informazioni da mantenere, maggiore è l’attività prodotta in varie regioni lungo il
circuito fronto-parietale
(B) L’attività nel circuito fronto-parietale è maggiore per le prove corrette rispetto alle scorrette. Più aumenta il
segnale e più è probabile che la prova sia corretta

DOPPIA DISSOCIAZIONE FRA ML SPAZIALE ED OGGETTUALE IN COMPITI COMPORTAMENTALI

(A) Misura dello span di ML per oggetti
(B) Misura dello span di ML per le locazioni spaziali (test di Corsi)

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 (C) Un compito interferente durante la fase di ritenzione:
- Per oggetti danneggiava maggiormente la ML per oggetti;
- Per lo spazio danneggiava maggiormente la ML per lo spazio

cPFDL: MODELLI BASATI SUL CONTENUTO VS MODELLI BASATI SUL PROCESSO

Modello basato sul contenuto (Goldaman-Rakic; Courtney)
- Regioni VL:ML per oggetti
- Regioni DL:ML spaziale
- Evidenza anatomica (avvalorata da studi intracellulari nelle scimmie): la via del ‘’cosa’’ proietta alla cPFVL; la
via del ‘’dove’’ proietta alla cPFDL
- Incongruenze: esistono popolazioni di neuroni in cPFVL che rispondono selettivamente per ritenzione di
locazioni, e popolazioni di neuroni in cPFDL selettive per ritenzione di oggetti
- Questo favorisce il modello
Modello basato sul processo (Petrides)
- Regioni VL: semplice ritenzione
- Regioni DL: manipolazione e monitoraggio
Evidenze a favore del modello basato sul processo:
studio fMRI in cui i soggetti mantenevano:
- Sequenza di lettere assegnate
- Riordinavano alfabeticamente le lettere durante il mantenimento
- Maggiore attività della cPFDL nel caso di riordino, che testimonia il ruolo di controllo e manipolazione di
quest’area (mentre cPFVL era attiva nel mantenimento senza riordinamento)
Tuttavia ancora è molto dibattuta la distinzione fra queste due regioni, sebbene è chiaro che la cPFDL non svolge un
semplice ruolo di ritenzione.
[26/04/2018]
I SISTEMI MOTORI

LE VIE CORTICALI DEL CONTROLLO MOTORIO

Midollo spinale e tronco encefalico:
- Generazione di comportamenti motori complessi: regolazione forza muscolare, riflessi semplici e complessi;
coordinazione del movimento e dei movimenti oculari; regolazione espressioni facciali
Il controllo del comportamento include anche il controllo dell’azione motoria.
Ci sono 3 diverse aree per il controllo:
1. Corteccia motoria primaria: giace anteriormente al solco centrale, nel giro pre-centrale; maggiore densità di
motoneuroni e minore intensità di corrente necessaria per evocare movimenti -> accesso diretto ai
motoneuroni del tronco e del midollo
2. Corteccia premotoria
3. Corteccia premotoria supplementare

LE VIE DISCENDENTI DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA

I motoneuroni della corteccia motoria primaria discendono nei tratti:
- Corticobulbari (ponte)
- Spinali (midollo)
- La maggior parte delle fibre si decussano
- John Hughlings Jackson notàò per la prima volta che le scariche epilettiche avanzano tipicamente da una
parte all’altra del corpo, iniziando localmente e poi estendendosi a tutto il corpo
Prima Sherrington e poi il suo allievo Penfield confermarono negli anni 1930 l’organizzazione topografica di M1:
- Stimolazione sistematica di pazienti chirurgici
- Rappresentazione corticale proporzionale alla sofisticatezza del movimento, e non alla massa muscolare
Abbiamo un’ampia rappresentazione corticale per la bocca e le mani; l’Homunculus è comunque simile a tutti, però
cambia anche individualmente, per esempio un pianista avrà le mani più sviluppate.

Cosa viene rappresentato nelle mappe motorie?

Possono essere rappresentati anche dei movimenti più complessi. Ci possono essere delle organizzazioni cellulari, che
una volta attivati producono non un singolo gesto/movimento ma sequenze complesse. Questo è tanto vero quanto ci
si distanzia da M1.
Quindi, non è una mappa dei singoli muscoli ma movimenti coordinati e multi-articolatori.

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Stimolazione di determinate aree producono una serie di movimenti coordinati tra loro, ciascuno dei quali ha una
certa rilevanza nell’adattamento.
C’è un’organizzazione gerarchica, e quindi dai singoli movimenti/gesti, all’articolazione delle singole fasce muscolari si
può arrivare a movimenti fini e complessi.

LA PIANIFICAZIONE MOTORIA
Area premotoria, è un qualcosa che si attiva prima dell’area motoria. La corteccia premotoria sembra avere un ruolo
più astratto di ‘’intenzione’’ di movimento. I neuroni di queste aree mostrano attività massima tra il segnale di
raggiungere uno stimolo e il segnale di partenza del movimento. L’intenzione viene poi tradotta in movimento da M1
(o dai collicoli superiori per i movimenti saccadici) che poi agisce su tronco e midollo spinale. Organizzazione
gerarchica della pianificazione motoria!
Si attiva di più la corteccia premotoria quando c’è l’intenzione di fare un’azione, va poi diminuendo di attivazione
quando si effettua l’azione, per attivarsi M1.
Oltre alla corteccia premotoria c’è l’area premotoria supplementare (SMA), che è ancora più astratto, sembra essere
legato alla capacità di seguire sequenze di movimento anche complesse, e in particolare legate all’intenzione
individuale.
Il ruolo cruciale della SMA nel generare sequenze apprese (in assenza di segnali sensoriali espliciti, cioè ‘’risposte’’):
- Se asportata/deattivata le scimmie non riescono più ad eseguire sequenze di movimenti ben appresi, ma
riescono ad eseguire movimenti in risposta a stimoli sensoriali
- Doppia dissociazione per lesione corteccia premotoria

SMA -> segnali astratti delle intezioni motorie che controllano la produzione interiormente guidata di sequenze di
azioni
Corteccia premotoria -> avvio conclusione di sequenze soprattutto a partire da segnali esterni
Corteccia motoria primaria -> esecuzione dei singoli movimenti della sequenza tramite i pool di unità motorie del
tronco e del midollo

Sono importanti anche altri contributi, soprattutto quanto riguarda l’evidenza, che la corteccia parietale. Anche in
assenza di lesioni delle cortecce motorie, possiamo avere problemi di coordinazioni motorie spaziali se ci sono lesioni
parietali.
Le evidenze infatti sostengono l’idea che la corteccia parietale svolge un ruolo cruciale per l’integrazione di dati visivi
(posizioni dell’oggetto) e quelli relativi alla posizione degli occhi, degli arti e delle mani.

Ci sono ulteriori strutture di controllo rispetto all’attività: gangli della base e cervelletto.

I GANGLI DELLA BASE

I gangli della base costituiscono un importante meccanismo sottocorticale di blocco:
- Inibizione dei movimenti potenziali finché non sono del tutto appropriati
Cinque nuclei:
1. Caudato striato
2. Putamen
3. Globo pallido
4. Nucleo subtalamico
5. Sostanza nera
L’importanza dei gangli della base: si mettono in mezzo tra quello che viene elaborato dalle cortecce premotorie e
SMA, e l’attività vera e propria del movimento in M1. Infatti, l’attività di M1 è sotto il costante controllo talamico, che
vincola e inibisce attivazioni di M1. M1 si attiva solo se c’è uno sblocco dal talamo, e i gangli della base inibiscono
l’attività talamica.
È una sorta di circuito di controllo che deve essere sbloccato affinché il movimento possa veramente avere inizio.

Problemi a questo circuito portano a malattie come: Parkinson e Huntington

Morbo di Parkinson: distruzione selettiva della parte compatta della sostanza nera.
- Riduzione di dopamina= minore attivazione dello striato -> mancata riduzione di inibizione tonica sul talamo
ed i suoi bersagli corticali
- Incapacità di iniziare movimenti volontari; in contrasto, sono relativamente preservati movimenti elicitati da
stimoli esterni
- Tremore a riposo

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 - Trattamento principale con L-dopa, un precursore sintetico della dopamina, ma che a lungo andare può
generare problemi cognitivi

Morbo di Huntington: atrofia ereditaria del caudato.

