Sei sulla pagina 1di 91

MEIOSI

Meiociti degli organismi diploidi


L unione di uno
L’unione
Generazione parentale

Meiosi spermatozoo (n)


con una cellula
n
uovo (n) genera
Gameti n
+
una cellula zigote
Fecondazione
Zigote 2n (2 )
(2n). L
La meiosi
i i
riporta di nuovo
Mitosi
ad n il numero dei
Organismo diploide
Generazione fliliale
cromosomi.

Meiociti
Meiosi
Nome comune e scientifico Cellula somatica Gamete

Uomo, Homo sapiens 46 23


g , Chladymonas
Alga, y reinhardi 32 16
Batteri 1 ---
Bue Bos taurus
Bue, 60 30
Moscerino della frutta,
Drosophila melanogaster 8 4
Pesce rosso, Carassius auratus 100 50
Pis ll Pisum
Pisello, Pis s ti
sativum 14 7
Pollo, Gallus domesticus 78 39
Rana, Rana pipiens 26 13
Scimmia rhesus, Macaca mulata 42 21
Tabacco, Nicotiana tabacum 48 24
Nella profase I i cromosomi omologhi
duplicati
p si associano.
9I cromosomi iniziano a condensarsi.
9I cromosomi
cromosom omo
omologhi
ogh tendono
t n ono ad
a
appaiarsi allineandosi gene per gene.
9Quando i cromosomi sono in sinapsi
avviene ill crossing over.

¾A metà della profase I i cromosomi


delle coppie omologhe si distaccano
parzialmente. Ogni coppia presenta uno
o più chiasmi che mantengono ancora
Alla fine della uniti i cromatidi fratelli.
profase I le coppie ¾Seguono la migrazione del
omologhe migrano centrosoma, la formazione del fuso e
v rs
verso l
la pi str
piastra la frammentaziomne della membrana
metafasica nucleare.
Nella metafase I:
¾ i microtubuli formano un fuso,,
¾ ogni coppia di cromosomi è disposta in
modo che entrambi i cromatidi di
un cromosoma sianoi rivolti
i lti verso lo
l
stesso polo,
¾ le coppie di cromosomi omologhi,
omologhi uniti
a livello dei chiasmi, si allineano sul
piano equatoriale
p q della cellula.

In questo stadio l’informazione genetica


si riassortisce,
riassortisce cioè ogni coppia di
cromosomi si dispone indipendentemente
dalle altre sulla ppiastra metafasica. Al
termine della metafase I la regione del
centromero di ogni omologo viene
d li t e le
duplicata l fibre
fib deld l fuso
f cominciano
i i a
legarsi ai cinetocori.
Nella metafase I le coppie di
cromosomi omologhi
g sono
disposte sulla piastra
metafasica ed i cromosomi di
ognii coppia
i sono rivolti
i l i verso i
poli opposti della cellula.

Entrambi i cromatidi di un
cromosoma omologo sono
ancorati ai microtubuli di un
polo mentre i cromatidi
dell’altro omologo sono legati
ai microtubuli del polo
opposto
All’anafase I:
™ i microtubuli
i t b li delle
d ll fibre
fib
del fuso cominciano
ad accorciarsi,
accorciarsi
™ si rompono i chiasmi,
™ i centromeri vengono g
tirati verso i poli di modo
che i cromosomi omologhi
( n n costituito
(ognuno stit it dad una
n
coppia di cromatidi) si
separano.
separano

Diversamente da qquanto avviene nel pprocesso di mitosi,, nel


quale i centromeri si replicano e ciascun cromosoma si separa
nei due cromatidi fratelli, nel processo di meiosi i cromosomi
omologhi
l hi sii separano ma i cromatidiidi fratelli
f lli restano uniti
i i
l’uno all’altro.
all’altro.
All’anafase I le proteine
che mantengono
g uniti i
cromatidi si degradano ed i
cromosomi omologhi si
separano.

Trascinati
T i ti dall’apparato
d ll’ t del
d l
fuso mitotico gli omologhi
migrano verso i poli opposti
ma la coesione fra i
cromatidi fratelli rimane a
livello del centromero per
cui essi migrano verso lo
stesso
t polo.
l
La prima divisione meiotica termina con
la telofase I con la migrazione dei
cromosomi omologhi ai poli opposti del
fuso meiotico.
meiotico Secondo la specie si può
formare o no l’involucro nucleare e può
avvenire o no la citodieresi.

