Sei sulla pagina 1di 14

Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni

Prof. Enrico Tam

Lezione n. 45 A cura di: Elisabetta Pianezzola


Maria Brendolan
del 20/12/19

Cenni di bioenergetica nell’uomo


In questa lezione verrà fatta una breve presentazione di alcuni concetti di bioenergetica generale,
dopodiché seguirà una parte di applicazione pratica dei vari principi della bioenergetica in
condizioni di riposo e in condizioni di esercizio, sarà chiesto ad un volontario di pedalare su un
cicloergometro al quale verrà applicato un piccolo sforzo da vincere. Contestualmente si andrà a
misurare i gas biologici attraverso un metabolimetro e grazie a queste misurazioni sarà possibile
determinare il dispendio energetico in condizioni di risposo, di esercizio e al variare delle intensità
di lavoro, nonché sarà possibile fare una valutazione rispetto all’utilizzo dei substrati energetici a
fronte della richiesta del sistema.
Le misure saranno fatte in condizioni di stato stazionario, si dovrà infatti rispettare quei canoni di
adeguamento metabolico e quindi si dovrà attendere che il sistema, una volta perturbato, ritorni
alla sua omeostasi, anche se questa sarà ora ad un livello più alto, dove però le principali variabili
come la ventilazione, il consumo di ossigeno, la frequenza cardiaca ecc. si saranno adeguate al
nuovo stato e rimarranno stabili nel tempo.

1. Schematizzazione della
bioenergetica muscolare
Questo schema è una traduzione
efficace della bioenergetica umana a
livello muscolare, in quanto illustra le vie
metaboliche che permettono la risintesi
di ATP da ADP e fosfato. I percorsi sono
brevi, medi o lunghi e danno già
visivamente un’idea della lunghezza del
pathway metabolico.
Lo sforzo fisico può essere sostenuto da un sistema rapido che riesce a rifosforilare ADP ad ATP, è
il sistema ATP-fosfocreatina: la fosfocreatina cede il proprio fosfato all’ADP e forma ATP
rilasciando creatina libera.
Un sentiero metabolico leggermente più lungo è la via glicolitica: partendo dal glicogeno la via
glicolitica permette di ottenere un flusso di ATP abbastanza elevato, anche qui in assenza di
ossigeno, con la formazione di lattato, un intermedio metabolico che può avere diversi destini.
C’è un'altra via in cui si può riformare ATP, è molto più lunga delle precedenti ed è quella che
energeticamente ha una resa migliore in termini di ATP formati: si parte da substrati energetici
quali zuccheri e grassi. Si tratta della via aerobica, dov’è necessario ossigeno per ossidare
completamente il substrato; i prodotti di ossidazione sono ATP in grande quantità, anidride
carbonica e acqua. Questo percorso lungo è quello che sostiene l’energetica umana; in condizioni
di riposo infatti abbiamo principalmente questa via, che è la via metabolica che fornisce energia, in
situazioni transitorie invece, dove si richiede un cambio di velocità in cui il metabolismo si deve
adeguare alla richiesta, abbiamo degli interventi che vengono prevalentemente supportati dalle
prime due vie che non hanno bisogno di ossigeno, che sono quindi la via anaerobica lattacida e
la via anaerobica alattacida. Tutte le vie metaboliche sono deputate a formare ATP alla stessa
velocità con cui l’ATP stesso viene scisso, ovvero alla velocità in cui viene richiesta ATP. Questa
scissione libera un certo ΔG e questa quota di energia di fatto è utile dal punto di vista del supporto
metabolico di riposo e del metabolismo dell’attività muscolare.

1 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
Dobbiamo ricordare che l’energia dell’idrolisi di ATP se ne va in due forme: lavoro e calore, da
come si deriva dal primo principio della termodinamica. Per lavoro si intende il lavoro meccanico
che eseguiamo all’esterno, quello che permette di muoverci o di spingere un carico; l’altra quota è
il calore, che è anche la componente maggioritaria. In rapporto a questo ΔG infatti l’organismo
umano (nonché la singola cellula) non è molto efficiente, è molto maggiore l’aliquota dissipata
sotto forma di calore rispetto a quella che può essere utilizzata in termini di lavoro meccanico; il
rapporto è di 75% di calore e 15% di lavoro meccanico.

2. Lavoro e potenza
Dobbiamo inoltre incordare che c’è differenza tra lavoro e potenza; il lavoro è un’energia mentre
la potenza è energia nell’unità di tempo. In termini di dispendio energetico andiamo a valutare le
potenze metaboliche, quindi i flussi di ATP, di produzione dei metaboliti e di consumo di ossigeno,
tutte grandezze che si rapportano al tempo. Possiamo poi passare dal concetto di lavoro a quello
di potenza conoscendo la variabile tempo e effettuando delle conversioni quando necessario.
L’unita di misura del lavoro è il joule (J), quella della potenza il watt (W), ovvero joule su secondo
(J/s). Dal rapporto tra lavoro prodotto ed energia richiesta possiamo ottenere il rendimento
η =Lavoro (W)/Energia consumata(E): è un numero puro, un rapporto tra due potenze, varia tra 0
a 1 o tra 0 a 100% -se espresso in termini percentuali- e ci dà una quantificazione della capacità
che ha un individuo, rispetto alla richiesta energetica, di effettuare un certo lavoro.

