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ENERGIA, CATALISI E BIOSINTESI

Ogni cellula si può considerare come una minuscola industria chimica, che esegue molti milioni di reazioni
al secondo. Queste reazioni seguono quelle che si chiamano vie metaboliche.

Serie concatenata di reazioni catalizzate da enzimi,


questo avviene grazie a proteine apposite, dette enzimi,
ognuna capace di accelerare, cioè catalizzare solo una tra
le molte reazioni possibili cui una molecola può andare
incontro, poiché gli enzimi sono molto selettivi. Queste
sono reazioni sono concatenate in modo che il prodotto
di una reazione fa da materiale di partenza per la
successiva.

L’insieme delle reazioni attraverso cui le cellule trasformano l’energia prende il nome di metabolismo
energetico. Esso attraversa diverse vie metaboliche:

 VIE CATABOLICHE (distruzione) vengono demolite le sostanze nutritive riducendole a molecole più
semplici, generando nel contempo sia energia in forma utilizzabile da parte della cellula sia alcune
molecole che le occorrono come subunità di base. Tutte queste vie porta come prodotto finale
l’acetil- CoA.
 VIE ANABOLICHE (costruzione) viene consumata l’energia accumulata nel catabolismo per
alimentare la sintesi delle numerose molecole che costituiscono la cellula.

Tutte le cellule vegetali e animali sono alimentate dall’energia chimica racchiusa nei legami chimici delle
molecole organiche. Questa energia la devono convertire in una forma utilizzabile, il che avviene con un
processo di ossidazione e riduzione.

Gli enzimi abbassano la barriera energetica che impedisce alle reazioni chimiche di avvenire. Ogni reazione
chimica per poter cominciare ha bisogno di un innesco, l’energia di attivazione.

Ogni enzima ha una conformazione unica e contiene un sito attivo, capace di alloggiare solo certi substrati,
le molecole enzimatiche restano invariate dopo aver partecipato a una reazione e per tanto vengono
riutilizzate a ciclo continuo.

L’energia liberata dall’ossidazione di molecole nutritive viene serbata sotto forma di energia di legame
chimico in un piccolo gruppo di molecole trasportatore o carrier attivate, che contengono uno o più legami
covalenti ricchi di energia. Queste molecole trasportano quest’energia dai siti di produzione ai siti di
consumo per la biosintesi e altre attività cellulari necessarie. I trasportatori attivati immagazzinano energia
in una forma facile da scambiare, o come gruppo chimico o come elettroni ad alta energia. Le più
importanti molecole trasportatore sono l’ATP, il NADH e il NADPH.

Quando una cellula si ossida una molecola che fa da combustibile, le reazioni catalizzate dagli enzimi
garantiscono il recupero di gran parte dell’energia liberata nell’ossidazione in una forma chimicamente
utile. Questo recupero di energia avviene grazie a una reazione accoppiata, in cui si sfrutta una reazione
favorita energicamente per farne procedere una sfavorita, i cui si genera un trasportatore attivato o
un’altra molecola utile.
La molecola trasportatore per eccellenza è l’ATP.

Sintetizzato con una reazione di fosforilazione sfavorita


energicamente, in cui viene aggiunto un gruppo fosfato all’ADP.
Viceversa in caso di necessità, l’ATP cede il suo pacchetto
energetico con un idrolisi favorita energicamente, scindendosi in
ADP e fosfato inorganico. Questa reazione di idrolisi favorita
energicamente si accoppia con molte altre sfavorite energicamente
in cui si sintetizzano altre molecole. L’ATP alimenta numerose
pompe che trasportano sostanze dentro e fuori dalla cellula, i
motori molecolari che fanno contrarre le cellule muscolari e le
cellule nervose che devono trasportare materiali da un capo all’altro
dei loro lunghi assoni.

Altri trasportatori attivati sono NADH e NADPH. Essi sono specializzati nel veicolare elettroni ad alta energia
e atomi di idrogeno. Inizialmente si trovano sotto forma di NAD⁺ e NADP⁺, recano ciascuno un pacchetto
energetico corrispondente a due elettroni ad alta energia più un protone. Essi poi diventano NADH
(nicotinammide adenina dinucleotide ridotto) e NADPH (nicotinammide adenina di nucleotide fosfato
ridotto).
Nel corso di una serie di reazioni cataboliche produttrici di energia, si
estraggono dalla molecola del substrato un atomo di idrogeno e due
elettroni, che si aggiungono all’anello nicotinammidico di NADP⁺.

