IL METABOLISMO DELLE PIANTE

Metabolismo primario

Il metabolismo di base (primario) comprende tutte le vie necessarie per la

sopravvivenza delle cellule (A. Kossel, 1891)

I metaboliti primari sono:

Carboidrati
Proteine
Acidi nucleici
Lipidi

Le vie enziamatiche per biosintetizzare e modificare i metaboliti primari sono

essenzialmente le stesse in tutti gli organismi.

Questi processi sono nel loro insieme descritti come metabolismo primario.

I metaboliti primari sono composti comunemente prodotti da tutte le piante e sono

usati direttamente nella loro crescita e sviluppo.
 Metabolismo secondario

I prodotti del metabolismo secondario sono sostanze spesso presenti solo in alcuni
tipi di cellule specializzate e differenziate e non sono necessarie per le cellule
stesse, ma sono utili alla pianta nel suo insieme (A. Kossel,1891)

Con l’attributo secondario fino a qualche tempo fa erano convenzionalmente

indicati quei prodotti che non partecipano “direttamente” ai processi metabolici
essenziali al mantenimento della vita in un organismo vegetale quali divisione
cellulare, crescita, respirazione, riproduzione; per questo e per molto tempo è stata
loro attribuita una funzione di scarto, detossificazione, accumulo o eccesso di
produzione di vie metaboliche primarie.

Sintetizzati dalle piante in piccole quantità rispetto ai metaboliti primari e, al

contrario di questi ultimi, tendono ad essere sintetizzati da cellule specializzate e
ad un determinato stadio di sviluppo
 Distribuzione dei metaboliti secondari (MS)

Le piante producono tanti tipi di MS

Alcuni tipi di microrganismi producono MS (es antibiotici). Soprattutto gli

attinomiceti, i funghi filamentosi e i batteri del suolo producono
un’enorme varietà di MS.

I MS prodotti dagli animali sono ad es utilizzati per la comunicazione e la

difesa del territorio (tioli, feromoni, acido formico)
 MS come difesa negli animali
Mephitis mephitis emette essenze
odorose da speciali ghiandole quando si
sente attaccato.

Queste sostanze appartengono quasi tutte

al gruppo dei tioli, ovvero sostanze
organiche con un -SH nella molecola

tioacetati idrolisi
tioli
 Feromoni di allarme
quando le formiche vengono disturbate rilasciano feromoni di allarme, che sono stati
identificati come idrocarburi e hanno funzione di difesa

Acido formico velenoso per insetti e predatori

 Feromoni Aggregazione
• Api da miele
 MS e interazione animale-animale
La farfalla monarca ottiene la tossina a causa della sua dieta a base di piante
della famiglia delle Asclepadiaceae che contengono glucosidi cardiaci tossici, i
cardenolidi che risultano emetici quando ingeriti dal predatore

Asclepias curassavica
 MS e interazione animale-animale
La farfalla Monarca è tossica e viene vomitata dalla cinciarella che la
mangia.

La farfalla vicerè (non tossica) ha adattato

la sua colorazione per sfuggire ai predatori
 Metabolismo secondario nelle piante

IL dilemma delle piante: CRESCERE O DIFENDERSI?

METABOLITI PRIMARI METABOLITI SECONDARI

Nuove cellule, Difesa da stress, parassiti,
Tessuti, foglie erbivori

Sono alla base della

co-evoluzione
 Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante
I ruoli più comuni per i metaboliti secondari nelle piante sono ruoli ecologici che
governano le interazioni tra le piante e gli altri organismi

Presenti in foglie,
fusto e semi

Presenti in fiori e
frutti
Interazione
chimica tra
pianta e
ambiente
 Metabolismo secondario nelle piante

Le piante da sempre sono state fonte di nutrimento e cura per gli esseri viventi
svolgendo un ruolo fondamentale nell’evoluzione (e coevoluzione) degli organismi
erbivori e onnivori.
Ruolo dei metaboliti secondari nella fisiologia della pianta
e nella salute dell’uomo
 Metabolismo secondario nelle piante

I metaboliti secondari si raggruppano in classi su basi strutturali, o specie che li

producono.