- Segni opposti rispetto al Parkinson: lesione caudato -> maggiore eccitabilità talamo-corticale -> movimenti
coreiformi del tronco e degli arti non controllabili
- Pensiero psicotico seguito da possibile demenza

Emiballismo: danno unilaterale nucleo sub-talamico

- Movimenti coreiformi negli arti controlaterali

IL CERVELLETTO
È una grossa struttura laminare che si trova in cima al ponte del tronco encefalico. È responsabile delle correzioni degli
errori in diretta necessarie a produrre movimenti specializzati e coordinati in modo fluido.

Principali input e output del cervelletto

(A) Riceve sia proiezioni ascendenti dal tronco e dal midollo, che discendenti dalla corteccia motoria frontale e
parietale
(B) I neuroni della corteccia cerebellare computano l’errore netto tra i comandi motori e ciò che realmente
eseguito; tale segnale d’errore viene ritrasmesso alle cortecce frontali e parietali attraverso il nucleo dentato,
la struttura profonda di output del cervelletto, ed il talamo.

Lesioni al cervelletto: Atassia cerebrale

Atassia del tronco:
- Lesione del verme
- Movimenti scoordinati e disorganizzati, movimento incerto ed instabile
Atassia appendicolare:
- Lesione cervelletto laterale
- Tremore ‘’intenzionale’’, evidente solo per movimenti volontari
- Assenza di compensazione fluida degli errori

Il contributo del cervelletto all’adattamento motorio

È fondamentale anche per l’apprendimento di abilità motorie, per la trasformazione dei segnali spaziali, e quindi del
posizionamento degli oggetti, il modo in cui percepiamo il nostro spazio extrapersonale.
[02/03/18]
I SISTEMI DI CONTROLLO ESECUTIVO

Racchiudono quei processi di controllo. Sono strettamente connesse con altri ambiti della cognizione, tutti quei
compiti complessi che caratterizzano l’essere umano in quanto tale.
Gli esseri umani sono poco razionali nelle proprie decisioni.

CHE COSA E’ IL CONTROLLO ESECUTIVO

I processi di controllo sono importanti per comportamenti che, altrimenti, sarebbero portati a termine in modo più o
meno automatico.
L’automaticità non preclude la complessità ma definisce sequenze comportamentali piuttosto rigide.
L’esecuzione automatica predomina in animali dotati di limitata corteccia prefrontale, nei lattanti umani con lobi
frontali ancora prematuri e negli adulti con lesioni prefrontali.
Esistono vari processi di controllo esecutivo:
- Inibizione: soppressione di un comportamento automatico (riflessivo) non appropriato al contesto attuale
- Cambio (avvio) di compito: appena un processo è inibito può essere necessario rimpiazzarlo con un altro
- Simulazione: prima di mettere in atto un comportamento si valutano le sue possibili conseguenze
Mentre quasi tutte le altre specie animali hanno la possibilità di mettere in atto schemi comportamentali rigidi, noi
siamo in grado di cambiare questa rigidità e vedere le situazioni e capire come muoversi.

I PRIMI STUDI SUL LOBO FRONTALE

Le prime localizzazioni corticali derivavano dalle correlazioni clinico-patologiche condotte da neurologici come Broca e
Wernike.
Sul lobo frontale:

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 - Hitzing & Fritsch: stimolazione elettrica della porzione posteriore del lobo frontale del cane produce
movimento arti controlaterali. Lesione a queste regioni non impedisce movimento ma riduce controllo
motorio. La stimolazione elettrica o leseione ai lobi frontali anteriori non produce nulla, è silente -> funzioni
superiori.
- Bianchi, danno PF (anche unilaterale): mancato riconoscimento di oggetti noti; deficit dell’iniziativa; perdita
di emozioni superiori; perdita di comportamento coerente.
Tutte queste osservazioni sono compatibili con l’idea che cPF anteriore (rispetto aree motorie) sia legata a funzioni
cognitive superiori tra cui controllo esecutivo.

Evidenze iniziali dell’importanza della corteccia PF per il controllo esecutivo

Dimensione della corteccia prefrontale in alcuni mammiferi rispetto ad altri, e ci sono chiare differenze in termini
assoluti.
Ci sono evidenze anatomo-funzionali delle differenze tra le specie.
Lesione in questa area anatomica producono degli effetti legati a funzioni esecutive.
Uno dei volti principali di queste comparazioni tra le differenti specie, è che il maggiore sviluppo della capacità del
controllo esecutivo è che è legato al maggiore sviluppo di questa porzione della neocorteccia.

Brodmann ha porzionato l’encefalo in aree, e fece i primi studi, che mostrano la coerenza con l’idea che il controllo
esecutivo è legato alla quantità della PF di diverse specie.
Dimensione relativa calcolata da Brodmann:
- 10% nei piccoli primati
- 20% nei grossi primati
- 30% nell’uomo

In realtà studi più recenti hanno dimostrato che, si in termini assoluti hanno maggiori dimensioni, ma hanno anche
cervelli più grandi quindi in termini di percentuale non è proprio così. E quindi queste evidenze più recenti ci fanno
capire che non è solo a carico della quantità di materia il controllo dell’uomo nelle funzioni esecutive.

Una moderna anatomia-funzionale del controllo esecutivo

- La corteccia PFDL include di fatto anche la porzione più ventrolaterale: alcuni la chiamano infatti
semplicemente corteccia prefrontale laterale
- La corteccia PFVM include anche la corteccia orbitale
- I gangli della base sono particolarmente importanti per i processi decisionali, in cui ci sono delle aree che
permettono di fatto l’associazione tra stimolo ed eventuale ricompensa. Siamo capaci di legare l’azione alla
ricompensa che possiamo ottenere e questo è grazie al circuito dopaminergico nei gangli della base.

I SISTEMI DI CONTROLLO PREFRONTALI DORSOLATERALI

Ci sono evidenze sul ruolo specifico della cPFDL derivano sia da studi su pazienti che da studi di visualizzazione
cerebrale su soggetti sani.
Nel complesso, la cPFDL sostiene almeno 3 tipi di processi di controllo esecutivo:
- L’avvio ed il cambiamento del comportamento
- L’inibizione del comportamento
- La simulazione delle conseguenze del comportamento
Nessuno di questi 3 processi è esclusivo della cPFDL, coinvolgendo spesso una rete più ampia di aree. Tuttavia, il ruolo
è cruciale per ciascuno di questi processi.

Sindrome disesecutiva frontale (o prefrontale dorsolaterale):

Un danno alla cPFDL compromette la capacità di un individuo di iniziare e modificare le sue azioni, i suoi atti motori e i
suoi piani mentali.
In generale può produrre:
- Apatia: perdita d’interesse per il mondo circostante, con conseguente allontanamento della vita sociale;
scarsa spontaneità di pensiero e azione e incapacità di provare emozioni adeguate alle circostanze
- Abulia: letargia motoria risultante da lesioni prefrontali laterali caratterizzato da difficoltà nell’eseguire azioni
motorie spontaneamente o particolarmente protratte nel tempo
Studi di visualizzazione neurofunzionale sul ‘’cambiamento di compito’’:
- Selezione ed avvio di un’azione appropriata in risposta ad uno stimolo: giro frontale medio anteriore
- Mappaggio degli stimoli sensoriali e preparazione comportamentale ad un compito specifico: solco
frontale/precentrale inferiore

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Un’altra caratteristica di questa sindrome è legata al fatto che queste persone difficilmente riescono a cambiare la
loro modalità di risposta, e quindi la loro capacità di adattare un comportamento ai contesti sociali.
Il Wisconsin Card Sorting test è un buon esempio di inibizione:
- Il soggetto deve raggruppare le carte in base ad uno dei tre attributi: numero, forma e colore
- Un feedback indica la classificazione scorretta
- Ogni tanto la regola di classificazione cambia
- I soggetti con corteccia prefrontale intatta imparano rapidamente la regola di classificazione, e appena
questa cambia, riescono ad inibire la vecchia regola e aggiornarla con la nuova
- I pazienti con danno prefrontale perseverano con la prima regola appresa
- La perseverazione non riflette incapacità di apprendere una nuova regola ma di inibire la precedente

SIMULAZIONE COMPORTAMENTALE ED ASTRAZIONE MENTALE

Goldstein & Scheerer riportano per primi l’incapacità di simulazione ed astrazione a seguito di un danno prefrontale:
- Un paziente non riusciva a ripetere la frase ‘’la neve è nera’’ in quanto non vera! Se gli veniva detto che si
possono pronunciare anche frasi non vere, egli la ripeteva ma subito dopo diceva ‘’no, la neve è bianca’’
(mancata inibizione)
- Similmente, non poteva pronunciare ‘’il sole spende’’ se quel giorno il cielo era coperto
- Un altro paziente spiegava il proverbio: ‘’le persone che vivono in case di vetro non dovrebbero tirare pietre’’
in modo letterale ‘’… altrimenti romperanno le pareti intorno a loro!’’

