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Le piante recepiscono i segnali ambientali per adeguarsi ai cambiamenti

Crescita e sviluppo di una pianta sono


influenzate da fattori esterni:

un seme germina/o no,


la pianta cresce piano/o velocemente,
fiorisce/o no.

Le piante “vedono” e “percepiscono” i


segnali ambientali con molti “sensori”:

luce (qualità e quantità)


nutrienti (disponibilità), acqua.
La luce viene utilizzata dalle piante non solo come fonte
di energia chimica (attraverso la fotosintesi) ma anche
come segnale ambientale che regola la crescita e lo
sviluppo.
Alcuni processi fisiologici regolati dalla luce
Orologio biologico e ritmo circadiano
 Movimenti fogliari
 Emissione di sostanze volatili
 Crescita del fusto
 Eventi stagionali (fioritura, dormienza)
Orologio endogeno in grado di misurare il tempo e di conferire ad alcuni processi
ritmi della durata di 24 ore (ritmo circadiano).
I ritmi circadiani persistono in un ambiente invariato, sono resettabili e
temperatura compensati.
Ritmicità libera
La luce e la temperatura sono sincronizzatori
Fotomorfogenesi:
 cambiamenti morfologici indotti dalla luce:
- I fotorecettori ricavano dalla qualità e quantità
della luce l’informazione per modulare
l’accrescimento nel modo più opportuno.
Il segnale (stimolo esterno) è percepito da un sistema
sensore/recettore provocando una risposta fisiologica.
Il meccanismo può essere schematizzato:
stimolo esterno
(Es.: stimolo luminoso direzionale)

percezione stimolo esterno mediante


sensore/recettore (Es.: Fotorecettore)

risposta cellulare (Es.: distensione)

Risposta fisiologica finale


(Es.: crescita verso la sorgente di luce)
Tra i diversi pigmenti (fotorecettori) che nelle piante sono in
grado di promuovere risposte fotomorfogenetiche, i più
importanti sono quelli che assorbono la luce rossa e la luce blu.
Tipi diversi di fotorecettori:
Fitocromi (luce rossa)
Fototropine (luce UV-A/blu)
Criptocromi (luce UV-A/blu)
Zeitlupe (luce UV-A/blu)
Alcune risposte della pianta regolate dalla
luce rossa

Germinazione dei semi


Fotomorfogenesi
Induzione fotoperiodica della fioritura
Sviluppo del cloroplasto
Senescenza fogliare
Abscissione fogliare
Fitocromo: pigmento proteico presente in
piante, muschi, alghe.
Fu individuato negli anni ’40 e si osservò che la
Luce Rossa (650-680nm) e Luce nel Rosso
Lontano (710-740nm) avevano effetti
antagonisti
Fotoreversibilità del fotorecettore:
gli effetti delle luci R e FR si annullavano vicendevolmente.

I semi di lattuga O esistono due


germinano alla luce pigmenti o uno solo
rossa. La luce rosso interconvertibile!
lontana inibisce la
germinazione!
Il Fitocromo è una proteina solubile di
250KDa (omodimero). Ogni monomero è
costituito da un cromoforo (tetrapirrolo a
catena aperta - bilina) e da una catena
polipeptidica, l’apoproteina.
Apoproteina (125KDa) + cromoforo=
oloproteina
L’assemblaggio
dell’apoproteina
con il cromoforo è
autocatalitico

La luce può essere assorbita solo ad assemblaggio avvenuto


La fitocromobilina (il cromoforo) è un tetrapirrolo lineare.
Quando assorbe luce si ha una isomerizzazione cis-trans per
rotazione attorno al doppio legame C15=C16 (struttura più
aperta) e quindi un cambiamento conformazionale della
proteina che dà inizio alla risposta
Nella molecola proteica ci sono vari domini:
regione N-terminale: domini PAS, GAF e PHY e una Ser7 fosforilabile.
regione C-terminale: 2 domini PAS e HKRD (con attività ser/thr chinasi sito di
autofosforilazione e di fosforilaz. di prot. coinvolte nella trasduzione del
segnale)

