I.

Lesiones locales del

cerebro y localización
de funciones

El estudio neurológico de las lesiones locales del cerebro puede, con toda
justificación, considerarse como el principal origen de los conceptos modernos de la
organización funcional del cerebro como órgano de la actividad mental. En este capitulo
haremos especial hincapié en los conocimientos que conlleva este estudio.

Primeras soluciones

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Fig. 1. — Diagrama de los "tres ventrículos cerebrales".

El intento de examinar los procesos mentales complejos, en función de áreas locales

del cerebro empezó ya hace mucho tiempo. Ya en La_Edad Media^ filósofos y naturalistas
consideraban _gue las "facultades mentalga" podían estar localizadas en los "tres ventncujg^
cerebrales" (fig. 1) y a comienzos del siglo XIX el conocido anatomista Gall quien describió
por primera vez Indiferencia entre sustancia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con
convicción que las "facultades" humanas están situadas en áreas particulares y estrictamente
localizadas del cerebriL. Si estas áreas están particularmente bien desarrollada, conducirán a la
formación de prominencias en las correspondientes partes del, cráneo, y la observación de
estas prominencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias individuales en las
facultades humanas. Los mapas "frenológicos" de Gall (fig. 2) fueron intentos para proyectar,
sin basarse en hechos, la "psicología de las facultades" muy en boga por aquella época, y, por
tanto, fueron rápidamente olvidados. A estos estudios siguieron intentos para distinguir zonas
funcionales del córtex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del
comportamiento humano, ocurridos después de lesiones locales del cerebro.

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Fig. 2. — Mapa frenológico de Gall

Las observaciones clínicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales empezaron

hace muchos años; incluso en una etapa temprana se descubrió que una lesión del córtex
motor conducía a una parálisis de los miembros del lado opuesto, una lesión de la región
postcentral del córtex conduce a una pérdida de la sensación de la parte opuesta del
cuerpo, y lesiones en la región occipital del cerebro ocasionan una ceguera central.
El verdadero nacimiento de la investigación científica de las alteraciones de
procesos mentales puede situarse con toda justicia en el año 1861, cuando el joven
anatomista francés Paul Broca tuvo ocasión de describir el cerebro de un paciente que,
durante muchos años, había sido observado en la Salpétriére con una importante
alteración del lenguaje motor (expresivo) y mostró que el tercio posterior del giro frontal
inferior del cerebro del paciente estaba destruido. Varios años después, como resultado de
observaciones adicionales, Broca pudo obtener información mayor y más precisa, y
mostrar que el lenguaje motórico está asociado con una región localizada del cerebro,
concretamente el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo. Así. Broca postuló,
que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es "el centro de las imágenes
motoras de las palabras" y que una lesión de esta

