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Carboidrati

Una delle funzioni dei carboidrati è quella di rappresentare una forma di energia diretta per
l’organismo come nel caso della glicolisi, ossidando il glucosio per produrre ATP, costituendo al
tempo stesso una importante riserva energetica. In particolare, nell’essere umano la riserva di
glucosio prende il nome di glicogeno, mentre per le piante è l’amido, in questo caso, quando ingerito
dal metabolismo umano, l’amido viene scomposto fino a ricavarne unità di glucosio con il fine di
ossidarli immediatamente per una fonte di energia immediata, oppure incamerarli nella riserva
umana di glicogeno. I carboidrati, sono molto importanti anche da un punto di vista strutturale, ad
esempio ribosio e deossiribosio, sono molto importanti in quanto parte integrante degli acidi nucleici
e dell’ATP (nucleotidi in generale). Un’ulteriore funzione è legata alla presenza di carboidrati sulla
superficie delle membrane cellulari, rivolti verso l’esterno, utili all’adesione tra le cellule stesse, è
risultato però che siano molto importanti anche come indicatori dell’invecchiamento della cellula, si
è osservato infatti che andando avanti nel ciclo vitale, la presenza di carboidrati sulla superfice sia
sempre minore. Con il nome carboidrati si indica però la classe di biomolecole, polimeri (molecole
molto grandi) costituite da glucosio, una molecola prodotta per fotosintesi, e il monosaccaride più
presente in natura, è la molecola di partenza per trasformarlo in altri monosaccaridi, allo stesso
modo altri monosaccaridi vengono convertiti in glucosio o intermedi della glicolisi.
Il glucosio è un monosaccaride a 6 atomi di carbonio, che però non si trova in natura sotto la sua
forma lineare, ma per una forma di migliore stabilità chimica, si chiude ad anello andando a formare
un esoso. Ha dei carboni alfa asimmetrici, cambiando la disposizione di questi gruppi -H -OH
andranno a configurarsi diversi monosaccaridi come galattosio e fruttosio, i quali presentano la
stessa formula di struttura, ma con una disposizione spaziale diversa .Quando si parla di
monosaccaridi. È possibile distinguerli in base al numero di atomi di carbonio (esosi, pentosi, ecc.), in
base alla posizione del gruppo carbonilico, se presente sul primo carbonio o al centro della molecole,
dividendosi in gruppi aldeidico o chetonico, l’ultima differenziazione si effettua in base alla
disposizione dei gruppi ossidrilici -OH in base ai carboni asimmetrici. Gruppo aldeidico e gruppo
chetonico sono entrambi gruppi funzionali. Rispetto al glucosio si differenziano poi gli isomeri, che
presentano la stessa formula bruta, ma disposizione dei gruppi carbonilici differenti, che possono
interconvertirsi tra di loro durante la glicolisi. All’interno dei carboidrati, si differiscono altri gruppi di
molecole oltre i monosaccaridi, ad esempio i disaccaridi, costituiti da 2 monosaccaridi, molto
importanti dal punto di vista energetico; polisaccaridi, formati anche da molte catene di
monosaccaridi, i polisaccaridi principalmente svolgono una funzione energetica, come nel caso del
glicogeno e dell’amido, altri invece svolgono una funzione principalmente strutturale. Molto
importante è il legame che unisce le varie unità, legame che cambia in base al gruppo delle
molecole, nel caso dei carboidrati, il legame caratteristico che unisce 2 monosaccaridi è il legame
glicosidico, che fa parte dei legami covalenti, è quindi un legame molto forte che si forma con
l’eliminazione di una molecola di acqua, l’enzima che quindi andrà a catalizzare la formazione del
legame glicosidico è una ligasi, al contrario per rompere un legame covalente, si avrà bisogno di una
idrolasi, in particolare l’enzima è la glicosidasi che catalizza la rottura del legame tra i carboidrati.
