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Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia

So quel che fai


Il cervello che agisce e i neuroni specchio

~
Raffaello Cortina Editore
www.raffaellocortina.it

ISBN 88-6030-002-9
© 2006 Raffaello Cortina Editore
Milano, via Rossini 4

Prima edizione: 2006


INDICE

Ringraziamenti IX
Premessa

1. nsistema motorio 5
2. ncervello che agisce 23

3. Lo spazio intorno a noi 53


4. Agire e comprendere 79

5. I neuroni specchio nell'uomo 113

6. Imitazione e linguaggio 135


7. Condividere le emozioni 165

Bibliografia 185

Indice analitico 211

VII
RINGRAZIAMENTI

Desideriamo anzitutto ringraziare Giulio Giorello per avere scom-


messo sul progetto di un libro come questo. Senza il suo sostegno
difficilmente avremmo potuto portarlo a termine.
Molti dei lavori e dei risultati descritti nel volume sono il frutto di
anni di ricerche condotte presso l'Università di Parma. A esse hanno
partecipato in maniera decisiva numerosi amici e colleghi. Massimo
Matelli, Maurizio Gentilucci e Giuseppe Luppino hanno contribui-
to enormemente alla definizione della molteplicità delle aree moto-
rie corticali e allo studio delle loro funzioni. Luciano Fadiga, Leo-
nardo Fogassi e Vittorio Gallese hanno condiviso sin dall'inizio la
scoperta delle sorprendenti proprietà dei neuroni specchio. Michael
Arbib, Mare Jeannerod, Hideo Sakata hanno svolto un ruolo chiave
nell'elaborazione del quadro teorico qui presentato. Scott Grafton,
Marco Iacoboni, Giovanni Buccino e il gruppo di brain imaging di
Milano diretto da Ferruccio Fazio hanno permesso di realizzare non
pochi esperimenti di PET e di risonanza magnetica funzionale. Laila
Craighero, Pier Francesco Ferrari, Christian Keysers e Maria Ales-
sandra Umiltà si sono fatti carico di un grande lavoro sperimentale.
A loro e a tutti gli altri che hanno fatto e continuano a far parte del-
l'équipe di Parma va il nostro più sentito ringraziamento.
Siamo grati anche a Claudio Barrocci, Giorgio Bertolotti, Anto-
nino Cilluffo, Gabriella Morandi, Stefano Moriggi per aver avuto la
cortesia di leggere parti del manoscritto e per non averci fatto man-
care consigli e suggerimenti. Domenico Mallamo ci ha aiutato nel
reperire il materiale iconografico.
Un grazie, infine, a Mariella Agostinelli per la passione e compe-
tenza con cui ha seguito ogni fase del nostro lavoro, e a Raffaella Voi
e Giorgio Catalano per la preziosa e paziente cura editoriale.

IX
PREMESSA

Qualche tempo fa Peter Brook ha dichiarato in un'intervi-


sta che con la scoperta dei neuroni specchio le neuroscienze a-
vevano cominciato a capire quello che il teatro sapeva da sem-
pre. Per il grande drammaturgo e regista britannico il lavoro
dell'attore sarebbe vano se egli non potesse condividere, al di
là di ogni barriera linguistica o culturale, i suoni e i movimenti
del proprio corpo con gli spettatori, rendendoli parte di un e-
vento che loro stessi debbono contribuire a creare. Su questa
immediata condivisione il teatro avrebbe costruito la propria
realtà e la propria giustificazione, ed è a essa che i neuroni
specchio, con la loro capacità di attivarsi sia quando si compie
un'azione in prima persona sia quando la si osserva compiere
da altri, verrebbero a dare base biologica.
Le considerazioni di Brook rivelano quanto interesse ab-
biano destato al di fuori degli stessi confini della neurofisiolo-
gia le inaspettate proprietà di quei neuroni. Esse hanno colpi-
to non soltanto gli artisti, ma anche gli studiosi di psicologia,
di pedagogia, di sociologia, di antropologia, ecc. Pochi forse
conoscono, però, la storia della loro scoperta, le ricerche spe-
rimentali e i presupposti teorici che l'hanno resa possibile,
nonché le implicazioni che essa avrebbe sul nostro modo di
intendere l'architettura e il funzionamento del cervello.
È appunto tale storia che questo libro vuole provare a rac-
contare. È una storia che inizia con l'analisi di alcuni gesti (co-
me raggiungere e afferrare qualcosa con la mano, portare del
cibo alla bocca) che per la loro familiarità tendiamo a sottova-
PREMESSA

lutare, e che ha un protagonista cui a lungo le neuroscienze (e


non solo loro!) hanno assegnato un ruolo di secondo piano,
riducendolo talvolta a semplice comparsa: il sistema motorio.
Per decenni ha dominato l'idea che le aree motorie della
corteccia cerebrale sarebbero destinate a compiti meramente
esecutivi, privi di alcuna effettiva valenza percettiva e, meno
che mai, cognitiva. Le difficoltà maggiori nello spiegare i no-
stri comportamenti motori riguarderebbero l'elaborazione
dei diversi input sensoriali e l'individuazione dei substrati
neurali dei processi cognitivi legati alla produzione di inten-
zioni, credenze, desideri. Una volta che il cervello è in grado
di selezionare il flusso di informazioni proveniente dall'ester-
no e di integrarlo con le rappresentazioni mentali generate più
o meno autonomamente al suo interno, i problemi inerenti al
movimento si risolverebbero nella meccanica della sua esecu-
zione - secondo il classico schema: percezione -+ cognizione
-+ movimento.
Uno schema del genere poteva risultare convincente finché
del sistema motorio si aveva un'immagine estremamente sem-
plificata. Ma oggi non è più così. Sappiamo che tale sistema è
formato da un mosaico di aree frontali e parietali strettamente
connesse con le aree visive, uditive, tattili, e dotate di pro-
prietà funzionali molto più complesse di quanto si potesse so-
spettare. Si è scoperto, in particolare, che in alcune aree vi so-
no neuroni che si attivano in relazione non a semplici movi-
menti, bensì ad atti motori finalizzati (come lafferrare, il tene-
re, il manipolare, ecc.), e che rispondono selettivamente alle
forme e alle dimensioni degli oggetti sia quando stiamo per in-
teragire con essi sia quando ci limitiamo a osservarli. Questi
neuroni appaiono in grado di discriminare l'informazione
sensoriale, selezionandola in base alle possibilità d'atto che es-
sa offre, indipendentemente dal fatto che tali possibilità ven-
gano concretamente realizzate o meno.
Se guardiamo ai meccanismi secondo cui funziona il nostro
cervello ci rendiamo conto di quanto astratta sia la descrizione
abituale dei nostri comportamenti che tende a separare i puri
movimenti fisici dagli atti che tramite questi verrebbero ese-

2
PREMESSA

guiti. Così come astratti appaiono molti degli esperimenti


condotti di solito per registrare l'attività dei neuroni e in cui
gli animali, per esempio le scimmie, vengono considerati alla
stregua di piccoli robot capaci di eseguire solo compiti rigida-
mente specificati. Se però si effettuano le registrazioni dei
neuroni in un contesto il più naturale possibile, lasciando l'a-
nimale libero di prendere come più gli piace il cibo o gli og-
getti che gli vengono offerti, si trova che a livello corticale il si-
stema motorio non ha a che fare con singoli movimenti, ma
con azioni. Del resto, non diversamente dai primati non uma-
ni, per lo più noi non ci limitiamo a muovere braccia, mani e
bocca, ma raggiungiamo, afferriamo o mordiamo qualcosa.
È in questi atti, in quanto atti e non meri movimenti, che
prende corpo la nostra esperienza dell'ambiente che ci circon-
da e che le cose assumono per noi immediatamente significa-
to. Lo stesso rigido confine tra processi percettivi, cognitivi e
motori finisce per rivelarsi in gran parte artificioso: non solo la
percezione appare immersa nella dinamica dell'azione, risul-
tando più articolata e composita di come in passato è stata
pensata, ma il cervello che agisce è anche e innanzitutto un cer-
vello che comprende. Si tratta, come vedremo, di una com-
prensione pragmatica, preconcettuale e prelinguistica, e tutta-
via non meno importante, poiché su di essa poggiano molte
delle nostre tanto celebrate capacità cognitive.
Questo tipo di comprensione si riflette anche nell'attivazio-
ne dei neuroni specchio. Scoperti all'inizio degli anni Novanta,
essi mostrano ~ome il riconoscimento degli altri, delle loro a-
zioni e perfino delle loro intenzioni dipenda in prima istanza
dal nostro patrimonio motorio. Dagli atti più elementari e na-
turali, come appunto afferrare del cibo con la mano o con la
bocca, a quelli più sofisticati, che richiedono particolari abilità,
come l'eseguire un passo di danza, una sonata al pianoforte o
una pièce teatrale, i neuroni specchio consentono al nostro cer-
vello di correlare i movimenti osservati a quelli propri e di rico-
noscerne così il significato. Senza un meccanismo del genere
potremmo disporre di una rappresentazione sensoriale, di una
raffigurazione "pittorica" del comportamento altrui, ma que-

3
PREMESSA

sta non ci permetterebbe mai di sapere cosa gli altri stanno


dawero facendo. Certo, in quanto dotati di capacità cognitive
superiori, potremmo riflettere su quanto percepito e inferire le
eventuali intenzioni, aspettative o motivazioni che darebbero
ragione degli atti compiuti dagli altri. Tuttavia, il nostro cervel-
lo è in grado di comprendere questi ultimi immediatamente, di
riconoscerli senza far ricorso ad alcun tipo di ragionamento,
basandosi unicamente sulle proprie competenze motorie.
Il sistema dei neuroni specchio appare così decisivo per l'in-
sorgere di quel terreno d'esperienza comune che è all'origine
della nostra capacità di agire come soggetti non soltanto indivi-
duali ma anche e soprattutto sociali. Forme più o meno compli-
cate di imitazione, di apprendimento, di comunicazione gestua-
le e addirittura verbale trovano, infatti, un riscontro puntuale
nell'attivazione di specifici circuiti specchio. Non solo: la nostra
stessa possibilità di cogliere le reazioni emotive degli altri è cor-
relata a un determinato insieme di aree caratterizzate da pro-
prietà specchio. Al pari delle azioni, anche le emozioni risultano
immediatamente condivise: la percezione del dolore o del di-
sgusto altrui attivano le stesse aree della corteccia cerebrale che
sono coinvolte quando siamo noi a provare dolore o disgusto.
Ciò mostra quanto radicato e profondo sia il legame che ci
unisce agli altri, owero quanto bizzarro sia concepire un io
senza un noi. Come ricordava Peter Brook, al di là di ogni dif-
ferenza linguistica o culturale, attori e spettatori sono acco-
munati dal vivere le stesse azioni ed emozioni. Lo studio dei
neuroni specchio sembra offrirci per la prima volta un quadro
teorico e sperimentale unitario entro cui cominciare a decifra-
re questo genere di compartecipazione che il teatro mette in
scena e che di fatto costituisce il presupposto di ogni nostra
esperienza intersoggettiva.

4
1
IL SISTEMA MOTORIO

Una tazzina da caffè

Un esempio, per cominciare. Nulla ci sembra più semplice


che prendere in mano una tazzina da caffè. Eppure, questo
gesto così naturale comporta una pluralità di processi tanto
interconnessi da risultare a prima vista indistinti. Anzitutto
dobbiamo identificare la tazza scegliendola tra gli eventuali al-
tri oggetti che sono presenti intorno a noi e che si contendono
la nostra attenzione. Per fare questo dobbiamo orientare la te-
sta e gli occhi in maniera tale che l'immagine della tazza cada
sulla nostra fovea, owero sul punto della retina in cui l'acuità
visiva è massima, consentendoci così di apprezzarne nel modo
migliore gli aspetti (forma, orientamento del manico, colore,
ecc.). Se poi vogliamo prenderla, dobbiamo localizzarla rispet-
to al nostro corpo: solo allora possiamo allungare la mano e
raggiungerla. Allo stesso tempo dobbiamo prenderne, per così
dire, le misure per poterla afferrare nel modo che riteniamo
più opportuno.
La tazza ci detta un insieme di misure e di modalità di affer-
ramento: sta a noi rispondere e decidere come muoverci e con-
formarci a esse, assumendo tra le prese possibili quella più ido-
nea all'uso o magari più consona alle nostre abitudini. Benché
di solito non ce ne accorgiamo, prima ancora di raggiungerla,
le dita e il palmo della nostra mano hanno già cominciato apre-
figurare la conformazione geometrica della porzione della taz-
za che ci interessa e gli eventuali tipi di prensione a essa corre-

5
SO QUEL CHE FAI

lati. Non appena la raggiungiamo, la mano riceve informazioni


dalla cute, dalle articolazioni e dai muscoli che le permettono
di raffinare la presa e di portare la tazza alla bocca.
Anche senza considerare gli aggiustamenti della postura
- che anticipano l'attuazione di ciascuno dei movimenti sopra
descritti, prevedendone le conseguenze e consentendo un op-
portuno controllo dell'equilibrio dinamico del corpo nelle di-
verse situazioni in cui esso si trova ad agire - e il ruolo svolto
dall'apprendimento e dall'esperienza nelle varie fasi di identi-
ficazione, localizzazione, raggiungimento e prensione dell'og-
getto, un gesto elementare come afferrare una tazzina da caffè
rivela un complicato intreccio di sensazioni (visive, tattili, ol-
fattive, propriocettive, ecc.), nessi motivazionali, disposizioni
corporee e performance motorie che interagiscono tra loro e
con gli oggetti che ci circondano, realizzando di volta in volta
forme di sintonia più o meno fine.
Ma che cosa accade se dal piano descrittivo passiamo a quel-
lo neurofisiologico? Ci dobbiamo aspettare che i differenti pro-
cessi sopra elencati siano riconducibili a circuiti corticali distin-
ti dal punto di vista anatomico e funzionale? Quali sistemi neu-
rali sarebbero allora coinvolti a livello corticale nel nostro pren-
dere una tazzina da caffè? E come coopererebbero tra loro? ,
\I~(' _c.~N
. .-- _.. - -- "-· -----·------ "--------1 r-•. t. f( ~" t· .\ . '
' -' "

\J; organizzazione delle aree motorie frontali {- 1 ! ~, !\. "'' !· 1 :


-----=------------ <ç>~ ~/')..
Il lettore sarà forse sorpreso dalla semplicità del nostro e-
sempio, e magari stupito dal fatto che esso possa servire per di-
scutere di neuroscienze o, addirittura, di scienze cognitive.
Eppure, l'analisi dei meccanismi neurali sottostanti a un atto
elementare come l'afferrare (o come i molti altri che intessono
la nostra esperienza quotidiana) ci ha portato negli ultimi ven-
t'anni a rivedere non pochi aspetti chiave del modo tradizio-
nale di concepire il funzionamento del cervello - in particola-
re per quanto concerne l'organizzazione del sistema motorio e
le relazioni funzionali che esso ha con i restanti sistemi (senso-
riali, ma non solo) in cui si dispiega l'attività cerebrale.

6
IL SISTEMA MOTORIO

A lungg_s!.~ _1jt~l,l!.<u;h.ti feg2._~~i sensoriali, perc:_~~tiy! e


fi.l...2!QJ.ifu§g:,o ripartiti in ar~ !-'.Ofttçali_nej{iUP.ènte dfst.ll..lt!!: 4a-
un latq, le f!!'§.ÙeniorTa.l(e éloè leit'.ee,viSìv'è (localizzate nel lo-
bo occipitale), sgmii.~9~\'!.1]§9ri;!I.i (circonvoluzione'Postcentra-.
le), uditi~~kirconvoluzione temporale SUperiore)L~~.; dal-
l'ajt}:QJe aree motat:ie.....sitl!Af..e nella parte_eost~~~LJ2bo
fo~e, n?t_a il:11.<::~_e c.orn.e.rn.rtf!s.ci.,afr.o_nt_qf.~_qgr,qrf.ykf:.· Ti:a le
prime e le s~t).g.k~@Q.W~EEPO_st,e~~~-st~}~gip~i'"c;?.tt!.cali, so-
vente.definite come aree associative: a esse (specie a quelle tem-
poro-pa;i~taii)speÙereooeU:OOmòlto sti :W~t~~re insi~me''. le
informazioni provenienti dalle &verse At"~e.seosqparle, çlLfo.r-
mare "percei:ti" oggeÙ~ali e spaziali da inviare alle are~ moto-
rie per l' organiz~aZ.ione dei vari movimenti (figura 1.1). --.
·-·-· ..... .

Lobo frontale Solco centrale

Lobo temporale

Figura 1.1 Visione laterale della corteccia di uomo con indicati i lobi cerebrali e alcu-
ne delle principali fissure. !IJQQ..o o~itale e la parte di lobgJerlJgQ@le posta al di sot-
to del solco temporale (lobo temporale inferiore) hanno funzioni visive. Le aree acu-
stiche primarie sono nascoste nel solco laterale, detto anche scissura del Silvio. Fun-
zioni prevalentemente acustiche ha pure il giro temporale superiore (la corteccia,
cioè, al di sopra del solco temporale superiore). Le aree nascoste nel solco temporale
superiore sono in parte aree visive di ordine superiore, in parte aree polimodali (con-
vergenza di modalità visive, acustiche e somatiche). Nella porzione anteriore del lobo
parietale vi sono le aree della sensibilità somatica, mentre la porzione posteriore del
lobo parietale ha funzioni tradizionalmente classificate come associative. La parte po-
steriore del lobo frontale contiene le aree motorie. La parte anteriore di questo lobo
(lobo prefrontale) ha funzioni cognitive.

7
SO QUEL CHE FAI

Stando a tale ~od~o, .9~~9o l'E~~o.,_q~.~S9~il_ con la


mano il nostro_ ç~i:yè.!I~ ggyreo.Qe. etfettu~ UI1 fil.si~~- W. pro-
ce;~~prg~ati iÌunw}i~ra seriale, in cui le infonnazioni che ar-
rivano dalle ar~ corticali E,Osteri~ri (sensoriali) sarebber~inte­
gro~..9àlle ~ee a~i!.ociative, e il risitl_!!l_to dell'elaborazione di que-
ste ~~bb~.t:Winess~-corte;cia mòtoriaperl'attua-
zigQ~.d~glj P.P.P_<?.!1Y!li.m9y@.e~Ì(laèi.U·éffetdva· reaiizz~'zione
dipenderebbe dall'esplicita intenzione dell'individuo di agire.
Il sis!f!ll1:a l]]QtPri.R..!lY.1'.~bl;ie.rnsLwip1oloperµ-erico ed emi-
neq.teniente.~~eçµt~yo- come risulta peraitroctailè~mappe fon-

Figura 1.2 In alto a sinistra: visione


mesiale e laterale del ceivello di scim-
mia; le linee tratteggiate indicano la lo-
calizzazione dell'area motoria prima-
ria e dell'area motoria supplementare
secondo la neurologia classica. In alto
a destra: i due simiunculi corrispon-
denti, rispettivamente, alla rappresen-
tazione somatotopica dei movimenti
nella corteccia motoria primaria e nel·
la corteccia motoria supplementare,
come descritto da Clinton Woolsey. In
basso a sinistra: lo homunculus moto·
Mesiale Laterale rio di Wilder Penfield.

8
IL SISTEMA MOTORIO

zionali riportate in quasi tutti i manuali che vanno ancora oggi


per la maggiore. Si pensi, per esempio, al classico sJmiunculus
di Clinton Woolsey, o all'altrettanto classico homunculus di
Wilder Penfield (figura 1.2), ottenuti alla metà del Novecento
tramite stimolazione el,s:t~~PMill!!$._CSJ!.rogt;P;:i.a (rispetti-
vamente, della scimmia e ell'uomo) media.ate marf.Q@l@nrqQ!
posti sulla sua superficie. 1 Entrambi distinguevano due aree
motorie: l' a!..~.Q!2~~ria .et,aria (Mlì d' ar~a ~~-~~­
mentare (SMA, talvolta in 'cata anche come MII), caratterizza-
te aaillià. rappresentazione complet: ~~~01iffifn..tf~ù p~t~;.,
gliata in MI, più grossolana i~ SM·~·tT-{'s~~·: ·.~,'.fé: ~~,';~~~sc.
Le mappe ottenute tramite st1molaz1one elettrica d1 super- 1
ficie non erano però in pieno accordo con l'organizzazione ci-·i
toarchitettonica della parte posteriore del" lobo frontale (cor- •
tèccia motoria) dei primati che era stata delìnèata all'inizio del
Novecento da Korbinian Brodmann2 e che ripa,rtiva questa re-
gione del lobo frontale in due aree diverse (area 4 e area 6) sul-
la base della distribuzione delle ~ellule piramidali nel V strato
corticale (figura 1.3). L'area MI includeva, infatti, l'intera area
4 e gran parte dell'area 6, posta sulla faccia laterale dell'emi-
sfero, mentre l'area SMA coincideva con la porzione dell'area
6 situata sulla faccia mesiale. Per ovviare alla difficoltà, Wool-
sey proponeva che alla differenza citoarchitettonica tra l'area
4 e l'area 6 non corrispondesse alcuna distinzione funzionale,
bensì soltanto una diversa rappresentazione somatotopica. I
movimenti dell~, i movimenti fini dell~ del.W.s.:.
.dl:.i!Jlov.i!ru;~) sarebbero localizzati nell'area'4, men-
tre i IIJ.Qvimenti delle braccia, ddle gambe ~m.wi-mefttiprossÌ­
m.!!,li) e.deltronco..(.assiali) ~ell'area 6.
Nonostante le critiche ricevute, per quella che a.cl alcuni
sembrava una soluzione ad hoc, Io schema generale dèi due
Si?'fiUncu/i è statò per anni uno det punti fermi della neure-
Jogia. E questo per almerio due ragioni: anzitutto, esso forni-

1. Woolsey et al., 1952; Woolsey, 1958; Penfield, Rasmussen, 1950.


2. Brodmann, 1909.

9
SO QUEL CHE FAI

sce una spiegazione immediata e di facile applicazione clini-


ca al problema della localizzazione dei movimenti nella cor-
teccia motoria; inoltre, rispecchia l'idea, oggi come allora
assai diffusa, dell'unitarietà funzionale del sistema motorio
corticale, vero e proprio punto d'arriv~ dell'informazione
sensoriale elaborata dalle aree associative e in sé privo di o-
gni valenza percettiva e cognitiva.
Per dirla con Elwood Henneman, un tale sistema esiste-
rebbe nel cervello soltanto "per tradurre pensieri e sensazioni
in movimento".' Ma come e dove awiene una simile traduzìo-

Figura 1.3 Mappe citoarchitettoniche della corteccia di scimmia (cercopiteco, a si-


nistra) e di uomo (a destra). Tali mappe furono ottenute da Brodmann grazie al-
l'impiego di metodi istologici che consentivanq di colorare selettivamente gli ele-
menti cellulari e pertanto di distinguere le varie aree della corteccia cerebrale in ba-
se al numero degli strati corticali (tipicamente sei), alla loro grandezza, alla quantità
di neuroni contenuti e alla distribuzione dei tre tipi fondameniali di neuroni corticali
(cellule piramidali, stellate e fusiformi). _Se confrontiamo la mappa corticale della
scimmia con quella dell'uomo notiamo che vi è una similarità di fondo. In entram-
be le mappe sono presenti i medesimi solchi principali (solco centrale, solco latera-
le, solco temporijle superiore) e, fatte alcune eccezioni, le stesse aree citoarchitet-
toniche. Esistono anche importanti differenze. Per esempio, la regione parieto-tem-
poro-occipitale è molto più grande nell'uomo che nella scimmia, e ciò ha portato
allo spostamento delle aree visive: nella corteccia dell'uomo esse occupano la fac-

3. Henneman, 1984, p. 826.

10
IL SISTEMA MOTORIO

ne? Quando cioè pensiero e percezione smettono di essere tali


e diventano movimento? Henneman aggiungeva che "al mo-
mento attuale i passi iniziali di questo processo restano fuori
dalla portata della nostra analisi".' Tuttavia, sol() pochi 8!_1ni
dopo quel "momento attuale" (1984) si è cominciato a capire
che il sistema motorio non è' soltanto anatomicamente con-
nesso alle aree corticali responsabili delle attività cerebrali
coinvolte in "pensieri e sensazioni"'· ma possiede molteplici
funzioni, le quali non sono riconducibili nel quadro di una
mappa unitaria puramente esecutiva.

eia mesiale dell'emisfero, mentre in quella della scimmia gran parte del polo cau-
dale degli emisferi cerebrali sulla superficie laterale (area 17). Inoltre, la corteccia u-
mana rivela un ampio sviluppo del lobo frontale. Di contro, nella scimmia è presen-
te un solco che non c'è nell'uomo: il solco arcuato. Esso divide il lobo frontale in
due porzioni citoarchitettonicamente e funzionalmente diverse. Quella posteriore,
formata dalle aree 4 e 6, è caratterizzata dalla quasi assoluta mancanza di cellule
stellate (dette anche granuli) e dall'assenza del quarto strato (strato granulare inter-
no) - da qui il nome di corteccia agranulare. Per quanto l'esame macroscopico
non riveli nell'uomo una suddivisione del lobo frontale così evidente, studi citoar-
chitettonici e analisi funzionali hanno mostrato come anche in questo caso sia pos-
sibile distinguere tra una parte posteriore e una anteriore, la prima (aree 4 e 6) de-
putata prevalentemente all'attività motoria, la seconda (sovente indicata come lobo
prefrontale) a funzioni di tipo cognitivo.

4.Ibidem.
SO QUEL CHE FAI

Lungi dall'essere organizzata in due sole aree (MI e SMA), la


corteccia motoria risulta formata da una costellazione di regioni
diverse.' Se confrontiamo un'odierna parcellizzazione anatomo-
funzionale della corteccia agranulare, così come è rappresentata
nella figura 1.4, con le mappe riportate nelle figure 1.2 e 1.3, notia-
mo come la corteccia motorìa primaria (Ml, da ora in poi indicata
come Fl), a differenza di quanto ipotizzato da Woolsey, coincida
con larea 4 di Brodmann. Quanto all'area 6, essa appare distinta

Figura 1.4 Visione mesiale e laterale del cervello della scimmia che rivela la parcel-
lizzazione anatema-funzionale della corteccia motoria frontale. Le aree della cortec-
cia frontale agranulare sono indicate con la lettera F seguita da una cifra araba. Tale
nomenclatura deriva da quella impiegata da van Economo, Koskinas, 1925, per la
classificazione delle aree della corteccia umana. Altre abbreviazioni: Al solco arcuato
inferiore, As solco arcuato superiore, e solco centrale, ca scissura calcarina, cg solco
del cingolo, IP solco intraparietale, L scissura laterale o del Silvio, Lu solco lunato, P
solco principale, ST solco temporale superiore.

5. Matclliet al., 1985; Matelli et al., 1991; Petrides, Pandya, 1997.

12
IL SISTEMA MOTORIO

in tre regioni principali (w.e.fiale, -dorsale~ ventrale.), a loro volta


suddivise in una parte rostrale (anteriore) e in una caudale (poste-
riore): la regione mesiale è formata dalle aree F3 (SMA) e F6 (pre-
. SMA); quella dorsale (corteccia premotoria dorsale) dalle aree F2
(PMd propriamente detta) e F7 (prePMd); infine, quella ventrale
(corteccia premotona ventrale, PMv) dalle aree F4 e F5.
L'impiego di tecniche elettrofisiologiche più sofisticate, che
prevedono l'inserimento nella corteccia di microelettrodi in
grado di stimolare piccoli gruppi di neuroni di proiezione (mi-
crostimolazione intracorticale), ha evidenziato come la cortec-
cia motoria contenga una molteplicità di mappe funzionalmen-
te distinte e localizzate nelle varie aree anatomiche sopra de-
scritte. Nel caso della regione mesiale dell'area 6 si è scoperto
che l'area F3 è eccitabile da correnti a bassa intensità e contie-
ne una rappresentazione compieta dei movimenti del corpo,
·mentre l'area F6 può essere stimolata solo da correnti di mag-
giore intensità e le risposte motorie evocate consistono di mo-
vimenti lenti e complessi, limitati al braccio. Nella regione
dorsale si è visto che l'area F2 è eccitabile e presenta un'orga-
nizzazione somatotopica sommaria (con la gamba rappresen-
tata dorsalmente e il braccio centralmente); di contro, l'area
F7 rivela una scarsa eccitabilità, e le sue proprietà funzionali
sono poco note. Infine, per quanto concerne la regione ventra-
le, è risultato che le aree F4 e F5 sono entrambe elettricamente
eccitabili, ma se le rappresentazioni motorie della prima ri-
guardano braccio, collo e i movimenti della faccia, quelle della
seconda investono prevalentemente mano e bocca.
Ancorpiù significativi dal punto di vista funzionale sono i
dati ottenuti tramite le registrazioni di singoli neuroni: essi
hanno mostrato come le diverse aree della corteccia premoto-
ria abbiano comportamenti diversi in risposta a stimoli senso-
riali e rivelino differenze consistenti durante i movimenti attivi.
La suddivisione della corteccia motoria in due aree (MI, SMA)
appare pertanto troppo semplicistica - e se proprio non voglia-
mo rinunciare all'immediatezza dello schema dei simiunculi di
Woolsey, dovremo perlomeno ritoccarlo, sostituendo a quella
duale classica una rappresentazione somatotopica multipla.

l.3
SOQUELCHEFAI

Del resto, la scoperta che la corteccia frontale agranulare pos-


sieda una struttura anatomo-funzionale molto più complessa
di quella ipotizzata in passato consente di superare lapparente
dicotomia tra il sistema motorio da un lato e i sistemi sensoriali
(visivo, uditivo, somatosensoriale, ecc.) dall'altro.
Vi è ormai un ampio consenso sul fatto che la retina e la co-
clea abbiano rappresentazioni multiple sulla corteccia cere-
brale; e lo stesso vale per le varie aree citoarchitettoniche che
contengono rappresentazioni somatosensoriali indipendenti.
Perché allora sorprendersi se la corteccia motoria rivela un'a-
naloga molteplicità di rappresentazioni distinte? Di fronte a
tale ridondanza anatomica e funzionale il problema è semmai
di stabilire quale ruolo svolgano le diverse aree nell'organizza-
zione e nel controllo del movimento; se esse operino in manie-
ra gerarchica oppure procedano in parallelo; e, infine, se as-
solvano soltanto le funzioni normalmente assegnate loro o se,
"invece, ne comprendano altre, tradizionalmente riservate alle
aree "associative" e decisive per la "traduzione" delle infor-
mazioni sensoriali in comandi motori.

I circuiti parieto-/rontali

Per cogliere appieno natura e portata del sistema motorio


corticale non basta però individuare i diversi tasselli che com-
pongono il mosaico delle aree anatomicamente e funzional-
mente distinte della corteccia agranulare. Occorre considera-
re anche le loro connessioni con le altre aree motorie (connes-
sioni intrinseche), quelle con le aree corticali al di fuori della
corteccia frontale agranulare (connessioni estrinseche), non-
ché l'organizzazione delle loro proiezioni ai centri sottocorti-
cali e al midollo spinale (connessioni discendenti).
Oggi sappiamo che esiste una notevole differenza tra le a-
tee motorie situate nella parte posteriore della corteccia fron-
tale agranulare (F2-F5) e le aree motorie anteriori (F<l-F7). Le
prime, infatti, sono direttamente connesse a Fl e appaiono le-
gate tra loro in maniera somatotopica precisa; le seconde, in-

14
IL SISTEMA MOTORIO

vece, non proiettano a Fl, ma hanno ricche connessioni con le


altre ~ree motorie. 6 Una suddivisione analoga si riscontra a li-
vello delle proiezioni discendenti. Fl, F2, F3 e parti di F4 e di
F5 danno origine al tratto cortico-spinale, mentre né F6 né F7
sono connesse al midollo spinale, ma proiettano ad altre parti
dell'encefalo - e ciò significa che, diversamente dalle aree po-
steriori, possono controllare il movimento solo indirettamente
grazie ai loro relais sottocorticali.7
È interessante notare che le fibre che partono da Fl termi-
nano nella regione intermedia del midollo spinale e nella lami-
na in cui sono localizzati i motoneuroni, mentre quelle che di-
scendono dalle altre aree motorie (F2-F5) giungono esclusiva-
mente, o quasi, nella regione intermedia del midollo spinale.
Questa diversa organizzazione anatomica ha una valenza fun-
zionale: le proiezioni di F2, F3, F4 e F5 attivano circuiti spinali
preformati, determinando per cosi dire il quadro globale del
movimento; quelle di Fl, invece, raggiungendo direttamente i
motoneuroni, rispondono della sua morfologia fine.
Quanto alle connessioni estrinseche, le aree della corteccia
frontale agranulare ricevono afferenze corticali da tre regioni
principali: il lobo prefrontale, la corteccia del cingolo e il lobo
parietale (la corteccia somatosensoriale primaria, o SI, e la cor-
teccia parietale posteriore).
Tradizionalmente si ritiene che il lobo prefrontale svolga un
ruolo significativo nelle funzioni cosiddette d'ordine superio-
re, quali la memoria di lavoro e la pianificazione temporale
delle azioni. Un'altra funzione sovente attribuitagli è quella
relativa alla coerenza delle intenzioni: è noto, per esempio, co-
me persone con lesioni prefrontali fatichino a mantenere una
condotta conseguente ai loro propositi e si lascino facilmente
distrarre da stimoli secondari o da situazioni contingenti.' Da
qui la convinzione che le aree prefrontali rappresentino il sub-

6. Vedi Matsumara, Kubota, 1979; Muakkassa, Strick, 1979; Macelli et


al., 1986; Luppino et al., 1993.
7. Per ulteriori approfondimenti vedi Keizer, Kuypers, 1989; He et al.,
1993; Galea, Darian-Smith, 1994; He et al., 1995; Rizzolatti, Luppino, 2001.
8. VediFuster, 1989.

15
SO QUEL CHE FAI

strato neurale che sarebbe alla base della formazione delle in-
tenzioni che precedono e orientano lagire.
Della corteccia del cingolo non conosciamo molto. Tuttavia,
è opinione diffusa che questa regione sia coinvolta nell'elabo-
razione delle informazioni motivazionali e affettive che inter-
vengono nella genesi delle intenzioni, influenzando così lo
stesso corso delle azioni.
Per quel che riguarda, infine, il lobo parietale posteriore, il
lettore ci perdonerà se ci addentriamo in qualche dettaglio a-
natomico, ma non possiamo farne a meno se vogliamo comin-
ciare a çhiarire le possibili funzioni dei diversi circuiti motori.

f"igura 1.5 Visione mesiale e laterale del cervello della scimmia che rivela la parcellizza·
zione anatomo-funzionale della corteccia motoria e della corteccia parietale posteriore.
Le aree della corteccia parietale posteriore sono indicate con la lettera Pseguita da una
(o più) lettere, secondo la convenzione di van Economo, modificata da Pandya, Seltzer,
1982.A destra sono riportate le aree nascoste all'interno del solco intraparietale (IP): AIP
area intraparietale anteriore, UP area intraparietale laterale, MIP area intraparietale me-
diale, PElp area PE intraparietale, VIP area intraparietale ventrale. Altre abbreviazioni: Cg
solco del cingolo, DLPFd corteccia prefrontale dorsolaterale dorsale, DLPFv c~rteccia pre-
frontale dorsolaterale ventrale, SI corteccia somatosensoriale primaria, PDS solco parie-
to·occipitale. Perle restanti abbreviazioni vedi figura 1.4. (Luppino, Rizzolatti, 2000.)

16
IL S!SlEMA MOTORIO

Il lobo parietale posteriore dei primati è suddiviso da un solco


(solco intraparietale, IP), molto antico dal punto di vista evo-
lutivo, in due settori principali: il lobo parietale superiore
(SPL) e il lobo parietale inferiore (IPL). Entrambi i lobi sono
formati da una molteplicità di aree indipendenti, ciascuna del-
le quali appare deputata a elaborare determinati aspetti del-
l'informazione sensoriale e risulta. connessa a effettori specifici
(figura 1.5). Alcune aree sono legate a modalità somatosenso-
riali, altre a modalità visive, altre ancora a entrambe.'
La corteccia parietale posteri~re presènta, du~que, una par-
celliz~azione simile a quella riscon"trata nella corteccia moto-
ria. Ma la cosa più importante è che nelle aree pariètali poste-
riori; a lungo classificate come associativè, è stata osservata
un'attività neurale in connessione ad atti motori. 10 Se vale la
definizione per cui sono motqri quei neuroni la cui attività è
collegata a un movimento, ciò vuol dire che la cortefria parie-
tale posteriore deve esse~e considerata parte del si$tema mo-
torio corticale. Tanto più che dal punto di vista anatomico le
connessioni parieto-frontali rivelano un alto livello di specifi-
cità, dando forma a una serie di circuiti anatomicamente se-
gregati. Sul piano funzionale ciò si traduce nel fatto che cia-
scuno di questi circuiti appare coinvolto in una particolare
trasformazione sensori-motoria, ossia in una particolare "tra-
duzione" di una descrizione dello stimolo compiuta in termini
sensoriali in una in termini motori.
Ritorniamo per un momento alle aree frontali. Abbiamo vi-
sto come esse si dividano in posteriori (Fl-F5) e anteriori (F6-
F7). Nei diagrammi che seguono si può notare come tale sud-
divisione sussista anche per quanto riguarda le loro connessio-
ni estrz'nseche. Le aree motorie posteriori, infatti, ricevono le
loro principali afferenze corticali dal lol?o parietale (figura
1.6); le aree motorie anteriori, invece, dalla corteccia prefron-
tale e da quella del cingolo (figura 1.7) .

9. Vedi Colby et al., 1988; Colby, Duhamel, 1991; Tanné et al., 1995; Lacqua-
niti et al., 1995; Caminiti et al., 1996; Rizzolatti et al., 1997; WJSe et al., 1997.
10. Vedi Mountcasde et al., 1975; Hyviirinen, 1981; Andersen, 1987; Sa-
kata et al., 1995.

17
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. PG/PP

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- .• .,,Il F7
Ventrale
Il
TEMPORALE PREFRONTALE PREFRONTALE
&A 8B 4&d
STP STP
IJ5 1Z 81
46d 12orb

'iagramma che rappresenta in forma schematica le connessioni afferenti estrinseche delle aree motorie posteriori. Lo spessore delle frecce
;ità delle connessioni. In rosso sono indicate le aree parietali da cui provengono gli input principali della rispettiva area motoria, mentre in
1arietali che costituiscono le fonti delle proiezioni secondarie. (Rizzolatti, Luppino, 2001.)

1iagramma che rappresenta in forma schematica le connessioni afferenti estrinseche delle aree motorie anteriori. Come nella figura prece-
;sore delle frecce riflette l'intensità delle connessioni. In rosso sono indicate le aree della corteccia frontale e del cingolo da cui provengono
ipali della rispettiva area motoria, mentre in nero le aree frontali e cingolate che costituiscono le fonti delle proiezioni secondarie. (Rizzolatti,
1.)
SO QUEL CHE FAI

Sembra così inevitabile concludere che i due tipi di aree


svolgano funzioni diverse. Le aree posteriori ricevono dal lo-
bo parie~ale una ricca messe di informazioni sensoriali che uti-
li:lzano per l'organizzazione e il controllo del movimento, ela-
borandole attraverso una serie di processi paralleli che vedo-
no ogni circuito coinvolto nell'effettuazione di specifiche tra-
sformazioni sens0ri-motorie. Per esempio, vi sono circuiti che
analizzano informazioni somatosensoriali, servendosene per
la localizzazione delle parti del corpo necessarie al controllo
del movimento degli arti o per il controllo del movimento del
braccio (e della gamba); altri, invece, che impiegano le infor-
mazioni visive per la codifica dello spazio circostante e il rag-
giungimento degli oggetti o per la realizzazione di movimenti
appropriati della mano. Alle aree anteriori, invece, giungono
scarse informazioni sensoriali, sicché è alquanto improbabile
che esse svolgano un ruolo significativo nelle trasformazioni
sensori-motorie. D'altro canto, tali aree ricevono informazio-
ni cognitive d'ordine superiore, legate alla pianificazione tem-
porale delle azioni o alle motivazioni - e ciò rende plausibile
l'ipotesi che esse abbiano principalmente funzioni di control-
lo, determinando in particolare quando e in quali circostanze
il movimento selezionato dalle aree posteriori debba tradursi
in un atto effettivo. 11

Una prima conclusione

Già da questi cenni sull'organizzazione delle aree e delle


connessioni corticali appare chiaro come i dati sperimentali
degli ultimi vent'anni abbiano profondamente cambiato la
concezione del sistema motorio che a lungo ha dominato la
scena nella fisiologia e nelle neuroscienze. La corteccia fronta-
le agranulare e la corteccia parietale posteriore risultano costi-
tuite da un mosaico di aree anatomicamente e funzionalmente
distinte, che sono fortemente connesse tra di loro ~ formano

11. Per maggiori dettagli vedi Rizzolatti et al., 1998.

20
IL SISTEMA MOTORIO

circuiti destinati a lavorare in parallelo e a integrare le infor-


mazioni sensoriali e quelle motorie relative a determinati ef-
fettori. E lo stesso vale per i circuiti che coinvolgono le aree
della corteccia prefrontale e di quella del cingolo, e che sono
responsabili della formazione delle intenzioni, della pianifica-
zione a lungo termine e della scelta del momento in cui effetti-
vamente agire.
Da questo punto di vista non sono soltanto le classiche
mappe à la Woolsey o à la Penfield a rivelarsi inadeguate. An-
che l'assunto, largamente condiviso in passato, e talvolta ri-
preso ancor oggi, per cui le funzioni sensoriali, percettive e
motorie sarebbero prerogativa esclusiva di aree tra loro sepa-
rate, sembra essere frutto di un'eccessiva semplificazione. In
particolare, è sempre più evidente come il sistema motorio
possieda una molteplicità di strutture e di funzioni tale da non
poterlo più confinare al ruolo di mero esecutore passivo di co-
mandi originati altrove. IL P.tt:.-0r.3c • \. !·<·../,
Del resto, finché esso era relegato alla sola produzione del
movimento, poco o nulla si poteva capire delle fasi iniziali di
quel processo, owero su come e dove ll!,ifof!!l~llQ!:l!~D~Oriale,
nonché le intenzioni, le motivazioni, ecc. pot.e,!l~~2~~-S(!~~. "t~a­
Qo!!s.'.'. ne~~ oee_ortun! ev~Ji~ Lo stesso ricorso ad aree
di tipo associativo rappresentava più l'indicazione di un proble-
ma che la sua soluzione: in base a quali meccanismi, infatti, t~
-''.asso.ci~ioni" potevano essere trasformate in input motori?'\'~
"Le_<;_c:>_se cambiano d.QQo la scoperta che le aree della cottec-•
c~~E~~~~.!!k..P-°~rt2te, tradizionalmente etichettate come "as-S
s~!!ve", oltre a ricevere (prti afferenze d~e ri!gigJJi..s~nso­
riali, possiedo.no..pro,ru~Il12.!2.t!.<;..!lnal~~~Ue..dcll.e a-
ree della. c.ort;c;;ç.ciaJronii!le.~gi;.~n,1,1l1,1re, al punto da forma!~
con esse ci~intracorticali altamente specializzati. Ciò mo-
stra come Qsistema m...QlQ.rio UQll..§.\~,..,in alcun modo~_o
e isqlatq_daI r~sto delle attività cerebr.ali, bensì consista di una
complessa:'tr,ama...di..ate~~ differenziate per localT;~~­
zione e funzioni, e jp gr~~-~.sU corìtribuire in maniera decisiva
a realizzar~ qtJellJ!,l!~ef..11.,,'l..i.f!.11,f,O,·meglio,.trasfar.ma.zi.oni.AeJlS9.r.i­
motori.~,çla__c;,1.]J. gipw.dono.rmdiv.i.silJJ!?.iQ.lJ~•.. ~J2s~~~~~zione

21
SO QUEL CHE FAI

pegli 9ggetti_~_ l'attuazione dei movimenti richiçsti dal1a mag-


gior parte degff atti che scandiscono la nostra esperienza quo-
tidiana. Non solo: il fatto che l'informazione sensoriale e quel-
la motoria siano riconducibili a un formato comune, codifica-
to da specifici circuiti parieto-frontali, suggerisce che, al di là
dell'organizzazione dei no&tri comportamenti motori, !lfiche
certi m-oçessi di solito considerati di ordine superiore e attri-
buiti a sistemi di tipo cognitivo, quali per esempio la ,percezio-
n!;. e.il riconoscimento degli atti altrui, l'imitazione e le stesse
forme di comunicazione gestuali o vocali, P.Ossanç,__rimandare
al sistema motorio e trovare in esso il proprio substrato neura-
le primario. -
Di questo, e altro, avremo occasione di trattare nei prossi-
mi capitoli. Ora è venuto il momento di prendere la nostra
tazzina di caffè.