Interesse per i metaboliti secondari

-sostanze aromatiche
-coloranti
-sostanze di interesse farmacologico, nutraceutico, cosmetico, agro-
alimentare
Il Metabolismo primario e secondario nelle piante
Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante
 Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

Attrazione degli animali:

•Sostanze coloranti (licopene: colore rosso del pomodoro)

•Sostanze dolci (eugenolo: gusto di banana)

•Sostanze profumate (citrale: odore di limone)

licopene

eugenolo
citrale
 Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

Repulsione degli animali erbivori:

•Sostanze amare (tannino: astringente)

•Sostanze tossiche (digitossigenina: aritmie cardiache)

•Sostanze velenose (coniina: paralisi muscolare)

coniina
•Ormoni animali (juvabione: inibizione crescita larvale)

tannino

digitossigenina
 Ruolo biologico dei metaboliti secondari nelle piante

Difesa da parassiti e piante antagoniste:

•Antimicrobici: (resveratrolo: battericida)

•Fitoalessine (acido protocatechico: antimicotico)

•Sostanze allelopatiche (juglone: antigerminativo)

resveratrolo
juglone

acido protocatechico
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta

Ogni pianta nel proprio habitat comunica chimicamente non solo con gli
animali (es. insetti), ma anche con altre piante e microorganismi
(allelopatia).

Le piante, infatti, competono fra loro per la luce, l’acqua e i nutrienti nel
terreno

Il termine allelopatia, coniato dal fisiologo vegetale Hans Molisch nel 1937 è
riferito agli effetti di una specie vegetale sulla crescita e lo sviluppo di
un’altra specie, attraverso il rilascio di sostanze allelochimiche
nell’ambiente.
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta

Molecole allelopatiche possono essere:

Alcaloidi
Fenilpropanoidi
Terpenoidi
Steroidi
Flavonoidi

Prodotte da diverse parti delle piante:

fiori, frutti, foglie, steli, corteccia, radici, percolati e composti derivati

Possono persistere nel terreno influenzando la crescita sia delle piante

già presenti nelle vicinanze, sia di quelle che verranno piantate
successivamente.
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta
Il noce (Juglans regia, Juglandaceae) richiede una grande quantità di sostanze
nutritive dalla rizosfera. Questo determina la necessità di competere con le altre
specie vegetali con le quali è chiamato a convivere.
Per assicurarsi il terreno e reprimere la concorrenza il noce secerne a livello
radicale e tramite le foglie cadute al suolo una sostanza con proprietà
antigerminative , un naftochinone, lo juglone che inibisce o limita la capacità di
germinare di altre specie.
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta

In genere, gli effetti allelopatici provocano:

una riduzione della germinazione
uno sviluppo stentato
una riduzione dell’accrescimento delle plantule e dell’apparato radicale
una minore capacità di assorbimento degli elementi nutritivi
un rallentamento dell’attività enzimatica e fotosintetica

Esistono due tipi di tossicità dei composti allelochimici che si distinguono sulla base
dell’effetto provocato dalla pianta donatrice (pianta che produce i composti) alla pianta
bersaglio:

– L’autotossicità dei composti allelochimici si ha quando questi ultimi colpiscono piante

bersaglio appartenenti alla stessa specie di quella donatrice;

– Con l‘eterotossicità, i composti allelochimici colpiscono specie diverse da quelle della

pianta donatrice.
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta

L’incorporazione dei residui colturali nel terreno è una pratica molto

diffusa in numerosi sistemi agricoli ed il suo scopo include il miglioramento
delle proprietà del suolo, l’incremento della biodiversità del terreno,
l’apporto di ulteriore sostanza organica, la riduzione di fenomeni erosivi ed
un miglioramento della gestione idrica. Allo stesso tempo, tale pratica può
risultare in una minore resa della coltura a causa del rilascio di sostanze
allelopatiche nel terreno, in special modo componenti fenolici, durante la
decomposizione dei residui colturali
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta
La produzione delle sostanze allelochimiche può avvenire sia durante il periodo di crescita
della pianta, sia durante la decomposizione dei residui vegetali, tanto epigei come ipogei.
Il rilascio di tali sostanze ha luogo attraverso i seguenti:

Volatilizzazione: rilascio di sostanze

allelochimiche da parte delle foglie
per via gassosa;
Lisciviazione: rilascio di sostanze
allelochimiche da parte delle foglie
attraverso la lisciviazione dalla lettiera
oppure tramite la rugiada, la pioggia o
la nebbia;
Essudazione: produzione di sostanze
allelochimiche da parte dell’apparato
radicale;
Decomposizione: Rilascio di composti
allelochimici da residui aerei o
radicali.
 Allelopatia
Comunicazione pianta-pianta

Attività allelochimica di varie specie tipiche dell’ambiente mediterraneo.

mentuccia comune iperico ircino assenzio arbustivo euforbia rigida

effetti fitotossici sulla germinabilità ed allungamento della radici di:

farinello comune giavone senape bianca

lattuga
 Sostanze Allelopatiche
Le sostanze allelopatiche che producono un effetto inibente nei confronti della crescita e
della germinazione di altre specie hanno ricevuto molta attenzione da parte degli studiosi,
particolarmente al fine di spiegarsi gli effetti di una coltura nei confronti di un’altra di
successione o coltivata in consociazione.
Si ipotizza che tutte le piante che hanno naturalmente sviluppato con successo un sistema
di monocultura sono potenziali biosintetizzatori di tossine

Il sorgoleone, sostanza allelopatica prodotta da Sorghum spp., conosciuta da molto tempo,

ha mostrato elevata fitotossicità in varie specie di piante, mediante l’inibizione della
formazione della clorofilla (Einhellig et al., 1993; Einhellig e Souza, 1992)

Sorgoleone (benzochinone)

Einhelllig F. A., Rasmussen, J. A., Hejl, A. M., Souza I. F., 1993. Effects of root exudates sorgoleone on photosynthesis.
Journal of Chemical Ecology, 19:369–375.
Einhelllig F.A., Souza, I. F. 1992. Phytotoxicity of sorgoleone found in grain sorghum root exudates. Journal of Chemical
Ecology, 18:1–11.
 MOLECOLE ALLELOPATICHE COME ERBICIDI

Negli oli essenziali è possibile ritrovare molte sostanze allelopatiche

numerosi monoterpenoidi prodotti dalla Salvia leucophylla Greene, la cui azione è

probabilmente quella di inibire la moltiplicazione cellulare nei meristemi apicali delle
radici. In particolare, la canfora, l’1,8-cineolo ed il β-pinene hanno mostrato di potere
limitare la germinazione dei semi di Brassica campestris L. .

β-pinene
canfora 1,8-cineolo
Salvia leucophylla

Nishida N., Tomotsu S., Nagata N., Saito C., Sakai A. 2005. Allelopathic effects of
volatile monoterpenoids produced by Salvia leucophylla: inhibition of cell
proliferation and DNA synthesis in the root apical meristem of Brassica campestris Brassica campestris
seedlings. Journal of Chemical Ecology, 31 (5): 1187-1203.
 MOLECOLE ALLELOPATICHE COME ERBICIDI

Uno degli esempi più significativi di utilizzo applicativo è quello che riguarda la sostanza
attiva erbicida denominata cinmethylin, un analogo dell’1,4-cineolo avente una volatilità
minore. La formulazione commerciale è stata sviluppata per il controllo delle infestanti
graminacee

1,4-cineolo cinmethylin

Duke S.O., Fayadan F.E., Romagni J.G. and Rimando A.M. 2000. Natural products as sources of herbicides: current
status and future trends. Weed Research, 40, 99-111.
 MOLECOLE ALLELOPATICHE COME ERBICIDI
Il leptospermone, composto allelopatico prodotto da Callistemon citrinus (Callistemo), è
stato utilizzato da Syngenta Crop Protection come base per la sintesi del mesotrione,
erbicida commercializzato in oltre 30 nazioni con il nome di Callisto®.