In questo caso il substrato si ossida, e il NADP⁺ si riduce. Il NADPH, però in


una reazione successiva può cedere lo ione idruro rigenerando NADP⁺. In
questo caso il NADPH si ossida e il substrato si riduce, completando il ciclo.

La presenza del gruppo fosfato sul NADPH rispetto al NADH, non comporta differenze in termini di
trasferire elettroni, ma ha grande rilevanza per tenere distinti i compiti delle due molecole. Il gruppo
fosfato conferisce una forma leggermente diversa rispetto alla molecola di NADH, per questo motivo le due
molecole si legano a gruppi distinti di enzimi. Per questo trasportano elettroni a destinazioni diverse.

Il NADPH opera per lo più con gli enzimi che catalizzano reazioni anaboliche.

Il NADH fa da intermediario specializzato nelle reazioni cataboliche che generano ATP durante l’ossidazione
di molecole nutritive.

Un’altra molecola che fa da trasportatore attivato è l’acetil-CoA e serve ad aggiungere subunità a due atomi
di carbonio nella biosintesi che allunga la coda idrocarburica degli acidi grassi. Il gruppo trasferibile non
rappresenta che una piccola parte della molecola, la restante parte fa da supporto per facilitare il
riconoscimento del trasportatore ad opera di enzimi specifici.

Questo gruppo specializzato di trasportatori, nelle cellule eucariote, si trova incorporato nella membrana
interna dei mitocondri mentre nei batteri aerobi si trova nella membrana plasmatica.
Le proteine, i lipidi e i polisaccaridi devono essere frammentati in molecole più piccole per essere utilizzate
dalle cellule. La prima via per la creazione di queste molecole semplici è quella catabolica.

VIA CATABOLICA

Questo processo di demolizione è definito catabolismo e riduce le molecole complesse in molecole più
semplici. Il catabolismo comprende 3 stadi.

1. Il primo stadio della riduzione enzimatica delle macromolecole è la digestione. Essa avviene o
all’esterno delle cellule (nell’intestino) o nei lisosomi. Gli enzimi digestivi riducono le grandi
molecole polimeriche contenute nel cibo nelle loro subunità monomeriche ( le proteine in
amminoacidi,i polisaccaridi in zuccheri semplici, e i grassi in acidi grassi e glicerolo). Dopo la
digestione queste piccole molecole organiche entrano nel citosol cellulare, dove comincia la loro
graduale degradazione.
2. Il secondo stadio inizia nel citosol e finisce nei mitocondri. Una catena di reazioni chiamata glicolisi,
converte ogni molecola di glucosio in due molecole più piccole di piruvato. Durante la formazione
del piruvato si ha la formazione di due molecole di trasporto: ATP e NADH. Il piruvato viene poi
trasferito nella matrice interna dei mitocondri, dove un complesso enzimatico più complesso
converte ogni molecola di piruvato in CO₂, acetil CoA.
3. Il terzo stadio avviene nei mitocondri, il gruppo acetile dell’acetil CoA viene trasferito a una
molecola chiamata ossalacetato per formare il citrato, che entra in una serie di reazioni chiamate
ciclo dell’acido citrico. Questo stadio ha bisogno di molto ossigeno per produrre energia.

GLICOLISI

La glicolisi produce ATP in assenza di ossigeno, e avviene nel citosol di quasi tutte le cellule. Durante la
glicolisi, una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato, ognuna delle quali contiene tre
atomi di carbonio. Per ogni molecola di glucosio vengono consumate due molecole di ATP che servono a
fornire l’energia necessaria per far avvenire i primi passaggi di reazione, ma negli ultimi passaggi vengono
prodotte quattro molecole di ATP. Perciò alla fine della glicolisi si ha un guadagno netto di due molecole di
ATP per ogni molecola di glucosio che è stata demolita. Gli enzimi che catalizzano la glicolisi hanno nomi
che terminano in –asi, come isomerasi, deidrogenasi, che specificano il tipo di reazione.