I
2
IL CERVELLO CHE AGISCE

Movimenti e atti
.\o:·
Nel capitolo precedente abbiamo visto com";prendere un
oggetto, per esempio una tazzi.Q..!l qa caffè, sia fun~io:i:ie"di due
processi indipendenti,~he se ~~~~dfnàti tra loro: raggiunge-
r~,t!fJlf.1',!.(/[e. L'.impressione comune è che iJ..E.rimppreceda il
secondo. In realtà, le cose non stanno così. La registrazione
d~iingv.~ddhrn.c:.çiQ.S:..9elJ3,.111Ju12_b.tuno.s.tr.ar<? ~h~i. due
processi !!J..iA®O.e.siSl(olgono. iP..p.aralklp. Il braccio si muove
pe;-;;ggiungere la tazzina e simultaneamente la mano prefigu-
ra la presa necessaria per afferrarla.
Consideriarrto più da vicinQ quest'ultimo processo. ~ché
la mano possa davvero ~~rr~)m,Icosa, il cervello d~: (1)
disporre di un .m~_çcanism.Q..~.uli.J.r.as.fuxma.n:.liDforma­
zj.Q!!,e$P.So.rial~atiya,allep.mp.Jiçtà_~mn~e ("proprietà
intrinseche") ck:ll_'..ggg!;,ttosb.e..JJogl.i.amo.preuder~.in.1!1.la p,arti-
colai;e._çQnfì&Jl.J;igiqn,.e,.cl.elle.cli_q1; (2) es~er~.in gradodic0ntrò1-
lare i P.JC?yi!Il~qt! ~e!JI! ffif,l.P.9.,,.e .• sopt;'1ttutto quelli delle c\ita, in
maniera da~e~kpr.~§kkrata.
È noto da tempo che luemnda-fonz.i<me..tichiede..il-q>in-
volgimento -cr.uciale...ddla...car.te.ccia..m.ot.Q.!:la.. P..t:iro.~rk.Ì:J;'.Ù.
Grazie alle sue connessioni dirette con i motoneuroni del mi-
dollo spinale, Fl è l'unica area capace di controllare i movi-
menti isolati delle dita, i movimenti cioè non inseriti in siner-
gie precostituite. Lesioni dell'area Fl comportano mancanza

23
SO QUEL CHE FAI

di forza e flaccidità, nonché l'incapacità di muovere le dita in


maniera indipendente.'
Fl, però, non ha un accesso diretto all'informazione visiva,
e i pochi neuroni di quest'area che rispondono a stimoli'visivi
non possiedono caratteristiche tali da poter trasformare le
proprietà geometriche degli oggetti nelle opportune .configu-
razioni motorie. Queste trasformazioni sono indispensabili
per atti come l'afferrare, e da qualche anno sappiamo che esse
dipendono in modo decisivo dall'area F5.
Già si è detto che F5 contiene rappresentazioni motorie
della mano e della bocca, le quali sono in parte sovrapposte.
Una delle tecniche impiegate più frequentemente per indivi-
duare le funzioni di questa come di altre aree corticali consi-
ste nel registr~re l'attività dei neuroni e nel correlarla con il
comportamento motorio dell'animale. Ciò può essere fatto
in due modi assai diversi: o registrando l'attività in esperi-
menti che prevedono lo studio dei neuroni durante movi-
menti prefissati dallo sperimentatore e che l'animale è con-
dizionato a compiere,' oppure registrando l'attività neuro-
nale durante un'ampia gamma di atti motori eseguiti in un
contesto il più naturale possibile.
Per quanto possa sembrare eccessivamente soggettivo, il
secondo approccio presenta notevoli vantaggi rispetto al pri-
mo. Se si studiano, infatti, i neuroni durante movimenti fissi
e stereotipati, le proprietà che si possono individuare riguar-
dano soltanto le attività motorie che sono state scelte a priori
dallo sperimentatore. Risulta così preclusa la possibilità di
cogliere aspetti dell'organizzazione neurale in precedenza
non previsti. Di contro, le registrazioni effettuate in contesti
naturali - in cui, per esempio, a una scimmia viene richiesto
di raggiungere o di prendere oggetti di vario tipo (pezzi di ci-
bo o oggetti tridimensionali di forma e taglia differenti) vici-
ni o lontani -, oltre a essere maggiormente impermeabili ad

1. Vedi, per esempio, Schieber, Poliakov, 1998; Fogassi et al':, 2001. Per
una rassegna della letteratura precedente vedi Porter, Lemon, 1993.
2. Vedi, per esempio, Evarts et al., 1984; Weinrich, Wise, 1982.

24
IL CERVELLO CHE AGISCE

assunzioni aprioristiche che spesso rischiano di degenerare


in veri e propri pregiudizi, permettono di cogliere funziona-
lità nuove e magari inattese.
Non è un caso che un approccio di quest'ultimo tipo abbia
consentito di scoprire una proprietà sorprendente dell'area
F5: la maggior parte dei suoi neuroni non codifica singoli movi-
menti, bensì atti motori, cioè movimenti coordinati da un fine
specifico.' Molti neuroni di F5, infatti, si attivano quan,do la
scimmia compie un atto motorio (per esempio, afferrare un
pezzetto di cibo), indipendent~mente dal fatto che esso sia e-
seguito con la mano destra, sinistra o addirittura con la bocca;
inoltre, in moltissimi casi, lo stesso tipo di movimento (una
flessione del dito indice) che attiva un neurone durante un atto
motorio (afferrare) non lo fa durante un altro (grattare). L:;i de-
scrizione dell'attività di questi neuroni in termini di puri movi-
menti risulta pertanto inadeguata. Assumendo, invece, quale
criterio fondamentale di classificazione l'efficacia dell'atto mo-
torio, è possibile suddividere i neuroni di F5 in classi specifi-
che. Tra queste le più comuni sono: "neuroni-afferrare-con-la-
mano-e-con-la-bocca", "neuroni-afferrare-con-la-mano", "neu-
roni-tenere", "neuroni-strappare", "neuroni-manipolare", ecc.
La figura 2.1 illustra il comportamento di un neurone della
prima classe ("afferrare-con-la-mano-e-con-la-bocca"), la cui
scarica è stata registrata quando l' animal~rendeva un pezzo
di cibo con 19:. bocca@, con la mano c&:i'frfilnerale alla cor-
teccia da cui era registrato (B) e con la mano ipsilaterale alla
stessa (C).L'apertura e chiusura della bocca evocata da oggetti
diversi dal cibo, come per esempio stimoli a carattere emoti-
vo, non determinava alcuna risposta da parte del neurone. Lo
stesso accadeva quando l'animale estendeva il braccio senza
afferrare il cibo o per spostare oggetti che lo disturbavano.
Movimenti della bocca e della mano compiuti durante l'ese-
cuzione di atti diversi dall'afferrare non attivavano, dunque, il
neurone, benché i muscoli impiegati fossero gli stessi; vicever-
sa, il neurone rispondeva quando la scimmia eseguiva movi-

3. Rizzolatti, Gentilucci, 1988; Rizzolattiet al., 1988.

25
SO QUEL CHE FAI

menti diversi per ottenere il medesimo obiettivo, ossia per


prendere il cibo.
La maggior parte dei neuroni di F5, indipendentemente dal-
la classe di appartenenza, codifica anche il tipo di conformazio-
ne che la mano deve adottare per eseguire l'atto in questione. Vi
sono così neuroni che si attivano quando la scimmia usa la "pre-
sa di precisione" (che richiede l'opposizione di pollice e indice,

o 560

--··
0llt
.. . ... .
B
--··.
- . . .... .
- . ·- ..... .·- ...
... --- .. . .

o 560 o 560

Figura 2.1 Esempio di un neurone FS "afferrare-con-la-mano-e-con-la-bocca". Atti-


vita del neurone quando la scimmia afferra un oggetto (un semino) con la bocca
(A), con la mano controlaterale all'emisfero in cui si trova il neurone registrato (B),
con la mano ipsilaterale (C). Prove individuali e istogrammi di risposta sono allineati
con l'istante in cui la scimmia tocca il cibo. Gli istogrammi rappresentano la media di
dieci prove. In ascissa è riportato il tempo espresso in bin (ampiezza bin = 10 ms),
in ordinata il rapporto spikes/bin. (Modificata da Rizzolatti et al., 1988.)

26
IL CERVELLO CHE AGISCE

ed è particolarmente utile per oggetti di piccola taglia); altri si


attivano quando la scimmia afferra gli oggetti con tutte le dita
(presa usata di solito per oggetti di media taglia); altri, infine,
piuttosto rari, "sparano" durante la presa a mano piena, detta
anche di forza (adatta per oggetti di grandi dimensioni). I neu-
roni di F5 mostrano inoltre una certa selettività per diverse
configurazioni delle dita entro lo stesso genere di presa. Nel ca-
so, per esempio, di quella a mano piena, la prensione di una sfe-
ra, che necessita l'opposizione di tutte le dita, è codificata da
neuroni diversi da quelli che rispondono alla prensione di un
cilindro per cui non è necessaria l'opposizione del pollice.•
A prescindere dalla loro specificità per certi tipi di presa, l' at-
tivazione dei neuroni di F5 varia anche in relazione alle differen-
ti fasi dell'atto motorio. Nell'afferrare con la mano, per esempio,
circa un terzo dei neuroni comincia a scaricare durante la flessio-
ne delle dita, mentre i restanti due terzi iniziano a sparare prima
della flessione, anche se la loro scarica continua sino al momento
conclusivo della presa. Metà circa di questi neuroni si attiva du-
rante l'estensione delle dita, mentre l'altra metà prima di qual-
siasi movimento distale osservabile. Ciò è un'ulteriore prova che
i neuroni di F5 rispondono selettivamente ad atti motori e non a
singoli movimenti. Infatti, eccetto quelli che scaricano soltanto
nella fase finale dell'afferrare, gli altri neuroni di F5 (circa il
70%) si attivano sia durante l'estensione delle dita (preforma-
zione della presa) sia durante la loro flessione (presa effettiva). È
pertanto alquanto problematico attribuirne l'attivazione a un
singolo movimento, sia esso l'estensione o la flessione delle dita.'

Proprietà visuo-motorie

Le proprietà motorie appena descritte sono tipiche della


maggior parte dei neuroni dell'area F5. Tuttavia, sin dai primi
studi è emerso come una porzione dei neuroni di F5 risponda

4.Jeannerod et al., 1995.


5. Rizzolatti, Gentilucci, 1988.

27
SO QUEL CHE FAI

selettivamente anche a stimoli visivi. 6 Per indagare più a fon-


do le funzioni visuo-motorie dei neuroni di F5 si è ricorsi a
un paradigma sperimentale che consentiva di dissociare le e-
ventuali risposte visive da quelle motorie e chiarirne le carat-
teristiche.
Nell'esperimento, condotto da Akira Murata e colleghi,'
una scimmia era posta di fronte a una scatola entro cui erano
collocati solidi geometrici di forma e grandezza differenti (pia-
stra, anello, cubo, cilindro, cono e sfera), che le venivano pre-
sentati uno alla volta e sempre nella medesima posizione cen-
trale. Il test prevedeva tre situazioni sperimentali distinte: (A)
afferrare con visione l'oggetto, (B) afferrare al buio, (C) fissare
l'oggetto. Nella prima situazione un puntino colorato (rosso)
era proiettato sull'oggetto che rimaneva non visibile. La scim-
mia doveva fissarlo e premere un tasto che faceva illuminare la
scatola e rendeva visibile l'oggetto. Successivamente il punti-
no cambiava colore (da rosso a verde): la scimmia doveva la-
sciare il tasto e afferrare l'oggetto. Nella seconda situazione,
dopo che l'animale aveva preso una prima volta l'oggetto ve-
dendolo, la luce all'interno della scatola veniva spenta e le
prove successive erano svolte completamente al buio - così
che nel realizzare il compito richiesto la scimmia non poteva
contare sulla guida della vista, ma solo sulla previa conoscenza
della localizzazione e delle caratteristiche dell'oggetto. Nella
terza situazione, infine, la condizione iniziale era analoga a
quella della prima, ma quando il puntino cambiava colore, la
scimmia doveva limitarsi a sollevare la mano dal tasto e a fissa-
re l'oggetto senza afferrarlo.
La registrazione dei neuroni ha mostrato che di quelli risul-
tati attivi nell'esecuzione del compito, la metà scaricava sol-
tanto durante i movimenti relativi all'afferramento (neuroni
motorz), mentre l'altra metà rispondeva in maniera significati-
va alla presentazione degli oggetti, sia quando questa era se-
guita da una presa, sia quando ciò non avveniva (neuroni vi-

6. Vedi, per esempio, Rizzolatti et al., 1988.


7. Murata et al., 1997. Vedi anche Rizzolatti et al., 2000; Gallese, 2000.

28
IL CERVELLO CHE AGISCE

suo-motorz). Due terzi dei neuroni di entrambi i tipi codifica-


vano selettivamente un certa modalità di presa.
Mal' aspetto più importante è che tutti i neuroni visuo-mo-
tori che mostravano selettività motoria erano anche selettivi
dal punto di vista visivo: non solo la loro scarica durante la fis-
sa~ione di alcuni solidi geometrici era più forte che durante
quella di altri, ma la selettività visiva stabilita nella situazione
(C) - fissare loggetto - coincideva con quella riscontrata nella
situazione (A) - afferrare in condizioni di luce - al momento
della presentazione dell'oggetto. Questo era tanto più sor-
prendente in.quanto in (C), diversamente che in (A), la forma
dell'oggetto era del tutto irrilevante ai fini dell'esecuzione del
compito previsto (sollevare la mano dal tasto). Inoltre, il con-
fronto tra le risposte selettive dei neuroni visuo-motori nelle
tre situazioni contemplate dall'esperimento ha evidenziato co-
me la maggior parte di essi abbia un comportamento analogo
a quello illustrato nella figura 2.2, che mostra una chiara con-
gruenza tra la selettività motoria per un determinato tipo di
prensione e quella visiva per oggetti che, pur possedendo for-
ma e taglia diverse, sono accomunati dalla medesima presa co-
dificata a livello motorio.
Fenomeni simili sono stati riscontrati anche nell'uomo: stu-
di di risonanza magnetica funzionale• hanno mostrato, infatti,
come la presentazione di strumenti o di oggetti comunque af-
ferrabili attivasse in soggetti normali l'area della corteccia pre-
motoria considerata lomologo umano di F5 sia nei casi in cui
era prevista una presa sia in quelli in cui non era richiesta alcu-
na risposta motoria.
Come interpretare tali risultati? Come conciliare cioè la
caratterizzazione motoria dei neuroni di F5 con la capacità
di alcuni di loro di dare risposte visive alla presentazione di
un oggetto? E quale statuto attribuire a queste ultime? Le
risposte visive sarebbero l'espressione di un'intenzione della
scimmia, di un suo desiderio, per esempio, di prendere l'og-

8. Vedi Perani et al., 1995; Martin et al., 1996; Grafton et al., 1997;
Chao, Manin, 2000; Binkofski et al., 1999; Ehrsson et al., 2000.

29
Afferramento oggetto

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Fissazione oggetto Fissazione puntino luminoso


111111111111111
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Figura 2.2 Neurone visuo-motorio di FS. La parte superiore della figura illustra I'atti·
vità del neurone durante l'osservazione e la prensione di vari oggetti in condizioni di
luce. Le singole prove e gli istogrammi di risposta sono allineati con l'istante in cui la
scimmia preme un tasto e l'oggetto diventa visibile. Si noti come il neurone mostri
una chiara selettività per l'anello: dei due picchi di risposta il primo è determinato
dalla visione dell'anello, il secondo dal movimento di prensione. La risposta visiva
per l'anello è presente anche nella situazione sperimentale in cui la scimmia fissa l'a-
nello senza doverlo andare a prendere (parte inferiore sinistra della figura). Infine, la
parte inferiore destra della figura riporta le risposte del neurone in una situazione
sperimentale in cui la scimmia non vede alcun oggetto ma deve fissare un puntino
luminoso. (Modificata da Murata et al., 1997.)

30
IL CERVELLO CHE AGISCE

getto? Oppure andrebbero ricondotte a fattori attenzionali?


Entrambe le ipotesi non appaiono soddisfacenti. Nell'uno
· come nell'altro caso i neuroni registrati non dovrebbero, co-
me invece osservato, risultare selettivi nei confronti degli og-
getti. Intenzione e attenzione, infatti, sono le stesse indipen-
dentemente dai tratti specifici dell'oggetto presentato. Non
resterebbero, perciò, che due possibilità: considerare quelle
risposte come motorie oppure come unicamente visive. Ma
se l'interpretazione motoria è quella corretta, che cosa signi-
fica avere una risposta motoria in assenza di un effettivo
movimento?
Prima di affrontare tali questioni, che sembrano mettere in
discussione il modo in cui tradizionalmente sono state trattate
nell'ambito della neurofisiologia e delle neuroscienze le no-
zioni di percezione e di movimento, è opportuno continuare
nell'analisi dei meccanismi di trasformazione sensori-motoria
coinvolti nell'esecuzione di atti come l'afferrare, il tenere, lo
strappare, ecc. A tale riguardo occorre ricordare che l'area F5 '
possiede, dal punto di vista anatomo-funzionale, una stretta e
mutua connessione con l'area intraparietale anteriore (AIP), i
cui neuroni sono attivi durante i movimenti della mano.
Usando un paradigma sperimentale analogo a quello poi
impiegato nello studio dei neuroni di F5, Hideo Sakata e colle-
ghi' hanno mostrato come le risposte registrate nelle tre situa-
zioni previste - (A) afferramento in condizioni di luce, (B) af-
ferramento al buio, (C) fissazione dell'oggetto- consentano di
suddividere i neuroni di AIP in tre classi distinte: neuroni a do-
minanza motoria, neuroni visuo-motori, neuroni a dominanza
visiva. I neuroni delle prime due classi rivelano proprietà simili
a quelle dei neuroni motori e visuo-motori di F5: in particolare,
i neuroni a dominanza motoria scaricano nelle situazioni (A) e
(B), mentre tacciono in quella (C); i neuroni visuo-motori risul-
tano invece più attivi in (A) che in (B), scaricando anche in (C).
Quanto ai neuroni a dominanza visiva, che non sono presenti
in F5, essi rispondono in (A) e in (C), ma non in (B).

9. Sakata et al., 1995.

31
SO QUEL CHE FAI

L'esperimento di Sakata è stato ripreso da Murata e colle-


ghi'° allo scopo di indagare la selettività visiva dei neuroni di
AIP, attivi nelle situazioni (A), (B) e (C), rispetto a oggetti tri-
dimensionali diversi per forma geometrica, taglia e orienta-
mento. È risultato che quasi il 70% dei neuroni registrati ri-
sponde in maniera visivamente selettiva, e che buona parte di

Atterramento alla luce Atterramento al buio Fissazione oggetto

@. . . . . ...

A dominanza
motoria
: [50/s

...,,W!!!l~
Fissare ls

Visuo-motori

.. «WJ4ll~""'·"· .•
Fissare Tenere

A dominanza
visiva

~~
: [50/s

FisSàre --;:;;;;- Fissare Tenere


,... iJt'hl~
Fissare ls

Figura 2.3 Differenti tipi di neuroni di AIP. I paradigmi sperimentali nelle situazioni
di afferramento alla luce e di fissazione degli oggetti erano gli stessi di quelli relativi
all'atterramento di un oggetto o alla sola fissazione illustrati nella figura 2.2. Nella si-
tuazione di atterramento al buio, vi era una prova iniziale in cui la scimmia vedeva
l'oggetto dentro un apposito contenitore già illuminato; la luce veniva quindi spenta,
e le prove successive erano condotte al buio. Gli oggetti erano presentati in blocchi.
Le singole prove e gli istogrammi di risposta sono allineati con segnale di "vai" nelle
condizioni di atterramento e con l'inizio del compito in quella di fissazione. (Modifi-
cata da Murata et al., 2000.)

10. Murata et al., 2000.

32
IL CERVELLO CHE AGISCE

questi codifica preferibilmente un solo oggetto o un ristretto


gruppo di oggetti (figura 2.3 ).
Le proprietà funzionali dei neuroni indicano, dunque, che
il circuito AIP-F5 è coinvolto nelle trasformazioni visuo-mo-
torie necessarie per afferrare un oggetto. Ma la presenza nella
corteccia frontale agranulare di altre rappresentazioni dei
movimenti della mano potrebbe far pensare che il ruolo svol-
to da quel circuito non sia poi così decisivo. Per questo sono
stati condotti alcuni studi sugli effetti dell'inattivazione rever-
sibile di parti delle aree F5 e AIP mediante microiniezione di
una sostanza (muscimolo) che potenzia l'azione di uno dei
neurotrasmettitori inibitori più diffusi nel sistema nervoso
centrale, l'acido y-aminobutirrico (GABA).
Dopo l'inattivazione dell'area AIP, scimmie addestrate ad
afferrare solidi geometrici di forma, taglia e orientamento dif-
ferenti hanno rivelato notevoli difficoltà nel conformare la
mano controlaterale all'emisfero leso alle caratteristiche in-
trinseche dei vari oggetti, soprattutto quando si trattava di
una presa di precisione. Talvolta sono riuscite a eseguire il
compito richiesto, ma solo dopo ripetute correzioni dei movi-
menti delle dita, basate sull'esplorazione tattile dell'oggetto. 11
Risultati analoghi sono stati ottenuti con l'inattivazione di una
porzione di F5. Tuttavia, in questo ultimo caso è stato riscon-
trato anche un evidente deficit nella prefigurazione della ma-
no ipsilaterale, non seguito però da alcuna mancanza motoria
(figura 2.4) - e ciò mostra non solo che l'area F5 esercita uni
controllo bilaterale sui movimenti della mano, ma che gli;
scompensi nelle trasformazioni visuo-motorie in essa realizza-!
te non dipendono da un puro deficit motorio. 12
L'ipotesi che le trasformazioni visuo-motorie legate all'af-
ferrare dipendano in maniera essenziale dal circuito AIP-F5
sembra confermata anche da alcune ricerche che hanno mo-
strato come pazienti umani presentino forti deficit nella prefi-
gurazione della mano in seguito a lesioni riportate nella parte

11. Vedi Gallese et al., 1994.


12. Vedi Fogassi et al., 2001.

33
SO QUEL CHE FAI

anteriore della parete laterale del solco intraparietale1' - la stes-


sa area che appare attivata in individui normali dalla prensio-
ne o dalla manipolazione degli oggetti. 14

Afferra mento Figura 2.4 I disegni riproducono


prima dell'iniezione di muscimolo fermo immagine tratti dai video
girati prima e dopo l'inattivazione
temporanea di una porzione di FS
e relativi alle fasi di prefigurazione
Oms 200ms della mano e di presa di un ogget·
to di piccole dimensioni. li paradig-
ma sperimentale prevedeva che la
scimmia fosse seduta di fronte a
un contenitore al cui interno vi era-
320ms 400ms no oggetti di forma e grandezza
differenti. La parete del contenito-
Afferra mento re posta davanti all'animale era fat-
dopo l'iniezione di muscimolo ta di materiale a cristalli liquidi. Cia-
scuna prova cominciava quando la

Il §a (" ~
scimmia premeva un interruttore.
Dopo 200 ms, la parete del conte·
nitore diventava trasparente, con-
Oms 200ms
sentendo all'animale di vedere gli

~ ~
oggetti posti all'interno. Dopo un
intervallo di tempo (1,2-1,8 s), la
parete veniva abbassata e la scim-

-
320ms 400ms mia poteva raggiungere e afferrare
gli oggetti. li tempo indicato sotto

~ 600ms BOOms
ogni figura è calcolato dall'inizio
del movimento della mano. (Mo-
dificata da Fogassi et al., 2001.)

Il circuito dell'afferrare

Ma in che modo interagiscono AIP e F5? Quale funzione


hanno i neuroni di queste aree nella trasformazione dell'infor-
mazione visiva nel formato motorio richiesto per l'esecuzione
di un atto?
13. Binkofski et al., 1998.
14. Binkofski et al., 1999.

34
IL CERVELLO CHE AGISCE

Sappiamo che una proprietà fondamentale dei neuroni a


dominanza visiva e dei neuroni visuo-motori di AIP è di ri-
spondere selettivamente a specifici stimoli tridimensionali.
Alcuni rispondono a oggetti sferici, altri a oggetti cubici, altri
a oggetti piatti, ecc. Il significato funzionale di tali risposte ap-
pare chiaro se riprendiamo la nozione di a!fordance introdotta
anni fa daJamesJ. Gibson. 1' Come è noto, perGibson, la per-
cezione visiva di un oggetto comporta l'immediata e automati-
ca selezione delle proprietà intrinseche che ci consentono di
interagire con esso. Queste "non sono solo delle proprietà fisi-
che [o geometriche] astratte", ma incarnano delle opportunità
pratiche che l'oggetto per così dire offre all'organismo che lo
percepisce. 16 Nell'esempio della tazzina le affordances visive
offerte al nostro sistema motorio riguardano il manico, il cor-
po centrale, il bordo superiore, ecc. Non appena vediamo ll!-
tazzina, tali a!fordances attivano selettivamente gruppi di neu-
roni di AIP. L'informazione visiva così parcellizzata viene
quindi trasmessa ai neuroni visuo-motori di F5; questi, però,
non codificano più le singole affordances, bensì gli atti motori
a esse congruenti. L'informazione visiva risulta in tal modo
tradotta in informazione motoria e, in tale formato, viene in-
viata all'area Fl e a vari centri sottocorticali per l'effettiva ese-
cuzione dell'azione.
Non esistono dati sperimentali che ci permettano di descri-
vere come le risposte motorie adeguate a prensioni, manipola-
zioni, ecc. efficienti siano venute progressivamente ad accor-
darsi agli aspetti visivi degli oggetti. Tuttavia, è probabile che
sin dalle prime fasi di vita ciascuno di noi associ le affordances
degli oggetti agli atti motori maggiormente efficaci per intera-
gire con loro. Le informazioni visive che arrivano a F5 potran-
no, pertanto, all'inizio essere alquanto disparate; ma col tem-
po, mediante circuiti di feedback, resteranno solo quelle che ci
consentono di avere comportamenti motori adeguati. Una
volta acquisita la capacità di coniugare le affordances con le re-

15. Gibson, 1979.


16. Ibidem, p. 206.

35
SO QUEL CHE FAI

lative tipologie d'atto, il nostro sistema motorio sarà in grado


di compiere tutte quelle trasformazioni che sono indispensa-
bili per la realizzazione di qualsiasi atto, compreso prendere
una tazzina da caffè.
Vi è, però, ancora un punto da chiarire. Molti oggetti, in-
clusa la nostra tazzina, contengono più di un'affordance. Di
conseguenza, l'osservazione di essi determinerà l'attivazione
di più popolazioni neurali in AIP, ciascuna delle quali codifica
una determinata affordance. È verosimile che queste "propo-
ste" di azione possano essere inviate all'area F5, innescando
veri e propri atti motori potenziali. Ora, la scelta di come agire
non dipenderà soltanto dalle proprietà intrinseche dell' ogget-
to in questione (forma, taglia, orientamento), bensì anche da
quello che intendiamo fare di esso, dalle funzioni d'uso che gli
riconosciamo, ecc. Nel caso della tazzina, per esempio, la af-
ferreremo in modi differenti se vogliamo prenderla per bere
un caffè, per sciacquarla o, più modestamente, per spostarla.
E già nel primo caso la presa potrà essere diversa a seconda
che temiamo di scottarci o meno, degli eventuali oggetti che
circondano la tazzina, delle nostre abitudini, della nostra in-
clinazione a rispettare le buone maniere, ecc.
L'analisi a livello corticale dei meccanismi neurali connessi
con atti come l'afferrare non può dunque prescindere dal con-
siderare i processi che sottendono l'elaborazione di questo ge-
nere di informazioni che appaiono più legate a istanze motiva-
zionali e decisionali, e che vedrebbero coinvolte, insieme con
il circuito AIP-F5, altre aree localizzate nel lobo prefrontale,
nel lobo temporale inferiore (IT), nonché nelle aree della cor-
teccia del cingolo. In particolare, si ritiene che il lobo frontale
e le aree del cingolo abbiano un ruolo decisivo nell'orientare
la scelta del tipo di presa in base alle finalità e alle motivazioni
della prensione (prendere la tazzina per bere o per spostarla).
Vi sono due ipotesi su dove tale scelta possa awenire. Se-
condo alcuni, essa awerrebbe in F5." In questa area l'atto mo-_
torio appropriato verrebbe selezionato tra i vari atti motori po-

17. Vedi, per esempio, Fagg, Arbib, 1998.

36
IL CERVELLO CHE AGISCE

tenziali indicati dalle informazioni provenienti da AIP (figura


2.5). Altri hanno fatto notare però che le connessioni dirette tra
lobo frontale e F5 sono piuttosto modeste," mentre da tempo
si sa che esiste una forte connessione tra la corteccia prefronta-
le e il lobo parietale inferiore, inclusa l'area AIP.' 9 Potrebbe
perciò darsi che la selezione non awenga in F5, ma in AIP, eri-
guardi pertanto le affordances e non gli atti motori. In altri ter-
mini, a F5 arriverebbero informazioni circa una sola affordance
e su questa base verrebbe scelto l'atto motorio opportuno.

AIP

Corteccia
prefrontale

Figura 2.5 Rappresentazione schematica delle interazioni AIP-FS che intervengono


quando afferriamo con la mano una tazzina da caffè guidati dalla vista. AIP: area in-
traparietale anteriore; rr: corteccia temporale inferiore; PIP: aree parietali posteriori
connesse con AIP. Secondo il modello illustrato in figura, l'area AIP estrae le offor-
donces visive dagli oggetti in base al loro aspetto fisico (informazione visiva prove-
niente da PIP) e al loro significato (informazioni da IT), e attiva atti motori potenziali
(tipi di presa) in FS. In base alle intenzioni dell'agente (informazioni dalla corteccia
prefrontale), FS seleziona un atto motorio (in questo caso, la presa di precisione del
manico) e comunica la scelta ad AIP potenziando la relativa offordonce (linea rossa
contrassegnata da +) e inibendo le altre (linee rosse contrassegnate da -). La tra-
sformazione da atto potenziale (codificato in FS) ad atto eseguito richiede l'interven-
to delle aree corticali mesiali.

18. Vedi, per esempio, Rizzolatti, Luppino, 2001.


19. Petrides, Pandya, 1984.

37
SO QUEL CHE FAI

Alla selezione di tipo motivazionale va aggiunta quella lega-


ta al riconoscimento dell'oggetto. Una matita e una bacchetta
sono simili come a/fordances. Eppure, per scrivere, prendo la
matita in maniera differente da come prenderei una bacchetta.
Ciò richiede che io riconosca la matita come tale, che sappia
cioè distinguerla da una bacchetta. Come vedremo tra poco, la
codificazione delle proprietà necessarie per il riconoscimento
degli oggetti avviene nel lobo temporale inferiore. È dunque i-
potizzabile che le informazioni provenienti da questo lobo e
terminanti in AIP siano un fattore ulteriore che concorre, oltre
alle motivazioni, alla selezione delle prese opportune.

Le vie della visione

L'idea che la corteccia parietale posteriore svolga un ruolo


cruciale nelle trasformazioni sensori-motorie necessarie per
l'esecuzione delle azioni guidate dalla vista è un assunto fon-
damentale anche del modello di organizzazione del sistema vi-
sivo, proposto all'inizio degli anni Novanta da Melvyn Goo-
dale e David Milner.2°
Prima di allora il modello dominante sull'organizzazione
del sistema visivo corticale era quello di Leslie Ungerleider e
Mortimer Mishkin. 21 Questi autori, elaborando precedenti i-
dee di David Ingle,22 Colwyn B. Trevarthen23 e Gerald E. Sch-
neider,24 e basandosi su nuovi, personali dati ottenuti con le-
sioni della corteccia cerebrale di scimmia, avevano sostenuto
che vi sono due vie (streams) che portano l'informazione dalla
corteccia visiva primaria (area 17 o Vl) ai centri superiori (fi-
gura 2.6 e diagramma riportato in figura 2.7). La prima; posta
dorsalmente (dorsal stream), termina nel lobo parietale ed è
responsabile della localizzazione degli oggetti. Questa via è

20. Goodal'e, Milner, 1992.


21. Ungerleider, Mishkin, 1982.
22. lngle, 1967; Ingle, 1973.
23. Trevarthen, 1968.
24. Schneider, 1969.

38
IL CERVELLO CHE AGISCE

stata anche chiamata la via del dove (where stream). La secon-


da, posta ventralmente (ventral stream), termina nel lobo tem-
porale e serve per la comprensione delle qualità degli oggetti
(via del cosa, o what stream).
Milner e Goodale" hanno accettato l'idea che il sistema vi-
sivo consta di due settori funzionalmente diversi, suggerendo,
però, una nuova interpretazione della loro funzione. In una
serie di ingegnosi esperimenti condotti su una paziente (DF) che
presentava vaste lesioni occipito-temporali, hanno mostrato
che DF aveva una visione relativamente normale per quanto ri-
guardava le proprietà visive elementari (per esempio, l'acuità
visiva), ma non era in grado di distinguere tra le forme
geometriche, anche quelle molto semplici. Particolarmente
interessante era la dissociazione tra il profondo deficit che la

~l~
Jt!""'Via ventrale primaria

Cortecc1atem::::~
inferiore

Figura 2.6 Rappresentazione schematica dell'organizzazione anatomica delle due


vie della visione secondo il modello proposto da Leslie Ungerleider e Mortimer Mi-
shkin. Lo stream ventrale, la via del cosa, è centrato sull'area V4 e connette Vl alle a-
ree della corteccia temporale inferiore (11), mentre lo stream dorsale, la via del dove,
è centrato sull'area medio-temporale (MT) e collega l'area visiva primaria (Vl) alle a-
ree della corteccia parietale posteriore. Il modello di David Milner e Melvyn Goodale
è in accordo con lo schema in figura per quanto riguarda lo stream ventrale, mentre
considera lo stream dorsale responsabile non del dove (where, percezione dello
spazio), bensì del come (how, dell'informazione visiva, cioè che serve per il controllo
delle azioni e non per la percezione).

25. Milner, Goodale, 1995.

39
SO QUEL CHE FAI

paziente mostrava nella discriminazione di forme e il manteni-


mento della sua capacità di agire sugli oggetti. DF era capace
di prendere con accuratezza gli oggetti d'uso comune - afferra-
va bene una palla che le veniva lanciata e perfino un bastone-,
nonostante che l'afferramento di quest'ultimo implicasse l'e-
strapolazione di complesse dinamiche di moto .

...........
.. . ...
...............

MSTc

Figura 2.7 Diagramma che mostra in dettaglio le aree visive che compongono le due
vie e le connessioni tra le loro varie aree. (Modificata da Unge~eider, Mishkin, 1982.)

40
IL CERVELLO CHE AGISCE

Basandosi su queste osservazioni, oltre che su dati ottenuti


in soggetti normali che dimostravano la capacità, in certe con-
dizioni sperimentali, di agire, senza essere consci della loro a-
zione, Milner e Goodale hanno proposto che la differenza
fondamentale tra i due streams non consiste, come volevano
Ungerleider e Mishkin, nel tipo di percetto (spazio verso og-
getto) cui porta l'elaborazione dell'informazione visiva, ma
nell'uso che i centri superiori fanno di questa informazione.
Lo stream ventrale trasporta le informazioni necessarie per la
percezione degli stimoli, mentre lo stream dorsale quelle ne-
cessarie per il controllo dell'azione. Una proposta simile è sta-
ta avanzata negli stessi anni da Mare Jeannerod,'6 il quale ha
suggerito di distinguere un "modo semantico" e un "modo
pragmatico" di elaborare l'informazione. Il primo, che porta
alla comprensione cosciente del mondo esterno, è proprio
dello stream ventrale; il secondo, che serve per la programma-
zione motoria, dello stream dorsale.
Benché al modello Goodale-Milner vada attribuito il meri-
to di aver rotto definitivamente con una concezione monoliti-
ca dell'organizzazione visiva corticale, riconoscendo a que-
st'ultima una valenza motoria oltre che percettiva, la soluzio-
ne dicotomica che esso fornisce appare troppo rigida per po-
ter dar conto dei quadri clinici conseguenti a lesioni dei lobi
parietali, nonché della complessità funzionale di questi ultimi.
Inoltre, a causa del suo assunto centrale, ossia di una netta se-
parazione tra percezione e azione, essa rischia di ridurre la
prima a mera raffigurazione iconica delle proprietà visive del-
!' oggetto e di risolvere la seconda nei processi di controllo on-
line delle trasformazioni sensori-motorie. 27
Per quanto riguarda i quadri clinici, il modello di Milner e
Goodale risulta particolarmente debole nello spiegare il ne-
glect, una sindrome neurologica che si manifesta (tipicamente)
per lesioni del lobo parietale inferiore destro. I pazienti con ne-

26. Jeannerod, 1994; vedi anche Jacob,J eannerod, 2003.


27. Per una disamina critica del modello Goodale-Milner vedi anche
Gallese et al., 1999.

41
SO QUEL CHE FAI

glect non percepiscono gli stimoli provenienti dallo spazio


controlaterale alla lesione.'" Se, per esempio, vengono interpel-
lati da un esaminatore che sta alla loro destra, rispondono nor-
malmente; se, invece, sono interpellati da sinistra, o non ri-
spondono o cercano l'esaminatore alla loro destra. Nel man-
giare trascurano il cibo posto nella metà sinistra del piatto. Se
viene chiesto loro di copiare un disegno, ne riproducono solo
la parte destra. In poche parole, i pazienti con neglect "perdo-
no" lo spazio__c.Qntrolaterale alla lesione o, come ha scritto En-
nio De Renzi, hanno uno spazio "troncato"." È chiaro, quindi,
che lo stream dorsale non si limita a un controllo del movimen-
to, ma interviene anche in processi percettivi legati, per esem-
pio, alla rappresentazione dello spazio (vedi capitolo 3).
A queste considerazioni cliniche vanno aggiunti dati anato-
mici. Già in precedenza (vedi pp. 8-13) abbiamo sottolineato
l'estrema parcellizzazione anatomica sia del lobo parietale su-
periore (SPL) sia di quello inferiore (IPL) e l'importanza dell' a-
nalisi delle connessioni parieto-frontali per la comprensione
dell'architettura anatomo-funzionale del sistema motorio. Se

~ IPL 1ado~-<lorsale

~(' ~---:-\)
'//~ ~-·­
.

~~rimana
Corteccia temporale
inferiore

Figura 2.8 Le tre vie della visione in un cervello di scimmia. La via ventrale è la stes-
sa dei modelli precedenti (vedi figura 2.6), quella dorsale è suddivisa in una via dor-
sale-ventrale, che termina nel lobo parietale inferiore (IPL), e in una via dorsale-dor-
sale, che arriva al lobo parietale superiore (SPL).

28. Bisiach, Vallar, 2000.


29. DeRenzi, 1982.

42
IL CERVELLO CHE AGISCE

ora consideriamo i circuiti lungo i quali è elaborata e trasmessa


l'informazione visiva, notiamo come la via dorsale possieda
un'articolazione ben più complessa di quella attribuitale dai
modelli Ungerleider-Mishkin e Goodale-Milner. Le nuove co-
noscenze anatomo-funzionali sono tali da suggerire l'opportu-
nità di una sua ulteriore suddivisione in due vie distinte: una via
dorsale-ventrale e una via dorsale-dorsale (figura 2.8).
La via dorsale-ventrale ha come centro di elaborazione e
smistamento fondamentale larea MTN5, ossia l'area che, come
abbiamo visto, era considerata larea nodale del sistema visivo

Via dorsale-dorsale

V6

i IT

Figura 2.9 Rappresentazione schematica delle connessioni anatomiche tra le aree


corticali visive e le aree parietali e frontali. All'interno della via dorsale si possono di-
stinguere una via dorsale-dorsale, che raggiunge il lobo parietale superiore e veicola
l'informazione visiva per il controllo online del movimento, e una via dorsale-ventra-
le, che arriva al lobo parietale inferiore e quindi alle aree della corteccia premotoria,
formando così i circuiti responsabili delle trasformazioni visuo-motorie necessarie
per atti come l'afferrare o il raggiungere. In giallo in basso sono indicate le afferenze
provenienti dal solco temporale superiore (STS) e dal lobo temporale inferiore (IT).
Queste raggiungono il lobo parietale inferiore, ma non quello superiore.

43
SO QUEL CHE FAI

dorsale (vedi figura 2.6), mentre l'analogo centro per la via dor-
sale-dorsale è l'area V6 (figura2.9). MT/V5 e V6 possiedono ca-
ratteristiche funzionali comuni che ne giustificano l'attribuzio-
ne alla via dorsale.' 0 Tuttavia, esse differiscono notevolmente
per quanto riguarda il loro output: mentre MT/V5 proietta
principalmente alle aree del lobo parie_tfile.inferiore (IPL), V6 è
la fonte maggiore di informazione visiva per il lobo parietale su-
periore (SPL). Recenti esperimenti hanno evidenziato, inoltre,
come IPL abbia largo accesso alle informazioni visive, concer-
nenti soprattutto spazio e movimenti biologici, codificate nel
solco temporale superiore (STS), e in particolare nella regione
nota come area polisensoriale temporale superiore (STP) - cosa
che non vale invece per SPL.' 1
In conclusione, è impossibile ricondurre l'intera via dorsa-
le entro il quadro di una caratterizzazione funzionale univoca.
La via dorsale-dorsale appare essere effettivamente una via
coinvolta esclusivamente, o quasi, nell'organizzazione delle
attività motorie con quelle caratteristiche di controllo on-line
postulate da Milner-Goodale e da Jeannerod. Di contro, la via
dorsale-ventrale e il lobo parietale inferiore rivelano una mol-
teplicità di funzioni percettivo-motorie che esulano dal sem-
plice controllo dell'azione e che permettono di superare qua-
lunque astratta contrapposizione - indipendentemente dal
fatto che essa riguardi la natura dei percetti (oggetto vs spazio,
come volevano Ungerleider e Mishkin) o che investa l'uso del-
le informazioni (visione-per-la-percezione vs visione-per-l'a-
zione, secondo il modello Goodale-Milner).

Il vocabolario d'atti

Nei capitoli successivi avremo modo di indagare i diversi


meccanismi di interazione sensori-motoria e il conseguente in-
treccio tra percezione e azione. Per il momento dobbiamo,

30. Vedi Galletti et al., 1999; Galletti et al., 2001; Gamberini et al., 2002.
31. Vedi Rizzolatti, Matelli, 2003.

44
IL CERVELLO CHE AGISCE

però, tornare alle questioni che abbiamo lasciato in sospeso


nell'analisi delle proprietà dei neuroni di F5 e dell'area intrapa-
rietale anteriore (AIP) e che acquistano particolare rilevanza al-
la luce delle considerazioni appena svolte circa la composita or-
ganizzazione anatomo-funzionale della cosiddetta via dorsale.
Come abbiamo visto (pp. 21-23 ), l'aspetto più sorprenden-
te emerso nelle registrazioni dei singoli neuroni di F5 è la loro
selettività per certi tipi d'atto (afferrare, tenere, strappare,
ecc.), nonché, all'interno di questi, per particolari modalità
d'esecuzione e per determinati tempi d'attivazione. Da qui l'i-
dea che l'area F5 contenga una sorta di vocabolario di atti mo-
tori, le cui parole sarebbero rappresentate da popolazioni di
neuroni. Alcune di esse indicano lo scopo generale dell'atto
(tenere, afferrare, rompere, ecc.); altre la maniera in cui un at-
to motorio specifico può essere eseguito (presa di precisione,
presa con le dita, ecc); altre, infine, la segmentazione tempora-
le dell'atto nei movimenti elementari che lo compongono (a-
pertura della mano, chiusura della mano).
L'interpretazione di F5 in termini di un vocabolario di atti
ha importanti implicazioni funzionali. Anzitutto, l'esistenza di
_neuroni che rispondono a specifici atti motori spiega perché
interagiamo con gli oggetti quasi sempre nello stesso modo. La
tazzina ammette un numero enorme di possibilità di presa. Di
fatto, però, noi ne sfruttiamo solo alcune. Per esempio, non la
prendiamo mai per il manico con l'anulare e il medio. Ciò è ve-
rosimilmente dovuto a un meccanismo di apprendimento ini-
ziato nell'infanzia e basato sul successo dell'azione ("rinforzo
motorio"), con la conseguente selezione dei neuroni di F5 che
codificano gli atti dotati di maggiore efficacia. Inoltre, un tale
vocabolario facilita l'associazione tra questi atti e le a/fordances
visive estratte dai neuroni di AIP. Infine, esso offre al sistema
motorio un "serbatoio" di azioni che è alla base di funzioni co-
gnitive tradizionalmente attribuite ai sistemi sensoriali e di cui
avremo occasione di parlare nei prossimi capitoli.
Tutto ciò riguard;i le proprietà motorie dei neuroni di F5.
Sappiamo, però, che una certa percentuale di essi scarica sia
durante l'effettiva esecuzione del!' azione sia durante la mera

45
SO QUEL CHE l'AI

osservazione dell'oggetto, mostrando un'elevata congruenza


tra la selettività delle risposte motorie (tipo di presa) e quella
delle risposte visive (tipo di forma, taglia e orientamento del-
l'oggetto). Le risposte registrate in situazioni che prevedono
la presentazione di un oggetto senza alcun compito motorio
riferito a esso appaiono immediate, costanti e specifiche. Si sa-
rebbe pertanto tentati di interpretarle in termini puramente
"visivi". Eppure, gli stessi neuroni attivati in queste circostan-
ze rispondono anche quando è richiesta l'attuazione di un'a-
zione in condizioni di luce o di buio - e ciò giustificherebbe la
loro classificazione come "motori".
Forse, l'unico modo per comprendere il comportamento di
questi neuroni è di riconoscere tanto alle risposte visive quan-
to a quelle motorie il medesimo significato funzionale. I mes-
saggi inviati dai neuroni visuo-motori di F5 agli altri centri so-
no esattamente gli stessi sia quando la scimmia interagisce con
un determinato oggetto (cibo o solidi geometrici) sia quando
si limita a osservarlo. Nel caso dell'effettiva esecuzione dell'at-
to, la scarica del neurone rappresenta l'attivazione di un co-
mando motorio, per esempio: "prendi con una presa di preci-
sione". Ma nel caso della semplice osservazione? Se il neurone
spara nello stesso modo, la sua risposta riflette l'evocazione di
un pattern motorio che è identico a quello codificato quando
l'animale si muove, ma che a differenza di esso rimane allo sta-
dio di un atto potenziale. Ciò accade automaticamente ogni
volta che la scimmia guarda quel tipo di oggetto. Perché la
scarica del neurone si traduca in un atto effettivo è necessario
l'intervento di altre aree tra le quali, per esempio, F6 che rice-
ve forti afferenze dal lobo prefrontale ed è in grado di modu-
lare il comportamento motorio inibendone o innescandone la
realizzazione. Ma qui non sono il controllo o l'esecuzione del
movimento che ci interessano, bensì le funzioni che andreb-
bero ascritte al vocabolario di atti anche in assenza di una rea-
le contingenza motoria o di un'esplicita intenzione di agire.
Ciò che contraddistingue l'evocazione di un atto motorio
potenziale non è, infatti, soltanto la specificazione dei parame-
tri legati all'effettiva realizzazione dei vari movimenti; né la

46
IL CERVELLO CHE AGISCE

sua funzione può essere descritta nei termini di una rappre-


sentazione puramente formale dei differenti stadi che contri-
buiscono a definire un atto e a distinguerlo dagli altri. Per e-
sempio, nel caso dell'afferrare, la rappresentazione della posi-
zione e della configurazione iniziali della mano, nonché dei
comandi motori che consentirebbero di realizzare tutti i pas-
saggi intermedi (movimenti dell'avambraccio, rotazioni del
polso, distensioni delle dita, ecc.) necessari al compimento
dell'azione. Piuttosto, nella misura in cui appare irriducibile
ai singoli movimenti che lo compongono, l'atto potenziale e-
vocato (come l'afferrare con la mano o con la bocca) compor-
ta il riferimento a un determinato tipo di oggetti (quelli ap-
punto afferrabili con la mano o con la bocca), caratterizzati in
virtù delle loro opportunità visuo-motorie.l2
Ricordiamo la tazzina da caffè: l'estrapolazione e l'elabora-
zione delle informazioni sensoriali relative alla forma, alla ta-
glia e all'orientamento del manico, del bordo superiore, ecc.
rientrano nel processo di selezione delle modalità di presa,
suggerendo la serie di movimenti (a cominciare da quelli rela-
tivi alla prefigurazione della mano) che di volta in volta inter-
vengono nell'atto di afferrarla. Il successo o il fallimento di
quest'ultimo dipenderanno da numerosi fattori, tra i quali an-
che la nostra capacità di eseguire e di controllare i singoli pro-
cessi motori richiesti - ma ciò non toglie che la tazzina funga
nell'uno come nell'altro caso da polo d'atto virtuale, che per la
sua natura relazionale definisce ed è insieme definito dal pat-
tern motorio che viene ad attivare.
Che gli stessi neuroni di F5 o di AIP rispondano alla pre-
sentazione di oggetti in contesti sperimentali che prevedono
esiti comportamentali diversi (come l'afferrare e il fissare l'og-
getto senza prenderlo) starebbe dunque a indicare che il mo-
do in cui gli aspetti sensoriali degli oggetti vengono codificati
è il medesimo. In altri termini, la vista della tazzina non sareb-
be che una forma preliminare d'azione, una sorta di appello
ad agire che, a prescindere dal fatto che venga corrisposto o

32. VediLivet, 1997.

47
SO QUEL CHE FAI

meno, la caratterizza come qualcosa da prendere per il mani-


co, con due dita, ecc., identificandola così in funzione delle
possibilità motorie che essa racchiude.
Se torniamo al modello sopra delineato (pp. 32-33), -~iò si-
gnifica che la selezione delle a/fordances visive compiuta in
AIP, e la conseguente attivazione in F5 degli atti motori poten-
ziali a esse conformi, non si tradurrebbero soltanto nella tra-
smissione dell'informazione alle parti esecutive del sistema (a
cominciare da Fl), ma verrebbero a stabilire una correlazione
tp. il tip.o di presa e il tipo d'oggetto codificati. Qualora questa
dovesse risultare efficace, le connessioni istituite dal circuito
AIP-F5, oltre a facilitare la riattivazione delle risposte appro-
priate allo stimolo visivo, finirebbero per consolidarne la ca-
ratterizzazione in termini di possibilità d'azione: afferrabile
con pollice e indice, a mano piena, con tutte le dita, ecc.
Certo, l'oggetto può presentare a/fordances differenti. Tut-
tavia, proprio la possibilità di una molteplicità di esperienze
motorie diverse connesse con un medesimo stimolo oggettua-
le aprirebbe la via a una forma di categorizzazione ulteriore,
che non distinguerebbe più gli oggetti in termini di afferrabi-
lità con la mano o con la bocca, con questa o quella presa,
bensì in quelli più generali di grande o di piccolo - dove tali lo-
cuzioni vanno intese in un'accezione essenzialmente pratica,
indicando uno stile o, meglio, una misura d'azione, condivisa
da risposte motorie, peraltro differenti."

