5) DINÁMICA DE POBLACIONES MARINAS

• Modelos clásicos de poblaciones de peces

Stock unitario

Mezcla dinámica (“dynamic-pool”)

• Ciclos vitales y estrategias vitales

• Mecanismos de regulación poblacional:

Mecanismos compensatorios (denso-dependencia)

Mecanismos depensatorios

• Relación stock-reclutamiento

Dinámica de poblaciones marinas (Tema 5)

 CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS
DE POBLACIONES DE PECES (1/2):
STOCK UNITARIO

Pitcher & Hart (1982):

- Población explotada

Hilborn & Walters (1992):

- Colección arbitraria de poblaciones suficientemente grande para
renovarse por reproducción (cambios de abundancia no dominados por
migraciones).
- Individuos presentan patrones similares de crecimiento, reproducción,
migración y dispersión, y los mismos riesgos de mortalidad natural o por
pesca.

International Council for the Exploration of the Sea:

- Áreas geográficas (definidas por criterios ecológicos y políticos) cuyas
poblaciones se evalúan y gestionan como una unidad

Dinámica de poblaciones marinas (1)

EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE
STOCKS: GRANDES ORGANIZACIONES
INTERNACIONALES DE GESTIÓN PESQUERA

Dinámica de poblaciones marinas (2)

EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE
STOCKS: NORTH-ATLANTIC FISHERIES
ORGANIZATION (NAFO)

Dinámica de poblaciones marinas (3)

CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS
DE POBLACIONES DE PECES (2/2):
MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)
Población vírgen
t=0
N = 1000

Población
explotada
t=1
Capturas (C)
N = 500
C = q·E·N = 0.5 · N
q = capturabilidad
E = esfuerzo de pesca Capturas (C)
C = 0.5 · N

t=2
N = 250

Dinámica de poblaciones marinas (4)

MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)

• Los individuos se distribuyen aleatoriamente dentro del

área de distribución del stock.
• El stock no presenta estructura espacial
• Todos los individuos experimentan ambientes abióticos y
bióticos (densidad local) similares.

MORTALIDAD
REPRODUCCIÓN NATURAL (M)

RECLUTAMIENTO
MORTALIDAD
POBLACIÓN
POR PESCA (F)
(STOCK)

(INMIGRACIÓN) (EMIGRACIÓN)

Dinámica de poblaciones marinas (5)

PROPIEDADES ÚNICAS DE LAS POBLACIONES DE
PECES
(Rothschild 1986)

• Producción superabundante de embriones (huevos)

• Fertilización externa
• “Ambiente” abstracto y difícil de definir
• Una fuente de mortalidad “externa”: pesca
• Diferencias de escala considerables entre los eventos que
afectan a los adultos y los que afectan a larvas y juveniles
ESCALA TEMPORAL (días)

adultos P
1000

100
F: fitoplancton
Z
huevos, Z: zooplancton
10 larvas
F
P: peces pelágicos
1

1 10 100 1000
ESCALA ESPACIAL (km)
Dinámica de poblaciones marinas (6)
CICLOS VITALES EN ORGANISMOS MARINOS

HUEVOS
1 mm días Correlación
baja

LARVAS
varios
mm semanas
Correlación
alta

JUVENILES
pocos
> 15 mm años

ADULTOS
muchos
> 15 cm años
Dinámica de poblaciones marinas (7)
TEORÍA BÁSICA DE LA DINÁMICA POBLACIONAL:
1) NÚMERO INICIAL DE RECLUTAS

COHORTE:
grupo de individuos nacidos en un año u otro periodo menor

RECLUTAMIENTO:

1.Número de individuos vivos en una población en cualquier

momento arbitrario tras la fase larvaria
2.Número de individuos vivos en una población en el momento
que son vulnerables por primera vez a la captura por la
pesquería

Dinámica de poblaciones marinas (8)

