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frequenza cardiaca è legata principalmente a liberazione di adrenalina. Poi della RETINA.

Questa è una
parte dell’occhio ritenuta fotosensibile dove troviamo degli specifici recettori che sono i “fotorecettori”;
questi ultimi a loro volta vengono distinti in due categorie che sono i “coni” e i “bastoncelli”. Tali recettori
hanno la funzione di trasformare l’impulso luminoso (cioè il fotone che li colpisce) in impulsi di tipo
elettrico. Gli impulsi elettrici verranno poi inviati ai neuroni retinici dove si inizierà ad avere una prima
elaborazione del segnale visivo, perché in realtà vedremo che a livello dei neuroni retinici potremo avere
delle informazioni che iniziano già ad indicarci , per esempio, la localizzazione di quello che stiamo fissando;
infatti a seconda di come arrivano gli stimoli luminosi ,di come colpiscono i fotorecettori, di come arrivano
ai recettori retinici, saremo in grado di renderci conto se un oggetto è posto a destra o a sinistra (questa è
appunto la prima elaborazione). I neuroni deputati ad inviare le informazioni visive a livello della corteccia
riguardano l’ultimo strato cellulare della retina e gli assoni di queste cellule si riuniscono tutti insieme a
formare un fascio di fibre che va a costituire il così detto nervo ottico. Le informazioni raggiungono prima il
corpo genicolato laterale per poi andare alla corteccia visiva, che è localizzata a livello del lobo occipitale.
Una particolarità della trasduzione del segnale luminoso è quella che in realtà lo stimolo luminoso per
potere raggiungere questi specifici recettori deve attraversare tutti gli strati della retina (poiché questi sono
localizzati negli strati più esterni) e poi una volta che tali fotorecettori sono stati attivati il segnale tornerà
indietro come impulso elettrico per essere condotto nei vari strati di cellule. Quindi in realtà noi abbiamo
una direzione della luce costituita da due fasci (gialli nella figura 70) che attraverso la pupilla riescono ad
attraversare il cristallino, poi il corpo vitreo e raggiungono lo strato posteriore dell’occhio (quello interno)
che costituisce praticamente la retina. Possiamo notare che abbiamo le cellule organizzate in diversi strati a
partire da quello più interno ,che è quello delle cellule ganglionari (che sono i neuroni retinici veri e propri, i
cui assoni vanno a costituire il nervo ottico),poi si ha lo strato delle cellule amacrine che sono praticamente
delle cellule di connessione tra lo strato delle cellule ganglionari e lo strato delle cellule bipolari; sono
appunto delle cellule di connessione poiché la loro funzione è quella di andare a modulare (integrare) o
eventualmente a distribuire in maniera specifica le informazioni visive in modo tale da andare poi ad
esempio ad informare per ciò che riguarda la forma, le dimensioni di un oggetto e così via. Al di sotto delle
cellule bipolari troviamo un altro strato di cellule , che è sempre di tipo regolatorio, che sono le così dette
cellule orizzontali , le quali modulano le informazioni tra i fotorecettori veri e propri e le cellule bipolari ,con
cui entrano in connessione. Nello strato dei fotorecettori troviamo distribuiti sia bastoncelli che coni; tale
strato poggia su epitelio pigmentato (che è quello più esterno) e quindi una volta che la luce ha raggiunto
questi fotorecettori, li va ad attivare e generano degli impulsi elettrici che in direzione opposta tornano
indietro e coinvolgono prima le cellule bipolari,poi quelle ganglionari e quindi al corpo genicolato per poi
arrivare nei vari strati di cellule. In realtà, se andiamo a vedere l’organizzazione dei fotorecettori a livello
della retina vediamo che questi non sono distribuiti in maniera uniforme su tutta la superficie; si ha infatti
una distribuzione disomogenea, nel senso che troviamo una parte centrale che viene chiamata “macula”
che è il punto dove un occhio ,che ha una vista normale, va a convogliare i fasci di luce e dove troviamo