Vedere con la mano

"Vediamo perché agiamo, e possiamo agire proprio perché


vediamo", scriveva quasi un secolo fa George Herbert Mead,
sottolineando come la percezione sarebbe incomprensibile
"senza il continuo controllo della vista da parte della mano, e
viceversa" .34 È questo mutuo controllo che ci permette di affer-
33. Vedi Rizzolatti, Gallese, 1997.
34. Mead, 1907,p. 388.

48
IL CERVELLO CHE AGISCE

rare qualcosa come una tazzina da caffè. Mal' analisi delle tra-
sformazioni visuo-motorie operate dai neuroni di AIP e di F5
indica che il vedere che guida la mano è anche, se non soprat-
tutto, ~n vedere con la mano, rispetto al quale l'oggetto perce-
pito appare immediatamente codificato come un insieme de-
terminato di ipotesi d'azione." La congruenza tra la selettività'
visiva e quella motoria dei neuroni delle aree F5 e AIP mostra,
infatti, come gli atti potenziali evocati predelineino, al di là dei
parametri destinati a regolarne l'effettiva esecuzione, e indi-
pendentemente da quest'ultima, un senso dell'oggetto "visto"
che concorre a determinarlo come questo o quell'afferrabile
con questa o quella presa, attribuendogli così una "valenza si-
gnificativa" che diversamente non potrebbe avere.' 6 In altri
termini, è come se i neuroni di F5 e di AIP "reagissero non al
semplice stimolo in quanto tale, cioè alla sua forma, al suo a-
spetto sensoriale, bensì al significato che esso riveste per il sog-
getto" in azione - e "reagire a un significato equivale a 'com-
prendere'"."
Non c'è dubbio che tale "comprensione" abbia una natura
eminentemente "pragmatica" e non determini di per sé alcu-
na rappresentazione "semantica" dell'oggetto, in base alla
quale esso verrebbe, per esempio, identificato e riconosciuto
come una tazzina da caffè, e non semplicemente come qualcosa
di afferrabile con la mano.'" I neuroni di F5 e di AIP rispondo-
no solo a certi tratti degli oggetti (forma, taglia, orientamento,
ecc.), e la loro selettività è in tanto significativa in quanto quei
tratti sono interpretati come altrettanti sistemi di affordances
visive e di atti motori potenziali. Di contro, i neuroni che po-
polano le aree della corteccia temporale inferiore codificano
profili, colori e trame degli oggetti, elaborando l'informazione
selezionata in immagini che, una volta memorizzate, consenti-
rebbero di riconoscerli nelle loro fattezze visive.
Ma basta questo per risolvere la distinzione anatomica tra

35. Vedi Mead, 1938, pp. 23-25.


36. Gallese, 2000, p. 31.
37. Petit, 1999, p. 239.
38. VediJeannerod, 1994, 1997.

49
SO QUEL CHE FAI

la via ventrale e le vie dorsali nella contrapposizione funzio-


nale tra una visione-per-la-percezione e una visione-per-l'azio-
ne? Crediamo di no - a meno di non ridurre la percezione a
una rappresentazione iconica degli oggetti, alla raffigurazio-
ne di un cosa, indipendente da qualsiasi dove e da qualunque
come, e l'azione a un'intenzione che discrimina tra un come e
forse un dove, ma nulla ha a che fare con il cosa. A meno cioè
di non relegare il processo percettivo a mera identificazione
di figure (idee, nel senso letterale della parola), emendate da
qualunque pregnanza motoria ed elevate al rango di unici
possibili veicoli di significato, e di frantumare il senso dell'a-
zione in una semplice successione di movimenti di per sé pri-
vi di correlato oggettuale.
Non si tratta con ciò di negare il contributo delle aree della
corteccia temporale inferiore (via ventrale) ai fini della catego-
rizzazione degli oggetti, cioè della loro identificazione e della
loro eventuale concettualizzazione. Piuttosto, di capire che il
sistema motorio non può essere confinato in compiti esecutivi
o di controllo, e che anche nel caso di atti elementari come
l'afferrare il vocabolario contenuto nel circuito AIP-F5 com-
porta un'interazione continua tra percezione e azione che, per
quanto "pragmatica" ,J9 riveste un ruolo decisivo nella costitu-
zione del significato degli oggetti, e senza la quale gran parte
delle cosiddette funzioni cognitive di "ordine superiore" diffi-
cilmente potrebbe aver luogo.
Il comportamento dei neuroni delle aree F5 e AIP ci per-
metterebbe così di riqualificare la percezione nella direzione
indicata a suo tempo da Roger Sperry, ossia come un"'implici-
ta preparazione" dell'organismo a "rispondere" e ad "agire"'"
- nonché di catturare a livello corticale quella dimensione mo-
toria dell'esperienza che, per dirla con Maurice Merleau-Ponty,
"ci fornisce un modo di accedere[. . .] all'oggetto[. .. ] origina-
le", se non addirittura "originario": "Nel gesto della mano che
si dirige verso un oggetto è racchiuso un riferimento all'ogget-

39.Jacob,Jeannerod, 2003.
40. Sperry, 1952.

50
IL CERVELW CHE AGISCE

to [. .. ] come quella cosa molto determinata verso la quale ci


proiettiamo, presso la quale anticipatamente siamo" .41
Poco importa che lo siamo nella forma dell"'afferrare-con-
la-mano-e-con-la-bocca" o del solo "afferrare-con-la-mano",
del "tenere" o dello "strappare", ecc. Ciò che conta, e che l' a-
nalisi delle trasformazioni sensori-motorie ci mostra, è che in
questi atti, siano essi effettivamente eseguiti o potenzialmente
evocati, prendono corpo quelle "attività di orientamento e di
presa", quelle "catene d'intervento motorio" che, come han-
no sottolineato Jean-Pierre Changeux e Paul Ricoeur in un lo-
ro recente dialogo, "contribuiscono a configurare il mondo
come un ambiente praticabile, costellato di vie, di ostacoli, in
breve a costituire un mondo abitabile"." Del resto, come ve-
dremo nelle pagine che seguono, la costituzione di un tale
"mondo" non dipende soltanto dal nostro prendere questo o
quell'oggetto (oppure dalla nostra prontezza a farlo), bensì
dalla nostra stessa capacità di muoverci e di orientarci nello
spazio che ci circonda, nonché da quella di afferrare le azioni
e le intenzioni altrui.

41. Merleau-Ponty, 1945, pp. 195, 193.


42. Changeux, Ricoeur, 1998, p.162.

51
3
LO SPAZIO INTORNO A NOI

Raggiungere le cose

Nell'analisi dei meccanismi corticali coinvolti nei processi


necessari per prendere un oggetto come una tazzina da caffè
abbiamo finora discusso quelli che concorrono a definire
l'atto di a/ferrarla. Ma sin dall'inizio sapevamo che per pren-
dere un oggetto dobbiamo raggiungerlo, e che per far questo
abbiamo bisogno di localizzarlo, misurandone per così dire
la posizione rispetto alle parti del nostro corpo interessate
dal movimento - per esempio, il braccio. Per dirigere il
braccio verso la tazzina, il nostro cervello deve compiere una
serie di processi che vanno dalla codifica delle relazioni spa-
ziali che intercorrono tra il nostro arto e l'oggetto alla tra-
sformazione di tali informazioni negli opportuni comandi
motori. Come nel caso dell'afferrare, tali processi presup-
pongono specifiche interazioni cortico-corticali tra determi-
nate aree del lobo parietale posteriore e della corteccia fron-
tale agranulare.
Nel primo capitolo abbiamo visto che la corteccia ventrale
premotoria è formata, oltre che dall'area F5, dall'area F4, la
quale ne occupa la porzione dorso-caudale e riceve ricche af-
ferenze dal lobo parietale inferiore, in particolare dall'area in-
traparietale ventrale (VIP). Esperimenti di microstimolazione
elettrica intracorticale e di registrazione hanno evidenziato
come in F4 siano rappresentati movimenti del collo, della
,bocca e del braccio, questi ultimi rivolti sia a parti del corpo

53
SO QUEL CHE FAI

sia a determinate posizioni dello spazio.' Inoltre, dalla regi-


strazione di singoli neuroni è emerso che la maggior parte di
questi si attiva non solo durante l'esecuzione di atti motori,
ma risponde anche a stimoli sensoriali.2 Ciò ha permesso di
suddividere questi ultimi neuroni in due gruppi: neuroni "so-
matosensoriali" e neuroni "somatosensoriali e visivi", detti
anche neuroni bimodali.' Di recente sono stati descritti anche
neuroni trimodali, in grado cioè di rispondere a stimoli soma-
tosensoriali, visivi e uditivi.•
La maggior parte dei neuroni somatosensoriali di F4 risulta
attivata da stimoli tattili superficiali: spesso basta solo accarez-
zare o sfiorare la pdle perché essi rispondano. I loro campi re-
cettivi somatosensoriali sono localizzati sulla faccia, sul collo,
sulle braccia e sulle mani, e sono piuttosto ampi, nell'ordine di
alcuni centimetri quadrati.
I neuroni bimodali presentano caratteristiche somatosen-
soriali analoghe a quelle dei neuroni somatosensoriali puri.
Essi sono però attivati anche da stimoli visivi, specie da ogget-
ti tridimensionali. La maggior parte di essi preferisce stimoli
in movimento (soprattutto quelli in avvicinamento) piuttosto
che stazionari - anche se non mancano neuroni che scaricano
in maniera significativa in presenza di oggetti in quiete.' Co-
munque sia, i neuroni bimodali di F4 rispondono allo stimolo
visivo solo se questo è presentato nelle vicinanze del loro cam-
po recettivo tattile, ossia entro quella porzione specifica di
spazio che determina il loro campo recettivo visivo e che rap-
presenta un'estensione dd campo recettivo somatosensoriale.
La figura 3 .1 mostra i campi recettivi bimodali di alcuni neu-
roni di F4. Possiamo notare come i campi recettivi visivi siano
sempre disposti intorno ai rispettivi campi recettivi somatosen-
soriali. Essi possiedono forme e dimensioni diverse, con una
profondità che varia da pochi a 40-50 cm. Questa organizzazio-

I. Gentilucci et al., 1988; Godschalk et al., 1984.


2. Rizzolatti et al., 1981 a, b.
3. Fogassi et al., 1992, 1996a, b; Graziano et al., 1994.
4. Graziano et al., 1999.
5. Fogassi et al., 1996a; Graziano et al., 1997.

54
LO SPAZIO INTORNO A NOI

ne fa sì che lo stesso neurone che scarica quando sfioriamo, per


esempio, l'avambraccio della scimmia, si attivi anche quando la
nostra mano si avvicina all'avambraccio entrando nel suo cam-
po recettivo visivo. Se tutto ciò vi lascia scettici, provate ad avvi-
cinare la mano alla guancia: la sentirete su di essa, ancor prima
di toccarla - quasi che lo spazio cutaneo della vostra guancia
giunga ad abbracciare lo spazio visivo intorno a essa.
Vi è qui qualcosa di più di una semplice "equivalenza" tra
stimoli visivi e stimoli somatici. Nelle parole di Alain Berthoz:
"La prossimità [spazio-visiva] è già contatto per anticipazione
della zona del corpo che sarà toccata" .6 Ed è in virtù di questa

~~~~~·
~~~~ l~-~
M93~
~~ M9273 ,\ M9207 _\ M8023 ~

~(J\.,~
M9~ M~ _\ M~ ~ MS~\
Figura 3.1 Campi recettivi somatosensoriali e visivi di alcuni neuroni bimodali di
F4. Le aree in grigio indicano i campi recettivi somatosensoriali, mentre i solidi intor-
no alle varie parti del corpo descrivono i campi recettivi visivi. (Modificata da Fogassi
et al., 1996a.)

6. Benhoz, 1997,p. 78.

55
SO QUEL CHE FAI

anticipazione che il corpo può, per così dire, definire lo spazio


che lo circonda, localizzando entro di esso i propri organi
(braccio, bocca, collo, ecc.), nonché gli oggetti (mobili o sta-
zionari che siano) a questi visivamente prossimi.

Le coordinate del corpo

La scoperta più sorprendente che riguarda l'area F4 è stata


che i campi recettivi visivi della maggior parte dei neuroni bi-
modali restano ancorati ai rispettivi campi recettivi somato-
sensoriali e risultano pertanto indipendenti dalla direzione
dello sguardo.'
Si consideri la figura 3 .2 che illustra, sia pure in maniera
schematica, un esperimento in cui sono state studiate le pro-
prietà del campo recettivo visivo (e il suo legame con quello
somatosensoriale) di un neurone bimodale di F4. Nella situa-
zione Al la scimmia guarda dritto di fronte a sé, fissando il
punto indicato dall'asterisco, mentre uno stimolo visivo (frec-
cia nera) le si avvicina, muovendosi a velocità costante entro il
suo campo recettivo visivo (area in grigio). Dall'istogramma
che illustra tempi e modalità di attivazione del neurone appa-
re evidente come esso cominci a rispondere allorché lo stimo-
lo giunge a circa 40 cm dall'animale. Nella situazione Bl la
scimmia guarda ancora dritto di fronte a sé, ma ora lo stimolo
si muove a sinistra del punto di fissazione, e al di fuori del
campo recettivo visivo. La risposta del neurone è nulla.
Nella situazione A2 lo sguardo della scimmia è deviato a si-
nistra di circa 30°. Sorprendentemente, anche se dal punto di
vista retinico lo stimolo segue una traiettoria molto diversa, la
risposta del neurone è pressoché analoga a quella registrata in
Al. Infine, in B2 lo sguardo della scimmia è ancora deviato a
sinistra di circa 30°, come in A2. Lo stimolo si muove, però, a
destra 1:spetto alla fissazione: se il campo recettivo fosse reti-
nico, lo stimolo dovrebbe evocare una risposta da parte del

7. Gentilucci et al., 1983; Fogassi et al., 1996a, b.

56
Al
Figura 3.2 Neurone bimodale di
F4 con campo recettivo visivo an-
corato al corpo. Ogni pannello mo-
stra (dall'alto verso il basso) i mo-
vimenti oculari orizzontali e verti-
cali, le scariche neurali durante le
singole prove, l'istogramma di ri-
70~ sposta (ascissa: tempo; ordinata:
o ' spikes/bin, ampiezza bin 20ms) e
I 2 3 s
la variazione nel tempo della di-
stanza tra lo stimolo che si awici-
na e la testa della scimmia. La par-
te discendente della curva indica il
movimento dello stimolo verso la
scimmia, quella ascendente il mo-
.···;.... vimento dello stimolo in allontana-

15 -I- <~ 1, ML....o-'


'I' ---'•· - - - - - -
• ...,.___.1,,.........
mento dalla scimmia (ascissa: tem-
po in secondi; ordinata: distanza in
centimetri). il campo recettivo tat-

:~. 2 3 5
tile è localizzato nell'emifaccia di
destra. Il campo recettivo visivo è
posto attorno a quello tattile. (Mo-
dificata da Fogassi et al., l 996a.)
SO QUEL CHE FAI

neurone simile a quella di Al. Ma dall'istogramma traspare


come non vi sia stata alcuna attività da parte del neurone.
Nel suo insieme, l'esperimento mostra come il campo re-
cettivo visivo del neurone non dipenda dalla posizione dello
stimolo sulla retina. In tal caso, infatti, la deviazione dello sguar-
do da parte della scimmia avrebbe dovuto essere accompa-
gnata da un analogo spostamento del campo recettivo visivo.
Cosa che, invece, non accade. E dai numerosi esperimenti che
sono stati eseguiti è emerso che ciò vale per circa il 70% dei
neuroni bimodali di F4, i cui campi recettivi visivi appaiono
vincolati ai loro campi somatosensoriali, codificando gli sti-
moli spaziali in coordinate non retiniche, bensì somatiche.
A tale proposito vale la pena di notare come, diversamente
da quanto sostenuto da parecchi teorici del movimento, tali
coordinate non rimandino a un unico sistema di riferimento,
situato su una specifica parte del corpo quale la testa o le spal-
le. Il fatto che i campi recettivi visivi dei neuroni bimodali di
F4 siano localizzati intorno a quelli somatosensoriali sta a in-
dicare che lo spazio visivo è codificato da una molteplicità di
sistemi di riferimento corporei diversi, distribuiti a seconda
del campo recettivo somatosensoriale corrispondente. Vi so-
no così sistemi di coordinate centrati sulla testa, sul collo, sul
braccio, sulla mano, ecc.: essendo solidali con i campi recettivi
sensoriali da cui prendono origine, essi contribuiscono a loca-
lizzare gli stimoli visivi presenti nello spazio circostante rispet-
to ai vari effettori cui sono ancorati.
Immaginiamo ora di essere il manichino riportato nella fi:
gura 3 .3 e di fissare come lui un punto della tastiera del nostro
computer (figura 3.3A). Se alziamo gli occhi e volgiamo lo
sguardo allo schermo di fronte a noi (figura 3.3B), i campi re-
cettivi visivi (solidi dagli spigoli gialli) ancorati ai campi recet-
tivi somatosensoriali (superficie in grigio) posti intorno alla
nostra bocca e intorno al nostro avambraccio rimangono nella
stessa posizione di prima. Proviamo adesso a girarci verso la
tazzina da caffè sulla nostra destra per guardarla e afferrarla
(figura 3.3C): in questo caso i campi recettivi visivi pericutanei
si spostano, ma il loro spostamento non dipende da quello del

58
LO SPAZIO INTORNO A NOI

nostro sguardo, bensì da quello della nostra testa e da quello


del nostro avambraccio, ossia da quello dei rispettivi campi
recettivi somatosensoriali.
Per ragioni di semplicità ci siamo limitati a due dei campi
recettivi possibili e abbiamo considerato solo un tipo di movi-
mento (rotazione del tronco e della testa). Ma che cosa accade
se allunghiamo la mano verso la tazzina? Quale che sia la dire-
zione del nostro sguardo, non appena la tazzina entra nei cam-
pi recettivi visivi pericutanei, la sua posizione è localizzata ri-
spetto alla mano, all'avambraccio, ecc. Tale localizzazione an-
ticipa il contatto cutaneo, sicché la mano non ha bisogno di
toccare la tazzina per sapere dove questa si trova. Le basta es-
sere sufficientemente vicina perché lo stimolo attivi i neuroni i
cui campi recettivi visivi sono situati su di essa. E poiché que-
sti ultimi non sono che un'estensione tridimensionale dei ri-
spettivi campi cutanei, la localizzazione visiva della tazzina
dovrebbe consentire di attuare quei movimenti specifici del
braccio che dirigono la mano verso di essa come se si trattasse
di uno stimolo tattile, senza cioè richiedere alcuna trasforma-

A B

e
sguardo. Per una descrizione dettaglia-
ta si rimanda al testo. Al lettore attento
non sarà sfuggito che il ritratto sulla pa-
rete è quello di Jules-Henri Poincaré.
Crediamo che al matematico francese
non sarebbero dispiaciuti i risultati spe-
rimentali qui riportati. (Modificata da
Rizzolatti et al., 1997.)

59
SO QUEL CHE FAI

zione delle coordinate visive in altri tipi di coordinate - un'o-


perazione, questa, che potrebbe risultare estremamente com-
plicata e assai poco economica.

Vicino e lontano

La presenza di campi recettivi visivi in un'area quale F4,


nonché nell'area VIP a essa strettamente connessa,8 non getta
soltanto luce sulle trasformazioni sensori-motorie presuppo-
ste dalla localizzazione e dal raggiungimento di un oggetto, ma
finisce per mettere in discussione la concezione tradizionale di
una mappa spaziale unica, disponibile per usi diversi (movi-
menti degli occhi, della testa, del tronco, del braccio, ecc.) e
codificata a livello corticale in un centro del lobo parietale! La
stessa parcellizzazione anatomica della corteccia parietale, su
cui abbiamo insistito nel primo capitolo, e in virtù della quale
questa risulta organizzata in una serie di circuiti distinti e ope-
ranti in parallelo, appare difficilmente compatibile con l'idea
di una rappresentazione corticale unitaria dello spazio. Se poi
consideriamo le proprietà funzionali delle varie aree che com-
pongono il lobo parietale e che tramite le loro connessioni con
il lobo o.çcipitale e con quello frontale sono deputate ali'elabo-
razione dell'informazione spaziale, non·possiamo fare a meno
di notare come esse operino in maniera radicalmente diversa,
poiché diversi sono gli scopi motori che le guidano e le regioni
dellò spazio che le attivano.
Questa differenza risulta chiara se si confrontano le pro-
prietà funzionali del circuito VIP-F4 con quelle del circuito
formato dall'area intraparietale laterale (LIP) e dai campi ocu-
lari frontali (FEF). Quest'ultimo circuito è destinato al con-
trollo dei movimento oculari rapidi (detti anche saccadici) la
cui funzione è di portare la fovea su un bersaglio disposto alla

8. Campi recettivi analoghi sono stati rilevati anche nell'area PF, localiz-
zata nella convessità del lobo parietale inferiore. Vedi al riguardo, tra gli al-
tri, Fogassi et al., 1998; Rizzolatti et al., 2000.
9. Vedi, per esempio, Stein, 1992.

60
LO SPAZIO INTORNO A NOI

periferia del campo visivo. In entrambi i circuiti i neuroni ri-


spondono a stimoli visivi e si attivano durante certi tipi di mo-
vimento. Ma le analogie funzionali finiscono qui. In LIP-FEF,
infatti, i neuroni rispondono allo stimolo visivo indipendente-
mente dalla distanza cui esso si trova; i loro campi recettivi vi-
sivi sono codificati in coordinate retiniche (ciascuno di essi ha
cioè una posizione specifica sulla retina rispetto alla fovea); le
loro proprietà motorie sono riferite unicamente ai movimenti
degli occhi. '0 Di contro, come abbiamo visto, i neuroni di VIP-
F4 sono in buona parte bimodali e preferiscono oggetti tridi-
mensionali a semplici stimoli luminosi; i loro campi recettivi
sono codificati in coordinate somatiche e ancorati a varie parti
del corpo; last but not least, perché si attivino è necessario che
lo stimolo visivo compaia entro lo spazio circostante, ovvero
entro quella regione spaziale che comprende tutti gli oggetti
per così dire a portata di mano e che per brevità chiameremo
spazio peripersonale o vicino, distinguendolo in tal modo da
quello extrapersonale o lontano."
Due punti meritano qui particolare attenzione: anzitutto, il
fatto che i circuiti LIP-FEF e VIP-F4 impieghino sistemi di
coordinate diversi; inoltre, che il tipo di movimento da essi
controllato comporti la distinzione tra uno spazio vicino e uno
lontano.
Soffermiamoci per un momento sul primo punto. I neuroni
che convogliano l'informazione spaziale in LIP-FEF hanno
campi recettivi visivi codificati in coordinate retiniche, le quali
sono sufficienti alla programmazione di movimenti oculari
semplici. Se compare uno stimolo, poniamo una lucina, 5 gra-
di a destra della fovea, dobbiamo muovere gli occhi di 5 gradi
per raggiungerlo. Vi è concordanza tra la posizione della luci-
na sulla retina e l'ampiezza del movimento degli occhi. Non
sempre, però, le cose vanno così. Supponiamo, per esempio, di
avere due lucine che si accendono rapidamente in sequenza,
mentre l'osservatore tiene gli occhi fermi. La prima lucina è

10. Vedi Andersen et al., 1997; Colby, Goldberg, 1999.


11. Gentilucci et al., 1983, 1988; Graziano, Gross, 1995, 1997, 1998.

61
SO QUEL CHE FAI

posta 5 gradi a destra, la seconda 5 gradi a sinistra.L'osservato-


re deve fissarle una dopo laltra. A differenza del precedente,
questo compito non può essere eseguito sulla base delle sole
coordinate retiniche. Infatti, le coordinate retiniche segnalava-
no due movimenti necessari per raggiungere le lucine, uno ver-
so destra di 5 gradi e uno verso sinistra ancora di 5 gradi. Se
l'osservatore si fosse affidato alle sole coordinate retiniche, a-
vrebbe compiuto correttamente il primo movimento (5 gradi a
destra), ma poi sarebbe tornato al centro (5 gradi a sinistra),
senza raggiungere la seconda lucina. Per farlo avrebbe dovuto
compiere un movimento oculare di 10 gradi, mai segnalato
dalla retina.
Eccetto che per compiti molto elementari, il sistema oculo-
motorio richiede un sistema di coordinate che calcoli la posi-
zione degli oggetti nello spazio rispetto all'osservatore, e non
solo la loro posizione sulla retina. Sono stati proposti vari mo-
delli per spiegare come si passi da un sistema di coordinate re-
tiniche a uno in grado di codificare la posizione nello spazio.
Uno dei modelli più noti, 12 anche se non accettato da tutti, po-
ne l'accento su una classe di neuroni dell'area intraparietale
laterale, i quali hanno campi recettivi che segnalano la posizio-
ne dello stimolo sulla retina (coordinate retiniche), ma la cui
risposta agli stimoli visivi è modulata dalla posizione dell'oc-
chio nell'orbita (effetto orbitale). Sapendo dove lo stimolo è
sulla retina e dove l'occhio nell'orbita, l'osservatore può, me-
diante una computazione che richiede un gran numero di
neuroni, localizzare con precisione l'oggetto nello spazio e di-
rigere lo sguardo verso di esso. n
Come sarà chiaro al lettore, il sistema di coordinate usato
dal circuito VIP-F4 per localizzare gli oggetti nello spazio è ra-
dicalmente diverso. In questo circuito lo spazio viene codifi-
cato in coordinate somatiche, centrate su varie parti del cor-
po, e la specificazione della posizione spaziale dello stimolo ri-

12. Zipser, Andersen, 1988.


13. Per una soluzione alternativa vedi, tra gli altri, Bruce, 1988; Gold-
berg, Bruce, 1990; Goldberg et al., 1990.

62
LO SPAZIO INTORNO A NOI

spetto a queste ultime non necessita dell'attività combinata di


più neuroni, ma avviene già a livello di singolo neurone. Poi-
ché, come abbiamo più volte sottolineato, i campi recettivi vi-
sivi dei neuroni bimodali di VIP-F4 sono ancorati ai rispettivi
campi recettivi somatosensoriali, e dunque a determinate par-
ti del corpo (mano, braccio, collo, ecc.), la localizzazione dello
stimolo risulta indipendente dalla posizione degli occhi. Ci~~
facilita enormemente l'organizzazione dei movimenti di quel·
le parti del corpo, dal momento che esse offrono di volta i
volta il migliore sistema di riferimento possibile.
Quanto alla suddivisione funzionale dello spazio in vicino e
lontano, essa appare confermata dallo studio dei deficit indotti
da lesioni delle aree FEF e F4 .1• Nel primo caso, infatti, il deficit
riscontrato investe principalmente lo spazio extrapersonale,
mentre nel secondo riguarda per lo più lo spazio peripersonale
e il cosiddetto spazio personale, ossia lo spazio cmaneo.
Risultati simili sono stati osservati in ricerche condotte su
soggetti umani affetti da neglect. Peter W. Halligan e John C.
Marshall hanno descritto il caso di un paziente che manifesta-
va un marcato neglect quando doveva, con una comune mati-
ta, dividere a metà segmenti disegnati su un foglio di carta di-
sposto entro il suo spazio peripersonale. Tuttavia, se allo stes-
so paziente veniva chiesto di eseguire il medesimo compito
con linee presentate nello spazio extrapersonale e servendosi
di una penna laser, il neglect risultava estremamente ridotto,
se non addirittura assente - e questo spiegava perché non sof-
frisse di alcun disturbo allorché si dedicava al suo hobby pre-
ferito: il lancio delle freccette!" Di contro, Alan Cowey e col-
leghi hanno riportato il caso di cinque pazienti che presenta-
vano una dissociazione opposta, rivelando un neglect per lo
spazio lontano più severo che per quello vicino. 16

14. Rizzolatti et al., 1983.


15. Halligan, Marshall, 1991. Vedi anche Berti, Frassinetti, 2000; Berti,
Rizzolatti, 2002.
16. Cowey et al., 1994. Tale tipo di dissociazione è stata riscontrata in se-
guito anche da Coweyet al., 1999; Vuillemieur et al., 1998; Frassinettiet al.,
2001.

63
SO QUEL CHE FAI

La somiglianza tra l'organizzazione neurale della scimmia e


quella dell'uomo non riguarda soltanto la distinzione vicino/lon-
tano, bensì anche il fatto che lo spazio peripersonale nell'uo-
mo sembra essere codificato, come nella scimmia, da un siste-
ma di neuroni bimodali. Giuseppe di Pellegrino e colleghi"
hanno esaminato un paziente con un'evidente estinzione so-
matosensoriale - ossia quel fenomeno per cui la presentazione
simultanea di due stimoli simmetrici, uno sulla metà destra e
uno sulla metà sinistra del corpo, determina soltanto la perce-
zione dello stimolo localizzato sulla metà del corpo sana -,
controllandone le risposte alla presentazione di stimoli visivi e
tattili. Hanno così scoperto che non appena presentavano uno
stimolo visivo vicino alla mano destra ipsilesionale del pazien-
te, questi cessava di percepire lo stimolo tattile procuratogli
da un lieve tocco della mano sinistra controlesionale. Ma l'a-
spetto più interessante era che quando lo stimolo visivo veniva
presentato fuori dallo spazio peripersonale del paziente, l' ef-
fetto di estinzione della visione sul tatto diminuiva enorme-
mente, al punto da non essere, talvolta, neppure osservato.
Considerando la funzione delle aree F4 e VIP nell'elabora-
zione dell'informazione spaziale da parte della scimmia, non è
improbabile che i fenomeni descritti da di Pellegrino e colle-
ghi abbiano come substrato neuroni di tipo bimodale. Del re-
sto, un recente studio di risonanza magnetica funzionale ha
permesso di localizzare nel cervello umano alcune aree poli-
modali (rispondenti a stimoli tattili, visivi, uditivi). 18 In parti-
colare, una rilevante convergenza polimodale è stata riscon-
trata nel fondo del solco intraparietale (IP), nella corteccia
premotoria ventrale e nella corteccia intorno all'area somato-
sensoriale secondaria (SII). Per quanto dai dati a disposizione
sia difficile trarre una conclusione circa il ruolo di SII, la posi-
zione anatomica e le proprietà di IP e della corteccia premoto-
ria ventrale fanno pensare che queste siano l'omologo umano
delle aree VIP e F4 della scimmia.

17. di Pellegrino et al., 1997. Vedi anche Làdavas et al., 1998a, b.


18. Bremmer et al., 2001.

64
LO SPAZIO INTORNO A NOI

Il duello di Poincaré

Lungi dal risolversi in una mappa unitaria, la rappresenta-


zione corticale dello spazio appare dunque rinviare, nella scim-
mia come nell'uomo, a forme e modalità di costituzione diffe-
renti, determinate dall'attivazione di circuiti sensori-motori
distinti, ciascuno dei quali è deputato all'organizzazione e al
controllo di atti (per esempio, il raggiungere) che presuppon-
gono una specifica localizzazione dell'oggetto rispetto all'ef-
fettore di volta in volta coinvolto (mano, bocca, occhi, ecc.).
Resta, però, ancora da chiarire la natura di tale rappresenta-
zione, owero il significato funzionale delle risposte visuo-mo-
torie dei neuroni delle aree F4 e VIP.
Ritroviamo qui un problema analogo a quello affrontato
nel capitolo precedente: come nelle aree F5 e AIP, così in F4 e
VIP vi sono neuroni che scaricano sia durante i movimenti at-
tivi dell'animale sia in risposta a stimoli visivi. Non c'è dubbio
che il tipo d'atto codificato sia diverso (afferrare, tenere, ecc.
nel primo caso, raggiungere nel secondo). Tuttavia, la presen-
za in entrambi i circuiti neurali di risposte visive connesse ad
attivazioni motorie sembra suggerire che valga per la costitu-
zione dello spazio quanto emerso nell'analisi di quella degli
oggetti- e cioè che la scarica dei neuroni di F4-VIP non segna-
li semplicemente la posizione dello stimolo entro uno spazio
puramente visivo, sulla base di un qualche sistema di coordi-
nate geometriche, sia pure centrate sulla parte del corpo cui è
ancorato il rispettivo campo ricettivo, bensì rifletta l' evocazio-
ne di un atto motorio potenziale diretto verso quello stimolo e
in grado, indipendentemente o meno dalla sua attuazione, di
localizzarlo nei termini di una possibilità d'azione.
L'esistenza stessa di uno spazio peripersonale codificato in
coordinate somatiche pare favorire una simile interpretazio-
ne. Se, infatti, concepissimo un tale spazio come primariamen-
te visivo, adducendo magari come prova la rapidità e l'affida-
bilità con cui i neuroni di F4 rispondono alla presentazione di
uno stimolo, non riusciremmo a spiegare perché occhi con ri-
frazione e accomodazione normali dovrebbero selezionare sti-

65
SO QUEL CHE FAI

moli luminosi provenienti esclusivamente dalla regione spa-


ziale che circonda il corpo del soggetto che li percepisce. A
meno, ovviamente, di non ricorrere a una qualche ipotesi ad
hoc, assumendo, per esempio, che in F4 sussista un complica-
to meccanismo in grado di eliminare l'informazione visiva che
giunge dall'esterno dello spazio peripersonale. Ma ne abbia-
mo davvero bisogno? Non sarebbe più semplice ed economi-
co pensare che nel determinare la distinzione tra vicino e !on-.
tano svolgano un ruolo decisivo anche, se non soprattutto, le
proprietà motorie di tali neuroni (il loro "vocabolario d'atti",
se vogliamo riprendere la locuzione impiegata nel capitolo
precedente), ritagliando all'interno di un'informazione visiva
altrimenti indifferenziata un effettivo spazio per l'azione? Che
cos'è, infatti, lo spazio peripersonale se non l'insieme dei
"luoghi" che possiamo raggiungere allungando la mano?
In fondo, nell'insistere sul carattere essenzialmente attivo
della rappresentazione dello spazio codificata a livello della
corteccia premotoria e del looo parietale inferiore non faccia-
mo che recuperare la lezione di un grande fisico e fisiologo
(nonché filosofo, per quanto non amasse troppo professarsi
tale) come Ernst Mach, il quale, ormai un secolo fa, scriveva
che "i punti dello spazio fisiologico" altro non sono che "scopi
di vari movimenti: movimenti prensili, dello sguardo, di loco-
mozione". 19 È a partire da questi movimenti che il nostro cor-
po mappa lo spazio che ci circonda, ed è in virtù dei loro scopi
che lo spazio assume forma per noi.
Lo sapeva bene anche un altro grande matematico e fisico,
che diversamente da Mach non disdegnava l'appellativo di fi-
losofo e che al pari di lui aveva speso anni nello studio della
genesi e della struttura della rappresentazione dello spazio:
Jules-Henri Poincaré. A suo dire, infatti, non solo bisogna
"scartare l'idea di un presunto senso spaziale che ci farebbe
localizzare le sensazioni all'interno di uno spazio già compie-

19. Mach, 1905, p. 342. "Le sensazioni spaziali sono la guida dei nostri
movimenti, ma è raro che si presenti l'occasione di considerarle esattamente
in se stesse e analizzarle: agli uomini interessa molto di più lo scopo del movi-
mento" (ibidem,p.340).

66
LO SPAZIO INTORNO A NOI

tamente definito" ,2° ma occorre riconoscere che "ci sarebbe


stato impossibile costruire" qualcosa come uno spazio "se
non avessimo avuto uno strumento per misurarlo" - uno stru-
mento cui poter "rapportare" ogni cosa e di cui potersi servire
"istintivamente", ossia il nostro corpo: "È in rapporto al nostro
corpo che situiamo gli oggetti esterni, e le uniche relazioni di
questi oggetti che ci possiamo rappresentare sono le relazioni
con il nostro corpo". 21
Ma tali "relazioni" indicano per Poincaré altrettante possi-
bilità motorie, quelle cioè che ci consentono di raggiungere gli
oggetti che ci circondano:

Immaginiamo che in un certo istante a, il senso della vista mi


indichi la presenza dell'oggetto A; e in un altro istante~. un al-
tro senso, per esempio l'udito o il tatto, mi indichi la presenza
di un altro oggetto B. Giudico che questo oggetto B occupa la
stessa posizione dell'oggetto A. Che cosa vuol dire? [ ... ] Le
impressioni prodotte da quei due oggetti hanno seguito per-
corsi del tutto differenti [ ... e] non hanno nulla di comune dal
punto di vista qualitativo. [ ... ] Ma so che per raggiungere
loggetto A non devo far altro che allungare il braccio destro
in un certo modo; anche senza compiere il gesto, mi rappresen-
to le sensazioni muscolari e le altre sensazioni analoghe che
accompagnerebbero l'estensione del braccio, e associo questa
rappresentazione a quella dell'oggetto A. Ora, so che posso
raggiungere anche l'oggetto B allungando il braccio nello stes-
so modo, estensione che sarà accompagnata dallo stesso stuo-
lo di rappresentazioni. Quando dico che i due oggetti occupa-
no la stessa posizione, non intendo dire nient'altro che que-
sto. So anche che avrei potuto raggiungere l'oggetto A con un
altro movimento opportuno del braccio sinistro e mi rappre-
sento le sensazioni muscolari che avrebbero accompagnato
questo movimento; e con lo stesso movimento, accompagnato
dalle stesse sensazioni, avrei potuto ugualmente raggiungere
l'oggetto B. Questo fatto è molto importante: è solo in questa
maniera [ ... ] che riuscirò a proteggermi dai pericoli che mi
minacciano derivanti dall'oggetto A o dall'oggetto B. Per ogni

20. Poincaré, 1913, p. 217. Su questo punto vedi anche Poincaré, 1902,
pp. 89-139.
21. Poincaré, 1908, p. 85.

67
SO QUEL CHE FAI

colpo che possa ferirci la natura ha predisposto una o più pa-


rate, che ci permettono di difenderci. [. .. ]Tutte queste parate
non hanno niente in comune, tranne il fatto di permettere di
schivare il medesimo colpo; ed è nient'altro che questo che in-
tendiamo dire quando parliamo di movimenti che fanno capo
allo stesso punto nello spazio. In modo simile, oggetti che di-
ciamo occupare lo stesso punto dello spazio non hanno niente
in comune, tranne il fatto che possiamo difendercene ese-
guendo una stessa parata. 22

Se sostituiamo a "rappresentazione delle sensazioni" la lo-


cuzione "atto motorio potenziale", e se teniamo presente la
funzione "anticipante" rispetto al contatto cutaneo garantita
ai neuroni di F4 dall'estensione tridimensionale dei loro cam-
pi recettivi visivi, difficilmente potremmo trovare una descri-
zione più chiara di come tramite l'azione si venga a costituire
quella "piccola" e "ristretta" regione dello spazio che abbia-
mo chiamato peripersonale e che Poincaré definisce nei termi-
ni della mutua "coordinazione" delle "molteplici parate" rese
possibili dalla semplice estensione del braccio." Non solo:
poiché tali parate coinvolgono "le parti più elementari del si-
stema nervoso", la coordinazione che ne risulta non sarebbe
per Poincaré una conquista dell'"individuo", bensì della "spe-
cie", tanto è vero che "ne vediamo traccia anche nel bambino
appena nato".

Quanto più erano necessarie, queste conquiste, tanto più rapi-


damente sono state prodotte dalla selezione naturale. Secondo
questo ragionamento, le conquiste di cui stiamo parlando de-
vono essere state le prime in ordine temporale, giacché in loro
mancanza la difesa dell'organismo sarebbe stata impossibile.
Nel momento stesso in cui le cellule non furono più semplice-
mente giustapposte l'una all'altra, ma destinate a darsi recipro-
co aiuto, si rese necessario organizzare un meccanismo analo-
go a quello che abbiamo descritto, affinché questo aiuto non
mancasse il bersaglio e potesse prevenire i pericoli."

22. Ibidem, pp. 86-87 (corsivo nostro).


23. Ibidem, p. 88.
24.Ibidem.

68
LO SPAZIO INTORNO A NOI

Iscritte nel quadro dell'evoluzione, la dicotomia vicino/lon-


tano e la connessione tra le possibilità motorie delle varie par-
ti del corpo e le modalità di codificazione delle relazioni spa-
ziali appaiono assai meno misteriose di quanto potevano sem-
brare a prima vista. Lo spazio, infatti, non risulterebbe rap-
presentato per sé in una qualche area della corteccia cerebrale,
bensì la sua costituzione dipenderebbe dall'attività di circui-
ti neurali la cui funzione primaria è di organizzare quell'insie-
me di movimenti che, sia pure con effettori diversi (per esem-
pio, braccio, boaca, occhi, ecc.), consentono di agire sull'am-
biente circostante, localizzandone possibili minacce e/o op-
portunità.
D'altro canto, che lo spazio sia primariamente costituito in
termini di atti motori potenziali risulta chiaro se, come ci sug-
gerisce lo stesso Poincaré, ne consideriamo le "tracce" nel
neonato. Dalle ecografie oggi sappiamo che già nell'utero ma-
terno il feto presenta una ricca attività motoria finalizzata: per
esempio, dopo l'ottava settimana muove la mano verso la fac-
cia, mentre al sesto mese è in grado di portare la mano alla boc-
ca e di succhiarla - il che dimostra che prima ancora di nascere
il bambino dispone di una rappresentazione motoria dello
spazio. 25 Una volta nato, i suoi movimenti divengono sempre
più finalizzati e, ovviamente, riferiti allo spazio che circonda il
suo corpo. La situazione ottica è congruente con quella moto-
ria. Poiché il cristallino non è pienamente funzionante, la di-
stanza focale è virtualmente fissata e il neonato vede chiara-
mente soltanto gli oggetti che sono a circa 20 cm da lui. Ciò gli
permette di acquisire una rappresentazione dello spazio peri-
personale (direzioni e profondità) senza dover discriminare
tra stimoli vicini e lontani. Può così utilizzare la sua conoscen-
za motoria per costruire lo spazio da associare alle potenzialità
d'atto del braccio, sviluppate nella fase prenatale, in occasione
dapprima della comparsa della sua mano in posizioni spaziali
differenti e poi della presentazione di oggetti nella stessa posi-
zione. Jean Piaget ha notato che i bambini di tre mesi passano

25. Vedi Butterworth, Harris, 1994.

69
SO QUEL CHE FAI

gran parte del tempo a osservare le proprie mani,26 e questo è


probabilmente dovuto alla necessità di calibrare lo spazio pe-
ripersonale rispetto à oggetti di cui è nota la grandezza.
Durante i primi tre mesi il neonato sviluppa anche i movi-
menti degli occhi, e in particolare la loro convergenza. Le in-
formazioni derivanti da quest'ultima, associate con quelle pro-
venienti dai movimenti della mano e della testa, consentono
al bambino di arricchire la costruzione del proprio spazio pe-
ripersonale. Al terzo mese, quando tale spazio è ormai un co-
strutto coerente, la maturazione della lente gli permette di
raggiungere lo spazio lontano. Servendosi della sua cono-
scenza iniziale dello spazio vicino e correlando gli stimoli vi-
sivi provenienti da lontano con i movimenti dell'occhio e del-
la mano, nonché con quelli delle altre parti del corpo, il bam-
bino può così cominciare a costruire il proprio spazio extra-
personale.