Il fitocromo è una
proteina chinasi
regolata dalla luce Ser 598
autofosforilabile
 Il fitocromo esiste in due forme:
Pr assorbe LR (λMAX666) e si converte in Pfr (85%)

Pfr, assorbe LFR (λMAX730) e si converte in Pr (97%)

 Gli effetti fisiologici possono dipendere da Pfr e Pr

Il Pfr può convertirsi


lentamente a Pr
indipendentemente dalla
luce: dark reversion

La luce R e FR stabilisce
un fotoequilibrio
Pfr/Pfr+Pr
gli spettri di assorbimento di Pr e Pfr si
sovrappongono e la conversione non è mai completa

I fitocromi assorbono
anche la luce blu
Il Fotorecettore assorbe la luce

Le fotorisposte possono essere proporzionali al


numero di fotoni per unità di tempo (irradianza)
oppure al numero di fotoni per unità di superficie
(fluenza).

Risposte a bassissima fluenza VLFR (Very Low Fluence Response)

Risposte a bassa fluenza LFR (Low Fluence Response)

Risposte ad alta irradianza HIR (High Irradiance Response)


Risposte irreversibili
Risposte irreversibili

Risposte reversibili

Pochissimo Pr è
convertito in Pfr
Le proteine dei fitocromi sono codificate dalla
famiglia genica PHY

Nelle piante esistono due tipi principali di


fitocromi:

phyA Tipo I, fotolabile (piantine eziolate)


Very Low Fluence Response (VLFR)

phyB Tipo II, fotostabile (piante cresciute alla luce)

Low Fluence Response (LFR)


La forma attiva per iniziare la trasduzione è il Pfr. Il Pr è presente nel citoplasma
e migra nel nucleo come Pfr in risposta alla luce R.

La trasduzione può terminare con fattori di trascrizione che controllano i geni


implicati nella morfogenesi (risposte al fitocromo nucleare) sia agire
direttamente su funzioni cellulari mediante attivazione di canali ionici (risposte
al fitocromo citoplasmatico).
Un ruolo chiave nella trasduzione del segnale luminoso è
svolto dai Fattori di Interazione con il Fitocromo (PIF)

I PIF sono regolatori


negativi delle
risposte delle piante
alla luce
Dopo pochi secondi dallo stimolo Dopo almeno 5 minuti dallo stimolo
luminoso cambia il potenziale di luminoso
membrana (flussi ionici).

Attivazione del fitocromo


Attivazione del fitocromo

Attivazione di geni o
fattori di trascrizione
che avviano la risposta
Cambiamento fotomorfogenica

del Calcio nel


citosol
Le piante percepiscono la qualità della luce
ossia il rapporto di flusso fotonico R/FR
Il fitocromo permette alle piante di adattarsi
ai cambiamenti nella qualità della luce

In base al tipo di luce


cambia il rapporto
Pfr/Ptot.

Nelle piante cambia il


rapporto tra Pfr e P tot
(fotoequilibrio o φ) e
quindi il segnale interno
che innesca la risposta
Un’elevata proporzione di luce FR (basso φ) consente alle
piante di percepire quando si trovano all’ombra

Inattivazione del
fitocromo (phy B)
riduce la demolizione
dei PIF

Espressione dei geni


dell’auxina
Espressione dei geni
delle GA
Luce Blu diminuisce
Luce verde aumenta e
inibisce l’apertura
degli stomi

Risposta di “fuga dall’ombra” nelle piante eliofile


Il fotoperiodismo permette ad un organismo
di determinare la lunghezza del giorno in
modo che un evento fisiologico possa
capitare in un particolare momento dell’anno,
rendendo possibile la risposta stagionale.

