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Impatto dell’uomo sulla biosfera

1. A partire dal livello ecosfera, rappresenta l’insieme della parte vivente e non vivente presente
sulla terra.
2. Biosfera è a sfera del vivente, l’insieme di componenti biotiche che popolano il pianeta terra.
3. Un bioma è un insieme di ecosistemi caratterizzato da particolari temperature e condizioni
climatiche, in particolare piovosità, la vegetazione dominante.
4. L’ecosistema è l’insieme di componenti biotiche e abiotiche di un territorio.

Questi livelli sono un insieme di componenti biotiche e abiotiche, dalla comunità all’individuo si parla solo
di componenti abiotiche.

5. Una comunità di organismi è un insieme di organismi di diverse specie che interagiscono tra loro
in modo interspecifico e intraspecifico.
6. Specie e popolazione sono speso termini sovrapposti, oppure una specie può essere composta
da più popolazioni – sono in generale sovrapponibili, tendenzialmente la specie non è un livello
ecologico, mentre la popolazione si. Una specie di fatto coincide con la popolazione, ma talvolta
la specie comprende più popolazioni – la definizione è spaziale, quindi con il termine popolazione
la descrizione è più precisa, una specie può essere diffusa in un territorio troppo ampio perché
tutti gli individui possano interagire tra loro, se la distribuzione della specie è molto piccola,
invece, i termini sono intercambiabili.
7. La popolazione è un insieme di individui che interagiscono, con caratteristiche simili.
8. L’individuo è alla base, si potrebbe distinguere tra organismi unitari (più prevedibile, con piano
di sviluppo chiaro) o modulari (alberi, coralli).

La biologia della conservazione deriva da un processo


fondamentale che è quello della presenza della specie umana
sulla biosfera e la trasformazione che ha portato.

Il grafico mostra una stima dell’andamento della popolazione


umana negli ultimi 8000 anni, la presenza dell’uomo risale a
molto prima, ma era irrisoria dal punto di vista numerico.
Rimane stabile a centinaia di migliaia fino all’anno zero, dove
inizia ad incrementare con crescita lenta e graduale, mentre
negli anni 2000 la crescita impenna fino ai miliardi. Ci sono
state fluttuazioni dovute ad epidemie come la peste bubbonica
nel periodo intorno all’anno 1000, guerre, ma a partire dal
1800 la crescita appare vertiginosa e inarrestabile.

Questa crescita ha un nome preciso, esponenziale, non ancora


apparentemente contrastata, il principale motivo è stata l’evoluzione
culturale, per cui l’uomo ha sviluppato una serie di mezzi (medicina,
tecnologia dell’agricoltura), per cui la specie umana riesce a non
essere più sottoposta a meccanismi di selezione naturale, il che gli
consente di dominare l’ambiente e renderlo più funzionale alle proprie
esigenze.

Le proiezioni ottenute dall’ONU prevedono una popolazione mondiale


(giallo) di circa 10-15 miliardi di individui entro fine secolo. Si passa
da una crescita esponenziale ad una crescita di tipo asintotico, quindi
logistica. Questo asintoto in ecologia è un limita in base alle risorse,
capacità portante, ovvero la densità massima di individui che
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quell’ecosistema può sostenere, perché le risorse non sono infinite, la capacità portante è variabile,
trovano modi per efficentizzare la produzione o col
cambiamento climatico può aumentare o diminuire. Si
raggiunge la capacità portante quando il tasso di natalità e
mortalità sono uguali.

→ Questa crescita non è uniforme a livello globale, nei paesi


più sviluppato l’incremento annuo è minimo, mentre è
molto alto nei paesi meno sviluppati.

Lo schema riassume le conseguenze della crescita della


popolazione umana, ci sono due aspetti chiave, l’incremento
numerico e delle risorse, agricoltura, industria, etc. hanno
impatto sul territorio come la trasformazione degli
ambienti naturali, quindi un cambiamento radicale
dell’habitat, il che ha conseguenze sui cicli biogeochimici
(rilascio di sostanze chimiche di sintesi che non esistono in
natura, pesticidi, farmaci) che hanno impatto sugli ecosistemi,
contribuiscono all’inquinamento. Aggiunte o modifiche alla
componente biotica, dovute a caccia e pesca, invasioni di
specie aliene. Tutto questo porta a cambiamento climatico e
perdita della biodiversità.

Si parla di 35% di produttività primaria degli oceani trasformata dall’attività umana, il 60% delle acque
dolci viene utilizzata dalla specie umana, il 20-30% della produzione netta della biosfera – l’attività
umana ha un grande impatto sulla biosfera. I consumi e impatti delle attività umane non sono distribuiti
in maniera omogenea sulla biosfera, in confronto India, Europa e USA, in Europa c’è un consumo
procapite 3 volte quello dell’India, negli USA è 10 volte quello dell’India.

Mappatura su scala globale della produttività primaria netta (velocità di conversione dell’energia
solare in biomassa = carbonio, netta che si mantiene disponibile), nelle regioni rosse a consumo più
intenso, il 70-80% della PPN viene utilizzata dall’uomo – cioè, quello che rimane agli altri organismi in
quelle zone è pochissimo, in alcune zone viene utilizzata praticamente tutta la biomassa prodotta.

Essere una specie dominante non è un problema in una


comunità di per sé, ma diventa un problema quando la
dominanza può pregiudicare la permanenza stessa della
specie, la biodiversità e servizi ecosistemici ad essa connessi
sono fondamentali alla sopravvivenza della specie (es.
impollinatori).

In periodo di presenza romana, la porzione nera rappresenta la copertura forestale,


con la suddivisione delle terre e l’agricoltura e la deforestazione (riscaldamento,
costruzione) si innesca un processo di crescita umana, ma di diminuzione
progressiva dell’area forestale. Negli anni più recenti si arriva ad un’inversione in
cui sono presenti tracce forestali in una matrice prevalentemente agricola.

L’habitat originale si è ridotto e frammentato, le conseguenze a questo


cambiamento sono enormi, le popolazioni che abitano l’habitat sono sempre più
piccole, soggetti molto di più a stocasticità ambientale. Non solo nelle zone
temperate, ma anche tropicali, in Madagascar la parte forestale di foresta pluviale
è in nero, è un’isola con moltissime specie endemiche, che quindi è ad altissimo
rischio di perdita di biodiversità a causa della riduzione dell’habitat.
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Nella regione amazzonica c’è una continua erosione della foresta pluviale dovuta ad uno sviluppo intenso
dei paesi sud americani, foresta russa per la produzione di cellulosa e legname e in Africa la
deforestazione è legata alla produzione di combustibile (carbone). Nel sud est asiatico c’è deforestazione
per legname pregiato. Le regioni verde scuro indicano un guadagno di foresta, soprattutto in Europa e
nord America.

Nelle regioni tropicali le foreste di conifere hanno la maggiore estensione della barra rossa maggiore
(prevista la maggiore conversione antropica). C’è una particolarità, la frazione di conversione negativa
rappresenta un guadagno, in alcune regioni c’è un aumento della foresta
in parte dovuto alla coltivazione di foreste (prevalentemente in
Scandinavia e nord America – non Italia), per cui l’attività di taglio e
consumo viene pianificata in modo che la risorsa si riformi più di quanto
viene tagliata.

Nelle regioni montante nel sud Italia c’è un abbandono dell’attività


agricola, fino agli anni 50, appennini e alpi erano usate intensamente per
agricoltura, tendenza che si è persa nelle zone più remote in favore alla
progressiva urbanizzazione, questo ha determinato una ricrescita
immediata dei boschi (muretti a secco nei boschi). Nelle regioni intorno
alle aree urbane, però, l’attività agricola si è intensificata. Lupo e orso
hanno avuto la possibilità di diffondersi dopo essere stati a rischio di
estinzione – sono ricomparsi anche contrasti con l’uomo.

Uno dei più grandi bacini chiusi interni trasformato in zona desertica, è stata un’azione deliberata
dell’uomo prosciugare il bacino, per trasformare la zona da non produttiva a produttiva (la
desertificazione non era l’intento finale, in quanto è anch’essa zona non produttiva). I bacini doreici
hanno forte evaporazione di acqua portata da un solo immissario e nessun emissario, il che fa sì ci sia
caratteristica alta concentrazione di sale. Zona in cui viene coltivato
cotone, diffuso negli anni 70 prima delle fibre sintetiche, l’idea dei
sovietici fu quella di trasformare l’area di pesca poco redditizia in area di
coltivazione di cotone molto più redditizia.