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región lleva a un tipo característico de pérdida de lenguaje expresivo, que él originalmente
llamo "afemia" y, más tarde, "afasia", término que todavía se utiliza hoy día.
El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por un lado, por primera
vez habla sido "localizada" una función mental compleja en una parte precisa del córtex, y
esta "localización" —lejos de las fantasías de Gall y de una generación anterior a Broca que
había intentado establecer una base científica para su "frenología" (una doctrina de la
localización de facultades complejas en áreas localizadas del cerebro)— descansaba sobre una
base de hechos clínicos. Por otro lado, este descubrimiento mostró por primera vez la radical
diferencia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo el hemisferio
(en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las más
importantes funciones del lenguaje.
Una simple década fue suficiente para revelar el provechoso descubrimiento de Broca:
en 1873, el psiquiatra alemán Cari Wernicke describió casos en que una lesión de otra parte
del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo, ocasionó un
cuadro igualmente claro pero ahora de carácter opuesto, pérdida de la habilidad para
comprender el lenguaje audible, mientras que el lenguaje expresivo (motórico) permanecía
relativamente inalterado. Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expresó la
creencia de que el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo es el "centro de las
imágenes sensoriales de las palabras" o, como él expresó en aquel tiempo, el centro de la
comprensión del lenguaje (Wortberiff).
El descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad mental pueden ser
consideradas como funciones de áreas locales del cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser
localizadas _ en limitadas regiones del córtex cerebral como las}funciones elementales
(movimiento, sensación) despertó en la ciencia neurológica un entusiasmo sin precedentes, y
los neurólogos empezaron a acumular, con tremenda actividad, hechos para mostrar que otros
proceso mentales complejos son también el resultado no del trabajo del cerebro como un todo,
sino de áreas locales particulares de su córtex.
Como resultado de este gran interés por la "localización" directa de funciones en zonas
particulares del córtex cerebral, dentro de un corto espacio de tiempo (los "espléndidos
setenta"), se hallaron otros "centros" en el córtex cerebral: un "centro para la escritura" en la
parietal inferior izquierda y un "centro para la escritura" en la parte posterior del giro frontal
medio izquierdo. A éstos siguieron "un centro para el cálculo matemático", un "centro para la
lectura" y un "centro para la orientación en el espacio", seguidos por una descripción de los
sistemas de conexión entre ellos.
Hacia el 1880, neurólogos y psiquiatras, familiarizados con la incipiente psicología de
aquella época, pudieron así dibujar "mapas funcionales" del córtex cerebral, los cuales, según
ellos creyeron, finalmente resolvían el problema de la estructura funcional del cerebro como
órgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumulación de más material no
interrumpió estos intentos y la tendencia a localizar procesos psicológicos complejos en áreas
locales del cerebro continuó durante más de medio siglo, con la adición de nuevos hechos
tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cerebrales locales producidas por
heridas o hemorragias.
Estos intentos por parte de "estrictos localizacionistas", que observaron cómo lesiones
locales del córtex cerebral inducían la pérdida del reconocimiento de números, dificultad para

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la comprensión de palabras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la
motivación o cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie de mapas hipotéticos
de "localizaciones de funciones" en el córtex cerebral, insostenible ante cualquier análisis
psicológico detallado de los síntomas observados. El más claramente definido de estos mapas
fue el que sugirió el psiquiatra alemán Kleist (1934), quien analizó una larga lista de casos de
heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Primera Guerra
Mundial y, como resultado, localizó en partes especificas del córtex funciones tales como "el
esquema corporal", "la comprensión de frases", las "acciones constructivas", "el humor" e
incluso "el ego personal y social" (fig. 3) y como consecuencia presentó mapas que en
principio diferían sólo muy ligeramente de los mapas "frenológicos" de Gall.

Fig. 3. -Mapa de localización de Kleist. (a) Superficie lateral; (b) superficie medial.

Estos intentos de localizar directamente funciones mentales complejas en áreas locales

del cerebro fueron tan persistentes que, incluso en 1936, el conocido neurólogo americano
Nielsen describió áreas localizadas que, en su opinión, eran "centros para la percepción de

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objetos animados", distinguiéndolas de otras áreas donde, en su opinión, se localizaba la
percepción de "objetos inanimados".