A questo punto nella cellula sono presenti dei


nuclei con un numero aploide di cromosomi
ma una quantità diploide di DNA
nucleare in quanto ogni cromosoma è
costituito da una coppia di cromatidi fratelli.
fratelli
p
In alcune specie vi è una fase di riposo
p dopo
p la
divisione riduzionale mentre in altre si passa
direttamente dalla telofase I alla profase II.
All’inizio della TELOFASE I
nella cellula vi sono due
corredidi aploidi
l idi di
cromosomi duplicati ed ogni
cromosoma è formato da
cromatidi fratelli con tratti
di DNA di cromatidi non
fratelli.

Alla fine della TELOFASE I


avviene la citodieresi con la
formazione di due cellule
aploidi.
p
Il periodo che intercorre tra la
telofase
l f I e la
l profase
f II è
detto intercinesi durante la
quale si verifica una parziale
despiralizzazione
p dei cromosomi.

Le cellule animali che si


trovano in questo stadio sono
dette spermatociti secondari
od oociti secondari.
Il secondo processo di
divisione meiotica
inizia con la p profase
II.
I cromosomi si
ricondensano e vanno
ad allinearsi sulla
piastra metafasica.
metafasica
Nella PROFASE II
si forma ll’apparato
apparato
del fuso.
Verso la fine i
cromosomi,, ancora
costituiti da due
cromatidi uniti a
livello del
centromero migrano
centromero,
verso la piastra
equatorialel d d
dando
inizio alla metafase
II.
Alla metafase II,
d
diversamente d quanto si
da
verifica nella metafase I, i
cinetocori d
dei cromatidi
d
fratelli si orientano in
maniera opposta rispetto ai
poli e sono legati da gruppi
oppostii d ll
delle fib
fibre
cromosomiche del fuso.
Nella METAFASE II i cromosomi sono allineati
sulla piastra equatoriale ed i cromatidi fratelli non
sono geneticamente identici.
All’ anafase II,
analogamente a
quanto avviene
all’anafase del
processo mitotico, i
cromatidi fratelli si
separano ed ogni
cromatide, che ora
possiamo chiamare
cromosoma, migra
verso uno dei poli.
All’ANAFASE II avviene la separazione dei cromatidi fratelli
a causa della degradazione delle proteine che li uniscono a
l ll del
livello d l centromero. In tall modo
d migrano ai poli
l opposti
come cromosomi singoli.
Nel corso della
telofase II:
9 scompaiono i
microtubuli del
fuso meiotico,
9comincia a formarsi
la membrana
nucleare.