concentrata una tipologia di fotorecettori,cioè i coni che sono responsabili della visione a colori. Una volta
attivati ,i coni, entrano in contatto con le cellule bipolari e poi con quelle ganglionari. E’ una zona molto più
sottile rispetto alle altre zone della retina ed è molto sensibile alla luce; nelle altre parti troviamo invece un
sempre minor numero di coni ma con una maggiore concentrazione di bastoncelli. I bastoncelli sono l’altro
tipo di recettori che vengono sfruttati maggiormente in situazione di bassa intensità luminosa; infatti
quando si ha poca luce abbiamo maggiore difficoltà nel distinguere i colori e questo è dovuto al fatto che in
tali condizioni entrano in gioco i bastoncelli, che non sono i fotorecettori deputati alla visione a colori. Noi
attraverso gli occhi riusciamo a percepire sono una parte dello spettro elettromagnetico ,cioè quella parte
che viene considerata compresa “nel visibile”. I recettori deputati a questo tipo di visione prendono il nome
dalla loro forma specifica, o meglio dalla forma che presentano nella porzione più esterna; il segmento più
esterno può essere o a forma di cono (da cui il nome di coni) o a forma di bastone (da cui bastoncelli). Nello
strato più esterno avremo un’altra tipologia di molecole che prendono il nome di pigmenti visivi, le quali
possono essere attivate dallo stimolo luminoso, cioè dai fotoni. Al di sotto di questo segmento esterno si ha
un segmento interno avente degli organuli ed anche il nucleo, quindi tutto quello che viene sintetizzato (o
costruito) da parte della cellula; usiamo il termine costruito perché in realtà ,i dischi che noi ritroviamo nel
segmento esterno, vengono allontanati e sostituiti con nuovi dischi che il fotorecettore costantemente
produce. La porzione terminale è poi quella sinaptica con cui il fotorecettore entra in contatto con lo strato
sottostante, cioè quello delle cellule bipolari. I pigmenti presente a livello dei dischi sono rappresentati o
dalla rodopsina (nel caso dei bastoncelli) o dalla iodopsina(nel caso dei coni) ; in realtà non serve solo
questo pigmento per affinchè possa avvenire la trasduzione del segnale ma saranno necessari altri
componenti, come un enzima quale la “fosfodiesterasi” e poi la trasducina. Tutte queste molecole sono
presente a livello dei dischi e sono necessarie affinché possa avvenire la trasduzione. La rodopsina è una
proteina costituita dalla scotopsina e dall’11-cic-retinale, ma che in realtà è un derivato della vitamina A
(questo è il motivo per cui carenze di vitamina A,o meglio l’acido antinoico, possono causare problemi alla
vista) . Come detto i bastoncelli non sono deputati alla visione a colori, ma per la “visione scotopica”(o
crepuscolare) e quindi si possono attivare anche con intensità luminose piuttosto basse, cosa che invece
non riescono a fare i coni. Nel caso dei coni si parla invece di “visione fotopica”(o a colori) che sfrutta
l’elevata intensità luminosa. Si hanno tre diversi tipi di coni che sono sensibili a diverse lunghezze d’onda e
sono quindi in grado di rispondere a diversi stimoli luminosi, nel senso che possono darci informazioni per
diversi colori (nel caso dei bastoncelli si ha sensibilità principalmente per quella parte dello spettro del
visibile delle lunghezze d’onde che corrispondono all’incirca al verde; tutto questo è legato alla rodopsina
che è un pigmento molto meno sensibile rispetto a quello che è la iodopsina) . Come facciamo a vedere a
colori? Esiste quella che è nota come “Teoria tricromatica” (Young- Helmholtz) che ci risponde elencando
tutta una serie di motivi. Il primo è legato al fatto che i bastoncelli sono di un unico tipo e rispondono alla
luce blu-verde e quindi non saranno in grado di darci informazioni riguardo alle altre tipologie di colori. I
coni ,invece, sono di tre tipologie ed abbiamo coni che assorbono a lunghezze d’onda lunghe, cioè di media
intorno ai 500nm (quindi fondamentalmente luce rossa) ,medie fra i 450 e i 550nm (ci troviamo nel verde) e
