☛ Para existir VIDA é necessário que exista energia e que ocorra a sua transferência.

Mas como é obtida essa energia? Como se transfere?

11.º Ano

- Fluxo de energia e matéria de uma cadeia alimentar (P – produtor, C – consumidor, D – decompositor)

Energia
solar Energia química
FOTOSSÍNTESE
P CI C II

Do grego photós (luz) + synthesis (reunião)

D
Conjunto de processos através dos quais a energia luminosa,
absorvida pela clorofila, vai ser transformada em energia
química, o ATP, que vai ser armazenado na forma de
compostos orgânicos, a partir de substâncias minerais (água e
dióxido de carbono). Membrana externa

Espaço intermembranar
Ciências da Terra e da Vida

Onde ocorre?
Intergrana

e Estroma
Nos seres eucariontes, num Figura 1 – Esquema
organelo celular designado simplificado da
estrutura do cloroplasto Tilacóide
cloroplasto; nos procariontes em
lamelas fotossintéticas ou Granum
nalguns casos, em expansões da
membrana citoplasmática. Membrana interna
 ☛A energia luminosa é captada através de um série de pigmentos fotossintéticos.

Função: absorver energia luminosa e transformá-la em energia química.

Conjunto de radiações visíveis e
invisíveis, das quais, no decorrer da
Quais os pigmentos que intervêm na fotossíntese?
fotossíntese só se utilizam as
primeiras. Estas são ondas
- Clorofila a, b, c e d (as duas primeiras encontram-se nas plantas
electromagnéticas (quanto maior o
superiores e algumas algas, a clorofila c é característica das feófitas,
comprimento de onda menor a
crisófitas e diatomáceas, enquanto a clorofila d encontra-se nas rodófitas);
energia), que apresentam um carácter
ondulatório, estando associadas a - Carotenóides (carotenos e xantófilas – os primeiros encontram-se, à
partículas energéticas, os fotões. excepção das algas, em todos os organismos com capacidade
fotossintética; as xantófilas encontram-se nas feófitas, crisófitas e
A luz visível é constituída por sete diatomáceas);
tipos de radiação, compreendidos - Ficobilinas (ficoeritrina e ficocianina – presentes nas rodófitas e
entre 380 nm de comprimento de cianobactérias).
onda até aos 750 nm
(aproximadamente).

☛ Como é que as plantas captam a energia luminosa?

- A energia luminosa é composta por várias radiações apenas parte dessa energia é utilizada no processo fotossintético;

- Nem toda a energia incidente é aproveitada pelas plantas, uma parte é realmente absorvida, outra é transmitida (atravessa a planta) e
outra é reflectida;

- A energia é captada pelos fotopigmentos (como é o caso das clorofilas e carotenóides) na região do espectro visível (380 – 680/700
nm) – faixa fotossinteticamente activa;
 - As clorofilas captam as radiações do espectro visível de comprimentos de onda de 380–450 nm (azul violeta) e em menor
proporção na zona do 630–700 nm (amarelo-alaranjado), com picos de absorção aos 430 e 670 nm para a clorofila a e com
picos de absorção aos 480 e 640 nm para a clorofila b (pigmento acessório);

- Os carotenóides captam as radiações do espectro visível (em que as clorofilas são pouco eficientes) de comprimentos de onda
de 380–550 nm (violeta-azul);

- As radiações com comprimentos de onde de cerca de 500–550 nm correspondem ao verde e não são absorvidas mas são
reflectidas, daí as plantas apresentarem a cor verde;

- A luz é transmitida em ondas, e absorvida ou emitida em partículas chamadas de fotões, em que a energia é inversamente
proporcional ao comprimento de onda. Assim, fotões de luz azul, de comprimento de onda curto (cerca de 430 nm), são mais
energéticos do que fotões de luz vermelha, de maior comprimento de onda (680-700 nm).

Deste modo pode inferir-se acerca das radiações do espectro que serão mais
eficientes para o processo fotossintético.

