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Cap.

7 CELLULE NERVOSE E SEGNALI ELETTRICI Il sistema nervoso centrale può essere suddiviso in 2 grandi
parti anatomiche: il sistema nervoso centrale e quello periferico. Il sistema nervoso centrale (SNC) consta
dell'encefalo e del midollo spinale. Il sistema nervoso centrale elabora informazioni dagli organi sensoriali e
dai visceri per determinare lo stato dell'ambiente esterno (informazioni sensoriali) e dell'ambiente interno
(informazioni viscerali). Il SNC è anche il luogo dell'apprendimento, della memoria, del linguaggio e di altre
funzioni complesse. Il sistema nervoso periferico è formato da cellule nervose che garantiscono la
comunicazione tra il SNC e gli organi nell'intero organismo. Il sistema nervoso periferico può essere diviso
in 2 componeneti: afferente , che trasmette informazioni provenienti dagli organi al SNC; efferente, che
trasmettono informazioni dal SNC agli organi periferici definiti organi effettori. Gli organi effettori sono di
solito muscoli o ghiandole. La divisione efferente può essere ulteriormente suddivisa in due grandi branche:
il sistema nervoso somatico, formato da cellule nervose, i motoneuroni, che regolano la contrazione del
muscolo scheletrico; il sistema nervoso autonomo, consta di cellule che regolano la funzione degli organi
interni e di altre strutture che non sono sotto il controllo volontario. Il sistema nervoso autonomo può
essere suddiviso in sistema nervoso simpatico e parasimpatico, che hanno effetti opposti sugli organi.
CELLULE DEL SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso è composto da 2 principali classi di cellule: i neuroni e le
cellule gliali. Il neurone rappresenta l'unità anatomo-funzionale del tessuto nervoso in grado di svolgere
tutte le funzioni. Sono cellule eccitabili capaci di produrre ampi e rapidi segnali elettrici definiti potenziali
d'azione Le cellule gliali, che rappresentano oltre il 90% delle cellule del sistema nervoso, svolgono funzioni
di supporto strutturale e metabolico per i neuroni. NEURONI La maggior parte dei neuroni contiene 3
principali componenti:: un corpo cellulare e due tipi di processi neuronali che partono dal corpo cellulare, il
dendrite ed un assone. Il corpo cellulare, o soma, contiene il nucleo e la maggior parte degli organuli
intracellulari. Nonostante le cellule nervose abbiano un nucleo, i neuroni maturi perdono la capacità della
divisione cellulare. I dendriti si diramano dal corpo cellulare ricevendo afferenze da altri neuroni a livello di
giunzioni specializzate chiamate sinapsi. I neuroni sono provvisti anche di un'altra diramazione che parte
dal corpo cellulare, l'assone o fibra nervosa. A differenza del dendrite, la cui funzione è quella di ricevere
informazioni da altri neuroni, il compito dell'assone è quello di inviare informazioni. Le diramazioni di un
assone vengono definite collaterali e, come per i dendriti, l'estensione delle diramazioni varia tra i neuroni
ed è indice del numero di comunicazione sinaptica con altre cellule. L'assone serve per la trasmissione di
informazioni che si propagano sotto forma di potenziali d'azione: rapide ed ampie modificazioni del
potenziale di membrana durante le quali l'interno della cellula diviene positivo rispetto all'esterno. L'inizio e
la fine di un assone sono strutture specializzate del neurone, dette rispettivamente monticolo assonale e
terminale assonico. Il monticolo assonale, che è il luogo dove origina l'assone dal corpo cellulare, è
specializzato nella genesi del potenziale d'azione. Il terminale assonico (bottone sinaptico) è specializzato
nel rilascio del neurotrasmettitore all'arrivo del potenziale d'azione; il rilascio del neurotrasmettitore
trasporta un segnale ad una cellula postsinaptica, normalmente un dendride, ol il corpo cellulare di un altro
neurone o cellule di un organo effettore. Localizzazione dei canali ionici: la chiusura e l'apertura dei canali
ionici cambia la permeabilità della membrana cellulare per specifici ioni, generando movimenti ionici
attraverso la membrana che risultano in una variazione delle proprietà elettriche della cellula o nel rilascio
del neurotrasmettitore. Nella membrana cellulare dei neuroni vi sono canali ionici passivi, che sono sempre
aperti e sono alla base del mantenimento del potenziale di riposo. I canali ligando-dipendenti si prono o
chiudono in risposta al legame di un messaggero chimico ad uno specifico recettore presente sulla
membrana plasmatica. Nei neuroni tali canali sono presenti nei dendridi e nel corpo cellulate, regioni che
ricevono informazioni dai neuroni presinaptici attraverso i neurotrasmettitori. I canali voltaggio-dipendenti
si aprono o chiudono in risposta a modificazioni del potenziale di membrana. I canali voltaggio-dipendenti
per il sodio e per il potassio sono localizzati un po' in tutto il neurone mentre i canali voltaggio- dipendenti
per il calcio sono localizzati nel terminale assonico, dove si aprono in risposta all'arrivo del potenziale
d'azione. Quando questi canali si aprono il calcio entra nel citoplasma del terminale assonico attivando il
rilascio del neurotrasmettitore. Classificazione strutturale dei neuroni I neuroni comunemente presenti
nell'organismo sono quelli bipolari e multipolari. I neuroni bipolari sono in genere neuroni sensoriali con 2
proiezioni, un assone e un dendrite, che si proiettano dal corpo cellulare. Molti neuroni sensoriali , tuttavia,
sono pseudo-unipolari e rappresentano una sottoclasse di neuroni bipolari. Sebbene un solo processo
sembra proiettarsi dal corpo cellulare, in realtà le estensioni sono rappresentate da un assone e da un
dendrite modificato che si dirigono in direzioni opposte. Questo processo dendritico è definito assone
periferico poiché svolge similmente la stessa funzione dell'assone. I neuroni multipolari , che sono i più
comuni, hanno proiezioni multiple dal corpo cellulare; la più lunga è l'assone, tutte le altre sono dendriti.
