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Pteridofite

Piante a cormo che non formano fiori (Crittogame vascolari).


Rappresentano le prime piante vascolari. Ebbero la massima diffusione
durante il Devoniano. Alcuni phyla si sono estinti.
Vivono in ambienti umidi.

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Pteridofite

Ciclo vitale aplodiplonte con


dominanza dello sporofito 2n.
Riproduzione sessuata ancora
legata all’acqua.
Sporofito  pianta perenne,
dotata di radici, fusto e
foglie. Nella maggior parte
dei casi il gametofito
degenera.
I tessuti vascolari formano
protostele o sifonostele.

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Pteridofite
Gli sporangi si formano sulla lamina delle foglie o sul caule:

• eusporangi: parete

Equisetopsida,
Spermatofite
pluristratificata; si

Licophyta,
originano da un
gruppo di cellule
iniziali;
• leptosporangi: parete
Polipodiopsida
unistratificata; si
originano da una
cellula iniziale.

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Pteridofite
Comprendono diversi phyla di cui
alcuni estinti:
– Rhyniophyta (estinto)
– Zosterophyllophyta (estinto)
– Lycophyta
– Trimerophytophyta (estinto)
– Monilofite
• Classe Psilotopsida
• Classe Equisetopsida
• Classe Marattiopsida
• Classe Polipodiopdida
(Pterofite)

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Lycophyta

Attualmente comprendono 10-15 generi


viventi e 1200 spp. rappresentati da
tutte piante erbacee.
Sono quel che resta di una linea
evolutiva che risale al Devoniano, ove
erano presenti anche piante arboree.

Le Licofite arboree erano alte


tra i 10 e i 35 m e
scarsamente ramificate. 5
Lycophyta

Per gran parte del Carbonifero le Licofite arboree dominarono le paludi.


Alla fine del Carbonifero in seguito a cambiamenti climatici che portarono
al prosciugamento delle paludi le Licofite arboree sparirono.

Foresta palustre del Carbonifero 6


Lycophyta

Nelle L. attuali lo sporofito è organizzato in:


– radici (in genere avventizie e
ramificate dicotomicamente)
– fusto
– piccole foglie indivise (microfilli).

Tre famiglie:
– Lycopodiaceae
– Selaginellaceae
– Isoetaceae

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Lycopodiaceae

Distribuite a tutte le latitudini.


Sporofiti: rizoma ramificato  rami
eretti e radici.
Microfilli di solito disposti a spirale ma
anche opposti o verticillati.

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Lycopodiaceae

I fusti e le radici sono protostelici (struttura primitiva, con floema


che circonda lo xilema, senza midollo centrale).

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Lycopodiaceae

Sporangi (eusporangi) portati sulla faccia


superiore di microfilli fertili (sporofilli = foglie
modificate).
In alcuni generi (Lycopodium) gli sporofilli sono
raggruppati in strobili.

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Ciclo vitale di Lycopodium

2. Spore → gametofiti
1. A maturità gli sporangi formano dioici (masse lobate).
le spore n per meiosi (isosporee)

5. Il giovane sporofito può


rimanere a lungo attaccato al
gametofito ma poi diventa 3. La fecondazione è
indipendente. legata all’acqua.

4. Zigote → embrione che


cresce all’interno
dell’archegonio.

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Selaginellaceae
Unico genere (Selaginella) con ca. 700
spp. per lo più tropicali.
Sporofito:
• fusti molto ramificati
dicotomicamente, in parte striscianti
e in parte eretti.
• fusto e radice sono protostelici
• Microfilli a disposizione spiralata o
decussata. Alla base di microfilli e Selaginella selaginoides
sporofilli è presente una squama
detta ligula.

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Selaginellaceae
Sporofilli organizzati in strobili e portano ciascuno uno sporangio sulla
superficie superiore.
Selaginella è eterosporea.
Sullo stesso strobilo sono presenti microsporofilli (che portano i
microsporangi) e i megasporofilli (che portano i megasporangi) 
gametofiti unisessuati.

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Ciclo vitale di Selaginella
1. Lo sporofito porta i 2 sporangi 2. Megaspora → gametofito ♀,
nello stesso strobilo microspora → gametofito ♂. Sviluppo
endosporico dei gametofiti.

5. Lo sporofito sviluppandosi
emerge gradualmente dal
gametofito e diviene indipendente.
4. Si forma il
sospensore → embrione
spinto all’interno del 3. La fecondazione è
gametofito ♀. legata all’acqua. Il
giovane sporofito si
sviluppa all’interno del
gametofito ♀

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Selaginellaceae
Gametofiti endosporici
Il gametofito ♂ è circondato dalla
parete della microspora che si
lacera per liberare gli
spermatozoidi.
Il gametofito ♀ contiene
l’archegonio. La parete della
megaspora si lacera 
fecondazione.
Durante lo sviluppo dell’embrione
si forma il sospensore, che spinge
l’embrione all’interno del
gametofito ♀.
Lo sporofito sviluppandosi emerge
gradualmente dal gametofito e
diviene indipendente.
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Selaginellaceae

Molte vivono ini ambienti umidi.


