IL METABOLISMO CELLULARE

Numerose e specifiche vie metaboliche ciascuna delle quali è composta da

numerose reazioni chimiche in buona parte catalizzate da specifici enzimi
LE REAZIONI CATABOLICHE CHE AVVENGONO NELLE CELLULE
SONO REAZIONI DI OSSIDORIDUZIONE DOVE IL COMPOSTO
ORGANICO PERDE ELETTRONI E PROTONI (IONI H+)

Composti
organici + ossigeno CO2 + acqua + E

elettronegatività
 L’ENERGIA DI ATTIVAZIONE

AFFINCHE UNA REAZIONE SPONTANEA POSSA PROCEDERE E’

COMUNQUE NECESSARIA UNA ENERGIA DI ATTIVAZIONE
 Gradualità di ossidazione del glucosio
incontrollata (esplosione)

FASE1 FASE2
ELETTRONI

A B A B
OSSIDATO OSSIDATO RIDOTTO
RIDOTTO

+ELETTRONEGATIVO DI A

controllata
CATENA DI
FASE1 FASE2 FASE3 TRASPORTO DI
TRASPORTATORE
ELETTRONI ELETTRONI
DI ELETTRONI

A B A B
RIDOTTO OSSIDATO

+ELETTRONEGATIVO DI A
 TRASPORTATORI DI ELETTRONI

FAD + 2H+ + 2 e- FADH2

NAD+ + 2H+ + 2 e- NADH + H+

LE REAZIONI METABOLICHE CHE RIMUOVONO ELETTRONI E

PROTONI DA UN COMPOSTO ORGANICO PER TRASFERIRLE SU DI UN
ALTRO COMPOSTO (O TRASPORTATORE) SONO CATALIZZATE DA
UNA FAMIGLIA DI ENZIMI CHE PRENDONO IL NOME DI
DEIDROGENASI
LA COMPLETA OSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO AD ANIDRIDE CARBONICA ED
ACQUA E’ POSSIBILE SOLO IN PRESENZA DI OSSIGENO E QUESTO PROCESSO
(NEL SUO INSIEME) VIENE DEFINITO RESPIRAZIONE AEROBIA.

LA RESPIRAZIONE AEROBIA CONSTA DI TRE FASI

GLICOLISI

CICLO DI KREBS

CATENA DI TRASPORTO DEGLI

ELETTRONI E FOSFORILAZIONE
OSSIDATIVA
 DEIDROGENAZIONE

FOSFORILAZIONE
trasferimento diretto su una molecola di un
gruppo fosfato proveniente da una molecola ad ALIVELLO DEL
alta energia SUBSTRATO

PRODUZIONE NETTA DI 2 MOLECOLE DI ATP

IL GLUCOSIO O GLI INTERMEDI DELLA GLICOLISI SORO PUNTI DI CONVERGENZA DI
ALTRE VIE METABOLICHE PER LA CATALISI DI DIVERSI TIPI DI CARBOIDRATI
IL PIRUVATO ATTRAVERSA LA MEMBRANA ESTERNA DEL MITOCONDRIO PASSANDO
LIBERAMENTE ATTRAVERSO ALCUNE PORINE E POI ATTRAVERSA LA MEMBRANA
INTERNA DEL MITOCONDRIO GRAZIE AD UN TRASPORTATORE ATTIVO INDIRETTO CHE
COTRASPORTA UN PROTONE A FAVORE DI GRADIENTE. UNA VOLTA NELLA MATRICE
MITOCONDRIALE LA PIRUVATO DEIDROGENASI STACCA ELETTRONI E PROTONI DAL
PIRUVATO DONANDOLI AL NAD+ E STACCA LA PRIMA MOLECOLA DI ANIDRIDE
CARBONICA. IL GRUPPO ACETATO CHE RIMANE DELL’ACIDO PIRUVICO VIENE
ATTACCATO SU UNA GROSSA MOLECOLA, IL CO-ENZIMA A PER FORMARE L’ACETL-
COENZIMA A CHE RAPPRESENTA IL PUNTO DI INGRESSO NEL CICLO DI KREBS
 CO2
+ NADH

NADH
CICLO DI KREBS

CO2
+ NADH

FADH2

PRODUZIONE DI 2 MOLECOLE DI GTP ATP

 CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI

CITOCROMO C ossidasi
CoQ-CITOCROMO C
SPAZIO INTERMEMBRANA ossidoreduttasi
NADH-CoQ
ossidoreduttasi SUCCINATO-CoQ
ossidoreduttasi

MATRICE MITOCONDRIALE

CISCUN COMPLESSO AGISCE COME UNA DEIDROGENASI INFATTI CONTIENE AL SUO INTERNO
DIVERSE PROTEINE CAPACI DI ACCETTARE ELETTRONI ED IN ALCUNI CASI ANCHE PROTONI SU
DI UN GRUPPO PROSTETICO CONTENETE ATOMI DI Fe, Cu O ZOLFO.