Il cotone necessita tantissima acqua, costruirono quindi dighe per


favorire l’attività agricola prosciugando naturalmente il lago – l’intenzione
era quella di trasformare il lago in acquitrino per la coltivazione del riso e
intorno coltivazione di cotone. Il lago si prosciugò, il riso non cresceva a
causa dell’alta salinità e venne abbandonata anche l’attività agricola trasformando l’area in un deserto
coperto da una crosta salata (ex fondale del lago), piuttosto pericolosa perché generano nuvole di polvere
che causa problemi respiratori alle popolazioni circostanti, ma è anche tossica a causa dei pesticidi
utilizzati per la coltivazione del cotone, che si ritrovano nei depositi minerali nei fondali del lago.

Zona di prateria coltivate in buona parte già nell’800, regione della corn bend, ma dagli anni 40
l’agricoltura subisce una forte meccanizzazione, si passa quindi da una rotazione colturale (colture
assorbono tipi selettivi di nutrienti, si fanno rotare per mantenere il terreno più omogeneo e la resa
maggiore) ad un abbandono. Questo determinò una crisi ecologica, i terreni erano impoveriti dalla perdita
della rotazione, ci fu siccità, che progressivamente causò impoverimento e
desertificazione di questi terreni.

La rotazione prevede una fase di riposo, set aside, per cui il terreno viene lasciato
a riposo e una fase di coltivazione di piante azoto fissatrici (trifoglio, erba medica),
le radici rimangono nel terreno arricchendolo di nutrimenti – fertilizzante naturale.
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Impatto dell’uomo sulla biosfera

Formazione di enormi nuvole di polvere causate da venti forti che investivano abitazioni, campi e grandi
città lungo la costa, causate da desertificazione ed eccessiva aratura dei campi. Anche in questo caso le
polveri causano problemi respiratori, che a lungo andare hanno costretto a lasciare il territorio. Dopo 4-
5 anni si riprese con la rotazione delle colture.

Inquinamento da pesticidi, sostanze mirate a rimuovere dalle colture


agricole sostanze dannose, moschicidi, funghicidi, erbicidi, etc.
migliorando la resa generale delle colture. Non hanno impatto però
solo sugli organismi target, ma hanno spesso effetto a cascata sulle
altre specie, anche specie di intesse agronomico. Uno dei principali
contaminanti ambientali è il DDT, diclorodifeniltricloroetano,
pesticida clorurato estremamente efficiente – pesticida,
commercializzato negli anni 40-50, fondamentale non solo
nell’agricoltura, ma anche nella difesa dalla malaria.Mappa delle
emissioni globali di DDT, si concentrano principalmente in nord
America ed Europa, attualmente non viene più utilizzato in quelle
regioni, ma è aumentato l’utilizzo in Africa.

In Europa il DDT è stato bandito negli anni 70, ma nel 2002 c’è
ancora un’elevata presenza di questa sostanza soprattutto
nell’oceano Atlantico e alcune del continente. Il problema del DDT
è che è una sostanza persistente, non solo il DDT, ma anche il suo
metabolita DDE, che è tossico tanto quanto, ci sono quindi
importanti fasce di deposito di DDT. Le zone di deposizione
negativa significano un’uscita di DDT dal sistema, ad esempio
nell’atlantico, che con le correnti si sposta e si deposita in zone remote – evaporazione è dovuta al
dilavamento delle acque, portata dai fiumi da nord America ed Europa e pian piano con upwelling e
fenomeni di risalita evapora e torna in atmosfera e con processi di precipitazione viene ridistribuito. In
generale, l’emissione di DDT su scala minore è presente in quasi tutto l’oceano.

Gli ornitologi negli anni 50-60 osservarono, soprattutto quelli appassionati


di rapaci e uccelli marini, che in quegli anni in seguito a diminuzione di
bracconaggio, c’era un progressivo declino di popolazioni di falco pellegrino,
sparviero e altri – non riuscivano a riprodursi, le uova non si schiudevano o
si rompevano. I gusci delle uova, si accorsero, erano troppo sottili, che si
pensò fosse dovuto a qualche sostanza che influenzava lo sviluppo
embrionale, il DDT – dopo averne avuto prova in questo studio, il DDT fu bandito.

Dal punto di vista biochimico succede che questa sostanza tende ad accumularsi nel rapace influenzando
il metabolismo del calcio producendo un assottigliamento del guscio delle uova e dall’altro lato un impatto
tossico sull’embrione direttamente (DDE, perché il rapace assorbe il metabolita attraverso le prede, non
direttamente il DDT). Il tasso di natalità si riduce quindi drasticamente il che causa un declino della
popolazione.

Perché nei rapaci? Il DDT è lipofilo, si accumula quindi nelle sostanze grasse dell’adulto e quindi
nell’uovo che viene prodotto grazie alle sostanze grasse di riserva. Si accumula perché quello che viene
ingerito è sempre di più di quello che viene eliminato, accumulato sotto forma di DDE nei tessuti lipidici
di riserva dell’animale. Non ha impatto notevole su uccelli più piccoli, perché le loro prede sono più
piccole, quindi la quantità di DDT è ridotta, ma nei vari livelli trofici si accumula sempre di più, fenomeno
detto bioaccumulo, che determina un accumulo esponenziale, da una concertazione minima
nell’ambiente c’è una magnificazione nel passaggio da un livello trofico al successivo.

C’è un attuale accumulo di DDT nei pascoli alpini, a causa delle maggiori precipitazioni, il che fa sì che le
mucche che mangiano l’erba producano latte con maggiori quantità di DDT (minime, ma misurabili).

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Nel grafico ogni puntino rappresenta un uovo, lo spessore dell’uovo dal 1870, nonostante il problema del
DDT, è ritornato lo stesso provando che si è risolto il
problema. Com’è stato possibile ottenere misurazioni
dello spessore dell’uovo nel 1870? In particolare, in
Inghilterra era abbastanza diffusa la collezione di uova,
quando ci fu il declino dovuto al DDT, il prelievo di uova
dovuto al collezionismo influì sul declino – declino che
aveva reso le uova sempre più preziose, aumentando il
rischio di estinzione.

Inquinamento delle acque causato in parte dal dilavamento di


pesticidi o composti azotati e fosfati che derivano dall’attività
umana, idrocarburi rilasciati direttamente negli ambienti marini.
Uno dei più vasti problemi è quello dell’eutrofizzazione deriva
prevalentemente dall’accumulo di composti azotati e fosfati
dilavati da terreni agricoli, usati in eccesso, quindi non vengono
assorbiti totalmente dalle piante, il che fa sì che vengano dilavati
e si accumula in fiumi, laghi e mare. Nel mare l’azoto viene usato
dalle alghe e in parte anche le piante acquatiche.

→ Problema culturale ed economico, il coltivatore tende ad


eccedere nell’uso di fertilizzanti (inutilmente), il che è sostenuto dai produttori di fertilizzanti. Rispetto
agli anni 70-80 il problema dell’eutrofizzazione (morte in massa di pesci ed esplosioni algali) si è
molto ridotto grazie alla legislazione dell’uso di fertilizzanti e presa di coscienza nel mondo agricolo,
ma è comunque ancora presente.

Le alghe usano il surplus per la loro crescita, aumenta il fitoplancton, la morte delle alghe aumenta e
quindi a livello della sedimentazione del fondale la degradazione fa sì che ci sia un eccessivo utilizzo di
ossigeno, le alghe che muoiono fanno sì che l’acqua intorbidisca e quindi le piante che si trovano al di
sotto non riescono a ricevere sufficiente apporto di radiazione solare e quindi producono sempre meno
ossigeno fino alla loro morte – globale diminuzione di ossigeno nell’acqua (processo reversibile).

Inquinamento dell’aria è legato prevalentemente


all’attività industriale, che attualmente si è molto ridotta
in Europa, nell’Europa centrale, negli anni 60, ci fu un
incremento notevole dell’industria metallurgica che per
trasformare i metalli in prodotti commerciali utilizzava
carbone come fonte energetica. Il carbone quando
viene bruciato rilascia anidride carbonica, ma anche altre
sostanze spesso composti azotati, i quali si trasformano
in ossidi di azoto che sono estremamente reattivi e si
trasformano con l’acqua in acidi nitrosi, che sono
diffusi nell’atmosfera e con le precipitazioni ricadere.

