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da teoria darwiniana
As semelhanças genômicas são testemunhos do processo evolutivo,
mas talvez não haja uma única árvore da vida, pois a variação de
formas animais é resultado tanto da descendência com modificação
quanto da transferência gênica horizontal
de RNA, que produz proteínas. Porém, a descoberta mas décadas, enquanto muitas outras idéias básicas
do fenômeno da transcrição reversa mostrou que o permaneceram virtualmente inalteradas por muito
DNA pode ser produzido a partir de moléculas de tempo. O trabalho de Darwin nos deixou dois le-
RNA (o que ocorre nos retrovírus, como o HIV). gados fundamentais. Em primeiro lugar, apresentou
“Man is but a worm” (O homem não passa de uma minhoca), caricatura de Linley Sambourne (1881) mostra Darwin como cronômetro da evolução, onde as Tais mudanças no modo como os cientistas expli- convincentes argumentos sobre a realidade da trans-
minhocas, ou vermes, surgem do caos, transformam-se em macacos e depois em humanos cam fenômenos naturais não devem causar surpresa. formação das espécies ao longo do tempo, algo que
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As evidências sobre a evolução, de que todos os seres vivos são aparentados entre Genes Hox e o desenvolvimento animal
si e descendem de ancestrais comuns, são mais fortes hoje do que nunca
Mudanças evolutivas muitas vezes re-
chamaremos de “a idéia de evolução”. Em segundo humanos, chimpanzés, camundongos, galinhas, mos- sultam de mudanças no desenvolvimento do
lugar, propôs a seleção natural como mecanismo de cas e leveduras (todos completamente seqüenciados) animal. Por essa razão, a compreensão do
mudança evolutiva. Neste artigo, examinaremos al- vem sendo particularmente informativa. Essas aná- desenvolvimento e dos genes que nele atuam é
guns dos desafios e as modificações que vêm ocor- lises revelaram um grande número de genes conser- de importância central para os evolucionistas.
vados – isto é, praticamente inalterados – em todas Ao longo do processo de desenvolvimento,
rendo nessas duas idéias.
um grande número de proteínas diferentes
estas espécies. Além disso, há também conservação
atua. Entre estas, estão aquelas chamadas de
Árvore da Vida em outro nível: o ordenamento de genes nos cromos- fatores de transcrição. São proteínas que se
EM A ORIGEM DAS ESPÉCIES, Darwin buscou docu- somos de organismos tão diferentes quanto huma- ligam às seqüências de DNA próximas a genes
mentar a idéia de que todos os seres vivos são apa- nos e camundongos apresenta extensas semelhanças. específicos, ativando-os, ou seja, fazendo com
rentados uns aos outros e de que novas formas vivas Como explicar isso? A teoria evolutiva dá sentido a que sejam expressos. Outra classe de proteínas
se originam a partir das preexistentes. Ele chamou essa observação: tais semelhanças são conseqüências que também contribui para que genes específi-
esse processo de “descendência com modificação” e do parentesco entre seres vivos. O ordenamento dos cos sejam ligados ou desligados são as proteí-
propôs que todos os seres vivos estariam conectados genes, por exemplo, foi herdado de um ancestral co- nas sinalizadoras. Entre os seus modos de atu-
uns aos outros através de uma “árvore da vida” mum a humanos e camundongos: a evolução envolve ação, encontramos, por exemplo, o seguinte: ao
o processo de transmissão de tais características ao se ligarem a um receptor na membrana celular,
Darwin defendeu a idéia da evolução com base em
estas proteínas podem causar neste receptor
observações vindas das mais diversas áreas: o estudo longo de milhares de gerações e de diferentes linha-
uma mudança estrutural que desencadeia a
da distribuição dos organismos (biogeografia), o es- gens. Todas as semelhanças genômicas que encontra- produção de um fator de transcrição, que, por
tudo das semelhanças e diferenças morfológicas entre mos são testemunhos desse processo. sua vez, poderá ativar um gene ou conjunto de
espécies (anatomia comparada), o estudo do desen- Porém, uma outra idéia fundamental de Darwin, genes específico.