I di saccaridi più importanti sono: lattosio, molto importante dal punto di vista energetico, costituito
dall’unione di galattosio e glucosio; saccarosio, zucchero comune, dato dall’unione di fruttosio e
glucosio; maltosio, contenuto nel malto, formato da due molecole di glucosio. I polisaccaridi si
distinguono in base alla tipologia di monosaccaridi di cui sono costituiti, differenziandosi in
omopolisaccaridi o di eteropolisaccaridi. Negli omopolisaccaridi abbiamo un polimero costituito dalla
stessa unità di monosaccaride, nell’eteropolisaccaride invece abbiamo un polimero formato da
monosaccaridi di natura diversa. Queste due categorie, presentano una ulteriore suddivisione, in
lineari, le unità di monosaccaridi sono posti linearmente uno dopo l’altro, e ramificati, i
monosaccaridi sono disposti in rami lungo la catena del polimero. Questa ultima suddivisione è
molto importante perché differiscono le modalità con cui la cellula organizza al suo interno le riserve
energetiche, senza andare ad influire sulla pressione osmotica della cellula. IL glucosio assunto dal
nostro organismo, in parte viene utilizzato immediatamente per essere ossidato o per altri usi
energetici, o è libero all’interno delle cellule, ma la maggior parte del glucosio assunto viene
conservato come polimero, all’interno del fegato e dei muscoli scheletrici, così da diminuire
l’osmolarità della cellula. L’osmolarità è la caratteristica che deve mantenere una cellula per non
andare in contro alla rottura della membrana, dal momento che nella cellula non possono essere
stipate quantità illimitate di soluti, la membrana non reggerebbe più la pressione esercitata dalle
molecole e si romperebbe la membrana, per cui per mantenere costante l’osmolarità, quando i
soluti raggiungono le quantità standard, vengono immagazzinate sotto forma di riserve, sia nel caso
dei carboidrati che degli acidi grassi, cosa che invece non accade per le proteine. Il glucosio viene
quindi conservato come polimero così da diminuire l’osmolarità della cellula.

Polisaccaridi di riserva

Il glicogeno è la conserva di glucosio contenuta negli animali, è quindi un polimero di glucosio


ramificato, occupando coì molto meno spazio all’interno della cellula. Un altro motivo per cui il
glicogeno è la molecola ideale per stipare energia da utilizzare nei momenti di necessità è la sua
caratteristica forma, che permette di liberare un numero superiore di unità di glucosio in un’unità di
tempo, rispetto ad un polimero lineare.
Esistono poi alcuni polisaccaridi la cui funzione principale è strutturale, come la cellulosa, che
costituisce le pareti delle piante e la chitina che costituisce l’esoscheletro di alcuni invertebrati,
questi polisaccaridi non hanno nessuna funzione energetica, ma unicamente strutturale.
Con l’assunzione di alimenti, vengono introdotti nel corpo diversi tipi di carboidrati, ma dalla
muscosa intestinale viene assorbito solamente il glucosio, per cui gli alimenti devono prima subire la
digestione, così che gli enzimi possano scomporli, tra gli enzimi più importanti abbiamo:
 Alfa-amilasi salivare: va a rompere i legami alfa-glicosidici (non beta), contenuto nella saliva
 Alfa-amilasi pancreatica: va a rompere i legami alfa-glicosidici (non beta), contenuto nel
succo pancreatico
Questi enzimi tagliano i polisaccaridi fino a formare dei frammenti di destrine o disaccaridi; la
digestione dei carboidrati deve necessariamente finire nell’orletto a spazzola intestinale, dove gli
enzimi specifici, andranno a completare la digestione dei disaccaridi, trasformandoli in
monosaccaridi, da riversare nel circolo sanguigno.
La digestione dei carboidrati inizia quindi all’interno della bocca, con la saliva grazie alle sue alfa-
milasi, andando ad omogeneizzare il cibo, quando si passa dalla bocca allo stomaco, non essendo
presenti enzimi specifici per la digestione dei carboidrati, essi passano all’interno dell’intestino, dove
verrà riversato il succo pancreatico, che rilascerà le alfa-milasi pancreatiche, completando la
digestione dei carboidrati sino alla loro conversione in disaccaridi. All’interno dei villi della mucosa
intestinale, in cui sono contenuti una serie di disaccaridasi (enzimi specifici per alcuni disaccaridi)
come la maltasi, saccarasi e lattasi, che dividono i disaccaridi nei singoli monosaccaridi, che vengono
poi immessi nel circolo sanguigno per arrivare al fegato, che li smisterà gli altri distretti
dell’organismo in base alle necessità oppure verrà immagazzinato sotto forma di glicogeno. Nel caso
in cui venga ingerita della cellulosa, in quanto formata da legami beta-glicosidici, quindi le alfa-milasi
non hanno effetto, passa quindi per tutto l’apparato digerente e viene eliminato senza subire
modificazioni, rappresentando un componente energicamente inutile per noi, ma che favorisce la
peristalsi intestinale, portando all’eliminazione del materiale non digerito.