La crisis

Sería falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar directamente procesos
psicológicos complejos en lesiones cerebrales locales o, como generalmente se llama el
"localizacionismo estricto", permaneció siendo la línea general de desarrollo del pensamiento
neurológico y que no encontró oposición natural entre influyentes neurólogos. Ya en los
albores de su desarrollo, en los "espléndidos setenta", Broca y sus seguidores encontraron un
poderoso oponente en la persona del famoso neurólogo inglés Hughlings Jackson, quien
adelantó la hipótesis de que la organización cerebral de los procesos mentales complejos debe
abordarse desde el punto de vista del nivel de su construcción, más que de su localización en
áreas particulares del-cerebro.
La hipótesis de Jackson, demasiado compleja para su época, no fue considerada y
desarrollada hasta 50 años más tarde, cuando emergió de nuevo en los escritos de eminentes
neurólogos de la primera mitad del siglo xx: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein
(1927, 1944, 1948, 1948). Sin negar el hecho obvio de que "funciones" fisiológicas
elementales (tales como sensación cutánea, visión, audición, movimiento) están representadas
en áreas claramente definidas del córtex, estos investigadores expresaron dudas válidas sobre
la aplicabilidad de este principio del "localizacionismo estricto" a los mecanismos cerebrales
de formas complejas de la actividad mental.
Estos autores apuntaron con toda justificación al carácter complejo de la actividad
humana. Intentaron identificar sus características específicas con el carácter semántico de la
conducta (Monakow) con la "capacidad de abstracción" y la "conducta categorial"
(Qoldstein), y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas "funciones" puedan
estar representadas en áreas particulares del cerebro como funciones elementales de los
tejidos cerebrales. Por consiguiente, postularon que los complejos fenómenos de "semántica"
o "conducta son el resultado de la actividad de todo el cerebro, más que el producto del
trabajo de áreas del córtex cergbjaJ. Las dudas sobre la posibilidad de estricta localización de
los procesos mentales complejos condujeron a estos autores, bien a los procesos mentales de
las estructuras cerebrales y a reconocer su especial "naturaleza espiritual", posición adoptada
al fin de sus vidas por investigadores tan eminentes como Monakow y Mourgue (19281 y
Sherrington (1934, 1942), bien a intentar demostrar que la "conducta categorial" es el más alto
nivel de la actividad cerebral. Dependiendo más de la masa de cerebro involucrada en el
proceso que de la participación de zonas especificas del córtex cerebral (Goldstein, 1944,
1948). Las dudas legitimas sobre la validez de la aproximación mecanicista de los
localizacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las tradiciones realistas
de la aceptación de una naturaleza "espiritual" de los procesos mentales, bien al resurgir de
otras ideas sobre el cerebro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en
la ejecución de la actividad mental, que ha irrumpido repetidamente a lo largo de la historia
del estudio del cerebro como órgano de la mente (Flourens, 1824: Goltz, 1884 y Lashley,
1929).
Mientras que la teoría mecanicista de los procesos mentales en áreas locales del
cerebro condujo a la investigación de la base cerebral de la actividad mental hacia un callejón
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sin salida, las ideas "integrales" (o, como son llamadas a veces, noéticas) de los procesos
mentales está claro que no podían proporcionar la base necesaria para una posterior
investigación científica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separación de la
vida "espiritual" del hombre y de la imposibilidad en un principio de descubrir su base
material; o reavivaron ideas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa
primitiva e indiferenciada.
Naturalmente, esta crisis obligó a una búsqueda de nuevos caminos que condujeron al
descubrimiento de los verdaderos mecanismos cerebrales de las más altas formas de actividad
mental, reteniendo para este examen los mismos principios científicos de investigación que se
habían revelado eficaces en el estudio de las formas elementales de procesos fisiológicos y
que serían adecuados para el estudio de la actividad humana consciente, con su origen socio
- histórico, y su compleja estructura jerárquica.
Esta tarea requirió, por un lado, la revisión radical de la comprensión básica del
término "funciones" y por el otro, de los principios básicos que gobiernan su "localización".

Reconsideración de los conceptos básicos

Para acercarse a la cuestión de la localización cerebral de la actividad mental humana,

el primer pase debe ser una revisión de los conceptos básicos, sin la cual sería imposible
resolver este problema correctamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de
"función", seguiremos con una reconsideración del concepto de "localización" y, finalmente,
con una reevaluación de lo que es llamado el "síntoma" o la "pérdida de función" en las
lesiones locales del cerebro.
Revisión del concepto de "función"
Los investigadores que han examinando el problema de la "localización" cortical de
las funciones elementales mediante la estimulación o exclusión de áreas locales cerebrales,
han entendido el término "función" queriendo significar la función de un tejido particular. Tal
interpretación posee una lógica incuestionable. Es perfectamente natural considerar que la
secreción de bilis es una función del hígado y que la secreción de insulina es una función del
páncreas. Es igualmente lógico considerar la percepción de la luz como una función de los
elementos fotosensibles de la retina y de las neuronas altamente especializadas del córtex
visual conectadas a ellos, y que la generación de los impulsos motores es una función de las
gigantescas células piramidales de Betz. Sin embargo, esta definición no cubre todas las
aceptaciones o usos del término "función".
Cuando hablamos de la "función digestiva" o de la "función respiratoria" está claro
que no puede entenderse como una función de un tejido en particular. El acto de la digestión
requiere el transporte del alimento al estómago, la transformación del alimento bajo la acción
del jugo gástrico, la participación de las secreciones del hígado y páncreas en este proceso, el
acto de la contracción de las paredes del estómago e intestinos, el recorrido del alimento a
través del tracto intestinal y, finalmente, la absorción de los componentes transformados dec
los alimentos a través de las paredes del intestino delgado.
Ocurre exactamente lo mismo con la función respiratoria. El último objeto de la
respiración es el suministro de oxigeno a los alvéolos de los pulmones y su difusión a la