2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA
COHORTE: MORTALIDAD (1/2)

t0: reclutamiento
Tamaño cohorte (N) M M+ F
tc: edad de primera
captura

F Tasas instantáneas de
mortalidad:
M Z: total (Z = M+F)
M: natural
t0 tc F: por pesca
Edad Supervivencia: s = e-Z

dN / dt = - Z · N
N1 = N0 · e-Z = N0 · s
Nt = N0 · e-Z·t
ln Nt = ln N0 - Z·t
Dinámica de poblaciones marinas (9)
2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE
LA COHORTE: MORTALIDAD (2/2)
Distribuciones de frecuencia de tasas de
mortalidad natural en peces (Pauly 1980)

Tasa exponencial % mortalidad

de mortalidad anual
0.1 7.5
0.5 32.2
1 54.1
2 78.9

Pope’s derivation of natural mortality rate

Dinámica de poblaciones marinas (10)

3) CRECIMIENTO INDIVIDUAL

Tamaño corporal (L)

L∞

Edad (t)

Ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy

dL / dt = K (L∞ - Lt) L: tamaño corporal
Lt = L∞ · (1 - e-k·t) W: peso corporal
Wt = · W∞ · (1 - e-k·t)3 L ∞, W∞: L, W máximos
k: tasa de crecimiento

Dinámica de poblaciones marinas (11)

4) DINÁMICA TEMPORAL DE LA BIOMASA DE LA
COHORTE (curva de biomasa virgen)

Biomasa de la cohorte

Tamaño (W)
Edad (t)

Cohorte (N)
Edad (t)

Nt · Wt = Bt = N0 · e-Z·t · W∞ · (1 - e-k·t)3 Edad (t)

B: biomasa

Dinámica de poblaciones marinas (12)

5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS
6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y
RECLUTAMIENTO

5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS
RELACIÓN CON TAMAÑO POBLACIONAL
- proporcional a la biomasa
- producción denso-dependiente

RELACIÓN CON ESTRATEGIA VITAL

- edad (tamaño)
- frecuencia puesta
- relación fecundidad / tamaño

6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE

HUEVOS Y RECLUTAMIENTO

Dinámica de poblaciones marinas (13)

 MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL
- Mecanismos independientes de la densidad
- Mecanismos denso-dependientes:
* compensatorios (denso-dependencia)
* depensatorios (efecto Allee)

denso-dependencia independiente
(dN / dt) / N independiente densidad
N
densidad
denso-dependencia

depensación

Densidad poblacional (N) tiempo

Dinámica de poblaciones marinas (14)

 EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN
POBLACIONAL

1. MECANISMOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD

• mortalidad larvaria: abundancia de alimento, transporte, predación
• predación

2. MECANISMOS COMPENSATORIOS (DENSO-DEPENDENCIA)

• tasas de crecimiento y reproducción: competencia por alimento
• mortalidad: competencia por refugios
• predación

3. MECANISMOS DEPENSATORIOS (EFECTO ALLEE)

• agregaciones reproductivas
• fertlización externa
• supervivencia de juveniles dependiente de agregaciones

Dinámica de poblaciones marinas (15)

 FORMAS BASICAS DE DENSO-DEPENDENCIA EN
INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS

COMPENSACIÓN DEPENSACIÓN
Output reproductivo

Tasa de fertilización
1
per cápita

PRE-
DISPERSIÓN

0
T1 K T2 K
nuevos reclutas

R
R
Densidad de

POST-
DISPERSIÓN

T3 K T4 T5 K
DENSIDAD LOCAL
Dinámica de poblaciones marinas (16)
FORMAS BASICAS DE DENSO-DEPENDENCIA EN
INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS:
PUNTOS CRÍTICOS

• K: capacidad de carga
• T1: densidad en que comienza a declinar el output reproductivo
• T2: densidad por debajo de la cual no se produce fertilización
• T3: densidad a partir de la que los residentes interfieren con los
nuevos reclutas
• T4: densidad mínima de atracción o supervivencia de nuevos
reclutas
• T5: densidad mínima en que se maximiza la facilitación del
asentamientoo supervivencia de nuevos reclutas

Dinámica de poblaciones marinas (17)

RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO

ANÁLISIS DE LA RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO:

• Relación empírica entre el tamaño del stock reproductivo y el
reclutamiento subsiguiente de la cohorte producida por ese stock.