3. Potenza a capacità
Dal confronto tra le potenze di queste vie metaboliche, quindi della via anaerobica lattacida,
alattacida e ossidativa, si evidenzia come la via alattacida sia la via più potente in termini di W/kg;
in ordine di importanza troviamo poi la via anaerobica lattacida e infine la via ossidativa.
In modo quasi inverso rispetto al concetto di
potenza abbiamo il concetto di capacità
energetica. La via alattacida è quella meno capace
di tutte nonostante sia la più potente (ad esempio
se si fa una corsa alla massima velocità, non si
riesce a mantenere questa velocità di progressione
per più di 6 o 7 secondi e si deve diminuire il lavoro
esterno, ciò è dovuto al fatto che questa via molto
potente si esaurisce in breve tempo).
La via anaerobica lattacida ha un contributo
leggermente superiore e la via ossidativa ha una
capacità incommensurabile rispetto alle altre due, è
quasi infinita se riusciamo a garantire la fornitura di
substrati adeguata. Nella tabella qui riportata si
vedono inoltre i tempi di esaurimento in condizioni
massimali, anche se bisogna considerare che questi valori variano se si prende in esame un
soggetto sedentario piuttosto che uno allenato.
Gli indici relativi allo sprinter, al fondista e al sedentario identificano determinati valori in termini
complessivi. Il fondista è colui che ha la capacità di mantenere il lavoro per un lungo tempo, ha la
potenza della via ossidativa più elevata rispetto agli altri; il velocista ha una potenza della via
ossidativa pari quasi a quella del sedentario, ma, dall’altro lato si adatta meglio a livello metabolico
e ha una via alattacida peculiare al tipo di adattamento a cui va incontro. È importante notare
quindi la differenza in termini di potenza di W/kg di cui riescono ad essere capaci questi soggetti

2 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam

4.Bioenergetica in vivo
Nota: Nella slide qui riportata ci dovrebbe essere un
puntino sopra E ed ATP e non una virgoletta. Una
grandezza con un puntino al di sopra, per
convenzione, sta a significare che questa è derivata
rispetto ad un tempo; per esempio l’energia qui non
è considerata in termini assoluti, ma nell’unità di
tempo, si tratta di una quantità di energia).
Questa espressione afferma che il flusso di energia
è proporzionale alla velocità di scissione dell’ATP,
che dall’altro lato deve corrispondere alla velocità di
risintesi dell’ATP stessa attraverso il supporto delle
vie metaboliche, che in condizioni normali (di riposo
o dove viene mantenuta una richiesta energetica
stabile) è proporzionale a VO2, ovvero il consumo di
ossigeno nell’unità di tempo.
Questa relazione quindi lega la produzione di
energia al consumo di ossigeno, moltiplicato per una costante, c, che tiene conto dei fosfati
prodotti rispetto alle moli di ossigeno utilizzate per produrli. Tale rapporto ha un valore circa pari a
6 e varia al variare del Quoziente Respiratorio (QR).
Nota: La sigla STPD fa riferimento a una Temperatura Standard di 0 gradi celsius, Pressione di 1
atm , e D sta per dry che indica che quella massa di gas si considera in condizioni di secchezza,
ovvero in assenza di altri vapori come per esempio il vapore acqueo. Si tratta di una necessità
perché volendo quantificare un’energia ed essendoci una proporzionalità con il consumo di
ossigeno, questo diventerà un volume di ossigeno nell’unità di tempo; il volume però può cambiare
sensibilmente in rapporto alla temperatura, alla pressione e al fatto che contenga all’interno altri
vapori o componenti gassosi ed è necessari che queste variabili vengano quindi quantificate in
condizioni standard.
La produzione di ATP cambia in rapporto al substrato che consideriamo, nella tabella sopra
vediamo un elenco dei vari substrati di partenza, delle reazioni che li caratterizzano e del tipo di
prodotti che si ottengono in termini di lattato, CO 2 e acqua; si vedono anche dei riferimenti in
termini di ATP prodotti per mole di substrato oppure per mole di ossigeno utilizzato. Se si usa
glucosio o glicogeno e si ossida completamente a CO 2 e acqua, si ottengono 37 ATP per moli di
substrato e 6,2 ATP per mole di ossigeno.
Se consideriamo gli acidi grassi liberi (AGL) e si va ad ossidazione completa, si ottengono
rispettivamente 138 ATP per moli di substrato e 5,6 ATP per mole di ossigeno. In termini di densità
energetica del substrato di partenza si può vedere che a parità di ossigeno disponibile a livello
cellulare, i glucidi possono fornire un apporto di ATP leggermente più elevato dei grassi.
Si deve considerare che l’ossigeno dev’essere portato dall’ambiente alle cellule: questo flusso di
ossigeno viene veicolato con l’intervento del sistema cardiopolmonare e con la diffusione periferica
deve infine entrare nelle singole cellule. Se l’ossigeno che viene portato alle cellule diventa
insufficiente, le cellule devono scegliere il substrato che a quella data disponibilità di ossigeno dà
più energia. Quando la richiesta cresce molto, a livello metabolico i glucidi diventano il substrato
preferenziale, perché forniscono circa il 10% di energia per mole di ossigeno.
Vediamo inoltre riportato in tabella il quoziente respiratorio (QR). Rappresenta il rapporto tra la CO 2
prodotta e l’ossigeno consumato e ha un valore pari a 1 per i glucidi, 0,7 per gli acidi grassi,
mentre quando consideriamo il metabolismo umano in vivo in un individuo a riposo questo valore

3 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
si attesta attorno a 0,8 perché tiene conto
dell’utilizzo di una miscela di substrati con
frazione diversa tra grassi e zuccheri. Quando
le attività richiedono di spingere il sistema
metabolico alla massima potenza, il supporto
energetico transita attraverso gli zuccheri e il
quoziente respiratorio aumenta man mano che
aumenta l’intensità del lavoro richiesto
raggiungendo l’unità. Se l’esercizio si porta al di
sopra del massimale, il QR può eccedere
l’unità, anche se questa è però da considerarsi
dovuta agli effetti addizionali delle vie lattacida
in termini di CO2 prodotta e tamponata.