Classificazione funzionale dei neuroni Vi sono 3 categorie di neuroni: gli efferenti, gli afferenti e gli
interneuroni. I neuroni efferenti trasmettono informazioni dal sistema nervoso centrale agli organi
effettori. Il corpo cellulare e i dendriti sono localizzati nel sistema nervoso centrale, divengono parte del
sistema nervoso periferico quando si dirigono verso gli organi effettori che innervano. La funzione dei
neuroni afferenti è quella di trasmettere si informazione dai recettori sensoriali (rilevano le variazioni
dall'ambiente esterno) sia informazioni dai recettori viscerali (provenienti dagli organi interni) al sistema
nervoso centrale per ulteriori elaborazioni. Gran parte di questi neuroni sono pseudo-unipolari. Gli
interneuroni rappresentano il 99% di tutti i neuroni del sistema nervoso; sono localizzati nel sistema
nervoso centrale dove elaborano informazioni dai neuroni afferenti, inviano comandi agli organi effettori
attraverso i neuroni efferenti e partecipano all'elaborazione di processi complessi come pensiero, memoria
ed emotività. CELLULE GLIALI Le cellule gliali non servono direttamente alla trasmissione dei segnali, ma
forniscono integrità strutturale al sistema nervoso. Vi sono 5 tipi di cellule gliali: gli astrociti, le cellule
ependimali, la microglia, gli oligodendrociti e le cellule di Swann. La principale funzione degli
oligodendrociti e delle cellule di Swann è quella di formare una avvolgimento di mielina attorno agli assoni
dei neuroni, in modo da isolarli. Tale isolamento fa si che i neuroni possano trasmettere il potenziale
d'azione in modo efficace e rapido. Un singolo oligodendrocita invia proiezioni che forniscono segmenti di
mielina per molti assoni del sistema nervoso centrale. Le cellule di Swann, invece, formano mielina attorno
agli assoni del sistema nervoso periferico; una cellula di Swann fornisce mielina soltanto per un singolo
assone. Il rivestimento di mielina riduce la fuoriuscita di ioni attraverso la membrana cellulare ma, tuttavia,
esistono interruzioni della guaina mielinica chiamate nodi di Ranvier, la cui membrana dell'assone contiene
canali voltaggio- dipendenti per il sodio e per il potassio, che funzionano nella trasmissione dei potenziali
d'azione. GENESI DEL POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO Una cellula a riposo presenta una differenza di
potenziale attraverso la membrana che fa si che l'interno della cellula sia carico negativamente rispetto
all'esterno. Tale differenza di potenziale è definita come potenziale di riposo (Vm) e non riceve né
trasmette alcun segnale elettrico. Il potenziale di membrana di un neurone a riposo è circa -70mV il
potenziale di membrana a riposo dipende da 2 fattori: 1) il gradiente di concentrazione degli ioni
(prevalentemente sodio e potassio) attraverso la membrana cellulare e 2) dalla presenza di canali ionici di
membrana. Il potassio e gli anioni organici sono localizzati a più elevata concentrazione all'interno della
cellula. Ioni sodio e cloro sono localizzati a più alta concentrazione all'esterno della cellula. La cellula è
permeabile sia al sodio che al potassio, ma la permeabilità di quest'ultimo è maggiore; le forze chimiche
agiscono sugli ioni potassio spingendoli all'esterno della cellula e sugli ioni sodio facendoli entrare. La
quantità di potassio che fuoriesce dalla cellula è superiore alla quantità di sodio che vi penetra e, man
mano che le cariche positive escono dalla cellula, si sviluppa un potenziale di membrana sempre più
negativo. Dopodiché, le forze elettriche agiscono sugli ioni attraendo il sodio e il potassio all'interno della
cellula, con conseguente aumento dell'ingresso del sodio e diminuzione di fuoriuscita del potassio. Alla fine
tende a stabilirsi un equilibrio, in quanto il movimento di ioni sodio verso l'interno della cellula è bilanciata
dal movimento verso l'esterno del potassio, per cui non vi è movimento netto di cariche. Al fine di
prevenire l'annullamento dei gradienti di concentrazione di potassio e sodio che sarebbe provocato dai
potenziali d'azione, la pompa sodio\potassio agisce pompando all'esterno ioni sodio ed all'interno ioni