Per molti organismi anaerobi, la glicolisi è la fonte principale di ATP. In condizioni anaerobiche il piruvato e
il NADH rimangono nel citosol. Il piruvato viene convertito in prodotti vengono escreti dalla cellula, come
lattato nel muscolo o etanolo e CO₂ nei lieviti impiegati per fare la birra e il pane. Queste vie anaboliche che
producono energia si chiamano fermentazioni.

Gli acidi grassi sono un combustibile alternativo agli zuccheri per la produzione di energia. Essi si
trasformano in acetil- CoA nei mitocondri: ogni lunga molecola di acidi grasso viene completamente
demolita attraverso un ciclo di reazioni che stacca due atomi di carbonio alla volta dalla sua estremità
carbossilica, producendo una molecola di acetil-CoA per ogni ciclo. In questo processo vengono anche
prodotte una molecola di NADH e una molecola di FADH₂.
Gli zuccheri e i grassi costituiscono la fonte energetica primaria per la maggior parte degli organismi non
foto sintetici tra cui l’uomo.

CICLO DI KREBS

O anche conosciuto come ciclo dell’acido citrico o ciclo o ciclo degli acidi tricarbossilici. I suoi prodotti finali
più importanti sono CO₂ ed elettroni sottoforma di NADH. Il CO₂ si libera come prodotto di rifiuto, mentre
gli elettroni ad alta energia passano dal NADH ad una serie di enzimi legati alla membrana conosciuti come
catena di trasporto degli elettroni. Alla fine della catena questi elettroni si combinano con l’O₂ per produrre
H₂O. Questo avviene poiché, man mano che passano attraverso accettori e donatori, gli elettroni scendono
a livelli di energia sempre più bassi, l’energia che essi liberano viene spesa per trasportare H⁺attraverso la
membra, dal compartimento mitocondriale interno verso quello esterno. Questo genere un gradiente
transmembrana di ioni H⁺che serve da fonte di energia. Alla fine della catena di trasporto gli elettroni
vengono trasferiti alle molecole di O₂ che diffondono nei mitocondri,le quali, non appena ridotte, si
combinano con i protoni presenti nella soluzione circostante, formando acqua. Questo ciclo avviene nella
matrice dei mitocondri, catalizza l’ossidazione completa degli atomi di carbonio che costituiscono il gruppo
acetile dell’acetil CoA, convertendoli in CO₂. Prima di essere ossidato però il gruppo acetile viene prima
trasferito dall’acetil CoA ad una molecola più grande, l’ossalacetato, per formare l’acido citrico. La molecola
di acido citrico viene poi gradualmente ossidata nelle molecole trasportatrici di energia. Come risultato
finale del ciclo si hanno: 3 molecole di NADH, 1 molecola di FADH₂, 1 GTP, e libera 2 molecole di CO₂.
L’energia accumulata negli elettroni ad alta energia del NADH e del FADH₂, viene di seguito impiegata per
produrre ATP, attraverso il processo di fosforilazione ossidativa.

È l’unico passaggio del catabolismo ossidativo


degli alimenti che richiede direttamente ossigeno
dall’atmosfera. Ed è la produzione di ATP in
presenza di ossigeno.

Con l’ossidazione completa di una molecola di glucosio in H₂O e CO₂ si producono circa 30 molecole di ATP.

Una cellula deve controllare se i suoi metaboliti più importanti devono essere indirizzati verso una via
catabolica o anabolica. L’equilibrio metabolico di una cellula ha una stabilità sorprendente. Ogni qualvolta
questo equilibrio viene modificato, la cellula reagisce in modo da ripristinare lo stato iniziale: le cellule
riescono ad adattarsi, continuando a funzionare anche in stato di inedia o in caso di malattia. Questa
capacità di recupero è resa possibile dall’esistenza di una rete molto elaborata di meccanismi di controllo
che agiscono sugli enzimi per regolare e coordinare la velocità di molte reazioni cataboliche cellulari.

L’organismo necessità un continuo apporto di glucosio per soddisfare i suoi bisogni metabolici. Durante i
periodi di digiuno e di intenso esercizio fisico, il glucosio presente nel sangue si esaurisce in tempi più brevi
di quelli necessari a rifornirlo con gli alimenti. Un modo per approvvigionare il sangue di glucosio consiste
nel sintetizzarlo da piccole molecole organiche di natura non zuccherina, come il lattato, il piruvato o gli
amminoacidici, attraverso un processo chiamato glucogenesi.

