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Introducción a la Ritmicidad en la
Función Animal
Sumario

1.1. Introducción.
1.2. Proceso histórico.
1.3. Naturaleza rítmica de la vida.
1.4. Condiciones ambientales cíclicas.

Cronobiología - página 1 Eugenio Martín Cuenca

 Introducción a la ritmicidad en la función animal

1.1. – INTRODUCCIÓN.

Los seres vivos viven y actúan en el tiempo. Este hecho es fácilmente

reconocible en fenómenos como el crecimiento, envejecimiento, el cambio de
estaciones y la alternancia entre el día y la noche. Por otro lado, los seres vivos son
estructuras que se reproducen, que se reparan a sí mismas, los
desequilibrios y se defienden frente a las continuas agresiones de su entorno. En
otras palabras, un organismo vivo es capaz de mantenerse en un ambiente
continuamente cambiante que tiende a alterar su equilibrio interno. Una alteración

La constancia relativa del medio interno que baña las células es un mecanismo
adaptativo de enorme importancia que permite la supervivencia animal en las
más adversas condiciones ambientales.

Bernard, C. "Leçons sur les phenomenes de la vie". Paris, 1878.

del equilibrio interno es compensada mediante un cambio que restablece la

situación inicial.
Sin duda, la contribución más importante de Claude Bernard a la Fisiología
fue la formulación del concepto de medio interno.

Esta idea, a la que ni Claude Bernard ni sus contemporáneos e inmediatos

sucesores dieron importancia, fue 70 años más tarde revisada y generalizada por
Walter Cannon, quien introdujo el término de homeostasis, indicando con él los
mecanismos por los que el fluido que rodea la célula viva se mantiene tan constante
como es posible.

Sin embargo, si se observa durante suficiente tiempo un proceso fisiológico

en cualquier ser vivo, desde una célula eucariota hasta el hombre, se podrá llegar a
la conclusión de que dicho proceso no es constante en su expresión funcional, sino
que períodos de máxima actividad alternan con períodos de actividad escasa o nula.

La constancia del medio interno, tal y como la entendía Claude Bernard,

distaba mucho del significado que de este concepto se años más tarde. En la

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actualidad, se sigue asimilando el término homeostasis con la persistencia de
condiciones constantes o estáticas en el medio interno.
Esta idea que ha predominado y está aún en la base no sólo de la Fisiología,
sino también en la de otras Ciencias de la vida, pero ha sido ser revisada y ampliada
con el fin de incluir en su acepción la existencia, en condiciones fisiológicas, de
oscilaciones cíclicas en la mayoría de los parámetros de los seres vivos.

El concepto de homeostasis implica por tanto la presencia de un lazo de

retroalimentación de carácter regulador o restaurador valor de la variable. El
lazo, por su parte, en función de su retraso y de su amortiguación, tiene una
tendencia a oscilar per sé.

1.2.- PROCESO HISTÓRICO

Hubo que esperar hasta 1930 para que los biólogos comenzaran a establecer
la conexión entre fotoperiodicidad (cambio de iluminación durante el día) y los
ritmos corporales. Sobre 1950 se produjo un súbito avance, gracias al trabajo de
Gustav Kramer y Karl von Frish. Kramer demostró que las aves pueden usar el Sol
como brújula a consecuencia del hecho de que poseen un "reloj interno", que
realmente les dice la hora del día y la corrección que han de hacer con respecto a la
posición (azimut) del Sol en el cielo. Von Frish llegó a una conclusión similar en
abejas. A partir de aquel momento, numerosos biólogos la búsqueda
de la base celular del "reloj interno". Desde 1.950 aproximadamente, una nueva
disciplina Fisiológica, la Cronofisiología, ha observado, analizado, medido e
identificado los mecanismos de una gran cantidad de ritmos biológicos en todos los
seres vivos, desde los organismos unicelulares eucariotas hasta el hombre. Esto ha
demostrado que el comportamiento periódico es una función del mismo organismo.

Hoy día, se considera como los padres de la cronobilogía a tres científicos

que trabajando de forma independiente desde los años 50 establecieron las bases de
la misma; son Jürgen Aschoff (del Max Plank Institute, Andechs, Alemania), Colin
Pittendrigh (Universidad de Princenton, New Jersey) y Halberg (Universidad
de Minnesota).

De hecho, la Cronofisiología ha demostrado en estos últimos años que es

posible reconocer una organización temporal en los seres vivos, la misma forma
que se reconoce una organización espacial, es decir, una anatomía en sentido
clásico.

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Podría pensarse, que dada la relación obvia de ritmicidad alternante de los

seres vivos con el día y la noche, y de algunos procesos fisiológicos como el ciclo
sueño-vigilia o la ingesta de alimento, se hubiese iniciado temprana
investigación sobre el tema.

Figura 1 .1.- Comunicación original de Jean Jacques d’Ortous de Mairan, sobre

la persistencia del ritmo diario de una planta en condiciones constantes,
recogido de Historie de L’Academie Royale en Paris por M. Marchant en 1729.