Le piogge acide, negli anni 80-90, causarono grande moria delle piante
di foreste per deposizione di questi composti. La principale area di origine
era il benelux, da dove questi ossidi si sono diffusi a causa della
circolazione atlantica in nord Europa. Il sottobosco, in confronto presenta
ricrescita, perché anche questo processo è reversibile, gli ossidi di azoto
una volta depositati agiscono anche da fertilizzanti favorendo la ricrescita
delle foreste.

In alcune regione del nord Europa l’accumulo di acidi nei terreni diventava
accumulo di acidi nei laghi, che causavano un abbassamento del pH delle acque, influenzando la
respirazione dei pesci. Il problema fu ‘risolto’ con l’aggiunta di tamponi nelle acque, limitando la
variazione di pH.

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Impatto dell’uomo sulla biosfera

La conseguenza del sovrasfruttamento è che la risorsa declina fino eventualmente ad esaurirsi. Un


esempio classico è quello della risorsa ittica, il fatto che siamo in una situazione di sovra sfruttamento
si vede dai grafici. In situazioni in cui per questioni di mercato, le barche pescano più di quanto possono
effettivamente portare a riva, però se portassero a riva effettivamente tutto quello che hanno pescato il
prezzo del pesce crollerebbe, quindi i pescatori buttano a mare grosse quantità
di pescato per mantenere alto il prezzo – tonnellate al giorno di pesce azzurro,
ucciso in maniera gratuita, sprecato per questioni di mercato.

Nell’andamento della cattura di pesce a livello globale, sembra che la risorsa


venga sfruttata più di quanto si possa sostituire. Fino agli 70 il pesce veniva
pescato a 150-200 m di profondità (scarpata continentale), a partire dagli anni
80 la tecnologia ha permesso la pesca ad una fascia molto più profonda,
aumentando la porzione di oceano sottoposta a pesca intensiva.

Lo sfruttamento della risorsa ittica (selvatica) è diminuita grazie allo sviluppo dell’allevamento, la
maggior parte del pesce che si mangia adesso è allevato – che ha il vantaggio del prezzo di mercato
stabile, non c’è il rischio di bycatch, ma ha lo svantaggio delle immissioni di farine o farmaci nelle reti a
mare dove vengono allevati.

Il tema del sovra sfruttamento delle risorse è stato teorizzato da Hardin nel 1968, ed è stato definito “La
Tragedia Dei Beni Comuni”, che sono i beni come il pesce, che non hanno una proprietà, ma sono
essenzialmente di chi li sfrutta, ma sono limitati come quantità. La tragedia si manifesta quando i
pescatori sfruttano una risorsa condivisa, che è limitata, senza che vi sia una forte regolamentazione.
L’interesse del singolo è di procurarsi sempre un po’ di pesce rispetto agli altri, comportamento egoista,
ma razionale, quindi i costi vengono poi spalmati sull’intera comunità, non sul singolo.

→ Nel momento in cui non ci sono regolamenti e limitazioni, la tendenza è sempre ad andare oltre,
tuttavia la regolamentazione è molto complessa, limitare la pesca nell’oceano Atlantico è costosa
(elicotteri, etc.).

Il pescato (in tonnellate) nel mare del nord,


dalla fine dell’800. Fino agli anni ‘50 si era sviluppata
un’attività di pesca locale, in cui veniva pescato tra le 200
e 300 mila tonnellate di merluzzo l’anno, con le fluttuazioni
dovute a variazioni ambientali. Dagli anni ‘60 la flotta di
pescatori fu affiancata dai pescherecci che non solo pescano
il pesce con varie modalità, ma lo trasformavano appena
pescato sulla nave, in modo che arrivi in porto già pronto
per essere venduto. Da un punto di vista economico era più
vantaggioso, infatti si passa a quantità doppie o triple di
pesce pescato all’anno, aumentando progressivamente fino
ad un picco di 800 000 di tonnellate la situazione degenerò,
con un picco di quantità di pesce pescato.

Il Canada, le cui acque erano maggiormente affette, non si era preoccupato di regolamentare questo
tipo di pesca, per interesse proprio finanziario. Si accorge che la situazione sta degenerando e blocca la
pesca da parte di pescherecci stranieri, il pescaggio si riprende su livelli accettabili. A quel punto i
pescatori locali chiedono di poter sfruttare la risorsa usando i draggers, cioè la reti a strascico, che
hanno conseguenze importanti, perché hanno un impatto enorme anche sul fondale. Tanti pesci si
riproducono sul fondo, arando il fondale si danneggia quindi molto l’attività riproduttiva, infatti la risorsa
collassò, dal 1992 fu bandita ogni attività di pesca. Qualche anno dopo la pesca è ricominciata, con
quantità di pesce pescato infinitesimale rispetto a prima, l’ecosistema non riesca a riprendersi così
velocemente.

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Impatto dell’uomo sulla biosfera

→ Dal punto di vista socio-eocnomico c’erano tantissime persone che vivevano di questa risorsa da
almeno un secolo, quindi le conseguenze non furono drastiche solo dal punto di vista ambientale.

È possibile prevenire queste situazioni di collasso delle risorse? In


uno studio “Can Catch Shares Prevent Fisheries Collapse?” viene
esaminata la questione. Le fisheries sono attività di pesca concentrata
su una certa specie (anche invertebrati) in una certa area geografica,
collapse è definito come una rendita di pescato che è di 10% sotto il
massimo storico.

Gli autori hanno raccolto informazioni su 11 000 fisheries a livello globale,


con serie storiche dal 1950 a 2003, si osserva che tendenzialmente a
partire dagli anni 50 la percentuale di fisheries che ha subito almeno un evento di crollo è aumentata
sempre di più, il che è in linea con il sovrasfruttamento della risorsa ittica. Una possibile soluzione che è
stata immaginata è che gli stati affidano direttamente ai produttori di interesse la gestione della risorsa,
assegnano quindi quote di sfruttamento, per cui son responsabili i pescatori – ITQ (Individual
Transferable Quotas) quote regolamentate di pescato, gestibili
direttamente dai pescatori, il controllo più efficace sono i censimenti.

Questo tipo di soluzione, ITQ, è stato adottato in 121 casi,


osservando i ritmi di collasso in queste fisheries, inizialmente
l’andamento è simile a quello globale, con collassi crescenti nel
tempo. Con l’implementazione delle misure di gestione ai singoli
produttori, lo stato delle risorse è migliorato, dimostrazione, che
evidentemente funziona – responsabilizza i singoli all’utilizzo della
risorsa (soprattutto vicendevolmente, ognuno controlla che gli altri
seguano le regole).

Le berte maggiori hanno colonie alle Tremiti ed è dimostrato da tracciamenti, che vanno a procurarsi
il cibo al porto di Ancona perché i pescherecci scaricano a mare prima di arrivare al porto – questi uccelli
dipendono da questo pesce ributtato in mare, come anche altri uccelli marini e altri pesci – il che è un
grosso problema ecologico, e la comunità europea ha vietato la fishery discharge dal 2019.

e i predatori marini sono vittime di bycatch, vengono pescati per sbaglio, gli squali in particolare
nella pesca di tonno e pesce spada. Negli ultimi anni è aumentata la
pesca specifica degli squali, soprattutto nel mercato orientale e cinese,
per le pinne, che sono considerate un piatto raro e pregiato, la pratica
è vietata, ma il commercio illegale è sempre presente. Secondo la
frequenza di cattura di squali durante la pesca nel nord Atlantico, si
osserva un trend di diminuzione dell’abbondanza della specie,
diminuisce in percentuale per tutte le specie si osserva un generale
declino aumentato del 20% rispetto agli anni 80.

Le popolazioni di squali diminuiscono in particolare perché


sono una specie che dal punto di vista ecologico sono un
pesce k-stratega, pesce grosso con tasso riproduttivo molto
lento, per cui la capacità di ripresa è molto lenta. Quando il
prelievo di individuo supera la capacità della specie di
recuperare vanno incontro a declino.

La riduzione degli squali potrebbe avere aspetti positivi


(aumentano le specie che predano), ma può avere effetti a
cascata sulla rete trofica non prevedibili, gli squali sono
predatori infatti anche di predatori intermedi, che possono
aumentare di numero e quindi predare eccessivamente i
pesci azzurri, causano una ulteriore diminuzione nei pesci
di interesse commerciale – preservare la popolazione di squali serve anche a mantenere questo equilibrio.

