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FUNDAMENTOS PARA O MANEJO DE PASTAGENS:
EVOLUÇÃO E ATUALIDADE
Domicio do Nascimento Junior1
Américo Fróes Garcez Neto2
Rodrigo Amorim Barbosa2
Carlos Mauricio Soares de Andrade2
1
Professor Titular do Departamento de Zootecnia da UFV - domicion@ufv.br
1
Estudantes de Doutorado em Zootecnia da UFV - rbarbosa@alunos.ufv.br
Introdução
Dentre as publicações científicas na primeira metade do século XX, na área

da agronomia, podem-se destacar duas que talvez tenham sido as principais
responsáveis pelo desenvolvimento de toda tecnologia oferecida aos pesquisadores
da área de manejo de pastagens. A primeira delas foi o trabalho de Graber em 1927,
citado por VOLENEC et al. (1996), que foi um dos primeiros a relatar que os níveis
de carboidratos não-estruturais (CNE) nas raízes diminuíam durante a rebrotação, na
primavera, em plantas de alfafa (Medicago sativa L.) e, novamente, após
desfolhação (Figura 1). A segunda publicação foi, sem dúvida, o trabalho de Watson,
citado por BLACK (1962), o qual afirmou que uma medida da área foliar é relevante
para a comparação de rendimentos agrícolas, isto é, o peso das diferentes colheitas,
produzidas por unidade de área do solo, é a área foliar por unidade de superfície de
solo, denominada por ele de Índice de Área Foliar (IAF).
O valor do IAF nos estudos do crescimento das pastagens foi demonstrado
por BROUGHAM (1956), em sua análise de rebrota após desfolhação. Em estudo
prévio em 1955, Brougham, citado por BROUGHAM (1956), determinou a natureza
da curva de rebrota após desfolhação de pastagens de trevo e azevém. Nessas
curvas, observou que, aproximadamente durante três semanas após desfolhação, a
taxa de crescimento aumentava e, durante as próximas cinco semanas, permanecia
constante para declinar a seguir. Isto sugeriu que a duração da primeira fase estava
relacionada com a área foliar e com a interceptação da luz e que esta fase
continuava até haver suficiente cobertura para interceptar toda a luz incidente. Dessa
forma, BROUGHAM (1956), em seu experimento clássico, submeteu uma
consorciação de azevém, trevo-vermelho e trevo-branco a três diferentes
intensidades de desfolhação, ou seja, cortes a 2,5; 7,5 e 12,5 cm, e mediu-se a
produção de matéria seca, o índice de área foliar (IAF) e a percentagem de
penetração da luz. Quando a pastagem era cortada a 12,5 cm, praticamente
interceptava 95% da luz incidente. Nas parcelas desfolhadas a 2,5 cm, houve
necessidade de 24 dias de rebrotação para interceptar a maioria da luz incidente,
enquanto nas cortadas a 7,5 cm foram necessários 16 dias de rebrotação. Dessa
forma, concluiu que as taxas máximas de acúmulo de matéria seca estavam
associadas à interceptação máxima da luz incidente. A produção de matéria seca
150 - Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002
permanecia em seu máximo sempre que 95% da luz incidente era interceptada.
BROUGHAM (1957), ao mensurar a massa de forragem em intervalos regulares,
durante a rebrotação após o pastejo, descreveu uma trajetória sigmóide, em forma
de “S”, para a massa de forragem no tempo, em que a inclinação maior representa
maior taxa de crescimento. A curva mais achatada representa uma taxa de
crescimento menor. O gráfico de Brougham mostra que, durante o ciclo de
rebrotação, o acúmulo de forragem, no começo, é relativamente lento; então, é
acelerado e diminuído novamente, à medida que o piquete aproxima-se do que se
chamou de teto da produção forrageira, na qual a taxa de acúmulo da forragem é
zero. BROUGHAM (1957) descreveu, assim, três fases em sua curva de acúmulo de
forragem. Na fase 1, chamada de logarítmica, o acúmulo é limitado pela baixa área
foliar e pela baixa captura de luz, porém é acelerado com o tempo. Na fase 2,
chamada de linear, o acúmulo é alto e mais ou menos constante, o que reflete o
potencial da gramínea no ambiente. Na terceira fase, chamada de fase assintótica, o
processo de senescência aumenta. Eventualmente, a taxa de senescência iguala-se
à taxa de produção de folhas, ponto em que o acúmulo de forragem diminui até zero.
Em algumas condições, a senescência de folhas pode exceder a produção de
folhas; nesse caso, a massa forrageira em pé pode diminuir com o tempo.
Figura 1 - Níveis de carboidrato total não-estrutural (CNT) e nitrogênio (N) em

raízes de alfafa declinam quando o crescimento é retomado na
primavera e após a desfolhação, no início de agosto. Os dados
foram apresentados como porcentagem de CNT e N nas raízes, no
dia 13 de abril (36,5 e 320 mg/g de MS, respectivamente).
Fonte: Graber (1927), citado por VOLENEC et al. (1996).
Simpósio Sobre Manejo Estratégico da Pastagem, UFV, Viçosa, 14-16/11/2002 151
-
Estes estudos deram origem aos primeiros modelos de manejo da
desfolha em pastagens baseados no conceito do índice de área foliar (IAF), os
quais tinham como objetivo a otimização do balanço entre a interceptação e a
conversão da radiação fotossinteticamente ativa incidente em biomassa
vegetal. Esse conceito se baseava na análise de crescimento derivada do
padrão sigmóide de acúmulo de forragem, que ocorre durante a rebrotação
após desfolhas severas e infreqüentes. A otimização da produção seria obtida
como resultado da manutenção do pasto na fase “linear” de crescimento, de
modo que o IAF ótimo seria aquele no qual a máxima taxa instantânea de
crescimento seria sustentada. Mais especificamente, a proposta era baseada
em desfolhas freqüentes, mas pouco intensas, de modo a evitar períodos de
baixa interceptação de luz após cada evento de desfolha. A intensidade da
desfolha deveria assegurar a manutenção de área foliar suficiente para
interceptar completamente a luz incidente, de modo que o crescimento do
pasto fosse mantido em taxas próximas do máximo.
A estrutura desta palestra é a seguinte. Na primeira parte, procura-se
analisar importantes livros-textos surgidos em cada década e neles verificar as
principais recomendações para o manejo, abordados pelos autores. Na
segunda parte, analisam-se os conceitos e definições considerados essenciais
ao estudo da morfogênese. Na terceira parte, analisam-se o fluxo de tecidos
em face do conhecimento disponível, com ênfase nas espécies tropicais.
Finalmente, no capitulo final, analisam-se as recomendações para o manejo da
pastagem. Esta não é de forma alguma, uma revisão exaustiva sobre o tema,
mas uma abordagem que visa trazer informações práticas principalmente à
literatura nacional.
A década de 60
Na década de 60, inúmeros estudos foram publicados sobre a

importância do IAF e das reservas orgânicas na determinação da taxa de
produção de matéria seca das forrageiras após desfolhamento. Assim, é
importante notar que na segunda edição do livro Forages - The science of
grassland agriculture (HUGHES, HEATH e METCALFE, 1962), foram
incorporados dois novos capítulos sobre manejo da pastagem, os quais não
existiam na primeira edição publicada em 1951. Um deles é o de Dale Smith,
que trata de considerações fisiológicas sobre o manejo da pastagem. Neste
capítulo, esse autor descreveu com bastante detalhes, o papel das reservas
orgânicas para a rebrotação primaveril. No segundo capítulo, abordado por
R.E. Blaser, descrevem-se sistemas de manejo de pastagens. Neste capítulo,
Blaser enfatizou que qualquer método de pastejo para utilização de forrageiras
deve estar associado às características fisiológicas e morfológicas das
plantas. Dessa forma, dois conceitos importantes, o IAF e as reservas
orgânicas, deverão estar associados ao pastejo ou ao corte de forrageiras.

Deve-se notar que, neste capítulo, não foi incorporado o trabalho clássico de
WARD e BLASER (1961), que demonstraram, em casa de vegetação, que
perfilhos com alto teor de carboidratos de reserva produziram mais matéria
seca, nos primeiros 25 dias de rebrotação, do que perfilhos com baixos teores
de carboidratos. Perfilhos com duas folhas remanescentes produziram mais
matéria seca durante a rebrotação do que plantas que tiveram todas as folhas
removidas. Concluiu-se assim, que a rebrotação de plantas de Orchard grass,
após a desfolha, foi decorrente do teor de carboidratos de reserva na base do
colmo e da área foliar remanescente. Entretanto, Brown & Blaser (1968) já
consideravam que o uso do conceito de IAF para definir métodos de pastejo
seria uma simplificação do problema, e que havia uma ênfase exagerada na
interceptação de luz, que seria apenas um dos muitos fatores que interagem
para influenciar o crescimento. Estes autores enfatizaram quatro problemas
associados aos métodos de pastejo baseados no conceito de IAF proposto por
Brougham (1956): a) em pastos mantidos altos, poucas folhas estão
localizadas próximas ao solo, de modo que a altura de corte ou pastejo teria
que ser excessivamente elevada para que houvesse área foliar remanescente
suficiente para interceptação de toda a luz incidente após a desfolha; b) as
folhas localizadas na porção mais baixa do dossel são menos eficientes
fotossinteticamente; c) o corte ou pastejo elevado resulta em baixa eficiência
de utilização; e d) o corte ou pastejo elevado também contribui para reduzir a
densidade de perfilhos e para retardar a habilidade dos novos perfilhos basais
de produzirem novas folhas ativas.
Observa-se que, nesta década, a maioria dos trabalhos tentava mostrar
a importância das reservas orgânicas ou do índice de área foliar para o manejo
das pastagens. O que ocorreu, sem dúvida, foi a dificuldade de se medirem tais
variáveis. Os procedimentos para avaliar reservas orgânicas são complexos e
laboriosos e o índice de área foliar é de difícil medição na prática, em nível de
campo. Este problema só foi minimizado com a evolução da eletrônica e da
informática. No entanto, seriam necessários mais estudos sobre a fisiologia de
forrageiras, especialmente sobre interação IAF e reservas orgânicas.
A década de 70
Na terceira edição do livro, que data de 1973 (HEATH, METCALFE e