La durata del processo di meiosi è varia ed è funzione


della
d ll specie
i e del
d l tipo
i di gamete ed d iin genere il tempo
necessario varia da alcuni giorni a qualche mese.
Nella TELOFASE II si riformano i nuclei, i
cromosomi cominciano a despiralizzarsi ed avviene
la citodieresi.
Alla fine avviene la
citodieresi con la
formazione di
quattro cellule con
un numero aploide
p
di cromosomi ed
una q
quantità
aploide di DNA
DNA..
Nell’interfase che precede
la meiosi avviene la
duplicazione del DNA
La profase I occupa quasi il 90 % del
tempo necessario per l’intero processo. La
cellula si accresce e sintetizza sostanze di
riserva. La profase I è a sua volta
articolata
ti l t i
in cinque
i stadi:
t di l t t
leptotene ,
zigotene, pachitene, diplotene,
di in i.
diacinesi
Nello stadio di leptotene
p i
cromosomi, in numero diploide,
cominciano a condensarsi ed a
rendersi visibili, come lunghi e
sottili filamenti sui q quali si
possono distinguere dei piccoli
granuli intensamente colorabili,
g
i cromomeri.
Nello stadio di zigotene, i cromosomi
omologhi,
omologhi
g , che contengono g geni che
g
controllano lo stesso carattere e disposti
con lo stesso ordine, ognuno recante due
cromatidi,
tidi sii appaiano
appaiano.
i L’
L’appaiamento
i t o
sinapsi, può cominciare in qualsiasi punto
del cromosoma ma in genere ha inizio a
livello del centromero e poi si estende a
tutto ill cromosoma; i due cromosom
cromosomi sono
tenuti insieme da un complesso, detto
complesso
p sinaptonemale
p o
complesso di appaiamento, di natura
proteica e costituito da fibrille che sono
continue con lel fibrille
f ll del
d l DNA dei d
cromatidi. L’unione è estremamente
precisa
i ed
d ognii cromomero sii
accosta al cromomero omologo.
Con il microscopio elettronico si
constata che i due cromosomi
sono tenuti insieme da un
complesso, detto complesso
sinaptonemale o complesso di
appaiamento, di natura
proteica e costituito da
fibrille che sono continue con
le fibrille del DNA dei
cromatidi. L’unione è
estremamente precisa ed ogni
cromomero si accosta al
cromomero omologo.
Ogni coppia di cromosomi in
sinapsi è costituita da quattro
cromatidi e prende il nome di
tetrade. Poiché i due cromatidi
fratelli di ogni cromosoma sono
estremamente vicini ll’uno
uno
all’altro, le tetradi sembrano
essere costituite non da
quattro ma da due soli
componenti e per questo motivo
le coppie cromosomiche sono
anche dette bivalenti o gemini.
I punti di attacco dei
cromosomi di ciascuna tetrade
sono detti chiasmi.
Nello stadio di pachitene, che tende ad
avere una durata media piuttosto lunga
rispetto a quella degli stadi precedenti,
™ il complesso
p sinaptonemale
p tende a tenere
strettamente uniti cromosomi omologhi,
™ avviene la spiralizzazione e la
contrazione
t i d i cromosomii appaiati
dei i ti
™ avviene il processo di “crossing over”
(incrocio
incrocio con scambio
scambio) nel quale si ha lo
scambio di segmenti corrispondenti di DNA
tra cromatidi non fratelli (cioè appartenenti a
cromosomi omologhi, diversamente da quelli
fratelli appartenenti allo stesso cromosoma),
con il passaggio di segmenti di DNA da un
omologo all’altro per rottura e successiva
saldatura a livello del complesso
sinaptonemale.
Per il crossing over il cromosoma di origine paterna conterrà
p ti del
parti d l cromosoma
m s m di origine
i in materna
m t n e viceversa.
i s Perciò
P iò il
crossing-
crossing -over è un importante meccanismo di
ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due
genitori ed aumenta enormemente la variabilità genetica tra
gli individui di una stessa specie.
Per effetto del cross-over, le 4 cellule risultanti
dalla meiosi avranno 4 cromatidi diversi
Nello stadio di diplotene i
cromosomi omologhi, che nello
stadio di pachitene erano
strettamente appaiati,
cominciano a separarsi,
separarsi sebbene
mantengano ancora punti di
contatto a livello dei chiasmi.
chiasmi
Nello stadio di diacinesi
‰ gli omologhi continuano a separarsi, non
sono più attorcigliati e sono appaiati solo a
livello del centromero,
‰ avviene il cosiddetto processo di
“terminalizzazione dei chiasmi” in seguito al
quale i chiasmi si spostano verso la parte
terminale dei cromosomi omologhi,
‰ scompaiono la membrana nucleare ed il
nucleolo,
‰ i centrioli cominciano a migrare verso i poli
opposti ed inizia a formarsi il fuso meiotico.

Per il fuso meiotico va ricordato che, differentemente dal


processo di mitosi nel quale da ogni centromero si diramano
fibre dirette verso i poli opposti del fuso, le fibre che si
dipartono dal centromero di ciascun cromosoma, sono
rivolte verso solo uno dei poli del fuso.
Gli stadi della Profase I
La meiosi nel Lilium longiflorum
a) Profase intermedia
b) Tarda profase
c) Metafase
d) Anafase
e) Profase II
f) Metafase II
g) Le quattro cellule figlie
Fasi Eventi
Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi
Profase I - Inizia la condensazione dei cromosomi
stadio di leptotene - I cromosomi omologhi tendono ad appaiarsi.
- Diventano visibili i cromonemi
Profase I - Sinapsi tra i cromosomi omologhi con
stadio di zigotene formazione dei bivalenti o tetrade.
tetrade
Profase I - Il complesso sinaptonemale tiene gli omologhi a
stadio di pachitene stretto contatto.
- I cromatidi di cromosomi omologhi a livello dei
chiasmi scambiano uno o più tratti genici
(crossing over).
Fasi Eventi
Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi
P f
Profase I - Il complesso l sinaptonemale
i t l comincia
i i a
stadio di diplotene dissolversi.
- Inizia la separazione dei cromosomi omologhi che
comunque restano ancora a contatto.
Profase I - Gli omologhi restano appaiati a livello del
stadio di diacinesi centromero.
- Comincia a scomparire la membrana nucleare.
- Scompare
S il nucleolo.
l l
- Con la migrazione delle tetradi verso la piastra
metafisica comincia a formarsi il fuso meiotico.
meiotico
Metafase I - Scompare completamente la membrana nucleare.
- Ogni tetrade migra all’equatore e le coppie di
cromosomi omologhi sono disposte sulla piastra
metafisica con i cromosomi di ogni coppia rivolti
verso i poli
li opposti
ti della
d ll cellula.
ll l
- Si forma la piastra metafasica
Fasi Eventi
Meiosi I: la separazione dei cromosomi omologhi
Anafase I - Per la degradazione delle proteine che mantengono
uniti i cromatidi fratelli gli omologhi si separano.
- I cromatidi fratelli,
fratelli uniti a livello dei centromeri,
centromeri si
dirigono verso il medesimo polo.
Telofase I e - Si formano due cellule aploidi
p ed ogni
g cromosoma è
citodieresi formato da due cromatidi fratelli
- Cominciano a riapparire nucleolo e membrana
nucleare.