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Impatto dell’uomo sulla biosfera

Questo viene dimostrato da uno studio su un ,


Pterodroma cookii, che trascorre gran parte della sua vita in mare,
pesce pelagico ben adattato. Si riproduce solo su Little Barrier Island
(NZ), specie endemica, ad alto rischio di estinzione, una delle minacce
maggiori che devono affrontare sono le specie alloctone come gatti e
topi. In particolare, su quest’isola sono presenti popolazioni di gatti
inselvatichite e di topi (sono SEMPRE presenti, su praticamente tutte
le isole, portate dagli esploratori le cui navi erano sempre infestate da
ratti, cha hanno un’enorme capacità di dispersione, nuotano – per
contrastare la presenza dei topi imbarcavano spesso gatti, che sono quindi sbarcati e si sono
progressivamente inselvatichiti). Dagli anni ‘70, gatti e topi, hanno iniziato a predare questa specie di
uccello, che in particolare nidifica sul terreno. Un adulto di petrello non può difendersi dal gatto, dal topo
si, però il topo preda uova e pulcini, che a loro volta non sono in grado di difendersi contro il topo.

Questa situazione era strettamente monitorata, essendo la specie


endemica, quindi di particolare interesse, negli anni’ 70 solo il
25% degli uccelli riusciva a produrre un pulcino che sopravviveva
all’età adulta. A quel punto, quando nel giro di 10 anni di
monitoraggio non cambiò nulla, si passò all’eradicazione dei
predatori – gatti.

Inaspettatamente il successo riproduttivo del petrello diminuì fino


a 0 nel 2000, che comportò la necessità di eradicazione dei ratti
con rodenticidi (anticoagulanti), cambiandone diversi, trappole,
disseminando l’isola di grandi quantità di rodenticidi è possibile.
Con la liberazione dei ratti il successo riproduttivo del petrello
passa al 70% di involo di un pulcino, che è il tasso riproduttivo
‘normale’.

Questo esempio mostra come la rimozione di un top predator non ha necessariamente effetti positivi
sulla specie preda, ma al contrario effetti ancora più disastrosi – questo fenomeno è detto mesopredator
release (allentamento della pressione sul predatore meso).

[I pescatori di merluzzo nel nord Atlantico sfruttarono l’intensificazione del commercio di pelli di foca,
per eliminare un top predator e predatore di merluzzo, incrementandone così (in teoria) le quantità.]

Viene dato un punteggio da 0 a 100, Europa, India, Cina sono ambienti molto trasformati dall’attività
umana, le zone meno toccate sono zone desertiche, Australia e Nord America. Impatto dell’attività umana
sulla biosfera terrestre. Per creare questa mappa è stato usato il GIS (o SIT), tecniche di analisi spaziali
in cui si riportano valori di vario tipo su una mappa.

Queste tecniche si bassano su diversi


layer informativi, di cui la base è la
mappa a cui si può aggiungere ad
esempio la mappa dei confini geopolitici,
mappa con i rilievi degli ambienti
presenti sulla terra, quindi complicando
la mappa con diversi strati informativi.

Attorno alle aree urbane l’impatto


antropico è enorme, appena ci si
allontana l’impatto diminuisce
drasticamente.

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Impatto dell’uomo sulla biosfera

Oltre all’80% della superficie terrestre è caratterizzata da un impatto importante dovuto all’attività
antropica, soprattutto territorio destinato ad uso agricolo, aree edificate, vie di comunicazione entro 15
km, illuminazione notturna tale da essere percepita dai satelliti – dimostra l’abilità trasformativa che
l’uomo ha.

Lo stesso tipo di analisi è stato applicato agli ambienti oceanici, anche in questo caso l’impatto è
significativo, le zone a basso impatto sono legate a zone artiche e polari. L’impatto è sostanzialmente
dovuto a pesca, attività estrattive, trasferimento via mare. Mappa con il layer dei trasporti marini, rotte
navali e commerciali coprono praticamente tutto il globo,
con connessioni molto strette tra nord America, Cina,
Europa e nord africa.

Mediamente il trasporto marittimo non ha un grosso


impatto sugli ecosistemi marini, ma localmente può avere
impatti molto più rilevanti (comunicazione cetacei,
inquinamento, etc.). mappa con intensità globale
dell’intensità di pesca.

La biocapacità indica una disponibilità di risorse della biosfera che possono essere utilizzati dall’uomo,
in grado di fornire e assorbire gli scarti (terreno agricolo – superficie per depuratore), espressa in ettari
agricoli (10k m2) / persona / anno, che nel 2006 era 1,8 anche se è in continuo calo.

La richiesta viene definita come impronta ecologica, NON è l’impronta dell’uomo, è la misura sintetica
dell’uso degli ecosistemi da parte dell’uomo rispetto alla biocapacità. Espressa in ettari di terra e acqua
che sarebbero necessarie per produrre le risorse necessarie al
sostenimento della popolazione e assorbire gli scarti dell’attività umana.

La biocapacità subisce una continua diminuzione, mentre l’impronta


ecologia rimane praticamente costante – stiamo usando più risorse di
quante la biosfera ne può offrire, fino agli anni ‘70 non c’erano grossi
problemi, a partire dalla metà
degli anni ‘70, le due linee si
intersecano iniziando quello
che è una sorta di debito delle
risorse usate rispetto alla disponibilità della biosfera. A partire
dagli anni ‘80 l’impronta ecologica globale ha superato le
dimensioni del pianeta terra, ce ne sarebbe bisogno, al 2003,
di una terra 1,2 più grande di quella attuale.

L’impronta ecologica non è uniformemente distribuita sul pianeta, le nazioni hanno superficie
proporzionale alla loro impronta ecologica, il nord del mondo ha generalmente un’impronta ecologica
rispetto al sud.

Le regioni in debito sono quelle in


rosse, dove viene consumato il 50% in
più della biocapacità.

Ci sono però ampie regioni del mondo


che sono in credito, molti paesi
africani, sud America, Russia e
Canada, dove la popolazione è molto
bassa, riescono a mantenere un tenore
di consumi che giustificano l’eccesso di
consumo delle regioni in debito.

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Impatto dell’uomo sulla biosfera

Come può la specie umana vivere in debito? Nel grafico è rappresentata l’impronta ecologica
suddivisa per componenti che vanno a
determinarla nel complesso, l’emissione di CO2
nell’atmosfera è responsabile per il 50%
dell’aumento dell’impronta ecologica
dell’atmosfera. L’incremento di CO2 nell’atmosfera
non ha impatto immediato sulla specie umana, non
viene assorbita quanta ne viene immessa e viene
quindi accumulata – questo spiega come possiamo
vivere in debito, perché l’impatto non è immediato,
ma va in accumulo, l’effetto si sente nel tempo
come riscaldamento globale, cambiamenti
climatici.

La quantità di CO2 nell’atmosfera è quasi raddoppiata dall’età preindustriale, i modelli di circolazione


globale provano sia possibile che questa sia molto probabilmente la causa del riscaldamento globale. È
una situazione considerata in parte reversibile, con la riduzione delle emissioni.

Una delle questioni centrali è quella dello sviluppo sostenibile, cioè un’azione intesa a migliorare la
vita umana rimanendo in quella che è la capacità portante degli ecosistemi. Il grafico rappresenta una
quantificazione dello sviluppo sostenibile per paese del mondo, per migliorare la qualità della vita umana
si intende HDI (Human Developing Index) le componenti sono l’aspettativa di vita, grado di
alfabetizzazione, livello di educazione e GDP (prodotto interno lordo – considerato dagli economisti l’unico
parametro di valutazione, non pro capite, ma a livello nazionale).

Si considerano i valori maggior di 0.8 come sviluppo umano elevato. Vivere


entro la capacità portante degli ecosistemi di supporto, indice dato
dall’impronta ecologica ha/persona/anno, valori superiori a 1.8 indicano
situazione di sfruttamento eccessivo (debito).

Il grafico è diviso in quattro quadranti, nell’angolo grigio ci sono le nazioni


che soddisfano la definizione di sviluppo sostenibile, anche se è
praticamente vuoto. I pallini colorati tendono ad essere raggruppati per
colore (continente), le linee collegano i pallini ad un cambio negli ultimi anni,
come l’India e la Cina. In basso a sinistra ci sono le nazioni con sviluppo
umano basso e in alto a destra ci sono le nazioni con maggiore sviluppo
umano, ma con eccessiva impronta ecologica – sono più o meno correlate.