Valutare la simulazione comportamentale tramite la torre di Londra

Pianificazione delle conseguenze future delle azioni:
Shallice e coll. Mostrano per la prima volta che i pazienti frontali hanno estrema difficoltà nel portare avanti questo
compito.

I SISTEMI DI CONTROLLO PREFRONTALI VENTROMEDIALI

La cPFVM è importante per l’adesione alle regole di comportamento sociali:
- Interazione appropriata con gli altri e con gli oggetti circostanti
- Il processo di controllo più importante guidato dalla cPFVM è l’inibizione, specialmente in contesti sociali
- Lesioni alla cPFVM risultano spesso in:
➢ Comportamenti socialmente inappropriati
➢ Dipendenza dall’informazione provenienti dall’ambiente sensoriale immediato
- La cPFVM è anche importante per legare i comportamenti alle sue conseguenti ricompense o punizioni

La sindrome da dipendenza ambientale:

➢ Comportamento imitativo:
- I pazienti imitano il medico sia per gesti fisici sia per vocalizzazioni
- Questi pazienti riferiscono di sentirsi obbligati ad imitare lo sperimentatore
➢ Comportamento di utilizzazione:
- Questi pazienti usano spontaneamente i strumenti che trovano
- Eseguono qualsiasi azione sia più fortemente legata ad un dato oggetto/stimolo

L’inibizione del comportamento sociale inappropriato:

sindrome da disinibizione frontale lesione (PFVM)
- Espressività esteriore in netto contrasto con l’apatia conseguente a danno PFDL
- Questi pazienti possono essere: polemici, blasfemi, aggressivi ecc., il loro comportamento è votato al
soddisfacimento immediato senza pensare alle conseguenze
Damasio e coll. Definiscono questa sindrome sociopatia acquisita:
- Ottundimento della percezione emotiva punteggiato da estremi scoppi emotivi
- Presa di decisioni inopportune soprattutto in contesti sociali
- A differenza della congenita, nell’acquisizione i pazienti sanno qual è la condotta appropriata anche se poi
scelgono l’altra
- Se il danno PFVM accade molto precocemente in età evolutiva, la sociopatia acquisita diventa di fatto molto
simile a quella congenita

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 LE DECISIONI

INTRODUZIONE
Le decisioni sono definite da tre condizioni:
- Si ha conoscenza di almeno due scelte possibili
- Si può prevedere il risultato di ciascuna scelta
- Si può stimare in qualche misura il valore dei potenziali risultati
Possono essere sia consce che inconsce
- Siamo sempre di fronte ad un’enorme varietà di decisioni da prendere, anche routinarie, senza che vi siano
espliciti segnali
Implica quindi: selezione, inibizione, pianificazione ed altri aspetti del controllo esecutivo.

LA FENOMENOLOGIA DEI PROCESSI DECISIONALI: LE TEORIE NORMATIVE

Blaise Pascal:
- La probabilità che un evento si verifichi è data dal numero di esiti positivi diviso il totale dei risultati possibili.
- Moltiplicando la probabilità di un evento per la ricompensa ad esso associata otteniamo il valore atteso
- La teoria normativa dei processi decisionali postula che le persone selezionino l’opzione col valore atteso più
alto
- Tutta via il valore atteso non basta

Valore atteso, grado di rischio ed utilità attesa

Daniel Bernoulli:
- Gli individui tendono ad andare sul sicuro evitando rischi, sebbene questo dipende da molti fattori
- Concetto di utilità attesa: controparte psicologica del valore atteso (valore obiettivo):
➢ L’utilità di un aumento di ricchezza è inversamente proporzionale allo stato corrente di ricchezza di un
individuo
➢ In generale, per la maggior parte delle persone l’utilità del denaro può essere rappresentata da una
funzione decrescente: se raddoppiamo in guadagno, l’utilità cresce ma molto più lentamente

Presa di decisione tramite euristiche

Simon:
- Le persone hanno risorse limitate e spesso non tutte le informazioni necessarie per decidere
- Razionalità limitata: decisioni irrazionali possono comunque essere adattive
Euristiche:
- Scorciatoie mentali vs. algoritmi
- Euristica del soddisfacimento sufficiente: ad es. se acquistiamo qualcosa non è che valutiamo tutte le
caratteristiche del prodotto ma solo le 2-3 principali, cosa che non implica la scelta ottimale ma una che sia
abbastanza buona
- Euristica della rappresentatività: ad es., ‘’Marta ha spiccate abilità matematiche, ama risolvere problemi e si è
sempre divertita a costruire congegni’’ è una descrizione più rappresentativa di uno studente d’ingegnaria ma
non è necessariamente vero
- Euristica della disponibilità: presa di decisione in base a quanto facilmente qualcosa ci viene in mente
- Euristica dell’ancoraggio: se deve fare una stima sarà molto influenzato dal punto di partenza iniziale
Sebbene le euristiche siano fallaci in molte situazioni, hanno il grande merito di permetterci valutazioni rapide e
comunque dotate di un certo grado di accuratezza in quanto tarate su un’ampia gamma di situazioni di vita.

La teoria dei giochi

Molte prese di decisioni dipendono da altre persone:
- Ad es., se sto giocando a poker, non devo valutare solo le mie carte, ma anche cercare di capire che carte
hanno in mano gli altri, in base alle loro puntate ma anche al loro comportamento
- I processi decisionali possono diventare molto complessi quando sono coinvolti molti individui, ciascuno con
informazioni limitate e preferenze diverse
- La teoria dei giochi è quel ramo della scienza cognitiva che studia la presa di decisioni tramite semplici giochi
interpersonali
i giochi possono essere:
➢ Cooperativi
➢ Competitivi

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I MECCANISMI NEURONALI SOTTOSTANTI AI PROCESSI DECISIONALI
Comprendere le basi neurali dei processi decisionali richiede innanzitutto di considerare come il cervello elabori le
ricompense che motivano le scelte.
- Rinforzi primari (o incondizionati) portano benefici diretti alla conservazione della persona e alla specie
- Rinforzi secondari, per es. il denaro
- Risultati avversivi, punizioni
Al fine di prendere decisioni, qualsiasi animale deve essere in grado di prevedere a che tipo di risultato porterà una
scelta e di valutare il valore di tale risultato.

I meccanismi neurali alla base della ricompensa sono mediati dalla dopamina, prodotta da due strutture
mesencefaliche:
- Sostanza nera (gangli della base): via mesolimbica, processi emotivi ed affettivi
- Area tegmentale ventrale (VTA): via mesocorticale, corteccia specialmente prefrontale (l’attività di queste vie
dopaminergiche è particolarmente influenzabile da sostanze stupefacenti, in particolare, cocaina e
anfetamina), è attivata da azione/esito dell’azione e l’arrivo della ricompensa. Sembra essere legata alla
differenza tra aspettativa e soddisfacimento o meno di quell’aspettativa.

Attività dei neuroni dopaminergici nella VTA in risposta a ricompense previste o omesse
Schiltz e coll.:
scimmie con elettrodi impiantati in VTA imparano a premere una leva in risposta ad una luce, ricevendo così il succo di
frutta
(A) Durante l’addestramento la ricompensa è imprevista e provoca un aumento di attività in VTA
(B) Con l’andare dell’acquisizione del compito, la VTA risponde sempre meno alla ricompensa e sempre più alla
luce (stimolo condizionato)
(C) Quando il compito era appreso e la ricompensa era attesa l’attività in VTA scendeva sotto i livelli dell’attività
di base

Studi successivi dello stesso gruppo mostrano anche che l’attività in VTA è proporzionale all’entità del rinforzo, e
inversamente proporzionale alla sua probabilità (rinforzo a bassa probabilità maggiore attivazione).

Non risponde alla ricompensa in quanto tale, ma a questo meccanismo che collegata la ricompensa all’aspettativa,
ovvero quando siamo consapevoli che quell’azione condurrà a quell’effetto, come può essere la somministrazione di
succo di frutta.

Attività analoga dei neuroni dopaminergici nel nucleus accumbens a cui la VTA proietta
Knutson e coll.:
- Ipotizzare di ricevere una ricompensa in € (che poi viene ricevuta) rispetto ad ipotizzare di non riceverla attiva
il NA
- Inolte, questa attivazione è proporzionale all’entità della ricompensa ricevuta
- Il calo dell’attenzione al di sotto delle baseline per le ricompense di 0€ riflette il fatto che i soggetti si
aspettano di ricevere qualcosa, non zero!