5.Transiente e stato stazionario


Nella parte pratica che seguirà, si andranno a
considerare le condizioni di riposo e di stato
stazionario ad una certa intensità di un soggetto. Verrà fissata una resistenza frenante al
cicloergometro e, pedalando con una certa frequenza, questa corrisponderà ad una forza dissipata
costante che porterà lo stato metabolico da un livello A a un livello B. In questa condizione il
dispendio energetico non lo si ottiene nei primi istanti del lavoro, bisogna attendere circa 3 minuti
perché il consumo di ossigeno aumenti fino al raggiungimento dello stato stazionario. Solo a
questo punto il valore del consumo di ossigeno diventa un indicatore proprio del dispendio
energetico.
Nella prima fase l’ossigeno è assente, dev’essere infatti portato al mitocondrio (nonostante ci sia
ossigeno nelle riserve ematiche interne, il salto energetico che viene richiesto impone che si crei
una situazione di debito complessivo. Una condizione di debito sta ad indicare che manca
l’ossigeno e viene colmato dalle vie anaerobiche). B

Quando termina il lavoro, istantaneamente la richiesta crolla e si entra nella fase di resting;
durante questa fase il consumo di ossigeno rimane elevato
e ha una discesa di tipo esponenziale.
È interessante notare come l’area in grigio alla fine della
fase di ristoro corrisponda
A
specularmente all’area in grigio
che si era creata all’inizio. Questo significa che quindi, alla
fine di un lavoro, si ripaga il debito di ossigeno che si era
contratto nella fase iniziale.
In termini energetici se si va a valutare la situazione quando
non si è ancora arrivati ad una condizione stabile si misura
qualcosa che non corrisponde esattamente alla richiesta,
così come durante i primi istanti della fase di ristoro.
Se si ripete la misurazione a livelli di intensità via via
crescenti, è possibile determinare l’esistenza di una
relazione lineare tra il carico richiesto -il lavoro esterno
prodotto- e l’ossigeno consumato. Il consumo di ossigeno può essere misurato in un soggetto a
intensità via via crescenti fino a che non si raggiunge un carico di lavoro massimo, in cui il sistema
metabolico non è più in grado di aumentare il suo consumo di ossigeno. Si arriva quindi ad un
plateau, un certo valore fisso di consumo di ossigeno che corrisponde al massimo consumo di
ossigeno dell’organismo di quel soggetto; si parla in questo caso di VO2 max.

6. VO2 allo stato stazionario: applicazioni – Calorimetria indiretta


Con la strumentazione a disposizione si valuta il dispendio energetico partendo da misure indirette;
non si misurano direttamente il calore prodotto dalle reazioni metaboliche, ma il consumo di
4 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
ossigeno e la produzione di CO2, utilizziamo la metodica della calorimetria indiretta.
Il dispendio energetico (E) è il risultato di varie
componenti che sono il calore prodotto (h), il
lavoro (w) e le riserve in termini di gradienti
chimici (R) e di quantità di calore
immagazzinato nell’organismo (C). Se siamo
in condizioni che possiamo standardizzare dal
punto di vista della quantità di calore
immagazzinato o delle riserve in termini di
gradienti chimici e non c’è lavoro meccanico,
allora avremo che il dispendio energetico
corrisponderà esattamente al calore prodotto
e utilizzeremo il metodo della calorimetria
diretta.

5 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
In questo caso si può utilizzare il calorimetro,
grazie al quale si può misurare il dispendio
energetico dal calore prodotto dall’organismo. È
necessario disporre di un ambiente isolato
dall’esterno su cui si applica uno scambiatore di
calore. C’è poi un flusso d’acqua che passa e che
assorbe il calore e, misurando il ΔT sul flusso
d’acqua, si può derivare l’energia prodotta.
Dall’altro lato è necessario fornire la possibilità di
ricambiare comunque l’aria, fornendo un apporto
di ossigeno e assorbire la CO2 prodotta.
In modo indiretto il dispendio energetico si può
valutare vedendo la richiesta di ossigeno o
l’equivalente produzione di anidride carbonica.
Per ogni singolo substrato si può far avvenire una reazione di ossidazione completa e si può poi
andare a valutare l’energia sviluppata dai vari substrati ossidati e, in base a questo, categorizzarli
e classificarli. Ad esempio, in termini di equivalente calorico dell’ossigeno, abbiamo bisogno di 6
moli di ossigeno per ossidare completamente una mole di glucosio; questa reazione dà come
prodotto 6 moli di CO2, 6 moli d’acqua e 686 kcal. Una mole di glucosio sono circa 180 grammi e 6
moli di ossigeno, in condizioni standard, sono 134 L di ossigeno; abbiamo poi un proporzionale
sviluppo di CO, 108ml di acqua metabolica sviluppata ed energia. In questo modo possiamo
valutare i substrati in termini energetici ed in base a questo, a secondo del substrato che usiamo
possiamo aver il rispettivo valore energetico per grammo di substrato che abbiamo.