mesotrione
leptospermone

CALLISTO, erbicida di post-emergenza del mais dalle caratteristiche

innovative, garantisce un’elevata efficacia contro numerose infestanti
dicotiledoni ed è attivo anche contro alcune graminacee. CALLISTO agisce
prevalentemente per via fogliare, dove il prodotto viene assorbito e
rapidamente traslocato nei tessuti in accrescimento e, in via
complementare, anche per assorbimento radicale. I sintomi sulle malerbe
appaiono dopo 3-4 giorni e si manifestano come imbianchimenti, seguiti
dal completo disseccamento delle infestanti.
Impiego delle cover crops allelopatiche
per il controllo delle infestanti
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI
COVER CROP
Espressione entrata velocemente in uso nel vocabolario tecnico degli agronomi e dà
immediatamente conto della funzione prioritaria che viene attribuita a queste
colture,ovvero quella di “coprire” il terreno, evidentemente con scopo di protezione

Protezione dall’erosione (acqua, vento)

Arricchimento dei nutrienti (azoto)

Cattura e riciclo dei nutrienti del suolo

Cura del compattamento e della struttura del terreno

Consumo dell’umidità del suolo Segale e avena

Orzo, trifoglio incarnato o rosso e la veccia vellutata

 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI
Controllo delle infestanti
segale, loiessa, veccia vellutata, trifoglio incarnato, e varie brassicaceae come
senape, colza e ravizzone
“cover crop allelopatiche”

Queste specie che rilasciano - sia da vive, sia da morte

(pacciamatura, mulch) particolari sostanze ad azione
anti-germinello, attive soprattutto verso le infestanti a
seme piccolo
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI
Controllo delle infestanti
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

la segale è stata impiegata come cover crop per la sua

riconosciuta capacità di sopprimere le malerbe con
meccanismi allelopatici e di competizione

Infatti, il mulch di questa specie rilascia

BOA (benzoxazolin-2(3H)-one) e DIBOA
(2,4-dihydroxy-1,4(2H)-benzoxazin3-one)
BOA
(benzoxazinoni) che DIBOA

inibiscono la germinazione e la crescita

di numerose infestanti dicotiledoni e
monocotiledoni

Amaranthus retroflexus L. Chenopodium album L.

Vincenzo Tabaglio, et al., XLI Convegno Nazionale della Società Italiana di Agronomia,Bari, 19-21 Settembre 2012
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Inibisce la
germinazione

Lolium perenne L. Amaranthus retroflexus L.

Carvacrolo
(monoterpene aromatico)

mescolando nei primi strati di terreno la biomassa

prodotta da una varietà ibrida di origano, nei cui oli
essenziali era presente una elevata quantità di carvacrolo, si
osserva una consistente riduzione delle emergenze delle
infestanti, sia in vaso che in pieno campo

De Mastro G., Fracchiolla M., Verdini L., Montemurro P., 2006. Oregano And its Potential use as Bioherbicide. Acta Horticolture.
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Una strategia è quella di sfruttare le biomasse di piante produttrici di sostanze

allelopatiche. Tali biomasse potrebbero essere utilizzate come materiale
pacciamante o anche interrate.

I vantaggi connessi a quest’ultima tecnica sarebbero innumerevoli e

riguarderebbero soprattutto la possibilità di utilizzare prodotti vegetali tal quali,
senza passare attraverso processi di sintesi o formulazione.