Nelle cellule animali tra le due cellule si forma un solco


di scissione mentre nelle cellule vegetali compare la
ppiastra cellulare.

Le due cellule formatesi entrano in meiosi II.

Meiosi II: la separazione dei cromatidi fratelli


Fasi Eventi
Meiosi II: la separazione
p dei cromatidi fratelli
Profase II -Se nel corso della telofase I si era riformata la membrana
cellulare, questa comincia a scomparire.
- I cromosomii migrano
i verso la
l piastra
i equatoriale.
i l
Metafase II -I cromosomi si allineano all’equatore dell’apparato del
fuso.
fuso
-I cinetocori dei cromatidi fratelli sono legati ai
microtubuli che hanno origineg da due poli opposti.
Anafase II - Per la degradazione delle proteine che mantengono uniti i
cromatidi fratelli essi si separano.
- I cromatidi
tidi separati
ti migrano
i aii poli
li opposti.
ti
Telofase II - Si riformano i nuclei e la membrana nucleare.
- I cromosomi si despiralizzano.
despiralizzano
- Avviene la citodieresi con la formazione di quattro cellule
aploidi nelle quali ciascun cromosoma deriva da un
singolo cromatide. Le quattro cellule sono ognuna
diversa dall’altra e diverse dalla cellula madre
La RIPRODUZIONE è il processo mediante il quale gli
esseri viventi,, raggiunta
gg una determinata maturità,,
perpetuano la loro specie generando nuovi individui.
La frequenza di questo evento vitale è funzione della
d
durata d ll vita
della i d ll’
dell’organismo
i e quanto piùiù breve
b è la
l
durata della sua vita tanto più frequentemente esso si
riproduce.
riproduce
Al processo riproduttivo può
partecipare ll’intero
intero corpo
dell’individuo (unicellulare o
pluricellulare))
p o una p parte
specializzata atta a svolgere
tale funzione.

Nei vegetali si parla di ,


caso e di eucarpia
nel primo caso,
nel secondo.
Esistono due tipi fondamentali di riproduzione:

¾ la riproduzione asessuale o agamica,


¾ la riproduzione
p sessuale o g
gamica.

La prima è comparsa cronologicamente per prima ed è


t tt’
tutt’oggii presente
t negli
li organismi
i i meno evoluti
l ti e meno
complessi, discendenti delle prime forme di vita
comparse sul pianeta.
pianeta La seconda modalità ha
gradualmente sostituito la prima poiché garantisce un
gg
maggiore successo evolutivo legato
g alla maggiore
gg
variabilità e maggiore capacità di adattamento
all’ambiente.
La riproduzione
p agamica
g può essere
p
distinta in scissione o
moltiplicazione ed in propagazione
vegetativa
t ti cheh puòò realizzarsi
li i per:
™ gemmazione
™ frammentazione.
frammentazione

La scissione è il p
più semplice
p atto
riproduttivo e si realizza nella
maggior parte degli organismi
unicellulari
i ll l i con un processo
estremamente semplice.

Schema della riproduzione per scissione.