Risposte stagionali sono:


•la dormienza dei semi e delle gemme
•la fioritura
Il fattore determinante la fioritura è la lunghezza
del giorno:
 Piante longidiurne: prima della fioritura si ha una
sequenza di giornate lunghe (LDP= Long Day Plant)
fioriscono in tarda primavera o estate (spinacio,
barbabietola, avena, orzo, frumento, Arabidopsis)
 Piante brevidiurne: giorni più corti (SDP= Short Day
Plant) (riso, Xanthium, crisantemo, fragola)
 Piante neutrodiurne: non sono influenzate
(pomodoro, patata, mais, fagiolo)
Quella che conta è la lunghezza critica
del giorno:
Longidiurne: fioriscono se la durata del
giorno è > di un certo valore critico
(nostra primavera).
Brevidiurne: < di un certo valore critico Condizione di
giorno corto
(nostro autunno).

Esperimenti di NIGHT BREAK

Le piante fotoperiodiche
ricavano la durata del
giorno dalla misurazione
della durata della notte
Il controllo della fioritura è multifattoriale
Nelle piante fotoperiodiche la percezione del
segnale ambientale induttivo della fioritura
avviene nelle foglie
Il segnale
luminoso è
percepito nelle
foglie e uno
stimolo fiorale
passerà dalle
foglie al
meristema apicale
del germoglio che
smetterà di
produrre foglie
per sviluppare
elementi fiorali
In alcune piante la fioritura avviene quando il fotoperiodo
induttivo è preceduto da un periodo di freddo

Le cellule del
meristema apicale
del germoglio
percepiscono la
vernalizzazione e si
preparano a
diventare meristema
fiorale in seguito ad
induzione
fotoperiodica
Fotorecettori della luce blu (320-500nm)
 Criptocromi
FLAVOPROTEINE
 Fototropine

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I criptocromi sono dimeri. Ogni monomero
presenta una parte proteica e due
cromofori: una flavina (FAD) o una pterina
e un MTHF (metilene tetraidrofolato).

cry1 e cry2 sono i


principali criptocromi
delle piante. Cry1 si
trova nel nucleo (al
buio) ma alla luce passa
nel citoplasma. Cry2 si
trova sempre nel nucleo.

PHR – Photolyase related


La luce blu attiva il criptocromo attraverso la
riduzione del FAD che innesca un fotociclo.

La luce blu provoca il


trasferimento intramolecolare
di 1 e- dalla superficie della
proteina al FAD che diventa
.
FADH (flavosemichinone). La
luce verde (500-630nm)
disattiva cry portando il FAD
nella forma ridotta FADH- che
viene poi riossidata al buio.
Il criptocromo inattivo è
in conformazione chiusa

Il criptocromo attivato dalla


luce blu passa alla
conformazione aperta in cui il
dominio DAS si lega ad una
proteina che media la
risposta.

I criptocromi interagiscono con proteine


che stabizzano o modificano regolatori
di trascrizione. In Arabidopsis il 30%
dei geni è regolato dalla luce blu
I criptocromi svolgono un importante ruolo nel:

 Deeziolamento
La prima fase è controllata da phot1 ed è molto rapida (2-3min), la seconda vede
coinvolto cry1 che porta attivazione dei canali anionici di efflusso con
conseguente depolarizzazione della MP e inibizione dell’allungamento del fusto

 Controllo del tempo di fioritura in piante longidiurne


cry2 regola l’espressione del gene CO (CONSTANS) che codifica per una
proteina che è un attivatore della trascrizione del gene FT (FLOWERING
LOCUS T)

 Regolazione dell’orologio biologico


cry1 insieme a phyB sincronizzano l’orologio circadiano interno con il ciclo
luce/buio giornaliero per la regolazione di processi metabolici e fisiologici. I
criptocromi, come fotorecettori della luce blu, sincronizzano il ritmo circadiano
con l’inizio del giorno.
Le fototropine, phot1 e phot2, sono proteine associate alla MP. Con la luce
blu phot1 passa nel citoplasma e phot2 nel Golgi.

Le fototropine migliorano
l’efficienza fotosintetica
determinando il fototropismo,
l’apertura degli stomi e la
disposizione dei cloroplasti.