EXPERIÊNCIA DE ENGELMANN (1881- 82)

Para testar qual o a zona do espectro mais eficiente para a ocorrência da fotossíntese, Engelmann montou um dispositivo experimental.
Neste utilizou um microespectómetro que projectava um pequeno espectro de cores numa lâmina ao microscópico, tendo ainda colocado um
filamento de células de alga Spirogyra paralelamente ao espectro.
Medindo a quantidade de oxigénio libertado para avaliar a taxa fotossintética, detectou uma maior quantidade deste gás nas zonas
correspondentes aos comprimentos de onda azul-violeta e laranja-vermelho.
 CONCLUSÕES: Se o oxigénio é um produto da fotossíntese, o facto de este gás ser libertado em maior quantidade em
determinadas zonas pode indiciar que, nestes locais, a intensidade fotossintética é maior.

☛ Como é que ocorre a captação da luz pelos fotopigmentos?

Para que a fotossíntese ocorra, os pigmentos fotossintéticos devem absorver a energia de um fotão de dado comprimento de onda e,
então, utilizar essa energia para iniciar uma cadeia de reacções no decorrer da fase fotoquímica da fotossíntese.
Os fotões ao colidirem com uma dada molécula cedem a sua energia, elevando os electrões dessa molécula a um estado excitado
(nível energético mais elevado que o anterior), sendo este um estado transitório.
Nestas reacções, as moléculas excitadas ficam num estado oxidado, pois perdem os seus electrões para outras moléculas adjacentes
as moléculas aceitadoras de electrões ficam por isso num estado reduzido. Ocorre o que se designa por reacções de oxirredução, como as
que se podem observar no seguinte exemplo:

O composto A está reduzido o composto B está oxidado

(agente redutor) A B (agente oxidante)

A é oxidado ao perder B é reduzido ao

os seus electrões ganhar electrões

A B
o composto B está oxidado O composto A está reduzido

Figura 2 – Esquema simplificado das reacções de oxidação redução ( electrões – e-)

☛ Como é que se organizam os fotopigmentos nos cloroplastos?

Nos cloroplastos, na membrana dos tilacóides, os fotopigmentos estão organizados em unidades designadas fotossistemas.
Os fotossistemas são constituídos por (ver figura 3):
- Um centro de reacção constituído por uma molécula de
clorofila a (molécula com capacidade de depois de Centro
excitada ceder os seus electrões a um aceitador – Aceitador primário de
reacção
funciona como agente redutor, cede os seus electrões); de electrões
- Um aceitador primário de electrões;
- Um conjunto de moléculas de fotopigmentos (250-350 Pigmentos
moléculas de clorofilas a e b e carotenóides) de Antena
pigmentos-antena que envolvem o centro de reacção e
captam a energia luminosa para o centro de reacção. Figura 3 – Estrutura simplificada de um fotossistema

A partir de observações efectuadas com o microscópio electrónico e técnicas adequadas, identificou-se na membrana dos tilacóides, a
presença de dois tipos de fotossistemas: o fotossistema I e o fotossistema II.
Apesar da constituição base ser semelhante, distinguem-se fundamentalmente pelo tipo de pigmentos que constituem o centro de
reacção e, consequentemente, pelo tipo do comprimento de ondas das radiações absorvidas.
No fotossistema I, o centro de reacção é constituído essencialmente por clorofila a e designa-se P700 (P de pigmento / 700
relacionado com nm).
No fotossistema II, o centro de reacção é constituído essencialmente por clorofila b e apresenta para a absorção máxima valores de
680 nm, designando-se P680.
☛ Evolução do conhecimento científico e os mecanismos da fotossíntese
Van Helmont (1577-1644) – evidência experimental de que não é o solo que alimenta as plantas.
Joseph Priestley (1733-1804) – “...as plantas limpam e purificam a nossa atmosfera...”
Jan Igenhousz (1730 – 1799) – confirma as experiências de Priestley, sugerindo que o CO2 é quebrado na fotossíntese para produzir
carbono e oxigénio (em forma de gás).