RELAZIONE TRA PROCESSI DECISIONALI E PROCESSI EMOTIVI

Ci può essere un forte rapporto tra processi emotivi e decisionali.
Il gioco dell’ultimatum mostra che le persone tendono a rifiutare una ripartizione del denaro ritenuta disonesta, anche
se questo costa loro denaro: una forma di rappresaglia emotiva.
Le offerte disoneste attivano la corteccia insulare, e l’attivazione è tanto maggiore quanto le offerte sono disoneste.
Inoltre, maggiore è l’attivazione dell’insula e maggiore è la probabilità che le offerte siano rifiutate.
Dato che l’insula svolge un ruolo molto importante rispetto alle sensazioni avversive gustative e dolorifiche, si ipotizza
che il cervello utilizzi stesse aree anche per l’elaborazione di comportamenti di avversione emotiva.
Queste ‘reazioni’ sono estremamente ridotte se non si gioca contro un avversario umano ma contro un computer:
- Il computer non viene valutato come sleale, e quindi non attiva comportamenti di rappresaglia
- I processi decisionali quindi non dipendono semplicemente dalla scelta disponibile e dai potenziali risultati,
ma da come ognuno interpreta le azioni degli altri ed usa queste informazioni per guidare le proprie decisioni

IL RAGIONAMENTO E LA RISOLUZIONE DI PROBLEMI

INTRODUZIONE

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Ancor più delle altre abilità cognitive, ragionamento e soluzione di problemi racchiudono ciò che è comunemente
noto come pensiero ed intelligenza.
Ragionamento e soluzione di problemi racchiudono molte somiglianze:
- Pianificazione
- Capacità di fissare ordine di esecuzione
- Richiedono previsione e logica
- Sono fortemente orientate ad uno scopo
Tuttavia, sono distinguibili in termini di processi sia cognitivi che neurali.

RAGIONAMENTO DEDUTTIVO
Sillogismo:
- Due premesse ed una conclusione
- La verità o falsità di un sillogismo dipende unicamente dalle relazioni logiche tra le premesse e la conclusione,
non dalla verità o falsità delle premesse
- Le premesse possono essere espresse in termini:
> relazionali: è più grande di, è minore di, è sopra di…
> proposizionali: se, e, o…
> tramite quantificatori: alcuni, tutti, nessuno…
- Non tutti i sillogismi sono poi tanto semplici da risolvere: ‘’se c’è un esame domani, la biblioteca è piena di
studenti. Non c’è nessun esame domani. Quindi, la biblioteca è vuota’’
- Questo sillogismo è corretto o scorretto? La conclusione segue logicamente le premesse? Per verificarlo, è
utile tradurre le argomentazioni deduttive in forma astratta così da non contaminare il ragionamento con le
conoscenze pregresse

Il ragionamento deduttivo in termini astratti

Astrazione= conversione in simboli, ad es., lettere
Sillogismo affermativo: P-> Q, sarebbe scorretto invertire la direzione della deduzione
Sillogismo negativo: nonP -> nonQ

Se caliamo questo ragionamento in situazioni più reali, è più facile che le persone riescono a risolvere in maniera
corretta i problemi.

La teoria dei modelli mentali (Philip Jonhson-Laird)

Il ragionamento che mettiamo in atto nella vita reale non implica l’utilizzo delle regole logiche formali (con annessa
conversione in termini astratti).
Le persone costruiscono un modello che assume la verità delle premesse e poi valutano se la conclusione sia vera o
falsa in ciascuno di essi.
Se non si è in grado di costruire un modello in cui la conclusione è falsa, allora s’inferisce che la verità consegue dalle
premesse.
In generale, i modelli confermativi sono più facili da costruire: in questo senso, la teoria dei modelli mentali ha il
vantaggio di spiegare perché tendiamo nei nostri ragionamenti a confermare piuttosto che falsificare.

I sistemi neurali che sostengono il ragionamento deduttivo

Un classico test di ragionamento deduttivo come le matrici progressive di Raven attiva la corteccia frontopolare.
Una prospettiva teorica suggerisce che i lobi frontali sia organizzati secondo un asse postero-anteriore, dalle azioni
dirette all’esterno ai pensieri interni in forma astratta.
Molti studi suggeriscono che il ragionamento deduttivo esplicitamente basato sul linguaggio sia lateralizzato nella cPF
sx.
La cPF dx sembra essere implicata per creazioni di modelli mentali con relazioni multiple (contributo spaziale?): es.: ‘’x
è più grande di Y. Y è più grande di Z. quale è il più piccolo?’’

IL RAGIONAMENTO INDUTTIVO
Il ragionamento induttivo è molto più comunemente utilizzato di quello deduttivo nella vita quotidiana.
- Difficilmente si hanno premesse assiomatiche da cui trarre conclusioni logicamente valide
Contrariamente al deduttivo, procede dal particolare al generale, e comporta la generalizzazione anche fatta in base
alle conoscenze pregresse.
- Ad es., un bambino piccolo: ‘’quel cigno è bianco, anche l’altro cigno è bianco. Forse tutti i cigni sono
bianchi!’’

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 - Un adulto: ‘’tutti i cigni di questo lago sono bianchi, però ho visto un documentario in cui si vedevano cigni
neri. Quindi non tutti i cigni sono bianchi!’’
L’induzione si basa anche su:
- Ragionamento per analogia: ad es. ‘’i gatti fanno le fusa quando sono contenti. I leoni sono imparentati con i
gatti. Quindi forse fanno le fusa anche loro quando sono contenti’’
- Ragionamento categoriale

I sistemi neurali che sostengono il ragionamento induttivo

Così come per quello deduttivo, danni alla cPF sx compromettono il ragionamento induttivo sebbene sia stata
riscontrata una dissociazione all’interno di questa regione.
Deduzione -> cPF inferiore: data la vicinanza ad aree linguistiche questa attivazione sembra rappresentare di una
maggiore richiesta di risorse linguistiche e sintattiche durante il ragionamento deduttivo.
Induzione -> cPFDL: essendo fondamentale nel controllo esecutivo (ad es., avvio del compito – formulazione di ipotesi
– e simulazione delle conseguenze), questa attivazione sembra rappresentare una maggiore richiesta di risorse per la
generazione e la verifica di nuove ipotesi necessarie per il ragionamento induttivo

LA RISOLUZIONE DEI PROBLEMI

La risoluzione di problemi spesso necessità di un periodo d’incubazione prima che si manifesti un’intuizione (insinght).
Ogni problema ha uno stato iniziale ed uno finale, e c’è un’infinità di modi (lo spazio del problema) per andare dal
primo al secondo.
Lo spazio problematico può essere ridotto tramite:
- Algoritmi (non molto utile per organismi a risorse limitate)
- Euristiche (nell’aneddoto viene utilizzata un’euristica basata sull’analogia)

Fissità funzionale: forse per pigrizia mentale facciamo nostra una rappresentazione dello spazio problematico e non la
lasciano per cercare strategie più efficaci.
Si applica a tanti ambiti, in ogni caso, per stimolare l’intuizione dovremmo cercare di porci domande che vanno aldilà
della fissità funzionale.

L’intuizione non e’ esclusiva degli esseri umani

La scimmia ‘Sultano’ mostra insinght come gli esseri umani, non così sorprendente pensando alla similarità tra la sua e
la nostra cPF.
Più sorprendente per animali con cervello considerevolmente diverso: i corvi della nuova caledonia imparano a
modellare materiali naturali, o fili metallici in laboratorio, trasformandoli i ganci per estrarre cibo.

