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Le leggi della diffusione

Le molecole tendono a mischiarsi a


causa dell’energia cinetica dei loro
movimenti casuali (moto browniano)

Esempio della traiettoria seguita da


una particella in moto browniano
Diffusione di soluti non ionici

In generale: tridimensionale

Nella fisiologia cellulare: monodimensionale

out
Concentrazione omogenea
trasversalmente

in
1° legge di diffusione di Fick

Conservazione della massa


-J J

2° legge di diffusione di Fick


Soluzioni a tempo fissato

C(x)t

x
Soluzioni a spazio fissato

x0
x1

x0
C(t)x x1

x2

x3

time
Zaniboni M, Swietach P, Rossini A, Yamamoto T, Spitzer KW, Vaughan-Jones RD.
Intracellular proton mobility and buffering power in cardiac ventricular myocytes
from rat, rabbit, and guinea pig.
Am J Physiol Heart Circ Physiol. 285(3):H1236-46. 2003

Ion D
[10-5 cm2/s]
H+ 9.31
Na+ 1.03
K+ 1.96
Ca2+ 0.79
Zaniboni M, Rossini A, Swietach P, Banger N, Spitzer KW, Vaughan-Jones RD.
Proton permeation through the myocardial gap junction.
Circ Res. 93(8):726-35. 2003
(a)

(c) (d)
6.5

6.6 (b)
6.7

6.8 (a)
pH
6.9

7
(b)
7.1

7.2
1 min

(d)

(c)
POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO
Diffusione attraverso membrane

MEMBRANA OMOGENEA
Il soluto si scioglie nel solvente delle due parti e anche nella membrana
Il processo continua finchè C1=C2 (Jnetto = 0)

Ammettendo C1 e C2 sono costanti (è vero ad esempio nel caso di


sistemi dissipativi):

(C2  C1 )
J   Dm  Pm (C2  C1 ); Legge di Fick
x FORMA DISCRETA

C1
C2

x (7 – 10 nm)
E=0 E=EK

1 2 1 2

K+ K+ K+ K+

A- A- A- A-

Lavoro del gradiente elettrico We  zi F V1  V2   zi F Vm


Lavoro del gradiente di concentrazione Wc  RT ln c1  ln c2 
All’equilibrio: We   Wc
RT c2
Vm  Ei  ln EQUAZIONE
DI NERNST
zi F c1
H.W.Nernst (1864-1941)
Nobel Prize in Chemistry for 1920
C1 C2

Il lavoro necessario per trasferire una mole di soluto da una soluzione a concentrazione
C1 a una a concentrazione C2 (n volte maggiore)

è uguale al

lavoro che occorrerebbe spendere per comprimere, lentamente e isotermicamente, un


volume V1, contenente una mole di gas ideale, fino a un volume V2.

pV  nRT V1 V2

dV
W  pdV  RT
V2
V1 V2
V1
V
 RT (lnV2  lnV1 )  RT (ln C1  ln C2 )
RT c2 -98 mV

Ei  ln
zi F c1
K+ K+

155 mM 4 mM
+67 mV
+129 mV
IN OUT

Na+ Na+ Ca2+


Ca2+
12 mM 145 mM 1.5 mM
10-7 M
IN OUT
+
+
IN OUT
- - +
- +
[Na+]i = 12 mM - +
[K+]i = 155 mM - + [Na+]o = 145 mM
Es.
muscolo scheletrico [Ca+]i = 0.1 M
- +
- +
[K+]o = 4 mM
di mammifero - - + [Ca+]o = 1.5 mM
Nel caso di una membrana permeabile a più specie ioniche si deriva la
EQUAZIONE DI GOLDMANN-HODGKIN-KATZ:

Di
pi  Coefficiente di permeabilità
X dell’i-esimo ione