→ Il singolo punto nella zona grigia è (al 2003), la qualità di vita è elevata, in particolare la
sanità, l’educazione è obbligatoria e garantita, ma la povertà di mezzi fa sì che l’impronta sia
contenuta.
→ Australia e Stati Uniti partono all’inizio degli anni 70, ma l’Australia tende a diminuire, anche se poco,
la propria impronta ecologica con politiche ambientali, mentre gli Stati Uniti hanno aumentato di
molto il loro impatto.

10
Impatto dell’uomo sulla biosfera

Una delle conseguenze dell’attività umana sulla biosfera si riscontra nei tassi di estinzione da record
fossili, da cui si può stimare il tasso di
estinzione in passato, insieme a eventi recenti
(200 anni). In passato geologico i tassi di
estinzione erano stimati allo 0,0001% di
specie per anno, in tempi recenti in seguito alla
progressiva esplorazione e trasformazione
dell’uomo i tassi sono aumentati di due ordini
di grandezza, 0,01%, per quanto riguarda
mammiferi, uccelli e anfibi. In futuro, si può
stimare un aumento del tasso di estinzione
molto più alto, 0,1-1% specie/anno.

Perché l’estinzione di una specie è


preoccupante? La perdita di biodiversità può
influenzare in maniera negativa la permanenza
della specie sul pianeta, il problema principale
è che la perdita di biodiversità è un problema
per la specie umana.

I principali responsabili del progressivo incremento del tasso di estinzione oltre la pressione umana sulla
biosfera, sono l’introduzione di specie alloctone, la riduzione e frammentazione degli habitat,
sovrasfruttamento e alterazione di caratteristiche strutturali e funzionali degli ecosistemi.

La finalità della biologia della conservazione è garantire il livello di biodiversità per le future generazioni
umane e il mantenimento dei processi ecologici ed evolutivi che la determinano.

« Conservation biology is a mission-driven discipline, a position unique among the life sciences.
Conservation academics have the responsibility to convey unbiased, objective science not only to
students and peers, but also to society so that their views and recommendations eventually affect the
real world outside the ivory tower. »

Il conservazionista non solo fa ricerca, ma ha una responsabilità importante nell’ambito sociopolitico,


deve ‘sporcarsi le mani’, applicare in modo pratico il risultato dei propri studi, facendo sì che la ricerca
sia condivisa dagli altri scienziati, studenti e politici.

Tra gli obiettivi della biologia della conservazione abbiamo:

✓ Quantificare il grado di biodiversità degli ecosistemi e la variazione degli ecosistemi.


✓ Analizzare le conseguenze della variazione, scopo ultimo di limitare/prevenire l’estinzione degli
organismi.
✓ Identificare modalità, cause e conseguenze della erosione di biodiversità.
✓ Prevenire estinzioni di organismi ed assicurare continuità ai processi ecologici ed evolutivi.

Uno dei primi teorici della biologia della conservazione fu Aldo Leopold
(1887-1948), che ebbe idee piuttosto originali e poetiche per il suo
tempo, diceva “A thing is right when it tends to preserve the integrity,
stability, and beauty of the biotic community. It is wrong when it tends
otherwise” e “Conservation is a state of harmony between men and land”.

Non era un integralista, le specie animali e la natura potevano essere


sfruttate in modo sostenibile.

11
Impatto dell’uomo sulla biosfera

Siamo in un quadro di selezione naturale e pressioni selettive, gli ecosistemi sono soggetti a dinamismo
per effetti stocastici e dei cambiamenti – non esiste in natura una situazione di equilibrio, quindi non-
equilibrio. Bisogna tener presente che la specie umana è parte integrante dell’ecosistema, gli umani
sono la fonte di tutti i problemi, ma sono anche la soluzione ad alcuni di questi problemi.

Biodiversità, complessità ecologica, dinamismo sono fenomeni positivi, da essere mantenuti ed


incentivati. La diversità ha valore intrinseco elevato per la specie umana, la perdita di un prodotto
dell’evoluzione (genetico) è un evento negativo, da evitare.

Un aspetto fondamentale ha a che fare con il valore economico della biodiversità, trasformare gli aspetti
legati alla biologia della conservazione in termini economici, fa sì che possano essere meglio compresi e
di conseguenza si possano fare politiche convenienti per tutti.

C’è un valore d’uso diretto (pesce, carne,


legname, piante medicinali o altri vegetali
commestibili), servizi che la biosfera offre che
hanno valore di mercato e quindi guadagno
economico, e indiretto (non portano
direttamente guadagno, ma evitano un
ulteriore dispendio economico se questi
processi dovessero essere fatti dall’uomo).

I valori di opzione si riferiscono a prodotti e


servizi potenziali che un ecosistema può
fornire, come i principi attivi dei farmaci
ricavati da specie animali e vegetali – servizi potenziali che non sono ancora stati sfruttati, che però
andrebbero persi – risorse genetiche, etc.

I valori di esistenza non sono valori necessariamente commercializzabili, non hanno un definito valore
economico, ma hanno valore non di meno per la specie umana. Un modo per quantificare il valore di
esistenza è dare un ipotetico valore economico al mantenimento di una determinata area o popolazione.

Riassume in maniera schematica l’impatto della biodiversità nel mantenimento del benessere della specie
umana. *impollinazione, preoccupazione dovuta al declino degli impollinatori naturali, fondamentali per
la produttività agricola, il costo che l’uomo dovrebbe sostenere per sostituirli sarebbe enorme – una delle
cause principali del declino è l’uso di alcuni pesticidi e repellenti.

Il grafico è diviso in tre parti, nella prima c’è una rappresentazione della
situazione attuale, non rappresenta dati effettivi, ma l’andamento nel tempo
di un processo – i tre scenari intermedi mostrano l’andamento nel tempo
del declino della biodiversità sugli ecosistemi nel tempo, (1) è un declino
lineare, (2) ecosistema subisce lentamente l’assenza e perdita di specie,
(3) prevede un tracollo improvviso dell’ecosistema.

Non sappiamo quali di queste tre forme di declino, un tracollo improvviso


succede quando da un ecosistema scompare una specie keystone, come la
barriera corallina, estinguendosi il corallo, l’intero ecosistema barriera
corallina scompare.

L’ultimo grafico in basso mostra i costi percepiti dalla specie umana dagli
scenari sopra, i costi reali (1,2,3) e percepiti (4), in qualche modo la
specie umana è in grado di percepire in maniera limitata (quando l’impatto
è limitato, mentre quanto causa cambiamenti a cascata viene sentita
globalmente) a livello locale alterazioni significative dell’ecosistema.

→ L’economia standard tende a ignorare questo tipo di problemi.


12
Impatto dell’uomo sulla biosfera

L’importanza di rendere evidente il valore economico della biodiversità come dive Kareiva “Until
conservationists can make a compelling case that it is really relevant to the lives of everyone, [biological
conservation] will continue to be the interest of the extremely affluent minority” un aspetto importante
è rendere sensibile una grande parte della popolazione mondiale. Anche Costanza, uno dei primi
economisti ambientali, che si è occupato di dare un valore alla biodiversità sostiene che “Changes in
quality or quantity of ecosystem services have [economic] value insofar as they either change the
benefits associated with human activities or change the costs of those activities. These changes in
benefits and costs […] have an impact on human welfare through established markets…”, cosa che è
evidente nel caso degli impollinatori – per la prima volta nel 1997 venne dato un valore economico ai
servizi ecosistemici, che hanno un impatto importante sull’attività umana.

Questi servizi ecologici sono stati mappati su un’area geografica, espressa in dollari, ci sono aree che
hanno minore valore, come i deserti, ma altri, come il nord Europa, hanno valore molto maggiore. Una
cosa importante che dice Costanza è che una buona parte dei servizi e dei beni sono beni comuni, come
aria e acqua, tuttavia, allo stesso tempo non passano per un mercato e vengono dati quindi spesso per
scontati. Nel momento in cui scendono sotto una certa soglia, si manifesta l’impatto.

Nei diversi biomi della biosfera, si stima in totale che i servizi


ecosistemici globali valgano (al 1997) 33 268 miliardi di
dollari all’anno, il che si può confrontare con il PIL globale
che è circa 18 000 miliardi di dollari l’anno – ha senso
perché l’economia mondiale dipende direttamente dai servizi
ecosistemici.