Per una concezione dinamica dello spazio

La costituzione motoria dello spazio, in virtù della quale es-


so appare come un sistema di azioni coordinate, ci offre l' op-
portunità di chiarire un aspetto della dicotomia vicino/lontano
che difficilmente potrebbe essere spiegato a partire da un'in-
terpretazione puramente sensoriale delle rappresentazioni spa-
ziali codificate dai vari circuiti parieto-frontali, incluso quello
formato dalle aree VIP-F4. Per illustrarlo, lasciamo ancora una
volta la parola a Poincaré:

Vi sono punti che rimarranno per sempre fuori della mia por-
tata, per quanto mi possa sforzare di allungare la mano. Se
fossi ancorato al suolo come un polipo idroide, per esempio,
che può solo stendere i suoi tentacoli, tutti questi punti sareb-
bero al di fuori dello spazio, dato che tutte le sensazioni che
potremmo provare a causa di corpi situati in quei punti non
sarebbero associate ad alcun movimento che ci permetta di

26. Piaget, 1936. Vedi anche Berti, Rizzolatti, 2002.

70
LO SPAZIO INTORNO A NOI

raggiungerli, ad alcuna parata appropriata. Queste sensazioni


ci apparirebbero prive di ogni carattere spaziale, e non cer-
cheremmo di localizzarle. Ma noi non siamo inchiodati al suo-
lo come gli animali inferiori; se il nemico è troppo lontano,
possiamo andargli incontro e poi stendere la mano quando gli
saremo vicini. Anche in questo caso si tratta di una parata, ma
a lungo raggio. 27

In quanto tale, la "parata" permette di determinare la posi-


zione spaziale di un oggetto, che in precedenza non ne aveva
alcuna, essendo fuori dalla portata della->mano. Quest'ultima,
però, come ci ricorda anche Poincaré, non è definita una volta
per tutte, sicché lo spazio che essa descrive non può essere
pensato in maniera statica, bensì deve essere concepito in for-
ma dinamica. In altre parole, la distinzione tra vicino e lontano
non può essere ridotta a una mera questione di centimetri, co-
me se il nostro cervello calcolasse la distanza che separa il no-
stro corpo dagli oggetti raggiungibili in termini assoluti. Tutto
ciò non contraddirebbe soltanto quel principio di relatività
dello spazio caro a Poincaré e, come abbiamo visto, decisivo
per l'organizzazione dei movimenti da parte del corpo. La
stessa organizzazione dei campi recettivi visivi dei neuroni di
F4 e la loro funzione anticipante rispetto al contatto cutaneo
non risultano compatibili con l'idea di uno spazio periperso-
nale rigidamente e univocamente fissato.
Se riconsideriamo, infatti, per un momento la figura 3 .1, no-
tiamo come i vari campi recettivi.visivi presentino estensioni
differenti. Inoltre, per una certa percentuale di neuroni di F4
(all'incirca il 20%) non è possibile definire chiaramente un
confine. Ma l'aspetto più significativo è che per molti dei neu-
roni bimodali un aumento della velocità dello stimolo in avvici-
namento produce un'espansione in profondità dei loro campi re-
cettivi.28 Il fatto che l'estensione dei campi recettivi cresca al
crescere della velocità dello stimolo fa sì che spesso gli stimoli
che si avvicinano con maggiore velocità siano segnalati e loca-

27. Poincaré, 1908, p. 89.


28. Fogassi et al., 1996a. Vedi ancheChieffi et al., 1992.

71
SO QUEL CHE FAI

lizzati a una distanza maggiore rispetto a quelli che si avvicina-


no più lentamente. Il vantaggio dal punto di vista dell'attiva-
zione della "parata" più opportuna è evidénte: prima il neuro-
ne scarica, prima evoca l'atto motorio da esso codificato, e tale
anticipazione dell'azione consente di mappare con maggior ef-
ficacia lo spazio, raggiungendo (o evitando) l'opportunità (o il
pericolo) in arrivo.
Vi è, però, anche un altro modo in cui i neuroni di F4 pos-
sono ridefinire lo spazio circostante gli effettori codificati.
Poincaré ci invitava a tenere presente il caso della locomozio-
ne. In essa, però, assistiamo a una traslazione dei molteplici si-
stemi di riferimento che nel loro ancoramento alle diverse parti
del corpo concorrono a definire lo spazio peripersonale, più
che a un'effettiva riqualificazione di quest'ultimo. Certo, nuo-
vi oggetti compaiono al suo interno, e in tal modo vengono lo-
calizzati. Ma lo spazio vicino in quanto tale non sembra modi-
ficare i suoi confini, owiamente relativamente al corpo, con
cui per così dire cammina insieme. Ciononostante, l'esempio
di Poincaré contiene un'indicazione preziosa: a differenza del
polipo idroide, noi (come anche i primati non umani) possia-
mo awicinare gli oggetti (o "parare" eventuali minacce) im-
pugnando un qualche strumento.
Ora, Atsushi Iriki e colleghi29 hanno mostrato come i campi
recettivi visivi dei neuroni bimodali della corteccia parietale
posteriore della scimmia, che codificano il movimento della
mano in modo simile a quanto fanno i neuroni di F4, possano
essere modificati da azioni che comportano l'impiego di stru-
menti. Dopo aver addestrato alcune scimmie a recuperare del-
le palline di cibo tramite un piccolo rastrello, essi hanno notato
che durante l'uso ripetuto dello strumento i campi recettivi vi-
sivi ancorati sulla mano si espandevano al punto da includere
lo spazio intorno alla mano e al rastrello - quasi che l'immagine
di quest'ultimo fosse incorporata in quella della mano. 30 D'al-
tro canto, quando l'animale smetteva di usare lo strumento,

29. Iriki et al., 1996.


30. Vedi anche Aglioti et al., 1996.

72
LO SPAZIO INTORNO A NOI

pur tenendolo ancora in mano, i campi recettivi tornavano alla


loro estensione usuale. Il prolungamento della mano determi-
nato dall'impiego del rastrello comportava un ampliamento
dello spazio raggiungibile da parte della scimmia, e dunque
una rimodulazione di vicino e lontano: i neuroni che si attivava-
no alla presenza di oggetti nello spazio peripersonale rispon-
devano anche a stimoli che in precedenza non avevano codifi-
cato in quanto lontani (ossia/uori dal loro spazio), ma che ora,
tramite l'uso del rastrello, diventavano vicini.
Una rimodulazione analoga delle mappe spaziali è stata ri-
scontrata anche nell'uomo. Anna Berti e Francesca Frassinet-
ti" hanno evidenziato come la rappresentazione corticale del-
lo spazio corporeo possa giungere a includere gli strumenti
impiegati dal soggetto, facendo sì che lo spazio precedente-
mente etichettato come lontano venga in seguito codificato
come vicino. La paziente da loro considerata aveva subito una
grave lesione all'emisfero destro che aveva prodotto una emi-
negligenza a sinistra, con un'evidente dissociazione tra spazio
vicino e spazio lontano. Manifestava, infatti, chiari deficit in
molti compiti (cancellazione e bisezione di linee, lettura, ecc.)
che le richiedevano di compiere azioni nel suo spazio periper-
sonale. Per esempio, quando doveva localizzare con il dito in-
dice il punto che divideva a metà alcune linee disegnate su di
un foglio con inclinazioni diverse, lo segnava sempre spostato
verso destra, mostrando così di avere deficit percettivi per la
parte sinistra di quelle linee. Non appena, però, queste veni-
vano collocate a una certa distanza da lei (all'incirca un me-
tro), sicché per la loro bisezione era necessario l'uso di una
penna laser, la negligenza tendeva a scomparire.
A prima vista, il caso riportato da Berti e Frassinetti sembra
assai simile a quello descritto da Halligan e Marshall. Tuttavia,
dagli esperimenti di Berti e Frassinetti risultava che, se alla pa-
ziente veniva chiesto di bisecare linee disposte nel suo spazio
extrapersonale tramite una bacchetta che le permetteva di rag-
giungere tali linee, la negligenza si manifestava anche nello

31. Berti, Frassinetti, 2000. Vedi anche Berti et al., 2001.

73
SO QUEL CHE FAI

spazio lontano, ed era altrettanto severa che nello spazio vici-


no. Come nelle scimmie studiate da Iriki e colleghi, l'uso dello
strumento pareva estendere lo spazio peripersonale della pa-
ziente, sino a raggiungere tramite la bacchetta le stesse linee
che doveva dividere a metà. Lo spazio lontano veniva così ri-
codificato come vicino, e ciò comportava la comparsa della
negligenza per lo spazio vicino - ossia quella negligenza che
non si era manifestata quando la paziente aveva eseguito il
compito richiestole senza fare uso di alcuna bacchetta.

La portata variabile delle azioni

Alla luce di quanto emerso anche nel capitolo precedente,


è evidente come oggetti e spazio rimandino a una costituzione
di carattere pragmatico, in virtù della quale i primi appaiono
come poli di atti virtuali, mentre il secondo risulta definito dal
sistema di relazioni che tali atti dispiegano e che trova nelle va-
rie parti del corpo la propria misura. I circuiti neurali coinvol-
ti sono, naturalmente, diversi, come diverse sono le tipologie
d'atto da questi codificate. L'afferrare, per esempio, richiede
una serie di comportamenti motori che non sono necessari
per il raggiungere: la decifrazione delle a//ordances dell'ogget-
to, la prefigurazione della mano, il controllo delle dita, ecc. -
così come il raggiungere comporta l'elaborazione di informa-
zioni e la realizzazione di trasformazioni sensori-motorie che
non riguardano specificamente l'afferrare.
Tuttavia, per quanto distinti e operanti in parallelo, questi
processi partecipano della modalità dell'azione. Più volte ab-
biamo sottolineato come il vocabolario contenuto nelle aree
F5 e F4 non contempli tra le sue parole singoli movimenti e
come le funzioni della corteccia premotoria possano essere
comprese soltanto se non ci si lascia fuorviare dalla distinzio-
ne tra una "motorica del corpo in generale e certi atti che per
questo tramite vengono eseguiti". 32 Del resto, come abbiamo

32. Bubner, 1976, p. 82.

74
LO SPAZIO INTORNO A NOI

visto, non estendiamo il braccio verso un oggetto se non per


farne qualcosa: per afferrarlo, o magari semplicemente per
"pararlo".
Si consideri ancora il caso della tazzina: sin dall'iniziale a-
pertura della mano, il nostro cervello ne seleziona quei tratti
(forma e orientamento del manico, del bordo, ecc.) che ap-
paiono pregnanti ai fini dell'azione, e che concorrono a deter-
minare tanto la fisionomia motoria dell'oggetto quanto lo spa-
zio delle possibili prese. L'una si costituisce tramite l'altro, e vi-
ceversa. Ma perché si dia un'effettiva prensione occorre che la
tazzina sia raggiungibile, e dunque localizzabile rispetto alle
parti del corpo che intervengono nell'atto di afferrarla. Lo
spazio dell'oggetto si declina qui nella forma della sua posizio-
ne relativa ai vari effettori coinvolti (braccio, mano, bocca,
ecc.), risultando definito nei termini dei loro possibili scopi
d'azione. Questi possono essere di volta in volta diversi, ma la
localizzazione dell'oggetto non è mai indipendente da essi.
Se così fosse, infatti, lo spazio che ci circonda non sarebbe
che un insieme indifferenziato di punti. Ma dalle analisi pre-
cedenti, e grazie alle intuizioni di Mach e di Poincaré, sappia-
mo che esso prende forma a partire dagli oggetti e dalla molte-
plicità di atti coordinati che ci consentono di raggiungerli. E
poiché gli oggetti non sono in sé che ipotesi d'azione, i luoghi
dello spazio non possono essere intesi come "posizioni ogget-
tive", in rapporto a un' altrettanto presunta posizione oggetti-
va del nostro corpo, bensì devono essere compresi, come ci
insegna Merleau-Ponty, nel loro "iscrivere intorno a noi la
portata variabile delle n'ostre intenzioni o dei nostri gesti"."
Da tale portata dipende la possibilità di distinguere tra uno
spazio vicino e uno lontano, di cogliere la natura dinamù:a del
confine che separa l'uno dall'altro, nonché di rendere conto di
quel fenomeno "particolare" su cui aveva attirato l'attenzione
anche Edmund Husserl in alcune riflessioni ineditç degli anni
Trenta del Novecento e cioè del fatto che l'impiego di uno stru-
mento lo "lega" al nostro corpo, come se si trattasse dell'"e-

33. Merleau-Ponty, 1945, p. 199 (corsivo nostro).

75
SO QUEL CHE FAI

stensione" di uno dei suoi organi, non però di "un organo


'nuovo'", giacché tale legame è limitato all'uso effettivo che di
quello strumento viene fatto. 34
L'intima connessione tra oggetti e spazio consente infine di
chiarire un aspetto sovente disatteso negli studi sulle negli-
genze spaziali. In precedenza abbiamo osservato come esseri-
guardino alcune delle modulazioni essenziali della rappresen-
tazione dello spazio (codificazione dello spazio peripersonale,
sua eventuale riqualificazione, ecc.). Occorre però notare co-
me esse finiscano con l'inibire anche un'adeguata percezione
dell'oggetto. Si pensi, per esempio, al caso citato da Berti e
Frassinetti dove, a seconda della collocazione delle linee (fuo-
ri o entro lo spazio peripersonale), la paziente ne percepiva o
meno la parte sinistra, owero quella parte delle linee che ca-
deva entro la porzione di spazio interessata dalla negligenza.
Oppure, a quello riportato da Marshall e Halligan,3' in cui a
una paziente con un'eminegligenza a sinistra molto marcata
venivano presentati uno dopo l'altro due disegni di una casa.
Le case raffigurate erano identiche sul lato destro, ma differi-
vano su quello sinistro, in quanto una delle due era disegnata
awolta dalle fiamme. La paziente dichiarava di non riscontra-
re alcuna differenza, anche se, quando era costretta a scegliere
dove vivere, indicava sempre quella non in fiamme. Per quan-
to fosse in grado di discriminare inconsapevolmente tra i due
stimoli, la negligenza spaziale, dovuta a lesioni dei circuiti pa-
rieto-frontali, le impediva di localizzarli e di conseguenza di
a/ferrarli, sia pure solo con lo sguardo.
Tutto ciò non fa che confermare l'interdipendenza della
costituzione degli oggetti e dello spazio che traspare dal co-
mune rimando all'orizzonte primario dell'azione, e in virtù
della quale l'impossibilità di raggiungere gli uni va di pari pas-
so con quella di mappare le varie regioni dell'altro. E, ancora
una volta, appaiono chiari i limiti di qualsiasi interpretazione
rigidamente dicotomica del funzionamento del nostro cervel-

34. Husserl (1931), Ms. D 12, III, p. 22.


35. Marshall, Halligan, 1988.

76
LO SPAZIO INTORNO A NOI

lo, come quelle cui si è accennato nel capitolo precedente e


basate sulla contrapposizione tra una via del cosa e una via del
dove, oppure tra una via del cosa e una via del come. Dalla ca-
tégorizzazione degli oggetti alla rappresentazione dello spa-
zio, il sistema motorio, e in particolare le aree corticali localiz-
zate nella cosiddetta via dorsale-ventrale, rivelano una ricchez-
za di funzioni che trascendono il semplice controllo dei movi-
menti e che risultano connesse alle diverse dinamiche dell'a-
zione - quelle dinamiche che, come avremo presto modo di
vedere, non coinvolgono soltanto il nostro corpo e gli oggetti
che gli stanno intorno, bensì anche il corpo degli altri.

77
4
AGIRE E COMPRENDERE

Neuroni canonici e neuroni specchio

L'analisi delle proprietà funzionali di F5 ci ha mostrato co-


me la stragrande maggioranza dei neuroni di quest'area si atti-
vi durante l'esecuzione di specifici atti motori, quali l'afferra-
re, il tenere o il manipolare, e come una parte di essi risponda
anche a stimoli visivi. Questi ultimi neuroni rivelano una chia-
ra congruenza tra le loro proprietà motorie (per esempio, il ti-
po di presa codificato) e la loro selettività visiva (forma, taglia
e orientamento dell'oggetto presentato), svolgendo un ruolo
decisivo nel processo di trasformazione dell'informazione vi-
siva relativa a un oggetto negli atti motori necessari per intera-
gire con esso. Date le loro caratteristiche, sono stati chiamati
neuroni canonici, poiché sin dagli anni Trenta del Novecento
si era ipotizzato che la corteccia premotoria potesse essere
coinvolta in trasformazioni visuo-motorie.
Ma all'inizio degli anni Novanta, durante registrazioni com-
piute in situazioni sperimentali in cui la scimmia non era con-
dizionata a compiti fissi, bensì poteva agire liberamente, si è
visto che i canonici non erano il solo tipo di neuroni ad avere
proprietà visuo-motorie. 1 Con grande sorpresa ci si è accorti,
infatti, che, soprattutto nella convessità corticale'di F5, vi era-
no neuroni che rispondevano sia quando la scimmia effettua-
va una determinata azione (per esempio, afferrava del cibo)

1. di Pellegrino et al., 1992.

79
SO QUEL CHE FAI

sia quando osservava un altro individuo (lo sperimentatore)


compiere un'azione simile. A tali neuroni è stato dato poi il
nome di neuroni specchio (mirror neurons). 2
Dal punto di vista delle proprietà motorie, i neuroni spec-
chio sono indistinguibili dagli altri neuroni di F5, in quanto
anch'essi si attivano selettivamente durante specifici atti mo-
tori. Le cose cambiano, invece, per quanto riguarda le pro-
prietà visive. A differenza dei neuroni canonici, i neuroni spec-
chio non rispondono alla semplice presentazione di cibo o di
generici oggetti tridimensionali, né il loro comportamento pa-
re influenzato dalle dimensioni dello stimolo visivo. Piuttosto,
la loro attivazione è legata ali' osservazione da parte della scim-
mia di determinati atti compiuti dallo sperimentatore (o da
un'altra scimmia) che comportano un'interazione effettore
(mano o bocca)-oggetto. A tale proposito occorre però notare
come né i movimenti della mano che si limitano a mimare la
presa in assenza dell'oggetto né i gesti intransitivi (privi cioè di
correlato oggettuale), quali l'alzare le braccia o l'agitare le ma-
ni, anche quando sono realizzati con l'intento di minacciare o
di eccitare l'animale, provochino risposte significative. Inol-
tre, le scariche dei neuroni specchio risultano in gran parte in-
dipendenti dalla distanza e dalla localizzazione spaziale del-
l'atto osservato - benché in alcuni casi esse appaiano modula-
te dalla direzione dei movimenti visti o dalla mano (destra o si-
nistra) usata dallo sperimentatore.
Se si assume quale criterio distintivo l'effettivo atto moto-
rio visivamente codificato è possibile suddividere i neuroni
specchio in classi analoghe a quelle indicate nel secondo capi-
tolo a proposito delle proprietà motorie dei neuroni di F5: ab-
biamo così "neuroni-specchio-afferrare", "neuroni-specchio-
tenere", "neuroni-specchio-manipolare" - ma anche "neuro-
ni-specchio-collocare" (che si attivano quando la scimmia os-
serva lo sperimentatore disporre un oggetto su un qualche
supporto) e "neuroni-specchio-interagire-con-le-mani" (che
rispondono alla vista di una mano che si muove verso l'altra,

2. Rizzolatti et al., 19%a; Gallese et al., 1996.

80
AGIRE E COMPRENDERE

mentre quest'ultima sta tenendo un oggetto). Da tale classifi-


cazione emerge come gran parte dei neuroni specchio di F5 ri-
sponda all'osservazione di un solo determinato tipo d'atto (per
esempio, afferrare). Altri neuroni appaiono meno sdettivi,
scaricando durante l'osservazione di due o, più raramente, di
tre atti motori.
La figura 4.1 illustra il comportamento di un tipico "neuro-
ne-specchio-afferrare". Nella situazione A la scimmia osserva
lo sperimentatore prendere un pezzo di cibo su un vassoio. Il
neurone comincia a scaricare non appena la mano dello speri-
mentatore si 11,vvicina all'oggetto e prefigura la presa, restando
attivo finché quest'ultima non si realizza. Nella situazione B è
l'animale ad afferrare il cibo: anche in questo caso la scarica
dd neurone è corrdata alla prefigurazione della mano.

Figura 4.1 Risposte visive e motorie di un "neurone-specchio-afferrare". (di Pellegri-


no et al., 1992.)

81
SO QUEL CHE FAI

Il confronto tra le risposte visive e l'attività durante gli atti


motori consente di cogliere uno degli aspetti funzionali più
importanti dei neuroni specchio: la congruenza tra l'atto mo-
torio codificato dal neurone e l'atto motorio osservato che è
efficace nell'attivarlo.
Vi sono, però, vari gradi di congruenza nei diversi neuroni.
Sono stati distinti due tipi fondamentali: congruenza in senso
stretto e congruenza in senso lato. Si parla di congruenza in sen-
so stretto quando un neurone mostra un'esatta corrisponden-
za tra azione osservata e azione eseguita. Un esempio di neu-
rone strettamente congruente è illustrato nella figura 4.2. Nel-

Figura 4.2 Esempio di un neurone


specchio congruente in senso stret- A
to. (A) La scimmia osserva lo speri-
mentatore ruotare le mani intorno
a un pezzo di cibo in direzioni op-
poste, rispettivamente in senso an-
tiorario e orario. Il neurone rispon- \j<)L}<)L}T)L}
;]
de solo in una direzione della rota- 1111111 llllllkf ,..., .· 11
zione. (B) Lo sperimentatore ruota 1111 •• •,,•,•,qoo1·! .1.H.11111 :,
1111111
•11111 111 ti'' · ·1,nri\t1.:!
un pezzo di cibo tenuto in mano
:... • ••••"~'·•---~MO.,.~A-.·~ :·, .•/" ,,,.,.,hJ
dalla scimmia che si oppone al mo-
vimento dello sperimentatore tra- B
mite una rotazione del polso in di-
rezione contraria. (C) La scimmia
afferra il cibo con una presa di pre-
cisione. In ogni sezione della figura
sono riportate quattro serie di regi-
strazioni. Le freccette sopra le se-
quenze di scarica indicano la dire-
zione delle rotazioni. (Rizzolatti et
al., 1996a.)
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82
AGIRE E COMPRENDERE

la situazione A la scimmia osserva lo sperimentatore ruotare le


mani intorno a un'uvetta in direzioni opposte, rispettivamente
in senso antiorario e orario, come se volesse romperla: lari-
sposta del neurone è presente solo per una direzione. Nella si-
tuazione B lo sperimentatore ruota un pezzo di cibo tenuto in
mano dalla scimmia: il neurone scarica quando l'animale op-
pone al movimento dello sperimentatore la rotazione del pro-
prio polso in direzione contraria così da rompere il cibo. Infi-
ne, nella situazione C la scimmia afferra un pezzo di cibo usan-
do una presa di precisione. Né l'osservazione dell'afferrare né
la sua effettiva esecuzione stimolano il neurone.
Si ha, invece, una congruenza in senso lato quando gli atti
codificati dal neurone in termini visivi e motori appaiono
chiaramente connessi, pur non essendo identici, e il loro lega-
me può presentare livelli diversi di generalità. Alcuni neuroni,
infatti, rispondono a un solo atto motorio eseguito (poniamo,
afferrare) e a due atti motori osservati (afferrare e tenere). Al-
tri neuroni codificano un unico atto motorio eseguito e osser-
vato, ma con un differente grado di selettività. Si consideri,
per esempio, il comportamento del neurone riportato nella fi-
gura 4.3. Esso si attiva quando la scimmia osserva lo speri-
mentatore afferrare un oggetto con una presa di precisione o a
mano piena, mentre risponde a livello motorio solo quando
l'animale afferra l'oggetto con una presa di precisione. Vi so-
no poi neuroni che codificano visivamente un'azione, mentre
si attivano durante l'esecuzione di un'altra per così dire logi-
camente connessa alla prima. Un neurone specchio di questo
tipo può sparare all'osservazione dello sperimentatore che
poggia del cibo su un piano, mentre si attiva quando l'animale
lo afferra. Tali neuroni sono stati poco discussi dal punto di vi-
sta teorico. È assai verosimile, però, che il loro comportamen-
to sia una conseguenza dell'organizzazione "a catena" degli
atti motori che avremo modo di discutere nell'ultimo para-
grafo di questo capitolo. Tenendo conto delle diverse tipolo-
gie, i neuroni congruenti in senso lato rappresentano nella
scimmia circa il 70% del totale dei neuroni specchio.

83
SO QUEL CHE FAI

A B

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20 20

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e
... ...•. ........
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I
20 20

Figura 4.3 Esempio di un neurone specchio congruente in senso lato. (A) Lo speri-
mentatore afferra un pezzo di cibo con una presa di precisione. (B) Lo sperimentato-
re afferra un oggetto a mano piena. (C) La scimmia afferra il cibo con una presa di
precisione. (D) La scimmia afferra un oggetto a mano piena. li neurone mostra una
forte selettività per la presa di precisione. (Modificata da Gallese et al., 1996.)

Ingerire e comunicare

Negli esempi finora considerati ci siamo limitati al caso dei


neuroni specchio che si attivano in presenza di atti effettuati con
la mano. Di fatto, i primi studi si sono concentrati quasi esclusi-
vamente sulla regione dorsale di F5 in cui sono per lo più rappre-
sentati i movimenti della mano. Ma nd primo capitolo si è detto
come microsrimolazioni dettriche e registrazioni di singoli neu-
roni abbiano mostrato che la regione ventrale di F5 è deputata
anche al controllo dei movimenti della bocca. E da uno studio
recente è emerso che circa un terzo dei neuroni di quest'area
possiede proprietà visuo-motorie tipiche dei neuroni specchio,

84
AGIRE E COMPRENDERE

I
Figura 4.4 Esempi di a-
zioni transitive e intransi-·
. .
tive compiute dallo speri-
. mentatore e dalla scim-
. mia e utilizzate per lo stu-
dio dei neuroni specchio
della bocca. Dall'alto in
basso: afferramento di un

,,
pezzo di cibo; suzione di
un succo da una siringa;
protrusione labiale. (Fer-
rari et al., 2003.)

rispondendo sia all'effettiva esecuzione di atti motori con la boc-


ca sia all'osservazione di atti analoghi realizzati da altri.'
Nella figura 4.4 sono illustrate alcune delle azioni compiute
dallo sperimentatore e dalla scimmia al fine di controllare la
specificità delle risposte motorie e visive dei neuroni registrati
nell'animale. In alto e al centro sono raffigurati due caratteri-
stici gesti transitivi (ossia rivolti verso un oggetto) legati all'in-
gestione di cibo (solido o liquido), mentre in basso è illustrato
uno degli atti intransitivi (protrusione labiale) che, insieme
con altri (per esempio, lo schioccare delle labbra o il digrigna-
re dei denti), appartiene al repertorio dei comportamenti co-
municativi delle scimmie.
La maggior parte (85% circa) dei neuroni specchio rispon-
deva alla vista di atti come lafferrare il cibo con la bocca, il
masticarlo o il succhiarlo. Da qui il nome di neuroni ingestivi.

3. Ferrari et al., 2003.

85
SO QUEL CHE FAI

Dal punto di vista funzionale essi sono assai simili ai neuroni


specchio collegati alla mano: al pari di questi scaricano solo
quando vi è un'interazione tra un effettore e un oggetto; la
semplice presentazione di un oggetto o l'esecuzione di movi-

A) Lo sperimentatore afferra il cibo con la bocca B) Lo sperimentatore succhia da una siringa

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C) Lo sperimentatore mima l'afferrare il cibo D) La scimmia afferra il cibo con la bocca
con la bocca

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E) La scimmia succhia da una siringa F) Presentazione del cibo

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Figura 4.5 Esempio di un "neurone-specchio-afferrare-con-la-bocca". (A) Lo speri-
mentatore si awicina con la bocca a del cibo tenuto su un supporto e lo afferra con i
denti. (B) Lo sperimentatore si awicina con la bocca a una siringa contenente del suc-
co, tenuta su un supporto, e succhia il succo. (C) Lo sperimentatore compie gli stessi
atti di (A), ma limitandosi a mimare la presa in assenza del cibo. (D) Lo sperimentato-
re awicina del cibo alla scimmia che lo afferra con i denti e lo mangia. (E) Lo speri-
mentatore awicina la siringa con il succo alla scimmia che, dopo aver chiuso labbra e
denti, comincia a succhiare. (F) Lo sperimentatore introduce del cibo tenuto su una
bacchetta nel campo visivo della scimmia. Ogni pannello mostra una serie di dieci
prove e i relativi istogrammi. Prove e istogrammi sono allineati al momento in cui la
bocca dello sperimentatore (risposta visiva) o quella della scimmia (risposta motoria)
toccano il cibo, nonché al momento in cui il cibo è introdotto nel campo visivo dell'a-
nimale. Nel.caso (C) l'allineamento è con la fine del movimento. Ordinata: spikes/s.
Ascissa: tempo. Ampiezza bin = 20ms. (Ferrari et al., 2003.)

86
AGIRE E COMPRENDERE

menti intransitivi non sortiscono alcuna risposta significativa.


Inoltre, la maggior parte di essi è selettiva per un determinato
tipo d'atto, e circa un terzo mostra una stretta congruenza tra
azione osservata e azione eseguita (figura 4.5).
Diverso è, invece, il comportamento dei neuroni specchio
che rispondono all'osservazione di atti compiuti con la bocca
ma dotati di funzione comunicativa. Ne troviamo due esempi
nella figura 4.6. Nel primo lo sperimentatore schiocca le lab-
bra (A), le protrude (B) e succhia da una siringa (C): l'osserva-
zione da parte della scimmia di tali azioni provoca una rispo-
sta significativa solo nel caso (A). Tuttavia, lo stesso neurone si
attiva quando l'animale afferra del cibo con la bocca, sporgen-
do lievemente labbra e lingua - cosa che non accade se lo
prende senza protrusione labiale. Nel secondo esempio lo
sperimentatore protrude le labbra (A), tiene tra i denti del ci-
bo (B) elo offre alla scimmia (C): anche qui il neurone è attiva-
to soltanto dall'osservazione dell'azione (A). Esso scarica però
anche quando l'animale compie un tipico atto"ingestivo, suc-
chiando del liquido da una siringa (D).
Vale la pena di notare come, a differenza degli altri neuroni
specchio, i neuroni comunicativi rispondano alla vista di atti in-
transitivi. Si potrebbç: obiettare che tale risposta non riguardi
lo stimolo visivo per come esso appare, bensì l'effetto della sua
interpretazione da parte della scimmia nei termini di un atto
transitivo di tipo ingestivo. La semplice protrusione della lin-
gua compiuta dallo sperimentatore, per esempio, evocherebbe
nell'animale la rappresentazione motoria del leccare . Non c'è
dubbio che tale spiegazione risulti particolarmente attraente,
se non altro perché ricondurrebbe il comportamento di tutti i
neuroni specchio entro un quadro teorico unitario. Cionono-
stante, essa è difficilmente compatibile con il fatto che l'osser-
vazione di atti di tipo ingestivo provoca nei neuroni specchio
comunicativi un'attivazione scarsa, o addirittura nulla.
Resta comunque un importante punto da chiarire: diversa-
mente dai neuroni specchio legati ai movimenti della mano o
da quelli ingestivi, i neuroni comunicativi mostrano una non
congruenza tra risposta visiva e risposta motoria: solo la prima

87
SO QUEL CHE FAI

Neurone76 Neurone li
A) Lo sperimentatore schiocca le labbra A) Lo sperimentatore protrude le labbra
... ~.

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B) Lo sperimentatore protrude le labbra B) Lo sperimentatore tiene tra i denti il cibo

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C) Lo sperimentatore succhia da una siringa C) Presentazione del cibo

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D) La scimmia protrude le labbra per D) La scimmia succhia da una siringa


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Figura 4.6 Esempio di due neuroni specchio comunicativi. Durante le osseivazioni
delle azioni le scariche e gli istogrammi di risposta sono stati allineati con la piena e·
spressione dell'azione. Neurone 76: (A) Lo sperimentatore schiocca le labbra guar-
dando la scimmia. (B) Lo sperimentatore protrude le labbra guardando la scimmia.
(C) Lo sperimentatore si awicina con la bocca a una siringa contenente del succo,
tenuta su un supporto, e succhia il succo. (D) Lo sperimentatore awicina del cibo al-
la bocca della scimmia, la quale protrude le labbra e lo afferra. Neurone 28: (A) Lo
sperimentatore protrude le labbra guardando la scimmia. (B) Lo sperimentatore si
awicina con la bocca a del cibo posto su un supporto, lo afferra e lo tiene tra i denti.
(C) Lo sperimentatore introduce del cibo tenuto su una bacchetta nel campo visivo
della scimn;iia. (D) Lo sperimentatore awicina la siringa con il succo alla scimmia
che, dopo aver chiuso labbra e denti, comincia a succhiare. (Ferrari et al., 2003.)

88
AGIRE E COMPRENDERE

è di carattere comunicativo, mentre la seconda è ingestiva. Dal


punto di vista degli aspetti puramente motori vi è in genere
una buona correlazione tra atto osservato e atto eseguito: il
neurone che scarica durante l'osservazione della protrusione
delle labbra risponde agli atti compiuti dalla scimmia che ri-
chiedono un movimento analogo (per esempio, la suzione da
una siringa), ma non ad altri; e lo stesso vale per lo schioccare
delle labbra. Ciò non toglie, però, che si tratti di atti con signifi-
cato differente. D'altro canto, a livello sperimentale risulta
piuttosto complicato indurre l'animale a eseguire gesti comu-
nicativi durante la registrazione di singoli neuroni. Ma, nei rari
casi in cui si è riuscito a fare ciò, si è riscontrata una chiara ri-
sposta del neurone associata al gesto comunicativo (figura 4. 7)
- e questo induce a pensare che un tale tipo di risposta non ri-
guardi solo quei pochi neuroni, ma anche molti altri.
Difficoltà sperimentali a parte, il fatto che l'ingerire e il co-
municare rimandino a un substrato neurale comune appare
particolarmente significativo, soprattutto alla luce di alcuni
studi di carattere etologico ed evolutivo condotti su primati
non umani.4 Atti comunicativi quali lo schioccare delle labbra
(lipsmacking) o la protrusione delle stesse sarebbero evoluti
da un repertorio di movimenti originariamente associati al-
l'ingerire e legati alla pratica del grooming, ossia alla pulizia e
allo spulciamento reciproco della pelliccia. È noto come tra i
primati non umani il grooming rappresenti la modalità princi-

A) Lo sperimentatore protrude le labbra

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Figura 4.7 Esempio di neurone specchio legato all'osservazione della protrusione
delle labbra. (A) Lo sperimentatore protrude le proprie labbra guardando la scimmia.
(B) Durante la protrusione delle labbra la scimmia risponde quasi simultaneamente
al gesto dello sperimentatore schioccando le proprie labbra. (Ferrari et al., 2003.)

4. Vedi al riguardo Van Hoof, 1962, 1%7; ma vedi anche Maestripieri, 19%.

89
SO QUEL CHE FAI

pale di affiliazione e di coesione sociale: non solo consente la


formazione di gruppi, ma, quando questi risultano troppo nu-
merosi, determina la nascita al loro interno di vere e proprie
"coalizioni" che hanno la furizione di proteggere gli individui
dalle aggressioni degli altri animali. Ora, quando una scimmia
comincia ad afferrare e a rimuovere gli eventuali parassiti pre-
senti sulla pelliccia di un'altra, i suoi primi movimenti sono
sovente accompagnati o preceduti da uno schioccare delle
labbra. Questo gesto spesso produce un suono molto più mar-
cato di quelli che contraddistinguono gli atti di tipo ingestivo,
quasi a sottolinearne il diverso significato. Lo schioccare delle
labbra in assenza di grooming apparirebbe così come una sor-
ta di ritualizzazione di un atto motorio che trasforma le fun-
zioni comportamentali connesse all'ingerire in funzioni co-
municative. E lo stesso vale per gesti quali la protrusione delle
labbra o della lingua. In questa prospettiva, la scoperta di neu-
roni specchio comunicativi in un'area come F5, nonché l'ap-
parente incongruenza tra le risposte visive e quelle motorie,
sembrerebbe riflettere un iniziale processo di corticalizzazio-
ne di funzioni comunicative non ancora del tutto affrancate
dalla loro origine evolutiva, ossia dal legame con azioni transi-
tive quali il portare alla bocca e l'ingerire.

Le connessioni con il solco temporale superiore


e il lobo parietale inferiore

Come si è visto nel secondo capitolo, i neuroni canonici di


F5 ricevono gran parte dell'informazione visiva dall'area in-
traparietale anteriore (AIP). E i neuroni specchio? Da quali
regioni corticali traggono i loro input sensoriali?
Più di quindici anni fa David I. Perrett e colleghi' hanno
mo~trato come nella parte anteriore del solco temporak_~µpe­
riore (STS) della scimmia vi siano neuroni che rispondono se-
lettivamente all'osservazione di un'ampia gamma di movi-

5. Vedi Perrett et al., 1989; Perrett et al., 1990.

90
AGIRE E COMPRENDERE

menti corporei compiuti da un altro individuo: alcuni si atti-


vano quando l'animale vede un individuo muovere la testa o
gli occhi; altri quando lo vede piegare il tronco o camminare;
altri, infine, codificano specifiche interazioni mano-oggetto.
Le proprietà visive dei neuroni dell'ultimo gruppo appaio-
no assai simili a quelle dei neuroni specchio di F5. Entrambe
le popolazioni di neuroni codificano, infatti, più o meno gli
stessi tipi di atti osservati, con vari livelli di astrazione (per e-
sempio, l'afferrare con la mano, l'afferrare con una presa di
precisione, ecc.), e non scaricano in occasione di movimenti
dello sperimentatore intransitivi o che mimano l'azione transi-
tiva efficace in assenza di un oggetto. Ma vi è una differenza
sostanziale: diversamente dai neuroni specchio di F5, i neuro-
ni di STS sono neuroni puramente visivi che non si attivano
durante i movimenti compiuti dall'animale. Sono privi, per-
tanto, di quel meccanismo di accoppiamento visuo-motorio
che è la caratteristica essenziale dei neuroni specdiio.
I neuroni di STS sono molto interessanti, non solo per le lo-
ro proprietà, ma anche perché ci permettono di capire come
sia stata possibile la comparsa di neuroni complessi come quel-
li specchio. Essi ci mostrano, infatti, come la codifica dei mo-
vimenti biologici compiuti da altri avvenga in un sistema spe-
cifico e come il processo di identificazione di tali movimenti
cominci nel sistema visivo. È facile pensare che, per la genesi
dei neuroni specchio, l'informazione visiva sia inviata, anche
se indirettamente, alle aree motorie, assumendo il formato
motorio tipico di queste ultime.
Ma come arriva l'informazione da STS a F5? Dal punto di
vista anatomico, l'area STS non proietta direttamente alla cor-
teccia prerrtotoria ventrale. Essa è invece fortemente connessa
con il lobo parietale inferiore e con settori del lobo prefronta-
le.6 L'informazione visiva relativa alle azioni osservate, quindi,
può raggiungere F5 solo attraverso una o entrambe queste
due vie. La seconda, però, dovrebbe essere la meno importan-
te: sappiamo, infatti, che le connessioni tra F5 e i settori del lo-

6. Sclt1..cr, Pandya, 1994.

91
SO QUEL CHE FAI

bo prefrontale che ricevono informazioni da STS non sono


molto ricche; di contro, F5 ha ricchissime connessioni con la
parte rostrale del lobo parietale inferiore, formata dalle aree
PFePFG. 7
Del resto, che il complesso PF-PFG possa essere considera-
to una sorta di "ponte" tra STS e F5 sembra confermato dalle
proprietà funzionali dei suoi neuroni. Già i lavori diJari Hyvii-
rinen e colleghi" avevano evidenziato come i neuroni di tale
complesso rispondessero a stimoli sensoriali (somatosensoriali
e visivi), e come circa un terzo di essi si attivasse anche durante
movimenti volontari della mano o della bocca. Ma da ricerche
più recenti9 è risultato che circa il 40% dei neuroni che rispon-
dono a stimoli visivi si attiva durante l'osservazione di atti com-
piuti con la mano, come l'afferrare, il tenere, il raggiungere,
ecc. - e, cosa ancor più importante, che molti di questi (circa il
70%) possiedono proprietà motorie, rispondendo quando la
scimmia esegue azioni con la mano, con la bocca o con entram-
be. Da qui il nome di neuroni specchio parietali.
Al pari di quelli di F5, i neuroni specchio parietali non sca-
ricano alla sola vista di un agente, o di un oggetto, e nemmeno
quando l'atto viene mimato. Metà di essi è selettiva all'osser-
vazione di un unico tipo d'atto, l'altra metà di due (per esem-.
pio, afferrare e rilasciare). Per quanto poi concerne la relazio-
ne tra azioni osservate ed eseguite vale il criterio adottato in
precedenza: i neuroni specchio parietali sono in parte con-
gruenti in senso stretto o (più spesso) in senso lato.

La /unzione dei neuroni specchio

Cerchiamo ora di chiarire quale possa essere il ruolo funzio-


nale dei neuroni specchio registrati nelle aree F5 e PF-PFG. A
un esame superficiale si potrebbe ipotizzare che la loro attiva-

7. Vedi tra gli altri Petrides, Pandya, 1984; Matelli et al., 1986. Per ulte-
riori dettagli rimandiamo il lettore al primo capitolo di questo volume.
8. Leinonen et al., 1979; Leinonen, Nyman, 1979; Hyvarinen, 1981. Ve·
di anche Gr11ziano, Gross, 1995.
9. Fogassi et al., 1998; Gallese et al., 2002.

92
AGIRE E COMPRENDERE

zione durante l'osservazione da parte della scimmia delle azio-


ni compiute da un altro individuo (nel nostro caso lo speri-
mentatore) possa essere dovuta a fattori non specifici (quali
l'attenzione o l'attesa del cibo), oppure rifletta. una preparazio-
ne ad agire che consentirebbe ali' animale di replicare i gesti
che sta vedendo nella maniera più rapida possibile, prevalendo
in tal modo su eventuali competitori. Se così fosse, i neuroni
specchio o non avrebbero alcuna funzionalità specifica oppure
rappresenterebbero soltanto una particolare categoria di quei
"neuroni preparatori", diffusi nella corteccia premotoria, che
si attivano prima dell'effettiva esecuzione dei movimenti.
Entrambe le ipotesi risultano, però, a un esame più attento i-
naccettabili. La selettività delle risposte della maggior parte dei
neuroni specchio e la congruenza visuo-motoria riscontrata in
molti di essi sono difficilmente imputabili a comportamenti del-
1' animale legati all'attesa del cibo o di qualsiasi altra ricompensa
da parte dello sperimentatore. Prova ne è l'esperimento ripor-
tato nella figura 4.8. In (A) e in (B) la scimmia di cui venivano
registrati i neuroni osserva un'altra scimmia o lo sperimentatore
mentre afferrano con la mano del cibo; in (C) esegue a sua volta
il medesimo atto. Benché nelle prime due situazioni l'animale
non potesse raggiungere il cibo con la mano, e in nessuna delle
tre ricevesse alcun premio per le prestazioni fornite, le sequenze
di scarica rilevate appaiono estremamente consonanti.
Anche la spiegazione dell'attività dei neuroni specchio in ter-
mini di una preparazione ad agire è insoddisfacente. Sempre
nell'esperimento della figura 4.8, quando la scimmia registrata
vedeva l'altra prendere il cibo non aveva alcun motivo di prepa-
rare l'azione, dal momento che non aveva alcuna possibilità di
afferrare quel cibo. Del resto, neppure negli esperimenti esami-
nati in precedenza l'attivazione dei neuroni specchio determi-
nata dall'osservazione di un'azione era seguita dall'esecuzione
del medesimo atto motorio. Inoltre, non dobbiamo dimentica-
re che ogni volta che la situazione sperimentale prevedeva che il
cibo venisse avvicinato alla scimmia affinché essa potesse pren-
derlo, i neuroni specchio non si attivavano. Se la loro risposta
fosse stata legata alla preparazione dell'azione, la loro attività a-

93
SO QUEL CHE FAI

vrebbe dovuto essere presente durante quella fase che di fatto


precedeva l'esecuzione del movimento da parte della scimmia.
Un'interpretazione diversa (e più sofisticata) della funzione
dei neuroni specchio è stata delineata qualche anno fa da Mare
Jeannerod in un articolo dedicato all'analisi dell'immagina-
zione di tipo motorio (motor imagery ). ' 0 Si pensi, per esempio,

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Figura 4.8 Attivazione di un "neurone-specchio-afferrare•. La scimmia registrata (A)


osserva un'altra scimmia seduta di fronte a lei afferrare del cibo; (B) osserva lo speri-
mentatore afferrare del cibo; (C) compie il medesimo atto. Ogni pannello illustra 5
tentativi di l ,Ss. ~attivitè spontanea da parte della scimmia registrata è praticamente
assente. (Rizzolatti et al., l 996a.)

