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Il Pallium si suddivide in tre categorie filogenetiche diverse:

1. Archipallium (Allocortex) → il più antico filogeneticamente. L’homo sapiens lo ha


meno sviluppato poiché la porzione periferica si è estesa maggiormente.
Rappresentato prevalentemente dal corno di Ammone, che fa parte del sistema
limbico, e dalla fascia dentata (ipotalamo). Stanno sulla superficie mediali degli
emisferi cerebrali.
2. Paleopallium (Allocortex) → intermedio per sviluppo filogenetico. Rappresentato
dal lobo olfattivo, dalla regione paraolfattiva e dal lobulo dell’ippocampo. Siamo nel
rinencefalo (cioè componente rilegata al sistema olfattivo) , nel sistema limbico,
circuito della memoria o circuito di Papez;
3. Neopallium (Isocortex) → il più recente e più rappresentato nell’essere umano
rispetto ad altri vertebrati, composto dai sei strati di corteccia cerebrale classica. 

Il Neopallium rappresenta tutta la superficie corticale degli emisferi, mentre sempre


Archipallium e Paleopallium sono più profondi, stanno all’interno del telencefalo pari ma
relegati a spazi ormai non più occupanti volumi perché bloccati dal telencefalo pari
(Neopallium).

Il Neopallium è l’Isocortex, gli altri due sono Allocortex.

Neocortex → corteccia, quella che rappresenta il cervello razionale, pensante, tipico


dell’homo sapiens

cervello limbico → (appartiene al sistema limbico) è quello del paleopallio →legato a


stimoli emozionali o sensitivi

cervello rettiliano → abbiamo solo delle vestigia del cervello rettiliano legato agli stimoli
istintuali legate al paleopallium

ISOCORTEX → Neopallium → maggiormente sviluppato e caratterizza l’Homo Sapiens.

Ha sei strati di corteccia dalla superficie in profondità:

1. I strato (più esterno)→ strato molecolare o plessiforme costituito da cellule


orizzontali perché hanno i dendriti che decorrono nello stesso strato perché si
devono connettere alle cellule piramidali che invece vengono dagli strati sottostanti.
Quindi lo strato superficiale della corteccia è di connessione tra le cellule degli strati
profondi ma rimane a livello dello stesso strato;
2. II strato granulare esterno formato da cellule piramidali piccole;
3. III strato formato da cellule piramidali medie e grandi esterne;
4. IV strato granulare interno quindi sempre cellule piramidali piccole;
5. V strato formato da cellule piramidali grandi interne;
6. VI strato→ strato multiforme formato da cellule polimorfe (sul fondo).
Illustrazione di un’immagine storica nell’istologia, nella medicina e nella morfologia umana
che risale alla fine dell’800 realizzata da Camillo Golgi che vinse il Nobel perché individuò,
(tramite una colorazione particolare che prese poi il nome di metodo di Golgi) le
popolazioni neuronali negli strati della corteccia rendendosi conto delle differenze
istologiche e quindi funzionali di ogni strato corticale

La porzione più centrale, che va dal V al II strato è quello più riempito da cellule piramidali.

-Cellule piramidali → Hanno il pirenoforo a forma piramidale. Sono le cellule


maggiormente rappresentate nella corteccia cerebrale. L’apice delle piramidi è rivolto
sempre verso la superficie (segue illustrazione). Dall’apice origina un dendrite che
raggiunge lo strato molecolare dove emette rami terminali ad andamento orizzontale.

Il I strato (plessiforme, ovvero a rete) è formato esclusivamente dalle diramazioni


orizzontali a rete dei dendriti delle cellule piramidali qualunque sia il loro strato di
appartenenza.

Dalla base delle cellule piramidali origina un assone che mielinizza diventando fibra, esce
dalla corteccia ed entra nella bianca sottostante.

-Cellule con funzione associativa intracorticale → due tipi di cellule:

1. di Martinotti;
2. del Golgi di tipo II.