volvimento embrionário (embriologia) e o estudo dos a de que essas relações de parentesco podem ser ex- O processo de desenvolvimento envolve
fósseis (paleontologia). Hoje, quase 150 anos depois, pressas por uma árvore, não vem tendo vida tão fá- uma complexa orquestração das atividades de
as evidências de que a evolução ocorre são mais for- cil. Os mesmo estudos genômicos que revelam os fatores de transcrição e proteínas sinalizado-
tes do que nunca. Novas descobertas em todos esses elos de parentesco entre os seres vivos trouxeram ras. Dentre os genes que codificam fatores de
campos apóiam a idéia de que todos os seres vivos surpresas: as árvores de parentesco obtidas através transcrição estão os genes Hox, cuja função no
de diferentes genes muitas vezes contam histórias desenvolvimento vem sendo muito estudada
são aparentados entre si e descendem de ancestrais
nas últimas três décadas. Os fatores de tran- Mutante da Drosophila melangaster, com perna no lugar da antena, modificação causada pela
comuns. Além disso, novos campos do conhecimen- evolutivas diferentes. Como isso seria possível, se
scrição codificados por genes Hox cumprem um expressão em local errado do Hox, gene presente em diversos animais, como ratos e homens
to, inexistentes na época de Darwin, vieram reforçar todos os seres vivos são aparentados uns aos outros, papel no desenvolvimento dos animais bilater-
as evidências de que a evolução ocorre. A compara- compondo uma única árvore da vida? A resposta é ais. Eles regulam a expressão de uma série de genes envolvidos na se forma (exemplificado pela mudança no local de expressão que
ção dos genomas de organismos tão diversos quanto que talvez não haja uma única árvore. Isso ocorre- “construção” de estruturas que se encontram em partes específicas explica a diferença nas vértebras de cobras, aves e camundongos,
do corpo dos animais. discutida no corpo do texto). Segundo, o gene Hox pode permanecer
Se ocorrer uma mudança no local do corpo em que um gene Hox inalterado, mas o momento do processo do desenvolvimento em que
é expresso, o local em que os genes envolvidos na construção de ele é ligado ou desligado pode ser alterado. Como? Os genes Hox
partes específicas do corpo serão expressos também é mudado. As- também são ligados e desligados pela ação de outras proteínas,
sim, uma estrutura pode ser construída no lugar errado. Isso explica e mudanças nas seqüências que regulam sua expressão podem
o surgimento de mutantes bizarros, como no caso da mutação de mudar o momento em que ele é ativado.
determinado gene Hox da mosca Drosophila melangaster, que resulta Por fim, é possível que pequenas mudanças em genes Hox al-
na produção de um certo fator de transcrição também na cabeça, terem a forma como eles interagem com outros genes. Isso parece
em vez de apenas no tórax. A conseqüência dessa expressão no explicar, por exemplo, o fato de insetos não possuírem nenhum apên-
local errado é desastrosa: a mosca nasce com uma perna no local dice no abdômen, em contraste com o que vemos em crustáceos.
onde normalmente se formaria uma antena. Essa diferença pode resultar de mudanças no gene Hox que “liga”
Dada a importância dos genes Hox na geração das formas os genes responsáveis pela formação de apêndices no abdômen:
corporais de animais, causou alguma surpresa a descoberta de se os Hox alterados deixam de estimular os genes responsáveis
que esses genes são extremamente conservados em organismos pela formação de apêndices, passando a inibir sua expressão, o
tão diferentes quanto humanos e ratos. Como explicar mudanças apêndice deixa de ser formado. Mudanças nos padrões de expressão
de forma sem grandes mudanças nos genes Hox? Há diferentes de genes Hox estão associadas a algumas das mudanças mais
respostas. Primeiro, o local em que o gene Hox é expresso pode dramáticas nos padrões de organização do corpo dos animais no
mudar, levando a uma mudança na estrutura do organismo que processo evolutivo.