BARNES, 1973), os capítulos têm o mesmo enfoque. No entanto, no capítulo
de Dale Smith (Physiological considerations in forage management), é mantida
a mesma ênfase na importância das reservas orgânicas para rebrotação
primaveril ou após o corte. Um tópico sobre estrutura da planta foi
acrescentado, no qual se discutem diferenças na capacidade de
armazenamento de reservas e o fato de a planta ser de crescimento cespitoso
-
ou estolonífero. Nesse segundo caso, a rebrotação não é tão dependente das
reservas, uma vez que o crescimento inicial ocorre a partir da atividade
fotossintética de folhas remanescentes, ou seja, o IAF residual. É enfatizado
também o fato de a taxa de rebrotação e de a sobrevivência das gramíneas
serem grandemente influenciadas pela posição dos meristemas apicais, o que
irá determinar o nível de remoção pelo corte ou pelo pastejo, e o crescimento
posterior deverá ser iniciado a partir de gemas basais, que podem estar ou não
presentes. Vale ressaltar que esse fato já havia sido reconhecido em 1953
(BRANSON, 1953). No capítulo sobre sistemas de manejo do pastejo, de
BLASER et al., 1973, é dada a mesma importância para conceitos que
determinam o manejo como sendo o IAF e o total de carboidratos de reserva,
mas acrescenta-se a sua interdependência, que é relacionada com rebrotação
de perfilhos remanescentes e com a geração de novos. Neste ano, já foi
incluído o trabalho clássico de WARD e BLASER (1961).
Os estudos clássicos do Dr. Harry Stobbs, na Austrália, tiveram grande
importância por evidenciarem as diferenças estruturais entre gramíneas de
clima temperado e tropical, e como estas diferenças afetavam o
comportamento ingestivo dos ruminantes em pastejo (Stobbs, 1973a, b,
Chacon & Stobbs, 1976). Foi mostrado que, em pastagens de clima tropical, a
densidade volumétrica e a relação folha/colmo teriam importância mais
relevante na determinação do comportamento ingestivo dos animais quando
comparado a pastagens de clima temperado.
Na verdade, quando se analisa a estrutura do pasto, é importante
salientar que tanto a estrutura vertical quanto a horizontal podem afetar o
comportamento ingestivo dos ruminantes.
Nesta década houve o reconhecimento do conflito entre a condição do
pasto necessária para obtenção de elevadas taxas de crescimento, e aquela
requerida para otimização do consumo animal e da produção aproveitável de
forragem, desencadeou uma série de estudos buscando conciliar estes dois
objetivos de manejo.
Conforme analisaram Grant et al. (1981), parte desta confusão decorria
das limitações trazidas pela maneira que se analisava o impacto dos métodos
de pastejo sobre a produção de forragem, a qual se baseava apenas no
acúmulo de forragem no pasto, desconsiderando os vários fluxos de tecidos
associados. Segundo esses autores, somente a partir do final da década de 70
é que se percebeu que para predizer as conseqüências de diferentes
estratégias de manejo seria necessário maior detalhamento do conhecimento
sobre: a) o papel dos processos componentes do crescimento do pasto; b) os
fatores que afetam esses processos; e c) a significância das adaptações
morfológicas das plantas forrageiras. Em resumo, havia necessidade de
conhecer melhor a ecofisiologia das plantas forrageiras sob pastejo.
A década de 80
Na década de 80, os trabalhos de pesquisa na área de gramíneas

forrageiras enfatizaram a análise do crescimento, e reconhecimento da
importância da senescência para determinação da produção líquida, a
dinâmica do perfilhamento, a taxa de aparecimento de folhas, etc. Em 1981, a
British Grassland Society (BGS) publicou o livro Sward Measurement
Handbook, editado por HODGSON et al. (1981). Este livro, publicado
concomitantemente com outro também pela BGS, Grass, its Production and
Utilization, editado por HOLMES (1980), sumarizaram com bastante
objetividade, os direcionamentos da pesquisa na área de gramíneas forrageiras
e manejo da pastagem. Assim, WILLIAMS (1980), no capítulo 2, discorrem
sobre morfologia e desenvolvimento da folha, fatores que afetam o seu
crescimento desta e a produção de perfilhos, quando se analisam plantas
individualmente. Com relação à pastagem, discutiram-se o crescimento para
produção-teto, a fisiologia do crescimento em pastejo sob lotação contínua e
rotacionada e sua relação com o IAF médio.
O alongamento e a senescência de folhas foram mostrados como
processos separados, pela primeira vez, em dois artigos de 1983, mais de 25
anos depois de Brougham haver descrito a curva de rebrotação de pastagem
na forma de “S”. Em um desses artigos, por BIRCHAM e HODGSON (1983), foi
apresentado um gráfico de como a senescência e o alongamento foliar
variavam em uma faixa de diferentes níveis de produção forrageira. Isto foi
conseguido quando foram feitas medidas repetidas do comprimento individual
de folhas em perfilhos marcados. O gráfico de BIRCHAM e HODGSON (1983)
difere do de BROUGHAM (1956), de duas maneiras. Primeiro, ele é um gráfico
de taxa de acúmulo de forragem contra massa forrageira. O gráfico de
Brougham mostra a massa forrageira em função do tempo. Segundo, os dados
vieram de uma série de piquetes usados, continuamente, com diferentes taxas
de lotação para criar diferenças na altura do dossel. A curva de Brougham foi
obtida, durante a fase de rebrotação, de um sistema de pastejo rotacionado.
Na realidade, os autores queriam testar a hipótese de que, sob lotação
contínua, a produção líquida de forragem verde do relvado seria relativamente
constante dentro de uma faixa de disponibilidade média de forragem (massa de
forragem). Os autores constataram que a taxa de crescimento total do relvado
(G) aumentou de maneira assintótica com o aumento da massa média de
forragem, ao passo que a taxa de senescência de lâminas foliares (S; por
unidade de área) aumentou linearmente. Como resultado, a taxa de produção
líquida de forragem do relvado (NP = G - S), equivalente à taxa de consumo
por unidade de área, foi maximizada quando a massa média de forragem foi de
1.200 a 1.250 kg/ha de matéria orgânica (IAF = 2,5-3,0; e altura do relvado =
3,5 cm), sendo seriamente afetada em relvados mantidos com menor massa de
-
forragem. A taxa de produção líquida de forragem caiu lentamente em relvados
mantidos com maior massa de forragem, mas os autores estimaram uma
ampla “faixa crítica” (NP ≥ 90% do valor máximo) de massa de forragem entre
850 e 1.850 kg/ha de matéria orgânica (IAF entre 2,3 e 4,7). Com isso, os
autores concluíram que, em relvados mantidos sob lotação contínua, existe um
mecanismo homeostático por meio do qual mudanças compensatórias na
densidade de perfilhos e no fluxo de tecidos de perfilhos individuais interagem
para manter relativamente constante a taxa de produção líquida de forragem
em relvados mantidos dentro de uma faixa relativamente ampla de IAF e de
massa de forragem (condição do relvado).
Na mesma época, Parsons et al. (1983b) estudaram o fluxo de tecidos
em relvados de azevém perene mantidos sob lotação contínua, comparando
intensidade de pastejo leve (IAF variando em torno de 3) com pesada (IAF
variando em torno de 1). Os autores constataram que o relvado mantido sob
pastejo leve apresentou maior fotossíntese bruta (Pg) que o mantido sob
pastejo pesado, embora a proporção da Pg perdida na respiração, ou
translocada para raízes e outras partes “não-utilizáveis” das plantas, fosse
similar nas duas situações. Isto resultou em maior produção de biomassa no
relvado mantido sob pastejo leve (164 vs. 107 kg/ha.dia de CH2O). Apesar
disto, o consumo de forragem foi maior no relvado mantido sob pastejo pesado,
tanto em termos absolutos (53 vs. 38 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos
relativos (25 vs. 13% da fotossíntese bruta). Já a perda de tecidos por
senescência e morte foi maior no relvado pastejado levemente, tanto em
termos absolutos (126 vs. 54 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos relativos
(42 vs. 26% da fotossíntese bruta). Com isso, os autores demonstraram que a
principal diferença entre os dois relvados foi a extensão na qual a forragem
produzida foi consumida ou perdida por senescência e morte dos tecidos. Ou
seja, em relvados mantidos sob lotação contínua com maior pressão de
pastejo, maior proporção da forragem produzida será consumida, resultando
em menores perdas de tecidos por senescência e morte, tendo como
conseqüência maior eficiência de utilização da forragem produzida (maior
índice de colheita). Os resultados deste estudo também evidenciaram o que os
autores chamaram de “limitação fisiológica à produção sob lotação
contínua”, que é a impossibilidade de associar a maior fotossíntese bruta e a
maior produção de forragem, obtidas em relvados mantidos sob lotação
contínua com intensidade leve, com alta eficiência de utilização de forragem
(alto índice de colheita), de modo a obter elevada produção utilizável (high
harvested yield). Isto quer dizer que, sob lotação contínua, o máximo consumo
de forragem por hectare é obtido em relvados mantidos com IAF
substancialmente inferior ao ótimo, em termos fotossintéticos. Entretanto,
conforme alertaram os autores, embora a eficiência de produção e o consumo
por hectare sejam maiores em relvados mantidos sob pastejo pesado, o
consumo por animal (determinante do desempenho animal) é maximizado em
relvados mantidos sob menores intensidades de pastejo. Resumindo, em

relvados mantidos sob lotação contínua não é possível maximizar, ao mesmo
tempo, a produção de forragem e o consumo de forragem por hectare, da
mesma forma que não é possível maximizar, ao mesmo tempo, desempenho
animal e produção animal por área.
A comparação dos trabalhos de Birchan & Hodgson (1983) e de
Parsons et al. (1983b), mostra que ambos chegaram aos mesmos resultados,
embora tenham dado diferentes enfoques a estes. Nas Figuras 2 e 3, verifica-
se que a produção bruta de forragem e a taxa de senescência de tecidos são
maximizadas quando os relvados são mantidos com maior IAF. Mostram,
também, que o consumo de forragem por área - que em relvados sob lotação
contínua, mantidos em steady state, é igual à produção líquida de forragem - é
maximizado em relvados mantidos com IAF mais baixo (sob maior pressão de
pastejo). A diferença de enfoque é que Bircham & Hodgson (1983) enfatizaram
o mecanismo homeostático, pois encontraram uma faixa mais larga de
condição do relvado em que a produção líquida (consumo por área) é
maximizada, enquanto Parsons et al. (1983b) enfatizam a limitação
fisiológica à produção sob lotação contínua, que é a impossibilidade de
maximizar, ao mesmo tempo, produção de forragem e consumo de forragem
por área.
-
Figura 2 - Modelo do fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob

lotação contínua (Parsons et al., 1983b).
Figura 3 - Fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob lotação

contínua (Hodgson, 1990, adaptado de Bircham & Hodgson, 1983).
Na quarta edição (HEATH, BARNES e METCALFE, 1985), é mantido o