Attraverso la calorimetria indiretta, conoscendo ossigeno consumato, CO 2 prodotta e quoziente


respiratorio, possiamo considerare quant’è la frazione di substrati che è stata utilizzata
dall’organismo e quindi, per esempio, la frazione di glucidi e di lipidi che hanno contribuito a quel
dato dispendio energetico. Ci sono inoltre diversi coefficienti per poter trasformare le variabili di
riferimento e derivare quanta energia in termini di kJ viene dalla via glucidica piuttosto che dalla via
lipidica e così via.
Ovviamente la parte fondamentale dell’apporto energetico avviene mediante il supporto glucidico e
lipidico ma anche le proteine possono essere un elemento che può contribuire al dispendio
energetico complessivo; in questo caso però sarebbe necessario dosare l’azoto urinario. Di fatto
questo aspetto sfugge dalla misura effettuata in questa esercitazione, che è invece volta ad
analizzare ossigeno e CO2 a livello respiratorio. Ad ogni modo la componente proteica a riposo
conta meno del 5% sul dispendio complessivo, in condizione di lavoro muscolare essa si abbassa
attorno a 1-2%.

7.Principi di misura ed Equazioni Fondamentali


Dobbiamo effettuare delle misure del consumo di ossigeno e di produzione di CO 2 in condizioni di
riposo e durante un moderato esercizio muscolare a diversi livelli di intensità; dopodiché
quantifichiamo il dispendio energetico e i substrati coinvolti.
Per i primi 5 minuti si raccolgono i dati basali, ci si mette poi in condizioni di esercizio salendo sul
cicloergometro pedalando e si raccolgono i dati in condizioni di carico a intensità moderata. Si farà
poi un’analisi del consumo di ossigeno, della produzione di CO2, del quoziente respiratorio, della
frequenza cardiaca; andiamo poi a costruire le relazioni tra consumo di ossigeno e carico di lavoro
e valutiamo infine l’efficienza del processo e i substrati prodotti.
Prima di procedere è opportuno però fare un’ultima considerazione sul principio di misura e sul
consumo di ossigeno in termini matematici.

6 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
L’ossigeno consumato dall’organismo non è altro che la differenza tra l’ossigeno introdotto e quello
che viene espirato (VO2E), quindi abbiamo il volume di ossigeno nell’unita di tempo inspirato (V’O 2I)
meno il volume dell’ossigeno nell’unita di tempo espirato (V’O 2E); quello che manca è quello che è
stato trattenuto dal corpo e quindi utilizzato. Per la produzione di CO 2 consideriamo che quella
nell’ambiente è praticamente pari a zero (0,0004%), quindi nell’equazione la componente di CO 2
inspiratoria si elide; rimane solo la componente espiratoria (V’CO2E).
Moltiplichiamo poi la ventilazione inspiratoria (V’I) per la frazione inspiratoria di ossigeno
(FIO2=0.94% valore standard) e sottraiamo a questo fattore il prodotto tra la ventilazione
espiratoria (V’E) e la frazione espiratoria di ossigeno (FIO2). Il valore di inspirazione ed espirazione
è circa uguale. Per la CO2 consideriamo solo la componente espiratoria quindi ventilazione per
frazione espiratoria di CO2.
V’O2 = V’O2I – V’O2E (1
V’IFIO2 – V’EFEO2 (2
V’CO2 = V’EFECO2 (se FICO2 = 0) (3
Ora la differenza tra il volume inspiratorio nell’unità di tempo e quello espiratorio nell’unità di tempo
si rifà al fatto che se siamo in presenza del consumo esclusivamente di glucidi, dove il quoziente
respiratorio è 1; tanto ossigeno viene consumato e tanta CO2 viene prodotta, e quindi VI è uguale a
VE. Invece se consideriamo un quoziente respiratorio inferiore all’unità, come nel caso dell’utilizzo
di acidi grassi come substrato energetico, avremo che VI può essere diverso da VE (la CO2 prodotta
è molto diversa dall’ossigeno consumato). In questo senso possiamo avere una piccola variazione
in termini di volume espirato.
Si può considerare la ventilazione inspiratoria ed espiratoria in termini più omogenei usando un
altro gas, l’azoto. L’aria che inspiriamo è composta per circa 21% da ossigeno, per quasi 0% di
CO2 e per la restante parte, 78%, di azoto; ci sono poi tracce di argon e altri elementi. L’azoto di
fatto non partecipa a scambi metabolici e ventilatori, è un gas che entra ed esce nel nostro
organismo e non costituisce bilancio dal punto di vista di produzione o consumo a livello
respiratorio.
Si possono applicare anche qui le equazioni 1) e 2) tenendo conto che complessivamente V’N2 è
pari a 0 e riarrangiando 2) si può infine ottenere il volume inspiratorio come il prodotto del volume
espiratorio per la frazione espiratoria di azoto diviso la frazione inspiratoria di azoto.
V’N2 = V’N2I – V’N2E = 0 (4
V’IFIN2 – V’EFEN2 = 0 (5
V’I = V’EFEN2 (6
FIN2
In questo modo si può sostituire il termine VI dell’equazione 2 con quello dell’equazione 5)
considerando quindi anche le frazioni inspirate ed espirate di azoto; il tutto rientra in un'equazione
del consumo di ossigeno che tiene conto solo di varabili espirate, dove le variabili inspirate ed
espirate di azoto si ottengono per differenza tra quelle della CO 2 e dell’ossigeno all’unita (sapendo
che la frazione complessiva è uguale a 1).
V’O2 = V’EFEN2(FIN2)-1FIO2 - V’EFEO2 (7
Misurando il consumo di ossigeno e la produzione di CO2 si può ottenere la frazione di azoto
semplicemente facendo 100% meno la percentuale dell’ossigeno meno la percentuale della CO2.
FEN2 = 1 - FEO2 - FECO2 (8
Tutto questo viene fatto attraverso una metodica a circuito aperto; il soggetto inspira aria
dall’ambiente ed espira all’interno di un sacco che può raccogliere i gas prodotti, i quali possono
essere quantificati in termini di composizione e vanno a costituire una valutazione del volume
espirato nell’unita di tempo. Si utilizzano due analizzatori, uno per l’ossigeno e l’altro per l’anidride
carbonica tramite cui analizzare le percentuali dei gas; una cisterna di supporto che possa

