Raggruppamento artificiale.
Organismi autotrofi che hanno svolto tutta la
loro storia evolutiva in ambienti acquatici sono
privi di tessuti di conduzione dell’acqua su lunghe
distanze e non possiedono un involucro di cellule
sterili attorno a quelle riproduttive.
Procariote ed eucariote.
Esiste una branca della Botanica che si occupa
dello studio delle alghe (Algologia o Ficologia).
1
Tallofite e Cormofite
2
Le alghe
I diversi gruppi tassonomici differiscono per caratteri citologici, pigmenti
antenna per la fotosintesi, polisaccaridi di riserva etc.
Organizzazione:
• Alghe procariote
(unicellulari, coloniali o
filamentose)
• Alghe eucariote
• cellule solitarie
• complesse strutture
pluricellulari
In ciascun gruppo si
trovano spesso uno o più
tipi di organizzazione. 3
Rivestimento cellulare
La maggior parte delle alghe possiede un rivestimento
cellulare:
– Peptidoglicano: Cyanophyta
– Cellulosa (microfibrille con diverso di orientamento):
Rhodo, Chloro, Prasino, Dino, Phaeo parete
– Altri polisaccaridi (xilani, mannani): Chloro
– Silice: Diatomee, Dictyochophyceae
– Scaglie organiche: Chryso, Hapto (a volte impregnate
di Ca)
– Rivestimento cellulare al di sotto del plasmalemma:
Eugleno, Crypto, Dino
Componente amorfa: può avere anche un notevole spessore
e formare una guaina mucillaginosa
4
Flagelli
5
Flagelli
Mentre nelle piante terrestri esistono vari tipi di plastidi, nelle alghe
esistono gen. solo plastidi fotosintetizzanti.
Morfologia estremamente varia: ovoide (come le piante vascolari),
stellata, nastriforme, reticolata, a coppa.
In molti gruppi di alghe il cloroplasto è avvolto da più di 2 membrane
(endosimbiosi secondaria o terziaria):
– 2 membrane: Rhodophyta e Chlorophyta/Streptophyta
– 3 membrane: Euglenophyta, Dinophyta
– 4 membrane: Stramenopili, Haptophyta, Cryptophyta
7
Cloroplasti
Tilacoidi :
– singoli (Rhodophyta)
– riuniti in bande di 2
(Cryptophyta)
– in bande di 3 (, Dinophyta,
Stamenopili, Haptophyta)
– Impilati a formare i grana
(Chloro/Streptophyta)
8
Pigmenti
Esistono tre principali gruppi di pigmenti:
– clorofille (pigmenti verdi)
– carotenoidi (pigmenti marroni, gialli o rossi)
Pigmenti accessori
– ficobiliproteine (pigmenti rossi o blu)
10
Carotenoidi
Complesse catene di idrocarburi
isoprenoidi con numerosi doppi legami. 2
tipi:
– caroteni, privi di O2 ; sono ricchi di
legami insaturi e trasmettono per lo più
nel giallo chiaro;
– xantofille, contengono O2 e
trasmettono per lo più nel rosso e
arancio.
Massimi di assorbimento tra 450
e 480 nm
12
Ficobiliproteine
Le ficobiliproteine sono organizzate a formare i ficobilisomi delle
strutture ancorate alle membrane tilacoidali.
La disposizione va dalla minore alla maggiore di assorbimento: alla base
l’alloficocianina, sopra la ficocianina e sopra ancora la ficoeritrina.
13
Polisaccaridi di riserva
-1,4 glucani
Ramificati
• Amido delle Cyanophyceae: struttura simile al glicogeno.
• Amido delle Floridee (alghe rosse). Ha struttura simile
all’amilopectina delle piante terrestri. Si accumula nel citoplasma.
Non ramificati
• Amido: composto da amilosio e amilopectina; si trova in granuli nel
cloroplasto (alghe verdi) o nel citoplasma (Crypto, Dino).
-1,3 glucani
• Crisolaminarina (diatomee): si trova in vescicole citoplasmatiche in
forma liquida.
• Laminarina (alghe brune): presente nel citoplasma come liquido
oleoso.