Posteriormente e durante algum tempo, foi aceite como reacção geral da fotossíntese a equação química a seguir indicada:
CO2 + H2O + energia luminosa Æ (CH2O) + O2
Van Niel – pesquisava a actividade de algumas bactérias fotossintéticas, nomeadamente as bactérias vermelhas sulfurosas (anaeróbias,
utilizam o H2S em vez de H2O e sintetizam compostos orgânicos com libertação de enxofre). A fotossíntese destas bactérias traduzia-se pela
seguinte equação química:
CO2 + H2S + energia luminosa Æ (CH2O) + H2O + 2S

Passado algum tempo Van Niel extrapola os resultados, propondo na década de 30 como equação generalizada dos seres
fotossintéticos, a seguinte:

CO2 + H2A + energia luminosa Æ (CH2O) + H2O + 2A

As implicações desta extrapolação iriam pôr em causa os conhecimentos acerca da fotossíntese uma vez que o oxigénio resultante
na fotossíntese provinha da água e não do dióxido de carbono, como até então se pensava.
Posteriormente, cientistas demonstram a proposta de Van Niel utilizando isótopos de oxigénio (18O2), podendo assim verificar o
percurso das moléculas de oxigénio da molécula de água até à formação do oxigénio libertado na fotossíntese.
Verificou-se que o oxigénio marcado, presente na água, era efectivamente aquele que se encontrava no oxigénio libertado.
 Na década de 40, Calvin e colaboradores procederam a uma série de investigações, com suspensões de algas verdes (género
chlorella) para conhecerem o percurso do carbono da molécula de CO2, marcando-a radiactivamente (14CO2), verificando que as
substâncias orgânicas produzidas eram radiactivas.
14
Em 1951, Gaffron e colaboradores introduziram uma suspensão de algas num meio muito iluminado e com CO2 . Após um
14
período de luz de 10 minutos, colocaram a suspensão de algas na obscuridade. Verificaram que o CO2 continuava a ser absorvido
durante 15 a 20 segundos.
Concluiu que a luz é essencial no despoletar da fotossíntese, apesar de parte deste processo ocorrer em ambiente de obscuridade, tal
como foi sugerido por Blackman no início do século (1905) que a fotossíntese era constituída por uma fase dependente da luz e por
outra etapa não dependente da luz.

☛ Reacções que ocorrem durante o processo fotossíntético

Simplificadamente, a fotossíntese traduz-se pela seguinte equação química:

Energia luminosa

CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2

Estroma Lamelas Matéria orgânica
Cloroplastos
Fase escura Fase luminosa - glícidos
(química) (fotoquímica) - prótidos
- lípidos
- produção de (CH2O) - fotólise da água
- libertação de NADP+ - libertação de O2 e NADPH+ H+
- libertação de ADP + Pi - produção de ATP (processo de fotofosforilação)
☛ Fase dependente da luz

A fase dependente da luz, ou fase fotoquímica ou ainda fotólise de Hill, caracteriza-se por ser um conjunto de reacções durante as
quais se processa a fotólise da água, formando-se transportadores de energia, como o NADPH e o ATP que, posteriormente, serão utilizados
(no estroma durante a fase escura) na redução do CO2.
As principais reacções que ocorrem durante esta fase são as que a seguir se indicam:

- Captação da energia luminosa pelos pigmentos fotossintéticos, levando à excitação dos centros de reacção dos fotossistemas (figura
4B);

+ Moléculas de
pigmentos excitadas Clorofila excitada

ESTADO
EXCITADO
Molécula aceitadora
Absorção de electrões
do fotão
Fotão Fluorescência Absorção dos
fotões pela
clorofila

-
Energia A – Moléculas de pigmentos ESTADO B – Clorofila
das moléculas FUNDAMENTAL
Figura 4 – A. Absorção de um fotão por uma dada molécula de pigmentos, o que faz com que os electrões passem do estado fundamental ao
estado excitado (situação transitória), voltando novamente ao estado inicial com libertação instantânea de luz vermelha – fenómeno de
fluorescência. B. Os electrões excitados por um fotão não regressam ao estado fundamental, mas são captados por moléculas aceitadoras
de electrões, neste caso a clorofila perde electrões ficando oxidada e a molécula aceitadora ganha electrões ficando reduzida.

energia de um fotão electrão transferido

Clorofila a Clorofila a excitada Clorofila a oxidada

- Fotólise da molécula de água, verificando-se a dissociação desta em hidrogénio e oxigénio:

H2O 2 H+ + 2 e- + ½ O2

- Redução do NADP+ pelo H+, proveniente da fotólise da água, a NADPH:

luz
NADP+ + 2 H+ + 2 e- NADPH + H+

- Fotofosforilação do ADP, com formação de ATP (adenosina trifosfato):

ADP + Pi + energia ATP + H2O

No que diz respeito ao fluxo de electrões, que passam pelas cadeias transportadoras e que estão directamente implicados nos
processos ocorridos na equação anterior (fotofosforilação do ADP), podemos considerar, atendendo ao tipo de fluxo, dois processos distintos:
fotofosforilação acíclica e fotofosforilação cíclica.
☛ Fotofosforilação acíclica

O processo é complexo e consiste numa série de etapas:

1. Ambos os fotossistemas captam energia luminosa que transferem para a clorofila a dos respectivos centros de reacção.
2. O fotossistema II recebe luz e liberta electrões muito excitados. Paralelamente, a molécula de água perde electrões, que são
cedidos ao fotossistema II, originando iões H+ que ficam no meio, o O2 é libertado.
3. Os electrões que saíram do fotossistema II são transferidos para moléculas transportadora de electrões (plastoquinona e
citocromos) até à clorofila a. Na sua passagem perdem energia, usada na produção de ATP a partir de moléculas de ADP e
fosfatos inorgânicos e enzimas como a ATPsintetase (existentes na membrana dos tilacóides).
4. O fotossistema I por influência da luz perdeu os electrões para uma molécula aceitadora – ferrodoxina – que posteriormente
passam para a molécula de NADP+.
5. Os electrões provenientes do fotossistema I, juntamente com iões H+ provenientes da fotólise da água, são cedidos ao NADP+, que
se transforma em NADPH + H+.

Características principais:

- Intervenção de dois fotossistemas : fotossistema I ou P700 e fotossistema II ou P680;

- Fluxo de electrões unidireccional da molécula de água até ao NADP+;
- A redução do fotossistema II faz-se a partir dos electrões da fotólise da água;
- A molécula de água é o dador electrónico primário;
- Fotólise da água acompanhada pela produção de ATP.
 + Aceitador de electrões

Aceitador de electrões Cadeia transportadora

de electrões
Cadeia transportadora e -e -
de electrões luz
ADP + Pi 2 e-
e-e- NADP+ + 2 H+ NADPH + H+
Luz Fotofosforilação P700

2H+ + 2e+ + ½ O2 ATP + H2O

- P680 Fotólise

Nível de H2O
energia

Figura 5 – Representação esquemática do processo de fotofosforilação acíclica.

☛ Fotofosforilação cíclica

No que diz respeito à fotofosforilação cíclica ou ao fluxo cíclico de electrões, processo que ocorre na membrana do tilacóide e que se
encontra relacionado apenas com o fotossistema I pode-se referir os seguintes factos: produção do ATP a partir da molécula de ADP, tal
como acontece na fotofosforilação acíclica, não ocorrendo a libertação de moléculas de oxigénio nem redução do NADP+. Deste modo,
podemos considerar a seguinte sequência:

+ Aceitador de electrões
1. A luz incide no fotossistema I, excitando a
clorofila a;
ADP + Pi 2. A energia transferida ao longo da cadeia
e- transportadora de electrões por reacções de
e -e - Cadeia transportadora oxirredução, vai ser utilizada na fosforilação do
Luz e- de electrões ADP, com consequente síntese de ATP;
3. Os electrões excitados da clorofila a vão ser
ATP + H2O captados por um conjunto de aceitadores de
P700 electrões, constituindo o próprio fotossistema I o
Nível de último aceitador (daí a designação de fluxo cíclico
energia de electrões).

Figura 6 – Representação esquemática do processo de fotofosforilação cíclica.