Sono cellule chiamate a doppio pennacchio dendritico, in che senso?

Per le cellule di martinotti si ha un doppio ciuffo di dendriti e l'assone che sale fino in altro.
Quindi a differenza delle altre cellule piramidali standard dove in alto c’è lo strato che si
forma e poi sale il dendrite (che poi ramifica con rami orizzontali), le cellule di Martinotti
(che sono associazioni corticali o intracorticali) fanno salire l’assone in alto che non
diventa fibra e non è corticifugo (che va fuori dalla corteccia).

Infatti si tratta di un assone corto che rimane nei pressi del pirenoforo e si risolve con un
cespuglio lì. Questo perchè sono cellule a funzione associativa intracorticale e mettono in
connessione diversi strati della corteccia.

Le cellule piramidali invece sono le cellule a cui arriva e da cui si diparte l’informazione, e
sono quelle da cui originano assoni che diventeranno fibre nervose che entreranno nella
bianca sottocorticale.

Le cellule di Martinotti e del Golgi di tipo II invece esplicano la loro funzione all’interno
degli strati di corteccia (non escono).

Ci sono aree ancora sconosciute e che possono essere portate ad aumentare la loro
superficie o il numero delle loro cellule in seguito a uno specifico stimolo sensoriale a
livello di un preciso segmento corporeo. (soprattutto durante lo sviluppo)

Questo deriva dal fatto che è complesso definire e mappare topograficamente ogni singola
area corticale.
Aree corticali di Brodmann

Si diversificano tra loro per spessore corticale e funzione. Aree che possono essere
portate a fare qualcosa, con iperspecializzazione di una funzione attraverso stimolo
sensoriale di un segmento corporeo, alcune aree possono nel corso dello sviluppo
aumentare la loro superficie, il loro spessore, funzioni associative. In questo modo
aumentano il numero di cellule con funzione associativa intracorticale. Questo deriva dal
fatto che tecnicamente è abbastanza complesso andare a definire e a mappare ogni
singola area corticale. Noi vediamo il grosso, in un paziente con ictus possiamo vedere 
quale aree corticali  presentano ictus e qual deficit motori o sensitivi hanno lasciato,
possono essere generali o specifici, come quella visiva, verbo motoria, verbo uditiva. Tutto
questo andrà a costituire un ulteriore conoscenza sul numero delle aree corticale e la loro
distinzione ma anche alla possibilità di trovarne altre che possano svilupparsi
maggiormente con aumento delle funzioni specifiche. Noi andiamo a specificare le varie
aree della isocortex ma no nell’Allocortex. Nell’Allocortex non ci sono aree ma non
possiamo saperlo con certezza perché è complesso topograficamente raggiungerlo. Nelle
Allocortex ci sono strutture più profonde come Paleopallio e Archipallio. Mentre il
Paleopallio (lobo olfattivo, regione paraolfattiva, lobulo dell’ippocampo)  sono vagamente
raggiungibili, chirurgicamente perché situati sulla base lobo frontale, Archipallio (corno di
Ammone, fascia dentata) sono strutture profonde che stanno all'interno della faccia
mediale degli emisferi cerebrali e per raggiungere bisogna fare resenzioni tali che il
paziente non può vivere e allora le aree corticali che noi oggi conosciamo, che possiamo
affrontare sono quelle delle isocortex, descritte da Brodmann. Esse si differenziano per lo
spessore e per la funzione. Importante lo spessore, più un'area è spessa e più l'area è
attiva, più  specializzata, più è “LAVORANTE”.

LOBO FRONTALE

Nel lobo frontale ci sono diverse aree:

 Area 4: è l'area principale motoria, area motrice somatotopica, la somatotopia vede


la proiezione dell’omuncolo motorio al contrario, cioè testa in basso, piede in alto
(naturalmente sulla area 4 pre-rolandica perché stiamo davanti al solco di Rolando,
alla scissura di Rolando).

