Zuluaga-Castañeda

REGULACIÓN TÉRMICA DE CLIMA FRIO EN ORGANISMOS ECTOTERMOS

Santiago Zuluaga Castañeda

Estudiante, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia.

INTRODUCCIÓN

Los animales ectotermos se han adaptado a climas fríos, empleando dos estrategias esenciales
para su supervivencia; las cuales incluyen adaptaciones en los procesos fisiológicos y
bioquímicos. La primera consiste en evitar la congelación y la segunda en tolerarla (Constanzo
et al 1995, Logares 2003, Ramlov 2000, Storey & Storey 1996, 2001).

Los animales que evitan congelarse no toleran la cristalización de sus fluidos corporales
(Constanzo et al 1995, Storey & Storey, 1996), por lo tanto, poseen una gran capacidad de
sobreenfriarse, a un valor de temperatura igual a la mínima temperatura que se vuelve letal a
sus tejidos (Ramlov 2000, Storey & Storey 1996). En estos organismos existe una gran
diferencia de temperaturas, entre el punto de fusión de sus fluidos corporales y el punto de
congelación del agua, lo que los hace más propensos a la formación rápida de hielo en sus
tejidos corporales (Ramlov 2000) aumentando el riesgo de muerte por la congelación del
espacio intracelular (Logares 2003, Randall 1998). Sin embargo, para evitar la congelación
del espacio intracelular, se aprovechan las propiedades coligativas de las soluciones, donde a
mayor concentración de solutos disueltos, se reduce el punto de congelación de la solución
(Storey & Storey 2005).

Los animales tolerantes a la congelación sobreviven a la formación de hielo en los espacios

extracelulares dentro de sus tejidos corporales, (Constanzo et al 1995), gracias al mecanismo
que evitan la producción de daños graves en sus tejidos corporales (Ramlov 2000, Storey &
Storey 2001). El punto de sobreenfriamiento de estos animales es diferente a la mínima
temperatura que se vuelve letal para sus tejidos (Ramlov 2000), por lo cual, poseen una
mínima capacidad de sobreenfriarse, regulada por la presencia de nucleadores de hielo
(Zachariassen & Hammel, 1976). Estos nucleadores de hilo, hacen que los líquidos corporales,
normalmente se cristalizan a una temperatura relativamente alta por debajo del punto fusión
del agua (Zachariassen 1980 en Ramlov 2000), pero proteínas inhibidoras de la cristalización
proporcionan estabilidad al tamaño y forma de los cristales en el cuerpo (Wharton et al 2005
en Margesin et al 2007), además de pequeñas moléculas anticongelantes llamadas
crioprotectores (Pinder et al. 1992 en Logares 2003), que proporcionan resistencia celular,
durante la producción de hielo extracelular (Fuller & Paynter 2004 en Margesin et al 2007).

EVITAR LA CONGELACIÓN

Las adaptaciones empleadas para evitar la congelación de los fluidos corporales, se pueden
clasificar en cuatro tipos: (1) prevenir el contacto con nucleadores externos, (2) eliminación de
nucleadores del cuerpo, (3) inhibir la formación de hielo con proteínas anticongelantes y (4) la
supresión del punto de congelamiento y de sobrenfriamiento de los líquidos corporales (Storey
& Storey 2001).

Nucleadores de hielo

El contacto con trozos de hielo de la superficie conduciría, rápidamente, a la cristalización del

cuerpo del animal, por tal razón, los organismos que habitan en ambientes acuáticos, deben
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permanecer muy por debajo de la superficie, donde el hielo esté ausente (Randall 1998), la
eliminación de nucleadores del medio interno; se logra vaciando los intestinos para deshacerse
de partículas de alimentos y bacterias que pueden contribuir a la formación de hielo interior
(Storey y Storey 1996, 2001, 2005) y la inhibición específica de la formación de hielo, es
proporcionada por proteínas anticongelantes (Davies & Hew, 1990 en Storey & Storey 2001).

Proteínas anticongelantes

Los diferentes tipos de proteínas anticongelantes son estructuralmente diferentes, pero el

mecanismo por el cual inhiben el crecimiento de hielo es similar; estas se adhieren a una cara
de los cristales diminutos, a través de enlaces de hidrógeno, rompiendo el plano de
crecimiento (Figura 1) y controlando su crecimiento a un tamaño microscópico (Storey &
Storey 2001, 2005).

Figura 1: Esquema de la interacción de una proteína anticongelante (AFP) con los cristales de hielo. Esta se une a
las caras prismáticas y controla su crecimiento en este plano. Modificado de Hew y Yang (1992) en Storey &
Storey (2005).