Rascunho original da árvore da vida feita por Darwin (à esq.) e sua versão final, única
ilustração da obra Origem das Espécies
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ria caso os organismos evoluíssem através de dois reprodutivo. Hoje, temos uma nova forma de entender Entretanto, as restrições podem também cumprir
processos: descendência com modificação (represen- a evolução, baseada em parte numa síntese entre bio- um papel positivo na evolução, não apenas impe-
tado pela árvore) e um segundo processo, transfe- logia evolutiva e biologia do desenvolvimento. A bio- dindo a produção de inovações, mas também alte-
rência gênica horizontal (que transforma a árvore logia evolutiva do desenvolvimento, ou evo-devo, vem rando a direção e velocidade da evolução. Para ex-
numa rede ou teia e é particularmente comum em contribuindo para um pluralismo de processos, a idéia plicar isso, introduziremos uma analogia. Imaginem
bactérias, que incluem a maioria das formas vivas). de que a compreensão da evolução requer uma série de uma torneira ligada a um reservatório de esferas de
Este último processo corresponde à transferência de mecanismos operando de modo complementar. Entre metal, da qual jorram esferas de diferentes diâme-
material genético entre espécies diferentes, resultan- eles, temos as restrições ao processo evolutivo. tros. Sob a torneira, colocamos peneiras de diferen-
do em organismos que são “mosaicos” de genes de Para abordá-las, precisamos primeiro tratar da re- tes malhas, que deixam passar amostras variadas de
espécies preexistentes. lação entre evolução e desenvolvimento (ver quadro esferas. Sob a peneira, temos um recipiente no qual
Assim, vemos que o seqüenciamento de genomas abaixo). Enquanto a evolução modifica o desenvolvi- recolhemos as esferas resultantes. Eis os análogos
está contribuindo para a biologia evolutiva de duas mento (o desenvolvimento também evolui!), o desen- biológicos de nossa curiosa montagem: a torneira
formas. Por um lado, reforça a idéia de que todos volvimento restringe as possibilidades da evolução. representa a fonte da variação; as esferas, formas
os seres vivos são aparentados e de que as espécies Afinal, o desenvolvimento não é um processo infini- variantes que constituem uma população; a peneira,
evoluem. Por outro, indica que esse processo inclui tamente plástico, mas um processo muito complexo a seleção natural.
também a mistura de genomas de diferentes espé- de produção de forma (morfogênese) a partir de um Consideremos inicialmente uma situação na qual
cies. Longe de ser estático, nosso conhecimento bio- sistema intricado de interações celulares e molecula- Restrições podem alterar
a torneira está totalmente aberta, ou seja, nenhuma
lógico evolui. Podemos esperar nos próximos anos res. A complexidade do sistema de desenvolvimen- a direção e a velocidade esfera é impedida de sair pela torneira. Peneiramos
novas descobertas sobre as complicadas relações de to e a concatenação de suas etapas fazem com que no processo evolutivo. A as esferas e examinamos o resultado. Quem é res-
parentesco entre os organismos. certas inovações morfológicas se tornem impossíveis torneira representa a fonte ponsável pela distribuição das esferas no recipiente: a
para determinados organismos. Assim, as mudanças da variação e as esferas, torneira, a peneira, ou ambas? Como a torneira não
as formas variantes que
Seleção Natural e Restrições evolutivas são restritas às que “podem ocorrer” como constituem a população.
teve qualquer papel no fluxo ou não das esferas até
A SEGUNDA GRANDE IDÉIA DE DARWIN (cuja auto- conseqüência de mudanças no desenvolvimento. Isso A peneira é a evolução. o recipiente, é evidente que a peneira foi responsável
ria ele partilha com o naturalista Alfred Wallace) foi pode explicar por que certas variedades de formas A direção de mudanças pela distribuição. Esta é a situação enfatizada pela te-
a da seleção natural. Para a teoria sintética – a teo- vivas não são encontradas, como, por exemplo, ma- na distribuição de oria sintética: se não há qualquer restrição à variação,
míferos com seis patas, em vez de quatro: o padrão características da população então, a seleção natural é o mecanismo que explica
ria darwinista que se consolidou a partir dos anos 30,
pode ser influenciada
unificando evolução e genética —, a explicação do tetrápode evoluiu há muito tempo na linhagem dos tanto pela seleção quanto
a distribuição de características numa população e a
processo evolutivo não precisaria de qualquer outro vertebrados e o modo como estes animais se desen- pelos processos de direção de sua mudança ao longo do tempo.
