la speciazione

Il processo che porta alla formazione di una nuova specie prende il nome di speciazione. Si forma una
nuova specie quando i componenti di una popolazione hanno subìto cambiamenti genetici (divergenza)
tali per cui non possono più accoppiarsi tra loro o comunque dare prole feconda (isolamento riproduttivo
).

I meccanismi della speciazione che favoriscono la divergenza sono ricollegabili all'isolamento geografico,
alla radiazione adattativa e alla poliploidia.

Isolamento geografico. Due popolazioni di una stessa specie rimangono separate da una barriera fisica
per lungo tempo. Questa barriera può essere dovuta a eventi geologici di grande portata, come la deriva
dei continenti, o di portata minore, come la presenza di una catena montuosa, di un fiume o di una
colata lavica. Se l'isolamento persiste per lungo tempo, ogni popolazione sviluppa mutazioni differenti e
quindi una differente evoluzione e, anche se ricongiunte, non saranno più in grado di accoppiarsi tra
loro.

Radiazione adattativa. Diverse popolazioni di una specie invadono nicchie ecologiche differenti e
adattandosi si evolvono in nuove specie in tempi relativamente brevi. La radiazione adattativa avviene,
per esempio, nel caso di colonizzazione di nuovi ambienti o quando si perfeziona un adattamento nuovo
(come il sangue caldo dei mammiferi).

Poliploidia. La poliploidia è costituita dalla presenza in alcuni individui di copie multiple di cromosomi,
invece del numero diploide comune alla maggior parte delle specie animali e vegetali. Si osserva
piuttosto frequentemente nelle piante, quando una cellula uovo fecondata duplica i cromosomi, ma non
si divide in due cellule figlie. Gli individui poliploidi sono ibridi in genere più vigorosi dei genitori, ma
sono sterili: infatti la progenie derivata dalla fecondazione di un gamete poliploide con numero doppio di
cromosomi e un gamete "normale" aploide con un numero singolo di cromosomi avrà un numero dispari
di cromosomi; questi non riescono ad appagare, non possono portare a compimento la meiosi e di
conseguenza produrre gameti. Gli individui poliploidi possono tuttavia riprodursi in modo asessuato e
dare così origine piuttosto velocemente a una nuova specie.

ci sono 8 speciazioni differenti

Speciazione allopatrica

Speciazione parapatrica

Speciazione peripatrica
Speciazione simpatrica

Speciazione filetica

Speciazione quantum

Speciazione per ibridazione

Speciazione improvvisa

Speciazione allopatrica

La speciazione geografica o allopatrica si realizza quando incidentalmente un esiguo numero di individui

di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una qualche barriera: pochi semi trasportati
accidentalmente in un territorio isolato (per esempio su un'isola), un gruppetto di animali che si trova
improvvisamente separato dalla popolazione madre da una grossa frana ecc. Il pool genico della
popolazione fondatrice già inizialmente sarà diversificato per motivi statistici. Le nuove condizioni
ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento permane per
un periodo sufficientemente lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la
popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa.La popolazione
isolata geograficamente, e ancora molto simile agli individui della specie di provenienza, evolverebbe in
una sottospecie ancora in grado di incrociarsi con altre popolazioni, qualora fosse possibile infrangere la
barriera geografica e incontrare il gruppo madre ai confini dei rispettivi areali di distribuzione, ma finisce
con il trasformarsi in una specie vera e propria se l'isolamento permane; così non potrà più incrociarsi
liberamente con le altre popolazioni.

Tutt'oggi sono stati studiati centinaia di casi di speciazione allopatrica nelle isole, soprattutto in quelle
dell'oceano Pacifico (Samoa, Tahiti, Marchesi, Hawaii, Galapagos, etc.).

I Fringuelli di darwin

Esempi divenuti ormai classici sono quelli che si riferiscono alle diverse specie di fringuelli e di tartarughe
che vivono sulle isole Galapagos.
I fringuelli di Darwin rappresentano un esempio classico di speciazione allopatrica: le isole Galapagos si
formarono nell'oceano Pacifico tra 3 e 5 milioni di anni fa. Situate a più di 1000 Km Ovest dell'Ecuador,
queste isole non sono mai state collegate alla terraferma ed erano disabitate. Nonostante ciò, una
piccola popolazione di fringuelli, che proveniva dal continente, ha colonizzato l'arcipelago e si è evoluta
in specie diverse. Si può ipotizzare che questa popolazione sia giunta nell'arcipelago durante una
tempesta e si sia stabilizzata in una delle isole.