corte (riguardano praticamente lo spettro intorno al blu). In realtà abbiamo una capacità di stimolare ,per
alcune lunghezze d’onda, diversi tipi di coni; questo significa che se veniamo colpiti da uno stimolo
luminoso per una lunghezza d’onda intorno ai 450nm, vedremo che saremo in grado di stimolare diverse
tipologie di coni, in quantità sicuramente differenti. Potremmo avere ,ad esempio, un maggior numero di
coni nel verde, un minor numero di coni nel blu e meno nel rosso. A seconda di quanti e di quali tipi di coni
vengono attivati da un preciso stimolo luminoso, noi avremo un’attivazione che ci porterà alla definizione
di una certa tonalità di colore. Quindi in realtà , anche con piccole variazioni saremo in grado di avere
informazioni che posso darci le sfumature (come ad esempio intuire l’intensità); andando a mischiare i tre
colori primari (rosso,blu e verde) si ritiene che saremo in grado di percepire tutti i colori appartenenti al
visibile, compreso il bianco. Fondamentalmente abbiamo i due estremi che sono il bianco e il nero, in cui
tutti gli oggetti che sono bianchi riflettono tutti i colori (perciò avremo uno stimolo luminoso molto intenso)
mentre invece gli oggetti neri assorbono tutti i colori (e perciò non abbiamo nessuno stimolo luminoso che
ci raggiunge l’occhio) e questo è il motivo per cui se ci troviamo in una stanza al buio non riusciamo a
vedere nulla. Tornando sulle tre tipologie di coni va tenuto presente che ognuno ha un massimo di
assorbimento a specifiche lunghezze d’onda (blu= 420nm ,verde= 535nm e rosso= 565nm) e questo è
dovuto ad una diversa isoforma di iodopsina, che permette a quel tipo di fotorecettore di essere stimolato
e attivato da uno specifico stimolo luminoso. Osservando lo spettro di figura 78 notiamo che ci sono dei
punti di sovrapposizione che sono maggiore presenti nel caso dei coni che vanno ad assorbire nel verde e
nel rosso; infatti nel grafico ci sono dei punti intorno ai 500nm in cui vengono stimolati sia i coni per il rosso
che i coni per il verde, mentre quelli per il blu hanno uno spettro più distante e quindi vengono attivati solo
minimamente. Tutto ciò significa che ,molto spesso, quando noi abbiamo un’attivazione di questi coni
possiamo avere anche una sorta di sovrapposizione o di informazioni che ci sembrano abbastanza similari;
ad esempio un colore rosso-bruno è un colore che si va a porre tra il verde ed il rosso e sarà dunque più
difficilmente distinguibile (o meglio interpretabile, per cui per una persona potrà essere più tendente al
verde ,per un’altra invece al rosso). Questa sovrapposizione degli spettri può manifestarsi in maniera più
“pesante” (nel senso che ci toglie la possibilità di distinguere ad esempio tra il rosso ed il verde) per quelle
persone che definiamo daltoniche. Il DALTONISMO è praticamente un difetto della vista dovuto all’assenza
di coni che sono sensibili per il rosso, per cui ad una lunghezza d’onda che potrebbe stimolare coni per il
rosso si avrà stimolazione solo ed esclusivamente dei coni per il verde (individuare il numero 7 nella figura a
pagina 79 altrimenti siete daltonici …. come lo è Lidia :D); nella figura a pagina 79 una persona daltonica
riuscirà a distinguere un unico colore, cioè solamente il verde. Meccanismo della fototrasduzione: quando
abbiamo parlato dei fotorecettori abbiamo visto che sono una categoria a parte di recettori perché a
differenza degli altri ,che una volta stimolati, provocano delle depolarizzazioni (e quindi generano impulsi
elettrici che viaggiano andando verso i centri superiori) in questi la trasduzione del segnale avviene in
maniera opposta, cioè il segnale luminoso porta ad una “iperpolarizzazione”. Normalmente ,in condizioni di
buio, abbiamo a livello della membrana che ricopre i dischi del segmento esterno del fotorecettore dei
canali per il sodio che saranno normalmente aperti (poiché si hanno concentrazioni elevate di GMP-ciclico