7 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
intersecare i flussi di respirazione; degli
strumenti atti a valutare parametri
come temperatura, pressione
barometrica, umidità relativa ecc; un
tubo valvolare nel quale viene fatto
respirare il soggetto; delle bombole di
taratura dei gas e infine dei “sacchi di
Douglas” per la raccolta dell’aria
espirata dal soggetto.

Alla fine, raccogliendo i dati sulla composizione dell’aria e il volume dei sacchi, si può determinare
poi il consumo di ossigeno e la produzione di CO 2. Ad oggi si utilizza un sistema automatico, un
metabolimetro, che contiene all’interno un misuratore paramagnetico di ossigeno e un sistema
per la misurazione del flusso respiratorio. Il metabolimetro è portatile e può essere indossato. Il
soggetto respira all’interno di una mascherina, collegata ad un’unità centrale costituita da una
turbina, una piccola elica che può ruotare molto facilmente avendo un’inerzia estremamente
bassa. Dato che la sezione è costante, misurando i giri della turbina si riesce a conoscere il flusso
d’aria che l’attraversa, e da questo si ricava anche la ventilazione. È presente poi una seconda
linea, una linea capillare che è connessa sempre sulla via respiratoria e campiona costantemente
l’aria nella via capillare e la porta all’interno del sistema di analisi.

8. Determinazione del consumo di ossigeno


per mezzo del metodo convenzionale a circuito aperto
Segue la parte pratica dell’esercitazione per applicare i concetti spiegati. Viene richiesta la
partecipazione di un volontario al quale viene fatta indossare tutta la strumentazione necessaria
per condurre il test (mascherina per collezionare i gas, metabolimetro e cardiofrequenzimetro). Si
apre il software dal computer, si inseriscono i dati personali del soggetto e si fa partire il test
metabolico cardiopolmonare. Il sistema è automatico e performante, riesce infatti a fare il calcolo
del consumo di ossigeno sulla base del singolo respiro; da notare che questo potrebbe però
essere suscettibile di perturbazioni, basta infatti aumentare la ventilazione che il dato può variare
di conseguenza.
Grazie ad una comunicazione in telemetria il metabolimetro e il software nel computer dialogano
costantemente e si inizia a vedere proiettato sullo schermo il consumo di ossigeno e la produzione
di anidride carbonica.
Nel pannello di sinistra (pag seguente) la traccia in blu fa riferimento al VO 2 in ml/minuto, mentre la
traccia in rosso corrisponde alla VCO 2o; nel pannello di destra abbiamo invece la ventilazione
espressa in L/minuto in arancione e la frequenza cardiaca in battiti al minuto in fucsia. Possiamo
valutare anche il quoziente respiratorio sulla base del singolo respiro.

8 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam

Quoziente
respiratorio
(RQ)