In alcuni casi però è possibile che un soggetto sia intollerante al lattosio, ciò si verifica quando
nell’orletto a spazzola dell’intestino non è presente la lattasi (enzima specifico per la divisione del
lattosio in glucosio e galattosio), passando oltre e andando a causare meteorismo, diarrea e altri
disturbi. Se la lattasi quindi non è presente o è presente in una quantità troppo esigua, non avviene
l’idrolisi, il lattosio non viene quindi demolito e viene utilizzato dai batteri che lo trasformano in
acido lattico, idrogeno e anidride carbonica, i quali hanno un effetto osmotico, richiamando acqua
aumentando di conseguenza la peristalsi.
Glucosio
Il glucosio è la fonte di energia più veloce e disponibile, nel momento in cui si ha quindi necessità di
ATP, il glucosio è la molecola che riesce più prontamente a rispondere a tale esigenza, anche in
relazione al fatto che è solubile in acqua ed è relativamente stabile. Nei mammiferi, il cervello utilizza
solamente glucosio, in caso di assenza di glucosio, ha una forma di energia alternativa, chiamati
corpi chetonici. Il glucosio dal punto di vista energetico tuttavia non produce una grande quantità di
energia, è inferiore per esempio all’energia che produce l’ossidazione di un acido grasso. Inoltre
rappresenta l’unica fonte energetica per gli eritrociti (globuli rossi), che non avendo altri organuli in
grado di produrre energia, il glucosio è l’unica fonte di energia. Il glucosio può provenire da:
 Dieta: con l’assunzione di cibo e quindi carboidrati
 Glicogeno: lontano dai pasti, il glicogeno viene distrutto per ricavarne glucosio
 Gluconeogenesi: produce glucosio nel caso in cui in una situazione di digiuno, terminate le
scorte di glicogeno.
Durante la giornata, queste 3 fonti si alternano, fornendo glucosio in diverse fasi, ad esempio
durante il digiuno notturno, il rilascio principale di glucosio lo si ha dalla gluconeogenesi, visto che
durante la notte si esauriscono le riserve di glicogeno, ma la glicemia deve essere mantenuta
costante, per cui al calare di disponibilità di glucosio derivante dalla glicogenolisi, aumenta la
gluconeogenesi, fino alla fase della colazione, in cui la fonte principale di glucosio deriva dalla dieta,
in cui si abbassa la quantità di glucosio fornito dalla gluconeogenesi. I picchi di insulina servono
quindi a mantenere costante il livello della glicemia, oltre ad essere un parametro regolato istante
per istante.
Il muscolo scheletrico a riposo ricava energia principalmente dagli acidi grassi e corpi chetonici, così
da risparmiare il glicogeno da consumare durante i periodi di attività. Durante le fasi di esercizi
intensi, soprattutto se di alta intensità e breve durata, viene utilizzato principalmente glucosio.
Quando però il l’esercizio richiede una maggiore durata, riducendo quindi l’intensità, il muscolo
andrà a richiedere glucosio dal circolo sanguigno, risparmiando il glicogeno immagazzinato
all’interno dei muscoli. Il glucosio deve però essere trasportato all’interno della cellula tramite
specifici trasportatori, così che la cellula muscolare possa assorbire il glucosio, sia per indirizzarlo alla
sua ossidazione che alle sue riserve. In quanto idrofila però, questa cellula, ha bisogno come detto
prima di specifici trasportatori per permeare, sulla membrana si trovano quindi delle proteine di
membrana specifiche legandosi al glucosio, aprendosi e lasciando entrare il glucosio nella cellula. Il
trasporto del glucosio è quindi facilitato, in alcuni casi può entrare per trasporto attivo indiretto;
generalmente è un trasporto passivo.
Il metabolismo delle cellule dipende dal rifornimento del glucosio per via ematica, per questo
motivo, esistono dei trasportatori specifici chiamati GLUT (glucosio transporter), inizialmente alla
scoperta di queste particolari proteine di membrana, si pensava che fossero uguali per tutte le
cellule, invece successivamente si è scoperto che esistono diversi trasportatori di glucosio, e sono
stati così numerati in vari gruppi (GLUT 1,2,3,4), per distinguerli sia in relazione alla posizione che dal
tipo di trasporto:
 GLUT 1: si trovano nell’encefalo, nel muscolo e negli eritrociti, il trasporto avviene in
maniera facilitata secondo gradiente (assorbimento di glucosio).