mecanismo além da seleção natural e, no caso da ori- volvem dificulta inovações neste padrão, cuja via de desenvolvimento Suponhamos, contudo, outra situação, na qual
gem de novas espécies, de mecanismos de isolamento desenvolvimento foi herdada de ancestrais remotos. a torneira não está totalmente aberta. Neste caso,
Evolução x desenvolvimento
Não deve causar espanto que o desenvolvimento tenha um não menos importante, é que enquanto o desenvolvimento tem um
papel importante na compreensão da evolução. Afinal, é ele estado final preferencial, a forma adulta, a evolução não se dirige A
que produz a forma dos organismos multicelulares. Assim, ele para qualquer estado preferencial. Se o desenvolvimento de um
é necessariamente a base para qualquer inovação morfológica organismo produz uma forma que não é esperada, por exemplo, uma No desenvolvimento, um único ser vivo sofre transformações até a forma adulta
sobre a qual a seleção natural atua. É importante deixar claro ovelha com apenas um olho, podemos dizer que aconteceu algo er-
como as relações entre evolução e desenvolvimento devem ser rado: o desenvolvimento não chegou ao estado final esperado. Com
entendidas. A confusão entre estes dois processos foi um dos a evolução, não podemos dizer nada similar. Se a história da vida
principais obstáculos que tivemos de superar para construir uma na Terra fosse um filme e pudéssemos rodá-lo muitas vezes, em B
compreensão mais consistente e poderosa da evolução. muitas versões não haveria quaisquer seres parecidos conosco. Não
No desenvolvimento, um único ser vivo sofre uma série de faz sentido, contudo, dizer que algo saiu errado porque a evolução
transformações até chegar à forma adulta. Na evolução, o que não resultou em humanos. Uma evolução na qual humanos não são
se transforma ao longo das gerações são populações, e não produzidos é inteiramente concebível e não é, em nenhum sentido,
organismos individuais. Assim, em vez de uma série de estágios menos natural ou esperada do que uma evolução na qual humanos
de transformação de um único ser, temos mudanças na distri- vieram a existir. Em suma, evolução e desenvolvimento são proces-
Na evolução, uma população sofre mudanças em sua distribuição de características ao longo do tempo
buição de características numa população. Uma outra diferença, sos que influenciam um ao outro, mas têm naturezas distintas.
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Conselho Nacional de
Pesquisas dos EUA
publica o relatório
Formado o International Mapeamento e
Nucleotide Sequence Seqüenciamento do
Database Consortium Genoma Humano Marcadores STS
algumas esferas não poderão sair do reservatório. A Origem dos mais Aptos Nas últimas décadas, entretanto, a compreensão rentes proteínas e à diferenciação celular. Mas como
Peneiramos as esferas e perguntamos quem res- AS EXPLICAÇÕES EVOLUTIVAS sobre como surgiu do processo de desenvolvimento e de sua regulação a expressão dos genes é regulada? Isso ocorre através
ponde por sua distribuição. É evidente que, neste a diversidade no mundo natural tiveram durante está mudando esse quadro. da ligação de certas proteínas a regiões regulatórias no
caso, tanto a torneira quanto a peneira explicam a muito tempo um calcanhar-de-aquiles. A teoria da Os organismos multicelulares são formados por DNA, tipicamente próximas dos genes. Essas regiões
distribuição. Nesta situação, há restrições ao pro- seleção natural é capaz de explicar por que uma grande número de tipos celulares especializados. funcionam como “interruptores” e as proteínas que
cesso evolutivo e a distribuição das características população muda de composição, mas até recente- Diferenças entre tipos celulares resultam de diferen- a elas se ligam podem ativar ou reprimir a expressão
variantes na população é enviesada por elas. Então, mente sabíamos muito pouco sobre como surgiam tes conjuntos de proteínas, codificadas por genes. dos genes. A compreensão do desenvolvimento e de
a direção da mudança na distribuição de caracterís- as novas características de uma espécie, inclusive Todas as células de um mesmo organismo contêm os como ele evolui depende do entendimento da regula-
ticas da população, por exemplo, de sua evolução, aquelas sobre as quais a seleção natural atua. Em mesmos genes, de modo que as diferenças entre tipos ção gênica, que participa não apenas da diferenciação
é influenciada tanto pela seleção quanto pelas ca- particular, o surgimento de organismos com gran- celulares resultam de diferenças na expressão destes celular, mas também da morfogênese.
racterísticas dos processos de desenvolvimento, que des modificações em relação aos seus ancestrais re- genes: diferentes conjuntos de genes estão ligados em Sabemos hoje que um mesmo conjunto de genes,
resultam em restrições. presentava um imenso desafio aos evolucionistas. diferentes tipos celulares, levando à produção de dife- praticamente inalterado, está envolvido no desen-
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Animais diferentes utilizam os mesmos genes em fases e locais distintos A transcrição reversa mostrou que a informação genética não ocorre em
apenas uma direção: o DNA pode ser produzido a partir de moléculas de
de seu desenvolvimento porque cada um deles pode ter vários interruptores RNA (como no retrovírus do HIV)
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