capítulo de Dale Smith, mas já em co-autoria com C.J. Nelson, que deu o
mesmo enfoque, mas acrescentou um novo item intitulado “remoção dos
pontos de crescimento”. Neste item, é discutida a importância das gemas
basais para o desenvolvimento de perfilhos após o corte. O capítulo referente
ao manejo de pastagens foi totalmente reformulado (MATCHES e BURNS,
1985), no qual se discutem diversos sistemas de manejo sem nenhuma
referência a morfofisiologia das plantas.
Uma nova publicação, em 1988, merece destaque, por ter agrupado de
forma bastante didática, todo esse conhecimento gerado até então, com
relação ao manejo de pastagens. É o livro The Grass Crop, editado por
JONES e LAZENBY (1988). Vale a pena mencionar que DAVIES (1988)
destacou que do ponto de vista prático, a característica mais importante das
gramíneas forrageiras, em relação a sua habilidade de sustentar desfolhações
periódicas, é a localização dos seus pontos de crescimento abaixo da linha de
desfolha, exceção feita no período reprodutivo. Em suas conclusões, afirmou
-
que, até aquele momento, o volume de informações apresentado não permitia
uma quantificação mais acurada das respostas da desfolhação ou das
interações entre padrão de crescimento e estratégia de desfolha.
DAVIES (1988) chamou atenção, quando mencionou o trabalho de
HODGSON et al. (1981), para a relação entre número e peso de perfilhos em
pastagens mantidas sob diferentes massas forrageiras, em pastejo contínuo.
Essa relação é baseada no princípio tamanho/densidade populacional de
perfilhos sendo sua interpretação fundamentada na lei do -3/2, como descrito
por YODA et al. (1963). Porém, esse autor chamou atenção para o fato de que
o ajuste no qual o máximo número de perfilhos é compensado por menor peso
dos indivíduos só ocorre em pastagens com cobertura fechada e onde o
número de perfilhos já tenha alcançado seu máximo ou está em declínio. A
falta de ajuste da inclinação teórica de -3/2 (Figura 4) poderia ocorrer quando o
número de perfilhos fosse aumentado ou quando houvesse perda de forragem,
provocada por pastejos intensos. No entanto, já admitiu que já havia progresso
suficiente para se entender melhor o porquê de sistemas de manejo falharem
ou terem sucesso.
De acordo com Parsons et al. (1988), até a década de 70 os conceitos
relacionados aos efeitos de diferentes estratégias de manejo sobre o
crescimento e a utilização de pastagens de clima temperado baseavam-se na
análise de crescimento derivada do padrão sigmóide de acúmulo de forragem,
observada durante a rebrotação após desfolhas severas e infreqüentes. Estes
conceitos levaram à crença de que o acúmulo de matéria seca de uma
pastagem poderia ser maximizado por meio de pastejos leves e freqüentes, os
quais manteriam o pasto numa zona relativamente estreita na qual a taxa de
acúmulo (ou taxa de crescimento instantânea) do pasto seria mantida próximo
do seu máximo.
PARSONS (1988) consolidou os resultados de suas pesquisas com
relação ao papel da fotossíntese e à colheita do tecido foliar, antes de sua
decomposição. Foram discutidos também os acontecimentos fisiológicos nos
dois padrões de desfolhamento, ou seja, o uso da lotação contínua e da
intermitente. Foi demonstrado, de forma convincente, que quando a
desfolhação intermitente é severa, proporções similares de produção bruta são
colhidas em ambos os sistemas, com clara indicação de que não existem
vantagens óbvias de um sistema sobre outro. Em suas previsões para o futuro,
afirmou que, em vista da complexidade e plasticidade da resposta da gramínea
à desfolhação, nenhuma recomendação para produção pode ser feita, a não
ser em circunstâncias muito limitadas. O conhecimento dos princípios
fisiológicos dos efeitos da desfolha no consumo e perda de matéria seca pela
gramínea, suportada pelo reconhecimento da importância de se evitar uma
deterioração da estrutura do relvado, dará aos produtores capacidade de tomar
suas próprias decisões de manejo.
Figura 4 - Relação entre ln (peso do perfilho) e ln (Densidade populacional de

perfilhos) em pastos de azevém perene. , pastos submetidos a
cortes, pastos pastejados. Linha de inclinação de -3/2.
Fonte: DAVIES (1988).
-
Nesta década, ficou clara a importância da morfologia e do
conhecimento da dinâmica do fluxo de tecidos para se entender a resposta das
forrageiras ao corte ou pastejo.
A década de 90
A década de 90 iniciou com a publicação do livro Grazing Management

- Science into Practice, de HODGSON (1990), no qual é apresentado de
forma bastante didática, no capítulo 5, Produção e Utilização de Forrageiras, o
estado da arte até aquela data, no que se refere ao padrão de desfolha, do
fluxo de tecidos na pastagem, do crescimento, do consumo e perda, etc.
Chamou a atenção para o fato de que o perfilho vegetativo é a unidade básica
em uma comunidade de plantas forrageiras e que os eventos que ocorrem em
cada um deles têm caráter mais abrangente quando vistos na população total
de plantas. Enfatizou também a importância do papel da senescência, que atua
no mesmo ambiente de crescimento (emissão de folhas e, ou, colmos) e de
forma antagônica, gerando um efeito compensatório. Qualquer alteração no
ambiente poderá promover alterações na estrutura do dossel, com
conseqüências da resposta à produção vegetal e animal. Nas suas conclusões,
chamou a atenção para o fato de que, “no contexto do manejo de pastagens, o
conhecimento não vem da manipulação de variáveis arbitrárias, tais como taxa
de lotação ou duração do período de rotação, mas depende, principalmente, da
interpretação correta da: a)influência das condições da pastagem na produção
e utilização da forragem e no desempenho animal, os quais, juntos, definem os
critérios de manejo para se alcançarem determinados objetivos de produção; e
b) da oportunidade para se ajustar a população de plantas e animais e do
balanço entre o suprimento de forragem e a demanda no curto e longo prazo, a
fim de realizar esses critérios”.
Sem dúvida, a palestra de CHAPMAN e LEMAIRE (1993), apresentada
no XVII Congresso Internacional de Pastagens, pode ser considerada como a
consolidação feliz de todas as informações, disponíveis até então na literatura,
sobre o papel das características morfogênicas e estruturais da planta
forrageira sobre a rebrotação após o desfolhamento. Na alimentação animal
somente a fração viva da biomassa da pastagem precisa ser considerada;
razão da importância da dinâmica da senescência e decomposição da planta.
Parte da produção primária, que pode ser efetivamente colhida, depende
principalmente da duração média de vida das folhas, em relação ao intervalo
médio de desfolha estabelecido pelo manejo. Assim, o manejo (freqüência e
intensidade da desfolha) interage com a morfogênese da planta e com as
características estruturais do relvado para determinar a produção colhível.
Dessa forma, a caracterização de variáveis morfogênicas, tais como taxa de
aparecimento de folhas e duração de vida da folha, é um importante pré-
requisito para a otimização da eficiência da colheita, em qualquer manejo de

desfolha.
Vale mencionar que, na 5ª edição do livro Forages - an Introduction to
Grassland Agriculture (BARNES, MILLER, NELSON, 1995), o capítulo sistemas
de manejo original desaparece, sendo incluído o capítulo de VOLENEC e
NELSON (1995), intitulado Forage Crop Management: Application of Emerging
Technologies. Novamente, é enfatizada a importância do conhecimento
acurado da fisiologia, morfologia e anatomia das forrageiras para explorar
alternativas de sistemas de manejo e otimizar o desempenho das forrageiras
em de cada ambiente. Esses autores discutiram, também, a redefinição das
reservas orgânicas armazenadas e questionaramm se, realmente, o teor de
CNT determina a taxa de rebrotação ou o nível de persistência das
plantas. A resposta é que já está bastante claro que outros fatores fisiológicos,
além do CNT, estejam envolvidos na rebrotação e na persistência das
forrageiras. Chamaram atenção para o fato de que mudanças no teor de N nas
raízes de alfafa, no trabalho original de Graber de 1927, citado por VOLENEC e
NELSON (1995), não foram interpretadas corretamente. O papel do N na
rebrotação de forrageiras, por sua vez, já é bem reconhecido hoje em dia e tem
merecido bastante pesquisa (VOLENEC et al.,1996).
Entretanto, os estudos mais recentes, com a refinação das técnicas
experimentais e analíticas, têm fornecido informações que permitem uma
interpretação mais confiável do papel das reservas orgânicas na rebrotação
das plantas forrageiras.
A fisiologia das plantas forrageiras após uma desfolha tem duas fases
distintas. A primeira é um período transitório, durante o qual as reservas
orgânicas previamente armazenadas são usadas para a rápida reposição dos
tecidos perdidos na desfolha. A segunda fase envolve o reajustamento da
atividade fisiológica, quando os estoques de reservas são progressivamente
restaurados. Os estudos mais antigos sugeriam que a fase de mobilização de
reservas tem duração de aproximadamente uma semana, mas esta estimativa
se baseava no período de tempo em que ocorre redução das reservas de C e
N no restolho (Morvan-Bertrand et al., 1999).
Estudos conduzidos recentemente por de Visser et al. (1997),
Schnyder & de Visser (1999), e Morvan-Bertrand et al. (1999) demonstraram a
rápida transição da dependência das reservas orgânicas para o crescimento de
folhas de gramíneas (Lolium perenne foi a gramínea estudada), após desfolha
severa.
De Visser et al. (1997) mostraram que as reservas orgânicas deixaram
de ser a principal fonte de C aos 3 dias e de N aos 4,5 dias de rebrotação
(momento em que mais de 50% do conteúdo de C e N nas zonas de
crescimento era recém-assimilado). Esses resultados indicam que o período
em que as reservas orgânicas são a principal fonte de C e N para o
crescimento pós-desfolha das gramíneas é bem mais curto que o
-
anteriormente aceito na literatura, que era de uma semana para o carbono e de
uma a duas semanas para o nitrogênio. Segundo os autores, esta discrepância
se deve, principalmente, à metodologia anteriormente utilizada, já que este foi o
primeiro trabalho a separar os tecidos fonte e dreno no restolho, aumentando a
exatidão temporal e espacial da análise.
Posteriormente, Schnyder & de Visser (1999) observaram dependência
ainda mais curta das reservas orgânicas para a rebrotação de L. perenne. No
segundo dia pós-desfolha a fotossíntese já representou a principal fonte de
carbono para o crescimento de folhas, sendo que o carbono derivado de
aminoácidos constituiu, aproximadamente, 60% do influxo líquido de C
derivado de reservas orgânicas, durante os dois primeiros dias após a
desfolha. As reservas nitrogenadas deixaram de ser a principal fonte de N para
o crescimento de folhas no terceiro dia pós-desfolha, enquanto os carboidratos
de reserva foram uma fonte insignificante de C para o crescimento do perfilho,
após o primeiro dia de rebrotação. Segundo estes autores, a contribuição dos
carboidratos de reserva para a rebrotação do perfilho é indireta, via suprimento
de energia para respiração da parte aérea e manutenção da integridade e
funcionamento das raízes.
Os resultados obtidos por Morvan-Bertrand et al. (1999) confirmaram a
curta duração da dependência das reservas orgânicas para a rebrotação de L.
perenne. Esses autores também verificaram que a fotossíntese representou a
principal fonte de C para o crescimento de folhas, já no segundo dia pós-
desfolha.
Estes estudos demonstraram, claramente, que a rebrotação de
gramíneas após uma desfolha severa é mais dependente, em magnitude e
duração, das reservas nitrogenadas do que dos carboidratos de reserva.
Segundo Schnyder et al. (2000), isto pode estar relacionado com a extensão do
período de tempo requerido para a restauração da capacidade de absorção de
N, a qual depende do suprimento de C para as raízes. Outra constatação
importante destes estudos foi que os compostos nitrogenados de reserva além
de contribuírem para o suprimento de N, também são importante fonte de C
para a rebrotação inicial das gramíneas.
Segundo Thornton & Millard (1997), a absorção e translocação de N
pelas raízes, bem como a mobilização do N de compostos nitrogenados de
reserva, são processos críticos para a nutrição de folhas de gramíneas em
crescimento. Esses autores estudaram a contribuição relativa destes dois
processos para o suprimento de N às folhas de L. perenne e Festuca rubra,
durante a rebrotação de plantas submetidas a diferentes freqüências de
desfolha. Verificaram que o aumento da freqüência de desfolha, em ambas as
gramíneas, teve pequeno efeito no suprimento de N, via absorção radicular,
para as folhas em crescimento, mas reduziu a capacidade de remobilização de
N destas, o que resultou em diminuição da taxa de crescimento de folhas. Este
foi o primeiro estudo a verificar que repetidas desfolhas em gramíneas
reduziram completamente sua capacidade de remobilizar N para o crescimento