Un complicato sistema regolatore a retroazione


consente alle cellule di passare alla demolizione del
glucosio tramite la glicolisi alla sua sintesi tramite
glicogenesi.
Tali reazioni che portano alla sintesi di glucosio nella glicogenesi richiedono l’idrolisi di quattro molecole di
ATP e di due molecole di GTP, mentre si ottengono solo due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio
consumata nella glicolisi. Nella specie umana e in altri mammiferi, la glucogenesi avviene per lo più nelle
cellule del fegato, che riescono a rifornire il sangue di glucosio utilizzando molecole diverse come unto di
partenza. Una di queste è il lattato, prodotto dalle cellule muscolari durante uno sforzo molto intenso,
viene captato dal fegato che lo ritrasforma in glucosio e ne rifornisce i muscoli ove necessario. Il bilancio tra
glicolisi e glucogenesi deve essere regolato finemente, in modo da poter demolire il glucosio quando le
riserve di energia si abbassano, sintetizzarlo quando le cellule hanno riserve di energia sufficienti sotto
forma di piruvato, citrato o ATP, e infine esportarlo dal fegato verso altri tessuti.

La produzione del fruttosio, che avviene ad opera di una fosfofruttochinasi è uno dei punti chiave nella
demolizione del glucosio. Quando le riserve di energia diminuiscono e si accumulano prodotti di idrolisi
dell’ATP , la fosfofruttochinasi entra in azione e inizia la glicolisi. Quando abbondano l’ATP o altre di
energia, come il citrato e gli acidi grassi, la fosfofruttochinasi viene disattivata, favorendo così la glucogenesi
e in definitiva l’accumulo di molecole nutritive. Un ulteriore punto di controllo è dato dall’enzima che
catalizza la reazione inversa che è regolato dalle stesse molecole, ma in senso opposto e perciò viene
attivato quando viene disattivata la fosfofruttochinasi. Tale meccanismo di regolazione coordinata permette
alle cellule di rispondere rapidamente ai cambiamenti delle condizioni dell’ambiente che la circonda,
adeguando di conseguenza il suo metabolismo.

Per compensare i lunghi periodi in cui il cibo non è disponibile, gli animali possono immagazzinare delle
sostanze nutritive all’interno delle loro cellule. Il glicogeno si accumula sotto di subunità di una molecola
molto più grande e ramificata, il glicogeno, aggregata in granuli nel citoplasma di molte cellule, soprattutto
quelle epatiche e muscolari. Quando serve una maggiore quantità di ATP, che può essere prodotto a
partire da molecole nutritive presenti nel sangue, la cellula demolisce il glicogeno con una reazione che
produce glucosio 1-fosfato, poi convertito in glucosio 6 fosfato pronto per entrare nella via glicolitica. Le vie
di sintesi e di degradazione del glicogeno sono coordinate da enzimi che hanno tutti come regolatore
allosterico il glucosio 6-fosfato.

 Nella via di sintesi il glucosio 6-fosfato attiva glicogeno sintetasi.


 Mentre nella demolizione del glicogeno il glucosio 6-fosfato e l’ATP inibiscono la glicogeno sintetasi.

Il bilancio tra la sintesi e la demolizione del glicogeno è regolato anche da vie di segnalazione intracellulari,
che sono a loro volta controllate dagli ormoni insulina, adrenalina e glucagone.

I grassi costituiscono un tipo di riserva molto importante rispetto al glicogeno, in parte perché l’ossidazione
di un grammo di grasso fornisce circa il doppio dell’energia rispetto all’ossidazione di un grammo di
glicogeno. Inoltre, il glicogeno, lega una grande quantità di acqua e quindi occupa un volume sei volte
maggiore di quello necessario a conservare la stessa quantità di energia sottoforma di grassi.

La maggior parte del nostro grasso si accumula nel tessuto adiposo, sotto forma di goccioline di
triacilgliceroli insolubili in acqua. In risposta ai segnali ormonali, gli acidi grassi possono lasciare questi
depositi ed entrare nel torrente circolatorio per essere utilizzati da altre cellule che ne abbiano la necessità.
ESEMPIO: Dopo una notte di sonno, l’acetil CoA che entra nel ciclo dell’acido citrico deriva per lo più dagli
acidi grassi, mentre dopo un pasto proviene in gran parte dal glucosio contenuto nel cibo.

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