• Paramylon (Eugleno, Xantho): come inclusione cristallina idrosolubile
14
di varia forma, fuori del cloroplasto
15
Riproduzione
Riproduzione agamica
– Divisione cellulare
– Formazione di spore
(mitospore): cellule riproduttive
dalle quali può formarsi un altro
individuo.
– Formazione di autocolonie
– Frammentazione: colonie o
filamenti si rompono in 2 o più
pezzi e continuano a crescere
16
Riproduzione
Riproduzione sessuata
Vengono prodotti gameti che sono in grado di dare origine ad una nuova
alga solo dopo essersi uniti a due a due.
Gli zigoti si sviluppano immediatamente o diventano dormienti.
B. Anisogamia
• morfologica
• fisiologica
C. Oogamia
• Gametangiogamia
• Somatogamia 17
Cicli vitali
18
Ciclo aplonte - es. Dinophyceae
Ceratium
Gymnodinium
19
Ciclo aplonte - es. Ulotrichales
Ulothrix
20
Cicli vitali
21
Ciclo diplonte - es. Bacillariophyceae
Coscinodiscus Navicula
♀
Ciclo diplonte - es.
Fucales
Fucus
23
Cicli vitali
24
Ciclo aplodiplonte - es. Ulvales
Aplodiplonte isomorfo
Ulva
25
Ciclo aplodiplonte - es.
Cutleriales
Aplodiplonte eteromorfo
Gametofito dominante
Cutleria (gametofito)
26
Ciclo aplodiplonte -
es. Laminariales
Aplodiplonte eteromorfo
Sporofito dominante
Laminaria (sporofito) 27
Cicli vitali
Cicli trigenetici
Tipici delle Alghe rosse
evolute.
• Gametofito n
• Carposporofito 2n
• Tetrasporofito 2n
Polysiphonia 28
Alghe Piante terrestri
29
Ecologia
Modalità nutrizionali:
– autotrofia
– auxotrofia
– eterotrofia facoltativa
– eterotrofia obbligata
– fagotrofia
– parassitismo
– simbiosi
Alghe planctoniche
Vivono nella colonna d’acqua.
Anche se molte possono muoversi
vengono trasportate dai movimenti
della massa d’acqua.
Sono generalmente microscopiche,
unicellulari o coloniali.
31
Ecologia
Alghe bentoniche
Vivono associate al fondo o a vari
substrati.
Il tipo di substrato (sabbia, roccia,
altre piante) può essere selettivo.
32
Cyanophyta
33
Caratteristiche generali
Cyanophyta (Eubacteria).
Dette comunemente alghe blu-
verdi, alghe azzurre o
cianobatteri.
Noti come fossili dal
Precambriano (3 miliardi di a).
Cianobatteri → cloroplasti
degli eucarioti (endosimbiosi).
34
Citologia
Organizzazione procariotica:
Ribosomi 70S.
Non sono presenti organelli.
36
Citologia
Citoplasma:
• Cromatoplasma periferico con
i tilacoidi privi della membrana
di avvolgimento e mai
raggruppati tra loro, liberi nel
citoplasma.
• Centroplasma o nucleoplasma
centrale in cui si trova il DNA.
37
Pigmenti
Clorofille
– chl a (tutte)
– chl b (proclorofite)
Carotenoidi
– ß carotene
– echinenone (simile al ß carotene)
– xantofille (mixoxantina, zeaxantina)
Ficobiline (4 tipi):
– c-ficocianina blu
– alloficocianina
– c-ficoeritrina rossa
– ficoeritrocianina
Le ficobiline si dispongono sulla superficie
del tilacoide sottoforma di ficobilisomi → 38
captare luce a via via maggiore.
Riserve
39
Morfologia
Sono suddivisi in 3 tipi morfologici:
• Unicellulari
• Coloniali
• Filamentosi (semplici o
ramificati); si distinguono per:
• assenza di cellule specializzate
• presenza di cellule
specializzate (acineti,
eterocisti)
40
Acineti
43
Colonie
Cellule indifferenziate immerse in
una matrice gelatinosa; possono
avere forma variabile.
Alcune colonie sono formate da
centinaia di cellule: al microscopio
possono apparire nere per la Merismopedia
presenza di vescicole gassose. Gloeocapsa
Microcystis
44
Filamenti privi di cellule specializzate
Tricomi uniseriati non ramificati senza cellule specializzate.