Alcune in ambienti desertici e sono dormienti nella stagione secca
dell’anno (processi di disidratazione e reidratazione).

Selaginella lepidophylla o Rosa di


Gerico (piante della resurrezione)
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Isoetaceae

Isoetes è l’unico genere ed è quello più vicino


alle licofite arboree del Carbonifero.
Comprende specie acquatiche o che crescono in
specchi d’acqua che si prosciugano
periodicamente.
Sporofito: fusto sotterraneo (rizoma) con
microfilli sulla superficie superiore e radici su
quella inferiore.
Presente un cambio che aggiunge tessuti
secondari al rizoma.

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Isoetaceae

Eterosporee. I megasporangi sono portati alla base di megasporofilli, i


microsporangi sono portati alla base di microsporofilli localizzati più
internamente.
Psilotopsida
Comprendono circa 100 specie incluse in 2 famiglie.
• Psilotaceae
• Ophioglossaceae
Psilotaceae
2 generi (Psilotum e Tmesipteris). Somigliano a Rhynia, ma oggi è noto che
rappresentano un gruppo di felci altamente derivate.
Piante vascolari che hanno perso
la capacità di formare radici e
foglie.
Sono ancorate al suolo con rizomi
(protostelici).
Gli sporangi (eusporangi) riuniti in
gruppi si formano all’estremità di
rami corti.
Crescono nelle regioni tropicali e 19
subtropicali e come epifite.
Psilotopsida
Gametofiti molto caratteristici:
• cilindrici con rizoidi (funzione di assorbimento?)
• privi di clorofilla, sono nutriti da funghi che ne invadono i tessuti
• sono presenti tessuti conduttori (tracheidi)

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Psilotopsida
Ophioglossaceae
Hanno radici non ramificate e prive di peli.

Ophioglossum Botrychium 21
Equisetopsida

Dette anche Sphenofite o


Artrofite.
Risalgono al Devoniano e
raggiunsero la loro massima
diversità nel Paleozoico (ca. 300
milioni di anni fa).
Nel Devoniano e Carbonifero 
calamiti (alberi alti fino a 18 m, con
tronchi da 20 cm ).

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Equisetopsida

Attualmente rappresentate da un
unico genere erbaceo Equisetum
(15 specie di cui 9 in Italia).
Ampiamente diffuse nei luoghi
umidi.
Sono dette ‘code di cavallo’. Gli
equiseti erano utilizzati per pulire
contenitori e piatti da molte civiltà.

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Equisetopsida
Rizomi sotterranei perenni  fusti aerei
articolati in nodi e internodi.

a) Fusto aereo svolge sia fotosintesi sia


riproduzione

b) Si distinguono fusti vegetativi e fusti


riproduttivi

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Equisetopsida
Internodi a coste,
rinforzate da depositi
silicei nell’epidermide.
Nodi spesso ingrossati; al
di sopra è presente un
meristema intercalare →
allungamento degli
internodi che a maturità
sono cavi.
Rami disposti a verticillo
sui nodi.
Macrofilli piccoli e
squamiformi gen. non
fotosintetizzanti disposti
a verticillo ai nodi.
La funzione fotosintetica
è svolta dal fusto e dai 25
rami.
Equisetopsida
Epidermide (e): silicizzata
Cordoni sclerenchimatici (s)
formano le coste.
Parenchima clorofilliano (pc)
(solo nei fusti sterili), associato
alle aperture stomatiche (as).
All’interno parenchima (p) in cui
decorrono i canali vallecolari
(cv) ripieni d’aria.
Sifonostele in corrispondenza
dei nodi che si frammenta in
numerosi fasci conduttori in
corrispondenza degli internodi
→ sembra un’eustele.
Cavità vuota al centro.
all’internodo
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Equisetopsida
Equisetum è isosporeo.
Ciclo vitale simile a quello di Lycopodium.
Gli sporangi (eusporangi) sono portati in gruppi di 5-10 su sporangiofori i
quali sono raggruppati in strobili all’apice del fusto.
Le spore sono dotate di 4 appendici che compiono movimenti igroscopici
Equisetopsida

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Polypodiopsida (Pterofite)

Le felci sono rappresentate


attualmente da 11.000 spp.
Costituiscono il più grande gruppo di
piante dopo le Angiosperme e sono le
più diversificate sia per forma che
per habitat in cui vivono.
La diversità maggiore si ha nelle
regioni tropicali (ca. i ¾ delle specie).
Molte delle specie tropicali vivono
epifite su tronchi o rami degli alberi.