potassio, stabilizzando il potenziale di membrana. Neuroni a riposo: Alcune cellule sono permeabili ad altri
ioni oltre che al sodio e al potassio; per cui anche la permeabilità della membrana a questi altri ioni
contribuisce alla genesi del potenziale di riposo. Questo è il caso del cloro, che in alcuni neuroni
contribuisce in maniera significativa al potenziale di riposo. In genere il potenziale di riposo può essere
influenzato da due o più ioni, pertanto si può affermare che il potenziale di membrana è la media dei
potenziali di equilibrio degli ioni che permeano la membrana. Se la permeabilità di un determinato ione
aumenta, il potenziale di membrana si avvicina al potenziale di equilibrio di tale ione. La forza
elettrochimica netta che agisce su uno ione tende a farlo muovere attraverso la membrana in direzione tale
di avvicinare il potenziale di membrana al potenziale di equilibrio quello stesso ione, cioè da portare lo ione
più vicino all'equilibrio. I SEGNALI ELETTRICI SONO DOVUTI A VARIAZIONI DEL POTENZIALE DI MEMBRANA I
segnali elettrici dei neuroni si generano quando, in risposta a stimoli particolari, si aprono o chiudono alcuni
canali ionici detti canali porta che possono essere di 3 tipi: elettrici (voltaggio-dipendenti), chimici (ligando-
dipendenti) e meccanici (meccano-sensitivi). isolante, sia perchè la distanza tra i nodi è breve, la corrente
depolarizzante è sufficiente per depolarizzare la membrana da un nodo di Ranvier al successivo. Cap. 8
TRASMISSIONE SINAPTICA ED INTEGRAZIONE NEURONALE Nel sistema nervoso vi sono 2 tipi di sinapsi:
elettriche e chimiche. Le sinapsi elettriche permettono la trasmissione dei messaggi da un neurone ad un
altro mediante giunzioni comunicanti. Le sinapsi chimiche funzionano mediante il rilascio di
neurotrasmettitori che attivano meccanismi trasduzionali nelle cellule bersaglio. SINAPSI ELETTRICHE Le
sinapsi elettriche sono presenti tra neuroni e tra neuroni e cellule gliali. Le sinapsi elettriche permettono
una rapida comunicazione tra neuroni adiacenti, sincronizzandone l'attività elettrica. La comunicazione è
spesso bidirezionale, sebbene alcune giunzioni comunicanti conducano il segnale elettrico in modo
unidirezionale. La comunicazione può essere eccitatoria o inibitoria a livello della stessa sinapsi dal
momento che attraverso tali canali ionici può essere condotta una corrente depolarizzante o
iperpolarizzante. SINAPSI CHIMICHE Nella sinapsi chimica un neurone secerne un neurotrasmettitore nello
spazio extracellulare in risposta ad un potenziale d'azione che arriva alla sua terminazione sinaptica. Il
neurotrasmettitore si lega successivamente ad un recettore presente sulla membrana cellulare di una
seconda cellula, in modo tale da dar luogo a un segnale elettrico che potrà o meno portare alla generazione
di un potenziale d'azione. Muscoli e ghiandole sono considerati organi effettori ed una sinapsi tra un
neurone ed una cellula effettrice è definita giunzione neuroeffettrice. Anatomia funzionale delle sinapsi
chimiche In genere il terminale assonico del neurone presinaptico forma sinapsi con il dendrite o con il
corpo cellulare del neurone postsinaptico; in tal caso le sinapsi sono definite rispettivamente
assodendritiche e assosomatiche. In tutti i casi il terminale assonico del neurone presinaptico rilascia il
neurotrasmettitore in uno spazio estremamente ridotto (30-50nm) tra le 2 cellule che prende il nome di
fessura sinaptica. Una volta rilasciato nella fessura sinaptica, il neurotrasmettitore diffonde rapidamente
attraverso lo spazio sinaptico per legarsi ai recettori posizionati sulla membrana postsinaptica. Nel
terminale assonico del neurone presinaptico vi sono numerose vescicole legate alla membrana plasmatica,
le vescicole sinaptiche, che contengono le molecole di neurotrasmettitore. La maggior parte dei
neurotrasmettitori sono attivamente trasportate nelle vescicole sinaptiche, dove sono immagazzinati fino a
quando non vengono rilasciati mediante esocitosi dovuto ad un aumento delle concentrazioni di calcio
citosolico.