Il soggetto rimane circa 5 minuti a riposo; la sua richiesta energetica è stabile e stabili sono anche i
valori che vediamo raccolti e proiettati nei due pannelli.
Altri valori misurabili e o rilevabili in modo più o meno diretto dalle misure sono il tempo del singolo
respiro; il consumo di ossigeno VO2 in termini assoluti (L/minuto) o normalizzati in termini di pro kg
di massa corporea; la produzione di CO2; il quoziente respiratorio che ha un valore di 0,72-0,73; la
ventilazione; la frequenza respiratoria in atti al minuto; il volume di aria nel singolo respiro; la F EO2
e la FECO2 che indicano le frazioni espirate di ossigeno e CO2 in percentuale; FIO2 e FICO2 che il
sistema prende come fissi, frazioni inspiratorie dell’aria ambientale.
Trascorsi 5 minuti allo stato di riposo, sul cicloergometro fissiamo un primo carico di lavoro di 50
watt; il soggetto inizia a pedalare mantenendo un ritmo costante di circa 60 rpm (rivoluzioni per
minuto). Cominciamo a vedere che il consumo di ossigeno aumenta, si inizia ad intravedere il
caratteristico andamento di tipo monoesponenziale del grafico. La ventilazione non è cambiata di
molto né la frequenza cardiaca, teniamo conto però che il carico è veramente basso ed essendo il
soggetto abbastanza allenato, non sembra fare molta fatica.
Come abbiamo detto in precedenza la misura respiro per respiro può essere interessante perché
ci dà una grandissima quantità di dati, ma può portarsi dietro degli artefatti a livello globale. Se il
soggetto ride o parla il consumo di ossigeno varia di conseguenza. Ogni tanto si vede come il
quoziente respiratorio vari sensibilmente superando l’unità, ovviamente si tratta di artefatti dovuti a
momentanei stati di apnea respiratoria e variazione brusca della ventilazione.
A 10 minuti aumentiamo lo sforzo ad un valore di 75 watt, possiamo ancora una volta vedere
l’adeguamento metabolico a questo nuovo livello.
Nota: Se non avessimo un sistema automatico dovremmo utilizzare dei sacchi per la raccolta del
volume dell’aria espirata per esempio per un minuto, quando il soggetto sta pedalando a stato
stazionario. Dovremmo poi analizzare il volume d’aria prodotta e il tempo di raccolta e quindi
calcolare il consumo di ossigeno medio. Questa operazione la dovremmo fare per ogni intervallo di
tempo che intendiamo campionare. Qui invece il sistema lo fa in modo automatizzato.
Attorno a 15 minuti portiamo il carico di lavoro a 100 watt. Così facendo possiamo portare il
sistema via via ad uno sforzo crescente e andare quindi a vedere qual è il limite massimo, ovvero il
massimo consumo di ossigeno. Se teniamo presente poi quali sono i fattori limitanti, possiamo
derivare una serie di informazioni utili dal punto di vista della fitness cardiocircolatoria,
dell’eventuale presenza di limitazioni centrali, periferiche o metaboliche che possono essere
dovute a determinate patologie.
Nota: Il massimo consumo di ossigeno è uno dei primi indicatori di salute cardiovascolare. Avere
un massimo consumo di ossigeno elevato è un buon predittivo di salute e di aspettativa di vita.
L’impegno comincia a crescere, la frequenza cardiaca sale intorno ai 130 bpm, la ventilazione
aumenta in modo proporzionale allo sforzo; è possibile andare ad interpolare visivamente questi

9 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
dati in una retta.
La ventilazione è arrivata a 40 L/minuto circa e il consumo di ossigeno e la produzione di CO 2 dai
valori di 300/400 iniziali si è passati quasi a 1600. Da notare che anche il quoziente respiratorio sta
via via salendo.
Trascorsi 20 minuti il volontario viene fermato; la richiesta è calata istantaneamente, il consumo di
ossigeno e le variabili associate risponderanno ritornando verso valori basali non in modo
istantaneo, ma seguendo una cinetica di recovery. In questa fase, dal punto di vista metabolico,
può risultare utile andare a stimare la velocità con cui questo processo ritorna ai valori precedenti.
Nel recovery man mano il consumo di ossigeno scende, la ventilazione segue un pattern di
adeguamento simile a quello iniziale e anche la frequenza cardiaca si adegua in modo relativo.
Ancora una volta a livello clinico questi indici di adeguamento vengono attentamente presi in
considerazione; ad esempio la velocità con cui la frequenza a cardiaca si riadegua nei primi
secondi dopo lo sforzo è un importante indice di recupero cardiaco.
Nota: Costantemente lo strumento raccoglie dati anche sull’ambiente circostante ed è in grado di
ricavare e integrare le variabili metaboliche con quelle che circondano il soggetto, come per
esempio l’umidità dell’aria, la pressione atmosferica ecc.
Arrivati a 25 minuti il test metabolico si può dire concluso. I dati ottenuti sono esportabili, si
possono visualizzare comodamente in un file Excel in cui sono posti in relazione tra loro le misure
relativi ai vari indici (frequenza respiratoria, volume corrente, ventilazione, consumo di ossigeno,
produzione di CO2, quoziente respiratorio, ecc.) e il tempo dei singoli respiri.
Ricordiamo ancora una volta che l’unità di tempo non è fissa dal momento che la misura che
abbiamo effettuato, respiro per respiro, campiona il dato sulla base della durata del singolo respiro,
che può quindi variare sensibilmente.

Andiamo ad analizzare gli stati stazionari in modo da ottenere dei valori medi per ciascuno, per poi
quantificare in un secondo momento il consumo dei substrati.
Prendiamo un intorno di 30 secondi di dati per ciascuno delle 5 fasi in cui si è svolto il nostro test:
1. Fase di riposo;
2. Carico di 50 watt;
3. Carico di 75 watt;
4. Carico di 100 watt;
5. Fase di recovery.
Facciamo ora una media dei dati raccolti per l’intorno considerato quando il soggetto è in steady

10 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
state (ad esempio prendendo gli ultimi 30 secondi che precedono il cambio di intensità del lavoro
in ognuna delle fasi) e facciamo la media dei dati raccolti; questi dati quindi testimonieranno
mediamente il consumo di ossigeno e la produzione di CO2 in ciascuna delle cinque fasi.