Sin embargo, no es hasta la década de los 50 cuando se inició el estudio

experimental de los ritmos biológicos, en particular de los relacionados con el ciclo
nictameral. Este olvido se debió, con toda probabilidad, a la resistencia de los
fisiólogos clásicos a aceptar la presencia de variaciones en los parámetros biológicos
producidas por el ambiente geofísico. Otros autores piensan que se debió a que los
hechos eran demasiado familiares y evidentes. Además la fuerte influencia de las
ideas de Claude-Bernard, con su enunciado de la constancia del medio interno,
pudo ser una de las razones por la que los postulados de la ritmicidad en vegetales
tardaron en ser aplicados a los animales. La idea de constancia planteada por
Bernard, se contradecía con el cambio rítmico.

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 Ya en 1729, el geólogo francés De Mairan, hizo el simple experimento de
colocar una planta bajo temperatura e iluminación constante (véanse las Figuras 1 y
2), observando que sus períodos normales diarios de fluctuaciones seguían
persistiendo.

1.3.- NATURALEZA RÍTMICA DE LA VIDA

Aunque la actividad motora es una de las características fundamentales de la

vida animal, los animales no están continuamente en movimiento. De forma
característica, períodos de actividad alternan con períodos de inactividad.

Figura 1 .2.- Representación del experimento original de De Mairan. Cuando

expuso a la luz del sol durante el día (superior izquierda), la planta permanecía
abierta, y durante la noche (superior derecha) caída. la planta en
oscuridad total, en condiciones constantes, se mantenía abierta durante el día

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(inferior izquierda) y cerrada durante la noche (inferior derecha). (La planta

debió ser una heliotropa sensitiva, probablemente Mimosa púdica ).

La inactividad puede adoptar muchas formas, tales como sencillamente

sentarse, tumbarse o mantenerse de pie, dormir, hibernar o recorrer estadíos del
desarrollo larvario. Subyacentes con estos períodos están fluctuaciones en las
secreciones de glándulas, y fluctuaciones en muchas funciones celulares, tales
como la síntesis de ARN, proteínas y otras moléculas. actividades cíclicas son,
pues, características básicas de la vida animal.

El desarrollo de la cronobiología como ciencia que estudia la estructura

temporal de los organismos, se ha basado en la demostración de tres hechos
fundamentales:

I. Endógeno: Los fenómenos cíclicos no están dirigidos po r una variable periódica

externa sino por un mecanismo interno.
II. Hereditario: Los fenómenos cícliclos no son meras respuestas pasivas a los
cambios que ocurren en el medio externo (ciclo nictameral, variaciones
estacionales), sino verdaderas adaptaciones incrustadas en el código genético, a
los diversos ciclos temporales, que producen los cambios geográficos.
III. La misma naturaleza de los procesos reguladores lleva implícita la tendencia
a la oscilación. Por ejemplo la retroalimentación negativa con retraso e inhibición
recíproca.

Así pues, se puede considerar que los ritmos biológicos son adaptaciones
hereditarias de los seres vivos al cambiante medio externo.

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Figura 1.3.- Esquematización del método de registro de actividad de un hámster,
en la rueda de ejercicio.
Ejemplo de hamster:

Imagínese por un momento que tiene un hámster, un animal amistoso que

comparte tranquilamente su habitación. Sin embargo, un jueves por la noche se
encuentra preparando, a altas horas de la madrugada, un examen y le es difícil
concentrarse debido a que el hámster es muy activo durante estas horas de la noche
y no para de dar vueltas en su rueda de ejercicio. Como la rueda chirría,
desesperado, coloca la jaula dentro del armario y continúa estudiando. A la mañana
siguiente, se marcha al examen y después de fin de semana. El lunes por la noche
cuando regresa, oye un chirrido en el armario. Se había olvidado el hámster.

El animal ha dispuesto de suficiente agua y comida, pero permaneció en

oscuridad durante 3 días. Cuando lo recoge, observa que comienza a correr en la
rueda de ejercicio aproximadamente a la misma hora que lo hace todos los días.

¿Cómo sabía qué hora era? Es algo que desconocemos, y darle

importancia, lo atribuimos a un reloj vivo interno, que tiene capacidad para medir el
tiempo sin necesidad de señales ambientales.

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Cuando se coloca un hámster en oscuridad y temperatura constante en el

laboratorio, y registramos automáticamente su actividad en la rueda de ejercicio a lo
largo de varios meses o años, obtenemos un registro parecido al mostrado en la
Figura 3.

El animal, despierta casi exactamente con 12 minutos de retraso cada día a

lo largo todo el estudio. Sus turnos de actividad se alternan con el resto con tal
regularidad, que debemos considerarla una actividad rítmica.

Esta capacidad para medir el tiempo no sólo es típica los hámsters, sino
también de la mayoría de los animales. De hecho, se han encontrado relojes
biológicos en todos los taxones importantes de eucariotas, y en niveles de
complejidad biológica que va desde unicelulares a mamíferos (Hastings, Rusak y
Boulos, 1991). Aunque los ritmos circadianos no se han encontrado por lo general
en procariotas, existen varios informes de ritmicidad con propiedades circadianas
en la fijación de nitrógeno por cianobacterias (Grobbelaar, 1986; Mitsui, et al. 1986;
Sweeney, B. 1989). De confirmarse la existencia de tales ritmos en bacterias, se
pondría en duda la generalización de que los ritmos circadianos no se dan en
procariotas y la hipótesis del origen eucariota de los ritmos circadianos.