Alcuni individui migrarono nelle isole più vicine; in questo modo venne a crearsi tra loro una barriera
geografica. Le diverse condizioni ecologiche nelle isole dell'arcipelago possono avere provocato
variazioni significative nelle abitudini alimentari delle piccole popolazioni di fringuelli, riproduttivamente
isolate. In qualche punto, pool genici di queste popolazioni isolate differivano talmente l'uno dall'altro da
impedire la interfecondazione. Le forme divergenti possono allora essere considerate specie diverse.

Nel primo caso le 14 specie di fringuelli che si trovano attualmente su queste isole si sarebbero originate
da una popolazione di fringuelli terricoli provenienti dal vicino continente i quali, separati
geograficamente sulle diverse isole, avrebbero dato l'avvio ad un intenso processo di speciazione
allopatrica; nel secondo caso le tartarughe rappresentano un esempio di analoga speciazione ancora in
atto che, molto probabilmente, a causa della loro dissennata caccia da parte dell'uomo, non potrà forse
mai concludersi

Un'altra interessante area di intensi processi di speciazione allopatrica è stato l'istmo di Panama,
ripetutamente sommerso ed emerso a seguito dei numerosi cicli trasgressivi e regressivi del mare: a
seguito di ciascuna emersione, gli oceani Pacifico ed Atlantico divennero "isole" per le popolazioni
marine che, pertanto, andarono incontro a processi di isolamento e, quindi, di speciazione; al contrario,
allorquando gli stessi oceani comunicavano tra loro a causa dell'abbassamento dell'istmo, furono i
continenti che divennero a loro volta "isole" e centri di intensa speciazione.

Numerosissimi sono ancora gli esempi che potrebbero essere citati: tra i più significativi ricordiamo il
Gran Canyon ed il corso del Colorado, insieme con la Baia di San Francisco, dove sono stati studiati
interessanti casi di speciazione allopatrica in insetti, anfibi e mammiferi.

Speciazione parapatrica

sia nel caso della speciazione simpatrica che allopatrica, il blocco del flusso genico è considerato il
requisito necessario e indispensabile affinché si possa formare una nuova specie. Recentemente è stato,
comunque, dimostrato che si può realizzare un processo microevolutivo anche quando due popolazioni,
pur separate geograficamente, continuano a mantenere un certo contatto spaziale e riproduttivo tra loro
mediante una zona di confine: tali popolazioni vengono definite "parapatriche" ed il fenomeno cui
possono dar luogo "speciazione parapatrica" (o stasi patrica).

Casi comuni di speciazione parapatrica sono quelli che si riferiscono a popolazioni che divergono sino a
livello di specie entro "clini" continui, senza l'intervento dell'isolamento geografico. Condizioni
necessarie per cui il fenomeno abbia successo sono il mantenimento di un debole flusso genico tra le
due popolazioni ed una diversa pressione selettiva ai due estremi del cline.

Quest'ultimo fenomeno risulta molto frequente in animali con abitudini sedentarie nei quali lo sviluppo
di meccanismi di isolamento riproduttivo accompagnano l'ingresso e l'adozione di nuovi habitat da parte
di individui geneticamente divergenti.

Casi di speciazione parapatrica sono stati messi in evidenza in numerosi gruppi ed in particolare nei
lepidotteri, negli ortotteri ed in alcuni roditori con abitudini fossorie.

Speciazione peripatrica

la speciazione peripatrica, o speciazione per "effetto del fondatore" avviene quando un piccolo numero
di individui costituisce una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, ad esempio
colonizzando una piccola isola vicina alla costa. La nuova popolazione può rapidamente evolvere in una
nuova specie. A questo modello sono riferibili i casi di semi-specie , circoli di specie , super specie .

Speciazione simpatrica

La speciazione simpatrica consiste nella formazione di nuove specie mediante isolamento riproduttivo
all'interno dell'areale delle popolazioni parentali senza che intervenga isolamento geografico. Tale
processo può realizzarsi con tre differenti modalità che vengono definite: speciazione simpatrica
istantanea (o "quantum speciation"), speciazione simpatrica graduale e speciazione simpatrica
catastrofica.

Nel primo caso si forma istantaneamente, o comunque in tempi molto brevi, una barriera intrinseca al
flusso genico tra alcuni individui ed il resto della popolazione; la causa di tale fenomeno potrebbe essere
la comparsa improvvisa di una o più mutazioni che limitino immediatamente lo scambio genico tra alcuni
individui ed il resto della popolazione per cui i primi vengono a costituire un gruppo isolato
riproduttivamente e geneticamente e, quindi, una nuova specie.