che ne determinano lo stato di apertura); l’apertura fa sì che il sodio entri normalmente nella cellula e
quindi si avrà un afflusso di cariche positive che in condizioni di buio causeranno depolarizzazione. Al
momento in cui arriva lo stimolo luminoso (cioè il fotone) andrà a colpire il pigmento visivo, il quale viene
trasformato e va ad attivare La finestra ovale rappresenta il punto d’ingresso dell’orecchio interno che
contiene un fluido presente anche in tutta la cobria dove ritroviamo il sistema recettoriale vero e proprio
che si va ad organizzare nel cosiddetto organo del Corti. Le oscillazioni del fluido poi vengono dissipate in
quanto la cobria è costituita da tre canali circolari, dai quali poi esce attraverso la finestra ovale coperta da
una membrana. Nell’orecchio medio è presente aria che ha la stessa pressione di quella atmosferica. Il
meccanismo per tenere l’aria a questa pressione avviene con una serie di movimenti meccanici, quali ad
esempio la deglutizione. La cobria è costituita da tre canali semicircolari: un canale detto scala, un canale
detto vestibolare separato da quello medio dalla membrana di Weisner, la scala media è separata poi dalla
membrana basilare dal terzo canale detto dotto tubarico( forse timpanico). Il liquido della scala vestibolare
è quello che entra in oscillazione per primo poiché è in contatto con la finestra. Le oscillazioni che si
propagano determinano delle oscillazioni nella scala timpanica e si riflette anche sulla membrana basilare
dove sono presenti le strutture recettoriali costituite dall’organo del Corti costituito da cellule cigliate. Le
oscillazioni determinano vibrazioni anche di queste strutture. Le cellule cigliate sono cellule recettoriali che
saranno responsabili delle info uditive inviate al SNC. Il liquido presente in questi tre dotti non è uguale in
tutte e tre le scale: nella scala vestibolare abbiamo un liquido detto perilinfa, nella scala media o cocleare
c’è l’endolinfa con composizione simile al liquido intracellulare e quindi con concentrazione di K+ elevata. I
movimenti delle ciglia (esterne più in alto e interne che poggiano sulla membrana basilare e hanno le ciglia
incastrate sulla membrana tettonica), determinano apertura di canali con successivo rilascio del
neurotrasmettitore. Le cellule hanno a livello delle ciglia un’organizzazione in maniera scalare, presentano
canali per il K+ che sono leggermente aperti normalmente, e quindi fanno passare il k+ anche in condizioni
di assenza di stimoli sonori. Ma nella scala cocleare c’è l’endolinfa che ha un elevata concentrazione di K+ e
il K+ tenderà ad entrare all’interno della cellula. Al momento in cui si creano delle oscillazioni a livello della
membrana basilare le ciglia subiranno degli stiramenti meccanici influenzando a livello dei cancelli dei
canali per il K+. Uno spostamento verso il ciglio più alto determina lo stiramento di strutture proteiche a
molla che collegano un ciglio con un altro e di conseguenza quando i cigli oscillano si muovono anche
queste proteine che sono legate ai canali K+ e ne provoca l’apertura portando ad un aumento della
concentrazione del potassio e quindi genera una depolarizzazione. La depolarizzazione fa aprire i canali per
il Ca2+ voltaggio-dipendenti e di conseguenza l’entrata di ioni Ca2+ determina il processo di fusione delle
vescicole a livello della porzione basale della cellula e quindi rilascio del neurotrasmettitore che andrà a
determinare una risposta nei neuroni sensoriali del ganglio spirale e invia impulsi elettrici verso i centri
superiori. Ciò avviene rapidamente perché esiste un’elevata driving force: noi abbiamo una differenza tra
endolinfa e perilinfa che determina una differenza di potenziale di 160 mv. A livello della scala media è +80
mv e all’ interno invece è di – 80 mv, per cui stimola una risposta molto rapida dell’ ingresso del K+. Le
oscillazioni delle ciglia non avvengono sempre nello stesso modo per cui le informazioni variano nel tempo