Il punto è il costo che dovremmo pagare nel momento in cui


uno dei servizi ecosistemici venisse meno, quindi
bisognerebbe pagare per qualcosa che attualmente abbiamo
gratis. Dal punto di vista globale le fasce costiere hanno il valore più elevato globalmente.

Un altro aspetto più pratico e diretto, quando si vuole fare un intervento sul territorio, da tenere presente
è l’analisi costi/benefici, sulla cui base si può poi decidere quale tipo di intervento è vantaggioso o meno.

In un’area tropicale nelle , nella Baia di Bacuit, zona turistica


che nell’entroterra è una foresta pluviale (tipico), le fonti di guadagno
per la popolazione locale sono relative al turismo, quindi pesca e attività
di sfruttamento forestale (legno pregiato). Se immagino di fare un piano
di sviluppo economico si prevede un abbattimento della foresta, con
sviluppo di coltivazioni di vario tipo.

È sostenibile dal punto di vista ecologico ed economico?


Ecologicamente no, dal punto di vista economico basta fare una valutazione calcolando il guadagno in
milioni di dollari su 10 anni, confrontando le proiezioni con il taglio della foresta e il mantenimento della
foresta come tale. Con l’abbattimento della foresta c’è un guadagno notevole per le attività forestali,
che invece viene meno con il mantenimento della
foresta; le altre attività economiche dell’area, nel
caso della pesca c’è una perdita con la rimozione
della foresta rispetto all’opzione di mantenimento,
e anche nel caso del turismo ci sarebbe una
perdita nel caso di abbattimento della foresta.

Perché? Il taglio a raso comporta una variazione del suolo, che nelle zone tropicali sono poco compatti,
viene dilavato verso il mare, e in una zona con barriera corallina, acque limpide con pochi nutrienti, può
causare una fioritura algale molto forte, morte del corallo, intorbidimento delle alghe e conseguenti effetti
a cascata. Per il turismo sarebbe catastrofico, l’attività di pesca diminuisce perché con la scomparsa della
barriera corallina, tutta la comunità di pesci presenti sparisce.

→ Viene preferito il guadagno più alto a breve termine, cosa che porta l’abbattimento (perché il
governo ha mandato relativamente breve e tende a massimizzare il proprio guadagno).
13
Impatto dell’uomo sulla biosfera

Altri casi sempre nelle foreste tropicali, stime su lungo periodo con valutazione dell’impatto e del valore
economico si vedono per diversi paesi, in cui lo sviluppo sostenibile è l’opzione che nel medio-lungo
periodo la più vantaggiosa.

In il guadagno è stimato su 100 anni, le due opzioni sono il


taglio a raso e di taglio selettivo (si tagliano solo alcuni alberi, il che
facilita la ricrescita).

→ Nel lungo periodo il taglio selettivo garantisce un guadagno


maggiore, sul lungo periodo è un costo – nell’immediato il taglio
a raso ha valore maggiore.

Nel le due opzioni di sviluppo possibili sono la piantagione


di palma, small scale farming (coltivazione estensiva su piccola scala) e
il taglio selettivo. Considerando su 30 anni il guadagno si osserva che
l’attività di sfruttamento sostenibile hanno entrambe maggiore
guadagno della piantagione di palme, che genera un costo economico
invece che un guadagno. Perché? (la stima è fatta al netto dei sussidi
dei produttori agricoli) l’opzione è vantaggiosa dal punto di vista dei
sussidi, ma è in perdita da qualsiasi altro punto di vista.

In un mangrovieto è stato trasformato per l’allevamento


intensivo di gamberetti, la schiuma sono deiezioni di gamberetto, la
concentrazione di questi è tale che consumano tutto l’ossigeno e quindi
è necessario per evitare che muoiano, che le vasche vengano
ossigenate. È necessario, inoltre, trattare le vasche con grande quantità
di farmaci per evitare malattie batteriche, virali e fungali.

Il mantenimento del mangrovieto ha elevati benefici in termine di


nursery di pesci di interesse economico (sono zone ricchissime di biodiversità), protezione delle coste
dalle tempeste e mareggiate e da erosione, taglio del legname e prodotti della pesca locale.

Nell’entroterra del dove ci sono zone di paludi naturali, che


potrebbero essere trasformate in zone di agricoltura intensiva. La
modifica di queste umide può dare una resa che viene aumentata da
sussidi statali dati agli agricoltori, per promuovere l’indipendenza
alimentare della nazione.

Il mantenimento delle zone umide ha elevati benefici, tra cui caccia e


pesca, la fertilità dei suoli, piuttosto che il mantenimento dei cicli
biogeochimici corretti. Per i diritti di caccia e pesca non si tratta di somme trascurabili (nella zona del Po
arriva a decine di migliaia di euro), nel complesso il beneficio di mantenere le zone umide nel loro stato
naturale è maggiore sul lungo periodo.

Villaggio lungo la barriera corallina nelle , con un canale, le


macchie chiare sono zone dove viene effettuata la pesca col cianuro,
estremamente distruttiva, il cianuro consente di avere una resa elevata,
ma il cianuro non uccide solo il pesce, ma anche la barriera corallina – i
tempi di ripresa sono molto lunghi. Un altro modo di pesca è la dinamite,
l’effetto è più localizzato, ma è pur sempre un metodo di pesca distruttivo
e non selettivo, forte spreco di risorse.

L’alternativa è la pesca sostenibile, molto meno distruttiva per l’ecosistema, questo metodo ha benefici
economici anche per la tutela della linea di costa, la barriera morta non limita fenomeni di erosione e
quindi la permanenza dei villaggi di costa, e benefici derivati dall’attività turistica, per esempio diving.
Su un periodo di 10 anni, il beneficio economico della pesca sostenibile è fino a tre volte quello della
pesca distruttiva.

14
Impatto dell’uomo sulla biosfera

In generale quello che emerge è che la perdita di benefici non commerciabili (si mantiene un ecosistema
naturale) ha sempre valore superiore dei benefici privati della conversione di un ecosistema. È evidente,
pertanto, che la distruzione degli habitat rimanenti non ha senso in una prospettiva di sostenibilità
globale, tuttavia, la distruzione e modifica degli ambienti è continua.

Analisi del tasso di cambiamenti annuali dei biomi, lo 0% indica una


situazione di mantenimento di condizioni stabili a scendere, le foreste
tropicali vengono distrutte con tasso dell’1% all’anno, così come anche
zone marine e palustri, le mangrovie vengono distrutte con tasso di
conversione molto elevato.

L’eccezione sono i biomi delle foreste boreali delle zone temperate, un


altro ambiente che rimane più o meno stabile sono le praterie di alghe
marine, che vengono coltivate senza tecniche invasive, ma vengono
semplicemente falciate senza intaccare l’ambiente.

Si ha una scarsità di informazioni che non permettono di fare un’analisi costi benefici accurata e viene
favorito il beneficio economico del privato, perché prevede un ritorno economico immediato e un
consenso politico (posti di lavoro, ricchezza locale) a prescindere da quelli che saranno i costi che
dovranno essere pagati dalle generazioni future. Una possibilità per ovviare a questo problema sono i
meccanismi di compensazione, un modo è quello delle certificazioni ambientali che garantiscono che un
prodotto è stato fatto secondo determinati principi che osservano uno sfruttamento sostenibile.

[olio di palma, dal punto di vista ambientale viene coltivato in zone tropicali, a discapito della foresta
pluviale, la campagna non è stata fatta sui costi ambientali, ma su aspetti legati alla nutrizione e salute]

I vantaggi economici sono spesso distorti dalla presenza di sussidi, vengono adottate delle politiche con
rese a breve periodo per facilitare il consenso popolare, a scapito dell’ambiente a lungo periodo – a meno
di politiche ambientali che limitano il potere decisionale politico in favore della conservazione
dell’ambiente.

Può essere vantaggioso investire in riserve, che consentono di limitare i danni, è una forma di limitazione
dello sfruttamento, per mantenere il corretto funzionamento degli ecosistemi. Con le misure
agroambientali, sovvenzioni per la creazione di ambienti naturali con la (ri)trasformazione di ambienti
agricoli.

→ È fondamentale far comprendere il valore degli ecosistemi naturali e quanto la specie umana
dipenda da questi – è poi più facile far accettare e adottare misure di conservazione ambientale.

