Cellula eucariotica animale-struttura

(cellula è la più piccola unità degli organismi viventi)

 NUCLEO
• ORGANULO INTRACELLULARE
DELLE CELLULE EUCARIOTICHE

• DELIMITATO DALL’INVOLUCRO
NUCLEARE, costituito da 2
membrane concentriche, una
interna e una esterna in continuità
con il RE. Sulla membrana esterna
sono presenti i ribosomi,
responsabili della sintesi delle
proteine destinate allo spazio
perinucleare. La membrana interna
è ricoperta dalla lamina nucleare,
formata da filamenti intermedi del
citoscheletro.
Citoscheletro: fitta rete di filamenti proteici che attraversa il citoplasma,
contribuisce a sostenere il cospicuo volume di citoplasma, una struttura
fortemente dinamica.
Centrosoma: principale centro organizzatore dei microtubuli
 NUCLEO
• ORGANULO INTRACELLULARE
DELLE CELLULE EUCARIOTICHE

• DELIMITATO DALL’INVOLUCRO
NUCLEARE, costituito da 2
membrane concentriche: interna
ed esterna in continuità con il RE

• L’involucro nucleare è interrotto dai

PORI NUCLEARI: anelli di granuli
proteici che consentono il trasporto
di varie molecole (ad esempio
molecole di RNA che devono
passare nel citosol e proteine
provenienti da ribosomi liberi
presenti nel citosol)
COMPLESSO DEL PORO

Simmetria ottagonale:
Subunità colonnari: componente
maggiore della parete del poro
Subunità anulari: che estendono raggi
verso il centro del poro
Subunità luminali: contengono proteine
transmembrana che ancorano il
complesso alla membrana nucleare
Subunità ad anello: formano le facce
citosoliche e nucleari del complesso

Fibrille sporgono sia dal lato citosolico

che da quello nucleare del complesso.
Sul lato nucleare le fibrille convergono a
dare una struttura a canestro
 PROTEINE DESTINATE AL NUCLEO
( dotate di un segnale di localizzazione nucleare)
L’importazione/esportazione di proteine nel/dal nucleo richiede energia fornita
dall’idrolisi della GTP catalizzata da una GTPasi monomerica chiamata Ran.
L’idrolisi della GTP indirizza il trasporto nucleare nella direzione corretta.
 NUCLEO
• ORGANULO INTRACELLULARE
DELLE CELLULE EUCARIOTICHE

• DELIMITATO DALL’INVOLUCRO
NUCLEARE, costituito da 2
membrane concentriche: interna
ed esterna in continuità con il RE

• L’involucro nucleare è interrotto dai

PORI NUCLEARI

• Contiene DNA (impacchettato in

cromosomi*), RNA , proteine e
Nucleolo(regione in cui vi è il DNA
che codifica per RNA ribosomiale
che si associa alle proteine dei
ribosomi, organuli per la sintesi
delle proteine).

* cromosoma: molecola di DNA associata a proteine

che ripiegano e compattano il filamento di DNA;

#cromatina: complesso DNA-proteine

 rRNA tRNA
(RNA ribosomiale) (RNA transfer)
(acido ribonucleico )

Formato da nucleotidi; 1
RNA
nucleotide è costituito da
zucchero (ribosio), base
azotata e gruppo fosfato;
nucleotide legato ad altro
grazie al legame
fosfodiestere.

mRNA
(RNA messaggero)

TRADUZIONE O SINTESI PROTEICA

mRNA

Nel nucleo il DNA

viene trascritto in
mRNA e quello
maturo trasportato nel
citosol per la
traduzione
 • è necessario per il processo di
traduzione (o sintesi proteica), per cui
interagisce sia con l’mRNA che con i
tRNA ribosomi
• lega un amminoacido
• per ognuno dei 20 amminoacidi c’è
almeno un tipo specifico di tRNA
• ciascun tipo di tRNA contiene un
particolare anticodone che costituisce il
sito di appaiamento con l’ mRNA a livello
di uno specifico codone

(codone = sequenza di 3 basi azotate

adiacenti, e di conseguenza di 3
nucleotidi, presenti nell’mRNA)
(anticodone = sequenza di 3 basi azotate
adiacenti, e di conseguenza di 3
nucleotidi, presenti sul tRNA,
complementare al codone)
 si forma grazie al processo di trascrizione a partire dal
rRNA DNA presente nel NUCLEOLO e insieme alle proteine
ribosomiali , che provengono dal citoplasma, forma i
RIBOSOMI

Sito E Sito P Sito A

Subunità
ribosomale RIBOSOMA
maggiore

Subunità
ribosomale
minore
Sito di
legame per
l’mRNA
 RIBOSOMA

Sito E Sito P Sito A

Subunità Catalizza la formazione dei

ribosomale legami peptidici che uniscono
maggiore gli amminoacidi tra loro in una
catena polipeptidica

Subunità
ribosomale Accoppia i tRNA all’mRNA
minore
Sito di
legame per
l’mRNA
 SINTESI PROTEICA

Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2015
 SINTESI PROTEICA

• Inizio: codone di inizio di traduzione sull’

mRNA a cui corrisponde un tRNA
iniziatore (reca sempre l’amminoacido
metionina) associato a fattori di inizio di
traduzione

• Fine: codone di terminazione sull’

mRNA che segnala la fine del messaggio
che codifica la proteina

Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2015
 Il destino di una proteina dipende dal proprio
SEGNALE DI SMISTAMENTO
(sequenza segnale),
un tratto continuo di amminoacidi lungo di solito
da 15 a 60 residui.
Questo è necessario e sufficiente per dirigere
una proteina verso una particolare
destinazione.
Le proteine prive di questo segnale restano in
permanenza nel citosol, mentre quelle che
hanno un segnale di smistamento si
trasferiscono dal citosol al relativo organello.
 Le cellule