Questo, oltre agli intuibili effetti positivi sull’intero agroecosistema,

comporterebbe anche il contenimento dei costi energetici e dei processi
inquinanti connessi alla sintesi e/o alla formulazione degli erbicidi, siano essi di
origine naturale o sintetica.
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Controllo dei parassiti

Alcune specie della famiglia delle Brassicaceae (rafano, colza, senape) vengono usate
perché producono glucosinolati efficaci contro i funghi patogeni e nematodi che vivono
nel terreno
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Sistema glucosinolato-mirosinasi

La produzione dei prodotti di degradazione dei glucosinolati (isotiocianati, nitrili ecc.) inizia
immediatamente dopo la trinciatura, raggiunge un picco nelle prime 12 ore e si esaurisce
nell’arco di 48 ore. E’ pertanto di fondamentale importanza ridurre al minimo la dispersione
dei composti biofumiganti, procedendo ad un rapido interramento delle piante appena
trinciate.
 IMPIEGO DELLE COVER CROP ALLELOPATICHE PER IL CONTROLLO
SOSTENIBILE DELLE INFESTANTI NEGLI AGRO-ECOSISTEMI

Sistema glucosinolati-mirosinasi nella cellula intatta

Altri composti allelopatici che hanno una importanza significativa sono quelli in
grado di agire come stimolatori dell’emergenza di alcune specie.

Un caso applicativo è quello che riguarda le infestanti parassite appartenenti ai

genere Orobanche e Striga. La germinazione dei semi di queste piante viene
stimolata dalla presenza di sostanze essudate dalle radici delle piante ospiti.
L’assenza dell’ospite, ma la presenza della sostanza, porta alla cosiddetta
“germinazione suicida”, in seguito alla quale il seme germina, ma non trovando
l’individuo da parassitizzare, non può dar vita alla pianta adulta

Orobanche coerulescens Striga

(succiamele o lupo di fave)
Gli Strigolattoni sono molecole segnale (fitormoni) prodotte dalle radici della
maggior parte delle piante superiori. Hanno un doppio ruolo, endogeno ed
esogeno.

A livello endogeno,
rappresentano una nuova
classe di ormoni vegetali
intervenendo nella
regolazione dello sviluppo
dell'apparato radicale e della
chioma ed in generale della
pianta in relazione alle
condizioni nutrizionali
(deficienza di nutrienti in
particolare fosfati).
Gli Strigolattoni sono molecole segnale (fitormoni) prodotte dalle radici della
maggior parte delle piante superiori. Hanno un doppio ruolo, endogeno ed
esogeno.

A livello esogeno
rappresentano dei segnali
chimici che vengono rilasciati
nella rizosfera e vengono
percepiti da microorganismi
che vivono associati alla
pianta, quali i funghi simbionti
con effetti benefici
sull'instaurarsi della simbiosi
Formazione di micorrize e assorbimento
radicale di fosforo

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 Orti spaziali con gli strigolattoni

La simbiosi micorrizica stimolata dagli

ormoni della famiglia degli strigolattoni,
che la maggior parte delle piante secerne
nel terreno attorno alle radici potrebbe
essere sfruttata per la crescita di piante in
condizioni estreme come quelle dello
spazio.

Articolo pubblicato su Nature Microgravity da ricercatori dell’Università di Zurigo e

dell’Università di Scienze Applicate e Arti di Lucerna
Tuttavia nel corso dell'evoluzione le piante parassite hanno imparato a
riconoscere e a sfruttare questi segnali come indicatori della presenza della specie
ospite. In presenza di SL il seme della pianta parassita germina e immediatamente
attacca la radice della pianta ospite iniziando il processo di colonizzazione che
porta alla morte della pianta stessa.
Perché gli SL sono importanti in agricoltura?

1. Promuovere lo sviluppo dell’apparato radicale. Le radici veicolano acqua e

nutrienti, due dei fattori essenziali e spesso limitanti della crescita della pianta.
Perché insistere nell'introdurre più acqua e fertilizzanti invece di migliorare
l'abilità delle radici ad utilizzare quello che c'è già nel suolo e in prospettiva
convertire terreni "marginali" in produttivi?.

2. Attualmente gli SL sono utilizzati in campo nella lotta alle piante parassite
secondo la tecnica detta "germinazione suicida". Il terreno infestato dai semi
della specie parassita viene trattato con SL in assenza della pianta ospite (di
interesse agronomico).

La pianta parassita germina, ma in assenza della pianta ospite muore

rapidamente, permettendo così di bonificare il terreno.