La presencia de proteínas anticongelantes provoca histéresis térmica, una reducción del punto
de congelación de los fluidos del cuerpo, sin cambiar su punto de fusión, una característica útil
en peces marinos, los cuales tienen que disminuir el punto de congelación de sus fluidos
corporales (Constanzo et al 1995), cerca de 1.5 a 2.8ºC de su temperatura normal (Storey &
Storey 2001) para llevar a cabo su metabolismo a temperaturas bajo cero (Umminger 1969 en
Constanzo et al 1995). Las proteínas anticongelantes de los insectos terrestres son potentes
inhibidoras de crecimiento del hielo y la adición de estas a la hemolinfa, puede llevar el punto
de congelación a temperaturas extremadamente bajas, por ejemplo, en pleno invierno, la
temperatura corporal de orugas de la polilla (Foenella scudderiana) es -38º C (Storey &
Storey 1989 en Storey & Storey 1996).
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Depresion del punto de congelación

La acumulación de electrolitos y otros osmolitos sirve para reducir la temperatura corporal, a

la que los tejidos se pueden congelar y aumentar la capacidad de subenfriamiento, es una
respuesta común a las bajas temperaturas (Constanzo et al 1995). Muchas especies sintetizan
proteínas anticongelantes y grandes cantidades de azúcares (de 4-5 veces) con efectos
deprimente en el punto de congelación de los fluidos, (Storey & Storey 2001). Algunos
insectos producen una proporción de glicerol del 20% del peso corporal, esto reduce el punto
de sobreenfriamiento a -14º C en comienzos del otoño y -40ºC o más en pleno invierno
(Figura 2) (Storey & Storey 1991 en Storey & Storey 2001). La hiperglucemia en frío, reduce
el punto de congelación, promueve el subenfriamiento y mantiene el metabolismo a
temperaturas bajo cero (Umminger 1969 en Constanzo et al 1995). Algunos peces como el
Eperlano arco iris (Osmerus mordax), acumulan, a temperaturas extremas, hasta 400 mol/kg
de glicerol en sus tejidos, tornándose casi isotónico con respecto al agua marina (Raymond
1992 en Constanzo et al 1995).

Figura 1:
Estrategia para evitar el congelamiento de la oruga de la polilla de Scudderiana foenella. (a)Las reservas de
hidratos de carbono (glucógeno), determinan la síntesis de altos niveles de glicerol, que constituye casi el 20%
del peso total del cuerpo del animal en pleno invierno. (b)El punto de sobreenfriamiento (SCP) de los fluidos del
cuerpo esta fuertemente suprimido, debido a la acción combinada de las proteínas anticongelantes y el glicerol y
la reducción del SCP se anticipa a la disminución estacional de la temperatura ambiental. Modificado de Storey
& Storey (1991) en Storey & Storey (2001).

Congelación de organismos sobreenfriados

Un problema adicional, que podría conducir a estos organismos a una muerte instantánea, seria
congelarse luego de estar altamente sobreenfriado, (Storey & Storey 2001), debido a que la
conversión rápida de un alto porcentaje de agua corporal en hielo, sin un tiempo adecuado
para iniciar respuestas de compensación y protección de las células (Storey & Storey 1996)
sería letal, sin embargo, se conocen unas pocas excepciones, de animales que pueden
sobrevivir a este rápido cambio de estado de los fluidos ( un escarabajo ártico sobrevive a la
congelación de su cuerpo, después de estar sobreenfriado a una temperatura de -54º C) (Ring.
1981en Storey & Storey 1996).

TOLERANCIA A LA CONGELACIÓN

Los animales tolerantes al congelamiento de sus espacios extracelulares, han desarrollado una
serie de mecanismos para regular los cambios producidos por la formación del hielo en su
cuerpo. Estos mecanismos se pueden clasificar en seis categorías: (1) propagación de hielo a
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través de los tejidos del cuerpo, (2) reparación de los daños y las lesiones causadas por el
hielo, (3) minimizar el volumen de la célula durante la congelación, (4) síntesis de proteínas
estabilizadoras de membrana, (5) resistencia a la falta de oxígeno, y (6) reactivación de los
signos vitales (respiración, latido del corazón y actividad muscular) después de la
descongelación (Storey & Storey 1996).

Formación de hielo interno

Para controlar la formación de hielo interno, de manera que se propague lenta y

sistemáticamente en los tejidos (Constanzo et al 1995), se emplean proteínas nucleadoras
(Randall 1996), que en lugar de bajar su punto de sobreenfriamiento, hace que toleren la
congelación, de modo que se dé, justo, por debajo del punto de fusión de agua (Storey &
Storey 2001). Algunas especies introducen proteínas especiales para la nuclación de hielo en
su sangre, mientras que otras utilizan el contacto con cristales de hielo del ambiente (Ramlov
2000) o la presencia de bacterias que estimulan la nucleación en la piel y los intestinos
(Constanzo et al 1995, Storey & Storey 2001).

La congelación iniciada por nucleadores específicos, permite un mayor tiempo para hacer
ajustes metabólicos en los órganos, antes de que se detenga la circulación sanguínea,
permitiendo así, una deshidratación controlada de los órganos de manera que se concentre la
mayoría del hielo en espacios extraórgano (como la cavidad abdominal) (Storey & Storey
2001). Algunos animales tolerantes a la congelación, también parecen tener proteínas
anticongelantes en sus fluidos corporales, que regulan el crecimiento de cristales e inhiben la
recristalización (proceso mediante el cual pequeños cristales se reagrupan en cristales más
grandes). (Storey & Storey 2001).