CUANDO SE DETERMINA LA MAGNITUD DEL

RECLUTAMIENTO
• Fases vitales con tasas de crecimiento y mortalidad elevadas: Larvas /
Juveniles

FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO LARVARIO

(METAMORFOSIS):
• Abundancia de alimento + ‘Match/mismatch hypothesis’
• Transporte físico a hábitats adecuados
• Predación

FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO DE JUVENILES

(MADUREZ SEXUAL):
• Abundancia de alimento
• Limitación de hábitats
• Predación / Canibalismo
Dinámica de poblaciones marinas (18)
¿QUÉ MODELO NULO DE RELACIÓN STOCK-
RECLUTAMIENTO ES APROPIADO?

“more commonly the number of recruits is effectively independent

of the adult stock size over most of the observed range of stock size”
(Gulland 1983)

Independencia de la
Compensación
densidad
RECLUTAMIENTO

RECLUTAMIENTO
Desarrollo pesquería

STOCK REPRODUCTIVO STOCK REPRODUCTIVO

Dinámica de poblaciones marinas (19)

 MODELOS DE RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO:
PRINCIPIOS BÁSICOS
(Ricker 1975)

1. La curva stock-reclutamiento debería pasar por el origen: cuando no hay

stock parental no hay reclutamiento
2. La curva no debe descencer hasta reclutamientos nulos a niveles de stock
muy elevados. La reproducción no es nunca eliminada totalmente a
densidades elevadas
3. La tasa de reclutamiento (reclutas/adulto) debería decrecer continuamente
con los incrementos del stock parental
4. El reclutamiento debe exceder al stock sobre una parte del rango de stocks
posibles

1:1
RECLUTAMIENTO

(0, 0)
STOCK REPRODUCTIVO Dinámica de poblaciones marinas (20)
 DIAGRAMA DE PAULIK
Generación de una relación stock-reclutamiento
mediante mecanismos denso-dependientes que
operan en diferentes fases del ciclo vital
RECLUTAMIENTO

Función de
mortalidad larvaria
Función
stock-reclutamiento

PRODUCCIÓN
STOCK
LARVARIA

Función de
producción de huevos
PRODUCCIÓN
Mortalidad de huevos DE HUEVOS
(éxito de eclosión)
Dinámica de poblaciones marinas (21)
EJEMPLOS DE RELACION ES STOCK-
RECLUTAMIENTO (1/2)
1. Obtención de series temporales
2. Relación entre stock y
stock y reclutamiento
reclutamiento subsiguiente

Dinámica de poblaciones marinas (22)

 EJEMPLOS DE RELACION ES STOCK-
RECLUTAMIENTO (2/2)

3. Ajuste de modelos estadísticos

Dinámica de poblaciones marinas (23)

 MODELO DE BEVERTON Y HOLT (1957)

R = a · S / (b + S)
R: reclutamiento
S: stock

a: reclutamiento máximo
b: stock necesario para producir un reclutamiento a/2

Pendiente inicial (máximo reclutas / adulto) = a/b

Competencia entre juveniles determina una tasa

de mortalidad dependiente linearmente del
tamaño de la cohorte en cada momento:
• competencia por alimento o hábitat

Dinámica de poblaciones marinas (24)

 MODELO DE RICKER (1954)
R = S · ea · (1-S/b)
R = a · S · e-b·S

ea: pendiente inicial, b: valor de S al que R=S

a: reclutas/adulto cuando el stock es pequeño,
b: velocidad con que los reclutas/adulto se reducen al
aumentar el stock

Tasa de mortalidad de huevos, larvas y juveniles es

proporcional al tamaño inicial de la cohorte
(dependencia del stock, no denso-dependencia):
• canibalismo de juveniles por adultos
• transmisión de enfermedades
• crecimiento denso-dependiente acoplado con
predación dependiente del tamaño

Dinámica de poblaciones marinas (25)

MODELOS STOCK-RECLUTAMIENTO E ÍNDICES DE
SUPERVIVENCIA (RECLUTAMIENTO / ABUNDANCIA
STOCK ADULTOS)
BEVERTON Y HOLT RICKER ‘HOCKEY STICK’
(Barrowman & Myers, 2001)
Reclutamiento
R
Índice de supervivencia
R/S

Abundancia stock adultos, S

Dinámica de poblaciones marinas (26)