de folhas.
O aparente conflito destes resultados com as conclusões de estudos
mais antigos, que sugeriam substancial e sustentada contribuição dos
carboidratos de reserva mobilizados para a rebrotação das forrageiras, se deve
ao fato que estes estudos não investigaram o real influxo de carbono derivado
de reservas na rebrotação, além da maioria não ter levado em consideração a
heterogeneidade dos tecidos do restolho. Freqüentemente, a contribuição para
a rebrotação foi inferida da perda de carboidratos solúveis de todos os tecidos
do restolho, que poderia incluir os carboidratos presentes dentro da região
basal das folhas em crescimento. Também, mesmo quando se utilizou
marcação contínua para quantificar os fluxos de C provenientes de reservas ou
da fotossíntese, para os tecidos em rebrotação, não foi percebido que muito do
C derivado de reservas, importado na zona de crescimento, estava na forma de
aminoácidos. Outro problema é que o primeiro tecido foliar exposto acima da
altura de desfolha já se encontra quase completamente diferenciado no
momento da desfolha (quando ainda estava localizado abaixo da altura de
desfolha). Sua exposição resulta do fluxo de tecidos, ou seja, da expansão dos
tecidos próximos da base das folhas em crescimento. Basicamente, para que
os tecidos (quase adultos) que estavam encobertos sejam expostos à luz, há
necessidade apenas de influxo de água nas células em expansão na base da
folha. Portanto, por um curto período (talvez dependendo do nível de substrato
na zona de crescimento, no momento da desfolhação) a expansão poderia
ocorrer sem importação concomitante de substratos orgânicos na zona de
crescimento da folha. Assim, a inobservância do fluxo de tecidos pode levar a
uma grande superestimativa da contribuição das reservas para a rebrotação
pós-desfolha. Pela mesma razão, isso pode também superestimar a duração
da dependência das reservas para o crescimento pós-desfolha (Schnyder et
al., 2000).
Deve ser enfatizado que os resultados destes estudos não devem ser
interpretados como se os carboidratos de reserva não fossem importantes para
a rebrotação das plantas forrageiras. O que esses estudos mostram é que a
contribuição direta destes carboidratos para o crescimento de folhas é pequena
e de curta duração. Entretanto, como enfatizado por Schnyder & de Visser
(1999), sua contribuição indireta, via suprimento de energia para respiração da
parte aérea e manutenção da integridade e funcionamento das raízes, não
pode ser menosprezada.
Os poucos estudos que têm sido conduzidos com avaliação ao nível de
zona de crescimento de folhas, sugerem que a rebrotação das gramíneas
(continuidade do alongamento de folhas após a desfolha) parece ser
altamente flexível em termos de uso de substrato. Vários mecanismos podem
facilitar a rebrotação inicial, entre os quais (i) aumento da eficiência de uso de
substratos para expansão e exposição de nova área foliar (mecanismo de
-
diluição), causado por maior influxo de água, em relação ao de carboidratos,
na zona de alongamento foliar, imediatamente após a desfolha, (ii) uso de
carboidratos armazenados, presentes na zona de crescimento das folhas no
momento da desfolha, (iii) alocação preferencial da assimilados para a zona
de crescimento da folha, e (iv) importação transitória de reservas mobilizadas
(Schnyder et al., 2000).
Os resultados destes estudos mais recentes têm levado a uma
redefinição do papel das reservas orgânicas na rebrotação de plantas
forrageiras. Estes resultados têm sido consistentes em estudos feitos tanto
com gramíneas quanto com leguminosas como a alfafa. Em resumo, os
principais pontos que têm sido esclarecidos são:
• A remobilização é a principal fonte de carbono e nitrogênio da planta,
no período inicial após uma desfolha;
• A contribuição direta dos carboidratos de reserva, suprindo C para as
zonas de crescimento da planta, após uma desfolha, é pequena e de
curta duração;
• A principal função dos carboidratos de reserva, após a desfolha da
planta, é o fornecimento de energia para respiração da parte aérea e
manutenção da integridade e funcionamento das raízes, o que é
importante para a continuidade da absorção de água e nutrientes
após a desfolha;
• Os compostos nitrogenados de reserva são importantes para o
suprimento de N, e também de C, para as zonas de crescimento da
planta, após a desfolha, devido à redução temporária da capacidade
de aquisição de N pelas plantas desfolhadas; e,
• A rebrotação das plantas forrageiras após uma desfolha apresenta
maior dependência, em magnitude e duração, dos compostos
nitrogenados de reserva do que dos carboidratos de reserva.
Em 1995, a falta de ajuste da inclinação teórica da lei de compensação

tamanho/densidade populacional de perfilhos (CTD) foi mais bem elucidada
nos trabalhos de SACKVILLE HAMILTON et al. (1995) e MATTHEW et al.
(1995). Segundo esses últimos autores, pastagens sob desfolha apresentariam
um diagrama multifásico de compensação tamanho/densidade com quatro
fases distintas (Figura 5), dependendo do seu estado. Assim, as fases seriam:
1- baixa massa de forragem - o status de carboidratos no perfilho é baixo, e o
aparecimento de novos perfilhos é insuficiente para atingir a linha de CTD de -
3/2; 2- área foliar variável, em que a linha de autodesbaste tem inclinação
maior que -3/2; 3- área foliar constante, em que a linha de autodesbaste tem
inclinação de -3/2; e 4- massa de forragem constante em que a linha de
inclinação é igual a -1.
No Brasil, a abordagem desse tema é recente e data do ano de 1999,

por meio do trabalho de SBRISSIA et al. (1999), apresentado no Simpósio
Internacional “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado em
Curitiba, Paraná.
Figura 5 - Representação esquemática da compensação multifásica

tamanho/densidade populacional de perfilhos em pastos sob
desfolha. Os eixos w e d denotam massa de perfilhos e densidade
populacional de perfilhos, respectivamente. Fonte: Adaptado de
MATTHEW et al. (1995).
Com relação à morfogênese, a década de 90 é bastante profícua em

publicações interessantes para a comunidade científica brasileira. CORSI et al.
(1994), ao apresentarem “as bases para o estabelecimento do manejo de
-
pastagens de braquiária”, concluíram que a definição da freqüência e altura de
pastejo nas espécies forrageiras pode ser obtida por meio de estudos sobre
taxa de alongamento, aparecimento, senescência de folhas e ontogenia de
perfilhos. Concluíram também, que taxa de alongamento e área final das folhas
do braquiarão (Brachiaria brizantha, var. Marandú) foram de 2,7 e 7 vezes,
respectivamente, maiores do que as de humidícola e que esta espécie, para
compensar essas diferenças, apresenta maior número de folhas por área,
conseqüência da maior densidade de perfilhos. Afirmaram ainda que o período
de descanso das braquiárias, de março a outubro, deve ser de 30-35 dias (taxa
de aparecimento x número de folhas). Em abril de 1997, foi realizado em
Jaboticabal o 30 Simpósio sobre Ecossistemas de Pastagens (FAVORETTO,
RODRIGUES e RODRIGUES, 1997), ocasião em que SILVA e PEDREIRA
(1997) apresentaram “os princípios de ecologia aplicados ao manejo de
pastagem” e fizeram exaustiva análise da importância de se conhecerem a
estrutura básica da planta e a maneira pela qual seus órgãos funcionais e seu
metabolismo são afetados pelos estresses comuns a um ambiente de
pastagem. Analisaram também a estrutura da pastagem e a utilização de
forragem pelos animais, chegando à conclusão da necessidade de uma
reformulação significativa dos conceitos vigentes sobre pesquisa, uso e
exploração de plantas forrageiras, para que sistemas de produção animal
eficientes, produtivos, rentáveis, competitivos e sustentáveis possam ser
desenvolvidos. Em novembro de 1997, foi realizado o Congresso Internacional
de Pastagens (GOMIDE, 1997), no qual foram apresentados os resultados
experimentais de morfogênese com gramíneas tropicais. Nesse Congresso,
Lemaire chamou atenção para o fato de que os princípios teóricos e
metodológicos agora disponíveis, para otimização da utilização de pastagens,
devem ser extrapolados para plantas de hábitos de crescimento mais
contrastantes (em relação às de clima temperado) e de uso menos intensivo e
que isto não deve ser um obstáculo ao desenvolvimento de modelos e regras
para otimização do manejo das pastagens.
Novo milênio
No ano de 2000 foram publicados, pela CABI, os anais do Simpósio

Internacional sobre “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado
em Curitiba, no qual HODGSON e SILVA (2000) chamaram atenção para a
sustentabilidade em seu sentido restrito, com ênfase na manutenção da
produtividade e da estabilidade como principais metas dos métodos de manejo.
Esses autores enfatizaram que o progresso das interações planta/animal tem
sido rápido, nos últimos 20 anos, e que este conhecimento tem sido desigual.
O principal objetivo do Simpósio foi identificar áreas de conhecimento limitado
que precisam ser trabalhadas no futuro, tais como: a) dinâmica e estabilidade
de comunidade de plantas; b) influência da fenologia dos perfilhos e estrutura
da pastagem na interação planta/animal; e c) quantificação e distribuição

espacial do pastejo seletivo e seu impacto na população de plantas.
Em 2001, foi realizado, em Águas de São Pedro, SP, o XIX Congresso
Internacional de Pastagens. Neste Congresso, Corsi et al. (2001), em palestra,
recomendaram que a base para o manejo de gramíneas tropicais não deve ser
baseada, exclusivamente, em fluxo de tecidos, mas na manutenção de dado
valor nutritivo e, ou, na estrutura da pastagem, com vistas em manter o
desempenho animal e da pastagem em altos níveis, enquanto se minimiza a
perda de forragem.
Nota-se que a tentativa de recomendar o fluxo de tecidos como
ferramenta de manejo, prevalecente na década de 90, começa a ser
enfraquecida em face das dificuldades observadas no campo. Dessa forma, no
ano de 2002, HODGSON e SILVA (2002) apresentaram, na XXXIX Reunião
Anual da SBZ, palestra sobre opções para manejo de pastagens tropicais, que
será discutida, com mais detalhes, ao final desta.
Pelo que se pode ver, há, hoje, um volume de informações baseadas em
trabalhos científicos que permite o entendimento da dinâmica do crescimento e
do desenvolvimento das plantas forrageiras e sua importância para o acúmulo
de matéria seca e para utilização pelos animais. Nota-se, no entanto, que, do
ponto de vista das forrageiras tropicais, esse conhecimento é ainda incipiente.
A velocidade de alongamento do colmo é um fato que precisa ser melhor
estudado e incorporado aos conceitos de variáveis morfogênicas e estruturais;
a relação lâmina/colmo, muito comum nos trabalhos científicos, ainda é pouco
entendida na sua interpretação correta e na sua interação com as espécies
tropicais; e o cálculo da relação lâmina/colmo é objeto também de
questionamento, uma vez que estão se relacionando, na mesma unidade
(peso), duas entidades com formas diferentes.
Afinal, o que é morfogênese, como e quando utilizá-la no manejo de
pastagens?
Conceitos e processos
O desenvolvimento, o crescimento e a senescência de folhas e