I sistemi neurali che sostengono la risoluzione dei problemi

Le basi neurali della risoluzione di problemi sono molto difficili da indagare:
- La risoluzione dei problemi è un processo lungo che può richiedere giorni…
- Comporta tanti processi comuni (pianificazione, simulazione, scelta e valutazione) ed altri specifici per la
particolare struttura del problema
- Per alcuni la risoluzione dei problemi coincide con l’intelligenza stessa, altro costrutto veramente difficile da
indagare
Un approccio consiste nell’usare situazioni molto strutturate che consentono di quantificare i passi compiuti verso la
soluzione (ad es., la torre di Londra).
Un altro approccio consiste nel focalizzarsi su singoli aspetti della risoluzione di problemi, come l’intuizione:
- In generale, è stata associata all’attivazione dell’emisfero dx, forse perché esso gioca un ruolo importante nei
test di associazione

Correlati neurali dell’intuizione

In questo studio fMRI venivano presentate triplette di parole (ad es., matrimonio, ottone, aiuto) e veniva chiesto ai
soggetti di pensare alla parola comune a tutte e tre per formare un’espressione composta da due parole.
La corteccia temporale anteriore si attiva maggiormente nelle prove in cui i soggetti ‘’intuiscono’’ la parola chiave:
- Questa area è stata messa in relazione alla generazione di associazione semantiche (ad es., estrarre i temi
centrali di un racconto)
- Evidenze EEG mostrano che quest’area si attiva 300ms prima dell’intuizione

Nel caso di risoluzione di altri tipi di problemi (ad es., indovinelli) si attiva in genere anche cPF laterale:

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 - A cPF laterale supporta la creazione di legami tra stimoli ed insieme di risposte possibili e quindi nell’ambito
della risoluzione di problemi può stabilire le azioni premesse nello spazio problematico.
Come sappiamo, però, gli individui soffrono di fissità funzionale: se è la cPF laterale a vincolarci in un set di azioni
permesse, allora è paradossalmente meglio averla lesionata!

Nei giochi più difficili vanno meglio chi ha un danno alla cPF, perché non hanno la fissità funzionale, quindi non hanno
questa inibizione, bisogna andare oltre alle cose normale, e la fissità funzionale è in un certo senso un vincolo alla
creatività.

UNA DESCRIZIONE GENERALE DELLE EMOZIONI

CHE COSA E’ UN’EMOZIONE?

Difficoltà di trovare una definizione univoca…
Definizione multi-componenziale:
- Insieme di risposte fisiologiche, tendenze all’azione e sentimenti soggettivi, che portano in modo adattivo gli
esseri viventi a reagire ad eventi di natura biologica.
Corollari:
- Scaturiscono da eventi specifici, come anche da pensieri spontanei
- Includono cambiamenti comportamentali e fisiologici che possono essere non accessibili alla coscienza ma
che possono essere indagati scientificamente
- Facilitano le interazioni sociali favorendo la sopravvivenza dell’individuo e della specie

Tre componenti delle emozioni

3 componenti ‘’normalmente’’ presenti nell’esperienza emotiva e studiabili separatamente:
- L’espressione fisiologica, es. attività automatica (battito cardiaco)
- L’esperienza cosciente (sentimento soggettivo: amore, odio)
- Azione comportamentale (come approccio, evitamento, ecc.)
Psicopatologia:
- Schizofrenia: aumento eccitamento automatico ma ridotto esito motorio

UMORI, AFFETTI, TEMPERAMENTO E MOTIVAZIONI

Per essere adattive le emozioni devono essere di breve durata.
Gli stati emotivi ‘’persistenti’’ sono detti umori:
- Spesso non collegati – a differenza delle emozioni – alla presenza di specifici stimoli esterni o pensieri
antecedenti
- Coinvolgimento di altri processi cognitivi, come MdL, per prolungare lo stato in assenza di stimoli evocativi
esterni

Affetti:
spesso usato come sinonimo di emozioni; per alcuni rappresenta invece l’espressione esterna delle emozioni, che può
includere:
- Cambiamenti facciali, inflessione vocale (prosodia), postura, gesti, prodotti fisiologici legati all’attività
autonomica (ad es., lacrime)
- L’intensità degli affetti può variare molto da individuo a individuo, anche in base a fattori ambientali (ed., tipi
diversi di educazione)

Temperamento:
predisposizione generale di un individuo a percepire gli eventi come piacevoli o spiacevoli. Ad es., alcuni individui
reagiscono con rabbia a situazioni conflittuali, mentre altri sono in grado di controllarsi!
È una componente della personalità dell’individuo e dipende da fattori genetici ed ambientali.
Temperamento ed affettività possono non coincidere:
- La manifestazione affettiva esteriore può nascondere il vero temperamento, ad es. per desiderabilità sociale

Motivazioni:
necessità di base o desideri che portano l’individuo a produrre un comportamento orientato ad uno scopo.
Livello fisiologico, determinato da meccanismi omeostatici:
- Sete, fame, sonno, ecc. (incentivi per l’azione o riduzione dei bisogni, oltre che legati all’emozioni)
Livello complesso dei bisogni motivazionali: ad es., raggiungere un determinato livello accademico.

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In molti casi, emozioni e motivazioni sono strettamente connesse:
- Da soddisfacimento o meno dei propri bisogni derivano emozioni
- D’altra parte, anche le emozioni determinano comportamenti di approccio o evitamento
[09/05/2018]
LE TEORIE PSICOLOGICHE DELL’ORGANIZZAZIONE EMOTIVA: LE TEORIE CATEGORIALI
Cercano di distinguere tra di loro differenti tipi di emozioni, e l’impatto che queste possono avere il funzionamento
cognitivo. Questo approccio deriva da Darwin, che è stato il primo a studiare questo tipo di approccio.

Emozioni di base (innate, panculturali, fisiologicamente antiche e condivise con altre specie, connotate da
configurazioni facciali) vs. emozioni complesse.

Un grosso dibattito è quali sono le tipologie di emozioni che hanno questa caratteristica di essere transculturali,
ovvero quali sono le emozioni di base?

Difficoltà nello stabilire un numero univoco di emozione di ‘’base’’

- da 4 a 10 elementi, a seconda di quante ‘’sottigliezze’’ si discriminano
Maggiori difficoltà per le emozioni complesse!
- Espressione esterna meno marcata, contesto più variabile, maggiori differenze interculturali

Queste teorie si scontrano con questi limiti molto evidenti. Come per esempio, quale è il confine che divide emozioni
di base da quelle complesse.

Per superare questi limiti sono state proposto teorie e modelli diversi:

LE TEORIE DIMENSIONALI: MODELLI VETTORIALI E MODELLI CIRCONFLESSI

Queste teorie considerano ciascuna emozione come un punto lungo un continuum che varia tra due o più assi
fondamentali.
- In genere, valenza ed aurosal (attivazione che mi crea quello stimolo alla valenza emotiva)
- Le teorie dimensionali non cercano correlati neurali discreti sottostanti ciascuna emozione, ma invece degli
assi dimensionali

LE TEORIE DEI PROCESSI COMPONENZIALI

È molto ampia e complessa, dice che io posso cercare di decomporre l’emozione in ulteriori variabili, e alla fine
possono dire quanta componente ha quella emozione.
Cercano di catturare la natura ‘’fluida’’ delle emozioni tramite processi multi-componenziali, creano enfasi sul ruolo
della valutazione (appraisal) cognitivo nel giudizio del significato emotivo degli eventi.

LA GENERAZIONE DELLE EMOZIONI: IDEE NEUROBIOLOGICHE

La generazione delle emozioni può essere caratterizzata da 3 stadi di elaborazione:
- Valutazione dello stimolo sensoriale
- Esperienza conscia (o inconscia) di una sensazione
- Espressione delle risposte fisiologico-comportamentali

Teorie:
- Teoria del feedback di James-Lange
- Teoria di Cannon-Bard
- Teoria del sistema limbico

Teoria del feedback delle emozioni di James-Lange

William James fu il primo a chiedersi se: ‘’fuggiamo da un orso perché abbiamo paura, o abbiamo paura perché
fuggiamo?’’
- Per James (e per Lange) l’atto di fuggire in sé e per sé, unito a varie manifestazioni fisiologiche (aumento
sudorazione, battito cardiaco, frequenza respiratoria) genera la paura
- L’esperienza emozionale deriverebbe quindi da variazioni corporee che agiscono retroattivamente sul
cervello
- In assenza di reazione corporea non c’è emozione

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La teoria di Cannon-Bard
Le risposte del sistema nervoso autonomo sono troppo indifferenziate per generare tutti gli stati emotivi.
- Ad es., il rossore della pelle si può avere per imbarazzo, rabbia o eccitazione sessuale
Così come quelle basate sul feedback neuro-ormonale (da organi endocrini a cervello)
- Impiegherebbero troppo tempo per produrre reazioni emotive immediate
Per Cannon-Bard lo stimolo emotigeno è elaborato a livello diencefalo (talamo), dal quale viene indirizzato
simultaneamente alla neocorteccia per la generazione di stati emotivi ed alla periferia per l’espressione di reazioni
emotive.

L’ipotalamo ha la funzione sia di andare in basso dalla risposta motoria, che in alto dalla corteccia.