Il principio di precauzione – si evita/limita azioni che potrebbero danneggiare un ambiente in maniera


irreversibile anche se mancano prove concrete riguardo le conseguenze negative di tali azioni. Bisogna
cercare soluzioni alternative, che possono essere ugualmente redditizie, ma che limitano il danno che
verrebbe arrecato all’ambiente, è fondamentale applicare questo principio di precauzione. Si ritiene che
questo avvenga solo nelle popolazioni industrializzate, mentre le popolazioni ‘indigene’ siano in equilibrio
con l’ambiente sfruttando le risorse in modo sostenibile, è vero?

Ipotizzando che i nostri antenati si comportassero in modo simile – i


, in una riserva nella foresta amazzonica al confine con il Perù
questa popolazione vive ancora sfruttando le risorse della foresta, gli
antropologi hanno studiato le abitudini soprattutto di caccia.

Si comportano effettivamente come predatori, per cui il


comportamento dell’individui è tale da massimizzare l’importo
energetico netto nel minor tempo possibile, che prescinde dalle
valutazioni sullo sfruttamento di risorse; quindi viene studiata
secondo la teoria del foraggiamento ottimale (OFT), secondo cui
il comportamento di caccia attuale è tale da sacrificare l’apporto energetico attuale a favore dell’utilizzo
sostenibile delle risorse nel futuro.

15
Impatto dell’uomo sulla biosfera

Nella specie umana si pesa però subentrino anche dei fattori culturali, in particolare adattare l’attività di
caccia alla tutela della risorsa sfruttata – una strategia di conservazione delle risorse, sacrificando
l’apporto energetico a favore dell’utilizzo sostenibile delle risorse nel futuro.

• Una previsione è relativa alla scelta di prede interspecifica, secondo OFT i cacciatori Piro dovrebbero
scegliere le prede che massimizzano il tasso netto di apporto energetico e ignorare le altre – basato
solo sulla resa energetica, specie generalmente più grosse. Secondo la strategia di conservazione si
pensa preferiscano le prede più abbondanti localmente, evitando di cacciare le prede in declino.
• Per quanto riguarda la scelta intraspecifica, secondo OFT cacciano indistintamente maschi e femmine,
mentre secondo le strategie di conservazione nelle specie poliginiche (sufficiente un maschio per più
femmine – i maschi sono in sovrannumero) i cacciatori potrebbero scegliere i maschi.
• Lo stesso discorso vale per l’età, secondo OFT gli animali adulti sono più grossi, vengono quindi
lasciati gli immaturi, secondo strategie di conservazione si pensa siano più soggetti a cattura gli
individui giovani, rispetto agli adulti, perché dopo il periodo di cure parentali hanno un periodo di
indipendenza prima del periodo riproduttivo, durante questa fase ‘giovanile’ si registra un picco della
mortalità, quindi avrebbe senso cacciare questi individui.
• La scelta dell’area di caccia, secondo OFT ci si aspetta che i cacciatori scelgano le aree che danno una
resa maggiore a prescindere che le prede siano abbondanti o meno, la previsione della strategia di
conservazione è di scelta di aree con abbondanza maggiore di prede, indipendentemente dalla resa
di caccia e facilità di caccia.
• Sulla base della teoria OFT le prede possono o no essere esaurite a livello locale, non è importate che
una preda si esaurisca, quello che importa è la resa energetica; invece, se adottasse una strategia di
conservazione ci aspetteremmo che la tendenza sia di evitare che si esaurisca una specie localmente.

Come si comportano i cacciatori dei Piro, predatore o con visione ‘illuminata’?


Il grafico mostra per ciascuna preda potenziale la preferenza dei Piro, misurata dagli antropologi
seguendo 64 sessioni di caccia, come proporzione dei casi in cui una preda veniva incontrata e se veniva
inseguita e abbattuta. Le frequenze di incontro sono diverse, i game birds sono stati incontrati molte
volte, ma inseguiti solo il 20% dei casi, i piccoli uccelli non sono mai stati inseguiti per essere cacciati,
nonostante la numerosità. Le prede che vengono inseguite sempre sono, discutibilmente, le prede
preferite.

Tra le prede più caratteristiche le stime riguardano il tasso di accrescimento massimo di una popolazione
(rmax), quello che emerge sono i tassi molto bassi di scimmia ragno e scimmia urlatrice, che risultano
essere estremamente preferite dai Piro – sembra non si curino dell’aspetto di numerosità/declino della
popolazione.

Stimando le classi di età giovane, adulto e vecchio, i Piro hanno catturato capibara perlopiù individui
giovani, ma scimmie e cervi adulti, pochi vecchi – preferenza secondo OFT.

Misurando la distanza dal villaggio di ogni sessione di caccia si osserva un andamento positivo tra kg di
carne per ora spesa – le aree più prossime al villaggio sono sfruttate maggiormente, quindi si spingono
più lontano, incuranti dell’esaurimento locale. Le ore spese nell’attività di caccia aumentano con la resa
a prescindere dall’abbondanza locale di prede.

In sostanza si nota che in tutti i casi in cui si è potuto valutare, i Piro si comportano secondo OFT.
L’impatto psicologico – lo sfruttamento è, di fatto, insostenibile, la popolazione sopravvive nel tempo
grazie al fatto che sono pochi.

→ Lo studio viene ripetuto con diverse popolazioni con il risultato è che non c’è evidenza di tendenza
alla conservazione nel comportamento di caccia.

16
Biodiversità

Non esiste una vera e propria definizione di biodiversità, ma deriva da diversità di specie, una buona
definizione è: varietà strutturale e funzionale della varietà di forma di vita a livello genetico, di popolazione, di specie,
di comunità e di ecosistemi. I tre principali assi di variazione sono la diversità strutturale, funzionale (in
termini di funzioni svolte da individui o dall’ecosistema, come le interazioni interspecifiche) e di
composizione (in termini si specifiche componenti, da geni al paesaggio).

La biodiversità si misura con curve di accumulo, quando aumento lo sforzo di campionamento la


biodiversità aumenta, posso essere sicuro di aver definito il valore di biodiversità in maniera esaustiva
quando raggiungo l’asintoto – può richiedere uno sforzo di campionamento non indifferente. Esistono dei
modi anche per correggere le stime in funzione della dimensione del campione di individui.

(𝑆−1) 𝑆 → R = ricchezza di specie


𝑅1 = 𝑅2 = → S = numero di specie rilevate
log(𝑁) √𝑁
→ N = numero di individui campionati

 Variazione di frequenza all’interno della comunità possono inficiare le stime creando una fonte di
errore.

Per valutare la diversità ci sono degli indici, che sono gli indici di Shannon sono indici di diversità ed
equiripartizione. La proporzione della diversità non è in percentuale, in quale situazione si ha la diversità
massima? Quando i rapporti dell’ipotetica comunità sono bilanciati, ogni specie della comunità
presenta lo stesso numero di individui – è ipotetico, ma il valore si deve avvicinare quanto più possibile.

𝑆
→ S = numero di specie rilevate
𝐻 = − ∑ 𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖 (0; ∞] 𝑒 𝐻𝑚𝑎𝑥 = ln 𝑆 → pi = proporzione di individui della specie i-
𝑖=1 esima

𝐻 𝐻 L’equiripartizione ci dice quanto la nostra


𝐽= = (0; 1] diversità si discosta da quella teorica massima.
𝐻𝑚𝑎𝑥 ln 𝑆

L’indice di Simpson è molto simile, si ha una sommatoria di proporzioni, a differenza di quello di


Shannon assume valori tra 0 e 1, il suo valore teorico massimo quando tutte le specie hanno lo stesso
numero di individui e – l’indice di equiripartizione si calcola in modo analogo.

𝑆 𝐷
1 𝐸= (0; 1]
𝐷 =1− ∑ 𝑝𝑖2 (0; 1] 𝑒 𝐷𝑚𝑎𝑥 =1−( ) 𝐷𝑚𝑎𝑥
𝑆
𝑖=1

 A seconda degli aspetti che voglio mettere in rilievo uso uno o l’altro, quello di Shannon dà più
importanza alle specie rare, col logaritmo le specie più abbondati hanno minor peso, viceversa pesano
molto di più con quello di Simpson.

17
Biodiversità

La diversità in termini di ricchezza di specie può essere valutata a diversi livelli spaziali:

✓ α è il livello locale in un certo


sito/stazione di campionamento,
✓ γ è quella regionale che è maggiore o
uguale a α,
✓ β che è data da γ su α, più la
distribuzione è omogenea, più
diminuisce il valore di β.