10.Jeannerod, 1994.

94
AGIRE E COMPRENDERE

a un allievo che immobile osserva il maestro eseguire al violi-


no un passaggio complicato, sapendo che poi Io deve ripetere
a sua volta. Per poter riprodurre i rapidi movimenti delle mani
e delle dita del maestro, lallievo deve formarsene un' immagi-
ne motoria. Ora, secondo Jeannerod, i neuroni responsabili
della produzione di tali immagini motorie sarebbero gli stessi
che sono destinati ad attivarsi durante la pianificazione e la
preparazione da parte del!' allievo della propria esecuzione. In
altre parole, l'attivazione dei neuroni specchio genererebbe
una "rappresentazione motoria interna" dell'atto osservato,
dalla quale dipenderebbe la possibilità di apprendere via imi-
tazione.
Il suggerimento diJeannerod è senza dubbio prezioso, non-
ché in linea con i dati sperimentali appena esaminati. Lo stretto
legame tra le risposte visive e quelle motorie dei neuroni spec-
chio sembra, infatti, indicare che la mera osservazione del!' azio-
ne compiuta da altri evochi nel cervello del!'osservatore un atto
motorio potenziale analogo a quello spontaneamente attivato
durante lorganizzazione e l'effettiva esecuzione di quel!' azione.
La differenza è che in un caso esso resta allo stadio di atto poten-
ziale (ovvero di una "rappresentazione motoria interna"), men-
tre nel!' altro si traduce in una serie concreta di movimenti. Su
un punto, però, riteniamo di dover dissentire da Jeannerod: sul
fatto, cioè, che la/unzione primaria dei neuroni specchio sia le-
gata a comportamenti di carattere imitativo.
Nelle pagine che seguono avremo modo di analizzare più in
dettaglio lampia gamma di fenomeni di "risonanza" che di soli-
to vengono ricondotti (e talvolta confusi) sotto il nome di imita-
zione, nonché di valutare in quale misura la capacità degli esseri
umani di imparare a eseguire un'azione dopo averla vista fatta
da altri dipenda dal sistema dei neuroni specchio. Tuttavia, ne-
gli ultimi anni si è ormai diffusa tra gli etologi la convinzione
che l'imitazione in senso stretto sia prerogativa dell'uomo e (ve-
rosimilmente) delle scimmie antropomorfe, ma non di scimmie
come i macachi studiati negli esperimenti sopra riportati. 11 Per

11. Vedi, tra gli altri, Byrne, 1995; Tomasello, Cali, 1997; Visalberghi,
Fragaszy, 1990,2002.

95
SOQUELCHEFAI

questo non possiamo condividere fino in fondo l'interpretazio-


ne diJèannerod. I neuroni specchio di F5 e del complesso PF-
PFG hanno una funzione evolutivamente più originaria di quel-
la da lui indicata, e dagli esempi considerati traspare come essi
siano alla base, prima ancora che dell'imitazione, del riconosci-
mento e della comprensione del significato degli "eventi motori",
ossia degli att~ degli altri. 12
Si noti che col termine "comprensione" non intendiamo
necessariamente la consapevolezza esplicita (o addirittura ri-
flessiva) da parte dell'osservatore (nel nostro caso la scimmia)
dell'identità o della somiglianza tra l'azione vista e quella ese-
guita. Più semplicemente, alludiamo a un'immediata capacità
di riconoscere negli "eventi motori" osservati un determinato
tipo d'atto, caratterizzato da una specifica modalità di intera-
zione con gli oggetti, di differenziare tale tipo da altri ed even-
tualmente di utilizzare una simile informazione per risponde-
r.~ nel modo più appropriato. Vale qui quanto detto a proposi-
to dei neuroni canonici di F5 e dei neuroni visuo-motori del-
l'area intraparietale anteriore (AIP): lo stimolo visivo viene
immediatamente codificato a partire dal corrispondente atto
motorio, anche in assenza di un'effettiva esecuzione di que-
st'ultimo. Con la sola (non marginale) differenza che nel c~o
dei.neuroni specchio lo stimolo visivo non è costituito da un
oggetto o dai suoi movimenti, bensì dai movimenti compiuti
da un altro individuo e oggettualmente correlati nel modo
dell'afferrare, del tenere o del manipolare. Ma come gli ogget-
ti, così tali movimenti assumono significato per chi li osserva
in virtù del vocabolario d' atti di cui egli dispone e che ne rego-
la le possibilità d'agire. Tra di esse rientrano per la scimmia
l'afferrare il cibo con la mano, il tenerlo, il portarlo alla bocca,
ecc.: per questo, non appena vede la mano dello sperimentato-
re prefigurare la presa e indirizzarsi verso il cibo ne percepisce
immediatamente il significato, comprendendo quegli "eventi
motori" nei termini di un determinato tipo d'atto.

12. di Pellegrino et al., 1992.

96
AGIRE E COMPRENDERE

Rappresentazione visiva e comprensione motoria del!'azione


Vi è, però, un'ovvia obiezione a tutto ciò: come abbiamo vi-
sto, nella regione anteriore del solco temporale superiore (STS)
sono stati trovati neuroni che rispondono selettivamente al-
l'osservazione di movimenti corporei fatti da altri, e in alcuni
casi a interazioni mano-oggetto. Il lettore forse ricorderà che
le aree di STS sono connesse con aree corticali visive, occipita-
li e temporali, formando un circuito per molti aspetti parallelo
a quello della via ventrale (vedi figura 2.7). Che bisogno c'è,
dunque, di ipotizzare alla base della comprensione delle azio-
ni altrui un sistema come quello dei neuroni specchio che codi-
fica nel cervello di chi osserva l'atto visto nei termini di un atto
motorio proprio? Non sarebbe molto più semplice assumere
che tale comprensione poggi su meccanismi puramente visivi
di analisi e di sintesi dei differenti elementi che compongono
l'atto osservato, senza postulare un qualche coinvolgimento di
tipo motorio da parte dell'osservatore?
Dagli studi di Perrett e colleghiu emerge come la codifica-
zione visiva delle azioni raggiunga nella regione anteriore di
STS livelli di complessità sorprendenti. Per esempio, vi sono
neuroni in grado di combinare l'informazione relativa all'os-
servazione della direzione dello sguardo di un individuo con
quella dei movimenti che egli sta compiendo. Tali neuroni si
attivano solo nel caso in cui la scimmia vede lo sperimentatore
prendere un oggetto con lo sguardo rivolto verso di esso. Se lo
sperimentatore guarda altrove, l'osservazione della sua azione
non determina alcuna scarica degna di nota. Tuttavia, basta
una simile selettività o, più in generale, la capacità di collegare
aspetti visivi differenti dell'azione osservata per parlare di una
vera e propria comprensione? L'attivazione motoria caratteri-
stica dei neuroni specchio di F5 e di PF-PFG aggiunge un ele-
mento che difficilmente potrebbe essere ricondotto alle sole
proprietà visive dei neuroni di STS - e senza il quale l'associa-
zione dei tratti visivi dell'azione resterebbe al più casuale, pri-
va cioè di un significato unitario per l'osservatore.

13.Jellema et al., 2000, 2002.

97
SO QUEL CHE FAI

Dal punto di vista motorio, il legame tra l'atto di raggiungere


qualcosa e la direzione dello sguardo non risulta affatto acci-
dentale: sin dall'infanzia scopriamo che il modo migliore per
raggiungere un oggetto è di guardare in direzione di esso. Come
ogni strategia di successo, essa viene a far parte del nostro voca-
bolario d' atti. Sicché ogni volta che vediamo qualcuno compie-
re un atto del genere, il nostro sistema motorio entra per così di-
re in risonanza, consentendoci di riconoscere l'aspetto attenzio-
nale dei movimenti osservati e di comprenderne il tipo d'azio-
ne. Di contro, qualora rilevassimo una qualche discrepanza tra
la direzione della mano che raggiunge l'oggetto e quella dello
sguardo, i movimenti visti resterebbero per noi ambigui.
r È in virtù delle loro proprietà visuo-motorie che i neuroni
.specchio sono in grado di coordinare l'informazione visiva con
Ja conoscenza motoria dell'osservatore. Ciò che contraddistin-
gue l'attivazione dei neuroni specchio in quanto neuroni moto-
ri durante un'azione non è soltanto il fatto che essi ne codifichi-
no tipo, modi e tempi di realizzazione, ma che ne.,çg,nJ:ro]ino
l'esecuzione. Ora, non c'è processo di controllo motorio che
non impÌichi un meccanismo d'anticipazione, e che di conse-
guenza non determini una correlazione tra una certa attività
neurale e gli eventuali effetti che essa comporta. Nel caso spe-
cifico delle aree F5 e PF-PFG la convalida di quegli effetti gene-
ra una conoscenza motoria di base del significato degli atti codi-
ficati dai vari neuroni- una conoscenza che può essere utilizza-
ta sia durante l'esecuzione dell'azione sia durante l' osservazio-
ne di quell'azione compiuta da altri. L'attivazione del medesi-
mo pattern neurale rivela così come la comprensione delle azio-
ni altrui presupponga da parte dell'osservatore la stessa cono-
s_ç_enza motoria che regola l'esecuzione delle proprie.
L'ipotesi che tale conoscenza svolga un ruolo decisivo nel-
l'elaborazione dell'informazione sensoriale, tanto che senza di
essa sarebbe arduo parlare di una comprensione dell'azione,
appare corroborata da alcuni recenti esperimenti. Maria Ales-
sandra Umiltà e colleghi1' hanno, infatti, mostrato come gran

14. Umiltà et al., 2001.

98
AGIRE E COMPRENDERE

parte dei neuroni specchio di F5 risponda all'osservazione di


azioni compiute dallo sperimentatore, indipendentemente dal
fatto che nella loro fase finale (ossia quella cruciale dell'intera-
zione mano-oggetto) esse fossero precluse alla vista della scim-
mia. La figura 4.9 ne offre un esempio. Il neurone è qui regi-
strato in quattro situazioni diverse: in (A) la scimmia osserva
l'azione dello sperimentatore avendo completa visibilità della
parte finale dell'azione (prensione dell'oggetto); in (B) ne vede
soltanto la parte iniziale, poiché quella finale è nascosta da
uno schermo; in (C) e in (D) la condizione sperimentale è ana-
loga rispettivamente a (A) e a (B), solo che lo sperimentatore si
limita a mimare lazione, in assenza dell'oggetto.
Dalle risposte del neurone risulta evidente come la manca-
ta visione da parte della scimmia del momento conclusivo
dell'azione non modifichi l'attivazione del neurone riscontra-
ta nella situazione in cui lazione dello sperimentatore era
pienamente visibile. Nella situazione (B) la scimmia aveva vi-
sto collocare dietro lo schermo un oggetto. La risposta del
neurone non può, però, essere interpretata unicamente come
se si trattasse di una "memoria dell'oggetto". In tal caso la
scarica avrebbe dovuto cominciare alla presentazione di esso.
Ma così non è. Il comportam.e.otQ.d~l neurone indica piutto-
sto come esso evochi la stesso atto motorio potenziale sia
quando la scimmia osserva l'intera azione sia quando ne vede
solo una parte- ed è proprio tale atto motorio potenziale (ta-
le "rappresentazione motoria interna") che consente all'ani-
male di integrare la parte mancante, riconoscendo nella se-
quenza parziale dei movimenti vista il significato complessivo
di un'azione.
Che l'attivazione dei neuroni specchio rifletta il significato
dell'azione osservata, e non dipenda semplicemente dai suoi
aspetti visivi, traspare anche da uno studio di Evelyne Kohler
e colleghi" che ha consentito di individuare tra i neuroni
specchio di F5 un tipo particolare di neuroni bimodali (neu-
roni audio-visivi), che si attiva sia quando la scimmia osserva

1.5. Kohler et al., 2002; vedi anche Keysers et al., 2003.

99
SOQUELCHEFAI

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100
AGIRE E COMPRENDERE .

lo sperimentatore compiere un'azione che produce rumore,


sia quando ascolta il rumore prodotto da tale azione, senza
però vederla.
La figura 4.10 illustra il comportamento di due di questi
neuroni: non solo essi risultano selettivi per un determinato atto
(rompere una nocciolina), ma le loro risposte nelle diverse si-
tuazioni previste dal paradigma sperimentale (visione-e-suono,
visione soltanto, suono soltanto ed esecuzione motoria) rivela-
no una chiara congruenza. Ciò significa che l'atto motorio po-
tenziale evocato è sempre lo stesso, mentre l'informazione sen-
soriale può essere di volta in volta diversa. Gli aspetti visivi del-
1'azione osservata appaiono rilevanti solo in quanto consentono
di comprenderla- ma se tale comprensione è possibile anche su
altre basi (per esempio, sonore), i neuroni specchio sono in gra-
do di codificare l'azione compiuta dallo sperimentatore pure in
assenza di qualunque stimolo visivo. --

La "melodia" dell'azione
e il riconoscimento delle intenzioni

L'idea che i neuroni specchio di F5 e di PF-PFG sottendano


la comprensione delle azioni altrui non implica, ovviamente,
che altri circuiti neurali non possano assolvere a una funzione

Figura 4.9 Esempio di un neurone specchio di F5 che risponde in condizioni di visi-


bilità piena e parziale, ma non quando l'azione è semplicemente mimata_ La porzio-
ne inferiore di ogni pannello illustra l'azione dello sperimentatore osservata dal pun-
to di vista della scimmia. In (A) e in (B) lo sperimentatore muove la mano verso un
oggetto e lo afferra. In (C) e in (D) imita l'atto di afferrarlo, senza che l'oggetto sia
presente. Il paradigma sperimentale consiste di due situazioni base: condizione di
piena visibilità (A e C); condizione di visibilità parziale (Be D).In (B) e in (D) l'area in
grigio rappresenta lo schermo che impediva alla scimmia di vedere la parte finale
dell'azione dello sperimentatore_ Nella porzione superiore di ogni pannello sono ri-
portati le sequenze di scarica e gli istogrammi di risposta del neurone di 10 prove
consecutive registrate durante i corrispondenti movimenti della mano dello speri-
mentatore. La linea verticale indica il punto in cui la mano dello sperimentatore era
più vicina a una fotocellula (nel caso di visione parziale questo era il punto in cui la
mano dello sperimentatore cominciava a scomparire dietro lo schermo). Si noti co-
me l'attività del neurone sia pressoché simile in (A) e in (B), mentre risulti quasi nul-
la in (C) e in (D). (Umiltà et al .. 2001.)

101
SO QUEL CHE FAI

analoga. Né tanto meno che questa sia l'unica funzione ricon-


ducibile a meccanismi di "risonanza" come quello appena
considerato. Del resto, nelle pagine che seguono avremo occa-
sione di misurare la portata del sistema dei neuroni specchio,
precisando la diversificata gamma delle funzioni, nonché l'ar-

Rompere noccioline Afferrare anello


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Figura 4.10 Due neuroni specchio audio-visivi di FS. Le linee verticali presenti in o-
gni istogrami:na indicano nella condizione di visione-e-suono (V+ S) e nella condi-
zione di suono soltanto (S) l'istante di emissione del suono; nella condizione di vi-

102
AGIRE E COMPRENDERE

ticolata mappa delle aree corticali coinvolte - sia nei primati


non umani sia nell'uomo. Ciò, però, nulla toglie al carattere
primario della comprensione dell'azione mediata dai neuroni
specchio di F5 e di PF-PFG, e contraddistinta dalla congruen-
za delle loro risposte sensori-motorie. Si tratta, come abbiamo

Rompere noccioline Strappare foglio


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sione soltanto (V) l'istante in cui sarebbe stato emesso il suono se lo stimolo non
fosse stato modificato; infine, nella condizione motoria (M) l'istante in cui la scimmia
tocca l'oggetto. (Kohler et al., 2002.)

103
SO QUEL CHE FAI

visto, di una forma di comprensione implicita, di origine prag-


matica, e non riflessiva, slegata da una specifica modalità sen-
soriale, ma vincolata alle azioni potenziali inscritte in quel vo-
cabolario d'atti che in ogni individuo regola e controlla l'ese-
cuzione dei movimenti.
Per questo poco importa che l'informazione visiva sia par-
ziale oppure addirittura sostituita da stimoli di natura sonora;
quand'anche fosse completa, o estremamente sofisticata, co-
me quella che sono in grado di codificare i neuroni di STS, le
mancherebbe ancora quella pregnanza motoria che essa ottie-
ne soltanto grazie alla mutua connessione dei neuroni di PF-
PFG e di F5, e in virtù della quale i movimenti di un altro corpo
visti o uditi assumono per chi li osserva o ascolta il senso speci-
fico di azioni intenzionali. Il possesso da parte di un individuo
del significato dei propri atti e la conoscenza motoria che gli
deriva dalla convalida delle loro possibili conseguenze appaio-
no così condizioni necessarie, ma anche·sufficienti, per garan-
tirgli una comprensione immediata di quelli degli altri. E ciò è
tanto più importante in quanto non vale solo per i singoli atti
motori come quelli considerati finora (afferrare, tenere, strap-
pare, ecc.), bensì anche per le loro eventuali concatenazioni in

Figura 4.11 (A) Visione laterale del cervello della scimmia che mostra il settore stu-
diato del lobo parietale inferiore. (B) Paradigma sperimentale. Il contenitore poteva
essere posto vicino al cibo o vicino alla bocca. Poiché la velocità del movimento di
raggiungimento/atterramento è influenzata dell'atto motorio successivo, variando la
posizione del contenitore (e quindi la cinematica del movimento) si poteva discrimi-
nare se la selettività dei neuroni dipendesse da fattori cinematici o dallo scopo dell'a-
zione. Gli esperimenti hanno mostrato che a determinare la selettività neuronale era
lo scopo dell'azione. (Fogassi et al., 2005.)

104
AGIRE E COMPRENDERE

azioni più complesse, come l'afferrare del cibo per portarlo al-
la bocca oppure per spostarlo.
Questo aspetto dell'organizzazione motoria è stato recente-
mente esaminato da Leonardo Fogassi e colleghi, 16 i quali hanno
registrato una serie di neuroni specchio parietali (figura 4.11 A)
che si attivavano quando la scimmia afferrava un oggetto, stu-
diandone le risposte in un paradigma sperimentale che contem-
plava due situazioni differenti. Nella prima la scimmia muoven-
do la mano da una posizione prefissata afferrava un pezzo di ci-
bo posto di fronte a lei, per poi portarlo alla bocca; nella secon-
da, partendo sempre dalla stessa posizione, afferrava il cibo (o
un oggetto) e lo metteva in un contenitore (figura4.11 B).
I risultati dell'esperimento hanno mostrato che la maggio-
ranza dei neuroni studiati si attivava in maniera diversa a se-
conda che l'atto motorio successivo all'afferramento dell'og-
getto consistesse nel portare alla bocca o nel mettere nel con-
tenitore (vedi tabella 4.1). La figura 4.12 illustra il comporta-
mento di tre neuroni. Due si attivano in maniera chiaramente
diversa se l'afferramento è seguito da uno o dall'altro atto mo-
torio, mentre il terzo codifica l'afferramento indipendente-
mente dall'intenzione con cui è compiuto.

Tabella 4.1 Neuroni del lobo parietale inferiore studiati durante l'esecuzione del-
l'afferrare per portare alla bocca e dell'afferrare per mettere nel contenitore
Neuroni influenzati dallo scopo finale
Portare alla bocca >Spostare Spostare> Portare alla bocca
77 (72,60/o) 29 (27,40/o) 106 (64,20/o)
Neuroni non influenzati dallo scopo finale
Portare alla bocca= Spostare 59 (35,80/o)
Totale 165 (100%)

Una serie di controlli, in cui era esaminato se il tipo di og-


getto afferrato (cibo o non cibo) o la forza con cui veniva af-
ferrato potessero spiegare la specificità dei neuroni per una
certa azione (portare alla bocca o spostare), ha permesso di

16. Fogassi et al., 2005.

105
Neurone 67 Neurone 161 Neurone 158

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afferrare per mangiare

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Figura 4.12 A sinistra: attività di tre neuroni del lobo parietale inferiore durante l'esecuzione dell'afferrare per portare alla bocca e dell'afferrare
per mettere nel contenitore. Singole prove e istogrammi di risposta sono sincronizzati con l'istante in cui la scimmia toccava l'oggetto da afferrare.
Le barre rosse sono allineate con l'istante in cui la scimmia rilasciava la mano dalla posizione di partenza, mentre quelle verdi con l'istante in cui
l'animale toccava il contenitore. A destra: riposte delle popolazioni di neuroni selettive all'afferrare per portare alla bocca e all'afferrare per sposta-
re. Le due linee verticali nei due pannelli indicano, rispettivamente, l'istante in cui la scimmia toccava l'oggetto e l'istante in cui l'afferrare era com-
piuto. (Fogassi et al., 2005.)
AGIRE E COMPRENDERE

scartare tali spiegazioni. Così pure lo studio della cinematica


(velocità, accelerazione, ecc.) dei movimenti di raggiungimen-
to/prensione ha evidenziato che la specificità dei vari neuroni
per una determinata azione non dipendeva dai parametri mo-
tori in base a cui l'atto era eseguito.
Può sembrare controintuitivo che i neuroni motori parieta-
li siano dedicati a un'azione specifica. Non è uno spreco, infat-
ti, per il nostro cervello avere "neuroni-afferrare" specializzati
solo per determinate azioni? Non sarebbe più economico po-
terli usare in maniera intercambiabile per tutte le azioni in cui
occorre afferrare un oggetto? Vi è, però, un aspetto fonda-
mentale dell'organizzazione motoria che deve essere conside-
rato: la fluidità dei movimenti, tipica delle azioni umane e di
molti animali. L'organizzazione neuronale appena descritta ap-
pare ideale per ottenerla. I "neuroni-afferrare" sono inseriti in
catene preformate che codificano l'intera azione. Così, ogni
neurone codifica I' afferramento, ma è anche collegato con
latto motorio successivo, e questo legame facilita la fluida ese-
cuzione dell'azione.
Ma la cosa forse ancora più interessante dello studio cli Fo-
gassi e colleghi è che una specificità analoga a quella motoria
era riscontrata anche quando la scimmia osservava lo speri-
mentatore compiere le stesse catene d'atti. Pure in questo ca-
so i neuroni si attivavano in maniera diversa a seconda del tipo
d'azione in cui rientrava latto da loro codificato, mostrando i-
noltre una chiara congruenza tra le risposte motorie e quelle
visive (tabella4.2,figure4.13 e4.14).

Tabella 4.2 Neuroni del lobo parietale inferiore studiati durante l'osservazione del-
l'afferrare per portare alla bocca e dell'afferrare per mettere nel contenitore
Neuroni influenzati dallo scopo finale
Portare alla bocca> Spostare Spostare> Portare alla bocca
23 (74,20/o) 8 (25,80/o) 31 (75,60/o)
Neuroni non influenzati dallo scopo finale
Portare alla bocca = Spostare 10 (24,40/o)
Totale 41 (1000/o)

107
Afferrare Neurone 87 Neurone 39 Neurone 80

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per mangiare

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Figura 4, 13 Risposte visive di alcuni neuroni specchio parietali mentre la scimmia osserva lo sperimentatore afferrare del cibo per mangiarlo o affer-
rarlo per riporlo nel contenitore. il neurone 87 scarica intensamente quando la scimmia osserva lo sperimentatore afferrare il cibo per portarlo alla
bocca; la risposta è molto più debole quando, dopo averlo afferrato, lo sperimentatore ripone il cibo nel contenitore. li neurone 39 rivela un compor-
tamento opposto. il neurone 80, infine, non mostra alcuna sostanziale differenza nelle risposte alle due diverse situazioni. (Fogassi et al., 2005.)
AGIRE E COMPRENDERE

È importante notare che sia durante l'effettiva esecuzione


dell'azione da parte della scimmia sia durante l'osservazione
dell'azione effettuata dallo sperimentatore, i neuroni si attiva-
vano quando la mano (della scimmia o dello sperimentatore)
prefigurava la prensione dd cibo (o dell'oggetto). Che essi co-
difichino il significato intenzionale dell'azione durante la sua e-
secuzione (afferrare per portare alla bocca oppure afferrare per
spostare) sin dal primo movimento compiuto, non sembra par-
ticolarmente sorprendente. Quando la scimmia dirige la mano
verso il cibo, ha già chiaro se lo porterà alla bocca o lo sposterà:

Risposte motorie Risposte visive

Afferrare per mangiare

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Afferrare per spostare

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Preferito

Non preferito

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Figura 4.14 Congruenza tra le risposte visive e motorie di un neurone specchio pa-
rietale. li neurone in figura scarica più intensamente durante l'afferrare per portare al-
la bocca che durante l'afferrare per spostare - e questo sia quando la scimmia ese-
gue l'azione sia quando la vede fare dallo sperimentatore. (Fogassi et al., 2005.)

109
SO QUEL CHE FAI

pur dispiegandosi compiutamente solo n.s:ll' articolazione.dei


movimenti successivi, tale intenzione non può non riflettersi
nell'atto motorio iniziale. D'altro canto, anche l'organizzazio-
ne dei campi recettivi dei neuroni parietali favorisce l'organiz-
zazione degli atti motori in specifiche catene motorie. Prova ne
è, per esempio, che molti neuroni parietali che rispondono alla
flessione passiva dell'avambraccio hanno campi recettivi tattili
localizzati sulla bocca, e alcuni di essi si attivano anche durante
atti come lafferrare con la bocca: tali neuroni sembrano per-
tanto facilitare lapertura della bocca quando un oggetto è rag-
giunto e afferrato dalla mano dell' animale. 17
Diversa era, però, la situazione in cui la scimmia vedeva la
mano dello sperimentatore afferrare il cibo o un altro oggetto.
E tuttavia, il fatto che quello stimolo visivo attivasse il medesi-
mo pattern neurale, ovvero il medesimo insieme di atti motori
potenziali che presiedono all'esecuzione da parte dell'animale
non solo di quell'atto, bensì dell'intera catena, mostra come la
scimmia fosse in grado di coglierne immediatamente la con-
creta dinamica intenzionale, anticipando in tal modo l'esito
cui rispondevano i movimenti iniziali dello sperimentatore.
Certo, vari indizi erano d'aiuto all'animale per dare un senso
all'atto motorio osservato. Del resto, senza di essi la compren-
sione dello scopo dell'azione avrebbe potuto avvenire solo per
magia! Tra questi indizi vi era anzitutto il contesto: la presenza
o meno del contenitore. Se esso era presente, lo sperimentato-
re vi metteva dentro il cibo; altrimenti, lo portava alla bocca.
Gli indizi potevano anche interagire tra loro: molti dei neuro-
ni che rispondevano all'osservazione dell'afferrare il cibò per
ingerirlo scaricavano anche, sia pure debolmente, durante
l'afferrare per spostare, quando l'obiettivo dell'azione era il
cibo e non un generico oggetto tridimensionale - quasi che la
sola presenza di esso comportasse una lieve attivazione della
catena d'atti che metteva capo al portare alla bocca, benché il
contesto indicasse che lo spostare era l'opzione più probabile.
Altri, invece, col ripetersi dell'azione diminuivano l'intensità

17. Per ulteriori esempi vedi Yokochiet al., 2003.

110
AGIRE E COMPRENDERE

delle loro risposte - come se l'attivazione della catena "affer-


rare-per-spostare" inibisse progressivamente quella della ca-
tena "afferrare-per-portare-alla-bocca".
Tutto ciò non fa che confermare l'importanza di quella co-
noscenza motoria che abbiamo visto essere decisiva nella com-
prensione dei singoli atti degli altri, estendendone al contem-
po ruolo e funzione. Essa, infatti, consentirebbe di riconosce-
re non solo il significato degli atti osservati quando essi sono
compiuti isolatamente, bensì anche quando entrano a far par-
te di catene motorie più o meno articolate. In questo ultimo
caso, il loro significato non è più univocamente determinato
dalla specifica modalità di riferimento che contraddistingue i
vari tipi d'atto e li differenzia gli uni dagli altri. L'afferrare non
è più semplicemente tale, bensì un afferrare per portare alla
bocca o per spostare: qui l'intenzione in azione trascende il
singolo atto e ne modifica il significato nell'uno o nell'altro
verso. Se i campi recettivi dei neuroni motori non fossero stati
organizzati nel modo evidenziato da Fogassi e colleghi, diffi-
cilmente il cervello della scimmia avrebbe potuto dare pieno
corso a quell'intenzione, permettendole di compiere sequen-
ze di atti con quella fluidità che le rendono simili, per ripren-
dere un'immagine cara ad Aleksandr Romanoviè Lurija, a ve-
re e proprie "melodie cinetiche".'" Tuttavia, se quei neuroni
non avessero avuto proprietà specchio, la scimmia non sareb-
be stata in grado di cogliere immediatamente l'intenzione che
animava quelle melodie quando erano eseguite da altri, e di
prefigurarne sin dalla vista dei primi movimenti non tanto gli
eventuali esiti parziali (per esempio, l'afferrare il cibo con la
mano), bensì quelli complessivi (il portarlo alla bocca o lo
spostarlo). Più univoca era l'informazione offerta dal contesto
e dall'oggetto interagente con la mano del soggetto osservato
(nella fattispecie lo sperimentatore), più selettiva risultava
l'attivazione degli atti motori potenziali pertinenti. Ma anche
nel caso in cui, come spesso accade, e non soltanto durante gli
esperimenti, gli stimoli sensoriali (le azioni osservate) presen-

18. Lurija, 1973, p.198.

111
SO QUEL CHE FAI

tavano aspetti di ambiguità, l'attivazione di uno o più atti mo-


tori potenziali, intenzionalmente concatenati tra di loro, con-
sentiva alla scimmia di decifrare le intenzioni dell'attore del-
l'azione e di scegliere quella di volta in volta compatibile con
Io scenario osservato, sino a identificare quella più idonea a
caratterizzarlo - dove tale decifrazione e tale scelta erano vin-
colate alla medesima conoscenza motoria che guidava e mo-
dulava l'esecuzione di quelle stesse catene d'atti da parte del-
l'animale.

112
5
I NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

Le prime evidenze

La scoperta dei neuroni specchio nella scimmia ha suggeri-


to subito l'idea che un sistema di risonanza simile potesse es-
sere presente anche nell'uomo. Capita spesso (e non solo in
neurofisiologia) che osservazioni nuove permettano di rileg-
gere e di reinterpretare dati già noti nella letteratura. E così è
stato anche in questo caso: evidenze, sia pure molto indirette,
a favore dell'esistenza nell'uomo di un meccanismo che oggi
interpretiamo come meccanismo specchio erano rintracciabili
in alcuni studi di elettroencefalografia (EEG), condotti nella
prima metà degli anni Cinquanta del Novecento, sulla reatti-
vità dei ritmi cerebrali durante losservazione di movimenti.
Come è noto, le registrazioni elettroencefalografiche con-
sentono di rilevare le variazioni dell'attività elettrica sponta-
nea del cervello e di classificarne i differenti ritmi in base alle
diverse frequenze d'onda: nei soggetti adulti normali, a riposo
e a occhi chiusi, prevalgono il ritmo a (8-12 Hz) nelle regioni
posteriori del cervello e i ritmi cosiddetti desincronizzati, cioè
ritmi ad alta frequenza e basso voltaggio,J1el lobo frontale. I-
noltre, si osserva spesso un ritmo simile a quello a, ma localiz-
zato nelle regioni centrali: il ritmo µ. Il ritmo a prevale quan-
do i sistemi sensoriali, e in particolare quello visivo, sono inat-
tivi: basta che il soggetto registrato apra gli occhi, ed esso
scompare o si attenua in maniera considerevole. Di contro, il
ritmoµ è predominante finché il sistema motorio resta in con-

113
SO QUEL CHE FAI

dizioni di riposo: un movimento attivo o una stimolazione so-


matoserisoriale sono sufficienti per desincronizzarlo.
Dagli esperimenti realizzati nel 1954 da Henri Gastaut e
colleghi' era emerso che la vista di azioni compiute da altri in-
dividui comportava un blocco del ritmo µ nei soggetti in esa-
me. A più di quarant'anni di distanza, stimolati dalla scoperta
dei neuroni specchio, Vilayanur S. Ramachandran e colleghi e
Stéphanie Cochin e colleghi' hanno ripreso quegli esperimen-
ti, servendosi di metodologie più raffinate. Il gruppo di Co-
chin, in particolare, ha mostrato come l'osservazione di movi-
menti della gamba o del dito fossero accompagnati dalla de-
sincronizzazione del ritmo µ - cosa che non accadeva quando
veniva presentato uno stimolo visivo di natura oggettuale: il
ritmo che era bloccato o desincronizzato dall'esecuzione di
movimenti da parte del soggetto, lo era anche durante la loro
osservazione.
Risultati analoghi sono stati ottenuti in una serie di ricerche
basate sull'impiego della magnetoencefalografìa (MEG), una
tecnica che permette di analizzare l'attività elettrica del cervel-
lo tramite la registrazione dei campi magnetici da essa genera-
ti. Anch'esse hanno evidenziato come nella corteccia precen-
trale vi sia una desincronizzazione dei ritmi µ sia durante la
manipolazione di un oggetto sia durante l'osservazione dello
stesso compito eseguito da un altro individuo.
La prova più convincente che il sistema motorio dell'uomo
possieda proprietà specchio si deve però ad alcuni studi disti-
molazione magnetica transcranica (transcranial magnetic sti-
mulation, TMS). La TMS è una tecnica non invasiva di stimola-
zione del sistema nervoso. Quando uno stimolo magnetico è
applicato alla corteccia motoria, con un'intensità appropriata,
si riesce a registrare dei potenziali motori (motor evoked po-
tentials, MEP) nei muscoli controlaterali. Dato che l'ampiezza
di tali potenziali è modulata dal contesto comportamentale,
questa tecnica può essere utilizzata per controllare lo stato di

1. Gastaut, Bert, 1954; Cohen-Seat et al., 1954.


2. Altschuleret al., 1997,2000; Cochin et al., 1998, 1999.

114
I NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

eccitabilità del sistema motorio nelle varie condizioni speri-


mentali.
Luciano Fadiga e colleghi3 hanno registrato i MEP, indotti
dalla stimolazione della corteccia motoria sinistra, in vari mu-
scoli della mano e del braccio destri di individui cui era stato
chiesto di osservare uno sperimentatore mentre afferrava de-
gli oggetti con la mano o compiva gesti apparentemente insi-
gnificanti, privi di qualsiasi correlato oggettuale. In entrambi i
casi si è riscontrato un aumento selettivo dei MEP nei muscoli
attivati dall'esecuzione dei movimenti osservati. Mentre l'in-
cremento dei MEP durante l'osservazione di atti transitivi (di-
retti cioè verso un oggetto) era coerente con i dati raccolti ne-
gli studi sulla scimmia, il loro aumento in occasione dell'os-
servazione degli atti intransitivi (non diretti verso un oggetto)
appariva sorprendente, in quanto i neuroni specchio della
scimmia non rispondono alla vista di movimenti non finaliz-
zati del braccio.
Ma questa non è la sola differenza tra il sistema specchio del-
l'uomo e quello della scimmia: la registrazione dei MEP nei mu-
scoli della mano di soggetti normali che stavano osservando lo
sperimentatore compiere i movimenti tipici dell'afferrare ha e-
videnziato come l'attivazione della corteccia motoria riproduca
fedelmente il decorso temporale dei vari movimenti osservati - e
ciò sembra suggerire che i neuroni specchio dell'uomo siano in
grado di codificare tanto lo scopo dell'atto motorio, quanto gli
aspetti temporali dei singoli movimenti che lo compongono.'

Gli studi di brain imaging

Vedremo tra breve come tali differenze possano avere un


importante significato funzionale. Prima, però, occorre notare
come l'impiego di tecniche elettrofisiologiche, quali sono ap-
punto la EEG, la MEG e la stessa TMS, mentre permette di ri-

3. Fadigaet al., 1995. Vedi anche Maeda et al., 2002.


4. Gangitano et al., 2001.

115
SO QUEL CHE FAI

levare specifiche attivazioni del sistema motorio indotte in


soggetti umani dall'osservazione di azioni compiute da altri
individui, non consente di localizzare le aree corticali e i cir-
cuiti neurali che risultano coinvolti e, di conseguenza, di indi-
viduare larchitettura complessiva del sistema dei neuroni spec-
chio nell'uomo. A tale fine bisognava awalersi delle metodo-
logie di brain imaging, in particolare della tomografia a emis-
sione di positroni (Positron Emission Tomography, PET) e del-
la risonanza magnetica funzionale per immagini ifunctional
Magnetic Resonance lmaging, fMRI), le quali permettono di vi-
sualizzare in tre dimensioni e con una notevole definizione
spaziale le variazioni del flusso sanguigno determinate nelle
diverse regioni del cervello dall'esecuzione e dall'osservazione
di specifici atti motori, e di misurarne così il rispettivo grado
di attivazione.
Il primo esperimento diede, però, risultati a dir poco delu-
denti.' Ad alcuni soggetti vennero mostrate immagini che raf-
figuravano movimenti di prensione compiuti da una mano ge-
nerata da un sistema di realtà virtuale. La PET non registrò at-
tività significative in aree motorie che potessero corrispondere
alla corteccia premotoria ventrale della scimmia; gli stessi ef-
fetti mostrati dagli studi elettrofisiologici sopra ricordati non
sembravano trovare spiegazione.
Si decise, pertanto, di ripetere I'esperimento.6 Ma con una
variante: i movimenti osservati non erano più eseguiti da una
mano virtuale, bensì da una reale. I dati della PET furono que-
sta volta positivi: essi confermarono quanto emerso nell'anali-
si dei neuroni specchio della scimmia, e cioè che esistono delle
aree frontali che si attivano all'osservazione di azioni compiu-
te con la mano. Studi successivi di fMRI hanno permesso una
localizzazione più precisa delle aree coinvolte nel sistema dei
neuroni specchio: le aree costantemente attive durante l'os-
servazione delle azioni altrui sono la porzione rostrale (ante-

5. Decetyet al., 1994.


6. Rizzolatti et al., 1996b. Vedi anche Grafton et al., 1996; Grèzes et al.,
1998, 2001.

116
I NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

riore) del lobo parietale inferiore e il settore inferiore del giro


precentrale più quello posteriore del giro frontale inferiore. In
talune condizioni sperimentali si attivava anche una regione
più anteriore del giro frontale inferiore, nonché la corteccia
premotoria dorsale (vedi figura 5 .1).
Per quanto sia sempre rischioso interpretare le informazio-
ni sull'attività corticale ottenute tramite brain imaging in ter-
mini di aree citoarchitettonicamente distinte, sembra assai
probabile che la regione attivata nel lobo parietale inferiore
corrisponda all'area 40 di Brodmann, la quale rappresente-
rebbe l'omologo umano dell'area PF che, come abbiamo vi-

Figura 5.1 Aree anatomiche che formano il sistema dei neuroni specchio nell'uo-
mo. Visione laterale di un cervello umano con indicate le aree citoarchitettoniche. In
rosa: settore del lobo parietale che si attiva durante l'esecuzione di azioni e durante
l'osservazione delle stesse fatte da altri. In giallo: settore del lobo frontale che si atti-
va nelle medesime condizioni sperimentali. I due settori formano assieme il sistema
dei neuroni specchio. Alcuni autori includono nel sistema specchio anche l'area 6
dorsale. L.'.attivazione di questa area durante l'osservazione potrebbe riflettere però
una preparazione ad agire più che una "attivazione specchio". In azzurro è indicato
un settore del lobo frontale che, in certe condizioni sperimentali, si attiva durante
l'osservazione di azioni degli altri. Quest'area comunque, non diversamente dalla re-
gione del solco temporale superiore, non dovrebbe essere inclusa nel sistema spec-
chio in quanto i suoi neuroni verosimilmente non hanno proprietà motorie. Il siste-
ma dei neuroni specchio illustrato in figura codifica azioni prive di contenuto emoti-
vo. Per le azioni con contenuto emotivo vedi il capitolo 7.

117
SO QUEL CHE FAI

sto, costituisce parte del sistema dei neuroni specchio nella


scimmia. Più complicata è la questione relativa alle aree del
settore inferiore del giro precentrale e di quello posteriore del
giro frontale inferiore. A lungo si è creduto che si trattasse di
regioni radicalmente distinte, nonché prive di connessione fun-
zionale: il settore posteriore del giro frontale inferiore corri-
sponderebbe all'area 44 di Brodmann, ossia alla parte poste-
riore della cosiddetta area di Broca, tradizionalmente deputa-
ta al controllo dei movimenti della bocca necessari per l'e-
spressione verbale.
A onor del vero va ricordato che già all'inizio del Novecen-
to Alfred Walter Campbell, uno dei padri della allora nascen-
te citoarchitettonica, aveva attirato lattenzione sulle analogie
anatomiche presenti tra le aree del settore posteriore del giro
frontale inferiore e quelle del settore inferiore del giro precen-
trale, coniando il termine di corteccia "precentrale interme-
dia".' Tuttavia, le sue indicazioni furono per molto tempo di-
sattese. Soltanto negli ultimi anni, infatti, studi di anatomia
comparata hanno mostrato come I' arei0.1Jii Bro.dmann possa
essere considerata lomologo umano dell' are.~.E5- della scim-
mia;• inoltre, è emerso sempre più chiaramente come essa pos-
sieda una rappresentazione, oltre che dei movimenti della boc-
ca, anche di quelli della mano.'
Ma ciò basta per attribuire a quest'area un ruolo chiave nel
sistema dei neuroni specchio dell'uomo? Possiamo davvero
spingere l'omologia funzionale con l'area F5 della scimmia al
punto da interpretare le risposte registrate negli esperimenti
di brain imaging come altrettante prove che i neuroni del set-
tore posteriore del giro frontale inferiore possiedano, al pari di
F5, proprietà specchio? Non è più semplice ipotizzare che la
loro attivazione rifletta l'insorgere di una "rappresentazione
verbale interna"?" Ci capita spesso di descrivere mentalmente
un'azione mentre la osserviamo, magari dicendo tra noi: "Ac-

7. Campbell, 1905.
8. Petrides, Pandya, 1997.
9. Krams et al., 1998; Binkofski et al., 1999; Ehrsson et al., 2000.
10. Vedi Grézes, Decety, 2001; Heyes, 2001.

118
l NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

cidenti, quel tale sta prendendo la mia tazzina da caffè". Non


può essere accaduto qualcosa di analogo ai soggetti sottoposti
alla PET? In fondo, si tratta pur sempre di una porzione dell' a-
rea di Broca!
Per rispondere a un'obiezione del genere, Giovanni Bucci-
no e colleghi11 hanno condotto un esperimento di fMRI, chie-
dendo a degli studenti di guardare dei videoclip in cui un atto-
re compiva azioni transitive (come mordere una mela, prende-
re una tazzina di caffè, dare un calcio a un pallone) o in cui mi-
mava le stesse. L'osservazione dei movimenti transitivi fatti con
la bocca attivava due foci nel lobo frontale - uno in corrispon-
denza della parte posteriore del giro frontale inferiore e uno
nella parte inferiore del giro precentrale - e due foci nel lobo
parietale inferiore. L'osservazione dei movimenti transitivi ese-
guiti con la mano determinava un pattern d'attivazione simile,
ma l'attivazione della parte inferiore del giro precentrale era
posta più dorsalmente, mentre quella rostrale del lobo parieta-
le si spostava posteriormente. Quanto alle azioni transitive ese-
guite col piede, si notava una sola attivazione frontale, più <lor-
.sale di quelle rilevate durante l'osservazione delle azioni di
bocca e mano, e un ulteriore spostamento posteriore dell'atti-
vazione parietale. In altre parole, nonostante un notevole gra-
do di sovrapposizione, il sistema dei neuroni specchio aveva
un'organizzazione somatotopica, con foci corticali dedicati ad
azioni compiute con la mano, con la bocca e col piede. L' osser-
vazione delle azioni mimate dava un pattern di attivazione ana-
logo, ma limitato al lobo frontale (figura 5.2).
Se l'interpretazione via mediazione verbale fosse stata cor-
retta, l'area di Broca avrebbe dovuto attivarsi indipendente-
mente dal tipo d'azione osservata e dall'effettore usato. Inol-
tre, non ci si sarebbe dovuto attendere alcuna attivazione a li-
vello della corteccia premotoria. Tuttavia, i dati sopra riporta-
ti indicano esattamente il contrario. Così, a meno di non vole-
re ricorrere a una bizzarra ipotesi ad hoc, sostenendo, per e-
sempio, che una rappresentazione verbale sarebbe presente

11. Buccino et al., 2001.

119
SOQUELCHEFAI

durante losservazione dei movimenti compiuti con la bocca e


con la mano, per poi (magicamente) scomparire durante l'os-
servazione di quelli eseguiti con il piede, non resta che ricono-
scere che l'attivazione dell'area di Broca riflette il tipico com-
portamento dei neuroni specchio. Non solo: dall'esperimento
di Buccino e colleghi appare chiaro come il sistema dei neuro-
ni specchio nell'uomo comprenda, oltre all'area di Broca, lar-
ghe parti della corteccia premotoria e del lobo parietale infe-
riore. Esso mostra, infine, come il sistema dei neuroni spec-
chio non sia limitato ai movimenti della mano, e neppure agli
atti transitivi, ma risponda anche agli atti mimati.

Figura 5.2 Aree corticali attivate du-


rante l'osservazione di azioni mimate
(1) e azioni transitive (2) compiute
con la bocca (A), la mano (B) e il pie-
de (C). (Buccino et al., 2001.)

