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Andrea Baucon – Corso di Paleontologia (v. 1.

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www.tracemaker.com

Lezione 11
Evoluzione 2:
speciazione

Come si evolve una nuova specie?


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Speciazione: il mistero risolto

Come si passa da una popolazione a due specie?


«Il mistero dei misteri»
- John Herschel

Speciazione = processo evolutivo che porta alla formazione di nuove specie


Isolamento riproduttivo: l’evento fondamentale della speciazione

Specie = insieme di organismi interfecondi, riproduttivamente isolati da gruppi analoghi

L’evento fondamentale ai fini dell’origine di una nuova specie è l’isolamento riproduttivo.


L’evoluzione di una nuova specie ha luogo quando una popolazione di organismi
interfecondi si scinde in due popolazioni riproduttivamente isolate

Come evolve una barriera che si oppone agli incroci?


Speciazione

Per spiegare la speciazione esistono diversi modelli; quello più accettato è l’allopatrico
Speciazione allopatrica

Speciazione allopatrica: avviene quando una nuova specie evolve in condizioni di


isolamento geografico rispetto alla specie ancestrale

L’esistenza della speciazione allopatrica è ammessa da quasi tutti i biologi


Speciazione allopatrica

Speciazione allopatrica: avviene quando una nuova specie


evolve in condizioni di isolamento geografico rispetto alla
specie ancestrale

L’esistenza della speciazione allopatrica è ammessa


da quasi tutti i biologi
Speciazione allopatrica

Nella speciazione allopatrica, le nuove specie evolvono quando in una specie si separa
dalle altre. Questo può avvenire:

1) Se una barriera fisica 2) Le popolazioni insediate nelle regioni


interviene a dividere il intermedie dell’areale si estinguono (ad es.,
suo areale geografico per un’epidemia)
3) Una popolazione migra al di fuori
dell’areale della specie ancestrale (isolato
periferico = popolazione ai confini dell’areale
principale di una specie)
Speciazione allopatrica e flusso genico

Flusso genico = movimento di geni fra popolazioni

Una specie può ritrovarsi suddivisa, costituita da un certo numero di


popolazioni fra le quali il flusso genico è stato interrotto

Perché evolva una differenza genetica, in almeno una delle


popolazioni deve evolvere un nuovo carattere che impedisca il
flusso genico(es. un nuovo canto di corteggiamento)
Popolazioni separate ed isolamento riproduttivo

L’isolamento riproduttivo evolve


quale prodotto della divergenza tra
popolazioni separate, sia per
adattamento ad ambienti diversi, sia
per deriva casuale

Deriva casuale o deriva genetica = modificazioni casuali nelle frequenza geniche


all’interno di una popolazione
Speciazione parapatrica e simpatrica

Nell’evoluzione parapatrica, le
nuove specie evolvono a partire da
popolazioni contigue, e non
completamente separate come nella
speciazione allopatrica

Nella speciazione simpatrica, una


specie si divide in due senza che abbia
luogo alcuna separazione dell’areale
geografico della specie ancestrale
DERIVA GENETICA
Deriva genetica

Deriva genetica = modificazioni casuali nelle frequenze geniche all’interno di una


popolazione

I geni della generazione successiva


saranno quelli degli individui
‘fortunati’: la deriva genetica non
lavora per produrre adattamenti

La velocità di cambiamento della frequenza genica per effetto della deriva casuale dipende
dalle dimensioni della popolazione: più piccola è la popolazione, più gli effetti della deriva
genetica saranno importanti
Deriva genetica

Gli effetti casuali hanno influenza su tutte le popolazioni, ma solo quelle con pochi
individui ne risentono significativamente

La velocità di cambiamento della frequenza genica per effetto della deriva casuale
dipende dalle dimensioni della popolazione: più piccola è la popolazione, più gli effetti
della deriva genetica saranno importanti
Effetto del fondatore

La deriva genetica può avere effetti importanti in due casi:


1. Effetto del fondatore: Un piccolo numero di individui colonizza un luogo
precedentemente non abitato dalla loro specie;
2. Effetto collo di bottiglia: Un piccolo numero di individui sopravvive ad un evento
catastrofico
Effetto del fondatore