e saranno responsabili dell’intensità dello stimolo e del tipo di suono che ci stimola, permettendo di
distinguere il luogo da cui proviene. Le informazioni relative ci vengono date dalla velocità con cui si
muovono da uno stato all’altro, e in realtà dallo stato di apertura e chiusura dei canali per il K+. SENSI DI
TIPO CHIMICO GUSTO E OLFATTO Hanno dei recettori sensoriali detti chemocettori che sono stimolati dal
legame con delle sostanze. In realtà entrambe i sensi necessitano di molecole che andranno a stimolare le
cellule recettoriali. Queste molecole vengono disciolte in mezzi liquidi. A livello del gusto vengono disciolte
nella saliva e a livello dell’olfatto in un liquido di tipo mucoso e gelatinoso e quindi abbiamo passaggio delle
molecole in forma acquosa. GUSTO Abbiamo una struttura recettoriale rappresentata dalle così dette
cellule gustative: strutture presenti nelle papille gustative che sono presenti sulla superficie della lingua, del
palato , della faringe e della laringe. Le tipologie di cellule gustative sono organizzate nel poro apicale che
entra in contatto con le cellule sensoriali e una porzione basale che entra in sinapsi con i neuroni di primo
ordine. Le papille hanno localizzazione diversa, hanno un numero di gemme da 2000 a 5000 che hanno una
porzione apicale aperta verso l’esterno e una basale a contatto con le sostanze stimolanti, all’incirca
presenta 50 tipi di neuroni che invieranno sotto forma di impulso elettrico lo stimolo. A livello delle gemme
quindi abbiamo: le cellule sensoriali vere e proprie deputate a legare le molecole stimolanti il cui legame
determina eventi a cascata che portano a rilascio del neurotrasmettitore; le cellule di supporto e le cellule
basali, che sono una sorta di cellule staminali che frequentemente entrano in una fase di differenziazione
andando a sostituire le cellule con una vita abbastanza breve, con al massimo circa una ventina di giorni di
vita. Abbiamo delle papille molto grandi a forma di V che sono le papille circonvallate che possiamo vedere
anche ad occhio nudo. Ai lati, in posizione retrostante, troviamo le papille fogliate più piccole che
presentano degli infossamenti dove sono presenti le cellule sensitive vere e proprie per cui le molecole
devono entrare in questi infossamenti. Poi ci sono papille filiformi dove non sono state osservate delle vere
e proprie gemme gustative; e poi le papille fungiformi sui lati della lingua e sulla punta, che presentano le
gemme molto in superficie e per questo riescono a percepire molto facilmente i gusti. Le cellule presenti
nella gemma sono unite da tight junction che servono per permettere che solo le sostanze che arrivano
direttamente sulle cellule gustative possono passare tra le cellule e determinare la stimolazione. I gusti
riconosciuti sono: l’amaro, l’aspro, il salato e il dolce. Questi hanno delle porzioni specifiche ma in realtà le
cellule gustative posseggono tutti i tipi di recettori solo che sono presenti in maniera diversa. La punta della
lingua è capace di percepire gli stimoli del dolce; ai lati il salato, l’ acido e l’ aspro; a livello delle papille
circonvallate l’amaro. Un altro tipo di gusto è l’umani, 5° gusto specifico, legato ai Sali del glutammato il cui
nome deriva del giapponese per l’uso che viene fatto dei Sali per dare sapidità agli alimenti. Quando
pensiamo alla percezione di uno specifico gusto non tutte le molecole sono in grado di darci tutte lo stesso
stimolo ad una specifica concentrazione, questo significa che in realtà ci sono delle soglie per le diverse
molecole che sono in grado di darci uno stimolo e un info gustativa. Ad esempio glucosio, saccarosio e
saccarina devono essere in concentrazioni diverse per essere recepite, il glucosio a 80000mmol per litro; il
saccarosio in quantità inferiori e la saccarina in concentrazioni bassissime. Motivo per cui i diabetici usando
un dolcificante a concentrazioni bassissime, la saccarina, riescono a percepire lo stimolo del dolce.