120
I NEURONI SPECCHIO NELI.:UOMO

La reciproca comprensione delle azioni e delle intenzioni

Tanto gli studi di elettrofisiologia quanto qudli di brain ima-


ging confermano dunque l'ipotesi che nell'uomo siano presenti
meccanismi di "risonanza" analoghi a quelli individuati nella
scimmia. Con alcune rilevanti differenze: il sistema dei neuroni
specchio appare più esteso nell'uomo che nella scimmia-anche
se questa conclusione deve essere presa con cautela viste le di-
verse tecniche impiegate nella scimmia e nell'uomo: una cosa è,
infatti, registrare l'attività di singoli neuroni, un'altra è analizza-
re lattivazione delle diverse aree corticali sulla base delle varia-
zioni del flusso sanguigno. Ma la cosa più importante è che il si-
stema dei neuroni specchio dell'uomo possiede proprietà non
riscontrabili nella scimmia: esso codifica atti motori transitivi e
intransitivi; è in grado di selezionare sia il tipo d'atto sia la se-
quenza dei movimenti che lo compongono; infine, non necessi-
ta di un'effettiva interazione con gli oggetti, attivandosi anche
quando lazione è semplicemente mimata.
Abbiamo anticipato come tali proprietà possano avere im-
portanti implicazioni funzionali. E tuttavia, il fatto che nell'uo-
mo il sistema dei neuroni specchio possa assolvere una gamma di
funzioni più ampia di quella osservata nella scimmia non deve
farne dimenticare il ruolo primario, quello cioè legato alla com-
Pr:ensione del significato delle azioni altrui. Gli esperimenti di
TMS hanno mostrato, infatti, che la vista di atti compiuti con la
mano da altri individui comporta un aumento dei potenziali mo-
tori evocati registrati negli stessi muscoli della mano usati dal-
1'osservatore per compiere quei medesimi atti. E dalle ricerche
di brain imaging è emerso che le attivazioni del lobo frontale do-
vute all'osservazione di azioni realizzate con mano, bocca e pie-
de corrispondono con una certa approssimazione alla tradizio-
nale rappresentazione dei movimenti di quegli stessi effettori.
Come nella scimmia, così nell'uomo la vista di atti com-
piuti da altri determina nell'osservatore un immediato coin-
volgimento delle aree motorie deputate all'organizzazione e
all'esecuzione di quegli atti. E come nella scimmia, così nel-
l'uomo tale coinvolgimento consente di decifrare il significato
degli "eventi motori" osservati, ossia di comprenderli in ter-

121
SO QUEL CHE FAI

mini di azioni - dove tale comprensione appare priva di alcu-


na mediazione riflessiva, concettuale e/o linguistica, essendo
basata unicamente su quel vocabolario d'atti e su quella cono-
scenza motoria dai quali dipende la nostra stessa capacità d'a-
gire. Infine, come nella scimmia, così nell'uomo tale com-
prensione non investe solo singoli atti, bensì intere catene
d'atti, e le diverse attivazioni del sistema dei neuroni spec-
chio mostrano come esso sia in grado di codificare il signifi-
cato che ogni atto osservato viene ad assumere a seconda del-
le azioni in cui potrà trovarsi immerso.
Ciò traspare chiaramente da un esperimento di fMRI con-
dotto da Marco Iacoboni e colleghi, 12 in cui venivano mostrati
ad alcuni volontari tre differenti tipi di video (figura 5.3 ). Nel

Contesto Azione Intenzione


.
.._
.
.
Prima del tè Bere

-. '~~~
-~i~-~
·- - \ \

Dopo il tè Mettere a posto


Figura 5.3 Stimoli usati per studiare le aree corticali coinvolte nella comprensione
delle intenzioni altrui. Ogni colonna mostra gli stimoli usati nelle tre condizioni dell'e-
sperimento: contesto, azione, intenzione. Nella prima (contesto), i soggetti vedeva-
no due immagini del piano di un tavolo come appare prima della colazione, "prima
del tè" (in alto), e dopo la colazione, "dopo il tè" (in basso). Nella seconda (azione),
i soggetti vedevano la mano di una persona afferrare una tazza con una presa di for-
za (in alto) e con una presa di precisione (in basso). ~azione era compiuta in assen-
za di ogni contesto. Nella terza condizione (intenzione), i due tipi di presa venivano
mostrati nell'ambito del contesto "prima del tè" e "dopo il tè". cosi da suggerire l'in-
tenzione, rispettivamente, di "prendere la tazza per bere" (in alto) o di "prendere la
tazza per metterla a posto" (in basso). {lacoboni et al., 2005.)

12. Iacoboni et al., 2005.

122
I NEURONI SPECCHIO NELI:UOMO

primo si vedevano alcuni oggetti (una teiera, una tazza, un


bicchiere, un piatto, ecc.) disposti come se qualcuno stesse
per consumare un tè (e non il solito caffè!) o avesse appena fi-
nito di farlo (condizione che per brevità chiameremo conte-
sto); nel secondo veniva mostrata una mano che afferrava una
tazza da tè con una presa di forza o con una di precisione (a-
zione); nel terzo, infine, i soggetti vedevano la stessa mano con
le medesime prese del secondo, ma calate nei contesti rappre-
sentati dal primo, e tali da suggerire l'intenzione di prendere
la tazza per portarla alla bocca e bere il tè o quella di prenderla
per spostarla e mettere in ordine (intenzione).
Confrontando le attivazioni cerebrali indotte dall'osserva-
zione delle tre scene rispetto alla condizione di base (registrata

Figura 5.4 Aree corticali attive durante l'osservazione di una scena (contesto), di a-
zioni senza contesto (azione) e di un'azione inserita in un contesto (intenzione). I
colori indicano le aree attive, in rosso le attivazioni più forti. (iacoboni et al., 2005.)

123
SO QUEL CHE FAI

durante gli intervalli di pausa, figura 5 .4) è risultato che nel caso
delle condizioni azione e intenzione vi era un aumento di atti-
vità nelle aree visive e nelle aree che formano i circuiti parieto-
frontali legati alla codificazione di atti motori, mentre nel caso
della condizione contesto tale aumento non riguardava le regio-
ni del solco temporale superiore (STS), che sappiamo risponde-
re agli stimoli visivi in movimento, né quelle del lobo parietale
inferiore, anche se era significativo nelle aree premotorie. Que-
sto, probabilmente, in virtù del fatto che la presenza di oggetti
"afferrabili" attivava i neuroni canonici, i quali, come abbiamo
visto, rispondono alle affordances oggettuali.
Particolarmente rilevante era il confronto tra la condizione
intenzione e le altre due condizioni. Come mostra la figura 5 .5,
nella condizione intenzione vi era un'attivazione della porzio-
ne dorsale del settore posteriore del giro frontale inferiore (fi-

l11t.cr111onc···
. . • . .
.
ll'H'lìO ....· .·. . . ·. 4,6
d110n('

' 3.:1
l11ll•1111011r· .
llìl'fl() .
• •
COlìtE''->llJ ,_'J
2

Figura 5.5 Aree corticali attive quando il soggetto cerca di capire l'intenzione altrui.
Il pannello superiore mostra le aree attive nel contrasto tra la condizione (intenzio-
ne) in cui i soggetti sono in grado di comprendere, grazie a un contesto visivo, il per-
ché di una azione e la condizione (oziane) in cui il soggetto vede un'azione, ma non
ha elementi per comprendere perché l'azione sia fatta (intenzione meno azione); il
pannello inferiore mostra le aree attive nel contrasto tra la condizione intenzione e la
scena in cui l'azione nella condizione intenzione awiene (intenzione meno conte-
sto). Si noti in entrambi i casi l'attivazione della porzione posteriore del giro frontale
inferiore. Questa area, che fa parte del sistema dei neuroni specchio, appare forte-
mente coinvolta nella predizione delle intenzioni altrui. (lacoboni et al., 2005.)

124
I NEURONI SPECCHIO NELI:UOMO

gura 5.5, parte superiore) maggiore che nelle altre due condi-
zioni sperimentali (azione e contesto). Tale attivazione appare
assai interessante, in quanto è localizzata al centro del sistema
specchio frontale. Essa starebbe a indicare che il sistema dei
neuroni specchio è in grado di codificare non solo l'atto osser-
vato (nella fattispecie, l'afferrare qualcosa con una determina-
ta presa), ma anche l'intenzione con cui esso è compiuto- e ciò
probabilmente perché l'osservatore, nel momento in cui assi-
ste all'esecuzione di un atto motorio da parte di un altra; anti-
cipa i possibili atti successivi ai quali quell'atto è concatenato
(portare alla bocca per bere o spostare).
A questo proposito, vale la pena di notare come l'osserva-
zione del portare alla bocca per bere determinasse un'attiva-
zione del sistema dei neuroni specchio maggiore di quella del
prendere per spostare la tazza e mettere in ordine (figura 5.6).

Azione Contesto Contesto Intenzione Intenzione


bere mettere bere mettere
a posto a posto
Figura S.6 Attivazione nel tempo dell'area frontale inferiore di destra. Questa è l'a-
rea che, come mostrato nella figura precedente, si attiva quando i 'soggetti devono
"leggere" l'intenzione delle azioni altrui. È interessante notare che l'attivazione è
maggiore quando l'osservatore prevede l'intenzione "portare alla bocca per bere•
piuttosto che "spostare per mettere a posto". Per la spiegazione del fenomeno vedi
testo. (lacoboni et al., 2005.)

125
SO QUEL CHE FAI

Tale risultato è in accordo con i dati di Fogassi e colleghi ri-


portati nel capitolo precedente. Il loro esperimento mostrava
come vi fossero molti più neuroni che codificano l'afferrare
per portare alla bocca rispetto all'afferrare per mettere in un
contenitore. Inoltre, anche quando l'informazione sensoriale
relativa al contesto (presenza di un contenitore) poteva sugge-
rire che l'atto più probabile dopo l'afferrare sarebbe stato lo
spostare e non il portare alla bocca, la vista della mano dello
sperimentatore che afferrava del cibo attivava, sia pure transi-
toriamente, anche la catena dei neuroni responsabili dell'"af-
ferrare-per-portare-alla-bocca". Era quella più naturale, ossia
quella più radicata nel patrimonio motorio della scimmia. Ana-
logamente, nello studio di Iacoboni e colleghi, l'attivazione
della corteccia frontale inferiore destra era più forte nel caso
dell'afferrare la tazza per portarla alla bocca e bere piuttosto
che in quello dell'afferrare per spostarla e rimetterla a posto: è
l'intenzione più immediata, cioè la strategia motoria più con-
sona al repertorio base del nostro vocabolario d' atti.
Ovviamente, come per i singoli atti così per le intenzioni la
risonanza motoria via sistema dei neuroni specchio non rap-
presenta l'unico modo possibile di comprendere l'agire altrui.
Nella nostra esperienza quotidiana ci capita di continuo di a-
scrivere agli altri credenze, desideri, aspettative, intenzioni
più o meno esplicite, ecc.: gran parte dei nostri comportamen-
ti sociali dipende dalla capacità di capire quello che gli altri
hanno in mente e di regolarci di conseguenza. Tali processi di
natura intellettiva, tuttavia, non esauriscono la sfera delle no-
stre modalità di comprensione, né ci consentono di cogliere
quelle più originarie. Lo abbiamo visto nel caso della perce-
zione e della categorizzazione degli oggetti, dove le risposte
visuo-motorie dei neuroni canonici ci avevano permesso di
catturare a livello corticale quella dimensione pragmatica del-
l'esperienza che per Merleau-Ponty ci forniva "un modo di
accedere [ ... ] all'oggetto [ ... ] originale", se non addirittura
"originario". 0 E lo stesso dicasi per le azioni e le intenzioni al-
trui: il loro significato, scrive ancora Merleau-Ponty,

13. Merleau-Ponty, 1945, p. 195.

126
I NEURONI SPECCHIO NELI.:UOMO

non è dato ma compreso, cioè ria/fe"ato da un atto dell'osser-


vatore. Tutta la difficoltà consiste nel concepire opportuna-
mente questo atto e nel non confonderlo con un'operazione
conoscitiva. La [. .. ] comprensione dei gesti è resa possibile
dalla reciprocità delle mie intenzioni e dei gesti altrui, dei miei
gesti e delle intenzioni leggibili nella condotta altrui. Tutto av-
viene come se l'intenzione dell'altro abitasse il mio corpo o
come se le mie intenzioni abitassero il suo."

I.:" atto del!' osservatore" è un atto potenziale, causato dal-


1' attivazione dei neuroni specchio in grado di codificare
l'informazione sensoriale in termini motori e di rendere così
possibile quella "reciprocità" di atti e di intenzioni che è alla
base dell'immediato riconoscimento da parte nostra del signi-
ficato dei gesti degli altri. La comprensione delle intenzioni al-
trui non ha qui nulla di "teorico", bensì poggia sull'automati:
ca selezione di quelle strategie d'azione che in base al nostro
patrimonio motorio risultano di volta in volta più compatibili
con lo scenario osservato.
Non appena vediamo qualcuno compiere un atto o una ca-
tena d' atti, i suoi movimenti, che lo voglia o meno, acquistano
per noi un significato immediato; naturalmente, vale anche
l'inverso: ogni nostra azione assume un significato immediato
per chi la osserva. Il possesso del sistema dei neuroni specchio
e la selettività delle loro risposte determinano così uno spazio
d'azione condiviso, all'interno del quale ogni atto e ogni catena
d'atti, nostri o altrui, appaiono immediatamente iscritti e
compresi, senza che ciò richieda alcuna esplicita o deliberata
"operazione conoscitiva"."

14. Merleau-Ponty, 1945, p. 256 (corsivo nostro).


15. Certo, nd corso dell'azione le intenzioni possono cambiare: una vol-
ta afferrata la tazza, laltro può più o meno consapevolmente decidere di
non portarla alla bocca, ma di spostarla. Oppure, può darsi che le nostre
prime anticipazioni motorie siano sbagliate. Tuttavia, nell'uno come nell'al-
tro caso il sistema dei neuroni specchio è in grado di monitorare gli atti os-
servati e di riconfigurare gli atti motori potenziali o le catene attivate, avva-
lendosi unicamente di quella conoscenza motoria che vincola e controlla le
nostre stesse strategie d'azione.

127
SO QUEL CHE FAI

Figura 5.7 Stimoli usati nell'esperimento in cui erano paragonate le attivazioni corti-
cali nell'uomo durante le osseivazioni di azioni fatte da conspecifici e da individui di
altre specie. I fermo immagine, selezionati dai video utilizzati nell'esperimento, mo-
strano un uomo, una scimmia e un cane compiere un atto ingestivo quale il morde-
re del cibo. (Buccino et al., 2004a.)

128
I NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

Differenze di vocabolario

Ma che cosa accade quando i movimenti osservati non


rientrano immediatamente nel nostro vocabolario d'atti? Ne-
gli esperimenti esaminati nel capitolo precedente, abbiamo vi-
sto che i neuroni specchio della scimmia scaricavano indipen-
dentemente dal fatto che a prendere il cibo fosse lo sperimen-
tatore o un'altra scimmia. Ciò non è sorprendente, dato che
quell'atto (al pari del tenere, dello strappare, dello spingere,
del lanciare, ecc.) fa parte del vocabolario motorio della scim-

Figura 5.8 Altri stimoli usati nell'esperimento in cui erano paragonate le attivazioni
corticali nell'uomo durante le osservazioni di azioni fatte da conspecifici e da individui
di altre specie. I fermo immagine, selezionati dai video utilizzati nell'esperimento, mo-
strano un uomo, una scimmia e un cane compiere azioni comunicative: rispettiva-
mente, parlare, schioccare le labbra (jipsmacking), abbaiare. (Buccino et al., 2004a.)

129
SO QUEL CHE FAI

mia; per questo, l'animale era in grado anche di afferrarne il


significato quando esso era compiuto in contesti sperimentali
che non consentivano una piena visione dei movimenti. Tutta-
via, ci capita spesso di assistere ad azioni che esulano dalla no-
stra conoscenza motoria, perché non appartengono al patri-
monio della nostra specie o, più semplicemente, perché non
siamo realmente capaci di compierle.
In un recente esperimento di fMRI' 6 sono stati presentati a una
quindicina di volontari dei video privi di sonoro in cui individui
di specie diversa (uomo, scÌmmia, cane) compivano atti motori di
tipo ingestivo (mordere) o comunicativo (rispettivamente: parla-
re, schioccare le labbra, abbaiare). Nelle figure 5.7 e 5.8 sonori-
portati alcuni fermo immagine tratti dai video proiettati.
Benché visivamente un uomo che morde differisca profon-
damente da una scimmia e ancor più da un cane che compio-
no lo stesso atto, vi era una chiara sovrapposizione tra le aree
corticali attivate nei tre casi. Infatti, l'osservazione dei tre vi-
deo determinava l'attivazione di due zone (una rostrale e una
caudale) nel lobo parietale inferiore, nonché della parte poste-
riore del giro frontale inferiore e dell'adiacente giro precen-
trale. Si notava solo una certa asimmetria nei tre casi tra l' emi-
sfero sinistro e quello destro: nel sinistro la risposta era vir-
tualmente indipendente dalla natura dell'agente, mentre nel
destro l'attivazione era più forte quando l'azione osservata era
compiuta da un essere umano (figura 5 .9).
La situazione era molto diversa nel caso degli atti comuni-
cativi. La vista di un uomo che muoveva le labbra come se stes-
se parlando induceva una forte attivazione nella parte poste-
riore del giro frontale inferiore (ossia nella regione che corri-
sponde all'area di Broca); questa diventava più debole durante
l'osservazione della scimmia che schioccava le labbra, mentre
era assente alla vista dell'abbaiare del cane (figura 5 .10).
In termini puramente visivi, la distanza tra gli atti comuni-
cativi (movimento delle labbra da parte dell'uomo e della scim-
mia, abbaiare da parte del cane) non pare superiore a quella

16. Buccino et al., 2004a.

130
I NEURONI SPECCHIO NELL'UOMO

sussistente tra gli atti ingestivi (mordere), e comunque non


sembra tale da giustificare le differenze riscontrate nell'attiva-
zione dei rispettivi pattern neurali. La mancata risposta delle a-
ree del sistema dei neuroni specchio durante l'osservazione
dell'abbaiare del cane non può essere ascritta unicamente al ti-
po di informazione visiva ricevuta. Dal capitolo precedente
sappiamo che l'attività dei neuroni specchio non è vincolata a
uno specifico input sensoriale, bensì al vocabolario d'atti che
regola l'organizzazione e l'esecuzione dei movimenti, prefigu-
rando altrettante possibilità d'azione. E al nostro, come a quel-
lo dei soggetti dell'esperimento, non appartiene I' abbaiare. .
Questo vuol dire che non siamo in grado di comprendere i
movimenti di un cane che abbaia e di distinguerli da quelli e-

Figura 5.9 Aree corticali attivate durante l'osservazione dell'atto di mordere del cibo
(vedi figura 5.7) compiuto, rispettivamente, da un uomo, da una scimmia e da un
cane. (Buccino et al., 2004a.)

131
SO QUEL CHE FAI

seguiti quando morde del cibo? Nient' affatto. Più semplice-


mente, si tratta di due modalità distinte di comprensione, do-
ve la prima si basa essenzialmente sull'informazione visiva,
mentre la seconda è di natura visuo-motoria. Nel caso dell' os-
servazione dell'abbaiare, la comprensione appare legata prin-
cipahnente all'attivazione delle aree localizzate nel solco tem-
porale superiore (STS). Queste e altre aree visive si attivano
anche durante la vista degli altri atti comunicativi - ma in tal
caso l'informazione proveniente da STS attiva gli atti motori
potenziali codificati dal sistema dei neuroni specchio, consen-
tendo così una comprensione immediata in prima persona del
significato delle azioni osservate. 17

Figura 5.10 Aree corticali attivate durante l'osservazione di atti comunicativi orali
(vedi figura 5.8) compiuti, rispettivamente, da un uomo, da una scimmia e da un ca- ·
ne. (Buccino et al., 2004a.)

17. Per una panoramica generale di tali studi vedi Allison et al., 2000.

132
I NEURONI SPECCIDO NELL'UOMO

Differenze analoghe si riscontrano pure tra individui ap-


partenenti alla medesima specie. In uno studio di fMRI Bea-
triz Calvo-Merino e colleghi'" hanno mostrato come la vista di
atti eseguiti da altri comporti una diversa attività cerebrale a
seconda delle competenze motorie specifiche dei soggetti in
questione. Il campione dei volontari comprendeva danzatori
classici, maestri di capoeira e persone che non avevano mai
preso una lezione di ballo. La proiezione di video in cui veni-
vano rappresentati alcuni passi di capoeira determinava nei
maestri di questa arte un'attivazione del sistema dei neuroni
specchio maggiore di quella registrata negli altri individui,
ballerini classici o principianti che fossero. Viceversa, l'osser-
vazione di video in cui venivano rappresentati passi di danza
classica attivava il sistema dei neuroni specchio dei danzatori
classici più di quello dei ballerini di capoeira e, naturalmente,
dei principianti.
In un ulteriore esperimento gli stessi autori hanno cercato
di capire se le differenti attivazioni fossero dovute al fatto che
i maestri di capoeira, per esempio, oltre a sapere eseguire i
passi della loro danza, ne avevano anche un'esperienza visiva
maggiore rispetto ai ballerini classici. Nella capoeira alcuni
passi sono comuni a uomini e donne, mentre altri sono diversi
- e, owiamente, ogni ballerino, uomo o donna che sia, deve
conoscere i passi dell'eventuale partner. Per controllare l'inci-
denza del fattore puramente visivo, Calvo-Merino e colleghi
hanno quindi presentato ai maestri di capoeira video con pas-
si eseguiti da uomini e da donne. I risultati hanno mostrato
che l'attivazione del sistema dei neuroni specchio era maggio-
re quando i passi osservati erano compiuti da individui appar-
tenenti al medesimo sesso dell'osservatore - e ciò significa che
non era l'esperienza visiva ma la pratica motoria a modulare
l'attivazione del sistema dei neuroni specchio.
L'insieme di questi esperimenti non fa che confermare il
ruolo decisivo della conoscenza motoria per la comprensione
del significato delle azioni altrui. Non che tali azioni non pos-

18. Calvo-Merino et al., 2005.

133
SO QUEL CHE FAI

sano essere comprese in modo diverso, tramite processi intel-


lettivi basati su un'elaborazione più o meno sofisticata del-
l'informazione sensoriale in generale, e di quella visiva in par-
ticolare. Tuttavia, vi è una profonda differenza tra queste due
modalità di comprensione. Solo nella prima, infatti, l'evento
motorio osservato comporta un coinvolgimento in prima per-
sona da parte dell'osservatore che gli consente di averne un'im-
mediata esperienza come se fosse lui stesso a compierlo, e di
coglierne così appieno il significato. Estensione e portata di
questo "come se" dipendono dal patrimonio motorio dell'os-
servatore, sia esso proprio dell'individuo o della specie. Per
dirla con la brillante uscita del piccolo Leo Sperber (figlio del
più noto Dan): "Sai papà perché non voglio essere un cane?
Perché non saprei come muovere la coda! ". 19

19. Comunicazione personale di Dan Sperber.

134
6
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

I meccanismi dell'imitazione

Sin dalla loro scoperta ci si è chiesti se i neuroni specchio


non potessero essere alla base dell'imitazione. Prima di af-
frontare tale questione dobbiamo però precisare cosa inten-
diamo quando parliamo di imitazione. Chiunque se ne sia in-
teressato sa come questo termine abbia col tempo assunto una
molteplicità di significati diversi, talvolta persino contrastanti,
a seconda degli ambiti di ricerca (psicologia sperimentale, psi-
cologia comparata, etologia, ecc.). Per questo occorre sin dal-
l'inizio restringere il campo delle possibili accezioni, indivi-
duando, anche a costo di qualche inevitabile semplificazione,
quelle che meglio ne catturano i meccanismi generali. Da que-
sto punto di vista ci pare opportuno distinguere due nozioni
di imitazione: la prima, diffusa per lo più tra gli psicologi spe-
rimentali, si riferisce alla capacità di un individuo di replicare
un atto, che in qualche modo appartiene al suo patrimonio
motorio, dopo averlo visto fare da altri;' la seconda, propria
degli etologi, presuppone che tramite l'osservazione un indi-
viduo apprenda un pattern d'azione nuovo e sia in grado di ri-
produrlo nei dettagli.'
Entrambe tali nozioni rimandano, sia pure in forma diffe-

1. Vedi, per esempio, Bekkering, Wohlschliiger, 2002; Wohlschlager et


al.,2003.
2. Vedi, per esempio, Byrne, 1995; Tomasello, Cali, 1997; Visalberghi,
F ragaszy, 2002.

135
SO QUEL CHE FAI

rente, a una serie di questioni che ogni teoria dell'imitazione,


quale che sia la definizione assunta, non può evitare di affron-
tare. Anzitutto, quelle connesse al cosiddetto problema della
corrispondenza: come possiamo fare qualcosa che abbiamo vi-
sto eseguito da altri? Come possiamo, cioè, sulla base della so-
la osservazione, compiere un atto analogo a quello che abbia-
mo percepito? Il sistema visivo utilizza parametri di codifica
diversi da quelli del sistema motorio. Quali processi corticali
sono allora coinvolti e quali trasformazioni sensori-motorie
sono necessarie? Nel caso dell'apprendimento le cose si com-
plicano ulteriormente: oltre al problema della corrisponden-
za, c'è quello della trasmissione di competenze, di abilità mo-
torie, che nella loro complessità non sono presenti nel nostro
vocabolario d'atti. Come possiamo acquisire capacità d'agire
nuove? Come possiamo tradurre la vista di un insieme di mo-
vimenti, spesso di per sé privi di senso, in una possibilità d'a-
zione per noi dotata di significato?
Cominciamo dalla prima forma di imitazione. Due sono
stati i principali modelli teorici. Il primo si basa su una netta
separazione tra i codici sensoriale e motorio: l'imitazione sa-
rebbe possibile in virtù di processi associativi che colleghe-
rebbero elementi che a priori nulla hanno in comune.' Il se-
condo, invece, assume che l'azione osservata e quella eseguita
debbano condividere il medesimo codice neurale, e che ciò
rappresenti il prerequisito dell'imitazione.
Negli ultimi anni quest'ultimo modello sembra aver preso
il soprawento, grazie soprattutto ai lavori di Wolfgang Prinz e
dei suoi collaboratori. Essi si richiamano alla nozione di "azio-
ne ideomotoria" precisata da Hermann Lotze prima e da Wil-
liamJames poi,' ed estesa all'imitazione sotto forma di princi-

3. Vedi, per esempio, Welford, 1968; Massaro, 1990.


4. Lotze, 1852; James, 1890. Nel XXVI capitolo dei Principi di psicologia,
in cui peraltro viene più volte citata la Medicinische Psychologie di Lotze,Ja-
mes sottolinea come la maggior parte dei nostri gesti quotidiani non richieda
una "risoluzione particolare", unfiat esplicito, seguendo "senza esitazione e
immediatamente" la comparsa di un'idea o di una rappresentazione - a pat-
to, però, "che non esista in quel momento alcuna azione antagonista nella
mente": "Noi tutti sappiamo cosa significhi scendere dal letto in una fredda

136
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

pio di "compatibilità ideomotoria" dallo psicologo americano


Anthony G. Greenwald.' In base a tale principio più un atto
percepito assomiglia a uno presente nel patrimonio motorio
dell'osservatore più tende a indurne l'esecuzione: percezione
ed esecuzione delle azioni debbono pertanto possedere uno
"schema rappresentazionale comune" ,6 dove questo schema
appare modulato dalla comprensione da parte dell'osservato-
re del tipo d'atto, ovvero dello scopo o stadio finale dei movi-
menti compiuti dal dimostratore.'
La scoperta dei neuroni specchio sembra suggerire una
possibile riqualificazione del principio di compatibilità ideo-
motona: lo schema rappresentazionale comune non andrebbe
considerato come uno schema astratto, amodale, bensì come
un meccanismo di trasformazione diretto delle informazioni
visive in atti motori potenziali. Ciò pare confermato da una se-
rie di esperimenti di brain imaging. Particolarmente rilevanti
sono quelli compiuti da Marco Iacoboni e colleghi.'

mattina d'inverno, in una camera senza fuoco, e come il principio vitale che è
dentro di noi protesti contro quest'ordine. Probabilmente i più tra i miei let-
tori sono talvolta stati ll per un'ora a combattere, incapaci di prendere l'eroi-
ca decisione. Si pensa che si farà tardi per il tale impegno; che tutti i doveri
della giornata soffriranno di un tale ritardo; ci si dice: 'Debbo alzarmi, è una
vergogna!', ecc.; ma il tepore delle coperte è così delizioso, e il freddo fuori
così aspro, che le belle risoluzioni impallidiscono e si ritirano pian piano pro-
prio nell'istante in cui stavamo per vincere l'ultima resistenza e mettere capo
ali' atto decisivo. Ora, come è che in quelle circostanze finiamo tuttavia per
alzarci? Se debbo generalizzare dalla mia esperienza personale, il più spesso
finiamo per alzarci senza lotta o decisione di sorta. Improvvisamente trovia-
mo che d siamo alzati. Si ha un momento fortunato di silenzio nella coscien-
za: dimentichiamo il freddo come il caldo; pensiamo vagamente a qualcosa
che si collega con la nostra vita giornaliera, e durante questo pensare ci lam-
peggia davanti forse l'idea: 'Olà, non debbo dormire oltre', idea che in qud-
l'istante opportuno non ridesta alcuna suggestione contraddittoria o paraliz-
zante, e, conseguentemente, produce tosto gli effetti motori. Era la coscienza
acuta dd caldo e del freddo durante il periodo di lotta ciò che paralizzava la
nostra attività, e che manteneva la nostra idea di alzarci nella condizione di
desiderio e non di volontà. Appena cessate le idee inibitrici, l'idea originaria
aveva manifestati i suoi effetti" (James, 1890, p. 793 ).
°5. Greenwald, 1970.
6. Prinz, 2002, p. 153. Vedi anche Prinz, 1987; Prinz, 1990.
7. Bekkering et al., 2000; Bekkering, 2002.
8. lacoboni et al., 1999; lacoboni et al., 2001.

137
SO QUEL CHE FAI

Sullo schermo di un computer venivano presentati un pun-


to di fissazione e immagini raffiguranti (A) la mano di una per-
sona che alzava l'indice o il medio, (B) la stessa mano ferma sul
cui dito indice o medio compariva una crocetta, (C) uno sfon-
do grigio su cui appariva una crocetta. I partecipanti doveva-
no o limitarsi a osservare gli stimoli oppure, dopo averli osser-
vati, alzare il dito che avevano visto muoversi ("imitazione") o
che era stato loro indicato dalla crocetta. Nella situazione (C)
l'istruzione era di muovere l'indice quando la crocetta era a si-
nistra del punto di fissazione, il medio quando era a destra. I
risultati hanno mostrato che nel caso dell'imitazione vi era
un'attivazione della parte posteriore del giro frontale inferiore
di sinistra (polo frontale del sistema specchio), oltre che della
regione del solco temporale superiore destro (STS), e che tale
attivazione era più forte di quella riscontrata durante l'esecu-
zione dei compiti motori di tipo non imitativo. Questa diffe-
renza indica un chiaro coinvolgimento del sistema dei neuroni
specchio nell'imitazione di atti già presenti nel patrimonio
motorio dell'osservatore, suggerendo una traduzione motoria
immediata dell'azione osservata.
Risultati analoghi sono stati ottenuti da Nobuyuki Nishitani
e Riitta Hari in un esperimento di MEG,9 in cui veniva chiesto
ad alcuni soggetti (A) di afferrare un oggetto, (B) di osservare la
medesima azione compiuta dallo sperimentatore, e (C) di osser-
vare e di replicare lazione vista. Dal punto di vista della risolu-
zione spaziale, la MEG è inferiore alla fMRI; tuttavia, grazie al-
i'eccellente risoluzione temporale, essa permette di cogliere la
dinamica dei processi studiati. È emerso così che, nella condi-
zione motoria (A), ancor prima che la mano toccasse l'oggetto,
si attivava la corteccia frontale inferiore sinistra (area 44), segui-
ta dopo 100-200 ms dall'area motoria precentrale sinistra. Nella
condizione imitativa (C) la sequenza delle attivazioni era simile.
La risposta dell'area 44 (modo frontale del sistema specchio)
era preceduta da quella della corteccia occipitale, dovuta alla
stimolazione visiva durante il compito imitativo.

9. Nishitani, Hari, 2000; vedi anche Nishitani, Hari, 2002.

138
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

Bisogna avere sempre presente che i dati di brain imaging


sono dati di correlazione. Essi ci dicono che durante un certo
compito si attiva una parte del nostro cervello. Tuttavia, non
ci danno informazioni su quanto l'area attivata sia importante
per la funzione studiata. Usando la stimolazione magnetica
transcranica ripetitiva si può risolvere questo dubbio, poiché
eccitando in maniera prolungata una certa area se ne può de-
terminare un'ipofunzionalità transitoria. Questa tecnica disti-
molazione ripetitiva è stata recentemente usata per esaminare
se il sistema dei neuroni specchio abbia una funzione cruciale
nell'imitazione. ' 0
A un gruppo di volontari è stata stimolata la parte posterio-
re del giro frontale inferiore di sinistra (area di Broca) mentre
premevano dei tasti su una tastiera o imitando un analogo mo-
vimento compiuto da un altro individuo o in risposta a un
puntino rosso che saltando sulla tastiera indicava quale tasto
doveva essere premuto. I dati hanno mostrato che la TMS ri-
petitiva riduceva la performance dei soggetti durante l'imita-
zione, ma non durante il compito visuo-motorio. Da notare
che dal punto di vista motorio le due condizioni studiate era-
no identiche.
Appare così chiaro come il sistema dei neuroni specchio
svolga un ruolo fondamentale nell'imitazione, codificando l' a-
zione osservata in termini motori e rendendo in tal modo pos-
sibile una sua replica. A tale proposito, vale la pena di notare
come nell'esperimento di lacoboni e colleghi l'attivazione del-
!' area STS durante l'imitazione risultasse lievemente maggiore
rispetto a quella registrata durante la semplice osservazione. In
uno studio successivo, in cui i soggetti dovevano o limitarsi a
osservare i movimenti eseguiti dallo sperimentatore con la ma-
no sinistra o con quella destra, oppure, dopo averli osservati,
replicarli servendosi però sempre della loro mano destra, è e-
merso non soltanto che l'attivazione dell'area STS.era diversa
se il soggetto osservava o doveva anche imitare, ma che essa va-
riava a seconda della mano osservata. Nel caso della semplice

10. Heiser et al., 2003.

139
SO QUEL CHE FAI

osservazione l'attivazione maggiore era causata dai movimenti


della mano dello sperimentatore anatomicamente corrispon-
dente a quella usata dai soggetti (ovvero la destra); di contro,
durante l'imitazione, l'attivazione maggiore era determinata
dai movimenti della mano dello sperimentatore spazialmente
corrispondente a quella impiegata dai soggetti per imitare (ov-
vero la sinistra). In altri termini, quando i soggetti si limitavano
a osservare prevaleva la congruenza anatomica (mano destra-
mano destra), mentre quando dovevano imitare l'azione osser-
vata veniva codificata secondo la congruenza spaziale (mia ma-
no destra - tua mano sinistra) .11 È probabile che questa inver-
sione nell'attivazione di STS durante l'imitazione sia dovuta al-
l'influenza dei neuroni specchio fronto-parietali, i quali favori-
rebbero la selezione di quei prototipi motori che sono spazial-
mente congruenti con quelli osservati. Per averne un'idea il
lettore provi a dire a un amico (o a un'amica) che ha una mac-
chia sul volto e ne indichi la posizione toccando con la mano
destra la propria guancia destra: vedrà che l'amico (o l'amica)
si pulirà la guancia sinistra con la mano sinistra!

Imitazione e apprendimento

Tutto ciò vale, però, per l'imitazione nella prima accezione


del termine. Ma che cosa accade quando essa non si riduce al-
la mera ripetizione di un atto appartenente al patrimonio mo-
torio dell'osservatore, bensì richiede l'apprendimento di un
pattern d'azione nuovo? Possiamo anche in questo caso ipotiz-
zare un intervento da parte del sistema dei neuroni specchio?
Negli ultimi anni sono stati presentati vari modelli per spie-
gare i meccanismi sottostanti a tale tipo di imitazione. Tra que-
sti merita particolare attenzione quello proposto dall'etologo
di St Andrews Richard Byrne. In base a esso, infatti, l'appren-
dimento via imitazione risulterebbe dall'integrazione di due

11. lacoboni et al., 2001; per esperimenti analoghi vedi Koski et al.,
2002; Koski et al., 2003.

140
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

processi distinti: il primo dovrebbe consentire all'osservatore


di segmentare l'azione da imitare nei singoli elementi che la
compongono, owero di convertire il flusso continuo dei mo-
vimenti visti in una stringa di atti appartenenti al suo patrimo-
nio motorio; il secondo dovrebbe permettergli gli atti motori

Gil"J[' f~' EtJ


IMI: 'osserva il modello e imita"

GDJD•[D
Non IMI: 'osserva il modello e fai un'azione con la mano"

G--ì~DIIJ[D

r:1~~f~[~~]-o=]
E5E: "esegui un accordo a tua scelta"
Figura 6.1 Apprendimento per imitazione: disegno sperimentale. !'.esperimento
consisteva di quattro condizioni sperimentali, ciascuna contrassegnata da un colore.
In ogni condizione vi erano quattro eventi. Condizione IMI: (imitazione), alla com-
parsa del segnale verde, i partecipanti dovevano osservare l'accordo eseguito dal
maestro (IMl-1) e, dopo una breve pausa (IMl-2}, cercare di replicarlo (IMl-3}; con-
dizione non-IMI (non imitazione): alla comparsa del segnale rosso (non IMl-1 ), i
partecipanti dovevano osservare il modello e, dopo una breve pausa (non IMl-2},
toccare o prendere il collo della chitarra senza formare accordi (non IMl-3); condi-
zione 055 (osservazione): alla comparsa del segnale blu, i soggetti dovevano osser-
vare il collo della chitarra (055-1) e, dopo la pausa (055-2), l'accordo eseguito dal
maestro (OSS-3}; condizione E5E (esecuzione): alla comparsa del segnale giallo,
dovevano osservare il collo della chitarra (E5E- l) e, dopo la pausa (E5E-2}, eseguire
un accordo a piacere (E5E-3}. In tutte le condizioni sperimentali, l'esperimento si
concludeva con un periodo in cui i soggetn dovevano restare immobili (evento 4).
Durata eventi: segnale= 2s, evento l = 4-1 Os, evento 2 = 2-Bs, evento 3 = 7s, e-
vento 4 = 6- l 2s. (Buccino et al., 2004b.)

141
SO QUEL CHE FAI

così codificati nella sequenza più idonea affinché lazione ese-


guita rispecchi quella del dimostratore. 12 Un simile processo
dovrebbe essere alla base dell'apprendimento di patterns mo-
tori non sequenziali, come per esempio gli accordi eseguiti al
piano o alla chitarra.
Questo ultimo tipo di apprendimento per imitazione è sta-
to studiato dal gruppo di Parma in collaborazione con i ricer-
catori diJiilich. A un gruppo di soggetti che non avevano mai
prima d'allora suonato una chitarra è stato fatto osservare un
video in cui si vedeva la mano di un maestro mentre eseguiva
alcuni accordi; dopo una breve pausa, i soggetti dovevano ri-
petere gli accordi visti. n Il paradigma sperimentale prevedeva
anche tre condizioni di controllo: nella prima i partecipanti,
una volta osservato il maestro, dovevano toccare il collo della
chitarra, con l'istruzione specifica di non eseguire alcun ac-
cordo; nella seconda dovevano dapprima guardare il collo
della chitarra che oscillava e poi, dopo la pausa, laccordo ese-
guito dal maestro; nella terza, infine, potevano provare a ese-
guire un accordo a loro piacimento (vedi figura 6.1).
L'osservazione degli accordi a scopo imitativo determinava
lattivazione del circuito dei neuroni specchio. Lo stesso circui-
to si attivava, anche se in modo minore, nelle condizioni di
controllo quando i partecipanti dovevano guardare laccordo
eseguito dal maestro oppure, dopo averlo osservato, muovere
le mani sulla chitarra, senza però provare a fare alcun accordo
(figura 6.2). Il dato più interessante è stato che durante la pau-
sa prima dell'imitazione compariva anche un'intensa ed estesa
attivazione di una regione della corteccia frontale corrispon-
dente all'area 46 di Brodmann e di aree della corteccia mesiale
anteriore (figura 6.3). Ovviamente, durante l'esecuzione del
movimento si attivavano le aree motorie indipendentemente
dalla natura imitativa o meno del compito.
Appare evidente come la trasformazione dell'informazione
visiva in un'opportuna risposta motoria avvenga nel sistema

12. Byrne, Russon, 1998; Byrne, 2002; Byrne, 2003.


13. Buccino et al., 2004b.

142
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

dei neuroni specchio. Più precisamente, i neuroni specchio


localizzati nel lobo parietale inferiore e nel lobo frontale tra-
ducono in termini motori gli atti elementari che caratterizza-
no l'azione osservata (nel nostro caso, la.posizione delle dita
formanti l'accordo eseguito dal maestro).
Stando al modello di Byrne, questa è una condizione neces-
saria, ma non sufficiente perché vi sia apprendimento via imi-
tazione. Tuttavia, le risposte rilevate durante le pause prima
dell'imitazione e dell'esecuzione di accordi a piacere paiono
indicare che l'attivazione del sistema dei neuroni specchio av-
venga per così dire sotto il controllo di alcune aree della cor-
teccia frontale, in particolare dell'area 46 di Brodmann, e del-

Figura 6.2 Apprendimento per imitazione: attivazioni corticali durante l'osservazione.


Aree corticali attivate quando i partecipanti osservavano il maestro eseguire l'accordo
di chitarra per imitarlo (IMI· 1), per non imitarlo (non IMI· 1) o dopo essersi limitati a
guardare il collo della chitarra (055·3a,b). In IMI· 1, non IMl-1 e 055-3a il confronto è
con l'attività registrata nei rispettivi eventi 4 (pausa finale), mentre in 055·3b con quel·
la rilevata in 055-1 (osservazione del collo della chitarra). (Buccino et al., 2004b.)

143
SO QUEL CHE FAI

la corteccia mesiale anteriore. Non pochi autori" in passato


hanno attribuito all'area 46 funzioni prevalentemente legate
alla memoria di lavoro (working memory). Ma i dati del pre-
sente e di altri esperimenti suggeriscono ulteriori funzioni per
quest'area. Oltre alla costituzione di una memoria di lavoro,
l'area 46 sembrerebbe, infatti, responsabile della ricombina-
zione dei singoli atti motori e della definizione di un nuovo
pattern d'azione, il più possibile corrispondente a quello e-
semplificato dal dimostratore."
L'analisi di entrambe le forme di imitazione rivela, dunque,
come esse dipendano dall'attivazione di aree corticali dotate

Figura 6.3 Apprendimento per imitazione: aree corticali attivate durante la pausa
prima dell'esecuzione di un'azione, imitativa o meno. In tutte e tre le condizioni spe-
rimentali il confronto è con i rispettivi eventi 4 (pausa finale). In IMl-2, dopo aver vi-
sto l'accordo eseguito dal maestro, i partecipanti dovevano prepararsi a imitarlo; in
non IMl-2, dopo aver osservato lo stesso modello di IMl-2, dovevano pianificare l'e-
secuzione di movimenti della loro mano (non però accordi) sul collo della chitarra;
in ESE-2, dopo aver guardato il collo della chitarra, dovevano scegliere liberamente
quale accordo eseguire. (Buccino et al., 2004b.)

14. Vedi, per esempio, Fuster, Alexander, 1971; Funahashi et al., 1990.
15. Per una simile interpretazione vedi anche Passingham et al., 2000;
Rowe et al., 2000.

144
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

di proprietà specchio. Tali proprietà non denotano altro che


la presenza di un meccanismo di accoppiamento diretto delle
informazioni visive provenienti dall'osservazione di atti altrui
con le rappresentazioni motorie a esse corrispondenti. Sap-
piamo che nell'uomo, diversamente dalla s~immia, il sistema
dei neuroni specchio è in grado di codificare tanto gli atti mo-
tori transitivi quanto quelli intransitivi, nonché di tener conto
degli aspetti temporali degli atti osservati. Si può, pertanto, i-
potizzare che l'uomo, disponendo di un patrimonio motorio
più articolato di quello della scimmia, abbia maggiori possibi-
lità di imitare e, soprattutto, di apprendere via imitazione.
Tuttavia, la ricchezza del patrimonio motorio non determi-
na di per sé la capacità di imitare, né basta a tal fine la presen-
za del sistema dei neuroni specchio.Tale sistema è condizione
necessaria, ma non sufficiente per imitare. Ciò vale per la capa-
cità non solo di apprendere via imitazione, la quale richiede,
come abbiamo appena visto, l'intervento di aree corticali al di
fuori del sistema dei neuroni specchio, ma anche di ripetere
atti compiuti da altri e appartenenti al nostro patrimonio mo-
torio. Perché vi sia imitazione è indispensabile un sistema di
controllo sui neuroni specchio. E questo controllo deve essere
duplice: facilitatorio e inibitorio. Deve facilitare il passaggio
dall'azione potenziale, codificata dai neuroni specchio, all'e-
secuzione dell'atto motorio vero e proprio, qualora ciò sia uti-
le all'osservatore; ma deve essere anche in grado di bloccare
un simile passaggio. Diversamente, la vista di qualunque atto
motorio dovrebbe immediatamente tradursi nella sua replica.
Per nostra fortuna non è così.
L'esistenza di meccanismi di controllo sul sistema dei neu-
roni specchio è provata da parecchi dati, soprattutto clinici.
Pazienti con estese lesioni del lobo frontale hanno, infatti, dif-
ficoltà a trattenersi dal replicare le azioni compiute da altri, in
particolare dai medici che li esaminano (imitation behavior).
In casi più gravi compare quella che viene chiamata ecopras-
sia: in questi pazienti vi è una tendenza compulsiva a imitare i
gesti altrui, anche rari e bizzarri, e l'imitazione è compiuta im-
mediatamente, quasi fosse un riflesso. Le lesioni del lobo fron-

145
SO QUEL CHE FAI

tale sembrano dunque eliminare quel meccanismo di freno


che blocca la trasformazione delle azioni potenziali codificate
dai circuiti parieto-frontali in atti imitativi. Tale blocco si eser-
citerebbe mediante un'inibizione delle aree mesiali anteriori,
quali per esempio la preSMA, le quali appaiono avere invece
un ruolo facilitante sul circuito parieto-frontale.
È probabile che queste stesse aree mesiali disinibite quan-
do è leso il lobo frontale siano responsabili della comparsa de-
gli atti imitativi qualora l'individuo ritenga opportuno o utile
imitare le azioni altrui. Per quanto non vi siano evidenze diret-
te nel caso della decisione di imitare, studi elettrofisiologici
hanno mostrato che le aree corticali mesiali si attivano 800 ms
prima dell' awio dell'azione, e ciò sembra suggerire che la loro
attivazione rifletta la decisione dell'individuo di agire.
La relazione tra meccanismi specchio e sistemi di controllo
permetterebbe infine di chiarire alcuni aspetti legati all'imitazio-
ne precoce nei neonati o ai comportamenti pseudo-imitativi ne-
gli adulti. È stato osservato (anche se va detto che alcuni conte-
stano la validità del dato) che poche ore dopo essere nati i bam-
bini riescono a riprodurre certi movimenti della bocca dei geni-
tori, come la protrusione della lingua, e questo nonostante non
abbiano ancora visto il proprio volto. 16 Per dirla con Andrew
Mdtzoff, "non ci sono specchi nelle culle" .17 Eppure, i neonati
sembrano capaci di questo tipo di imitazione. Una possibile in-
terpretazione è che essi possiedano già un sistema di neuroni
specchio, anche se verosimilmente molto grossolano, e che il lo-
ro sistema di controllo sia debole, come d'altronde suggerito
dalla scarsa midinizzazione, e quindi dalla modesta funzionalità,
del lobo frontale.
Quanto agli adulti, già Charles Darwin aveva attirato l'at-
tenzione su alcuni tipici comportamenti di risonanza motoria:

Se mentre si esibisce in pubblico un cantante diventa un po'


rauco, molti dei presenti, come mi ha assicurato una persona di
cui ho piena fiducia, tossiscono un po' come per liberarsi la gola

16. Meltzoff, Moore, 1977.


17. Meltzoff, 2002, p. 22.

146
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

[. .. ]. Mi è stato raccontato anche che, durante le gare, quando


un atleta spicca il salto molti spettatori [ ... ] muovono i piedi."