Acumulación de crioprotectores

En el invierno, la acumulación de glucosa o glicerol en la mayoría de los organismos

tolerantes a la congelación, es 100 veces mayor de lo normal, debido a que la congelación,
provoca una activación rápida de la degradación de glucógeno (Figura 1) desde el hígado
(Costanzo et al. 1992, 1995, Jackson 2007, Storey & Storey 2001), anulando los controles
homeostáticos que mantienen la concentración, generalmente estables, de forma que aumente
en los órganos principales, (Storey & Storey 2004b en Margesin 2007). Las ranas de madera
producen glucosa en respuesta a la formación de hielo en las extremidades del cuerpo (Storey
& Storey 1985 en Storey & Storey 1996), esta actúa como crioprotector, controlando los
posibles daños causados por la congelación (Constanzo et al 1995), además de un aumento en
las cantidades de proteínas que coagulan la sangre, evita que se produzca hemorragias internas
cuando el organismo se descongela (Storey & Storey.2001 en Margesin et al. 2007).

El uso de hidratos de carbono o crioprotectores es útil para mantener el espacio intracelular en

estado líquido y resistir la pérdida de agua, en las células, de modo que no se deshidraten hasta
el punto que se puedan romper sus membranas (Storey & Storey 2001, 2005). El crioprotector
más comúnmente utilizado por los insectos resistentes a la congelación, es el glicerol, pero
otros polioles como sorbitol, mantiol, ribitol, eritritol, theritol, glicol de etileno y azúcares
como la trehalosa (Storey & Storey 1988, 1991 en Storey & Storey 2001) son también
utilizados (Storey & Storey.2001). Una característica importante por destacar de uno de estos
polioles, el sorbitol, es que por tener una molécula muy grande, no puede atravesar fácilmente
la membrana celular, contrario a lo que sucede con el glicerol; el cual equilibra su
concentración entre el espacio extra e intracelular, por lo que cuando las células poseen
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cantidades considerables de sorbitol éste permanece allí y la protege de manera continua, de la

pérdida de volumen celular, evitando la deshidratación excesiva, durante la formación de hielo
externo (Storey & Storey.2001). La estructura de las membranas celulares, debe estar
estabilizada de modo que no se rompa, por un azúcar especial llamado trehalosa, que se
produce directamente por la interacción de fosfolípidos de membrana (Storey & Storey 2005).

Metabolismo a bajas temperaturas

Los factores internos que facilitan la supervivencia a las heladas, son la baja temperatura
corporal, la cual disminuye la velocidad metabólica y la demanda de oxígeno, entrando en un
estado latente, por ejemplo, insectos que a menudo entran en diapausa, con una tasa
metabólica inferior al 5% del valor normal y producción de energía (ATP) utilizando la vía
fermentativa (Storey & Storey 2001) de la glucolisis (Constanzo et al 1995, Cooper &
Hausman 2007). La misma vía metabólica que permite a los adultos de tortuga sobrevivir bajo
el agua todo el invierno, sin respirar oxígeno y a tortugas juveniles sobrevivir cuando se
congelan sus nidos (Jackson 2007).

Los principales combustibles para la supervivencia anóxica, son proveídos de reservas de

glucógeno y lípidos que se acumularon en los meses de verano y otoño., estas reservas son
catabolizadas para producir energía en ATP, con algunos subproductos final, como ácido
láctico y agua, según Coppo (2003), Logares (2003), Storey y Storey (2001), los cuales
resaltan, además, que la liberación de agua ,especialmente, de la lenta oxidación de grasas, es
un factor de gran importancia para el balance hídrico en estado de congelamiento.

Signos vitales antes y después de la congelación

Cuando comienza la cristalización de hielo en los tejidos, la actividad cardíaca se duplica,

persistiendo durante muchas horas después de la congelación, lo que facilita la rápida
distribución de glucosa en el cuerpo y la evacuación de agua de los órganos (Costanzo et al.
1995). Los mecanismos que permiten que los latidos del corazón, la respiración y otros signos
vitales se interrumpa durante la congelación, también permiten la reiniciación espontánea en la
descongelación (Storey y Storey 2005).

La función del corazón se debilita y, finalmente, cesa (Costanzo 1995, Jackson 2007), cuando
el organismo se congela, en este momento, la probabilidad de supervivencia depende de la
pronta reanudación de la función del corazón, ya que este se requiere para satisfacer las
demandas de oxígeno dentro de los tejidos y, por ende, rectificar las perturbaciones
bioquímicas, como la acumulación de lactato (Storey y Storey 1988 en Costanzo 1995). Tras
la reanudación del latido del corazón, se lleva a cabo el flujo de sangre a los tejidos, poco
después la respiración y, finalmente, la recuperación de los reflejos del músculo esquelético
(Layne & First 1991, en Storey y Storey 1996, Storey y Storey 2001, 1996).
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