La fototropina:
recettore formato da: parte proteica +
flavina (FMN).

La porzione C-terminale della fototropina è una


Serina/treonina chinasi
La porzione N-terminale contiene due domini
(LOV) che si legano al FMN ed è soggetta ad
autofosforilazione dipendente dalla luce blu
Alcune risposte delle piante regolate dalle
fototropine:

Fototropismo: crescita in direzione della luce:


phot1 interviene sulla distribuzione nelle membrane cellulari dei
trasportatori di auxina
Il fototropismo è la curvatura di un organo
in relazione alla direzione dello stimolo
luminoso.

positivo – coleottili e fusti che si direzionano


verso la luce

negativo – radici primarie che crescono


allontanandosi dalla luce
Il fototropismo positivo nel germoglio è dovuto alla percezione
della luce blu da parte di phot1 che risulta più concentrato
nella zona illuminata (gradiente di fosforilazione).

Viene destabilizzato PIN1 e


favorito l’efflusso laterale di
auxina (verso la zona in
ombra) da PIN3.
Si ha ativazione dei fattori
di trascrizione ARF legati ai
promotori dei geni Aux RE
come quelli che codificano
per le espansine
Le fototropine inducono l’apertura degli
stomi alla luce blu (prime luci dell’alba)

phot1 e phot2
autofosforilate e
associate a 14-3-3
attivano la H+-ATPasi
del plasmalemma

Chiusura degli stomi: ABA


inibisce la H+-ATPasi
Movimento dei cloroplasti (fotodinesi)
alla luce: phot1 e phot2 sono attive nella risposta di
accumulo (luce bassa), phot2 interviene nell’evitazione
(luce forte)
Le piante muovono i loro organi in
maniera non casuale in risposta
alle condizioni ambientali
I movimenti delle piante sono definiti:
TROPISMI – Gli organi di una pianta si orientano in una
direzione dovuta ad uno stimolo ambientale
Fototropismo
Eliotropismo
Gravitropismo
Idrotropismo
Tigmotropismo
NASTIE- Gli organi di una pianta si muovono in seguito
ad uno stimolo (indipendentemente dalla sua direzione)
Termonastia
Nictinastia
Tigmonastia e sismonastia
Idronastia

NUTAZIONI – Movimenti di flessione autonomi


Eliotropismo- Le piante “inseguono” il sole orientando
foglie e fiori rispetto ai raggi solari.
Variazioni dello stato di turgore dei pulvini

diaeliotropismo (tracking solare positivo)


Le foglie o i fiori si dispongono perpendicolarmente ai raggi solari
paraeliotropismo (tracking solare negativo)
Le foglie o i fiori si dispongono parallelamente ai raggi solari
Il meccanismo può essere schematizzato:
La luce blu colpisce le cellule del pulvino

autofosforilazione delle fototropine

Defosforilazione e Inattivazione H+-ATPasi

Depolarizzazione
apertura canali in uscita di K+
perdita di turgore nel lato illuminato
Gravitropismo:
 Movimenti di un organo
in funzione della
direzione della gravità
secondo un determinato
angolo:
- Positivo - radice
primaria
- Negativo – fusto
La percezione della gravità nella radice avviene nella
columella e nel fusto nell’endodermide
TIGMOTROPISMO
Le Nastie Termonastia

Nictinastia
Numerosi processi metabolici delle
piante seguono una periodicità
regolare di circa 24h. Questi
cambiamenti ritmici sono definiti
ritmi circadiani

Nictinastia:
movimenti notturni delle foglie
 Luce blu stimola l’apertura delle foglie chiuse
 La luce R seguita dal buio causa la chiusura
 L’effetto della LR è annullato dalla LFR quindi
è un fenomeno regolato dal fitocromo
Le Nutazioni sono dei
movimenti oscillatori che
avvengono in tutti gli organi.
Le circumnutazioni sono
movimenti a pendolo o a zig-
zag noti nelle piante
rampicanti.