Filamento di cellule discoidali tutte uguali ad eccezione delle cellule
terminali.
Spesso formano densi intrecci di filamenti.
Prochlorothrix (proclorofite)
planctonica dulcicola, con vescicole
gassose.
46
Filamenti con cellule specializzate
Tricomi uniseriati con cellule specializzate che si riproducono mediante
ormogoni.
Talvolta è presente polarità nel filamento con eterocisti e/o acineti alla
base.
Nostoc
Anabaena Aphanizomenon
Presente in ambienti
Planctoniche di acqua dolce terrestri (fotobionte Fasci di filamenti paralleli
e nel mar Baltico dei licheni, simbiosi con circondati da mucillagine
radici di piante acquosa.
vascolari).
47
Moltiplicazione
48
Moltiplicazione
Ubiquitari.
Tolleranza a un grandi variazioni delle
condizioni ambientali.
Distribuite principalmente in ambiente
acquatico ove tollerano un ampio range
di salinità e di temperatura.
Possono vivere in ambienti estremi
(acque termali fino a 75 °C, laghi
ipersalini, ghiaccio), nelle rocce, nei
monumenti, nel suolo e in atmosfera.
Importanza ecologica:
– fotosintesi
– N fissazione
– stabilizzazione dei sedimenti Thermophilic forms: live in extremely high T
of up to 70°C (Yellowstone Park) 50
Ecologia
Synechococcus
Ambiente marino
Cianobatteri unicellulari planctonici si
sviluppano in acque oligotrofiche.
Importanti costituenti del
picoplancton (organismi <2 m).
Trichodesmium
Altri crescono su sedimenti mobili
(sabbia e fango), sopra le rocce o
perforando i substrati duri come
endoliti.
51
Oscillatoria
Ecologia
Acqua dolce
Sono più diffusi dove c’è abbondanza di
nutrienti.
Spesso originano bloom in laghi eutrofici
con accumulo dei cianobatteri sulla
superficie.
Conseguenze:
– riduzione della funzione ricreativa;
– decomposizione e anossie sul fondo.
Esempi: Anabaena, Aphanizomenon,
Microcystis
52
Ecologia
Nodularia
Tra i generi tossici:
Microcystis, Anabaena, Planktothrix, Aphanizomenon,
Cylindrospermopsis, Phormidium, Nostoc, Anabaenopsis, Nodularia,
Lyngbya
53
Ecologia
Ambiente terrestre
I cianobatteri terrestri tollerano ampie variazioni di luce, idratazione
(umidità/siccità), e temperatura (congelamento/scongelamento).
Si sviluppano sopra le rocce colorandole o in fessurazioni, anche in
zone desertiche.
54
Ecologia
55
Ecologia
56
Dendroceros crispatus with Nostoc cavities
Le alghe eucariote
Da Baldauf, 2008
Le alghe eucariote
ARCHAEPLASTIDA
– Glaucophyta
– Rhodophyta
– Chloro/Streptophyta
EXCAVATA
– Euglenophyta
S STRAMENOPILI
– Bacillariophyceae, Phaeophyceae etc.
A ALVEOLATA
R – Dinophyceae
RHIZARIA
– Chlorarachniophyta
Cryptophyta 58
Haptophyta
Origine delle alghe eucariote
Endosimbiosi primaria
Un eterotrofo ingloba un
cianobatterio
• alghe rosse (Rhodophyta)
• alghe verdi
(Chlorophyta/Streptophyta)
59
Origine delle alghe eucariote
Endosimbiosi secondaria
Un eterotrofo ingloba un’alga eucariote
(i cui plastidi sono il risultato di
un’endosimbiosi primaria)
• Cryptophyta
• Haptophyta
• Molte Dinophyta
• Stramenopili (Diatomee,
Phaeophyceae etc.)
• Euglenophyta
• Chlorarachniophyta
60
Origine delle alghe eucariote
Endosimbiosi terziaria
Un eterotrofo ingloba un’alga eucariote i cui
plastidi sono il risultato di un’endosimbiosi
secondaria
• alcune Dinophyta
61
Archaeplastida
Da Baldauf, 2008
62
Archaeplastida
63
Archaeplastida
Phylum Rhodophyta
alghe rosse
64
Classe Rhodophyceae
65
Struttura cellulare
Parete:
– componente fibrillare (reticolo di cellulosa)
– componente amorfa (galattani solforati: agar e carragenano). È
molto abbondante pareti meno rigide
Corallinales: incrostazioni di
cristalli di calcite nella parete.