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sangre a través de las paredes de los alvéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este último
propósito es necesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y músculos
intercostales, capaz de dilatar y contraer el tórax, y controlado por un complejo sistema de
estructuras nerviosas del tronco cerebral y centros superiores.
Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una simple "función",
sino como un sistema funcional completo que abarca muchos componentes pertenecientes a
diferentes niveles de los aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el término
fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no
solamente en la complejidad de su estructura, sino también en la movilidad de sus partes
componentes. La tarea original (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado
final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino o de oxigeno a los alvéolos
de los pulmones, seguidos de su absorción en el torrente sanguíneo), obviamente permanecen
inalterados en cada caso (o, como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin
embargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considerablemente. Por
ejemplo, si el grupo principal de músculos que trabajan durante la respiración (el diafragma)
deja de actuar, los músculos intercostales entran en función, pero si por una u otra razón éstos
están alterados los músculos de la laringe se movilizan y el animal o persona comienzan a
tragar aire, que de este modo alcanza los alvéolos pulmonares por una ruta completamente
diferente. La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por variables (variantes),
que llevan el proceso a un resultado constante (invariable), es una de las características
básicas que distinguen el trabajo de todo "sistema funcional". La segunda característica
distintiva es la composición compleja del sistema funcional, que incluye siempre una serie de
impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores).
Este concepto de una "función" como un completo sistema funcional es una segunda
definición, marcadamente diferente de la definición de una función como el funcionamiento
de un tejido particular. Dado que los más complejos procesos y están organizados como
"sistemas funcionales" de este tipo, este concepto puede ser aplicado con mucha más razón a
las "funciones" complejas de la conducta.
Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la función del movimiento (o
locomoción), cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisiólogo soviético Bernstein
(1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los movimientos de una persona conductuales a cambiar su
posición en el espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta acción nunca pueden
tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, motores. Dado que el aparato
locomotor, con sus articulaciones móviles, por regla general tiene un número muy elevado de
grados de libertad y este número se multiplica a causa de los distintos grupos de
articulaciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono
inicial de los músculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los
impulsos eferentes. Para que ocurra un movimiento debe haber una constante corrección del
movimiento inicial mediante impulsos aferentes que dan información sobre la posición del
miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del tono muscular, para que durante su
transcurso pueda efectuarse cualquier corrección necesaria. Sólo una estructura tan compleja
del proceso de locomoción puede satisfacer la condición fundamental del mantenimiento del
trabajo invariable, su ejecución por medios variables, y la consecución resultante de un
resultado constante en virtud de estos medios dinámicos variables. El hecho de que todo
movimiento tiene el carácter de un sistema funcional complejo y que los elementos que lo

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ejecutan pueden ser de carácter intercambiable es evidente porque se puede obtener el mismo
multado por métodos totalmente diferentes.
En el conocido experimento de Hunter, un ratón alcanzó su meta en un laberinto
recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemento del laberinto fue sustituido por un plato
con agua, lo consiguió por movimientos natatorios. En algunas de las de Lashley, una rata
entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cambió radicalmente la estructura de
sus movimientos tras la expiración del cerebelo o tras la división de la médula espinal por
dos hemisecciones opuestas, de modo que ninguna fibra podía alcanzar la periferia: en estos
casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movimientos aprendidos durante el
entrenamiento, fue capaz de alcanzar su meta yendo patas arriba, de modo que el original
trabajo motor fue completado para la obtención del trabajo requerido.
El mismo carácter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una
meta requerida puede verse también claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto
humano locomotor: alcanzar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de
movimientos según la posición inicial del cuerpo), la manipulación de objetos (que puede
ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos motores) o el proceso de escribir, que
puede ser llevado a cabo bien con un lápiz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o
incluso con el pie, sin que por ello se pierda el significado de lo que se escribe o ni siquiera la
caligrafía característica de la persona (Bernstein, 1947).
Aunque esta estructura "sistémica" es característica de actos conductuales
relativamente simples, es mucho más característica de formas más complejas de actividad
mental. Naturalmente, todos los procesos mentales tales como percepción y memorización,
gnosis y praxis, lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmética, no pueden ser
considerados como "facultades" aisladas ni tampoco indivisibles, que se pueden suponer
"función" directa de limitados grupos de células o estar "localizadas" en áreas particulares del
celebro.
El hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo histórico, que son
sociales en su origen y complejos y jerárquicos en su estructura, y que estén todos basados en
un sistema complejo de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente
psicólogo Vygotsky (1956,1960) y sus discípulos Leontiev, 1959; Zaporozchets, 1960;
Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas fundamentales de actividad consciente
deben ser consideradas como sistemas funcionales complejos; consecuentemente, el
acercamiento básico a su "localización" en el córtex debe cambiar radicalmente.