Basta assistere a una partita di calcio o a un match di box per


rendersi conto che le fonti di Sir Charles erano alquanto attendi-
bili! Comunque sia, è lecito ritenere che questa "liberazione"
motoria sia dovuta a un'attenuazione dei meccanismi di control-
lo legata a fenomeni di partecipazione emotiva, con conseguente
comparsa di movimenti o, addirittura, azioni, che normalmente
sarebbero rimasti allo stato potenziale nel sistema dei neuroni
specchio.

La conversazione dei gesti

L'individuazione di un meccanismo capace di realizzare


un'immediata comprensione delle azioni altrui e lo studio
comparato dei sistemi dei neuroni specchio nella scimmia e
nell'uomo sembrano gettare luce sulle basi neurofisiologiche,
oltre che dei vari tipi di imitazione, delle differenti modalità di
comunicazione, consentendo così di delineare un possibile sce-
nario sull'origine del linguaggio umano." Con ciò, ovviamen-
te, non si intende sostenere che la presenza di un sistema di
neuroni specchio, come quello riscontrato nella scimmia, sia
di per sé sufficiente a spiegare l'emergenza di un comporta-
mento comunicativo intenzionale o, addirittura, linguistico.
Lo abbiamo visto nel caso dell'imitazione: una cosa è la com-
prensione di un'azione, un'altra è la capacità di imitare un'a-
zione osservata. Tuttavia, per quanto ciò richieda l'attivazione
di altre aree oltre a quelle del sistema dei neuroni specchio,
difficilmente potremmo imitare alcunché senza disporre di un
meccanismo in grado di codificare in un formato neurale co-
mune l'informazione sensoriale e motoria pertinente un atto o
un insieme d' atti. Ma questo non vale anche per qualunque

18. Darwin, 1872, p. 143.


19. Vedi Rizzolatti, Arbib, 1998; Fogassi, Ferrari, 2005.

147
SO QUEL CHE FAI

forma naturale di comunicazione? Verbale o meno che sia, es-


sa non ha anzitutto da soddisfare quel "requisito di parità", in
base al quale "mittente e destinatario devono essere legati da
una comune comprensione di ciò che conta"? Come potreb-
be, infatti, darsi qualcosa come una comunicazione se ciò che
conta per il mittente non contasse per il destinatario, se "i pro-
cessi di produzione e di percezione" non fossero cioè "in
qualche modo connessi", se "la loro rappresentazione" non
fosse, "a un certo punto, la stessa"? 20
Di fatto, il sistema dei neuroni specchio, indipendente-
mente dai circuiti neurali in cui si trova immerso, determina
l'insorgenza di uno spazio d'azione condiviso: se vediamo
qualcuno afferrare con la mano del cibo o una tazzina da caffè
comprendiamo immediatamente quello che sta facendo. Che
egli lo voglia o meno, nell'istante in cui percepiamo i primi
movimenti della sua mano, essi ci "comunicano" qualcosa,
owero il loro significato d'atto: questo è quello che "conta",
quello che, grazie all'attivazione delle nostre aree motorie,
condividiamo con colui che agisce. Certo, il termine "comuni-
cazione" si applica qui solo in senso lato, ed è innegabile che
vi sia un divario enorme tra il riconoscimento di un atto, come
l'afferrare con la mano, e la comprensione di un gesto (poco
importa se manuale, facciale o verbale) compiuto con un in-
tento esplicitamente comunicativo. Ma enorme non significa
incolmabile.
Supponiamo, per esempio, che l'atto osservato rivesta per
noi particolare interesse. Può darsi che, alla vista del movimen-
to della mano altrui, la nostra accenni inconsapevolmente una
mossa analoga, e che quest'ultima non sfugga all'agente e ne
modifichi immediatamente la condotta: il medesimo meccani-
smo di risonanza che ci ha permesso di afferrare sin dall'inizio
latto dell'altro ci consentirà di comprendere gli effetti che su di
esso ha avuto la nostra risposta involontaria, instaurando così
tra la nostra e la mano altrui una relazione di reciproca intera-
zione. Questa interazione non è molto diversa da quella "con-

20. Liberman, 1993; vedi anche Liberman, Whalen, 2000.

148
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

versazione cli gesti" che a suo tempo Mead aveva notato caratte-
rizzare le fasi preliminari di molti dei comportamenti animali,
dalla lotta al corteggiamento, dalla cura della prole al gioco:

Questi processi iniziali suscitano risposte che portano al riag-


giustamento degli atti in corso; e questi riaggiustamenti, a loro
volta, stimolano altre risposte le cui fasi preliminari produco-
no nuovi riaggiustamenti. 21

È in virtù di tali mutui riaggiustamenti che gli atti animali


acquisterebbero una valenza sociale, consentendo loro di pre-
figurare forme di comunicazione che per certi versi anticipano
quelle più propriamente intenzionali. Ma perché queste ulti-
me siano possibili occorre la capacità di controllare il proprio
sistema dei neuroni specchio e di incorporare nella propria
conoscenza motoria gli effetti che i gesti hanno sulla condotta
altrui, così da poterli riconoscere una volta che essi sono com-
piuti da altri. Non solo: bisogna che la "conversazione" non si
riduca a gesti di tipo transitivo, bensì possa attingere da un re-
pertorio motorio in grado di codificare atti intransitivi, panto-
mimici o espressamente comunicativi.
Il lettore ricorderà che molti dei gesti comunicativi più dif-
fusi tra le scimmie, come lo schioccare o il protrudere le lab-
bra, sono il frutto di una ritualizzazione di atti legati all'inge-
stione (del cibo o dei parassiti prelevati dai partner durante le
abituali sedute di grooming), utile per l'affiliazione e il consoli-
damento delle alleanze all'interno cli un gruppo, e che alcuni
dei neuroni specchio della bocca si attivano sia durante l' ese-
cuzione di azioni ingestive sia durante l'osservazione di atti
comunicativi orofacciali. Vi è poi un'ampia letteratura sull'im-
piego da parte di gorilla e di scimpanzé di gesti delle braccia e
delle mani con scopi più o meno esplicitamente comunicativi,
sia in ambiente naturale sia in condizioni di cattività. 22 Quanto
all'uomo, il celebre psicologo russo Lev Vygotskij suggeriva
come gran parte degli atti intransitivi dei bambini derivasse da

21. Mead, 1910, p. 68.


22. de Waal, 1982; Tanner, Byrne, 1996; Tomasello et al., 1997.

149
SO QUEL CHE FAI

atti transitivi, osservando, per esempio, che quando gli oggetti


erano posti a portata di mano', essi li afferravano, mentre
quando gli oggetti erano lontani, essi protendevano il braccio
come per raggiungerli: il pronto intervento della madre faceva
sì che i bambini ricorressero di nuovo a quel gesto per indicare
gli oggetti che volevano prendere." D'altro canto, gli studi e-
saminati nelle pagine precedenti mostrano chiaramente come
nell'uomo il sistema dei neuroni specchio si attivi anche all' os-
servazione di pantomime di atti manuali, di gesti intransitivi o
di effettivi atti comunicativi orofacciali. Non è allora possibile
ipotizzare che sia stata la progressiva evoluzione del sistema
dei neuroni specchio, originariamente deputato al riconosci-
mento di atti transitivi manuali (afferrare, tenere, raggiungere,
ecc.) e orofacciali (mordere, ingerire, ecc.), a fornire il sub-
strato neurale necessario per la comparsa delle prime forme di
comunicazione interindividuale? E che dal sistema dei neuro-
ni specchio, posto sulla superficie laterale dell'emisfero, sia e-
voluto il circuito responsabile nell'uomo del controllo e della
produzione del linguaggio verbale, localizzato in una posizio-
ne anatomica simile?
Si obietterà che tale ipotesi prefigura uno scenario evolutivo
eccessivamente tortuoso, e che per dar conto dei primi passi
verso il linguaggio umano esistono spiegazioni più "parsimo-
niose". Per esempio, è noto che molte specie di primati emetto-
no vocalizzazioni diverse, che vanno dai richiami di contatto, i
quali hanno la funzione di segnalare la posizione e di consentire
ai gruppi di muoversi in maniera coordinata, ai richiami legati
alla scoperta di cibo o alla presenza di eventuali predatori. In
particolare, grazie a una serie di esperimenti oggi diventati clas-
sici, Dorothy Cheney e Robert Seyfarth hanno mostrato come i
cercopitechi verdi impieghino richiami differenti a seconda dei
conspecifici che li avvicinano (dominanti o subordinati) o degli
atti che stanno compiendo (spiare a distanza un gruppo rivale o
muoversi in campo aperto); inoltre, essi distinguono tra i vari ti:
pi di predatori, usando suoni differenti per individuarli e avver-

23. Vygotskij, 1934.

150
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

tire i membri del gruppo: un richiamo specifico per i predatori


aerei, come le aquile, uno per quelli terrestri, come il leopardo,
un altro ancora per i serpenti.'4 Perché dunque non pensare,
come ha scritto Steven Pinker, che i "primi passi" verso il lin-
guaggio umano siano stati compiuti quando "un insieme di a-
naloghi richiami quasi-referenziali fu sottoposto al controllo
volontario della corteccia cerebrale", consentendo dapprima la
formulazione di tutta una serie di segnali "per definire gli eventi
complessi", e poi l'applicazione della "capacità di analizzare
combinazioni di richiami [ ... ] alle parti di ogni richiamo"?"
Per due ragioni, almeno. La prima è di carattere funzionale:
le vocalizzazioni dei primati non umani appaiono, a differenza
del linguaggio umano, esclusivamente legate a comportamen-
ti emotivi; inoltre, quand'anche siano quasi-referenziali, come
appunto i richiami dei cercopitechi verdi, risultano vincolate a
una specifica funzione (per esempio, allarme), e non possono
essere utilizzate per funzioni differenti. In altre parole, lo stes-
so segnale non è in grado di veicolare più di un messaggio (per
esempio, di "avvicinamento" piuttosto che di "fuga") e, dun-
que, di indicare un comportamento diverso in termini emo-
zionali da quello che l'ha generato - cosa che, invece, non ac-
cade in sistemi comunicativi di tipo non emozionale, siano es-
si verbali o no. 26 È in tale rigidità che sta l'efficacia dei richia-
mi, ma anche il loro limite.
La seconda ragione è di natura prevalentemente anatomica:
i circuiti neurali alla base dei richiami dei primati non umani
sono radicalmente diversi da quelli che sottendono il linguag-
gio umano. I primi, infatti, sono mediati principalmente dalla
corteccia del cingolo, dal diencefalo e dal tronco dell' encefalo;27
i secondi, di contro, hanno come base anatomica le aree loca-

24. Cheney, Seyfarth, 1990.


25. Pinker, 1994, p. 344. Va detto che lo stesso Pinker ammette, non sen-
za una certa ironia, che tale idea non avrebbe "maggior conferma" dell'"i-
potesi di Lily Tomlin, secondo cui il primo enunciato umano fu: 'Che sedere
peloso!"' (ibidem).
26. Hauser et al., 2002.
27.Jiirgens, 2002.

151
SO QUEL CHE FAI

lizzate intorno alla scissura laterale (scissura del Silvio) e la


parte posteriore del giro frontale inferiore. Si può davvero rite-
nere che nell'evoluzione dei primati il sistema dei richiami vo-
cali sia per così dire balzato dalle regioni profonde in cui era
collocato alla superficie laterale della corteccia? Inoltre, un si-
stema di vocalizzazione posto nelle strutture profonde del cer-
vello è presente anche nell'uomo, ma esso ha poco a che fare
con il linguaggio, essendo legato a espressioni vocali di tipo e-
motivo (esclamazioni, grida, ecc.). Non è pertanto più logico
indagare nei primati non umani le aree corticali omologhe a
quelle deputate al controllo del linguaggio umano, esaminan-
do le proprietà funzionali delle regioni temporo-parietali e di
quelle frontali inferiori?
Sappiamo che l'area di Broca, una delle aree classiche del
linguaggio, possiede proprietà motorie non riconducibili e-
sclusivamente a funzioni verbali e presenta un'organizzazione
simile a quella dell'area omologa nella scimmia (ossia F5), atti-
vandosi durante l'esecuzione di movimenti orofacciali, bra-
chiomanuali e orolaringei; inoltre, al pari di F5, essa risulta
coinvolta in un sistema dei neuroni specchio, che nell'uomo,
come nella scimmia, ha la funzione primaria di legare il rico-
noscimento alla produzione di un'azione. Ciò sembra suggeri-
re che le origini del linguaggio andrebbero ricercate, prima
ancora che nelle primitive forme di comunicazione vocale,
nell'evoluzione di un sistema di comunicazione gestuale con-
trollato dalle aree corticali laterali. E, poiché le ragioni a soste-
gno dell'omologia tra le aree F5 e di Broca sono di carattere a-
natomico e citoarchitettonico, e dunque indipendenti dalla
scoperta in entrambe di neuroni specchio, il fatto che quelle a-
ree siano accomunate da un tale meccanismo (e che esso abbia
nell'uomo nuove proprietà utili per l'acquisizione del linguag-
gio) starebbe a indicare, a meno di non pensare a una coinci-
denza fortuita, che lo sviluppo progressivo del sistema dei
neuroni specchio abbia costituito una componente chiave nel-
la comparsa ed evoluzione della capacità umana di comunica-
re, a gesti prima e a parole poi.

152
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

Bocca, mano, voce

L'idea di un'origine gestuale del linguaggio è tutt'altro che


nuova: si pensi al racconto di stampo biblico di Étienne Bon-
not de Condillac, secondo cui due bambini, di sesso diverso,
scampati al Diluvio universale e smarriti nel Deserto, pur es-
sendo ignari dell"'uso dei segni" avrebbero cominciato a co-
municare tramite un "linguaggio d'azione", composto per lo
più di "contorsioni" e "agitazioni violente"; 28 oppure, se si
preferisce uno stile più sobrio, alle considerazioni "psicologi-
che" di Wilhelm Wundt sul "naturale svolgimento" di un "lin-
guaggio dei gesti" che, per quanto "imperfetto" e legato per lo
più a "rappresentazioni pantomimiche", avrebbe costituito
una prima "specie di discorso", solo in seguito integrata dal
discorso di tipo "fonetico" .'9 Ma è soprattutto negli ultimi due
decenni che tale idea ha tratto nuova linfa da una serie di dati
di paleontologia, di etologia, di neurofisiologia e di anatomia
comparata, trovando non pochi sostenitori, specie nell'ambi-
to delle cosiddette teorie sensori-motorie della produzione e
della percezione del linguaggio.' 0
È il caso, per esempio, di Peter MacNeilage, per il quale la
continua alternanza di apertura e chiusura della bocca, che
costituirebbe la "cornice sillabica" specifica del linguaggio u-
mano e dalla cui modulazione dipenderebbero i differenti
"contenuti" (vocali e consonanti), rappresenterebbe il frutto
di un'evoluzione del "sistema articolatorio" che avrebbe avu-
to origine dal ciclo mandibolare tipico della masticazione e in-
gestione del cibo. Prova ne sarebbe che gran parte dei cam-
biamenti cerebrali necessari alla comparsa del linguaggio a-
vrebbe avuto luogo nella regione frontale omologa nei primati
non umani dell'area di Broca e deputata fondamentalmente al
controllo della masticazione."

28. Condillac, 1746, p. 211.


29. Wundt, 1896, p. 319.
30. Vedi, per esempio, Armstrong et al., 1995; Armstrong, 1999; Corbal-
lis, 1992, 2002, 2003.
31. MacNeilage, 1998.

153
SO QUEL CHE FAI

Per quanto sia in accordo con la scoperta nella corteccia


premotoria ventrale della scimmia di neuroni specchio legati
al controllo e alla vista di movimenti della bocca, la proposta
di MacNeilage appare piuttosto unilaterale, in quanto tende a
sottostimare il ruolo dei gesti brachiomanuali. Proprio l'ar-
chitettura anatomo-funzionale dell'area F5 (e dell'area di
Broca), contraddistinta dalla presenza di rappresentazioni
motorie differenti (orofacciali, orolaringei e brachiomanuali),
lascia infatti supporre che la comunicazione interindividuale
non sia evoluta da una sola modalità motoria, bensì dall'inte-
grazione progressiva di modalità diverse (gesti facciali, bra-
chiomanuali e, infine, vocali), accompagnata dalla comparsa
dei relativi sistemi di neuroni specchio. Per parafrasare la feli-
ce locuzione di Michael Corballis, le origini del linguaggio
non riguarderebbero la sola bocca, bensì anche la mano, ed è
dalla loro mutua interazione che prenderebbe corpo la voce."
D'altro canto, senza l'intervento di un sistema brachiomanua-
le a sostegno di quello orofacciale, le potenzialità comunicati-
ve sarebbero rimaste drasticamente ridotte. È la mano, più
della bocca, che consente di includere in una relazione a due
un "altro", in quanto permette di indicare la posizione di un
terzo individuo o di un oggetto, e di descriverne alcune carat-
teristiche. Ed è dall'uso della mano, più che da quello della
bocca, che probabilmente è dipeso lo sviluppo della capacità
di articolare i gesti in maniera tale da dare vita a un primo si-
stema comunicativo aperto in grado di esprimere nuovi signi-
ficati sfruttando le possibili combinazioni dei singoli movi-
menti (cosa che non accade nelle comunicazioni orofacciali
dei primati).
Come ha sottolineato di recente Michael Arbib, nell' evolu-
zione di un tale sistema comunicativo dovette avere un ruolo
decisivo l'abilità degli ominidi di realizzare dapprima com-
portamenti imitativi, poi pantomime di atti appartenenti al lo-
ro patrimonio motorio e, infine, veri e propri "proto-segni"
brachiomanuali, necessari per rendere precisa e affidabile la

32. Corballis, 2002, p. 153.

154
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

comunicazione.33 Tutto ciò non poteva non implicare profon-


de trasformazioni a livello cerebrale, e in particolare modo
nella corteccia motoria. In base a quanto visto in precedenza,
è lecito assumere che il nostro antenato comune con la scim-
mia (risalente a più di 20 milioni di anni fa) possedesse un si-
stema di neuroni specchio che gli permetteva di eseguire e di
riconoscere atti motori quali l'afferrare con la mano, il tenere,
ecc.; e che il nostro antenato comune con lo scimpanzé (circa
5 o 6 milioni di anni fa) disponesse di un sistema di neuroni
specchio che gli consentiva forme grossolane di imitazione.
Del periodo intercorso tra la separazione degli umani dagli
scimpanzé e la comparsa delle prime austrolopitecine non ci
sono rimasti che pochi reperti fossili. Tuttavia, il ritrovamento
di alcuni crani di Homo habilis e l'analisi delle impronte, con-
tenute nelle loro cavità, delle circonvoluzioni cerebrali, che te-
stimoniano un forte sviluppo delle regioni frontali e temporo-
parietali," sembrano suggerire che la transizione dalle austra-
lopitecine allo Homo habilis (vissuto circa 2 milioni di anni fa)
coincise con la transizione a un sistema specchio alquanto dif-
ferenziato e incorporato in sistemi più complessi, tali cioè da
fornire il substrato neurale per la formazione di quella "cultu-
ra mimica" che per Merlin Donald avrebbe trovato piena e-
spressione con la comparsa dello Homo erectus (che visse da
1,5 milioni a 300.000 anni fa)." Ed è plausibile ritenere che
anche il passaggio allo Homo sapiens (250.000 anni fa) sia sta-
to segnato da un'ulteriore evoluzione dd sistema dei neuroni
specchio, in grado di rispondere alla crescita sia del patrimo-
nio motorio sia della capacità di comunicare intenzionalmen-
te tramite gesti manuali che diventavano sempre più articolati
e che spesso potevano essere associati a vocalizzazioni.
Quanto a queste ultime, fu probabilmente lo sviluppo dd
sistema comunicativo brachiomanuale a modificarne l'impor-
tanza, e soprattutto il controllo. Non che esse non intervenis-

33. Arbib, 2002, 2005.


34. Tobias, 1987;Holloway, 1983, 1985;Falk, 1983.
35. Donald, 1991.

155
SO QUEL CHE FAI

sero durante le forme di comunicazione orofacciale; al con-


trario, solo che in quel caso l'aggiunta di suoni aveva valenza
emotiva, e serviva a rafforzare il messaggio trasmesso (per e-
sempio, di "rabbia" o di "gioia"). Non era richiesta un'esecu-
zione precisa - e questo spiega perché le vocalizzazioni potes-
sero restare sotto il controllo del vecchio sistema localizzato
soprattutto nei centri sottocorticali. Le cose dovettero cam-
biare radicalmente quando i suoni vennero utilizzati insieme
alle pantomime e ai "proto-segni" manuali in comunicazioni
di tipo intenzionale: occorrevano precisione, capacità descrit-
tiva, affidabilità espressiva, e facilità nel riconoscerli (ed even-
tualmente nell'apprenderli via imitazione da altri), analoghe a
quelle raggiunte dai gesti manuali. Se ciò non fosse stato pos-
sibile, difficilmente la comunicazione vocale avrebbe potuto
affiancare prima, e soppiantare poi, quella gestuale. Ma per-
ché ciò fosse possibile era necessario che nuove aree corticali
controllassero l'emissione dei suoni - e questa fu con tutta
probabilità la causa dell'emergenza dell'area di Broca da
un'area simile a F5 e dotata al pari di questa di una rappresen-
tazione dei movimenti orolaringei, di una stretta connessione
con l'adiacente corteccia motoria primaria, nonché di pro-
prietà specchio.
All'inizio degli anni Trenta Sir Richard Paget cercò di mo-
strare come, al pari dei proto-segni manuali, anche quelli vo-
cali fossero legati a gesti pantomimici, e come solo in virtù di
tale natura condivisa essi potessero aver assunto una funzione
comunicativa, dando così inizio a un proto-linguaggio verba-
le, formato da un vocabolario alquanto primitivo e da una sin-
tassi estremamente elementare.' 6 Esaminando le radici di nu-
merose parole provenienti da lingue assai lontane tra loro (po,
linesiano, cinese, lingue semitiche e lingue indoeuropee), Pa-
get riscontrò un certo parallelismo tra suoni e significati, il
quale sarebbe stato, a suo dire, dovuto al fatto che i movimen-
ti della bocca, delle labbra e, soprattutto, della lingua riprodu-
cevano in miniatura le pantomime eseguite con le mani e le al-

36. Paget, 1930. Sulla nozione di proto-linguaggio vedi Bickerton, 1995.

156
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

tre parti del corpo, e si accompagnavano a specifiche emissio-


ni di suoni. Tale connessione tra gesti e suoni non solo non era
andata perduta nell'evoluzione, ma aveva segnato l'esordio
del linguaggio parlato. Egli sostenne, per esempio, che l'im-
piego di vocali come "A" e "I" fosse dipeso, più che dalla qua-
lità dei suoni, dal riferimento rispettivamente a qualcosa di
ampio e largo o di piccolo, giacché tale è la gestualità mano-
bocca quando si afferra qualche cosa di grande o di piccolo e
la forma della bocca nell'emettere quei suoni; lo stesso dicasi
per "M", che implicherebbe una chiusura continua o per "R"
che rinvierebbe a una torsione della lingua, ecc.
Si tratta di un'ipotesi essenzialmente speculativa, basata
talvolta su considerazioni forse ingiustificate - anche se è me-
no ingenua di quanto si è a lungo creduto, come è stato rico-
nosciuto, tra gli altri, anche dal linguista americano Morris
Swadesh.l7 Comunque sia, essa ha il merito di tentare di offri-
re una spiegazione di come un sistema visivamente trasparen-
te (in cui cioè il significato è immediatamente comprensibile),
quale è quello dei gesti brachiomanuali, abbia potuto essere
integrato, e quindi soppiantato, da un sistema opaco, quale è
appunto quello dei gesti orolaringei, senza che ciò abbia com-
portato una perdita nella capacità di significare e, dunque, di
comunicare. Inoltre, dal punto di vista neurofisiologico, essa
presupporrebbe che tali sistemi gestuali siano a livello cortica-
le strettamente legati, rinviando a un substrato neurale alme-
no in parte comune - e da alcuni studi recenti sembra che le
cose stiano proprio così.
Esperimenti di TMS hanno mostrato, infatti, come l'eccita-
bilità della rappresentazione motoria della mano destra au-
menti durante la lettura o il parlare." L'effetto era limitato alla
rappresentazione della mano destra, e non includeva l'area
motoria della gamba. Si noti che l'aumento dell'eccitabilità
della corteccia motoria della mano non poteva essere imputata

37. Swadesh, 1972.


38. Meister et al., 2003; ma vedi anche Tokimura et al., 1996; Seyal et al.,
1999.

157
SO QUEL CHE FAI

all'articolazione verbale, poiché quest'ultima è funzione di en-


trambi gli emisferi, mentre l'aumento di eccitabilità osservato
riguardava soltanto l'emisfero sinistro. La facilitazione regi-
strata doveva perciò essere il risultato della coattivazione del-
l'area motoria della mano destra e del circuito del linguaggio.
Maurizio Gentilucci e colleghi39 sono giunti a conclusioni
simili muovendo, però, da un approccio completamente di-
verso. Hanno chiesto ad alcuni soggetti volontari di afferrare
con la bocca due oggetti di taglia differente e, contempora-
neamente, di aprire la mano destra. È emerso che l'apertura
massima delle dita era maggiore quando la bocca si apriva per
afferrare un oggetto di grandi dimensioni. Ma ancor più inte-
ressante ai fini della dimostrazione di una stretta connessione
tra atti manuali e gesti orolaringei è l'esperimento, compiuto
sempre da Gentilucci e colleghi, in cui ai partecipanti veniva-
no presentati due oggetti tridimensionali, uno grande e uno
piccolo, sulla cui superficie visibile erano riportati due simboli
o due serie di macchie disposte nella stessa area occupata dai
simboli. I partecipanti dovevano afferrare gli oggetti, ma, in
presenza dei simboli, dovevano anche aprire la bocca. La regi-
strazione della cinematica della mano, del braccio e della boc-
ca ha evidenziato come, nonostante i soggetti fossero stati i-
struiti ad aprire la bocca nella stessa maniera in tutte le situa-
zioni previste dal paradigma sperimentale, l'apertura di essa e
il relativo picco di velocità crescevano quando il movimento
della mano era rivolto all'oggetto più grande. Inoltre, da alcu-
ni controlli è apparso chiaro come l'effetto fosse specifico per
i movimenti della bocca e della mano controlaterale. L'esten-
sione simultanea dell'avambraccio controlaterale non influen-
zava l'esecuzione del compito richiesto.
In un ulteriore esperimento gli stessi autori hanno adottato
la medesima procedura sopra riportata, invitando però i par-
tecipanti a pronunciare una sillaba (per esempio GU, GA), in-
vece che a limitarsi ad aprire la bocca. Le sillabe erano scritte
sugli oggetti nell'identica posizione ricoperta dai simboli nel-

39. Gentilucci et al., 2001.

158
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

l'esperimento precedente. È così risultato che sia l'apertura


delle labbra sia la massima potenza vocale registrata durante
l'emissione delle sillabe erano superiori quando i soggetti af-
ferravano loggetto più grande.
Tanto i semplici movimenti della bocca quanto le sinergie
orolaringee necessarie per la sillabazione appaion9 dunque
essere legate ai gesti manuali; non solo: gli atti che richiedono
un ampio movimento della mano e quelli orolaringei che com-
portano un ampio movimento della bocca poggiano su un'or-
ganizzazione neurale comune, la quale sembra rappresentare
per così dire una delle vestigia di quello stadio dell'evoluzione
verso il linguaggio in cui i suoni cominciarono a veicolare si-
gnificati grazie alla capacità del sistema boccale e orolaringeo
di articolare gesti dotati di un valore descrittivo analogo a
quelli codificati dal sistema manuale.
Del resto, atti come lafferrare con la mano influenzano la
sillabazione anche quando non sono eseguiti, bensì soltanto
osservati. Ad alcuni volontari è stato chiesto di pronunciare le
sillabe BA o GA mentre osservavano un altro individuo pren-
dere oggetti di taglia diversa.4° Si è visto che la cinematica del-
1' apertura delle labbra e lo spettro vocale ne risultavano in-
fluenzati: in particolare, l'apertura e il picco delle frequenze e-
rano maggiori quando l'atto osservato era diretto a oggetti più
grandi. Vale la pena di notare che lesistenza di un legame tra i
sistemi gestuale e vocale pare trovare conferma anche in alcu-
ni studi clinici. Per esempio, si è riscontrato che l'indicare con
la mano destra uno schermo su cui sono presentati degli og-
getti può facilitarne negli afasici la denominazione,41 e che il ri-
corso a gesti manuali può aiutare pazienti con lesioni cerebrali
a recuperare l'uso delle parole.'2
Ma torniamo per un momento al nostro scenario evoluti-
vo. È piuttosto probabile che la pressione selettiva per forme
di comunicazione più complesse abbia favorito lo sviluppo di
un meccanismo neurale di controllo della fonazione altamen-

40. Gentilucci, 2003.


41. Hanlon et al., 1990.
42. Hadar et al., 1998.

159
SO QUEL CHE FAI

te sofisticato, il quale a sua volta avrebbe consentito non solo


di controllare l'emissione specifica dei suoni, bensì di creare
un insieme sempre più ampio (e in linea di principio infinito)
di combinazioni possibili, aprendo così la via a un progressi-
vo affrancamento del sistema vocale da quello gestuale. Come
e quando tale processo si sia realizzato, come e quando cioè il
sistema vocale abbia acquisito piena autonomia, relegando
quello gestuale a fattore accessorio ai fini della comunicazio-
ne, è a tutt'oggi materia del contendere. Può darsi che si tratti
di un evento alquanto recente, legato alla comparsa del tratto
vocale tipico dell'uomo moderno (ovvero dello Homo sapiens
sapiens), caratterizzato dalla lunghezza del palato molle e, so-
prattutto, dalla discesa della lingua e della laringe" - anche se
non mancano ricostruzioni alternative." In ogni caso, è ragio-
nevole ipotizzare che un simile processo sia stato accompa-
gnato da profonde trasformazioni corticali, riguardanti in
particolare i centri motori deputati alla produzione e alla rice-
zione del materiale verbale. Tuttavia, simili trasformazioni sa-
rebbero state inutili se non fosse evoluto al contempo un mec-
canismo in grado di soddisfare quello che abbiamo visto esse-
re il prerequisito di ogni forma di comunicazione, ovvero
quella "condizione di parità", in base alla quale mittente e de-
stinatario non possono non condividere la comprensione di
ciò che conta.
Alvin Liberman, che più di ogni altro ha insistito sulla ne-
cessità di considerare i presupposti impliciti di qualunque
condotta comunicativa, ci ha mostrato che nella comunicazio-
ne linguistica ciò che conta non sono tanto i suoni di per sé,
quanto i gesti articolatori che li generano, poiché è da essi che
quelli traggono la loro consistenza fonetica - quella per cui,
per esempio, percepiamo immediatamente la differenza tra la
sillaba BA e un colpo di tosse. 45 Se teniamo per buona la sua in-
terpretazione, e molti degli argomenti che egli ha addotto in

43. Lieberman, 1975.


44. Vedi, per esempio, Gibson,Jessee, 1999.
45. Liberman, Whalen, 2000.

160
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

più di trent'anni di ricerca ci inducono a farlo, dobbiamo allo-


ra riconoscere che la transizione a un sistema vocale autono-
mo doveva comportare che i neuroni motori responsabili del
controllo dei gesti orolaringei acquisissero la capacità di atti-
varsi in presenza di suoni prodotti tramite gesti analoghi da al-
tri; ossia, che il sistema dei neuroni specchio subisse una rior-
ganizzazione ulteriore, tale da garantire la trasformazione dei
suoni verbali nella rappresentazione motoria dei gesti articola-
tori corrispondenti. Ora, che una riorganizzazione del genere
sia di fatto avvenuta è testimoniato dalla scoperta di un nuovo
tipo di neuroni specchio, cui è stato dato il nome di neuroni
specchio eco.••
L'esistenza di questi neuroni è stata suggerita da un esperi-
mento condotto Luciano Fadiga e colleghi. 47 Essi hanno regi-
strato i MEP dai muscoli della lingua in soggetti cui era stato
chiesto di ascoltare con attenzione stimoli acustici, verbali e
non verbali. Gli stimoli erano costituiti da parole, pseudo-pa-
role regolari e suoni bitonali. A metà delle parole e delle pseu-
do-parole comparivano una doppia "F" o una doppia "R". Ai
linguisti è noto che "F" è una consonante fricativa labiodenta-
le che come tale per essere pronunciata richiede solo lievi mo-
vimenti della lingua, mentre "R" è una consonante fricativa
linguopalatale che comporta un marcato coinvolgimento del-
la lingua. Gli esperimenti hanno mostrato che l'ascolto delle
parole e delle pseudo-parole contenenti la doppia "R" deter-
minava una significativa crescita dell'ampiezza dei MEP regi-
strati dai muscoli della lingua rispetto al caso dei suoni bitona-
li, e delle parole e delle pseudo-parole contenenti la doppia
"F" (figura 6.4).
Risultati analoghi sono stati ottenuti da Katherine E. Wat-
kins e colleghi,48 i quali hanno registrato i MEP dalle labbra
(muscolo orbicularis oris) e da un muscolo della mano (primo in-
terosseo) in quattro condizioni distinte: ascolto di prosa conti-

46. Rizzolatti, Buccino, 2005.


47. Fadiga et al., 2002.
48. Wadcins et al., 2003.

161
SO QUEL CHE FAI

nua, ascolto di suoni non verbali, visione di movimenti delle


labbra riferiti al parlare, e visione di movimenti dell'occhio e
dd sopracciglio. Confrontati alle condizioni di controllo, l'a-
scolto e la visione di atti di tipo verbale comportavano un incre-
mento dell'ampiezza dei MEP registrati dal muscolo delle lab-
bra - dove tale incremento era riscontrato soltanto in risposta
alla stimolazione dell'emisfero sinistro. La stimolazione dell'e-
misfero destro non determinava, infatti, una variazione dei
MEP in alcuna delle quattro condizioni previste dal paradigma
sperimentale, e anche l'ampiezza dei MEP indotta nd primo
muscolo interosseo non presentava differenze significative.
Così, i dati neurofisiologici, tanto questi ultimi quanto qud-
li ricordati più sopra, sembrano indicare che il lungo cammi-
no dell'evoluzione verso il linguaggio sia stato scandito da una
serie di tappe decisive (l'integrazione di un sistema orofacciale
con uno manuale, la formazione di un armamentario di proto-
segni gestuali di matrice per lo più pantomimica, l'emergenza

1,4

1,0

0,6

0,2

-0,2

-0,6

-1,0

-1,4
RR FF Suoni bitonali
Figura 6.4 Potenziali motori evocati registrati dai muscoli della lingua durante
l'ascolto di materiale verbale e di suoni bitonali. I dati riguardano tutti i soggetti.
RR si riferisce a stimoli verbali contenenti consonanti fricative linguopalatali, men-
tre FF a materiale verbale contenente consonanti fricative labiodentali. (Modifica-
ta da Fadiga et al., 2002.)

162
IMITAZIONE E LINGUAGGIO

di un proto-linguaggio bimodale - gesti e suoni - e, infine, la


comparsa di un sistema prevalentemente vocale), ciascuna
delle quali appare a sua volta legata a una fase dello sviluppo
di un meccanismo, come quello dei neuroni specchio, in origi-
ne deputato al riconoscimento delle azioni altrui e privo di al-
cuna effettiva funzione comunicativa di tipo intenzionale. È
chiaro che _quello qui prospettato non è che uno degli scenari
possibili: data l'estrema complessità dei fattori che concorro-
no a determinare la capacità del linguaggio, molte e nuove ri-
cerche e indagini sperimentali sono necessarie. Tuttavia, cre-
diamo che lo studio delle proprietà dei neuroni specchio e dei
differenti sistemi in cui essi si trovano coinvolti consentano di
individuare alcune di quelle "strutture" neurali che, per dirla
ancora con Pinker, avrebbero "fornito all'evoluzione [le] par-
ti con cui potersi arrabattare per produrre i circuiti del lin-
guaggio umano". 49

49. Pinker, 1994, p. 343.

163
7
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

Il ruolo delle emozioni

Finora abbiamo considerato azioni eseguite o percepite in


contesti privi di una connotazione emotiva. Questo essenzial-
mente per ragioni di metodo. Per determinare entro l'intricata
architettura dei fenomeni motori le componenti specifiche
dell'agire occorrevano situazioni sperimentali il più possibile
neutre. Se non si fosse proceduto in tal modo, difficilmente si
sarebbero potuti individuare i meccanismi e i circuiti corticali
responsabili delle trasformazioni sensori-motorie necessarie
per la codificazione degli oggetti, la pianificazione e il control-
lo dei movimenti propri, il riconoscimento delle azioni e delle
intenzioni altrui. Ciò non toglie, però, che gran parte della no-
stra vita sia accompagnata e regolata dalle emozioni, le quali ci
consentono di valutare immediatamente le variazioni più o
meno improvvise dell'ambiente, e di reagire a esse in maniera
efficace e vantaggiosa.
È raro che le cose ci appaiano soltanto raggiungibili o irrag-
giungibili, afferrabili con la mano o con la bocca, con questa o
quella presa: il più delle volte cdano un pericolo o un'oppor-
tunità, sono motivo di repulsione o di attrazione, di paura o di
stupore, di disgusto o di interesse, di dolore o di piacere, ecc.
Lo stesso dicasi delle persone di cui capita di fare esperienza: i
loro comportamenti non incarnano soltanto determinate tipo-
logie d'atto, ma spesso provocano in noi rabbia, odio, terrore,
ammirazione, compassione, speranza, ecc. Indipendentemen-

165
SO QUEL CHE FAI

te dal fatto che si traducano in un sentimento consapevole o


meno, che scuotano il nostro corpo in maniera esplicita e rico-
noscibile all'esterno o producano unicamente reazioni fisiolo-
giche interne, le emozioni offrono al nostro cervello uno stru-
mento essenziale per orientarsi tra le molteplici informazioni
sensoriali e per innescare automaticamente le risposte più op_-
portune, ovvero quelle atte a promuovere la sopravvivenza e il
benessere del nostro organismo. Certo, talvolta possono in-
gannarci: a chi non è successo di spaventarsi senza motivo?
Tuttavia, se fossimo incapaci di spaventarci o, più in generale,
se il nostro cervello non fosse in grado di discriminare emoti-
vamente gli eventi percepiti, ricordati o immaginati, sarebbe
per noi arduo venire a capo anche delle più semplici tra le si-
tuazioni che quotidianamente ci si presentano.
In quel capolavoro che è I: espressione delle emozioni (1872)
Darwin ci ha insegnato come gran parte delle nostre reazioni
emotive, e in particolare quelle cosiddette primarie (paura,
rabbia, disgusto, dolore, sorpresa, gioia, ecc.), consistano di
un insieme di risposte sedimentatesi nel corso dell'evoluzione
in virtù della loro originaria utilità adattativa, e come non sia
perciò sorprendente che esse rivelino una notevole somiglian-
za tra specie differenti e, all'interno di quella umana, tra cultu-
re diverse. Pensiamo, per esempio, al dolore:

Di solito gli animali, quando sono sottoposti a un'estrema sof-


ferenza, si dibattono e si contorcono disperatamente; e quelli
che abitualmente usano la voce emettono gemiti e urla stra-
zianti. Quasi tutti i muscoli sono portati a contrarsi energica-
mente. Nell'uomo la bocca può essere ben chiusa oppure, co-
me accade più spesso, le labbra sono tirate indietro e i denti
sono tenuti stretti, oppure battono gli uni sugli altri. È stato
detto che ali' inferno si sente uno "stridor di denti"; e io ho
sentito chiaramente il rumore dovuto al digrignare dei denti
prodotto da una mucca che soffriva terribilmente a causa di
un'infezione intestinale. L'ippopotamo femmina del giardino
zoologico aveva forti dolori quando partoriva il suo piccolo;
camminava incessantemente avanti e indietro oppure si roto-
lava sui fianchi, aprendo e chiudendo le mascelle e sbattendo i
denti. Nell'uomo, gli occhi sono sbarrati e sconvolti come

166
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

succede per un terribile spavento, oppure le sopracciglia sono


fortemente contratte. Il sudore inonda il corpo e scorre lungo
la faccia. La circolazione e la respirazione sono profondamen-
te alterate. Di conseguenza, le narici sono generalmente dila-
tate e spesso tremano; in altri casi il respiro può essere tratte-
nuto fino a provocare un ristagno di sangue nella faccia, che
diventa purpurea. Se la sofferenza è acuta o prolungata, i sin-
tomi cambiano completamente; sopravviene una prostrazione
generale che porta allo svenimento o alle convulsioni.'

Oppure al disgusto provocato dall'aver visto o assaggiato


del cibo insolito:

Nella Terra del Fuoco un indigeno toccò con un dito la carne


conservata che io stavo mangiando nel bivacco, e sentendola
tenera manifestò chiaramente un estremo disgusto; mentre al-
lo stesso tempo io fui molto disgustato dal fatto che il mio pa-
sto fosse toccato da un selvaggio nudo, benché le sue mani
non sembrassero sporche. Una sbrodolatura di minestra sulla
barba di un uomo ci disgusta, benché non ci sia evidentemen-
te niente di disgustoso nella minestra in se stessa. Ritengo che
ciò dipenda dalla forte associazione che c'è nella nostra mente
tra la vista del cibo, dovunque si trovi, e l'idea di mangiarlo.
Dato che la sensazione del disgusto si origina in primo luogo
in connessione con l'atto di mangiare o di assaggiare un cibo,
è naturale che la sua espressione consista principalmente in
movimenti della bocca. Ma il disgusto procura anche fastidio,
e per questo è di solito accompagnato da un corrugamento
della fronte e spesso da gesti che ricordano l'atto di spingere
lontano una cosa o di proteggerci da ciò che ci disturba. [ ... ]
Per quanto riguarda la faccia, il disgusto moderato si manife-
sta in vari modi: aprendo bene la bocca, come se si volesse far-
ne uscire un boccone disgustoso, sputando, soffiando aria fuo-
ri dalle labbra tenute sporgenti, o producendo un rumore si-
mile a quello che si fa quando ci si schiarisce la gola. [. .. ] Un
disgusto molto forte è espresso con movimenti identici a quel-
li che compaiono subito prima del vomito. La bocca è spalan-
cata, il labbro superiore è tirato indietro con forza, e di conse-
guenza si formano grinze laterali sul naso, mentre il labbro in-
feriore è spinto in fuori e rovesciato al massimo. [ ... ] È inte-

1. Darwin, 1872, p. 170.

167
SO QUEL CHE FAI

ressante vedere quanto facilmente e rapidamente alcune per-


sone siano portate alla nausea e addirittura al vomito unica-
mente dal pensiero di aver mangiato qualche cibo insolito,
per esempio un animale che di solito non viene usato nella no-
stra cucina, anche se questo alimento non contiene niente che
giustifichi una sua espulsione dallo stomaco. [. . .] Volendo
spiegare la rapidità e la semplicità per cui una semplice idea
può suscitare conati di vomito o il vomito stesso, si può avan-
zare l'ipotesi che i nostri progenitori in origine dovessero pos-
sedere la capacità (come la posseggono i ruminanti e alcuni al-
tri animali) di rigurgitare volontariamente il cibo non adatto
per loro o che essi ritenevano dannoso; e che oggi, sebbene sia
andata perduta la capacità di compiere questa azione come a-
zione volontaria, essa si ripresenta come atto involontario - in
forza dell'abitudine anticamente ben stabilita - ogni volta che
la mente è disgustata dall'idea di aver mangiato una certa spe-
cie di alimento, oppure da qualcosa di ripugnante.'