N li organismi
Negli i i Procarioti
P i ti avviene
i semplicemente
li t l
la
duplicazione del DNA, negli Eucarioti si realizza la mitosi.
La propagazione per gemmazione è il tipico processo di
propagazione dei Saccaromiceti. Oltre che nei Saccaromiceti
ill processo di
d gemmazione si realizza
l anche
h in altri
l f
funghi
h ed
d
in alcuni batteri, in Protozoi, Poriferi, Celenterati.
La propagazione per frammentazione è la procreazione
agamica tipica delle Tallofite e frequente in diverse piante
superiori in cui i rizomi, i bulbi, gli stoloni sono utilizzati per
la per la moltiplicazione asessuale della pianta (innesto,
margotta propaggine,
margotta, propaggine talea).
talea)
Anche la capacità di alcuni organismi animali, appartenenti
ai Platelminti, agli
g Anellidi (ad esempio
p il lombrico) ed agli
g
Echinodermi (come le stelle marine), di formare un
individuo completo, da frammenti formatisi per traumi
subiti dall
d ll’animale,
nim l può essere
ss in un certo
t qual
qu l modo
m d
ritenuto un caso di riproduzione per frammentazione.

Nel regno vegetale il processo si realizza tramite la


formazione di frammenti, detti propaguli, che si staccano
naturalmente o possono essere prelevati dal genitore. I
propaguli che si formano per frammentazione dei filamenti
di alcune colonie batteriche sono detti ormogoni;
La riproduzione sessuale si realizza a seguito di un
processo, detto p
p processo g
gamico o g
gamia, durante il q
gamia quale
operano cellule sessuali differenziate, aploidi, dette
gameti.

La riproduzione è anche detta anfigonica perchè i


gameti si fondono,
fondono con il processo di fecondazione,
fecondazione e
formano la prima cellula nel nuovo individuo, lo zigote, con
corredo cromosomico diploide.
p

Negl
Negli animali
an mal la me
meiosi
os avviene
avv ene nelle gonadi e,
specificamente, gli spermi maschili sono prodotti nei
testicoli, gli ovuli femminili sono prodotti nell’ovario.

La fecondazione può essere esterna od interna;


quella esterna è tipica degli animali acquatici (pesci ed
anfibi), quella interna è tipica degli animali terrestri.
Nel caso della fecondazione esterna gli individui dei due
sessi liberano una grande quantità di gameti,
gameti spermatozoi e
cellule uovo, nell’acqua, per facilitare l’incontro dei gameti
stessi. Dopo
p la fecondazione l’embrione formato si sviluppapp
all’esterno del corpo materno; gli animali che hanno il tipo
esterno di fecondazione sono definiti OVIPARI.
Nella fecondazione interna si ha l’accoppiamento
dell’individuo maschio con la femmina,, con l’introduzione delle
cellule spermatiche all’interno del corpo della femmina. Gli
animali che sono dotati di questo processo di fecondazione
sono detti:
d tti
‰ OVIPARI,
‰ OVOVIVIPARI,
‰VIVIPARI

OVIPARI: l’uovo fecondato viene deposto all’esterno del


corpo materno e, in alcune specie, covato.
OVIPARI: L’uovo del pinguino imperatore, fecondato nel
mese di maggio
maggio-giugno
giugno, viene deposto all
all’esterno
esterno del corpo
materno e covato dal maschio per circa 60 giorni. L’uovo è
tenuto sulla parte superiore dei piedi, molto irrorata da vasi
sanguigni, ed il soffice piumino dell'addome.
OVOVIVIPARI, se l’uovo fecondato rimane fino alla schiusa
all’interno
ll’i t d l corpo materno
del t ove sii sviluppa
il l’ b i
l’embrione che
h
ricava nutrimento solo dal materiale dell’uovo e che poi sarà
partorito (squali,
(squali vipere).
vipere)
VIVIPARI quando, come in quasi tutti i mammiferi, la
prole si sviluppa nell
nell’utero
utero materno fino al momento
del parto.
Nei vegetali se alla plasmogamia segue la
cariogamia si forma il sincarion altrimenti si
ottiene un dicarion.

La riproduzione sessuale nei vegetali avviene per:


™ anfimissia;
™ automissia (o autofecondazione, caratteristica di alcuni
funghi);
™ pseudomissia;
d i i
™ apomissia.
L’anfimissia
L anfimissia consiste nell
nell’unione
unione di due cellule sessuate
(copulazione). L’anfimissia può realizzarsi secondo modalità
differenti:
™ gametogamia (isogamia, eterogamia, oogamia),
™ gametangiogamia,
™ ologamia
La gametogamia avviene quando i gameti sono prodotti
in numero molto variabile nelle cellule madri a questo
preposte,
p p ig
gametangi.
g

I gameti (da uno a numerosi) possono essere immobili


(aplanogameti
l ti), bili (planogameti
) oppure mobili l ti).
)

Si ha isogamia se i gameti sono morfologicamente


identici e fisiologicamente equivalenti (isogameti).