UNA ECCEZIONE A QUESTA REGOLA E’ L’UBIQUINONE O COENZIMA Q CHE NON E’ UNA

PROTEINA MA UN CHINONE DERIVATO DA UN COMPOSTO AROMATICO CAPACE DI
TRASPORTARE ELETTRONI E PROTONI E LIBERO DI MUOVERSI ALL’INTERNO DELLA MEMBRANA
MITOCONDRIALE INTERNA
LO SPOSTAMENTO DEGLI ELETTRONI ALL’INTERNO DEI COMPLESSI DELLA CATENA AVVIENE
SEGUENDO LA REGOLA DELLA ELETTRONEGATIVITA’

FLAVOPROTEINE

MOBILE

FERRO-ZOLFO
PROTEINE

CITOCROMI

CITOCROMI
FERRO-RAME
OGNI VOLTA CHE GLI ELETTRONI TRANSITANO DA UN DONATORE AD UN
ACCETTORE PIU’ ELETTRONEGATIVO SI LIBERA DELL’ENERGIA CHE VIENE
UTILIZZATA DAI COMPLESSI I, III E IV PER SPINGERE PROTONI CONTRO
GRADIENTE DALLA MATRICE ALLO SPAZIO INTERMEMBRANA

CITOCROMO C ossidasi
CoQ-CITOCROMO C
SPAZIO INTERMEMBRANA ossidoreduttasi
NADH-CoQ
ossidoreduttasi SUCCINATO-CoQ
ossidoreduttasi

MATRICE MITOCONDRIALE

IL PASSAGGIO DI ELETTRONI QUINDI NON PRODUCE DIRETTAMENTE ATP MA

CREA UN GRADIENTE CHE VERRA’ SFRUTTATO PER PRODURRE ATP (MODELLO
CHEMIOSMOTICO DI MITCHEL)
I PROTONI ACCUMULATI NELLO SPAZIO INTERMEMBRANA POSSONO TORNARE
SPONTANEAMENTE ALL’INTERNO DELLA MATRICE, MA NON POTENDO
ATTRAVERSARE IL DOPPIO FOGLIETTO LIPIDICO POSSONO FARLO SOLO GRAZIE
A SPECIFICI CANALI. LA F0F1 ATP SINTETASI

MATRICE

SPAZIO INTERMEMBRANA
F0F1 ATP SINTETASI
PER OGNI NADH PRODOTTO SI GENERA UN GRADIENTE PROTONICO CAPACI DI
PRODURRE 3ATP.

PRE OGNI FADH2 IL GRADIENTE PRODOTTO GENERA 2 ATP

L’OSSIDAZIONE DI UNA MOLECOLA DI GLUCOSIO PRODUCE 10 NADH E 2 FADH2

CIOE’ 34 ATP

2 ATP SONO PRODOTTI CON LA GLICOLISI E 2 CON IL CICLO DI KREBS PER

FOSFORILAZIONE A LIVELLO DEL SUBSTRATO

PER UN TOTALE DI 38 ATP PER MOLECOLA DI GLUCOSIO

 COSA SI INTENDE PER ACCOPPIAMENTO TRA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA?

TOTALE ACCOPPIAMENTO

Spazio
+
H+H H+ intermembrana

Catena ATP
trasporto sintetasi Tutti gli H+ toranano
elettroni
nella matrice attraverso
ATP la ATP sintetasi, si ha
così la massima Matrice
ADP efficienza di produzione mitocondriale
di ATP

PARZIALE ACCOPPIAMENTO

Trasporto
attivo indiretto Spazio
+ Altre
H+H H+ vie
intermembrana

Catena ATP
trasporto sintetasi
elettroni Alcuni H+ tornano nella
matrice attraverso vie
ATP Matrice
alternative, si ha così una
minore efficienza di mitocondriale
ADP
produzione di ATP ma
CALORE viene prodotto calore
 E SE MANCASSE L’OSSIGENO?

NADH
FADH2
e-
GLICOLISI
NAD
FAD

O2

NADH
FADH2
e-
GLICOLISI
NAD
FAD

O2