Prime idee sul proencefalo limbico

Papez negli anni ’30 descrisse un circuito per le emozioni nella parete mediale del proencefalo, costituito da strutture
cerebrali mono-sinapticamente connesse con l’ipotalamo, la struttura centrale nella teoria di Cannon-Bard.
Il giro cingolato medierebbe/integrerebbe le sensazioni emotive in due modi:
- Il flusso del pensiero (via corticale) convoglia l’input sensoriale dal talamo alla neocorteccia
- Il flusso dei sentimenti (via sottocorticale) convogliava l’input sensoriale dal talamo all’ipotalamo

Quindi inizia a uscire fuori l’idea di questo circuito.

La teoria del circuito limbico

MacLean tra gli anni ’40 e ’70 integra ed amplia le scoperte precedenti. Parlò per primo di cervello viscerale (o sistema
limbico), che includeva:
- Il circuito di Papez (talamo, ipotalamo, cingolo e ippocampo)
- Amigdala e corteccia orbitofrontale
Diceva che l’ippocampo era la sede delle emozioni!

La cosa importante che fa, è quella di includere strutture che oggia sappiamo che è importante, come l’amigdala e la
corteccia orbitofrontale.

Il cervello stratificato di MacLean:

- Nucleo interno di natura rettile (tronco encefalo) con meccanismi di base per la sopravvivenza
- Componente paleomammaliana (sistema limbico) che consentiva maggiore interazione con l’ambiente
- Componente neomammaliana (neocorteccia) che sviluppava flessibilità di pensiero e controllo esecutivo

Il termine limbico descrive le strutture di confine che formano la parete mediale del prosencefalo.
Quella del SL può essere considerata una teoria che stabilisce il legame tra:
- Regione cerebrali interessate all’ambiente interno (sistemi viscerali)
- Regioni cerebrali interessate all’ambiente esterno (sistemi sensoriali)
… e cioè, risposte viscerali a stimoli esterni (emozioni; per dirla con Papez, collegamento tra flusso di pensiero e flusso
dei sentimenti).
Danni al SL portano a sindromi cliniche della sfera affettiva, stabilendo tra l’altro un legame tra discipline mediche
della neurologia e della psichiatria.

La teoria del sistema limbico riveduta

Alcuni studiosi notano che l’insieme delle aree proposte da MacLean non ha né una chiara organizzazione funzionale
né strutturale (connettività ipotalamica di Papez).
Inoltre, alcune strutture chiave (ad es., ippocampo) producono deficit cognitivi (memoria dichiarativa) ma scarsi deficit
alle emozioni.
Anche il cervello tristratificato sembra una spiegazione troppo semplicistica dell’evoluzione cerebrale!
Proposte più recenti distinguono funzionalmente tra cintura emotiva ventrale ed una cognitiva/esecutiva dorsale.
Studi fMRI sostengono specializzazione per alcune emozioni:
- Ad es., insula => disgusto, ma altre emozioni meno facilmente segregabili!

IL RUOLO CRUCIALE DELL’AMIGDALA

È la struttura prosencefalica più estesamente interconnessa nei primati (conn. Corticali/sottocorticali)
- Input diretti dal talamo (convergenza aree sensoriali): analisi meno raffinata degli input sensoriali rispetto alla
corteccia ma più rapida

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 - Estesi output alla neocortex: lobo temporale mediale e prefrontale ventrale (memoria emotiva); rete per il
controllo attentivo frontoparietale dorsale
In sintesi, l’amigdala è un centro che integra informazioni dalle vie sottocorticali e corticali, coordinando reazioni
emotive a livello viscerale ma anche a livello cognitivo di ordine superiore.

LE INFLUENZE EMOTIVE SULLA PERCEZIONE

L’elaborazione d’informazioni sensoriali che hanno un significato emotigeno vengono elaborate in maniera prioritaria
rispetto ad informazioni neutre?
Per verificarlo è innanzitutto necessario escludere influenze di ordine superiore nell’elaborazione percettiva (ad es.,
risposte emotive ‘’personali’’ a stimoli neutri, cioè fobie).
Possibile metodo: riduzione di accesso consapevole tramite mascheramento (percezione subliminale).

PERCEZIONE DELLA PAURA IN ASSENZA DI CONSAPEVOLEZZA

Attivazione amigdala per l’espressione facciale impaurita, anche per presentazioni ultrabrevi (17ms) e mascherate con
volti neutri (assenza di consapevolezza)
- Ciò che distingue le due immagini è di fatto la quantità di sclera visibile
- Se la sclera viene ‘’manipolata’’ l’effetto scompare!

IL CONTENUTO EMOTIGENO ANNULLA L’ATTENTIONAL BLINK

Deficit transitorio di attenzione (attentional blink):
- Quando le parole bersaglio (T1 e T2) sono presentate ad un brevissimo intervallo la capacità di detenzione di
T2 cala drasticamente
- Ciò non accade se T2 è emotigeno
- Tuttavia, con danno selettivo dell’amigdala l’effetto di facilitazione scompare!
In assenza di amigdala non c’è l’elaborazione emotigena

LE INFLUENZE EMOTIVE SULL’ATTENZIONE

Il prima passo nel processamento percettivo è dato dall’allocazione delle risorse attentive verso lo stimolo target.
Il movimento oculare inziale è catturato dal video emotigeno, che viene in generale esplorato per più tempo, anche se
i livelli di complessità sono bilanciati.

L’effetto ‘’faccia in una folla’’, un esempio di visual search emotigeno

La ricerca di un volto adirato in una folla di volti felici genera un effetto pop-out; al contrario, la ricerca di un volto
felice tra volti adirati richiede una ricerca seriale.
I segnali minacciosi tendono ad attirare l’attenzione in modo riflesso.

LE INFLUENZE EMOTIVE SULLA MEMORIA

Spesso gli eventi che più facilmente ricordiamo hanno un connotato emotivo. Il concetto di ‘’memoria fotografica’’ fu
coniato da Brown & Kulik (1977) proprio per riferirsi ai dettagli vividi di un episodio emotivamente intenso.
Ipotesi della modulazione della memoria (James McGaugh):
- Potenziamento ad opera dell’amigdala dei processi di consolidamento mnestico in altre aree del cervello per
eventi emotigeni:
➢ Via diretta: neurotrasmissione su proiezioni assoniche
➢ Indiretta: rilascio ormonale (ormoni dello stress)
- ormoni catecolaminergici (adrenalina e noradrenalina)
- ormone corticosteroide (cortisolo)

L’ipotesi della modulazione della memoria

Episodi emotigeni avviano la produzione di ormoni dello stress nella ghiandola surrenale (tramite asse ipotalamo-
ipofisi-surrene, HPA).
Tali ormoni influenzano l’attività dell’amigdala basolaterale che accresce i processi di archiviazione in altre regioni
cerebrali.
Essendo l’azione neuromodulatrice degli ormoni dello stress piuttosto lenta rispetto alla neurotrasmissione sinaptica,
il picco di azione si ha durante il consolidamento in memoria.
Si tratta quindi di un’azione di rafforzamento di un processo già iniziato a livello sinaptico.
Ci sono diverse prove a favore…

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L’intervento farmacologico può bloccare gli effetti dell’attivazione emotiva sulla memoria
A dei partecipanti viene mostrato un filmato con due scene (iniziale e finale) neutre ed una (centrale) emotigena.
Controlli sani (trattati con placebo) mostrano maggior ricordo della scena emotigena, questo non accade:
- Con somministrazione di propranololo, un bloccante adrenergico
- In pazienti con danno bilaterale dell’amigdala

LA COGNIZIONE SOCIALE

IL SE’
Il primo passo per stabilire relazioni sociali è distinguere sé stessi dagli altri.
Per fare questo è necessario considerare il proprio essere come oggetto, o meglio, come soggetto di considerazione in
termini obiettivi: pensiero autoriflessivo (strettamente legato al concetto di autocoscienza).
L’autoriflessione richiede un direzionamento introvertito del focus attentivo:
- Default mode network: (DMN, ‘’modalità automatica’’): corteccia prefrontale dorsale e ventromediale,
cingolo anteriore e posteriore, corteccia parietale mediale e laterale)
➢ Giudicare tratti di personalità riferiti al sé (‘’sono un tipo giudizioso’’) attiva il DMN
➢ TMS al DMN blocca temporanemanete il recupero di conoscenze autoreferenziali

Il ruolo della corteccia prefrontale mediale nei processi autoreferenziali

(A) Maggiore attività in quest’area quando è chiesto di esprimere giudizi su sé stessi che su un amico o giudizi
percettivi (parole maiuscole/minuscole)
(B) Stessa area si attiva anche in compiti di recupero mnestico autobiografico (fotografie scattate dai soggetti vs
fotografie simili), la foto scattata da noi attiva il ricordo autobiografico

LA PERCEZIONE DI SEGNALI SOCIALI EVIDENTI NEL VOLTO E NEL CORPO

Importanza dei segnali non-verbali come informazioni pregnanti negli scambi interpersonali.
Specifici meccanismi percettivi si sono evoluti per decodificare tali segnali, in assenza dei quali si possono riscontrare
deficit invalidanti: autismo
- Spettro di disturbi dello sviluppo neuropsichico caratterizzato da deficit funzionali della comunicazione e
delle relazioni sociali e da comportamenti stereotipati
(A) I soggetti autistici focalizzano il loro sguardo su elementi poco significativi dal punto di vista socio-emotivo
(B) I volti producono scarsa attivazione nel giro fusiforme per i soggetti autistici, in cui comunque l’attività è
positivamente correlata al tempo di fissazione del volto (attività fusiforme ‘’normale’’ se lo sguardo
andasse al volto!)