1.4.- CONDICIONES AMBIENTALES CÍCLICAS

La naturaleza rítmica de la vida puede ser una sorpresa para algunos, pero
no debería serlo, a la luz de los principios evolutivos. La vida evoluciona bajo
condiciones cíclicas, y las diferencias en fases de los ciclos son con frecuencia tan
pronunciadas, que la capacidad de cada especie de acomodarse tanto sea
posible a cada fase, le aporta un alto valor adaptativo. Los cambios ambientales
pueden ser extremos, pero en su mayoría son predecibles. Frecuentemente, es
ventajoso engranar una determinada actividad para que ésta tenga lugar en un
momento específico con relación a algún aspecto rítmico del medio. Se cree que
los relojes biológicos han evolucionado como adaptaciones a los ciclos
ambientales (Daan y Aschoff, 1982; Enright, 1970; Hoffmann, 1970).

Todo ser vivo está sometido regularmente a las variaciones de las

condiciones ambientales de la tierra, orquestadas por movimientos relativos de
los cuerpos celestes: la Tierra, la Luna y el Sol (véase la Figura 4).

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 Debido a las rotaciones de la Tierra sobre su eje, y de ésta respecto al sol, la
vida está expuesta a variaciones rítmicas en la intensidad luminosa, temperatura,
humedad relativa, presión barométrica, geomagnetismo, radiación cósmica y campo
electrostático.

La Tierra también rota respecto a la Luna una vez cada día lunar (24,8
horas). La fuerza gravitatoria de la Luna, atrae el agua de la superficie de la Tierra
ocasionando la marea alta. Estos ciclos de mareas producen cambios dramáticos en
el ambiente de los organismos intermareales: inundación seguida de desecamiento
asociado a su vez con cambios en salinidad y temperatura.

• Las posiciones relativas de la Tierra, la Luna, y el Sol en su alternancia

quincenal, producen las subidas y bajadas de las mareas (mareas vías y
muertas).
• La rotación de la Tierra origina el día y la noche con 12 horas
aproximadamente cada una.
• La Luna gira alrededor de la Tierra una vez cada mes lunar (29,5 días),
generando cambios en la intensidad de iluminación nocturna y ocasionando
fluctuaciones en el campo magnético de la Tierra.
• Finalmente, el giro de la Tierra alrededor del Sol, produce la progresión de
las estaciones con su alteración, drástica a veces, en el fotoperiodo y la
temperatura.

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Figura 1.4.- Períodos de las órbitas del Sol, Tierra y Luna.

Todos los animales desde los unicelulares a los pluricelulares, poseen la

habilidad para detectar y responder a estímulos específicos procedentes del medio
que los rodea. Las características del medio a las que responden, incluyen factores
físicos como la luz, la temperatura, la gravedad, etc. y factores de naturaleza
química, como es la presencia de determinada concentración de moléculas
extracelulares.

En el caso de un organismo unicelular, es el animal en conjunto, el que

interviene tanto en la detección de los cambios del medio que lo rodea, en la
recepción de la información y en la generación de la respuesta adecuada.

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 En el caso de los animales pluricelulares hay que tener en cuenta varios
factores. En primer lugar, con la evolución las células que los forman, se han
especializado funcionalmente y se han vuelto mutuamente interdependientes, tanto
para la satisfacción de sus propias necesidades como de las de todo el organismo.
En segundo lugar, el incremento en la especialización las funciones celulares, ha
ido acompañada de una disminución en la tolerancia a las variaciones del medio
que las rodea.

Estos factores indican la enorme importancia que para poder garantizar la

supervivencia en los animales pluricelulares tiene la regulación, control y
coordinación de las actividades de sus células y tejidos. Cuando se produce una
alteración del medio externo o interno, el animal necesita por lo tanto, disponer de
sistemas de comunicación y control intercelulares, para dar una respuesta
coordinada y unitaria.

Evolutivamente se han desarrollado tres grandes sistemas de regulación y

control: el Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino , que con influencias mutuas
se encargan de dichas funciones, interactuando entre sí de forma coordinada, y por
otra parte interviene el Sistema Inmunitario . Cada uno de los anteriores sistemas
utiliza sus propios mensajeros químicos, el sistema nervioso neurotransmisores, el
endocrino hormonas y el sistema inmunitario citoquinas. Estímulos no cognitivos
como son virus o bacterias, en primer lugar activan el sistema inmunitario, y como
resultado se produce la liberación de citoquinas que, activan y modulan los sistemas
nervioso y endocrino.

Estos sistemas han evolucionado para realizar una regulación del medio
ambiente celular cada vez más precisa. Entre ambos sistemas se encargan de
mantener el medio interno estable, es decir una de sus funciones fundamentales es
el mantenimiento de la homeostasis .

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