Gli abitanti
dell’isola di
Tristan de Cunha
discendono tutti
da 20-25
immigrati
trasferitisi laggiù
all’inizio del
diciannovesimo
secolo; quasi
tutti discendono
da uno scozzese
e la sua famiglia
Collo di bottiglia

La deriva genetica può avere effetti importanti in due casi:


1. Effetto del fondatore: Un piccolo numero di individui colonizza un luogo
precedentemente non abitato dalla loro specie;
2. Effetto collo di bottiglia: Un piccolo numero di individui sopravvive ad un evento
catastrofico
I ‘mattoni’ dell’ereditarietà

DNA = acido nucleico che contiene


informazioni genetiche

Gene = sequenza di nucleotidi


codificante (una proteina, gli RNA di
trasporto o ribosomiali)

Nucleotide = subunità degli acidi


nucleici (RNA e DNA)
SELEZIONE SESSUALE
La coda del pavone: difficile da spiegare con la sola selezione naturale

La coda del pavone riduce la sopravvivenza del maschio: riduce la libertà di movimento e la
capacità di volo, rende il pavone più appariscente e il suo sviluppo comporta dei costi
energetici.
Caratteri adattativi e deleteri

I caratteri degli organismi sono in massima parte adattativi: aumentano le probabilità


che i loro portatori sopravvivano abbastanza a lungo da riprodursi
Questo fenomeno è spiegato dalla selezione naturale = processo mediante il quale, negli
organismi appartenenti ad una popolazione, la frequenza delle forme meglio adattate
all’ambiente aumenta rispetto a quella delle forme meno adattate, nell’arco di un certo
numero di generazioni

Ci sono dei caratteri che riducono la sopravvivenza


(caratteri deleteri o costosi)

Perché non sono stati eliminati dalla selezione naturale?


Caratteri sessuali secondari: che costo!

Spesso i maschi sono portatori di caratteri costosi che sono anche caratteri sessuali
secondari

Caratteri sessuali secondari = caratteri che non sono indispensabili a fini riproduttivi,
tuttavia hanno una funzione riproduttiva
Creste elaborate in dinosauri e rettili volanti: dimorfismo sessuale?
Dimorfismo sessuale nel record paleontologico
La cresta di Parasaurolophus
Creste negli adrosauri: dimorfismo sessuale o sviluppo ontogenetico?
Verificare l’ipotesi del dimorfismo sessuale
Selezione sessuale

Selezione sessuale = selezione operante a livello di accoppiamento

Due sono i meccanismi per cui opera la selezione sessuale:

1. Competizione tra maschi per avere


accesso alle femmine

2. Scelta femminile

La selezione sessuale è più potente nelle specie poligame.


Solitamente il sesso che compete ha caratteri sessuali secondari molto vistosi
La selezione sessuale spiega la coda del pavone:
Modello galoppante di Fisher

La selezione naturale può operare sulla preferenza femminile esattamente come


su un qualsiasi carattere. Se le femmine con un certo tipo di preferenza
generano una prole più numerosa delle femmine con altre preferenze, la
selezione favorirà la preferenza più produttiva
La selezione sessuale spiega la coda del pavone:
Modello galoppante di Fisher

Se nei maschi di pavone c’è una


correlazione positiva tra lunghezza La preferenza per la coda lunga si è
della coda e capacità di diffusa nella popolazione.
sopravvivenza, allora la selezione Superato l’optimum ai fini della
favorirà le femmine con preferenza sopravvivenza, l’allungamento della
per la coda lunga coda è guidato esclusivamente
dalla scelta femminile
I maschi dotati di coda lunga hanno
un doppio vantaggio: maggiore Il processo si ferma solo quando il
capacità di sopravvivenza, maggiore tasso di mortalità nei maschi sarà
possibilità di accoppiarsi così alto da non essere
compensabile con l’accoppiamento
La selezione sessuale spiega la coda del pavone:
Teoria dell’handicap (=termine usato da Zahavi per riferirsi ad un carattere costoso)

