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The hologenome theory of evolution

Introduzione
Il ruolo dei simbionti microbici nella vita di tutti organismi superiori è considerato fondamentale
da ormai più di un secolo. Perché ciò non dovrebbe avere dei risvolti evolutivi?
 Holobionte in quanto “consorzio” e “singola entità dinamica” è da considerarsi l’unità di
selezione nell’evoluzione. Questa può avvenire attraverso cambiamenti nel genoma
dell’ospite e/o nei genomi dei microbi associati. Fondamentale è dunque la collaborazione,
oltre che la competizione.
Hologenome = somma dell’informazione genetica dell’ospite e del suo microbioma
Normalmente, nelle relazioni simbiotiche, si distinguono un ospite di dimensioni maggiori e i suoi
simbionti più piccoli. Ma tale distinzione è arbitraria perché le dimensioni possono anche venire
misurate in base al numero di cellule o alle dimensioni del genoma, che molto spesso sono maggiori
nel microbiota. Il numero delle cellule microbiche e la loro informazione genetica complessiva
spesso superano di molto quelli dell’ospite. Ad esempio, l’uomo ospita circa 2000 specie di batteri,
(che in media contengono ognuna 2500 geni, per un totale di 5 milioni di geni extra nel suo
genoma) che aggiungono nel complesso 250.000 nuovi geni, quando il genoma umano ne contiene
circa 20.500
(Endo e Eso -simbionti vivono rispettivamente dentro e fuori dalle cellule dell’ospite.)
L’associazione dei microorganismi con il loro ospite avviene in diversi modi:
1. Può essere transitoria e dunque avere uno scarso effetto sull’adattamento e l’evoluzione
dell’holobionte
2. Può durare a lungo e portare alla reciproca dipendenza totale (mutalismo assoluto) tra
ospite e microorganismi
Tra questi due estremi c’è un’ampia gradazione di intensità nelle interazioni.
Nella maggior parte delle simbiosi la dipendenza reciproca non è così marcata ma è comunque
importante in diversi ambiti: metabolismo, regolazioni, resistenza immunitaria e fertilità

La variazione genetica negli holobionti


Ad essa contribuiscono sia l’ospite sia i simbionti. Essa avviene durante la riproduzione sessuata,
per ricombinazione e mutazione. Nei microbi simbionti si verificano tuttavia anche tre processi
molto agili vs tempi lunghi della variazione nel solo ospite:
- l’amplificazione microbica, cioè banalmente l’aumento nel numero di microbi, equivalente
all’amplificazione di un gene
- l’acquisizione di nuovi simbionti dall’ambiente, equivalente all’acquisizione di nuovi geni
- il trasferimento orizzontale di geni tra specie diverse, permesse dalla mobilità di alcuni
elementi genetici in diversi procarioti

Quali fattori determinano le diversità dei microorganismi associati nell’holobionte?


1. Cambiamento delle condizioni di sviluppo dell’ospite, la sua dieta o i fattori ambientali
2. I virus batteriòfagi e il sistema immunitario
3. Altri elementi dell’organismo ospite, come ad esempio gli enzimi digestivi dell’intestino
umano

La trasmissione dei simbionti tra generazioni


Perché la teoria evolutiva dell’holobionte sia valida, devono trasmettersi con precisione i genomi
dell’ospite e dei simbionti. Esistono diversi modi in cui ciò avviene, più o meno diretti:
1. Eredità citoplasmatica (esempio estremo dei mitocondri e dei cloroplasti incorporati dagli
eucarioti)
2. Presenza di microorganismi nelle cellule riproduttive
3. Contatto fisico con i genitori o altri membri della famiglia (es: utero materno)
4. Ingestione di microorganismi espulsi dai genitori (esempio feci)
5. Trasferimento ambientale / orizzontale
6. Passaggio diretto negli organismi che possono svilupparsi direttamente a partire dalle
cellule somatiche, aggirando la linea germinale
 Gli organismi possono acquisire e trasferire simbionti nel corso di tutta loro vita. Ciò
permette scambi inter-generazionali, oltre che intra e inter -specifici.

Conclusione
L’holobionte è un sistema complesso che include diversi sistemi funzionali:
1. Gli organismi individuali (l’ospite e i microorganismi)
2. La cooperazione tra di essi
3. Differenti comunità nell’holobionte
L’holobionte è l’unita di selezione nell’evoluzione:
1. Non ci sono mai stati animali o piante liberi da microorganismi
2. L’holobionte ha le sue proprietà specifiche (emergenti) non si riducono alla somma di
quelle dell’ospite e dei suoi microorganismi
3. L’holobionte ha le sue strutture specifiche
4. L’holobionte ha una sua unità, compete come un intero nel suo ambiente
5. L’hologenome è trasmesso con precisione di generazione in generazione
C’è compatibilità con il modello del Superorganismo (Wilson e Sober 1989), comunità
multispecie che funziona come un unità organizzata. La selezione avviene a più livelli, dai
geni alle comunità multispecie ( ecosistemi o holobionte? Non c’è distinzione).
Conciliazione darwinismo e lamarckismo: gli organismi individuali evolvono per selezioni di
varianti che mutano casualmente, mentre l’holobionte si evolve per adattamento e trasmissione
dei caratteri acquisiti.

Questioni:
Qual è l’estensione di una “comunità multispecie”. Anche un ecosistema è un unità di selezione?
In fondo anch’esso è una comunità multispecie con un certo grado di coerenza spaziale. Ma
allora qual è il grado minimo per cui è concesso parlare di unità?
È evidente la permeabilità non organismi e ambiente, a tutti i livelli fino ai gameti. Ma cos’è
l’ambiente? Dove finisce? Anche l’holobionte sembra in un certo senso un concetto limitato. È
uno dei molti livelli su cui agisce la sezione naturale.

(
7. Ad ogni specie è associata una grande varietà di microorganismi
8. La comunità di microorganismi in simbiosi è molto diversa dalla comunità di
microorganismi dell’ambiente esterno
9. Individui di una stessa specie geograficamente separati ospitano popolazioni di microbi
simili ma non identiche, mentre popolazioni differenti (della stesse specie?) abitano speci
diverse che condividono un ambiente
10. Le comunità di microorganismi spesso si spartiscono i tessuti di un organismo
11. Molto spesso ci sono dei gruppi di batteri dominanti una comunità di simbionti
)

La cooperazione simbiotica contribuisce all’adattamento dell’ospite


(
Casi meglio studiati nei vertebrati: il rumine dei bovini e l’intestino umano (e dei topi)
Ci sono molti esempi di strutture biologiche che sembrano essersi sviluppate per facilitare la
simbiosi con dei microorganismi (esempio rumine e organo luminoso di un polipo che ospita una
vera e propria cultura di microorganismi)
)

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