• sintetizzano proteine
che non hanno
sequenze segnale per il
RE e i ribosomi restano
liberi nel citoplasma

• sintetizzano proteine
che hanno sequenze
segnale per il RE e i
ribosomi sono indirizzati
alla membrana del RE
COME POSSONO ESSERE TRASPORTATE LE PROTEINE:

• Trasporto attraverso i PORI NUCLEARI

•Trasporto attraverso le membrane (traslocatori proteici)

• Trasporto mediante vescicole

Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
• Il RE serve da punto di entrata per proteine destinate ad organuli
intracellulari (Golgi, endosomi, lisosomi) oltre che alla superficie
cellulare

• Le proteine entrano nel RE durante la loro sintesi

• Le proteine attraversano la membrana del RE ed entrano nella

sua cavità o restano inserite sulla sua membrana se devono far
parte di questa
Due tipi di proteine traslocate dal citosol al
RE:

• le proteine idrosolubili che vengono liberate

nel lume dell’organello

• le proteine destinate ad una collocazione

transmembrana (possono attraversare una o
più volte la membrana plasmatica)
 PROTEINE IDROSOLUBILI

La sequenza segnale (è idrofobobica) oltre

a indirizzare la proteina, serve ad aprire il
canale di traslocazione
 PROTEINE TRANSMEMBRANA

Un singolo segmento transmembrana e un preciso orientamento: l’estremità

amminica sul versante luminale e l’estremità carbossilica verso il lato
citosolico.
 PROTEINE TRANSMEMBRANA

La sequenza segnale si trova all’interno della proteina e viene detta

sequenza di inizio del trasferimento, tale sequenza non viene mai
eliminata.
 Nelle proteine multipass entrano in
gioco ulteriori coppie di sequenze di
inizio e di arresto.

Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
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(La maturazione dell’oligosaccaride continua nell’apparato del Golgi)
Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
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 Reazioni
redox:
scambio di
elettroni, la
specie che si
ossida perde
elettroni.

I ponti disolfuro contribuiscono a stabilizzare la struttura delle proteine

Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
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 Dal RE, attraverso
un sistema di
vescicole, le
molecole
raggiungono l’App.
di Golgi e da qui
altri compartimenti
intracellulari e/o
l’esterno della
cellula
 TRASPORTO MEDIANTE VESCICOLE DAL RE

Le molecole che devono

uscire dal RE contengono
appositi segnali di
trasporto che vengono
riconosciuti da un
recettore cargo, il quale le
dirige verso una regione
della membrana del RE
rivestita da COPII
(proteine di rivestimento)
e da qui gemma una
vescicola destinata al
Golgi.

Il segnale di uscita lega

con il suo dominio
intracellulare la molecola
solubile e con quello
extracellulare le subunità
di COPII Alberts et al., L’ESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA, Zanichelli editore
S.p.A. Copyright © 2005
 TRASPORTO VESCICOLARE
La vescicola di trasporto, una volta gemmata dalla membrana del RE, deve
raggiungere e riconoscere il compartimento bersaglio al quale consegnare il
carico che trasporta.

Le vescicole di trasporto possiedono sulla superficie dei marcatori molecolari

identificativi, in relazione all’origine e al contenuto, i quali devono essere
riconosciuti da recettori complementari situati sulla giusta membrana bersaglio.

Il riconoscimento delle vescicole di trasporto da parte delle membrane bersaglio

avviene grazie a:

SNARE (proteine transmembrana): vSNARE presenti

a livello delle
Proteine Rab (GTPasi monomerica), vescicole,
presente sullatSNARE presenti
superficie a livello della
della vescicola e
membrana
riconosciuta da proteina di attracco bersaglio;
presente sono tracitosolico
sul versante loro complementari.
della membrana
bersaglio. Questo sistema assicura che le vescicole di trasporto si fondano con la
membrana appropriata.
FUSIONE DELLE VESCICOLE CON IL COMPARTIMENTO BERSAGLIO

• Le proteine SNARE
guidano il trasporto
vescicolare e
mediano la fusione

• Si susseguono
passaggi multipli
per realizzare la
fusione delle
membrane
Le membrane si avvicinano in
un ambiente acquoso

Le molecole di acqua vengono

espulse dall’interfaccia tra le
due membrane

I lipidi, che scorrono tra le due

membrane, formano uno stelo
di connessione

I lipidi degli altri due foglietti entrano

in contatto e si allarga la zona di
fusione(emifusione=fusione a metà)

La rottura del nuovo doppio

strato genera la completa
fusione
 La fusione delle vescicole che gemmano genera un insieme
vescicolo tubulare che guarda da un lato il RE e dall’altro l’app di Golgi

Coppie di proteine SNARE

su entrambe le membrane
delle vescicole
interagiscono per avviare il
processo di fusione
RIASSUMENDO…

• NUCLEO : DNA, RNA (mRNA, tRNA, rRNA), proteine, PORI NUCLEARI

• SINTESI PROTEICA (O TRADUZIONE): mRNA, tRNA, ribosomi

(rRNA+proteine ribosomiali), nel citoplasma

• Destino delle proteine: citosol o organelli (sequenza segnale)

Idrosolubili o transmembrana
Traslocazione contemporanea alla sintesi
• Modifiche che subiscono nel RE

• Passaggio dal RE all’apparato del Golgi: trasporto vescicolare

• In generale, come possono essere trasportate le proteine: attraverso i

pori nucleari, attraverso le traslocatori proteici, attraverso vescicole