Nel modello di Fisher i caratteri costosi sono inizialmente vantaggiosi e sono


conservati grazie alla preferenza femminile;
nel modello dell’handicap il costo del carattere maschile è utile per la femmina
come indicatore di qualità genica
La selezione sessuale spiega la coda del pavone:
Teoria dell’handicap (=termine usato da Zahavi per riferirsi ad un carattere costoso)

Solo i maschi dotati di geni buoni possono sopravvivere nonostante l’handicap

Una femmina che si unisca preferenzialmente con i maschi portatori di handicap


si accoppierebbe con portatori di geni buoni

Maschio con geni Maschio con geni


cattivi buoni
Senza handicap Vivo Vivo
Con handicap Morto Vivo

Se il vantaggio assicurato dai geni buoni supererà il costo dell’handicap, la scelta sarà favorita
dalla selezione
SELEZIONE DI PARENTELA
Altruismo in natura

Molti adattamenti comportano un vantaggio per il singolo organismo.


Come spiegare l’altruismo?
Comportamento altruista

Comportamento altruista = comportamento che aumenta la numerosità della prole


generata dall’individuo «ricevente» diminuendo quella dell’individuo altruista

I suricati-vedetta sono altruisti


perché si espongono a pericoli
per avvertire gli altri membri
del gruppo
Spiegazione del comportamento altruista: la selezione di parentela

Spesso il comportamento altruista coinvolge consanguinei

Quando ciò accade la spiegazione più probabile è quella proposta dalla teoria della
selezione di parentela (kin selection)

Aiutando individui con cui sono strettamente imparentati, un organismo aumenta le


probabilità che i propri geni possano essere trasmessi in futuro
GRADUALISMO FILETICO
ED EQUILIBRI PUNTEGGIATI
Nel registro fossile ci sono molti esempi di forme transizionali
Nel registro fossile ci sono molti esempi di forme transizionali
Molte transizioni, ma non sempre: Dove sono tutte le transizioni?

La documentazione fossile aveva rappresentato un problema per Darwin: è comune osservare


l’improvvisa comparsa di una specie, non sempre ci sono transizioni evolutive graduali e
continue
Gradualismo filetico ed equilibrio punteggiato

Due modelli di evoluzione:


tempo

Gradualismo filetico: l’evoluzione Equilibrio punteggiato:


procede ad un tasso relativamente l’evoluzione procede per periodi
costante di stasi e di cambiamento
improvviso
Gradualismo filetico ed equilibrio punteggiato

Due modelli di evoluzione:

Equilibrio
punteggiato

Gradualismo
filetico
Stasi

Nel modello degli equilibri punteggiati ci sono lunghi periodi di stasi

tempo

Equilibrio punteggiato:
l’evoluzione procede per periodi
di stasi e di cambiamento
improvviso
Stasi e fossili viventi
Stasi e fossili viventi
Gradualismo filetico o equilibrio punteggiato?

Quale dei due modelli funziona?


Gradualismo filetico!

Phyletic gradualism and speciation in the planktonic diatom Rhizosolenia. Today there are two distinct
species, R. bergonii and R. praebergonii, that do not interbreed and that differ in the height of the
hyaline area. When tracked back through the past 3.4 myr, the species can be seen to have diverged
through a span of up to 500,000 years, from 3.2 to 2.7 Ma. The plot shows samples taken from deep-
sea boreholes in the central Pacific, and each measurement of the height of the hyaline area is based
on a large sample of hundreds of individuals; the means and 95% error bars for each sample are
shown. The rock succession is dated by reference to the magnetostratigraphic scheme of normal
(black) and reversed (white) polarity. (Courtesy of Ulf Sorhannus.)
Equilibrio punteggiato!

Punctuated evolution and speciation in the bryozoan Metrarabdotos in the Caribbean. Today, there
are three species of this genus, but there have been many more in the past. Careful collecting
throughout the Caribbean has shown how the lineages exhibited stasis for long intervals, and then
underwent phases of rapid species splitting, especially in the time from 8 to 4 Ma, the Dominican
sampling interval (DSI), where records are particularly good. (Courtesy of Alan Cheetham.)
Gradualismo filetico!
Fonti
Contatti

Andrea Baucon
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