Teoricamente questo tipo di speciazione, peraltro piuttosto rara negli organismi animali, si verifica
allorquando gli individui portatori delle suddette mutazioni si accoppiano preferenzialmente tra di loro e
se a favore di queste mutazioni agiscono pressioni selettive tali da controllare il flusso genico prodotto
dagli incroci tra i mutanti ed il resto della popolazione.

E' evidente che questo tipo di speciazione avrà tanto più successo quanto più piccola sarà la popolazione
in cui si verifica: in questo caso, infatti, i nuovi cambiamenti non vengono "diluiti" in una popolazione
ampia e costituita da individui "normali", bensì hanno buone probabilità di diffondersi rapidamente
mancando, o essendo molto ridotto l'effetto inerziale degli alleli della popolazione parentale.

La maggior parte dei cambiamenti genetici, tuttavia, non conferisce un immediato isolamento
riproduttivo: è questo il motivo per cui gran parte della speciazione simpatrica è graduale, si realizza cioè
con l'instaurarsi dapprima di meccanismi isolanti deboli (post-zigotici) e, quindi, di meccanismi
progressivamente più efficienti (prezigotici). Tra questi ultimi, molto importanti sono quelli stagionali,
biologici, fisiologici ed etologici.

Nel primo caso due popolazioni possono essere simpatiche, ma le loro stagioni riproduttive sono sfasate
nel tempo sicché i maschi di una non possono mai incrociarsi con le femmine dell'altra e viceversa;
questo tipo di meccanismo isolante, molto comune nelle piante, risulta meno frequente tra gli animali
(insetti, molluschi gasteropodi). In altri casi due popolazioni potenzialmente interfeconde tra loro non si
riproducono in quanto utilizzano nicchie ecologiche diverse, sono cioè isolate ecologicamente.

Particolarmente importanti ed efficaci sono anche i meccanismi isolanti fisiologici, soprattutto quelli che
riguardano la biochimica dei gameti. Ad esempio nei comuni ricci di mare ed in altri animali a
fecondazione esterna differenze biochimiche

impediscono agli spermatozoi di una specie, o di una popolazione, di fecondare uova che non siano
conspecifiche.

Altri meccanismi particolarmente efficaci possono, infine, riguardare il corteggiamento: in molti uccelli,
pesci ed insetti, infatti, sia i maschi che le femmine elaborano specifici segnali di riconoscimento sessuale
(piumaggio, canto, movimenti, colorazioni, etc.) che impediscono l'ibridazione, favorendo altresì gli
incroci intraspecifici ed intra popolazionistici.

La speciazione catastrofica, infine, si realizza in piccole popolazioni, ridotte drasticamente nelle

dimensioni da catastrofi ambientali o da impatto antropico, con conseguente selezione di genotipi rari.

Un altro particolare tipo di speciazione simpatrica è quello che si realizza molto frequentemente in
specie parassite che, a seguito di mutazioni, possono cambiare la loro specificità parassitaria; esse, cioè,
perdono il contatto con la specie originaria, si riproducono preferenzialmente tra di loro e, come
conseguenza dell'isolamento riproduttivo, possono evolvere in nuove specie.

Quanto sinora esposto sulla speciazione simpatrica non è, comunque, condiviso da tutti gli autori:
esistono, infatti, almeno tre evidenze in base alle quali la speciazione dovrebbe essere quasi sempre
allopatrica.
Da indagini di tipo storico risulta, infatti, che in tempi passati la speciazione è stata quasi sempre
allopatrica. Da un punto di vista teorico risulta quasi impossibile che due specie affini possano coesistere
in maniera ottimale nello stesso areale, utilizzando nicchie ecologiche identiche (principio di esclusione
di Volterra-Gause). Per il mantenimento di due specie affini in condizioni simpatriche è necessario che
queste non presentino sovrapposizioni di habitat e di nicchie ecologiche, soprattutto per quanto riguarda
le preferenze alimentari e riproduttive: infatti, quando due o più specie entrano in simpatria in generale
si dividono habitat e nicchie e, pertanto, non vengono a competere tra di loro.

La zoogeografia, infine, dimostra che specie molto affini sono generalmente localizzate in areali separati
geograficamente e che negli stessi areali si riscontrano generalmente forme diverse, anche a livello
generico.

Speciazione filetica

La speciazione filetica (o anagenesi) consiste nel fenomeno per cui una specie si trasforma in un'altra,
che sostituisce la prima, seguendo un percorso lineare.