Quadro I – Quadro comparativo entre a fotofosforilação acíclica e cíclica

Último aceitador Fotossistemas

Características Fluxo electrónico Dados primários Produtos
de electrões intervenientes
Fotofosforilação acíclica unidireccional água NADP+ ATP, NADPH e O2 Fotossistemas I e II
Fotofosforilação cíclica cíclico fotossistema I fotossistema I ATP Fotossistema I
☛ Fase independente da luz ou fase escura (utilização do ATP e NADPH sintetizados na fase dependente da luz/
Ciclo de Calvin)

O Ciclo de Calvin tem como função principal a síntese dos compostos orgânicos. Durante a fase escura, o NADPH e o ATP produzidos
durante as reacções fotoquímicas são utilizados para reduzir o CO2. Estas reacções ocorrem no estroma do cloroplasta.
Nas suas experiências laboratoriais, utilizando os métodos adequados, Calvin e colaboradores mostraram que o primeiro composto
estável que aparece, após alguns segundos de fotossíntese, em presença de CO2 marcado radiactivamente, é uma substância em C3 - o
ácido fosfoglicérico (PGA), do qual um dos carbonos, o do grupo carboxila, é radiactivo.
Contrariamente ao que se pensava o CO2 não se fixa numa substância em C2 para dar o PGA, mas num açúcar em C5 fosforilado: a
ribulose – 1,5 – difosfato (RuDP) catalisado pela acção da enzima ribulose-difosfato-carboxilase. Esta combinação dá origem a um
composto de seis carbonos muito instável, que se transforma imediatamente em duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), como se
pode verificar na equação seguinte:

RuDP+ CO2 ----- ribulose-difosfato-carboxilase-------> 2PGA

A partir de duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) forma-se glicose. É durante essa fase que são utilizadas uma parte do
NADPH e uma parte do ATP, formadas na fase dependente da luz. A oxidação do NADPH em NADP e a hidrólise do ATP em ADP mais
P inorgânico permitem a formação de triosefosfato (fosforilação do PGA), como a seguir se mostra:

PGA+ ATP + NADPH2 ---enzimas------> Triose P+ADP+Pi+NADP+H2O

O ácido fosfoglicérico (PGA) vai servir também para regenerar a ribulose – difosfato, que é gasta para formar o PGA.
 Chama-se a atenção para o facto de não ocorrer apenas a formação de açúcares a partir do PGA mas de se formarem também outros
compostos orgânicos como aminoácidos, ácidos orgânicos, ácidos gordos e glicerol.

Resumindo, o ciclo de Calvin pode ser dividido em três etapas distintas:

- Fixação do carbono: são fixadas seis moléculas de carbono formando-se 12 moléculas de PGA;
- Produção de açucares: 2 moléculas de PGAL são gastas na formação de uma molécula de glicose ou na síntese de outros
compostos orgânicos;
- Regeneração da RuDP: as dez moléculas de PGAL que sobraram vão ser utilizadas na regeneração de seis moléculas de RuDP.
6 CO2

6RuDP Composto instável 12 ATP

6 ADP + 6 Pi 12 ADP + 12 Pi
12 NADPH
12 NADP+
6RuP 6 ATP 12 PGA

10 PGAL
12 PGAL

2 PGAL Produção de compostos orgânicos

por exemplo: glicose C6H12O6

Figura 7 – Representação simplificada das reacções que ocorrem durante o ciclo de Calvin ( representa o nº de átomos de carbono)
 O ciclo de Calvin pode ser sintetizado na seguinte equação química:

6CO2 + 6RuDP + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ C6H12O6 + 18 ADP + 18 PI + 12 NADP+ + 6 RuDP

☛ Síntese do processo fotossintético

Tipos de Substâncias Produtos
Fenómenos envolvidos Localização
reacções intervenientes finais
- absorção de energia luminosa pelos fotossistemas
- excitação da clorofila dos centros activos
Energia luminosa
- fotólise da água com libertação de oxigénio Membrana e Oxigénio
Fase Água
- redução do NADP+ a NADPH lúmen dos ATP
fotoquímica ADP + Pi
- fotofosforilação acíclica e cíclica tilacóides NADPH
NADP
- produção de ATP por fosforilação do ADP

- ciclo de Calvin Glícidos

- fixação do CO2 pela RuDP catalisada pelo rubisco ou outros
- utilização do ATP e NADPH na redução do CO2 e produção ATP compostos
Fase química de glícidos NADPH Estroma orgânicos
- formação do PGAL CO2 ADP
- transformação do PGAL em PGA Pi
- regeneração do RuDP NADP+