Oggi cominciamo a conoscere abbastanza bene l'anatomia


e le funzioni dei principali centri nervosi responsabili delle e-
mozioni primarie quali sono appunto il dolore o il disgusto,
nonché il ruolo che tali centri rivestono nell'organizzazione
dell'attività cerebrale e nella regolazione dei processi vitali.
Ma lo studio delle basi neurofisiologiche delle emozioni non
riguarda soltanto i meccanismi che consentono al cervello di
rilevare segnali di pericolo o odori e sapori nauseanti, e di in-
nescare la routine di risposte adattative così mirabilmente de-
scritta da Darwin. Gran parte delle nostre interazioni con
. l'ambiente e dei nostri stessi comportamenti emotivi dipende
dalla capacità di percepire e di comprendere le emozioni al-
trui. Ci colpisce vedere qualcuno impallidire all'improwiso e
cominciare a tremare: la sua eventuale fuga è per noi uno sti-
molo emozionale potente, assai diverso da quello rappresen-
tato dalla vista di un semplice atto locomotorio. Lo stesso vale
quando osserviamo dipingersi sul volto di un altro una smor-
fia di disgusto: difficilmente ci lanceremo sul cibo o la bevan-
da che l'hanno provocata.

2. Darwin, 1872, pp. 327-329.

168
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

I vantaggi adattativi offerti da tali forme di risonanza emo-


tiva sono evidenti. Non solo consentono ai singoli organismi
di affrontare in maniera efficace eventuali minacce (o oppor-
tunità), ma rendono possibile l'instaurarsi e il consolidarsi dei
primi legami interindividuali. Sappiamo, infatti, che già dopo
due o tre giorni i neonati sembrano distinguere un volto con-
tento da uno triste,' e che intorno al secondo e terzo mese i
bambini sviluppano una "consonanza affettiva" con la madre,
al punto da riprodurre in modo più o meno sincronizzato e-
spressioni facciali o vocalizzazioni che ne riflettono lo stato e-
motivo.• L'articolazione e differenziazione progressiva del ri-
sveglio emotivo indotto dalla percezione delle espressioni al-
trui permetterebbe loro di realizzare nei mesi successivi alcuni
comportamenti sociali elementari quali, per esempio, l'offrire
aiuto o conforto a chi appare in difficoltà.' Si tratta per lo più
di forme di empatia rudimentali, assai meno sofisticate di
quelle che stanno alla base delle nostre condotte sociali matu-
re. E tuttavia, queste come quelle presuppongono la capacità
di riconoscere le emozioni altrui, di leggere sul viso, nei gesti o
nella postura del corpo degli altri i segni del dolore, della pau-
ra, del disgusto o della gioia.
Ma qual è il meccanismo che permette al nostro cervello di
elaborare gli stimoli provenienti, poniamo, da un'espressione
facciale altrui e di codificarli come una smorfia di chi prova do-
lore o disgusto? Dobbiamo assumere che l'attivazione delle a-
ree corticali visive inneschi un qualche processo cognitivo in
grado di interpretare le informazioni sensoriali come portatrici
di una determinata valenza emotiva? Oppure dobbiamo ipo-
tizzare che la vista del viso altrui che esprime un'emozione atti-
vi nell'osservatore gli stessi centri cerebrali che si attivano quan-
do è lui stesso ad avere quella specifica reazione emotiva? In al-
tri termini, il riconoscimento delle emozioni degli altri poggia
su un insieme di circuiti neurali che, per quanto differenti,

3. Field et al., 1982.


4. Stem, 1985.
5. Bretherton et al., 1986; Zahn-Waxler et al., 1992.

169
SO QUEL CHE FAI

condividono quella proprietà specchio già riscontrata nel caso


della comprensione delle azioni? Oppure è un processo cogni-
tivo non diverso dal riconoscimento dei volti o, più in generale,
delle forme se non per il tipo di informazione che elabora?

Disgustati nell'insula

Consideriamo da vicino un'emozione primaria: il disgusto.


Come si è visto, nella sua forma primitiva esso è legato all'in-
gerire, assaggiare o annusare del cibo, ed è caratterizzato da
movimenti della bocca, delle labbra, da arricciamenti del na-
so, ed eventualmente da nausea e da conati di vomito.6 Negli
ultimi anni sono stati condotti numerosi studi sperimentali
che hanno consentito di individuare le regioni cerebrali prin-
cipalmente coinvolte nelle reazioni di disgusto a stimoli gusta-
tivi e olfattivi. Tra queste un ruolo chiave spetta a un'area cor-
ticale nota come insula (vedi figura 7 .1).

Figura 7.1 li lobo dell'insula. ~insula (o, più propriamente, il lobo dell'insula) si trova
nel fondo della scissura laterale o del Silvio. Nella figura è messa allo scoperto divari-
cando leggermente i labbri della scissura laterale e rovesciando in basso il lobo tem-
porale. (Chiarugi, 1954.)

6. Per una classificazione recente delle reazioni tipiche del disgusto vedi
Rozin et al., 2000.

170
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

Da tempo sappiamo che l'insula non è una struttura omoge-


nea. Nella scimmia, per esempio, essa viene generalmente sud-
divisa in tre diverse zone citoarchitettoniche: insula agranulare,
disagranulare e granulare. Se, però, invece dell'organizzazione
citoarchitettonica, esaminiamo le sue connessioni con la cor-
teccia cerebrale e i centri sottocorticali, possiamo suddividere
l'insula in due settori dotati di proprietà funzionali differenti:
una regione anteriore "viscerale" (che coincide con l'insula a-
granulare e la parte anteriore dell'insula disagranulare) e una
regione posteriore polimodale (che comprende la parte poste-
riore dell'insula disagranulare e l'insula granulare).' La regione
anteriore è fortemente connessa con i centri olfattivi e
gustativi;8 inoltre, riceve informazioni dalla regione anteriore
della parete ventrale del solco temporale superiore (STS), un' a-
rea in cui vi sono molti neuroni che rispondono alla vista delle
facce.' Di contro, la regione posteriore è contraddistinta da
connessioni con le aree corticali uditive, somatosensoriali e
premotorie, e non è legata a modalità gustative od olfattive.
Di recente si è scoperto che l'insula rappresenta l'area corti-
cale primaria non solo per l' esterocezione chimica (olfatto e gu-
sto), ma anche per l'enterocezione, ovvero la ricezione dei se-
gnali relativi agli stati interni del corpo. Questi segnali, dopo es-
ser transitati per il midollo spinale, raggiungono specifici setto-
ri del talamo, i quali, a loro volta, proiettano in maniera topo-
grafica a vari settori dell'insula. 10 Tutto ciò è ancora più interes-
sante se teniamo presente che l'insula, e in particolare la sua re-
gione anteriore, è un centro di integrazione viscero-motoria: se
stimolata elettricamente produce, infatti, una serie di movi-
menti corporei che, a differenza, però, di quelli indotti dalla sti-
molazione delle aree motorie, sono accompagnati da una va-
rietà di risposte viscerali quali, per esempio, aumento del batti-
to cardiaco, dilatazione delle pupille, conati di vomito, ecc. 11

7. Vedi Mesulam, Mufson, l 982a, b; Mufson, Mesulam, 1982.


8. Yaxleyet al., 1990; Scott et al., 1991; Augustine, 1996.
9. Bruceetal., 1981; Perrettet al., 1982, 1984, 1985; Desimone et al., 1984.
10. Craig, 2002.
11. Kaadaet al., 1949; Frontera, 1956; Showers, Lauer, 1961.

171
SO QUEL CHE FAI

Nell'uomo l'insula è notevolmente più grande che nella


scimmia, ma appare possedere un'organizzazione architetto-
nica molto simile a quella di quest'ultima. 12 In accordo con i
dati sopra riportati, parecchi studi di brain imaging hanno evi-
denziato un'attivazione della sua parte anteriore in risposta a
stimoli gustativi e olfattivi. i; Nel caso di questi ultimi, in parti-
colare, le attivazioni più forti sono state riscontrate nell'emi-
sfero sinistro, 14 e si è notato come la selettività per gli stimoli
fosse indipendente dalla loro intensità. u Inoltre, come nella
scimmia, anche nell'uomo la stimolazione dell'insula, com-
piuta su pazienti da sottoporre a interventi di neurochirurgia,
determina reazioni viscero-motorie, provocando nausea, co-
nati di vomito, o comunque sensazioni spiacevoli, se non ad-
dirittura insopportabili, nella gola e nella bocca. 16
Ma l'aspetto più importante è che vi sono esperimenti che
mostrano come la regione anteriore dell'insula sia attivata dalla
vista di espressioni facciali di disgusto degli altri. 17 Mary Phillips
e colleghi hanno trovato che l'ampiezza delle attivazioni della
corteccia insulare era funzione di quanto disgusto mostrava il
volto osservato. 18 I loro risultati sono stati corroborati da Pierre
Krolak-Salmon e colleghi, i quali, registrando a scopo diagno-
stico da elettrodi inseriti nell'insula in pazienti epilettici, hanno
osservato che la regione anteriore di tale struttura rispondeva
selettivamente alla vista di facce disgustate. 19 D'altro canto, che
l'attivazione della corteccia insulare sia estremamente impor-
tante non solo per innescare sensazioni e reazioni di disgusto
ma per percepire un simile stato emotivo sul viso altrui trova
conferma anche in alcuni recenti studi clinici.

12. Mesulam, Mufson, 1982a.


13. Zald et al., l 998a; Zald, Pardo, 2000 ; Royet et al., 2003.
14. Royet et al., 2000, 2001, 2003; Zald, Pardo, 1997; Zald et al.,
1998b; Zald, 2003.
15. Small et al., 2003.
16. Penfield, Faulk, 1955; Krolak-Salmon et al., 2003.
17. Phillips et al., 1997 e 1998 ; Sprengelmeyer et al., 1998; Schienle et
al.,2002.
18. Phillips et al., 1997.
19. Krolak-Salmon et al., 2003.

172
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

Andrew J. Caldere colleghi20 hanno riportato il caso di un


paziente (NK) che, in seguito a un'emorragia cerebrale, pre-
sentava gravi danni all'insula sinistra e alle strutture circostan-
ti. A seguito di ciò NK non era più in grado di riconoscere nel-
le espressioni facciali degli altri i segni del disgusto, benché
questo non valesse per le altre emozioni. Inoltre, l'incapacità
di cogliere il disgusto altrui non riguardava soltanto la moda-
lità visiva, ma anche quella uditiva: le emissioni sonore con-
nesse, per esempio, a conati di vomito non avevano per lui al-
cun significato emozionale, diversamente da quelle legate al
riso o ad altre reazioni emotive. Infine, bisogna notare come
tale deficit polimodale fosse connesso a uno analogo nell'e-
sperienza in prima persona: NK sosteneva, infatti, di provare
sensazioni di disgusto in forma assai lieve e attutita, mentre
ciò non accadeva per la paura o la rabbia.
Un caso simile è stato studiato da Ralph Adolphs e colle-
ghi.21 Il loro paziente (B) presentava estese lesioni bilaterali del-
l'insula. Anch'egli, come NK, non era più in grado di identifica-
re espressioni facciali di disgusto. Per stabilire l'eventuale poli-
modalità del disturbo venne presentata a B un'ampia gamma di
situazioni che tipicamente provocano una reazione di disgusto.
Tra queste vi era l'ingerire del cibo, il rigurgitarlo e lo sputarlo,
accompagnati da rumorosi conati di vomito e da smorfie di di-
sgusto: B dava prova di non riconoscere alcunché, dichiarando
anzi di ritenere il cibo "delizioso". La sua incapacità di avere
una qualche esperienza del disgusto era evidenziata anche dal
fatto che si alimentava in maniera indiscriminata, ingoiando
persino cose assolutamente immangiabili, e non reagiva di fron-
te a stimoli rappresentanti cibi per chiunque altro disgustosi.
Tanto i dati clinici quanto quelli ottenuti tramite brain ima-
ging o elettrostimolazione paiono dunque indicare che il pro-
vare disgusto e il percepire quello altrui abbiano un substrato
neurale comune, e che il coinvolgimento dell'insula sia in en-
trambi i casi fondamentale. Ciò sembra suggerire che la com-

20. Calder et al., 2000.


21. Adolphs et al., 2003.

173
SO QUEL CHE FAI

prensione "reale" del disgusto degli altri, quella cioè in cui


uno capisce effettivamente cosa l'altro provi in quel dato mo-
mento, non presupponga né si basi su processi cognitivi di ti-
po inferenziale o associativo. Tuttavia, per poter parlare dav-
vehr·di un meccanismo specchio occorrono evidenze meno
indirette, e tali da garantire che sia proprio la medesima regio-
ne dell'insula ad attivarsi sia quando siamo noi ad awertire un
senso di disgusto sia quando lo osserviamo sul volto altrui.
Per vedere se le cose stessero dawero così, Bruno Wicker e
colleghi" hanno sottoposto alcuni volontari sani a un esperi-
mento di fMRI articolato in due sessioni distinte. Nella prima,

Disgusto Piacere Neutrale

Figura 7.2 Fermo immagine proveniente dai video utilizzati per studiare le aree cor-
ticali e i centri sottocorticali attivati durante la visione di facce esprimenti emozioni. I
dimostratori annusavano il contenuto di un bicchiere che consisteva in acqua pura o
acqua mescolata a sostanze maleodoranti o bene odoranti. A seconda del tipo di sti-
molo la faccia del dimostratore manifestava disgusto, piacere o nessuna emozione
evidente (faccia neutrale). La sessione sperimentale prevedeva sei dimostratori di-
versi, ciascuno dei quali doveva annusare il contenuto del bicchiere nelle tre situa-
zioni descritte. (Wicker et al., 2003.)

22. Wicker et al., 2003.

174
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

olfattiva, i soggetti erano esposti a odori che provocano disgusto


o a odori piacevoli; nella seconda, visiva, dovevano osservare dei
video in cui vedevano delle persone che annusavano un bicchie-
re contenente un liquido maleodorante, bene odorante o inodo-
re, e reagivano di conseguenza con una smorfia di disgusto, di
piacere o assumendo un'espressione neutrale (figura 7 .2).
Tra le strutture attivate dall'esposizione agli odori due sono
molto interessanti: l'amigdala e l'insula. I.: amigdala (una strut-
tura sottocorticale che media varie risposte emozionali) si atti-
vava sia per gli odori disgustosi sia per quelli piacevoli, con una
chiara sovrapposizione tra i due tipi di attivazione (figura 7.3 A).

Figura 7.3 Attivazioni ottenute dopo stimolazione olfattiva. Le attivazioni (zone co-
lorate) sono sovrimposte all'immagine anatomica di un cervello standard (MNI,
Montreal Neurologica/ lnstitute), secondo le convenzioni neurologiche (destra è de-
stra). (A) Sezioni coronali (trasversali) attraverso l'amigdala. Si noti l'ampio grado di
sovrapposizione (arancione) tra le attivazioni determinate dagli odori disgustosi (ros-
so) e piacevoli (verde) nell'amigdala destra. (B) Sezione orizzontale delle risposte a-
gli odori nell'insula. ~attività è bilaterale e anteriore per gli odori disgustosi, mentre è
più posteriore e limitata all'emisfero destro per quelli piacevoli. Non vi è sovrapposi-
zione tra le attivazioni indotte dai due tipi di odori. (Wicker et al., 2003.)

175
SO QUEL CHE FAI

Di contro, gli odori disgustosi attivavano la regione anteriore


dell'insUla destra e sinistra, mentre quelli piacevoli un sito più
posteriore della sola insula destra (figura 7.3B).
Per quanto concerne la sessione visiva dell'esperimento, so-
lo l'osservazione della smorfia di disgusto determinava un'at-
tivazione dell'insula. Ma la cosa più importante era che tale at-

Figura 7.4 Attivazioni causate da stimoli olfattivi disgustosi e dalla visione di facce e-
sprimenti disgusto. In blu, attivazioni conseguenti alla visione di facce esprimenti di-
sgusto; in rosso, attivazioni causate da stimoli olfattivi disgustosi; in bianco, zone atti-
vate da entrambi i tipi di stimolo. Le attivazioni sono presentate su una sezione oriz-
zontale di un cervello standard MNI. (Wicker et al., 2003.)

176
COND!VIDERE LE EMOZIONI

tivazione coincideva, nella parte anteriore dell'insula sinistra,


con quella riscontrata quando i soggetti annusavano gli odori
disgustosi (figura 7.4). Una certa sovrapposizione tra le aree
delle attivazioni provocate da odori disgustosi e dalla vista di
soggetti disgustati era presente anche nella regione anteriore
della corteccia del cingolo dell'emisfero destro. L'amigdala, in-
vece, non mostrava attivazioni durante l'osservazione di facce
disgustate - e questo in accordo con alcuni studi precedenti che
avevano rilevato una dissociazione tra i circuiti neurali alla base
del riconoscimento della paura, nei quali l'amigdala risulta fot-
temente coinvolta, e quelli alla base della percezione del disgu-
sto, nei quali essa non appare svolgere un ruolo significativo."

Empatia e coloritura emotiva

L'esperienza del disgusto proprio e la percezione di quello


altrui appaiono dunque rinviare a una base neurale comune,
costituita dalla regione anteriore dell'insula sinistra, nonché
dalla corteccia del cingolo dell'emisfero destro. La sovrappo-
sizione delle attivazioni cerebrali riscontrate negli stessi indi-
vidui a seguito dell'inalazione di sostanze maleodoranti e du-
rante l'osservazione delle espressioni di disgusto negli altri con-
ferma l'ipotesi per cui la comprensione degli stati emotivi al-
trui dipenderebbe da un meccanismo specchio in grado di co- ·
dificare l'esperienza sensoriale direttamente in termini emo-
zionali. Lo stimolo visivo attivava in maniera automatica e se-
lettiva le medesime aree che erano coinvolte nella risposta e-
motiva a quello olfattivo, ed era per questo che i partecipanti
all'esperimento potevano riconoscere immediatamente nelle
facce viste non un'espressione qualsiasi, bensì una smorfia di
disgusto. D'altro canto, i casi dei pazienti NK e B mostravano
chiaramente come l'incapacità di comprendere le reazioni e-
motive degli altri fosse strettamente connessa all'incapacità di
provarle in prima persona.

23. Vedi, per esempio, Calder et al.,2001.

177
SO QUEL CHE FAI

Tutto ciò sembra valere non soltanto per il disgusto, bensì


anche per altre emozioni primarie. Si pensi, per esempio, al
dolore. Qualche anno fa William D. Hutchison e colleghi24
hanno registrato l'attività di singoli neuroni in pazienti che
per ragioni terapeutiche dovevano essere sottoposti a un in-
tervento di ablazione parziale della corteccia del cingolo. È e-
merso così che nella regione anteriore di questa corteccia vi e-
rano neuroni che rispondevano sia all'applicazione di stimoli
dolorosi alla mano del paziente sia all'osservazione degli stessi
stimoli riferiti ad altri individui.
Più Pi recente Tania Singer e colleghi" hanno condotto un
esperimento di risonanza magnetica funzionale in cui i sogget-
ti in una condizione ricevevano uno shock elettrico doloroso
tramite elettrodi posti sulla loro mano, mentre in un'altra ve-
devano la mano di un loro caro con attaccati sopra gli stessi e-
lettrodi. Ai soggetti veniva detto che le persone osservate a-
vrebbero subito la medesima procedura cui essi erano sotto-
posti poco prima. Si è visto che in entrambe le condizioni spe-
rimentali si attivavano dei settori dell'insula anteriore e della
corteccia del cingolo - il che mostra come non solo la perce-
zione diretta della sofferenza, ma anche la sua evocazione sia
mediata da un meccanismo specchio simile a quello che ab-
biamo riscontrato nel caso del disgusto.
Vale la pena di notare che l'interpretazione qui proposta
della comprensione delle emozioni non è lontana da quella a-
vanzata da Antonio Damasio e dai suoi collaboratori26 - anche
se presenta alcune differenze.' Per Damasio, infatti, tanto il
sentire un'emozione in prima persona quanto il riconoscerne
una altrui dipenderebbero dal coinvolgimento delle aree della.
corteccia somatosensoriale e dell'insula. La vista di un volto
disgustato o addolorato determinerebbe nel cervello dell' os-
servatore una modifica nell'attivazione delle sue mappe cor-
poree, sicché egli percepirebbe l'emozione altrui "come se"
fosse lui stesso a sentirla.

24. Hutchison et al., 1999.


25. Singer et al., 2004.
26. Vedi, per esempio, Damasio, 2003; Adolphs, 2001, 2002, 2003.

178
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

Il meccanismo che si presume produca questa sorta di senti-


mento è una varietà di quello che ho chiamato circuito corpo-
reo "come se". Esso implica, a livello cerebrale, una simula-
zione interna che consiste nella rapida modificazione delle
mappe dello stato corrente del corpo. Ciò accade quando cer-
te regioni cerebrali, per esempio le cortecce prefrontali/pre-
motorie, inviano segnali alle regioni sornatosensoriali del cer-
vello. L'esistenza e la localizzazione di tipi di neuroni con tali
potenzialità è stata stabilita di recente. Quei neuroni possono
rappresentare, nel cervello di una persona, i movimenti che
quello stesso cervello vede in un altro individuo, e inviare se-
gnali alle strutture sensorimotorie in modo che i movimenti
corrispondenti siano "visti in anteprima" in una modalità di
simulazione, oppure effettivamente eseguiti.27

In altre parole, l'osservazione di volti altrui che esprimono


un'emozione determinerebbe un'attivazione dei neuroni spec-
chio della corteccia premotoria. Questi invierebbero alle aree
somatosensoriali e all'insula una copia del loro pattern di atti-
vazione (copia efferente), simile a quello che inviano quando è
l'osservatore a vivere quell'emozione. La risultante attivazio-
ne delle aree sensoriali, analoga a quella che si avrebbe quan-
do l'osservatore esprime spontaneamente quell'emozione
("come se"), sarebbe alla base della comprensione delle rea-
zioni emotive degli altri.
Ora, non c'è dubbio che il nostro sistema motorio entri in
risonanza di fronte ai movimenti facciali altrui. Ma, come ab-
biamo visto, ciò vale anche quando questi ultimi non hanno al-
cuna valenza emotiva. La nostra opinione è che il postulare un
coinvolgimento delle aree della CQ!_teçcia sensoriale nel ricono-
scimento delle emozioni altrui sia pleonastico. (Cosa che in
fondo ammette lo stesso Damasio, quando indica nell'insula la
regione più importante del circuito "come se''.) 28 Le informa-
zioni provenienti dalle aree visive che descrivono i volti o i cor-
pi che esprimono un'emozione arrivano direttamente all'insu-
la, dove attivano un meccanismo specchio autonomo e specifì-

27. Damasio, 2003, pp. 143-144.


28. Damasio, 2003, p. 133.

179
SO QUEL CHE FAI

co, in grado di codificarle immediatamente nei corrispondenti


formati emotivi. L'insula è il centro di questo meccanismo
specchio in quanto non solo è la regione corticale in sui sono
rappresentati gli stati interni del corpo, ma costituisce un cen-
tro di integrazione viscero-motoria la cui attivazione provoca
la trasformazione degli input sensoriali in reazioni viscerali.
L'esperimento di Wicker, quello di Singere gli studi di elet-
trostimolazione dell'insula mostrano come siano tali reazioni
a qualificare tanto le risposte emotive dei soggetti esaminati
quanto le loro percezioni di quelle altrui. Va detto che ciò non
significa che senza l'insula il nostro cervello non sarebbe in
grado di discriminare le emozioni degli altri. 29 Ma, per dirla
con un autore la cui pregnanza non cessa di stupire, William
James, queste ultime sarebbero in tale caso ridotte a "una per-
cezione soltanto cognitiva, pallida, fredda, destituita di qual-
siasi colore emotivo" .'0 Siffatto colore emotivo dipende, infat-
ti, dalla condivisione delle risposte viscero-motorie che con-
corrono a definire le emozioni.
Non è un mistero che la vista di qualcuno in preda a conati
di vomito induca spesso in chi lo osserva reazioni analoghe. E
se anche non arriva a tanto, è difficile che non lo prenda un
senso di nausea, un crampo o una fitta allo stomaco, ecc. para-
gonabili a quelli che proverebbe assaggiando un cibo o una
bevanda disgustosi. Il fatto che le reazioni viscero-motorie do-
vute all'attivazione dell'insula non abbiano necessariamente
effetto a livello dei centri periferici non vuol dire che siano ir-
rilevanti. Al contrario, mostra come la loro funzione primaria
sia quella di rappresentare tali reazioni, e come tale capacità
sia indispensabile per la comprensione in prima persona delle
emozioni degli altri.
Non abbiamo bisogno di riprodurre integralmente il com-
portamento degli altri per coglierne la valenza emotiva. Del
resto, neanche la comprensione del significato delle azioni os-
servate richiedeva la loro replica. Pur coinvolgendo aree e cir-

29. Damasio, 2003, p. 145.


30.James, 1890, p. 751.

180
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

cuiti corticali diversi, le nostre percezioni degli atti e delle rea-


zioni emotive altrui appaiono accomunate da un meccanismo
specchio che consente al nostro cervello di riconoscere imme-
diatamente quanto vediamo, sentiamo o immaginiamo fare da
altri, poiché innesca le stesse strutture neurali (rispettivamen-
te, motorie o viscero-motorie) responsabili delle nostre azioni
o delle nostre emozioni. Nel caso delle azioni avevamo sottoli-
neato come tale meccanismo di risonanza non fosse l'unico
modo in cui il nostro cervello può afferrare atti e intenzioni al-
trui. Lo stesso vale per le emozioni: è possibile che esse venga-
no comprese anche sulla base di un'elaborazione riflessiva de-
gli aspetti sensoriali connessi alle loro manifestazioni sul volto
o nei gesti degli altri. Ma tale elaborazione, presa di per sé,
senza cioè alcuna risonanza viscero-motoria, resta al livello di
quella "pallida" percezione che per James era priva di qualun-
que genuina coloritura emotiva.
La comprensione immediata, in prima persona, delle emo-
zioni degli altri che il meccanismo dei neuroni specchio rende
possibile rappresenta, inoltre, il prerequisito necessario per
quel comportamento empatico che sottende larga parte delle
nostre relazioni interindividuali. Condividere a livello viscero-
motorio lo stato emotivo di un altro è cosa, però, diversa dal
provare un coinvolgimento empatico nei suoi confronti. Per
esempio, se vediamo una smorfia di dolore non per questo sia-
mo automaticamente indotti a provare compassione. Ciò
spesso accade, ma i due processi sono distinti, nel senso che il
secondo implica il primo, non viceversa. Inoltre, la compas-
sione dipende da-altri fattori oltre al riconoscimento del dolo-
re: per esempio, da chi è l'altro, da quali rapporti abbiamo con
lui, dal fatto che siamo più o meno in grado di metterci nei
suoi panni, che abbiamo più o meno intenzione di farci carico
della sua situazione emotiva, dei suoi desideri, delle sue aspet-
tative, ecc. Se è qualcuno che conosciamo o contro cui non
abbiamo nulla, la risonanza emotiva causata dalla vista del suo
dolore può spingerci a compassione o a pietà; le cose possono
però andare diversamente se l'altro è un nemico o sta facendo
qualcosa che in quella data situazione rappresenta per noi un

181
SO QUEL CHE FAI

potenziale pericolo; oppure se siamo dei sadici inguaribili, se


non perdiamo occasione per godere della sofferenza altrui,
ecc. In tutti questi casi percepiamo immediatamente il dolore
dell'altro; ma non in tutti tale percezione determina il medesi-
mo tipo di compartecipazione empatica.
Si ricordi che nell'esperimento di Wicker e colleghi i parte-
cipanti non avevano ricevuto alcuna istruzione eccetto quella
di guardare i video che gli venivano presentati. Non era stato
chiesto loro di immedesimarsi con le persone che compariva-
no sullo schermo o di immaginare cosa avrebbero provato al
loro posto. Né erano a conoscenza del motivo per cui doveva-
no osservarle mentre annusavano da un bicchiere. Il fatto che
la vista di espressioni di disgusto attivasse nei partecipanti le
stesse aree coinvolte nella percezione in prima persona di so-
stanze maleodoranti mostrava come il riconoscimento dello
stato emotivo altrui fosse immediato e automatico. Il meccani-
smo dei neuroni specchio risuonava solo in virtù della presen-
tazione di certi stimoli visivi, e la selettività delle sue risposte
dipendeva unicamente da essi.
Di nuovo, il parallelo con la comprensione delle azioni com-
piute dagli altri può esserci di aiuto. Più volte abbiamo dichia-
rato come tale comprensione, in virtù del suo carattere diretto
e preriflessivo, determini l'insorgere di uno spazio d'azione po-
tenzialmente condiviso, e come esso sia all'origine di forme di
interazione sempre più elaborate (imitazione, comunicazione
intenzionale, ecc.), le quali a loro volta poggiano su sistemi di
neuroni specchio sempre più articolati e differenziati. Analo-
gamente, la capacità del cervello di risuonare alla percezione
dei volti e dei gesti altrui e di codificarli immediatamente in
termini viscera-motori fornisce il substrato neurale per una
compartecipazione empatica che, sia pure in modi e a livelli di-
versi, sostanzia e orienta le nostre condotte e le nostre relazioni
interindividuali. Anche in questo caso è lecito attendersi che i
sistemi di neuroni specchio di volta in volta coinvolti presenti-
no organizzazione e architettura diverse, più o meno sofistica-
te, a seconda delle reazioni e dei fenomeni emotivi cui sono
collegate.

182
CONDIVIDERE LE EMOZIONI

Resta comunque il fatto che tali meccanismi rimandano a


una matrice funzionale comune, e che essa è simile a quella
che interviene nella percezione delle azioni. Quali che siano le
aree corticali interessate (centri motori o viscero-motori) e il
tipo di risonanza indotta, il meccanismo dei neuroni specchio
incarna sul piano neurale quella modalità del comprendere
che, prima di ogni mediazione concettuale e linguistica, dà
forma alla nostra esperienza degli altri. Lo studio del sistema
motorio ci aveva indirizzato verso un'analisi neurofisiologica
dell'azione che era in grado di individuare i circuiti neurali
che regolano il nostro avere a che fare con le cose. La chiarifi-
cazione della natura e della portata del meccanismo dei neu-
roni specchio sembra ora offrirci una base unitaria a partire
dalla quale cominciare a indagare i processi cerebrali respon-
sabili di quella variegata gamma di comportamenti che scan-
disce la nostra esistenza individuale e in cui prende corpo la
rete delle nostre relazioni interindividuali e sociali.

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209
INDICE ANALITICO

Adolphs, Ralph, 171 Berthoz, Alain, 55


Afferrare, circuito neurale del!', Berti, Anna, 73, 76
33-38, 47, 74 Broca, area di, 118, 119, 130,
A/fordances, 35-38, 45, 48, 49, 139, 152
74, 124 omologia con l'area F5 dell',
Amigdala, 173, 175 29, 118, 120, 152, 154,
Arbib, Michael, 154 156
Atti motori Brodmann, Korbinian
catene di, 83, 104, 107, 110, mappe citoarchitettoniche di,
122,125 9-11, 12
intransitivi, 85, 87, 115, 119, Brook, Peter, l, 4
121, 145, 149 Bubner, Riidiger, 74
potenziali, 36-37, 46-49, 65, Buccino, Giovanni, 119, 120
67, 68, 69, 95, 98, 110, Byrne, Richard, 140
127, 132, 147 modello di, 140, 143
transitivi, 85, 115, 119, 120,
121, 145, 149 Calder, Andrew ]., 171
vs singoli movimenti, 2, 3, 23- Calvo-Meririo, Beatriz, 132, 133
27 Campbell, Alfred Walter, 118
Azione Campi oculari frontali (FEF),
visione per!', 41-44, 49, 77 60-61
ideomotoria, 136, 137 e spazio, rappresentazione
Azioni degli altri, comprensione dello, 61-63
delle, 96, 97, 98, 99, 101, Changeux, Jean-Pierre, 51
103, 104, 121, 122, 124, Cheney, Dorothy, 150
126, 127, 132, 147, 182; Cochin, Stéphanie, 114
vedi anche Sistema dei neu- "Come se", circuito del, 178,
roni specchio nella scim- 179
mia; Sistema dei neuroni Comprensione, modalità prag-
specchio nell'uomo matica di, 41, 49-50, 104,

211
INDICE ANALITICO

126, 127, 132, 133, 134, Corteccia parietale posteriore,


180,182,183 15, 16, 17,20,21,38,53
vs semantica, 3, 41, 49 inferiore (IPL), 17, 42, 44
Condillac, Étienne Bonnot de, parcellizzazione anatomo-fun-
153 zionale della, 16-17, 20,
Comunicazione gestuale 42,60
evoluzione delle diverse for- superiore (SPL), 17, 42, 44
me di, 150, 152, 153, 154, Corteccia prefrontale, 15, 17,
155, 156, 159, 162, 163, 46, 126, 145
182 e coerenza delle intenzioni,
pantomimica, 149, 155, 156 15-16
sistema brachiomanuale di, e pianificazione dell'azione,
149, 153, 154, 156, 157, 15-16, 21, 36
159, 160, 163 Corteccia temporale inferiore
sistema orofacciale di, 149, (IT), 36, 43, 120
153, 154, 156, 159, 160, e oggetto, rappresentazione se-
163 mantica dell', 38, 49
vedi anche Neuroni specchio; Cowey, Alan, 63
Sistema dei neuroni spec-
chio nell'uomo Damasio, Antonio, 178, 180
Conoscenza motoria, 4, 98, 104, Darwin, Charles R., 146, 147,
111, 122, 127, 130, 133, 166, 168
134, 145, 149 De Renzi, Ennio, 42
vs rappresentazione visiva, 97, di Pellegrino, Giuseppe, 64
104,130,131,132,139 Disgusto, reazione di, 165, 167,
Corballis, Michael C., 154 168, 169, 171, 173, 175,
Corteccia frontale agranulare ve- 177
di Corteccia motoria fron- Disgusto degli altri, percezione
tale del,4, 169, 172, 173, 176,
Corteccia del cingolo, 15, 16, 177, 182
17,21 Dolore, reazione di, 166, 168, 178
ed emozioni degli altri, com- Dolore degli altri, percezione
prensione delle, 177, 179 del, 4, 168, 178, 181
e motivazione dell'azione, 16,
21,36 Ecoprassia, 145
Corteccia motoria frontale, 7, 8, Emozione, ruolo dell', 165-170
11,20,21,33,53,120 Emozioni degli altri, compren-
parcellizzazione anatomo-fun- sione delle, 4, 168, 169,
zionale della, 12-14, 20 174, 177, 178, 179, 180,
primaria (MI), 9, 12, 13, 23, 181,182
156 Empatia, 169, 177, 181, 182
supplementare (MII, SMA), 9,
12, 13 Fl,area, 14-15,17,23-24,48

212
INDICE ANALITICO

e movimento, morfologia fine Grooming, 89, 149


del, 15,23 funzione comunicativa del, 90
vedi anche Corteccia motoria
primaria Halligan, Peter W., 63, 73, 76
F4,area,13,15,53,66,72,74 Hari, Riitta, 138
e raggiungere, circuito neura- Henneman, Elwood, 10, 11
le del, 60-62, 65 Husserl, Edmund, 75
e spazio, rappresentazione del- Hutchison, William D., 176
lo, 61-63, 64, 70-72, 74 Hyviirinen,Jari, 92
neuroni bimodali di, 54-58,
61, 63-65, 71 Iacoboni, Marco, 122, 126, 137,
campi recettivi dei, 54-59, 139
68,71 Imitation behavior, 145, 154
neuroni trimodali di, 54 Imitazione
F5, area, 13, 15, 17, 24, 45, 47, apprendimento per, 95, 135,
48,53,98 136, 140-145, 156
e afferrare, circuito neurale precoce nei neonati, 146
dell', 33-37, 47, 74 semplice, 135, 136-140
neuroni canonici dell', 27-31, vedi anche Sistema dei neuro-
ni specchio nell'uomo
35,46,49, 79,80,90, 96,
Immaginazione motoria (motor
126
imagery), 94
neuroni motori dell', 25-27,
lngle, David, 38
28,80
Insula
neuroni specchio dell', 79-89,
centro di integrazione visce-
91, 92, 97, 99, 101, 103, ro-motoria, 170, 171, 172,
104, 153 180,183
omologia con larea di Broca e disgusto, reazione di, 170,
dell', 29, 118, 119, 120, 171,173,175
152, 153, 156 e disgusto degli altri, perce-
Fadiga, Luciano, 115, 161 zione del, 170, 172, 173,
Fogassi, Leonardo, 105, 107, 176, 177
111, 125 Intenzione, 105, 110, 111, 123,
Frassinetti, Francesca, 73, 76 124, 126
Intenzioni degli altri, compren-
Gallese, Vittorio, 49 sione delle, 109, 111, 112,
Gastaut, HenriJ., 114 123, 124, 125, 126, 127; ve-
Gentilucci, Maurizio, 158 di anche Sistema dei neu-
Gibson,JamesJ., 35 roni specchio nella scim-
Goodale, Melvyn, 38, 39, 41 mia; Sistema dei neuroni
Goodale-Milner, modello di, specchio nell'uomo
39,40-44 lntraparietale anteriore, area
Greenwald, AnthonyG., 137 (AIP), 45, 47, 48, 49, 90

213
INDICE ANALITICO

e afferrare, circuito neurale- l\11erleau-Ponty, l\11aurice, 50,


dell', 33-38 75,126
neuroni visuomotori dell', 31- l\11erlin, Donald, 155
32, 35 l\11ilner, David, 38, 39, 41
lntraparietale laterale, area (LIP), l\11ishkin, l\11ortimer, 38, 39, 41
60-61 l\11ovimento
e spazio, rappresentazione del- biologico, 44, 91, 124
lo, 61-63 controllo online del, 20, 41,
lntraparietale ventrale, area (VIP), 42,44,46
53,64 morfologia fine del, 15, 23
e raggiungere, circuito neura- vedi anche Atti motori vs sin-
le del, 60-62, 65, goli movimenti
e spazio, rappresentazione del- l\11urata, Akira, 28, 32
lo, 61-63, 70
neuroni bimodali di, 60-61, Negligenze spaziali (neglect),
63-65 41, 63, 73, 76
e percezione dell'oggetto, 75-
Iriki, Atsushi, 72, 74 76
Neuroni canonici, 27-31, 35,
James, William, 136, 180, 181 46,49,79,80,90,96
Jeannerod,l\11arc,41,44,94,95, e afferrare, circuito neurale
96 del!', 33-37, 47, 74
e oggetto, comprensione prag-
Kohler, Evelyne, 99 matica dell', 49-51, 126
Krolak-Salmon, Pierre, 170 Neuroni specchio (mirror neu-
rons)
Liberman, Alvin, 147, 160 afferrare con la bocca, 84, 85,
Linguaggio, evoluzione del, 147, 86
150, 151, 152, 153, 154, comunicativi, 87, 88, 89
155, 156, 158, 159, 160, ingestivi, 85, 87
162, 163; vedi anche Siste- afferrare con la mano, 81, 82,
ma dei neuroni specchio 84,91,92
nell'uomo audio-visivi, 99, 101
Lotze, Hermann, 136 classificazione dei, 80
Lurija, Aleksandr R., 111 congruenza visuo-motoria dei,
82-83,86,93,95, 101, 107
l\11ach, Ernst, 66, 75 eco, 161
l\11acNeilage, Peter, 154 funzione primaria dei, 92-96,
l\11arshall,John C., 63, 73, 76 101, 102, 103, 121
l\11ead, George Herbert, 48, 148 meccanismo dei, 3, 80, 84, 85,
"l\11elodia cinetica", 111 91, 95, 98, 145, 147, 174
l\11eltwff, Andrew, 146 vedi anche Sistema dei neuro-
l\11emoria di lavoro, 144 ni specchio nella scim-

214
INDICE ANALITICO

mia; Sistema dei neuroni Sakata, Hideo, 31


specchio nell'uomo Schneider, Gerald E., 38
Nishitani, Nobuyuki, 138 Scissura del Silvio vedi Solco
laterale
Oggetto Seyfarth, Robert, 150
come polo d'atto virtuale, 47, Singer, Tania, 178, 180
48, 49, 50, 51, 74 Sistema dei neuroni specchio
comprensione pragmatica del- nella scimmia
l', 49, 50, 51 e azioni degli altri, compren-
e spazio, rappresentazione del- sione delle, 96, 97, 98, 99,
lo, 75-76 101,103,104,127,129
rappresentazione semantica e intenzioni degli altri, com-
dell', 38, 49 prensione delle, 109, 111,
112, 125, 126,
Paget, Richard, 156 Sistema dei neuroni specchio
Parità, requisito di, 148, 160 nell'uomo
Penfield, Wilder, 21 diverso da quello nella scim-
homunculus di, 8, 9 mia, 115, 120, 121, 145,
Percezione 149, 150, 155
come preparazione per l'azio- e azioni degli altri, compren-
ne, 49, 50, 51 sione delle, 121, 122, 124,
visione per la, 44, 49, 50, 77 126, 132, 147, 162, 170,
Perrett, David I., 90, 97 180,182,183
Petit,Jean-Luc, 49 ed emozioni degli altri, com-
PF-PG,aree, 16, 117 prensione delle, 168, 169,
neuroni specchio di, 92, 97, 174, 175, 176, 177, 178,
103,104 179,180,182,183
Phillips, Mary, 172 e intenzioni degli altri, com-
Piaget,Jean, 69 prensione delle, 123, 124,
Pinker, Steven, 151, 163 125, 126, 127, 148
Poincaré, Jules-Henri, 66, 68, e comunicazione gestuale, 130,
69,70,71,72,75 131, 147, 14~ 150, 154,
Prefigurazione della mano, 23, 155, 162
47' 74, 81, 96, 109 e imitazione, 135, 137, 138,
deficit relativi alla, 33, 73 139, 140, 142, 143, 145,
Prinz, Wolfgang, 136 182
Proto-linguaggio, 156, 163 e linguaggio, evoluzione del,
Proto-segni, 154, 155, 156, 162 147, 150, 151, 152, 154,
155, 159, 160-163
Ramachandran, Vilayanur S., 114 evoluzione del, 150, 152, 154,
Raggiungere, circuito neurale 155,160,161,162,163
del, 53' 67' 70, 73 Solco intraparietale (IP), 34, 64
Ricoeur, Paul, 51 Solco laterale (L), 151

215
INDICE ANALITICO

Solco temporale superiore (STS), Ungerleider, Leslie, 38, 39, 41


43,44, 124, 132 Ungerleider-Mishkin, modello
proprietà dei neuroni del, 90, di, 38-40, 43, 44
97
e neuroni specchio, 91, 92, Via dorsale (dorsal stream), 38,
97, 138, 139, 140 40-45,49
rappresentazione visiva del del come (how), 41, 50, 77
movimento, 90, 104 del dove (where), 39, 41, 50, 77
Spazio, rappresentazione dello Via dorsale-dorsale, 42-44,
come possibilità d'azione, 65, Via dorsale-ventrale, 42-44, 45,
66,67,68,69,74,75 77
concezione dinamica della, Via ventrale (ventral stream),
70-74, 75 39-41, 49, 97
e uso degli strumenti, 72-74 del cosa (what), 39, 41, 50, 77
extrapersonale (lontano), 61, Vocabolario d'atti, 44-48, 74,
differenze di, 129-134
63,64,66,69, 70, 71, 72,
e neuroni canonici, 46-48, 50,
73,74,75
96, 126
in coordinate retiniche, 58-
e neuroni specchio, 96, 104,
59, 61, 62 122, 126
in coordinate somatiche, 58- Vocalizzazioni
59, 62, 65 circuiti neurali alla base delle,
nei neonati, 69-70 151,152
peripersonale (vicino), 61, 63, dei cercopitechi verdi, 150,
64,66,69, 70, 71, 72, 73, 151, 152
74,75 e linguaggio, evoluzione del,
Sperber, Dan, 134 151,155
Sperber, Leo, 134 Vygotskij, Lev R., 149
Sperry, Roger, 50
Swadesh, Morris, 157 Watkins, Katherine, 161
Wicker, Bruno, 174, 180, 182
Trevarthen, Colwyn B., 38 Woolsey, Clinton, 9, 12, 21,
simiunculus di, 8, 9, 13
Umiltà, Alessandra M., 98 Wundt, Wilhelm, 153

216
SCIENZA E IDEE

1. E. Morin, A.B. Kern,Terra-Patria


2. I. Hacking, Linguaggio e filosofia
3. J. Derrida, Spettri di Marx
4. D. Bloor, La dimensione sociale della conoscenza
5. H.-G. Gadamer, Dove si nasconde la salute
6. L. Krauss, Paura della fisica
7. L. Althusser, Sulla psicoanalisi
8. T. Wilkie, La sfida della conoscenza
9. H. Wulff, S. Andur Pedersen, R. Rosenberg,
Filosofia della medicina
1O. G. Bachelard, La formazione dello spirito scientifico
11. J.-P. Changeux, Ragione e piacere
12. A. Musgrave, Senso comune, scienza e scetticismo
13. W. Vandereycken, R. van Deth, Dalle sante ascetiche
alle ragazze anoressiche
14. F. Prattico, La tribù di Caino
15. I. Lakatos, P.K. Feyerabend, Sul!' orlo della scienza
16. G. Reale, Saggezza antica
17. E. Tiezzi, Fermare il tempo
18. J. Baudrillard, Il delitto perfetto
19. B.E. Babich, Nietzsche e la scienza
20. E.P. Thompson, Apocalisse e rivoluzione
21. A. Cromer, I.: eresia della scienza
22. W. Weischedel, La filosofia dalla scala di servizio
23. R. Gilmore, Alice nel paese dei quanti
24. M. Merleau-Ponty, La natura
25. B. Forte, Trinitàperatei
26. P. Lombardi, Il filosofo e la strega
27. A. Petroni, R. Viale (a cura di), Individuale e collettivo
28. P. Lévy, Il virtuale
ISBN 88-6030 - 002 - 9
I

9 788860 300027