perfilhos constituem processos fisiológicos que determinam mudanças
significativas nos ecossistemas formados por plantas forrageiras. É importante
destacar que desenvolvimento e crescimento são processos distintos, porém
relacionados. Infelizmente, esses processos são, freqüentemente, confundidos
ou concebidos como sinônimos. Em alguns casos, essa confusão não limita o
entendimento dos processos; contudo, em outros casos, a distinção entre os
dois processos é crítica ao entendimento de conceitos (WILHELM e
McMASTER, 1995). Crescimento pode ser definido de várias formas ou,
simplesmente, como aumento irreversível de uma dimensão física de um
-
indivíduo ou órgão com o tempo. O desenvolvimento, segundo SALISBURY e
ROSS (1992), é o processo de iniciação de um órgão até sua diferenciação,
inclusive sua senescência.
A análise do crescimento e do desenvolvimento de plantas forrageiras
constitui importante ferramenta tanto para a caracterização do potencial de
produção de dada espécie, como também para a definição do potencial de uso
de dado ecossistema na produção animal. Em muitos casos, tão importante
quanto saber qual será a produção de uma forrageira no seu ecossistema, é
saber como essa produção estará distribuída no tempo e no espaço. Assim,
não é difícil perceber que o sucesso na utilização das pastagens depende não
apenas da escolha da planta forrageira, mas também da compreensão dos
mecanismos morfofisiológicos e de sua interação com o ambiente, ponto
fundamental para suportar tanto o crescimento quanto a manutenção da
capacidade produtiva da pastagem.
A resposta da planta forrageira às desfolhações tem como meta a
recuperação e a manutenção do padrão de crescimento, em que todos os
recursos são usados, de forma balanceada, para o ótimo crescimento da planta
(LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). O balanço entre os fluxos de carbono,
nitrogênio e água representa essa resposta à alocação de recursos produtivos
gerados pelas perturbações no sistema solo-planta-ambiente.
O estudo da origem e desenvolvimento dos diferentes órgãos de um
organismo e das transformações que determinam a produção e a mudança na
forma e estrutura da planta no espaço, ao longo do tempo, é o que se pode
definir como morfogênese (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993; SATTLER e
RUTISHAUSER, 1997). O estudo da morfogênese, em sistemas de pastagens,
visa tentar acompanhar a dinâmica de folhas e perfilhos, que constituem o
produto básico de exploração na pastagem.
Quando se estuda a morfogênese dá-se à morfologia um sentido mais
dinâmico à natureza das transformações na forma e estrutura da planta, ao
longo do tempo, permitindo que diferentes fatores se integrem aos processos
de crescimento e desenvolvimento. Esta é uma das razões que tem feito com
que muitos pesquisadores venham a utilizar o termo morfogênese, em
substituição à morfologia, nos seus trabalhos. Independente do termo a ser
empregado, é fundamental destacar que os conceitos morfológicos estão
envolvidos na maioria das disciplinas da biologia vegetal (fisiologia, ecologia,
genética, biologia molecular, etc.), e que essas disciplinas são afetadas, de
alguma forma, pelo progresso na morfologia mediante novos dados empíricos,
estrutura conceitual e forma de pensar. Processos que envolvem a morfologia
podem afetar não apenas o resultado da pesquisa em outros campos, mas até
mesmo mudar as questões que, normalmente, são feitas e, deste modo,
influenciar a direção das pesquisas futuras (SATTLER e RUTISHAUSER,
1997).
Tem-se observado que muitos pesquisadores se referem à morfologia

e, ou, à morfogênese com base na morfologia clássica (divisão entre raízes,
folhas e caule), ignorando as recentes inovações teóricas e filosóficas. Embora
a morfologia clássica seja útil e adequada, em muitos casos, ela ainda é
limitada. É importante complementá-la com conceitos não-clássicos, que
possam apresentar outras perspectivas de interesse aos pesquisadores e que
estejam encobertos pela morfologia clássica. Um conceito não-clássico, que
foge da perspectiva tradicional, surgiu da caracterização do fitômero como
unidade morfológica funcional da planta. O fitômero compreende entrenó, nó,
folha, gema axilar e raízes, se presentes (Figura 6). Pode ser visto tanto como
uma reunião de vários órgãos da morfologia clássica, como um
desmembramento conceitual alternativo da planta como um todo (SATTLER e
RUTISHAUSER, 1997).
Normalmente, é dito que fisiologia lida com a função e morfologia, com
a estrutura, o que tem conduzido a debates se função determina estrutura, se
vice-versa. Tendo em vista que muitos dos fatores (minerais, hormônios e
genes) que afetam a fisiologia também influenciam a morfogênese, a
morfologia é um aspecto integral da fisiologia. Morfologia lida com aspectos
morfogênicos da atividade relacionada com crescimento e desenvolvimento,
enquanto fisiologia também investiga as atividades que acompanham a
morfogênese, tal como o metabolismo. Como essas atividades estão
integradas aos processos morfogênicos, é inadequado questionar se os
processos morfogênicos determinam os fisiológicos ou vice-versa (SATTLER e
RUTISHAUSER, 1997).
Taxas de crescimento individuais podem ser controladas, basicamente,
por dois fatores principais: o suprimento de energia para fotossíntese, que
reflete o tamanho e a eficiência fotossintética do dossel, importante para o
acúmulo de reservas orgânicas e desenvolvimento do índice de área foliar
necessários à recuperação após desfolhações, e o número e a atividade de
pontos de crescimento, caracterizados pelo potencial de perfilhamento
(perfilhos/m2) (HODGSON, 1990).
Em uma planta forrageira em crescimento vegetativo, na qual apenas
folhas são produzidas, a morfogênese pode ser descrita por três características
básicas: taxa de aparecimento de folhas, taxa de alongamento de folhas e
duração de vida da folha. A combinação dessas variáveis morfogênicas
básicas determina as principais características estruturais das pastagens, quais
sejam, tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de
folhas vivas por perfilho (Figura 7). A taxa de aparecimento de folhas exerce
papel central na morfogênese, por causa de sua influência direta sobre cada
um dos três componentes da estrutura da pastagem (LEMAIRE e CHAPMAN,
1996).
-
Figura 6 - (A) Unidade funcional básica (B) A planta como um conjunto

da planta (Fitômero), programado de fitômeros.
fonte: NELSON (2000);
O conjunto de processos que envolvem as transformações da planta

decorrentes de fatores bióticos e abióticos, ao longo do tempo, caracteriza a
plasticidade fenotípica, como resultado de mudanças nas características
morfogênicas. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000) afirmaram que essas mudanças
caracterizam um processo contínuo e irreversível altamente regulado, e
qualquer mudança estrutural resulta em respostas morfogênicas das plantas e
em nova estrutura do dossel.
Os estudos de fluxo de tecidos por meio de processos morfogênicos
vem constituindo importante ferramenta para avaliação da dinâmica de folhas e
perfilhos em comunidade de plantas forrageiras. É importante destacar que o
objetivo final do estudo da morfologia e da dinâmica de folhas e perfilhos, como
respostas de processos morfogênicos a diferentes fatores de produção (clima,
solo, animal, planta e manejo), é fornecer novas informações, possibilitando a
construção de uma base de conhecimento capaz de auxiliar o homem no
processo de tomada de decisão a respeito do manejo da pastagem.
Figura 7 - Diagrama onde estão representadas as relações entre características

morfogênicas e estruturais do pasto (Lemaire e Agnusdei, 2000).
Características morfogênicas
A morfogênese é importante elemento a ser considerado na análise do

crescimento de uma planta forrageira. Nesse sentido, dois pontos precisam ser
destacados;. a utilização do carbono durante o crescimento foliar, que
determina a cinética de desenvolvimento do índice de área foliar e o
crescimento global da planta, e a utilização do carbono pelas hastes
(pseudocolmo), que, somado ao utilizado pelas folhas, determina o crescimento
global da parte aérea (NABINGER, 1996).
Importantes características estruturais de um dossel forrageiro no seu
estado vegetativo podem ser determinadas por atributos morfogênicos da
planta. Um dos grandes desafios no manejo racional de pastagens tem sido,
justamente, estabelecer as ferramentas mais eficientes para se alcançar o
melhor rendimento sustentável de tais ecossistemas. A taxa de aparecimento,
alongamento, duração de vida e alongamento de folhas representa,
atualmente, o resultado de grande esforço em determinar um referencial
-
morfogênico que permita integrar diferentes características estruturais da
pastagem, de modo que se atinjam os principais objetivos da produção animal
com base no uso de plantas forrageiras.
A medida da taxa de aparecimento de folhas expressa o número médio
de folhas surgidas por perfilho, em determinado período de tempo. O inverso
da taxa de aparecimento de folhas estima o intervalo de aparecimento de
folhas ou filocrono, ou seja, estima o número de dias entre o aparecimento de
duas folhas sucessivas (WILHELM e MAcMASTER, 1995).
O filocrono também pode ser definido pelo tempo térmico. Essa é uma
consideração importante, pois se o crescimento de uma forrageira não puder
ser medido pelo calendário humano, ou seja, dias, semanas, etc, este também
não poderá ser utilizado na definição de práticas de manejo, a menos que as
condições de temperatura e radiação sejam constantes ao longo do tempo e
também não ocorram limitações hídricas e nutricionais (NABINGER, 1997). O
tempo térmico, caracterizado pela quantidade de graus-dia para formação de
uma folha, é mais apropriado para se estudar o intervalo de aparecimento de
folhas. A definição do tempo térmico em graus-dia é, na verdade, uma forma de
avaliar o crescimento de folhas no dossel que integra ao calendário humano
uma unidade de tempo às quais as plantas sejam responsivas, nesse caso, as
temperaturas a que as plantas estão expostas a cada dia (NABINGER, 1997;
BONHOMME, 2000).
O acúmulo de folhas no perfilho pode ser representado por uma função
linear do acúmulo de graus-dia, e o coeficiente angular dessa função seria o
filocrono. No cálculo do acúmulo de graus-dia é importante caracterizar a
temperatura mínima basal da planta, acima da qual as atividades metabólicas
sejam suportadas pelo regime térmico. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000)
propuseram uma temperatura mínima basal para gramíneas tropicais, entre 8 e
9o C. GARCEZ NETO, (2001) ao basear-se no conjunto de equações propostas
por OMETTO (1981), que definiu a temperatura mínima basal do Panicum
maximum cv. Mombaça em 13,8o C.
Em algumas espécies, o filocrono aparece como um parâmetro
relativamente constante quando expresso em tempo térmico, visto que fornece
uma escala de tempo-base para o estudo da morfogênese (LEMAIRE e
AGNUSDEI, 2000). Porém, McKENZIE et al. (1999) relataram que a utilização
do tempo térmico pode apresentar algumas limitações, principalmente se, em
algumas espécies, a taxa de desenvolvimento não for linearmente relacionada
com a temperatura. Se a temperatura atingir um patamar superior de 30º,
como, por exemplo, em forrageiras temperadas, nenhum incremento na taxa de
crescimento irá ocorrer. Dessa forma, uma correção do comprimento do dia
faz-se necessária para melhor predizer dado evento na planta (tempo
fototérmico), principalmente para determinação do tempo de florescimento de
algumas espécies forrageiras.
A taxa de alongamento de folhas promove alterações na estrutura do

pasto pela modificação no comprimento final de folhas (Figura 5). O processo
de alongamento foliar em gramíneas ocorre na base da folha em expansão
(zona de alongamento), que estão envoltas por bainhas de folhas mais velhas
que formam o pseudocolmo (SKINER e NELSON, 1995). A zona de
alongamento é um dreno ativo para alocação de carboidratos e nutrientes.
ALLARD e NELSON (1991) observaram que a alocação líquida de matéria
seca é mais alta na zona de alongamento, visto que responde por 78% da
deposição total dentro da folha, sendo os outros 22% depositados no tecido
recém-alongado, junto à zona de crescimento.
A duração de vida e o alongamento (Figura 8) de folhas (lâminas
foliares) constituêm importantes características morfogênicas, que devem ser
levadas em conta na definição de práticas de manejo. A duração de vida da
folha representa o período durante o qual há acumulação de folhas no perfilho,
sem que seja detectada qualquer perda por senescência. Estabelecido o
processo de senescência e atingido o equilíbrio entre a produção e a morte de
folhas, é definido o rendimento-teto do perfilho, pois o número de folhas verdes
em um perfilho é uma constante genotípica (DAVIES, 1988). Nessa condição,
nenhum acúmulo adicional de forragem é conseguido no pasto (LEMAIRE e
AGNUSDEI, 2000).
Figura 8 - Duração do alongamento da folha em Panicum maximum cv.