Quando si uniscono due isogameti, morfologicamente


uguali ma provenienti da isogametangi differenti (e
quindi
d con caratteristiche
h fisiologiche
f l h differenti),
d ff ) si ha
h
l’anisogamia fisiologica.
Si parla di eterogamia quando la copulazione avviene tra
gameti
ti eguali li per forma f ma diversi
di i per
dimensione, gli uni più piccoli e più mobili (gameti maschili o
mi
microgameti
m ti) e gli
li altri
lt i più grandi,
ndi più ricchi
i hi di sostanze
s st n di
riserva e meno mobili (gameti femminili o macrogameti),
rispettivamente formati nei microgametangi e nei
macrogametangi.
L’oogamia
g si verifica qquando i g gameti sono
diversi per forma, grandezza e comportamento
funzionale. In qquesto caso i sessi sono ben distinti,, i
gameti maschili (anterozoidi o spermatozoidi o
semplicemente spermi), formati negli spermatangi o anteridi,
sono piccoli,
i li dotati
d t ti di ciglia
i li o di flagelli
fl lli che
h ne consentono
t l
la
mobiltà; i gameti femminili (oosfere od ovocellule o cellule
uovo),
) formati negli oogoni od oangi, oangi sono più grandi,
grandi
contengono molte sostanze di riserva e sono immobili.
L isogametangiogamia si realizza per
L’isogametangiogamia
copulazione di due gametangi
m f l i m t identici
morfologicamente id ti i (isogametangi),
(is m t i)
l’eterogametangiogamia si verifica quando
si accoppiano due gametangi
g
morfologicamente differenti,, il maschile,,
anteridio, indicato come (+) ed il femminile,
oogonio indicato come ((-)).
oogonio,

Quando ll’anteridio
anteridio riversa il suo contenuto
nell’oogonio avviene l’oogametangiogamia
La gametangiogamia o gametangia si ha quando la
differenziazione dei gameti nel gametangio si
arresta prima che assumano la loro configurazione
individuale di modo che i nuclei gamici, invece di
formare tanti singoli gameti, rimangono tutti uniti
nello stesso citoplasma costituendo così una
cellula
ua p polienergidica
n rg a. DDopo
p la pplasmogamia
m g m
tra i due gametangi, i singoli nuclei di un
gametangio vanno ad accoppiarsi con i nuclei
dell’altro gametangio per poi dar luogo alla
cariogamia che porterà alla formazione di un
un’unica
unica
cellula zigote polienergidica detta
cenozigote
Ciclo vitale umano
Nella fecondazione
dallo spermatozoo
aploide che feconda
ll’ovulo
vul aploide
pl ide si crea
cre
lo zigote diploide
(n=
(n
n=46
n 46 cromosomi
cromosomi)
cromosomi).
Le cellule somatiche
umane sono tutte
diploidi.
Il processo di meiosi
che si verifica nei
testicoli e nelle ovaie
ripristina lo stato
aploide (n=23
cromosomi) nelle
cellule riproduttive, o
gameti.
La gametogenesi è la sequenza di eventi cellulari che porta
alla formazione dei gameti, cellule aploidi specializzate per la
riproduzione.
i d i S nella
Se ll fecondazione
f d i sii fondessero
f d cellule
ll l
diploidi, si otterrebbero cellule figlie tetraploidi ed alla
generazione successiva ogni volta si raddoppierebbe il
numero di cromosomi (2n→ 4n→8n→16n→32n). La fusione
dei ggameti aploidi
p dà origine
g ad una cellula diploide
p ((2n)
detta zigote
zigote. La gametogenesi ha origine, negli organismi più
evoluti, nelle gonadi (testicoli ed ovaie).
23
23
23 Spermatidi Spermatozoi

23 23

Spermatocida
46 46 seconfario

23
23
Spermatogonio Spermatocita
primario 23 Spermatidi Spermatozoi

23 23

Riduzione meiotica dei cromosomi nel maschio


23 23
23 Ovotide
Ovulo
Oocita 23
secondario
d i
Corpo polare
46 46

23
Oogonio Oocita
primario 23 Corpi polari
Corpo polare 23

Riduzione meiotica dei cromosomi nella femmina


Schema 6.6 3 - Il processo di oogenesi
oogenesi, un processo,
processo analogo
alla spermatogenesi, che avviene nelle gonadi femminili o ovaie.
Dalla pubertà ogni 28 giorni un oocita primario giunge a
maturazione sotto la spinta dell’FSH. Successivamente l’LH
determina l’ovulazione dell’oocita secondario.
Spermatogenesi
ed
oogenesi
Tabella 6. 3 - Principali ormoni sessuali femminili
Ghiandola endocrina Principale Effetti principali
ed ormone organo bersaglio