Trasduzione dell’informazione gustativa. Si ha attraverso recettori a canali ionici o con recettori
metabotropici legati a proteine G che andranno ad attivare fosfolipasi C o adenilato ciclasi che portano a
sintesi di secondi messaggeri e attivano le varie vie. Nel caso dell’amaro e umani la molecola si lega al
recettore metabotropico legato alla proteina G trasducina, attiva la fosfolipasi C, aumenta IP3 e si ha
rilascio di Ca 2+che determina fusione delle vescicole e rilascio del neurotrasmettitore e attivazione del
neurone sensoriale che entra in sinapsi con questo. Nel caso del dolce tramite la fosfoglucina viene attivata
la via dell’adenilato ciclasi con aumento di sintesi di AMP ciclico che porta ad attivazione della protein
chinasi A che determina fosforilazione del canale del K+ con chiusura dei canali, si ha depolarizzazione con
conseguente apertura dei canali per il Ca2+, fusione delle vescicole e rilascio del neurotrasmettitore. Nel
caso dell’ aspro entrano in gioco direttamente canali ionici: si determina un ingresso di idrogenioni
all’interno dello stesso canale del K+ che determina depolarizzazione, apertura dei canali per il Ca2+,
fusione delle vescicole e rilascio del neurotrasmettitore. La stessa cosa vale anche per l’umano e per il
salato dove i canali coinvolti sono quelli del Na+. OLFATTO Permette di distinguere molti odori diversi e
anche a diverse concentrazioni. Negli animali è molto più sviluppato rispetto all’uomo, anche se nell’uomo
ci permette di percepire gli odori di fumo o gas che ci mettono in allerta. C’è anche una componente di tipo
uditivo legato agli stimoli odorosi. Oltre a questo dobbiamo considerare che la percezione è abbastanza
soggettiva, per cui per alcuni un odore può essere gradevole e per altri no. Lo stimolo odoroso è
rappresentato da molecole volatili che raggiungono le nostre cavità nasali dove nelle narici grazie a
torbinati vengono mescolate e viene facilitato il contatto con l’epitelio olfattivo. L’epitelio olfattivo è
costituito da cellule olfattive primarie vere e proprie che a differenza delle altre cellule primarie fin ora
incontrate sono neuroni veri e propri. Sono recettori di primo tipo che presentano delle ciglia immerse
all’interno di una porzione mucosa olfattiva in cui si sciolgono le molecole olfattive per poter essere
percepite. Poi ci sono le cellule di supporto con una serie di microvilli; ghiandole di bowman che hanno la
funzione di secernere il muco; e poi le cellule basali che sono cellule neuronali indifferenziate che vanno a
sostituire le cellule recettoriali vere e proprie quando diventano non funzionanti. Si è visto che a livello
dell’epitelio sono presenti anche delle terminazioni libere che possono essere stimolate da sostanze
irritanti andando a generare delle riposte riflesse che possono essere ad esempio degli starnuti.