 GLUT 2: si trovano solo nel fegato e nelle cellule della parete intestinale, il trasporto avviene
in maniera facilitata secondo gradiente di concentrazione, ma funzionano al contrario,
facendo uscire il glucosio dalle cellule (rilascio del glucosio), il fegato è l’unico organo in
grado di far uscire il glucosio così da immetterlo nel circolo sanguigno, oltre all’intestino
dopo la digestione, ma il fegato ha una funzione di regolatore.
 GLUT 3: si trova nei neuroni.
 GLUT 4: si trova nel muscolo, nel cuore e nelle cellule del tessuto adiposo, in cui il trasporto
è controllato dalla stimolazione di insulina o di impulsi nervosi.
IL trasporto del glucosio non è regolato nelle cellule che utilizzano il glucosio come fonte primaria di
energia come globuli rossi e cervello.
Una volta che il glucosio si è legato al sito specifico sul GLUT, si chiude verso l’esterno aprendosi
verso l’interno, una volta compiuta questa operazione, si apre verso l’esterno per accogliere nuove
molecole di glucosio.
Quando regolato invece il trasporto del glucosio ha bisogno di stimoli come l’insulina o l’esercizio
fisico, in quei tessuti che non utilizzano il glucosio come fonte primaria di energia come le cellule del
muscolo scheletrico e del tessuto adiposo, che non ricevendo impulsi dai recettori dell’insulina o
quelli dovuti all’esercizio fisico, il glucosio agganciato ai GLUT, non passerà, visto che non si aprirà la
proteina di membrana (GLUT 4).
Un passaggio molto importante è il passaggio dalle cellule epiteliali del lume intestinale al circolo
sanguigno del glucosio. La cellula della mucosa intestinale, è una cellula a doppio ingresso, da una
parte rivolto verso il lume intestinale, e un’uscita verso il circolo sanguigno, facendo passare il
glucosio per questi due canali trasportato dal GLUT 2, contemporaneamente il sodio verrà
riassorbito, questo tipo di passaggio è eseguito secondo un trasporto attivo. Nel lume intestinale
abbiamo una concentrazione di glucosio più bassa, per cui a causa dei movimenti secondo gradiente,
il glucosio tende ad entrare all’interno della cellula. Il primo trasporto è quindi di matrice attiva,
mentre una volta che il glucosio si trova all’interno della cellula, viene riversato nel circolo sanguigno
trasportato dal GLUT 2 in maniera passiva secondo gradiente di concentrazione, mentre il sodio
accumulato nella cellula viene espulso tramite la pompa sodio-potassio, con un meccanismo di
trasporto attivo.
Il glucosio viene trasportato dall’orletto a spazzola dell’intestino al sangue per essere assorbito. La
cellula intestinale è molto particolare in quanto ha due ingressi, uno verso il lume intestinale e
un’uscita sul circolo sanguigno, per cui all’interno della cellula epiteliale dell’intestino vengono
assorbiti per essere poi rilasciati nel flusso sanguigno ed essere ridistribuiti. Per quel che riguarda il
glucosio, avviene un doppio evento, il primo in cui il glucosio che ha una concentrazione elevata nel
lume intestinale entra nella cellula assieme al sodio, un volta dentro la cellula intestinale, si
accumula per venire poi mandato in circolo grazie al GLUT2, contemporaneamente il sodio verrà
riassorbito, questo passaggio avviene però con dispendio di energia. Il passaggio del glucosio dal
lume intestinale al circolo sanguigno è quindi formato da due passaggi, il primo avviene senza
dispendio di energia muovendosi per trasporto passivo assieme al sodio, il secondo passaggio per il
glucosio avviene sempre per gradiente di concentrazione, in maniera passiva dalla cellula intestinale
al sangue tramite i GLUT2, ma il sodio viene rigettato fuori dalla cellula intestinale tramite la pompa
sodio-potassio, con trasporto attivo contro gradiente di concentrazione consumando ATP.

Metabolismo dei carboidrati


Ne fanno parte la glicolisi, il metabolismo del glicogeno, la gluconeogenesi e la via dei pentoso
fosfati, l’ultima via, non ha lo scopo principale di produrre energia ma di produrre molecole utili
all’organismo.