Nota: Nei valori di media che abbiamo calcolato è probabile che ci siano degli artefatti; dal
momento che ogni respiro è diverso dall’altro ed è estremamente suscettibile ad una serie di
dinamiche, è possibile che qualche valore non sia perfettamente coerente con quello che ci
suggerisce la teoria.
Da notare che nel nostro caso la frequenza respiratoria (Rf) è più elevata a riposo che non durante
il primo intervallo di esercizio e questo si riflette anche in termini di ventilazione (VE) e consumo di
ossigeno (VO2); molto probabilmente siamo di fronte ad un artefatto (il consumo di ossigeno a
riposo di un individuo adulto di circa 70 kg di 25 anni è tra i 280 e 300 ml al minuto; nel nostro caso
sarebbe comprensibile un leggero elevamento di questo valore dovuto ad una componente
emozionale, ma i valori che abbiamo ottenuto sono pari al doppio rispetto a quelli di riferimento
normali, quindi possiamo dire di essere di fronte ad un artefatto).
Nota: Il professore consiglia, a chi è interessato ad approfondire maggiormente questi aspetti, di
fare riferimento al testo “La locomozione umana su terra, in acqua, in aria - Pietro Enrico Di
Prampero”.
La ventilazione (VE) più elevata ė determinata dal volume di riposo (Volume corrente VT), qui un
pochino più alto rispetto ai canonici 0,5 L misurabili con lo spirogramma. Sicuramente nella fase di
preparazione il soggetto era in una condizione di tranquillità relativa, se lo avessimo lasciato da
solo e non davanti ad una platea di persone, quel valore sarebbe stato più basso e più coerente
con i dati che conosciamo.
Con lo sforzo come è aumentata la frequenza respiratoria e di conseguenza è aumentano anche il
volume corrente
Dopo i 100 watt abbiamo inserito una stringa che indica, come dopo i 5 minuti di recovery, il
soggetto sia tornato a valori che si sono in parte riavvicinati a quelli di riposo.
Sui dati che abbiamo considerato possiamo
costruire un grafico che mette in relazione il carico
di lavoro e il consumo di ossigeno.

11 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam

All’aumentare del carico, passando da 50, a 75 e infine 100 watt abbiamo un consumo crescente
di ossigeno. Tutti questi valori stanno in modo proporzionale su una stessa retta; a titolo
esemplificativo è stata infatti inserita una piccola retta di interpolazione definita da un’equazione
del tipo Y = Mx + q in cui M = coefficiente angolare, dà la pendenza della retta (16,145 nel grafico)
e Q = intercetta sull’asse delle y (242,57 nel grafico). Il valore Q=242,57 sarebbe il consumo di
ossigeno che il soggetto avrebbe a
riposo, a zero; è quindi il consumo
ossigeno basale e lo si ottiene in modo
indiretto dalla relazione tra il consumo
di ossigeno e il carico di lavoro.
Altro aspetto da notare è che il
consumo di ossigeno a livello basale è
di 728 ml al minuto, mentre per ogni kg
di peso corporeo, il consumo di
ossigeno basale è di 5 ml al minuto.
NdR: il prof deve aver sbagliato a
riportare i dati in tabella, V’O2 basale è 728mL/minuto come si evince dalla tabella soprastante
Dalle variabili metaboliche e dal carico meccanico sviluppato, è possibile inoltre calcolare il
rendimento di questo tipo di lavoro. Mettiamo a rapporto queste variabili, dopo averle convertite in
unità coerenti (stiamo raccogliendo un consumo di ossigeno in ml al minuto).
Per convertire mL/minuto in termini di J/s, o watt, usiamo un fattore di conversione; prendiamo il
consumo di ossigeno in mL/kg*min lo moltiplichiamo per 20.9 J (perché 1 mL di ossigeno sviluppa
20,9 J di energia quando il quoziente respiratorio è di 0,96) e dividiamo per 60 secondi, otteniamo
quindi il consumo di ossigeno espresso in watt, che è pari a 149 watt. Questo significa che il nostro
soggetto a riposo sta dissipando 149 watt di potenza. Normalmente consumi di ossigeno ulteriori
fanno salire in modo proporzionale il consumo di ossigeno in watt.
Se mettiamo a rapporto la potenza meccanica che il soggetto ha
sviluppato, quindi il carico, rispetto al consumo di ossigeno in watt
appena calcolato, quindi facciamo un rapporto watt su watt,
otteniamo questa relazione che ci indica sostanzialmente la
proporzionalità tra carico meccanico e richiesta energetica. Questa
può cambiare la pendenza a seconda degli esercizi dei vari
individui che vengono valutati e questa pendenza indica
l’efficienza, ovvero il rendimento del lavoro muscolare. Qui si vede
come per un salto di carico meccanico di 5 watt si ha una
corrispondente di richiesta energetica; se il coefficiente angolare è
di 5.62, il reciproco di questo coefficiente ci dà l’efficienza.
L’efficienza è qui riportata in termini percentuali ed è pari al 15 %
(è piuttosto bassa, consideriamo però che magari la precisone del carico non è stata del tutto
rispettata). Si deve tenere conto anche della posizione del soggetto; il fatto di pedalare in una
posizione piuttosto che in un'altra può far variare gli angoli articolari e far cambiare sia l’efficienza
di trasmissione che l’efficienza complessiva. Si può quindi in questo modo valutare quanto uno è
efficiente nel rapporto tra lavoro meccanico e consumo.
Rimane da considerare qualche aspetto relativo ai substrati utilizzati. Facciamo uso di alcuni
supporti matematici che ci possono aiutare a calcolare, a partire dalle misure metaboliche, l’uso
dei substrati in termini di frazione dei substrati stessi e quindi, se sono stati utilizzati più grassi, più
glucidi o altro, nonché i grammi di substrati utilizzati.