RIFERIMENTO SOCIALE, ATTENZIONE INTERPERSONALE E CONDIVISA

Riferimento sociale:
- Capacità di interpretare i segni corporei/facciali per determinare come comportarsi
Attenzione condivisa:
- La direzione dello sguardo segnala cosa è rilevante per un individuo e questa informazione può essere
sfruttata dall’osservatore
- Può essere usata anche a fini ingannevoli
- In generale, tendenza a ‘’seguire’’ lo sguardo con le risorse attentive

[metodi classici per valutare l’attenzione]

LA COMPRENSIONE DELLE AZIONI E DELLE EMOZIONI ALTRUI

Interpretazione e predizione del comportamento degli altri, fino all’interferenza di stati mentali e attribuzione di scopi
e desideri.
I neuroni a specchio:
- Popolazioni di cellule nel giro frontale inferiore che si attivano non solo quando l’animale esegue un’azione,
ma anche quando osserva passivamente la stessa azione da un altro animale
- Trovati anche nella corteccia parietale inferiore: sistema mirror frontoparietale
- Non è ancora del tutto chiaro quanto questi meccanismi sia alla base dei livelli più elevati di compensione
altrui

L’assunzione della prospettiva e l’attribuzione di stati mentali (mentalizzazione)

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La mentalizzazione va ben oltre i meccanismi del rispecchiamento. Mentre pensare al sé attiva la modalità di default
(DMN), l’assunzione di prospettiva attiva un network distribuito (A,B e C).
L’ampiezza di tale network potrebbe anche dipendere dall’eterogeneità dei compiti usati:
- Immaginare come altri rispondono ad uno stimolo doloroso
- Considerare il punto di vista di personaggi a fumetti
- Indovinare la prossima mossa di un avversario in un gioco

La teoria della mente nelle scimmie antropomorfe e nei bambini

Gli scimpanzé possono ingannare i conspecifici, o sfruttare eventuali vantaggi dati da una ‘’visione’’ più ampia del
contesto interattivo, ad es., al fine di accumulare cibo.
Questo indica una comprensione da parte dello scimpanzé di cosa ci si debba attendere in un determinato contesto
sociale.
Nella situazione di sotto, il subordinato preferisce dirigersi verso il cibo nascosto alla vista del dominante, dimostrando
di avere (e sapere sfruttare) una forma di mentalizzazione.
Queste forme si trovano anche nei bambini di 3-4 anni.
[10/05/2018]
UNA DESCRIZIONE GENERALE DEL LINGUAGGIO PARLATO E SCRITTO

È il processo che ci distingue di più rispetto agli alti animali. La mentalizzazione per esempio, è condivisa fino un certo
livello dalle scimmie antropomorfe. Il linguaggio è invece una cosa che ci distingue molto, anche se ci sono forme
molto evolute tra altre specie.
È estremamente diversificato: esistono circa 6000 lingue, ma ciascuna di esse include un lessico, una grammatica e
regole sintattiche.
Ma solo una minoranza di lingue (circa 200) è stata tradotta in forma scritta; quindi si distingue in:
- Parlato, udito, in forma scritta, e gestuale (dei segni)
Questa forma linguistica può essere rilevata in altre specie non umane.

LA COMPRENSIONE DEI SUONI LINGUISTICI

L’elemento basilare è il fono, che è il suono basilare dell’eloquio. I fonemi sono percetti prodotti dai foni.
Più fonemi formano le sillabe, che a loro volta producono parole.
I linguisti stimano che i fonemi siano al massimo 200, di cui ogni singola lingua ne usa dai 30-100.
- L’uso di diversi sottoinsiemi fonemici in lingue diverse aiuta a capire il perché le persone hanno difficoltà ad
apprendere una nuova lingua e perché esse conservino l’accento caratteristico della loro lingua natia

L’INTERPRETAZIONE DEI SUONI LINGUISTICI

Spettrogramma di una frase:
- La nostra sensazione che l’eloquio sia ben suddiviso in parole e sillabe non è soddisfatta da un punto di vista
acustico, che mostra continuità invece che distinzione fisica tra gli elementi linguistici
Effetto di continuità (o di completamento):
- La comprensione linguistica sembra essere un processo olistico; non ci serve andare su singoli elementi
- Gli elementi formali di una lingua, in forma sia parlata che scritta, non rappresentano dunque le unità
cognitive di elaborazione linguistica

L’importanza del contesto nella comprensione del linguaggio parlato

La comprensione delle singole parole è più facile all’interno di frasi:
- Molti dei suoni linguistici possono infatti essere ambigui
- Omonimi
- Omofoni
L’effetto McGurk è un altro esempio di comprensione dipendente dal contesto, in quanto ciò che comprendiamo è
dato dalla fusione delle informazioni acustiche (/ba/) e visive (/ga/) che generano un nuovo percetto (/da/).
Complessivamente queste prove indicano che la percezione del linguaggio si basa sul significato empirico dei suoni.

Probabilmente ci sono delle strutture mentali nell’uomo, che rendono necessaria una costruzione linguistica fatta in
un determinato modo: soggetto, verbo e oggetto.

Chomsky infatti aveva ipotizzato una Grammatica Universale presente in tutti gli uomini in modo innato.

LA RAPPRESENTAZIONE DEI SUONI LINGUISTICI IN FORMA SCRITTA

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Tra le circa 200 forme di linguaggio scritto, in termini di rappresentazione simbolica sono stati usati tre tipi principali di
rappresentazione grafemica:
(A) Simboli che rappresentano parole (ideogrammi o logogrammi): sistema difficoltoso, i bambini cinesi ne
devono apprendere 2000, ma per essere acculturati almeno 8000
(B) Simboli che rappresentano sillabe: ad es., i geroglifici egiziani o il giapponese
(C) Simboli che rappresentano fonemi: lingue semitiche dei primi fenici, arabi, ebrei, il sistema grafemico più
flessibile sebbene non ci sia corrispondenza uno-a-uno tra fonema e grafema

L’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO

Apprendere una lingua vuol dire innanzitutto acquisire un lessico, e cioè il significato di un numero significativo di
parole.
Il lessico è in continuo aggiornamento.
Inoltre è necessaria l’acquisizione di grammatica e sintassi.
L’acquisizione (per quanto riguarda la lingua madre) di queste competenze avviene assai precocemente:
- I suoni linguistici uditi da un neonato iniziano già dai primi giorni di vita ad orientare il linguaggio verso un
sottoinsieme specifico di fonemi
- Ad es., sebbene adulti giapponesi non siano in grado di distinguere /r/ /i/, un neonato giapponese di 4 mesi
distingue questi fonemi altrettanto bene di un europeo, mentre a 6 mesi questa capacità già comincia a
perdersi, fino alla mancata risposta (1 anno) per fonemi al di fuori della lingua natia
- Da notare che probabilmente questo processo è accelerato dal modo di parlare degli adulti ai piccoli,
enfatizzando i fonemi tipici della propria lingua
- Inoltre, questa perdita di capacità discriminativa è legata ai suoni linguistici: giapponesi adulti sono
altrettanto bravi degli europei nel discriminare suoni non linguistici che possiedono le stesse caratteristiche
fonemiche

IL PERIODO CRITICO PER L’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO

Sebbene la selezione per un certo sottogruppo di fonemi avviene entro il primo anno di vita, persiste per alcuni anni la
possibilità d’imparare fluentemente altre lingue
(A) Fluenza linguistica di asio-americani arrivati negli USA a varie fasce di età rispetto ai madre lingua: periodo
critico entro i 7 anni
(B) La differenza di attivazione in compiti linguistici tra bambini ed adulti mette in evidenza alcune regioni che
potrebbero essere responsabili per la diminuzione della capacità di apprendimento della lingua negli adulti
Quindi necessità di esposizione e di pratica all’interno di un periodo critico e questo va appunto a raffinare sempre di
più i circuiti della produzione/comprensione linguistica, e renderla sempre più efficace.