Una singola specie può trasformarsi gradualmente a tal punto da perdere i suoi principali connotati e
trasformarsi in una nuova specie (speciazione successionale); in altri casi, una specie può separarsi,
sempre gradualmente, in due o più linee divergenti, riproduttivamente isolate (speciazione divergente o
cladogenesi). In ogni caso la formazione delle nuove entità specifiche escludono la persistenza della
specie d'origine: in questo caso, a differenza dei casi precedenti, il principale fattore d'isolamento è il
tempo piuttosto che barriere biologiche o spaziali.

Alcuni autori, per spiegare l'intensa e rapida speciazione in alcune specie di "Drosophila" delle Hawai,
hanno proposto un altro modello di speciazione, intermedio tra quello simpatrico e quello allopatrico.

Secondo questo modello, definito "Flush and Crash Evolution", il processo di speciazione prenderebbe
l'avvio con l'arrivo in una nuova località (un isola) di pochissime femmine o di una sola femmina
fecondata; la discendenza di tali femmine aumenterebbe rapidamente in una prima fase della
colonizzazione (flush) a causa soprattutto della mancanza o scarsit à di competitori e di una debole
selezione naturale per cui, come conseguenza, il relativo pool genico della nuova popolazione può
cambiare e riorganizzarsi liberamente. Successivamente la popolazione subirebbe una forte contrazione
(crash) a causa delle diminuite risorse trofiche dell'ambiente che funzionano ora quale intensa pressione
selettiva sulla popolazione.

Un tale modello di speciazione è molto simile a quello geografico in quanto prende l'avvio da un
isolamento spaziale; d'altro canto è anche assimilabile a quello simpatrico istantaneo in quanto richiede
tempi molto brevi per potersi realizzare. Molti autori, tuttavia, fanno rientrare questo peculiare modello
di speciazione nell'effetto del fondatore.

La "Flush and Crash Evolution" si realizza abbastanza frequentemente nelle diverse fasi di colonizzazione
di isole, di altri habitat precedentemente non occupati da potenziali competitori e, sotto certi aspetti,
anche nei processi di colonizzazione degli habitat acquatici ipogei da parte di specie dulciacquicole di
superficie.

Speciazione quantum (speciazione salata)

In questo tipo di speciazione una specie può formarsi molto rapidamente, in alcuni casi anche in una sola
generazione, sia attraverso effetti di deriva genetica che di effetto del fondatore.

Si conoscono due differenti tipi per questo tipo di speciazione: 1) un processo rapido di speciazione può
intervenire per ibridazione, quando due specie vengono a contatto e si riproducono; in tal caso viene
prodotta una nuova specie in una sola generazione, Questo processo è piuttosto raro negli animali; 2)
molte piante che si riproducono asessualmente, a seguito di poliploidia, possono generare nuove specie.
Questo processo è sconosciuto tra gli organismi animali.

Speciazione per ibridazione

Popolazioni simpatriche di specie strettamente affini possono produrre ibridi fertili e la popolazione che
così si forma, mantenendosi nel tempo, acquisisce caratteristiche proprie che la separano dalle specie
parentali (che nel contempo incrementano la loro divergenza)

Tale modello di speciazione, apparentemente raro fra gli animali (è noto negli insetti fra i fasmidi e tra i
vertebrati in Rana esculenta, prodotto dell' ibrido fra R. lessonae e R. ridibunda) è frequente nelle piante,
dove si realizza per mezzo di allopoliploidia

esempio ibridazione tra pantera e puma

Speciazione improvvisa
La speciazione improvvisa, o istantanea, è un processo che riguarda prevalentemente gli organismi
vegetali e si verifica in tempi brevi. Tipica causa è il fenomeno della poliploidia, che consiste in un
aumento del numero di cromosomi rispetto al normale assetto diploide.

La poliploidia può avvenire per:

una non-disgiunzione dei cromosomi durante il processo mitotico o meiotico;

un processo meiotico o mitotico avvenuto senza errori, ma senza la successiva citodieresi.

Dunque, prendendo in esame un qualunque individuo diploide, si ha una situazione del genere:

l'individuo effettua la meiosi;

durante la meiosi, avviene una non-disgiunzione dei cromosomi: i gameti risulteranno quindi diploidi;

i gameti si incrociano tra loro: lo zigote risultante sarà tetraploide, ossia avrà un assetto cromosomico
doppio rispetto al suo ascendente originario, cioè l'organismo iniziale preso in considerazione.

Tuttavia, la formazione di criptospecie avviene perlopiù a livello di ibridi, cioè di individui frutto
dell'incrocio di due specie differenti e quindi sterili. Nel caso degli organismi vegetali, gli ibridi sterili
sopperiscono attraverso la riproduzione