Mombaça em resposta a diferentes alturas de corte e doses de
nitrogênio (GARCEZ NETO, 2001).
-
A duração de alongamento da lâmina foliar (DAlF) é o intervalo de
tempo entre o início do aparecimento do ápice foliar até a exposição da lígula,
que indica sua completa expansão. Segundo LEMAIRE e AGNUSDEI (2000), a
DAlF é proporcional ao filocrono (Ph), de acordo com a seguinte fórmula: DAlF
= a . Ph, em que “a” representa o número de folhas que crescem,
simultaneamente, no perfilho.
Dessa forma, a DAlF permite fazer uma aproximação do potencial de
rendimento de material vivo que a pastagem pode produzir e também inferir na
determinação da intensidade de pastejo, sob lotação contínua, ou na
freqüência do pastejo, sob lotação intermitente (NABINGER, 1997).
O processo de desenvolvimento e de expansão completa de folhas é
determinado geneticamente e condicionado pelos fatores do meio ambiente
como luz, água, temperatura, nutrientes presentes no solo, estação do ano e
intensidade de desfolha. O ambiente no qual as plantas crescem e se
desenvolvem pode determinar diferentes respostas morfofisiológicas,
dependendo de como os fatores abióticos se interagem.
Efeito da luz
O aumento na intensidade luminosa tem importante papel no aumento

do número de folhas por planta. Não se tem verificado efeito da luz no aumento
do alongamento de folhas (BOS e NEUTEBOOM, 1998; GASTAL et al., 1992),
embora outros trabalhos demonstrem efeito positivo do incremento da luz no
alongamento foliar (RYLE, 1966; Van ESBROECK, 1989), porém em
associação a modificações na temperatura. Entretanto, BEGG e WRIGHT
(1962) observaram que o crescimento de folhas é fortemente reduzido em
plantas que crescem sob luz intensa e sugeriram que esse tipo de resposta
possa ser mediado pela ação do fitocromo. DAVIES et al. (1983) sugeriram que
o tubo formado por bainhas foliares, que protegem as folhas em alongamento
da luz intensa, poderia prontamente influenciar a taxa de alongamento de
folhas.
O efeito da quantidade de luz sobre a duração de alongamento de
folhas (DAlF) é mostrado no trabalho de SILSBURY (1970), em vários
experimentos sumarizados por este autor, em gramíneas forrageiras e cereais.
Verificou-se que entre 9,7 e 78 W/m2 existiu contínuo, embora pequeno,
decréscimo no número de dias requeridos para o aparecimento de folhas.
Quanto à atuação do fotoperíodo na DAlF, LANGER (1974) assinalou que este
fator é difícil de ser avaliado, pois variações no comprimento do dia são
confundidas com diferenças na intensidade de luz.
Efeito da temperatura
É evidente e bem reconhecido o efeito da temperatura sobre o

crescimento e sobre o desenvolvimento de diversas culturas. A produção de
tecido foliar é resultado da interação de dois processos: 1) produção de
assimilados pela planta, por meio da interceptação de luz e da fotossíntese; e
2) a utilização desses assimilados pelos meristemas foliares na produção de
novas células e, finalmente, a expansão foliar (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000).
Assim, a taxa de expansão ou alongamento foliar pode ser limitada pela
produção e utilização desses assimilados. BEM-HAJ-SALAH e TARDIEU
(1985) relataram que o uso de assimilados pelos meristemas foliares é
determinado, diretamente, pela temperatura, que governa as taxas de divisão e
expansão celular e cria uma demanda de C e N para prover energia e material
para expansão do tecido foliar.
Variações na temperatura, quando percebidas pelo meristema apical,
promovem mudanças na taxa de alongamento de folhas (TAlF) (PEACOCK,
1975).A taxa de alongamento de lâmina foliar de gramíneas C3, quando a
temperatura média diária se encontra em torno de 5-17ºC, parece apresentar
um comportamento exponencial, que também pode ser observado em
gramíneas C4, porém quando a temperatura média diária está em torno de 12-
20ºC (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). DURU e DUCROCQ (2000a) também
observaram significativo aumento na taxa de alongamento de lâmina foliar e no
número de folhas em Dactylis glomerata L., em razão do aumento da
temperatura.
Têm-se observado relações lineares entre o número de folhas e o
acúmulo de temperatura, o que indica ser este fator ambiental um dos mais
importantes no controle da TApF (BAUER et al., 1984). Por ser uma
característica morfogênica que apresenta influência em todas as características
estruturais do dossel, o conhecimento de suas relações com fatores
ambientais, principalmente a temperatura, pode auxiliar no refinamento do
manejo do pastejo em condições intensivas, em que o pastejo é governado
pelas taxas de crescimento da planta, podendo também ser útil na construção
de modelos de produção de forragem (GILLEN e EWING, 1992).
Efeito da disponibilidade hídrica
A disponibilidade de água no solo constitui outro fator determinante na

produção forrageira. Tem-se verificado que plantas irrigadas apresentam
expressivo aumento na taxa de alongamento de folhas e na densidade de
perfilhos, principais elementos na composição final do rendimento forrageiro
(DURAND et al., 1997). Freqüentemente, plantas que crescem em condições
de estresse hídrico penalizam a alocação de assimilados para a parte aérea.
-
Nesse sentido, MORALES (1998), ao trabalhar com cornichão (Lotus
corniculatus), verificou menor emissão de ramificações e menor tamanho de
folhas em decorrência da modificação no filocrono da haste principal, que
passou de 83 a 93 e 110 graus-dia com aumentos na restrição hídrica de 100,
70 e 50%, respectivamente. Observou, também, redução de 60% na taxa de
expansão foliar, quando ocorreu 50% de restrição hídrica. Porém, NABINGER
e PONTES (2001) relataram que é difícil dissociar o efeito direto da limitação
hídrica sobre as características de crescimento de forrageiras dos efeitos da
conseqüente menor disponibilidade de nitrogênio, que freqüentemente se
verifica nessas condições.
Além da deficiência hídrica, o estresse por alagamento também
apresenta influência nas características morfogênicas de plantas forrageiras.
Em trabalho com gramíneas do gênero Brachiaria, MATTOS (2001) verificou
efeito negativo na taxa de alongamento de lâminas foliares, quando as plantas
foram submetidas às condições de alagamento, atribuído ao desbalanço
hormonal e à deficiência de nutrientes. Foi observado também que a taxa de
senescência aumentou com o aumento da intensidade de alagamento,
principalmente pela redução do conteúdo de clorofila e pela redistribuição de
nutrientes das folhas mais velhas para as folhas novas.
Efeito da disponibilidade de nutrientes
Diversas características morfogênicas e estruturais de gramíneas

forrageiras têm sido modificadas por meio da adubação. Enquanto o fósforo (P)
é importante no estabelecimento da pastagem, devido a sua influência no
desenvolvimento inicial da planta, principalmente no perfilhamento e no
crescimento de raízes (WERNER 1986), o suprimento de nitrogênio constitui
fator chave no aumento da taxa de aparecimento e alongamento de folhas,
duração de vida da folha e no processo de perfilhamento (DURU e DUCROCQ,
2000b; LONGNECKER et al., 1993). O efeito do potássio (K) sobre as
características morfogênicas é pouco pronunciado. Em estudo conduzido por
FERRAGINE et al. (2001), não foi verificado efeito da adubação potássica na
taxa de aparecimento de folhas e no filocrono, durante as estações de
primavera e verão.
O efeito da adubação nitrogenada sobre a taxa de aparecimento de
folhas tem sido bastante discutido. Somente o suprimento de nitrogênio tem
mostrado algum efeito, dados os aumentos pequenos na taxa de aparecimento
foliar (LANGER, 1974; CRUZ e BOVAL, 2000; FRANK e BAUER, 1982). No
entanto, o trabalho de THOMAS (1983) foi ratificado por outros resultados
experimentais, que demonstraram efeito positivo do N sobre a taxa de
aparecimento de folhas (LONGNECKER et al., 1993; DURU e DUCROCQ,
2000a).
Estudos recentes, em que se analisou a morfogênese de gramíneas

tropicais, têm revelado expressivo aumento do número de folhas no tempo em
resposta à aplicação de fertilizante nitrogenado (GARCEZ NETO et al., 2002b).
O papel do suprimento de nitrogênio na taxa de aparecimento de folhas
pode ser analisado como resultado da combinação de uma série de fatores,
tais como altura de bainha, alongamento foliar e temperatura (DURU e
DUCROQ, 2000AB), que agem, simultaneamente, na mesma variável. A taxa a
partir da qual as folhas se alongam, agem na alteração do padrão de
aparecimento de lâminas foliares. Isso ocorre em função da modificação do
tempo gasto pela folha, da sua iniciação no meristema até o seu aparecimento
acima do pseudocolmo formado pelas folhas mais velhas.
Efeito do corte ou do pastejo
Alguns trabalhos que mostram o efeito de alturas de corte ou de

pastejo sobre a taxa de aparecimento de folhas, normalmente, são
fundamentados na altura de bainhas remanescentes. Constatou-se que o maior
comprimento de bainha conduz a planta à menor taxa de aparecimento de
folhas (SKINNER e NELSON, 1995; DURU e DUCROCQ, 2000a). Tal
comportamento se deve ao fato de as folhas surgirem sucessivamente, em
níveis de inserção cada vez mais altos, e ao processo natural de alongamento
da bainha; desse modo, a folha percorre maior trajeto entre seu ponto de
conexão com o meristema e a extremidade do pseudocolmo. O mesmo padrão
de comportamento foi observado em trabalhos conduzidos com gramíneas
forrageiras tropicais, tais como Brachiaria decumbens, em pastejo simulado
(GOMIDE et al., 1997) e pastejo contínuo (GRASSELLI et al., 2000), e Panicum
maximum cv. Tanzânia (BARBOSA et al., 2002), em pastejo rotacionado, nos
quais se constatou que a taxa de aparecimento de folhas é reduzida pelo
aumento da altura da pastagem.
4 - Características estruturais
A partir das características morfogênicas (taxa de aparecimento e

alongamento de folhas, duração de vida e alongamento de folhas), são
definidas as principais características estruturais (tamanho da folha, número de
perfilhos e número de folhas por perfilho) do pasto.
Tamanho da folha
O tamanho da folha é determinado pela relação entre TAlF e TApF.

Tem-se observado que o comprimento final da folha pode ser modificado pela
intensidade do corte ou do pastejo, bem como pelo nível de inserção
-
(GOMIDE, 1997; OLIVEIRA et al., 2000) ou pelo tipo de perfilho (BARBOSA et
al., 2002).
WILSON e LAIDLAW (1985) mostraram que a diminuição do
comprimento da bainha constitui forma efetiva para diminuição do comprimento
da folha. Tal comportamento foi também ratificado pelo trabalho de DURU e
DUCROCQ (2000A). MAZZANTI et al. (1994) apontaram correlação
significativa entre taxa de alongamento de folhas e comprimento de lâmina
foliar. Dessa forma, uma vez estabelecida correlação significativa entre
comprimento de bainha e comprimento final de folha, melhor se compreenderá
a altura de corte ou pastejo como importante fator na definição do tamanho
final das lâminas foliares.
Densidade populacional de perfilhos
A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo.