66
Struttura cellulare
67
Struttura cellulare
68
Morfologia
• Unicellulari
• Filamentose
• Pseudoparenchimatiche (= associazioni
di filamenti, senza continuità
citoplasmatica).
69
Pit connections
70
Riproduzione agamica
Unicellulari: divisione cellulare (mitosi). Molte si riproducono solo
agamicamente.
Pluricellulari:
• riproduzione agamica con monospore che germinando ricostituiscono
il tallo parentale
71
Riproduzione sessuata
Le alghe rosse presentano cicli
vitali molto complessi digenetici o
trigenetici.
Strutture riproduttive
• Carpogoni (gametangi ♀): parte
basale dilatata contenente
l’oosfera e estremità allungata
(tricogino) atta a ricevere lo
spermazio. Molti testi considerano
il carpogonio il gamete ♀.
• Spermatangi (gametangi ♂):
producono spermazi =gameti ♂ non
flagellati che iniettano il proprio
nucleo nel tricogino, a fecondare il
gamete ♀.
72
Classificazione
7 classi
Classificazione informale:
• cianidiofite
• bangiofite (=bangioidee)
• florideofite (=floridee) 73
Suddivisione
Bangioidee Floridee
unicellulare
filamentoso
tallo filamentoso
pseudoparenchimatico
laminare
crescita generalmente diffusa apicale
cloroplasti 1 stellato molti discoidali
mannani
parete xilani cellulosa
cellulosa
monogenetico generalmente
ciclo vitale
digenetico trigenetico
strutture
indifferenziate differenziate
riproduttive
74
Cianidiofite
Unicellulari e coccali.
Estremofile obbligate. Vivono in aree
vulcaniche, geyser e solfatare. pH 0.5-5, T
50-55 °C e T atm fino a 100 °C.
Cyanidium
75
Galdieria
Bangiofite
Bangioidee
Tallo a struttura
filamentosa o foliosa.
Cicli vitali aplodiplonti
Il carpogonio non presenta il
tricogino.
Porphyra sp.
Tallo laminare mono o
bistratificato, dal colore variabile
(giallo, oliva, rosa o rosso).
79
Florideofite
Talli filamentosi ramificati
Filamenti che crescono su rocce o su altre alghe.
Si attaccano al substrato attraverso filamenti basali
striscianti o talvolta con un peduncolo unicellulare da
cui si diparte la porzione eretta (talli eterotrichi).
Batrachospermum
Gracilaria blodgettii
Halymenia
floresia Hypoglossum hypoglossoides 81
Florideofite
Talli incrostanti
Crescono aderenti al substrato. Alcuni
possono essere calcificati.
Hydrolithon reinboldii
82
Florideofite
Corallina sp.
Amphiroa sp. 83
Ciclo trigenetico
Si alternano 3 generazioni:
gametofito (n) carposporofito (2n) tetrasporofito (2n)
La meiosi avviene all’atto di formazione delle tetraspore.
Gametofito e tetrasporofito sono organismi indipendenti mentre il
carposporofito è impiantato sul gametofito ♀.
Gametofito e tetrasporofito possono essere tra loro uguali (alternanza
di generazione isomorfica) o diversi (alternanza di generazione
eteromorfica).
84
Gametofito ♂
spermatangi spermazi
Gametofito ♀ carpogoni
oosfera
Dopo la fecondazione lo
zigote trasferisce il nucleo
in una cellula ausiliaria
ammasso di filamenti 2n
(carposporofito) che rimane
attaccato al gametofito ♀.
Carposporofito
carposporangi carpospore
2n.
Germinazione delle
carpospore→ tetrasporofito
(2n) → tetrasporangi
tetraspore (n) per meiosi.
Esse germinano e formano i
gametofiti. 85
Distribuzione ed ecologia
• Carragenano:
• paste dentifrice
• cosmetici
Carragenano
• alimenti (cioccolato al latte, gelati, 87
dessert)