Equação geral da fotossíntese: clorofila, luz

12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

☛ Outras biossíntese relacionadas: quimiossíntese

Existem determinados microrganismos, como certos tipos de bactérias não clorofilinas (por ex., bactérias do solo ou existentes nas
águas de fontes termais), que conseguem sintetizar compostos orgânicos a partir de CO2 e H2O, porém, sem recorrer à utilização de
energia luminosa. Estas bactérias vivem na obscuridade, não têm pigmentos e classificam-se tendo em conta o substrato que oxidam em
condições aeróbias ou anaeróbias. A energia utilizada é obtida por meio da oxidação de compostos inorgânicos.
Esse processo é designa-se por quimiossíntese. A quimiossíntese, salvaguardadas as devidas diferenças, é um processo
relativamente semelhante à fotossíntese:

clorofila, luz
H2O + CO2 (CH2O) + O2

H2O + CO2 (CH2O) + O2

electrões

Substância inorgânica reduzida Substância inorgânica oxidada

Dependendo da espécie, as bactérias podem oxidar substâncias como enxofre, amónia, nitritos, compostos de ferro, etc.
Este processo apresenta-se de extrema importância em aspectos relacionados com a conservação dos solos, intervindo em
ciclos biogeoquímicos como é o caso do ciclo do azoto.
☛ Factores que influenciam a actividade fotossintética

Os factores que afectam a taxa fotossintética (fotoinibição) podem ser externos ou internos à planta. Como factores internos temos: as
estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, a acumulação de produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto,
a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como factores externos temos: a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de
hidratação e a pressão parcial de CO2. A disponibilidade de água e de nutrientes também é factor importante, com efeitos aparentemente
mais indirectos sobre o processo. No entanto, é difícil explicar a influência dos factores isoladamente uma vez que estes vão interagir
entre si.
A alteração dos valores de cada um destes parâmetros influencia a taxa fotossintética. Para saber como ocorre esta influência é
necessário quantificar esta taxa, o que pode ser realizado através da medição do oxigénio libertado ou dióxido de carbono consumido.
Deste modo, quando a disponibilidade de um dos factores for mínima, e , por isso, limitar a intensidade do processo de fotossíntese,
consideramos que são factores limitantes.

CO2 – No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2, 78% ; O2, 21% ; CO2, 0,035% (aproximadamente). A taxa fotossintética
aumenta com o aumento do CO2, estabilizando num valor máximo (cerca de 0,3% de CO2) devido à saturação das enzimas implicadas no
processo; concentrações abaixo de 0,2% de CO2 funcionam como limitantes ao processo fotossintético. Se a disponibilidade de CO2 for
limitada, o fluxo de electrões é inibido. Vários estudos mostraram que quando os vegetais são expostos à iluminação moderada na ausência
de CO2 há inibição do transporte de electrões dependente de luz, que pode ser evitado ou diminuído com adição de CO2.

Temperatura – A taxa fotossintética encontra-se dependente da temperatura ambiente, uma vez que a actuação enzimática é
fortemente influenciada pelo factor temperatura. A taxa fotossintética apresenta valores óptimos para temperaturas em que a actividade das
enzimas é óptima. Deste modo, a baixas temperaturas ocorre a inactivação enzimática sendo o processo reactivado com um aumento de
temperatura. Se a temperatura ultrapassar o ponto óptimo ocorre a desnaturação e consequente destruição das enzimas intervenientes no
processo.
 Salienta-se o facto de existirem dados na literatura de uma certa invariabilidade da eficiência fotossintética de alguns organismos em
relação à temperatura de crescimento.

Água – A taxa fotossintética aumenta com o aumento da quantidade de água disponível, estabilizando num determinado ponto,
devido à saturação das enzimas bem como dos fotossistemas envolvidos.

Intensidade luminosa – Durante o dia, entre as 11 e as 14 horas a intensidade luminosa é muito forte, enquanto ao amanhecer
ou ao entardecer essa intensidade é fraca. Deste modo, pode inferir-se que as plantas apresentarão diferentes taxas fotossintéticas
dependendo da altura do dia.
Na ausência de luz a fotossíntese não ocorre. A taxa fotossintética aumenta à medida que aumenta a quantidade de luz disponível,
estabilizando a uma determinada intensidade (depende do tipo de planta). Se a intensidade luminosa ultrapassar o ponto óptimo ocorre a
saturação das enzimas e fotossistemas intervenientes no processo.
Plantas aclimatadas a regiões de baixa intensidade luminosa apresentam, geralmente, uma menor taxa fotossintética relativamente a
plantas de regiões de elevada intensidade luminosa.