Segundo BRISKE (1991), o número de perfilhos vivos por planta, ou por
unidade de área, é determinado pela taxa de periodicidade de aparecimento de
novos perfilhos, em relação a sua longevidade. Assim, mudanças na densidade
de perfilhos ocorrem quando o surgimento de novos perfilhos excede, ou não, a
mortalidade. Em perfilhos individuais, quando da ausência de competição, é
possível determinar o potencial de surgimento de novos perfilhos pela sua
relação com a taxa de aparecimento de folhas, gerando o conceito de
ocupação de sítios “Site Filling” (DAVIES, 1974). Entretanto, segundo
NABINGER e PONTES (2001), numa população de plantas que representa a
pastagem, a taxa de surgimento de perfilho potencial só pode ser atingida
quando o IAF da pastagem é baixo. Isto se deve ao fato de a taxa de
surgimento de novos perfilhos decrescer à medida que ocorre incremento no
IAF. De acordo com SIMON e LEMAIRE (1987), quando o IAF alcançou
valores superiores a 3 ou 4 em pastagens de azevém, a taxa de surgimento de
perfilhos foi nula. É importante ressaltar que a redução na ativação de gemas
está mais correlacionada com a qualidade do que com a quantidade de luz
incidente sobre elas. Sob esse prisma, o trabalho de DEREGIBUS et al. (1983)
ilustra a importância do incremento na relação vermelho/vermelho-distante para
o perfilhamento basal, atribuído a variações no status do fitocromo. WAN e
SOSEBEE (1998) também encontraram altas taxas de perfilhamento tanto
basal quanto aéreo, quando houve aumento na relação vermelho/vermelho-
distante.
Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável, em
decorrência de fatores bióticos e abióticos, razão por que a sua população
pode ser mantida por uma contínua reposição dos perfilhos mortos. Esse
comportamento pode ser mantido quase que indefinidamente por várias
espécies de gramíneas, o que garante a sua perenidade (LANGER, 1974).
Além da densidade populacional, a distribuição dos perfilhos, por

unidade de área, pode revelar como a produção forrageira estará disposta para
corte ou consumo pelo animal. Tal característica constitui ponto-chave no
manejo de pastagens. Além de interferir no padrão de consumo via
comportamento ingestivo, a distribuição de perfilhos define a estratégia da
planta na captura de energia e, conseqüentemente, no tipo de crescimento a
ser estabelecido (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996).
Número de folhas
O número de folhas geradas em um perfilho representa valiosa

referência ao potencial de perfilhamento, pois cada gema axilar associada a
uma folha gerada pode, potencialmente, gerar um novo perfilho e, portanto,
alterar a estrutura de uma comunidade de plantas.
Tanto o corte quanto o nitrogênio são fatores importantes para a
modificação do número de folhas verdes. O corte, por alterar em maior ou
menor intensidade o comprimento da bainha, é fundamental na caracterização
tanto do comprimento final da folha quanto na duração de vida desta, enquanto
a adubação nitrogenada, fundamental para um suprimento contínuo de N nas
folhas, é importante para assegurar não apenas o processo de divisão celular,
mas sustentar por mais tempo a atividade fotossintética das folhas e, dessa
forma, retardar a remobilização interna de N (THOMAS e STODDART, 1980;
LEMAIRE e CULLETON,1989).
Alongamento do colmo
Em algumas espécies de plantas tropicais, particularmente as de

crescimento ereto, há outro componente importante do crescimento que
interfere, significativamente, na estrutura do pasto e nos equilíbrios dos
processos de competição por luz, a taxa de alongamento de colmo (SBRISSIA
e SILVA, 2001).
Segundo CRUZ e BOVAL (2000), existem dois grupos morfogênicos
principais de forrageiras tropicais: plantas que formam touceiras e plantas
estoloníferas. O padrão de crescimento de forrageiras que formam touceiras é
diferente do de forrageiras de hábito de crescimento estolonífero.
Particularmente, espécies estoloníferas, tal como Cynodon dactylon,
apresentam um padrão de crescimento de colmo independente de qualquer
processo, tal como florescimento.
De acordo com SANTOS (2002), o desenvolvimento de colmos
favorece o aumento da produção de matéria seca, no entanto, pode apresentar
efeitos negativos no aproveitamento e na qualidade de forragem produzida. Em
gramíneas forrageiras, o alongamento de colmos, normalmente se inicia com o
-
florescimento. Dessa forma, nessa época espera-se queda na relação folha-
colmo, que é uma característica importante na determinação do
comportamento ingestivo dos animais e do consumo de forragem
(SOLLENBERGER e BURNS, 2001).
Em capim-tanzânia, capim-mombaça (SANTOS et al., 1999) e capim-
elefante (BALSALOBRE, 1996, observa-se que a contribuição da fração colmo
na produção de matéria seca disponível, no período de florescimento, foi de
70% e 66% para espécies do gênero Panicum e Pennisetum, respectivamente.
Espera-se que, com o alongamento do colmo, ocorra queda no valor
nutritivo da dieta ofertada aos animais, visto que o valor nutritivo de folhas cai
mais lentamente que o dos colmos, em virtude do aumento da idade da
forrageira (SINGH, 1995). Além disso,a presença de tecidos de baixa ou
nenhuma degradabilidade, tais como esclerênquima e bainha parenquimática
dos feixes, corresponde a 20% na fração colmo, enquanto nas lâminas foliares
está em torno de 8% (WILSON, 1993).
Tais fatos levam a entender o motivo pelo qual a relação massa
forrageira e desempenho animal deve ser vista como associação e não como
relação causa/efeito. É da massa forrageira que o animal seleciona sua dieta e
o seu desempenho se relaciona, diretamente, com a qualidade e quantidade da
forragem apreendida.
Morfogênese vs manejo
Como tem sido demonstrado por diversos pesquisadores, dificilmente

se conseguirá definir melhor proposta de manejo de desfolhação, sem que
sejam observados os processos morfogênicos e estruturais que determinam a
dinâmica de folhas e perfilhos dentro da comunidade.
O filocrono tem sido amplamente utilizado na predição do
desenvolvimento de uma planta e na determinação do momento ideal para
utilização de práticas de manejo (FRANK e BAUER, 1995). Diferentes
combinações do estado inicial da planta após desfolhação poderiam explicar os
diferentes filocronos, ao longo da rebrotação. Se as condições climáticas forem
constantes, o filocrono dependerá, grandemente, do comprimento da bainha
foliar (pseudocolmo), para dado suprimento de nitrogênio (DURU e
DUCROCQ, 2000a). Como o comprimento do pseudocolmo também
dependerá da forma de desfolhação adotada na pastagem, o manejo do
pastejo associado ao uso da adubação, será determinante na definição do
filocrono e, consequentemente, na estrutura do dossel.
Dependendo do estádio de crescimento, as folhas podem ser afetadas,
de diferentes maneiras, pelo corte ou pastejo. As folhas mais velhas, que
tenham alcançado comprimento final, não retomarão mais o crescimento,
enquanto as folhas recém-expandidas não retomarão o crescimento da lâmina,
mas a bainha, ainda ativa, poderá elevar a lâmina acima da altura de
desfolhação. As folhas ainda mais jovens perdem apenas o ápice foliar ou

escapam do corte (Figura 7). A associação de todos esses eventos em um
único perfilho representa a característica dinâmica de como se processa o fluxo
de tecidos e as suas conseqüências numa comunidade de plantas (LANGER,
1974).
A duração de vida das folhas é o principal referencial na determinação
do número máximo de folhas verdes no perfilho. A presença desse tipo de folha
no perfilho constitui uma aproximação entre o conceito de rendimento bruto e
produção colhível, uma vez que as perdas por senescência são limitadas às
porções de folhas que não foram colhidas após o corte (Figura 9). O número de
folhas verdes é, portanto, um estimador da quantidade de biomassa viva
acumulada. No entanto, deve-se ter em mente que, dificilmente, se chegará a
uma condição de manejo que possibilite uma sobreposição da máxima taxa de
crescimento sobre o rendimento líquido ótimo. O que vem sendo buscado por
vários pesquisadores, no presente momento, é a definição das melhores
ferramentas que possam ser utilizadas no controle dos processos envolvidos
no crescimento e desenvolvimento de plantas forrageiras.
Figura 9 - Produção e expansão de folhas no perfilho, após desfolhação

(Adaptado de Langer, 1974).
A produção e a senescência (Figura 3) de tecidos são processos

fisiologicamente programados e bem ajustados, de modo que a taxa de
produção líquida máxima se encontrará em níveis de índice de área foliar e
altura de dossel bem abaixos dos da que maximiza a taxa de crescimento
(HODGSON, 1990).
Analisar as diferentes propostas e sugerir o melhor approach para o
Brasil é uma tarefa das mais difíceis, notadamente quando se considera a
diversidade de ecossistemas de pastagens existente no País, indo desde os
-
sistemas extremamente intensivos, praticados em pastagens monoespecíficas
adubadas e irrigadas por pivô central, passando pelos sistemas menos
intensivos praticados em pastagens cultivadas formadas com uma ou duas
espécies forrageiras, até os sistemas extensivos em pastagens naturais dos
Cerrados, do Pantanal e do Sul do Brasil. Certamente, não existe um conjunto
único de variáveis que seja apropriado para definir métodos de pastejo para
todos os nossos ecossistemas de pastagens.
Não há dúvida de que a obtenção de uma rebrotação vigorosa seja um
importante objetivo do manejo do pastejo. Entretanto, o estabelecimento de
métodos de pastejo não pode ser baseado apenas nos fatores de rebrotação
das plantas forrageiras (reservas orgânicas, área foliar remanescente e pontos
de crescimento), desconsiderando os efeitos desses métodos sobre o consumo
de forragem e, conseqüentemente, sobre o desempenho e a produtividade
animal.
Pesquisadores americanos que trabalham com ecologia de pastagens
têm criticado as análises muito reducionistas da resposta do pasto a métodos
de pastejo. De acordo com Briske (1991), é essencial que vários níveis
hierárquicos (perfilhos, plantas, população ou comunidade) sejam considerados
quando da avaliação das respostas da vegetação ao pastejo para evitar
conclusões incompletas ou errôneas. Pesquisa orientada para o nível da
população tem potencial para integrar as diversas fontes de informação
disponíveis, desde estudos ao nível de plantas individuais a comunidades.
Pesquisas ao nível de comunidade descrevem mudanças na composição de
espécies e dinâmica da biomassa, mas não produz insights sobre as relações
causa-efeito. Ao contrário, investigações reducionistas ao nível de plantas
individuais produzem insights mecanísticos, mas freqüentemente são de
âmbito muito restrito para identificar interações e propriedades de sistemas em
níveis de organização necessários para o manejo da vegetação. Para este
autor, a principal limitação da extrapolação de estudos ao nível de planta é a
quantidade mínima de informações a respeito das interações competitivas e da
ecologia das populações das espécies dominantes. Ou seja, estes estudos
(nível de planta) são tão mais apropriados quanto menor a diversidade de
espécies componentes da vegetação da pastagem. Daí talvez a maior ênfase
dada a este tipo de estudo pelos pesquisadores britânicos e neozelandeses, já
que a grande maioria da produção animal a pasto nestes países é baseada em
pastagens de azevém perene puras ou consorciadas com o trevo branco.
Entretanto, não cremos que métodos de pastejo baseados na condição
do pasto sejam impróprios para pastagens com composição botânica mais
diversificada, pois esse approach parece ser bastante flexível. Talvez a
diferença seja a necessidade de ajuste da condição alvo do pasto, de modo a
favorecer mais ou menos determinadas espécies, visando manipular a
composição botânica para manutenção da proporção desejável das espécies.
Esta é mais ou menos a proposta apresentada por Spain et al. (1985).
Além da flexibilidade e da capacidade de integrar diversas variáveis