Ipotalamo
Fattore di rilascio Ipofisi anteriore Stimola il rilascio di LH e FSH
delle gonadotropine
(
(GnRH))

Ipofisi anteriore
Ormone luteinizzante (LH) Ovaie Stimola ll’ovulazione
ovulazione e
la formazione del corpo luteo

O
Ormone f
follicolo-stimolante
lli l ti l t (FSH) Ovaie
O i Stimola
Sti l llo sviluppo
il d
deii
follicoli e la secrezione
di estrogeni

Prolattina Mammelle Stimola la produzione di latte


Tabella 6. 3 - Principali ormoni sessuali femminili
Ghiandola endocrina Principale Effetti principali
ed ormone organo bersaglio

Ipofisi posteriore
Ossitocina Gh d l mammarie
Ghiandole Stimola
l la
l progressione
del latte nei dotti

Utero Stimola le contrazioni uterine ed il


rilascio delle prostaglandine
Tabella 6. 4 - Principali ormoni sessuali maschili

Ghiandola endocrina Principale Effetti principali


ed ormone organo bersaglio

Ipotalamo
Fattore di rilascio Ipofisi anteriore Stimola la secrezione
delle gonadotropine di LH e FSH
(GnRH)

Ipofisi anteriore
Ormone luteinizzante (LH) Testicoli Stimola le cellule
od ormone stimolante le interstiziali a produrre
cellule interstiziali (ICSH) testosterone;
promuove la
l spermatogenesi
t i

Ormone Testicoli Stimola lo sviluppo dei


follicolo-stimolante (FSH)
( ) tubuli seminiferi e
nell’adulto la spermatogenesi
Tabella 6. 4 - Principali ormoni sessuali maschili
Ghiandola endocrina Principale Effetti principali
ed
d ormone organo bersaglio
b l

Testicoli
Testosterone Molteplici Prima della nascita:
nascita lo sviluppo
degli organi sessuali e la discesa
dei testicoli nello scroto.
scroto
Alla pubertà
pubertà: aumento della crescita;
stimola lo sviluppo delle strutture
riproduttive e dei caratteri sessuali
secondari (crescita della barba, voce più
profonda corporatura tipica maschile).
profonda, maschile)
Nell’età adulta:
adulta stimola la
spermatogenesi
p g ed è responsabile
p della
conservazione dei caratteri sessuali
secondari.
Il sesso di un
i di id
individuo, il più

ovvio carattere
fenotipico, è la
fenotipico
conseguenza di un
evento casuale: la
combinazione dei
cromosomi sessuali
i uno zigote.
in i t

Dipende dal tipo di


cellula spermatica
(portatrice
(p del
cromosoma X o del
cromosoma Y) che
f
feconda
d l’uovo.
l’
O O Genitori
XY XX +

Y X X Gameti

XX XY Zigote
O O
+
Fig. 6.5 - Il sesso di un individuo è la conseguenza di un
Fig.
evento casuale, la combinazione dei cromosomi sessuali in
uno zigote
g e dipende
p dalla natura della cellula spermatica
p
(portatrice del cromosoma X o del cromosoma Y) che
feconda la cellula uovo.
uovo.
Nei mammiferi il
sesso è determinato
dallo spermatozoo.
spermatozoo
p .
Il ciclo biologico è lo svolgimento dei processi di
moltiplicazione ed accrescimento che porta alla formazione
di un nuovo individuo del tutto simile all’individuo, o agli
individui, da cui ha origine.
Da un punto di vista cariologico la vita di un organismo dotato
di riproduzione sessuale, si svolge con un’alternanza di fasi
nucleari, una caratterizzata da un numero aploide (aplofase)
e l’altra da un numero diploide di cromosomi (diplofase). Si
ha, perciò, un’alternanza fra gameti e zigoti, ambedue
cellule riproduttrici perché é la cellula zigote a sua volta
funziona da cellula gonotoconte e dà origine a quattro
gameti.
gameti
Cicli biologici
La sequenza …gamia
gamia-meiosi-gamia-meiosi-gamia
meiosi gamia meiosi gamia… non è
continua in quanto la riproduzione si verifica dopo un certo
periodo di vita vegetativa, di durata variabile, durante il
quale si formano le cellule che costituiscono l’apparato
vegetativo dell’individuo.