L’omuncolo motorio capovolto è proiettato da metà eterolaterale del corpo, perciò


sull’emisfero destro si proietta l’omuncolo della metà sinistra, al contrario e
viceversa avviene sull’emisfero sinistro. Area 4 riceve afferenze dai nuclei talamici
anteriore e ventro-laterale, insieme di nuclei talamici che hanno divisioni funzionali
non solo anatomica, funzione che veicolano informazioni di tipo motori e di tipo
sensitivo, più specifici e aspecifici intralaminari. Le afferenze all’area 4 provengono
dai nuclei talamici anteriore e ventro-laterale che a loro volta mandano impulsi dal
corpo striato, dal pallidus e dal cervelletto (striato e pallidus appartengono al nucleo
della base). Area motoria, essendo un'area effettrice non può necessariamente
avere soltanto delle efferenze. Es. centro di attuazione dell’area motoria cioè “io
decido di muovere il mio braccio” esso è un centro ideativo o ideo-motorio. Mentre il
centro effettore, quello direttamente attuatore sta nella area 4 ma non posso
effettuare questo tipo di azione, cioè questa effezione se non ci sono delle
afferenze, (pur essendo un'area effettrice) che provengono dai nuclei talamici, dal
corpo striato, dal pallidus e dal cervelletto. Queste afferenze servono a aggiustare i
movimenti che l’area non ideatrice ma effettrice deve compiere, affinché siano
coordinati senza tremori e finalizzati. Non basta solo l’attivazione dell’area corticale,
far scendere l'informazione al motoneurone dei segmenti midollari che poi si
attiveranno per dare origine agli assoni, che poi andranno alle placche neuromotrici
dei muscoli, servono afferenze che provengono da altre aree:

-I nuclei talamici anteriori e ventrolaterali

- corpo striato

-il globus pallidus

-cervelletto, perché  le connessioni cerebello pontine e le connessioni del palio


cervello con il sistema dell'equilibrio vestibolare, permettono un’effettuazione del
movimento molto più coordinato. 

Dall’Area 4 origina il fascio piramidale, che è la via efferente, che mette capo ai
nuclei somatomotori eterolaterali (scende e arriva dall'altra parte) sia dei nervi
encefalici e sia nervi spinali, a seconda di ciò che dobbiamo fare. L’area 4
prerolandica è l’area motoria principale. Su essa si proietta l’omuncolo motorio del
soma eterolaterale, ma naturalmente se io controllo esso nell'esatto momento in
cui  mando uno stimolo su una via piramidale, essa se ne va ai nuclei somatomotori
contro laterali.

La via piramidale prende il nome di via piramidale perché al livello della base delle
due piramidi bulbari, l’80%  delle fibre delle via piramidale discendente decursa alla
decussatio pyramidum io passo alla sede controlaterale;

 Area 4s: si trova sulla striscia corticale anteriore alla 4 ed è l’area soppressoria, che
origina un circuito che passa per il corpo striato e il nucleo ventrale anteriore del
talamo e porta impulsi inibitori alla area 4 (rilassamento muscolare). Effetto
contrario della area 4, dell'attuazione del movimento. Esso limita il tono muscolare
con rilassamento, fa da soppressore;

 Area 6: si trova anteriormente alla 4s, è l’area motrice secondaria, dalla area 6 vi
originano la via extrapiramidale. La via extrapiramidale si occupa del mantenimento
del tono muscolare, dei movimenti semivolontari ed automatici associati a quelli
volontari. Le vie extra piramidali sono preposte essenzialmente alla attuazione dei
movimenti automatici ripetuti cioè sono sempre volontari ma non richiedono una
ideazione di volta in volta del movimento che si compie. Un esempio è il cambio
delle marce della macchina oppure il suonare il pianoforte, chattare senza guardare
la tastiera. Questi sono movimenti automatici volontari ma che non hanno una fase
ideativa del movimento ogni volta che devono essere compiuti.