importantes, tais como a estrutura do pasto e os mecanismos de rebrotação,
métodos de pastejo definidos com base na condição do pasto ainda
apresentam como pontos positivos a objetividade e a maior facilidade para
aplicação prática. Nos países de clima temperado, os resultados gerados pela
pesquisa puderam ser aplicados diretamente aos sistemas de produção.
Não deve ser esquecido, como muitas vezes acontece, que a definição
de métodos de pastejo deve estar em consonância com o sistema de
produção, levando em consideração as diferentes escalas do manejo de
pastagens, e não apenas a de menor nível (manejo do pastejo). De acordo com
Humphreys (1991), a adoção de métodos de pastejo que objetivam minimizar a
senescência e aumentar o aproveitamento da forragem produzida, com maior
valor nutritivo, enfrentam o problema da estacionalidade do suprimento de
forragem, exceto em ambientes favoráveis ou em sistemas intensivos de
produção, baseados em irrigação e adubação para controlar o crescimento do
pasto em função da demanda de alimentos do rebanho. Para este autor
australiano, a alternativa é manejar as pastagens “básicas” com altos níveis de
utilização, e providenciar fontes alternativas de alimentos para tamponar a
estacionalidade do suprimento de forragem a partir das pastagens “básicas”.
Apesar do conhecimento desses indicadores, ainda não há melhor
definição de alguns pontos-chaves na estratégia de manejo, para que se possa
ter certeza do nível de utilização mais adequado ao potencial de produção das
forrageiras tropicais. Algumas perguntas ainda surgem, apesar de certa
incerteza nas respostas, a saber: Qual o melhor momento de entrada e saída
dos animais do pasto? Que estratégia deve ser adotada para se obter melhor
estande do dossel (perfilhamento)? Qual altura de pastejo deve ser adotada?
Certamente, boa parte dessas respostas está sendo dada por meio da
avaliação de características morfogênicas e estruturais das plantas forrageiras.
O conhecimento de variáveis, tais como número total de folhas, número
de folhas verdes, taxa de aparecimento de folhas, alongamento de folhas,
duração de vida e alongamento de folhas e número de perfilhos, é uma das
ferramentas que surgem para auxiliar e até mesmo aumentar a precisão das
referências até então utilizadas no estabelecimento de regras de manejo para
pastagens. A partir da duração de vida das folhas ou do número de folhas
verdes e taxa de aparecimento de folhas, já se busca melhor definição de
descanso ou repouso em áreas de pastejo.
Na Tabela 1, são apresentadas as principais características
morfogênicas e estruturais de Panicum maximum cv. Mombaça, em resposta a
adubação nitrogenada e alturas de corte. Deve-se observar que o
comportamento da forrageira nas condições de meio e manejo segue um
princípio fisiológico e morfológico comum a toda comunidade de plantas, em
que qualquer mudança estrutural resulta em respostas morfogênicas e em
nova estrutura do dossel.
-
Tabela 1 - Características morfogênicas e estruturais de Panicum maximum
cv. Mombaça, em resposta à adubação nitrogenada (0, 50, 100 e
200 mg N/dm3) e alturas de corte (5, 10 e 20 cm)
Significância
Característica Avaliada Unidade Valores Estimados Nitrogênio Corte
MORFOGÊNICAS
Taxa de Aparecimento de Folhas (folhas / dia) 0,0641 - 0,1285 1% NS
Filocrono (dias) 7,5 - 16,5 1% NS
(graus-dia) 77,2 - 173,2 1% NS
Taxa de Alongamento de Folhas (mm. folh./dia) 25,6 - 59,7 1% NS
Duração de Vida da Folha (dias) 30,9 - 47,7 5% 1%
(graus-dia) 311,2 - 479,8 5% NS
Duração de Alongamento da Folha (dias) 30,9 - 47,6 1% 1%
ESTRUTURAIS
Comprimento Final da Folha (cm) 38,7 - 57,6 5% 1%
Número de Perfilhos (perf./planta) 4,9 - 11,8 1% NS
Número Total de Folhas (folhas/perf.) 2,9 - 6,0 1% NS
Número de Folhas Verdes (folhas/perf.) 1,6 - 5,9 1% 1%
Fonte: GARCEZ NETO et al., (2002a).
Na Figura 10, considerando-se o diagrama proposto por LEMAIRE e

CHAPMAN (1996) e as respostas morfogênicas e estruturais do Panicum maximum
cv. Mombaça, em função da altura de corte e da adubação nitrogenada, pode-se
visualizar, de forma integrada, a dinâmica de folhas e perfilhos, que está relacionada
com a recuperação da área foliar e com a produção na rebrotação de gramíneas
tropicais. Na verdade, esta é apenas redução de um modelo mais completo, no qual
a pressão animal exercida pelo consumo definirá a estratégia de manejo a ser
seguida para se obter uma produção sustentável dentro do ecossistema.
Mais recentemente, HODGSON e da SILVA (2002) apontaram algumas
alternativas de manejo para forrageiras tropicais do gênero Brachiaria, Panicum,
Pennisetum, Cynodon, baseadas no conceito do “sward target”, ou seja, alvo do
manejo, utilizado em pastagens de clima temperado. Para isso, a elaboração de um
banco de dados com informações sobre as características ecofisiológicas e o
comportamento das plantas na pastagem tornou-se necessária. Indicadores como
altura da pastagem, massa forrageira total ou massa de folhas, ou o IAF, são
alternativas para o desenvolvimento do conceito de alvo do manejo em tomadas de
decisões, em nível de campo. Esses autores, ao finalizarem a revisão, ressaltaram a
importância do reconhecimento e da aplicação de princípios do comportamento de
planta e animal, os quais possam promover uma base estável de informações sobre
o planejamento e monitoramento de estratégias de pastejo, mais que as conhecidas
e arbitrárias estratégias, como taxa de lotação, pressão de pastejo e duração do
período de rotação.
Figura 10 - Relação entre características morfogênicas e estruturais de

Panicum maximum cv. Mombaça, em resposta a diferentes alturas
de corte (5, 10, 15 e 20 cm) e doses de nitrogênio (0, 50, 100, 150
e 200 mg/dm3); 1 = características morfogênicas, TAL = taxa de
alongamento de folhas, TAP = taxa de aparecimento de folhas,
DVF = duração de vida da folha, 2 = características estruturais,
CFF = comprimento final da folha, NP = número de perfilhos, NFV
= número de folhas verdes, C = corte, N = nitrogênio, MSF =
matéria seca de folhas, IAF = índice de área foliar. (GARCEZ
NETO et al., 2002a; adaptado de Lemaire e Chapman, 1996)
-
Conclusão
A morfogênese surgiu como valiosa ferramenta de manejo para se

juntar às demais áreas do conhecimento, com o objetivo de possibilitar ao
manejador de pastagens melhor tomada de decisão, tais como na definição do
melhor momento de entrada e saída dos animais nos piquetes, na duração do
período de descanso do pastejo, na intensidade do pastejo, etc.
Fatores como luz, temperatura, disponibilidade de água e nutrientes
afetam a morfogênese. Dessa forma, tanto adubações em pastagens como
manejo dos animais possam de alguma forma, influir no comportamento das
plantas, quanto ao tempo necessário para o aparecimento de folhas e perfilhos,
e alterar o padrão de crescimento da forrageira. Tais mudanças são essenciais
à definição de modificações no manejo do ecossistema com vistas em otimizar
os investimentos em insumos e a colheita da forragem produzida.
O potencial de produção da pastagem é determinado pela taxa de
crescimento da forrageira, mas é a quantidade de forragem consumida por
meio do pastejo que representa esse potencial modificado pela eficiência de
utilização. A produção animal, sustentada na exploração de pastagens, reflete
o balanço entre processos de crescimento, senescência e consumo, como
resposta a diferentes propostas de manejo.
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FUNDAMENTOS PARA O MANEJO DE PASTAGENS:

Dentre as publicações científicas na primeira metade do século XX, na área

Figura 1 - Níveis de carboidrato total não-estrutural (CNT) e nitrogênio (N) em

Na década de 60, inúmeros estudos foram publicados sobre a

orgânicas, deverão estar associados ao pastejo ou ao corte de forrageiras.

Na terceira edição do livro, que data de 1973 (HEATH, METCALFE e

Na década de 80, os trabalhos de pesquisa na área de gramíneas

relvados mantidos sob menores intensidades de pastejo. Resumindo, em

Figura 2 - Modelo do fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob

Figura 3 - Fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob lotação

Na quarta edição (HEATH, BARNES e METCALFE, 1985), é mantido o

Figura 4 - Relação entre ln (peso do perfilho) e ln (Densidade populacional de

A década de 90 iniciou com a publicação do livro Grazing Management

requisito para a otimização da eficiência da colheita, em qualquer manejo de

reduziram completamente sua capacidade de remobilizar N para o crescimento

Em 1995, a falta de ajuste da inclinação teórica da lei de compensação

No Brasil, a abordagem desse tema é recente e data do ano de 1999,

Figura 5 - Representação esquemática da compensação multifásica

Com relação à morfogênese, a década de 90 é bastante profícua em

No ano de 2000 foram publicados, pela CABI, os anais do Simpósio

da pastagem na interação planta/animal; e c) quantificação e distribuição

O desenvolvimento, o crescimento e a senescência de folhas e

Tem-se observado que muitos pesquisadores se referem à morfologia

Figura 6 - (A) Unidade funcional básica (B) A planta como um conjunto

O conjunto de processos que envolvem as transformações da planta

Figura 7 - Diagrama onde estão representadas as relações entre características

A morfogênese é importante elemento a ser considerado na análise do

A taxa de alongamento de folhas promove alterações na estrutura do

Figura 8 - Duração do alongamento da folha em Panicum maximum cv.

O aumento na intensidade luminosa tem importante papel no aumento

É evidente e bem reconhecido o efeito da temperatura sobre o

Efeito da disponibilidade hídrica

A disponibilidade de água no solo constitui outro fator determinante na

Efeito da disponibilidade de nutrientes

Diversas características morfogênicas e estruturais de gramíneas

Estudos recentes, em que se analisou a morfogênese de gramíneas

Efeito do corte ou do pastejo

Alguns trabalhos que mostram o efeito de alturas de corte ou de

A partir das características morfogênicas (taxa de aparecimento e

O tamanho da folha é determinado pela relação entre TAlF e TApF.

Densidade populacional de perfilhos

A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo.

Além da densidade populacional, a distribuição dos perfilhos, por

O número de folhas geradas em um perfilho representa valiosa

Em algumas espécies de plantas tropicais, particularmente as de

Como tem sido demonstrado por diversos pesquisadores, dificilmente

desfolhação. As folhas ainda mais jovens perdem apenas o ápice foliar ou

Figura 9 - Produção e expansão de folhas no perfilho, após desfolhação

A produção e a senescência (Figura 3) de tecidos são processos

Além da flexibilidade e da capacidade de integrar diversas variáveis

Fonte: GARCEZ NETO et al., (2002a).

Na Figura 10, considerando-se o diagrama proposto por LEMAIRE e

Figura 10 - Relação entre características morfogênicas e estruturais de

A morfogênese surgiu como valiosa ferramenta de manejo para se

BALSALOBRE, M.A.A. Desempenho de Vacas em Lactação sob Pastejo

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