In alcuni organismi i gameti copulando formano lo zigote:


avviene così lo scambio di fase nucleare e si forma una
cellula gonotoconte. Un altro scambio di fase origina quattro
cellule aploidi, le meiospore. Ogni meiospora germinando e
dividendosi crea l’apparato somatico di individui costituiti da
cellule aploidi; quando questi individui giungono a maturità si
producono i gameti.
gameti I gameti si fonderanno a due a due con
uno scambio di fase nucleare e formeranno una cellula
zigote gonotoconte dalla quale si formeranno, con uno
scambio di fase, quattro meiospore aploidi ed il ciclo
riprende.
Quando la meiosi avviene nella cellula zigote, all’inizio della
vita dell individuo, si dice che la meiosi è iniziale o zigotica
dell’individuo,
ed il ciclo è detto aplonte, proprio per ricordare che gli
individui con tale ciclo ontogenetico
g sono caratterizzati da
una generazione vegetativa costituita da cellule aploidi.

Gamia Zigote (2n) Meiosi Spore (n)

Gamia Gameti (n) Gametofito (o aplofito)

Schema 6. 6 4 -Le fasi di un ciclo aplonte


aplonte. Sono organismi
aplonti alcuni Protozoi, Alghe unicellulari e Funghi inferiori
meiosi iniziale
o zigotica del
ciclo aplonte
meiosi iniziale o
zigotica del ciclo
aplonte
l t
Gamia Zigote (2n) Diplofito o Sporofito (sincariofito)
Schema 6. 5 -Le fasi di un ciclo diplonte di Diatomee,
alcune Chlorococcales, alcune Phaeophyta delle Fucales ed
alcune Chlorophyta delle Siphonales e Siphonocladales

Gamia Gameti (n) Meiosi

In altre
I lt speciei vegetali
t li invece
i di formarsi
f i meiospore
i aploidi
l idi dallo
d ll zigote,
i t
attraverso una serie di divisioni cellulari vegetative, si forma un apparato
vegetativo che costituisce il soma di un nuovo individuo, costituito tutto da
cellule diploidi. A maturità l’individuo si riproduce per via sessuata e
poiché è formato da cellule diploidi, dovrà andare incontro alla meiosi per
poter formare i g
p gameti necessari p per la riproduzione
p sessuale. Pertanto
avviene uno scambio di fase e da una fase diploide si passa ad una fase
aploide cui segue un ulteriore scambio di fase nucleare quando i gameti
copulano per riformare lo zigote diploide che riprende il ciclo.
ciclo In questi
organismi la meiosi conclude la vita dell’organismo con la formazione dei
gameti e perciò la meiosi è detta meiosi gametica o terminale e gli
organismi sono detti diplonti per rimarcare il dato che la meiosi è
terminale e che allo stato vegetativo sono diploidi in tutte le loro cellule.
Meiosi gametica
o terminale degli
g
organismi diplonti
Meiosi gametica o terminale
degli organismi diplonti
Negli organismi aplodiplonti dalla copulazione dei gameti ha origine, con
uno scambio di fase nucleare, la cellula zigote. Attraverso una serie di
divisioni vegetative ha origine un soma con tutte cellule diploidi. A
maturità nel soma diploide alcune cellule funzionano come cellule
sporigene
p g ed effettuando il p
processo di meiosi g generano tetradi di spore
p
aploidi. La formazione delle spore rappresenta un altro cambiamento di
fase nucleare. Germinando le spore generano individui vegetativi il cui
soma è costituito tutto da cellule aploidi.
aploidi La riproduzione di questi nuovi
individui avviene per via sessuale e perciò dovranno essere prodotti i
gameti che copulando creano la cellula zigote e riportano alla fase
nucleare diploide da cui riparte di nuovo
→ il ciclo.
ciclo In questo ciclo la meiosi
avviene in un momento che non è né a ridosso della gamia (aplonti) né
subito prima della gamia (diplonti) bensì in una fase intermedia tra due
processi di gamia e per questo motivo è detta meiosi
i i intermedia
i t di .
Gamia Zigote (2n) Sporofito (2n) Meiosi
Schema 6. 6 -Le fasi di un ciclo aplodiplonte

Gamia Gameti (n) Gametofito (n) Spore


Meiosi intermedia
o sporofitica di un
ciclo
i l aplodiplonte
l di l t
Meiosi intermedia
o sporofitica di un
ciclo aplodiplonte
Ci l diplonte
Ciclo dipl t
Ciclo aplodiplonte
p p