I MECCANISMI DI APPRENDIMENTO DEL LINGUAGGIO ED EFFETTI DELLA DEPRIVAZIONE LINGUISTICA

Alla base dell’acquisizione linguistica ci sono:
- Intensa esposizione
- Intensa pratica
- Preserverano e rinforzano selettivamente i circuiti neuronali coinvolti nella distinzione fonemica propria della
lingua in cui il bambino è immerso quotidianamente

La deprivazione del linguaggio rappresenta la componente complementare al normale sviluppo linguistico:

- Il caso di Genie: allevata fino a 13 anni in quasi totale deprivazione da genitori squilibrati; non furono mai
riscontrati danni cerebrali o ritardi; tuttavia, l’intenso addestramento linguistico che ricevette dopo non
bastò per farle apprendere un linguaggio da madre-lingua.

TEORIE DEL LINGUAGGIO

La grammatica universale di Chomsky:
- Tutte le lingue possiedono una struttura profonda comune: soggetto, verbo, oggetto, uso dei tempi passato,
presente, futuro
- Le strutture profonde vengono trasformate in strutture superficiali tipiche di ciascuna lingua
- Chomsky parlava di un ‘’Language Acquisition Device’’ (LAD) che fornirebbe una perdisposizione innata
all’acquisizione linguistica: struttura profonda e trasformazione in superficiale
- Esistono prove neurobiologiche in accordo:
➢ I lattanti umani nascono con una predisposizione molto marcata ad apprendere una lingua utilizzando
specifiche regioni cerebrali

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 ➢ Accade lo stesso per individui sordi dalla nascita, figli di genitori sordi, che mostrano predisposizione
estrema per acquisire linguaggio dei segni

TEORIE CONNESSIONISTE
Enfasi sul carattere associativo del linguaggio:
- Se ci viene presentata una parola si attivano nella nostra mente altre parole ad esse collegate
➢ Influenze inconsce affioranti dall’Es
➢ Co-occorrenze statistiche nel linguaggio
- Questa natura associativa indica che devono esistere dei legami neurali più forti di altri tra i vari concetti

IL LINGUAGGIO UMANO E’ UNICO? LA COMUNICAZIONE VOCALE APPRESA NELLE ALTRE SPECIE

Sebbene molte vocalizzazioni animali siano innate (restano invariate anche con totale deprivazione sensoriale), altre
richiedono un periodo critico per svilupparsi:
- Regioni cerebrali predisposte, come nei lattanti umani, all’acquisizione di competenze comunicative

Ad es., nel maschio di diamante mandarino, tre fasi:

- Acquisizione sensoriale: ascolto e memorizzazione del canto della specie, in genere del padre (bastano dalle
10 alle 20 esposizioni)
- Apprendimento sensomotorio: periodo di pratica e di confronto del proprio canto con quello memorizzato
del padre
- Canto cristallizzato: inizio della maturità sessuale in cui il canto diventa immodificabile

La grammatica ricorsiva nella specie non-umana

Alcuni aspetti del linguaggio umano sembrano non avere equivalenti nelle altre specie.
- Grammatica ricorsiva: la possibilità di iterare all’infinito una frase senza che perda senso
- Sebbene esistono alcune prove che alcune specie (ad es., lo stormo europeo) possono riconoscere forme
grammaticali ricorsive, la maggior parte degli studi mostra che le specie non umane (compresi i primati)
usano una grammatica di stato finito
I primati non umani sembrano anche essere in grado di manipolare concetti mediante simboli (fino a 400) per
esprimere semplici espressioni. Non è tuttavia per nulla garantito che i processi linguistici sottostanti siano gli stessi
usati dagli umani.

LE BASI NEURALI DELLA PRODUZIONE LINGUISTICA: L’AREA DI BROCA e WERNICKE

Afasia di Broca (o di produzione o motoria):
- Incapacità di esprimere a parole il proprio pensiero, l’eloquio è estremamente lento e frammentato,
mancano regole grammaticali e sintattiche, tuttavia, non c’è deficit di comprensione linguistica, e il paziente
è consapevole di ciò che sta provando a dire (sanno cosa vogliono dire ma manca il controllo linguistico per
farlo).
Broca fu il primo a correlare questo disturbo con le aree premotorie nel giro prefrontale sinistro (responsabili dei
comportamenti motori in generale), ed in particolare, con la regione ventrale posteriore del lobo frontale.
Studi moderni hanno confermato che l’area di Broca è effettivamente critica per l’afasia della produzione, anche se
tendono ad allargare l’allocazione di questa visione, ovvero che la lesione non deve essere rigidamente presente in
questa regione, ma anche a partire ad area adiacenti.

Afasia di Wernicke (o sensoriale):

- Incapacità di comprendere il linguaggio, in presenza di capacità di produzione linguistica: enunciati
grammaticalmente e sintatticamente corretti che tuttavia convogliano significati scarsi o nulli, come se il
paziente non ha comprensione di ciò che sta dicendo
Wernicke correlò questo disturbo con la lesione della porzione posteriore e superiore del lobo temporale.

Una terza categoria di afasia che è quella di conduzione, che deriva dalla lesione delle vie che connettono area di
Broca e di Wernicke:
- Sebbene non siano deficit alla produzione o comprensione, c’è incapacità di fornire risposte appropriate alla
comunicazione uditiva, per via dell’interruzione fra le due strutture

Queste lesioni sono a carico, nella maggioranza dei casi, nell’emisfero sinistro.

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GLI STUDI SPLIT-BRAIN
Identificazione degli oggetti senza ausilio della vista. Oggetti manipolati con la mano destra erano nominati senza
difficoltà. Usando la mano sinistra, i pazienti erano al massimo in grado di fornire una descrizione rudimentale dello
stimolo.
Una conferma di questi risultati è stata ottenuta usando metodi di presentazione tachistoscopica.

Ci sono delle forme che sembrano non essere lateralizzate e essere a carico dell’emisfero destro:
- La colorazione emotiva del linguaggio
- Il parlato rudimentale

Ad oggi si sa che problemi come afasie, possono provenire da regioni più ampie. Queste vengono anche confermate
anche da studi PET che dimostra come il linguaggio coinvolge regioni corticali più ampie rispetto alle aree linguistiche
classiche!

I CONTRIBUTI DELL’EMISFERO DESTRO AL LINGUAGGIO

Circa il 3% della popolazione, per ragioni non ancora note, possiede le principali funzioni linguistiche nell’emisfero
destro.
Inoltre, con lesioni rilevanti sinistre in età evolutiva o lesioni perinatali che coinvolgono aree linguistiche, ci può essere
specializzazione destra.
Anche nelle tipiche situazioni di specializzazione sinistra, l’emisfero destro è fondamentale per la connotazione
emotiva del linguaggio.
- Lesioni destre corrispondenti alle aree di Broca e Wernicke provocano aprosodia, e cioè un deficit alle
componenti prosodiche del linguaggio, che conferiscono espressività e permettono di capire lo stato emotivo
del parlante

Possiamo trovare deficit analoghi di afasia, per i soggetti sordi, che hanno problemi nel linguaggio dei segni.
Quindi queste aree si specializzano per la trasmissione dei simboli, indipendentemente da come questi simboli
vengono espressi: tramite linguaggio/tramite linguaggio dei segni.

AREE LINGUISTICHE NEL CERVELLO DEI PRIMATI NON UMANI?

Se le aree linguistiche rappresentano simboli che mediano la comunicazione sociale, allora anche nei primati non
umani si dovrebbero attivare aree simili a seguito di vocalizzazioni. I risultati di uno studio PET sulle scimmie rhesus
sembrano andare in questa direzione:
- Le aree attive sono plausibilmente simili a quelle umane, sebbene mostrino minore lateralizzazione sinistra
- Naturalmente, è necessaria ulteriore ricerca per chiarire meglio se queste attivazioni rappresentano gli
antecedenti neurali delle aree linguistiche umane

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