12 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam

I dati di cui abbiamo bisogno in questo caso sono ancora quelli relativi al consumo di ossigeno, alla
produzione di anidride carbonica e il quoziente respiratorio, oltre che il tempo dei singoli respiri.
Consideriamo il volume complessivo di ossigeno consumato e moltiplichiamo i litri al minuto per il
tempo. In 5 minuti avrà consumato 2 L di ossigeno; la produzione di CO 2 è un po’ più bassa, come
testimonia il quoziente respiratorio. Ora si può calcolare la frazione di glucidi e di lipidi che
emergono da questi valori di quoziente respiratorio.
È bene conoscere la teoria, ci sono infatti due importanti coefficienti da considerare. In termini di
frazione, la ripartizione tra glucidi e lipidi in questa prima fase con un quoziente di 0,88 è di circa
58% di spese di glucidi e 42% di lipidi. Si può stimare da questi dati l’equivalente energetico per L
di ossigeno (EqEO2), quindi kJ/L, che è circa pari a 20,5. Si può poi determinare i grammi di glucidi
e di lipidi effettivamente utilizzati e in questo senso a riposo il soggetto ha utilizzato 1,5 grammi di
glucidi (G os) e 0,47 grammi di lipidi (L os).
Tutti questi coefficienti testimoniano la densità energetica dei glucidi e dei lipidi per grammo di
substrato immagazzinato e si ricavano dalle tabelle della teoria.

Applichiamo poi lo stesso principio estendendolo a carichi di lavoro più impegnativi, per esempio a
100 watt; in questo caso vediamo come il soggetto consuma 1,8 L/min di ossigeno e produce 1,69
L/min di CO2 e andiamo ancora una volta a calcolare il consumo di ossigeno e la frazione di lipidi.
Il quoziente respiratorio è aumentato a 0,94, vengono utilizzati percentualmente 80% di glucidi e
20% di lipidi e di conseguenza anche qui l’equivalente energetico dell’ossigeno (EqEO 2) aumenta
leggermente. Da questi fattori poi si possono calcolare l’energia totale (E tot), pari 187 kJ e i
grammi di glucidi e lipidi consumati, rispettivamente 8,62 g e 1,00 g.
Se le considerazioni che abbiamo fatto fossero ripartite per un’intensità e un’estensione oraria che
copre un metabolismo di riposo di 24 ore, più il metabolismo di lavoro, si può ottenere un’effettiva
stima delle misure dell’utilizzo dei substrati del nostro individuo.
Nota di Tassinari: c’è da tenere conto dell’iperventilazione nell’aumento del quoziente respiratorio,
certamente a lungo termine lo sforzo aumentato dà tempo alla via anaerobica di innescarsi e
quindi di consumare più substrati glucidici però anche l’aumento della ventilazione dà un certo
contributo.
È possibile calcolare le frazioni di glucidi e di lipidi dalle misure di scambio gassoso; in questo
senso si considerano le relazioni che sono presenti dal punto di vista metabolico per l’ossidazione
di uno zucchero o di un acido grasso e la rispettiva richiesta in termini di moli di ossigeno e moli di
CO2 prodotta e quindi quoziente respiratorio. Si porta a ossidazione completa il substrato in una
bomba calorimetrica, per poter poi stabilire che, l’ossidazione completa di un’unità glicosidica di
glicogeno (pari a 162 grammi), sviluppa 28392 kJ e richiede 6 moli di ossigeno. Sapendo poi che
in condizioni standard una mole di gas occupa 22,4 L, si può stabilire che per ogni litro di ossigeno
consumato, vengono liberti 21,13 kJ. In questo caso il quoziente respiratorio è uguale a 1.

Se consideriamo l’acido oleico, che ha una richiesta in termini di moli di ossigeno maggiore, si ha
che il quoziente respiratorio è di circa 0,71 e per litro di ossigeno vengono liberate 19,59 kJ.
Per il calcolo della frazione di glucidi e di lipidi, escludendo il contributo proteico, perché per
considerarlo dovremmo raccogliere l’azoto urinario, sappiamo che il quoziente respiratorio è il
rapporto tra CO2 su O2, ma esiste anche la seguente relazione:
QR = (FlVO2 * 0,707 + FgVO2)/VO2

13 | 14
Lezioni di Fisiologia I – Esercitazioni
Prof. Enrico Tam
Dove FI e FG sono le frazioni del consumo totale di ossigeno impiegate per ossidare glucidi e lipidi,
rispettivamente:
FlVO2 * 0,707 è la CO2 di provenienza lipidica
FgVO2 è la CO2 di provenienza glucidica

Fl = 1- Fg poiché le proteine contribuiscono per una frazione trascurabile al dispendio energetico


totale.Si può quindi esprimere Fg in funzione di QR:

Fg = (QR – 0,707)/0,293
(0,293 coefficiente che si deriva dalle tabelle della teoria)

Per ogni litro di ossigeno consumato, sappiamo che c’è un’energia che proviene, per litro di
ossigeno, in rapporto a qual è il substrato di partenza; non si fa altro che moltiplicare il valore di
frazione che abbiamo ottenuto, per il coefficiente energetico dei glucidi e si ottengono i kJ di
provenienza glucidica. Si fa la stessa cosa per ottenere quelli di provenienza lipidica.
Si può poi calcolare il dispendio energetico totale
considerando che questo è pari all’equivalente
energico dell’ossigeno per l’ammontare di
ossigeno che è stato utilizzato.
Gli stessi principi ci consentono poi di calcolare,
conoscendo V’O2 e V’CO2, il dispendio energetico
totale e frazioni di lipidi e glucidi ossidati.

14 | 14