Oxigénio – A sua importância comparada com outros factores revela-se de forma mais atenuada, uma vez que a sua quantidade
varia na razão inversa da quantidade de CO2. Deste modo, a quantidade de O2 vai servir para regular a taxa fotossintética, actuando como
um mecanismo de feedback negativo. Quanto mais elevada a concentração de oxigénio no meio, menor será a taxa fotossintética e,
consequentemente, o consumo de dióxido de carbono.

Clorofila – A quantidade de clorofila disponível na planta influencia a capacidade de captar a energia luminosa, influenciando a taxa
fotossintética. Quanto mais clorofila, mais as plantas se apresentam verdes e com maiores folhas consequentemente, atingem níveis mais
elevados de taxas fotossintéticas.
 Nutrientes do solo – A existência de nutrientes no solo até um determinado nível, a partir do qual estabiliza, aumenta a taxa
fotossintética. Do mesmo modo, superabundância de nutrientes no solo provoca a saturação das enzimas e fotossistemas intervenientes no
processo.

☛ Referências bibliográficas

SILVA e outros – Terra, Universo e Vida, Ciências da Terra e da Vida, 11.º ano, 1.ª parte, Biologia. Porto: Porto Editora,
2000

CARVALHO, La Salete; VARELA, António – Guias de Estudo, Ciências da Terra e da Vida, 11.º ano, 1.º volume. Porto:
Porto Editora, 2000

MARQUES, Eva; SOARES, Rosa; ALMEIDA, Carla – Técnicas Laboratoriais de Biologia, Bloco I. Porto: Porto Editora, 2000

VIEGAS, Wanda; CECÍLIO; Leonor M. – Biologia Vegetal. Lisboa: Universidade Aberta, 1998

RAVEN, Peter H., EVERT, Ray F., EICHHORN, Susan E. – Biologia Vegetal, 5.ª edição. Rio de Janeiro: Editora Guanabara
Koogan S. A., 1992
☛ Sites na Internet sobre o tema (consultadas em 20-10-2002)

http://www.life.uiuc.edu/cheeseman/JC.software.html - site com animações, possibilidades de fazer download, altamente

recomendável (site em inglês)
http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm - tudo sobre fotossíntese cientificamente tratado (site em português – Brasil)
http://www.ufv.br/DBV/PGFVG/FOTO12.htm - tudo sobre fotossíntese cientificamente tratado (site em português – Brasil). Pode
tornar-se um bocadinho complexo

http://www.ufpe.br/projeto_biologico/biochemistry/biochemistry.html - vários temas incluindo duas hiperligações para a fotossintese

http://www.ufpe.br/projeto_biologico/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_2/photosynthesis_2.html - lista de problemas sobre a
fotossíntese (sites muito interessantes, esquema em tutorial em português – Brasil)

http://www.terravista.pt/bilene/5547/biologia/Celula/Plastos15.htm - tudo sobre fotossíntese cientificamente tratado (site em

português – Brasil) com microfotografias e esquemas

http://www.icb.ufmg.br/~lbcd/grupo5/grupo5.html - tradução de um livro de bioquímica, clicar no hiperlink da fotossíntese

http://www.10emtudo.com.br/materias.asp?CodigoMateria=1300 - site excelente para o ensino secundário, imagens, clareza de

texto, muito bom (acesso condicionado)

http://www.ufv.br/DBV/PGFVG/links%20em%20fv.htm#RECURSOS - alguns recursos relacionados com a fotossíntese, incluindo

dois livros sobre o assunto
 http://www.biomania.com.br/citologia/fotossintese.php - site muito simples, aborda a generalidade do processo fotossintético (site
em português – Brasil)

http://www.biology4all.com/resources_library/61.asp - animações relacionadas com o tema (site em inglês)

http://www.vpg.com/xdata/science/bioplace.shtml - animações: experiência de Engelmann e outras mais (site em inglês)