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Polypodiopsida
Gametofito Sporofito

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Polypodiopsida

Sporofito per lo più erbaceo:


• rizomi
• radici avventizie
• grandi megafilli (fronde) per lo più
picciolate  maggior efficienza
fotosintetica rispetto ai microfilli
delle licofite.
Il fusto è poco o per niente
ramificato.
Allo stadio giovanile protostele, nelle
parti più vecchie sifonostele.

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Polypodiopsida
Gametofito (protallo) indipendente, appiattito e spesso cuoriforme, con
numerosi rizoidi sulla parte centrale della superficie inferiore.
Polypodiopsida

Morfologia variabile: da specie piccole a foglie intere a specie rampicanti


con rachidi (prolungamenti del piccioli) lunghi fino a 30 m, a specie arboree
alte fino a 24 m con foglie di oltre 5 m.

Dicksonia
antarctica, felce
Pteridium aquilinum, felce arborea
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molto comune in Italia
Polypodiopsida

I tessuti delle felci sono tutti di origine


primaria.
Questo anche nelle felci arboree,
sebbene i tronchi raggiungano anche i 30
cm di diametro.
Il cambio è presente solo nel genere
Botrychium.

Botrychium parallelum
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Polypodiopsida

Felci arboree: solo struttura primaria

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Polypodiopsida

Le fronde sono generalmente composte.


La lamina è suddivisa in pinne (a loro volta
spesso suddivise in pinnule) che sono inserite
sul rachide, un prolungamento del peduncolo
fogliare o picciolo.

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Polypodiopsida
La nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono presenti
fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise
con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose.
Polypodiopsida

In quasi tutte le felci le giovani foglie sono


arrotolate (circinnate) e vengono indicate
come pastorali.
Pastorali e rizomi sono generalmente
rivestiti di peli e squame, la cui struttura è
carattere sistematico.

Pastorali di Matteuccia
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Polypodiopsida

Nella maggior parte delle felci le foglie svolgono entrambe le funzioni


(trofosporofilli).
In alcune specie si hanno foglie che hanno solo funzione fotosintetica
(trofofilli) distinte da quelle che portano gi sporangi (sporofilli).

Osmunda cinnamomea con Pellaea truncata con


trofofilli e sporofilli trofosporofilli 41
Polypodiopsida
Sporangi
• numerosi
• sul lato inferiore delle fronde.
• spesso raggruppati in aggregati
detti sori.
Il soro è di norma ricoperto da
una membrana sottile (indusio) con
funzioni protettive.

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Polypodiopsida

Nelle felci gli sporangi sono


annulus
per lo più leptosporangi.
Annulus: gruppo di cellule
specializzate disposte ad
anello con pareti spesse.
Cambiamenti igroscopici
(disidratazione) dell’annulus →
contrazione e rottura delle
cellule → deiscenza dello
sporangio.

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Polypodiopsida
Le felci viventi sono per lo più
isosporee.
Spore  gametofiti indipendenti
(protalli) appiattiti e a forma di
cuore che si sviluppano in luoghi
umidi.
Rizoidi si sviluppano sul lato
inferiore.

Anteridi e archegoni si sviluppano di solito sulla faccia rivolta verso il


substrato (opposta alla luce incidente)  maggiore umidità.
Fecondazione legata all’acqua.
Nelle prime fasi di sviluppo l’embrione viene nutrito dal gametofito
attraverso un piede. Dopo un rapido sviluppo lo sporofito diventa una
pianta indipendente e il gametofito degenera.
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Lo sporofito è normalmente perenne, mentre il gametofito ha vita breve.
Polypodiopsida

La riproduzione vegetativa dello sporofito è abbastanza frequente e


avviene per spezzettamento del cespo intero o del suo rizoma.
Un certo numero di felci sono capaci di produrre al margine delle
loro foglie delle nuove piantine che, appena distaccate, sono in grado
di accrescersi e di formare così una nuova pianta.

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1. Lo sporofito 2. Le spore vengono
porta un solo tipo
di sporangi nel
prodotte per meiosi Ciclo vitale
e liberate
lato inferiore
della foglia

3. La spora germina e
forma il gametofito
(protallo).

6. Il giovane sporofito 4. Sulla superficie inferiore


si ancora al suolo e sono presenti anteridi (
diviene indipendente. Il spermatozoidi) e archegoni
gametofito muore. ( cellula uovo).

5. Lo zigote si accresce
in un embrione che
4. La fecondazione è
viene nutrito dal
legata all’acqua
gametofito.

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