Revisión del concepto de "localización"

Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de las funciones
psicológicas superiores nos ha llevado, en particular, a contemplar de forma completamente
nueva las clásicas ideas de localización de la función mental en el córtex humano. Mientras
que las funciones elementales de un tejido pueden, por definición, tener una localización,
precisa en grupos particulares de células, está fuera de toda duda que no ocurre lo mismo con
la localización de los sistemas funcionales complejos en áreas limitadas del cerebro o de su
córtex.
Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiración incorpora un sistema
de componentes tan lábil y complejo que Pavlov, al discutir la cuestión de un "centro

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respiratorio", se vio obligado a reconocer que "si bien el principio creíamos que sería algo del
tamaño de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquídeo (...) ahora ha demostrado ser
extremadamente vago, que asciende al interior del cerebro y baja hasta la médula espinal y
hasta ahora nadie puede trazar sus límites con exactitud" (149, vol. 3 pág. 127).
Naturalmente, el problema se hace mucho más complejo si se trata de la localización
de formas superior de actividad mental; las formas superiores de los procesos mentales
poseen una estructura particularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia.
Inicialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos manipulativos que
gradualmente se han condensado y han adquirido el carácter de "acciones mentales" internas
(Vygotsky, 1956. 1960; Galperin, 1959).
Por regla general, estas formas están basadas en una serie de dispositivos externos,
tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la
historia social, son mediatizados por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su
participación (Vigotsky, 1956, 1960); están siempre conectadas con imágenes del mundo
exterior en completa actividad, y su concepción pierde todo su significado si se considera
separada de este hecho. Ésta es la razón por la cual las funciones mentales, como sistemas
funcionales complejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del córtex o en grupos
celulares aislados, sino que deben estar organizadas en sistemas de zonas que -trabajan
concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistema funcional
complejo, y que pueden estar situadas en áreas completamente diferentes, y, a menudo, muy
distantes del cerebro.
Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabajo del cerebro humano de
las formas elementales de trabajo del cerebro animal, son quizás las características más
esenciales de este concepto "sistémico" de la localización de los procesos mentales en el
córtex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente están basadas en ciertos
mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pañuelo para
recordar algo importante, una combinación de letras que escribimos para no olvidar una idea,
o una tabla de multiplicar que usamos para operaciones aritméticas), queda perfectamente
claro que estos dispositivos externos o artificiales formados históricamente son elementos
esenciales en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del
cerebro, y que, gracias a su ayuda, áreas del cerebro que antes eran independientes gracias se
vuelven componentes de un sistema funcional único. Esto puede expresarse más vividamente
diciendo que las medidas formadas históricamente para el comportamiento humano atan
nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales o,
como algunos científicos los llaman, "nuevos órganos funcionales" (Leontiev, 1959), lo que
constituye una de las características más importantes que distinguen la organización funciona
del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construcción de sistemas
funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) llamó el principio de "la
organización extracortical de las funciones mentales complejas", implicando mediante esta
expresión un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman
siempre con la asistencia de instrumentos auxiliares o dispositivos externos.
La segunda característica propia de la "localización" de los procesos superiores del
córtex humano es que nunca permanece constante o estática, sino que cambia esencialmente
durante el desarrollo del niño y en los subsiguientes periodos de aprendizaje. Esta
proposición, que a primera vista podría parecer extraña, de hecho es bastante natural. El

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