Nella seconda regione il valore β aumenta


perché la distribuzione aumenta, nella
terza regione α è simile a quello calcolato
nelle altre, γ è molto alto e il rapporto β è
il più alto.

Se avessi una quantità limitata di risorse


(soldi) per un’opera di conservazione, per
proteggere una sola montagna, sceglierei la 1. Se però avessi soldi per proteggerne due scelgo la 2, la
regione 3 rappresenta la scelta solo se ci sono specie endemiche. (ci riferiamo generalmente livelli di
biodiversità α, raramente γ).

La biodiversità non è distribuita in maniera uniforme nella biosfera, ma ci sono i cosiddetti hot-spot di
biodiversità, quindi aree a priorità di conservazione. Si osserva che oltre il 44% di piante e il 35% di
vertebrati sono confinati in 25 hot spots, che coprono 1,4% delle terre emerse. La definizione degli hot
spots è stata fatta dividendo la terra in regioni biogeografiche, aree in cui ho comunità vegetali e animali
ben definite e caratteristiche, uno dei criteri è stato definirli in base al degrado ambientale di queste aree
ovvero l’entità della trasformazione degli ecosistemi naturali da attività antropica (percentuale
dell’habitat rimanente) e la ricchezza di specie per regione.

Uno hot-spot è stato definito come tale se conteneva almeno lo 0,25% delle piante endemiche e almeno
il 70% dell’habitat primario era stato distrutto – scelte che possono anche essere arbitrarie, ma mirano
a scegliere aree a maggior priorità di conservazione data la situazione di degrado, quindi maggior perdita
potenziale. Perché viene considerata la ricchezza di specie di piante e non di vertebrati? Perché
le piante sono produttori primari da cui dipende tutta la rete trofica, c’è una maggior completezza di
informazioni, sono più facili da campionare, quindi i dati sono molto più affidabili rispetto ad un animale
che si muove. Una volta identificati questo hot-spot sono stati valutati anche il grado di proteggere anche
le specie di vertebrati rispetto al numero globale.

La distribuzione geografica di questi hot-spot è disomogenea, concentrata nella zona tropicale, con
eccezioni, ma la maggior parte si trovano
lì, una delle modalità di variazione più
importate è il gradiente latitudinale.

I grafici mostrano il numero di specie


contate per bande di latitudine, il pattern
che emerge è che nella regione
intertropicale c’è un maggior numero di
specie, che diminuisce spostandosi a sud
e nord.

18
Biodiversità

Mappa del nord America con linee isoplete, che stimano il numero di rettili
presenti, le linee collegano punti ad eguale diversità. Il gradiente è
enorme con variazione molto graduale, dalle zone calde dell’America
centrale fino più o meno alla baia di Hudson.

Si può fare lo stesso calcolo con specie di uccelli e mammiferi nella


regione neartica, il pattern è meno evidente di quello che si può
osservare nei rettili, ma si osserva pur sempre un declino verso le regioni
subpolari e polari.

Anche la variazione con il gradiente altitudinale è molto diffusa, è stata fatta una meta analisi con
tutti gli studi disponibili in cui veniva riportata la ricchezza altitudinale della diversità di specie. Ha
raggruppato i dati in base al ruolo funzionale degli organismi negli ecosistemi: autotrofi, erbivori,
sospensivori, onnivori e carnivori. La variazione latitudinale della ricchezza di specie si può esprimere
con una retta che ha una certa pendenza (negativa), effettivamente vedendo i valori medi si osserva che
la pendenza è negativa e abbastanza omogenea nei vari gruppi animali e corrisponde a 1-2 specie meno
per ogni grado che si va verso sud o nord dall’equatore.

In quale modo la latitudine influenza la ricchezza di specie – è una relazione diretta (fattore
causale) o dipende da altri fattori? Quello che varia con la latitudine sono disponibilità idrica e
temperatura, il clima, che varia a seconda dell’incidenza dei raggi solari, all’equatore è costante, mentre
varia in modo drastico stagionalmente ai poli – l’apporto energetico non costante fa sì che la vita
soprattutto dei produttori primari sia difficile. La vita è favorita in quelle regioni in cui ho entrambe
temperatura elevata e alta disponibilità idrica, diminuisce nel momento anche solo in cui una delle due
viene a mancare.

L’evapotraspirazione fa sì che le temperature alte causino evaporazione,


il che è però possibile solo con alta disponibilità di acqua. La relazione tra
evapotraspirazione (AET) e la ricchezza di specie di alberi presenti è molto
più precisa di quella con la latitudine, perché soprattutto nella zona
meridionale gli ecosistemi sono molto variabili, il che fa sì che anche la
diversità sia molto variabile – la variazione latitudinale è spiegata, in
particolare per quanto riguarda le piante dall’evotraspirazione, in generale
da temperatura e disponibilità idrica = apporto energetico.

Analisi che riguarda specie di (consumatori) la striscia in alto riguarda


il periodo riproduttivo e quello sotto il periodo invernale, censisce il numero di
specie di uccelli in nord America. La ricchezza varia drasticamente da estate a
inverno per la migrazione, la distribuzione è quasi invertita a seconda della
stagione a causa delle risorse, che variano. Questi gradienti di ricchezza, si può
pensare, siano legati alla variazione della produttività primaria stagionale NDVI
(Normalised Difference Vegetation Index), essendo gli uccelli consumatori.

Abbiamo a disposizione una stima settimanale della radiazione solare assorbita,


grazie a satelliti che hanno radiometri che calcolano la radiazione riflessa, che
varia a seconda di quanta radiazione viene assorbita nei determinati ambienti,
nelle determinate regioni, fornendo un calcolo della produttività primaria.

La numerosità di specie di uccelli è direttamente correlata alla produttività


primaria, tanto che se si esprime la relazione in termini quantitativi, sul grafico
la relazione è positiva. La percentuale di varianza spiegata è circa il 30%,
ovvero la produttività primaria può spiegare il 30% della variazione della
quantità di specie di uccelli presenti in un determinato periodo, aumenta al 40%
in inverno – la relazione è ancora più evidente.

19
Biodiversità

Una variazione della diversità con la quota è minore e ha diverse


caratteristiche rispetto a quella della latitudine, ma è comunque
rilevante – generale declino man mano che la quota aumenta. Si
trovano andamenti diversi: quello a campana, per cui la
biodiversità massima è a quota intermedia, il che è dovuto ad un
gradiente di precipitazioni (masse d’aria calda che vanno incontro
a condensazione raffreddandosi, soprattutto in zone aride), vale
sia per produttori che consumatori; e, in generale, all’aumentare
della quota si riduce la superfice campionabile (maggiore è l’area,
maggiore sarà il numero di specie censite).

→ Se infatti il campionamento viene fatto e messo in funzione


della dimensione dell’area campionata, si ottengono dei dati più fedeli in termini di diversità presente,
senza l’influenza.

La quota si calcola anche in profondità, le variazioni sono generalmente


chiare, con progressiva perdita di specie con l’aumento della profondità,
ma non vale per tutti. Nel caso dei gasteropodi, la relazione è quasi a
campana, con massima diversità a profondità intermedie – in generale i
gradienti sono meno netti e distinti. La diversità maggiore è nelle aree a
minor profondità è dovuto alla diversa quantità di luce, il che influenza
direttamente la fotosintesi, da cui sono dipendenti molte specie, fatta
eccezione per i detritivori, come i gasteropodi, che vivono sul fondale.

L’apporto di nutrienti può influenzare la ricchezza di diversità, hanno un effetto positivo, ma un eccesso
è negativo tanto quanto la carenza. È stato fatto un esperimento su delle piante, tenute in un prato
diviso in celle, ciascuna delle quali viene sottoposta a diverso trattamento (più o meno acqua e nutrienti).

La presenza di acqua aumenta la biomassa


prodotta, in più le piantine con aggiunta di azoto
sviluppano ancora più biomassa di quelle di
controllo. Misurando le comunità risultanti dopo il
trattamento, si vede che si dimezza quasi la
biodiversità negli appezzamenti in cui è stato
somministrato azoto e ancora meno quelle a cui sono stati somministrati acqua e azoto – se vado a
vedere l’equiripartizione vedo che subisce una diminuzione significativa, il che significa che alcune specie
sono più presenti di altre, in questo caso si può pensare siano quelle in grado di assorbire più
efficientemente azoto (ortiche).

Esperimento “The Long-term Parkgrass Experiment”, di cui i ricercatori che l’hanno iniziato, non ne hanno
visto la fine essendo iniziato alla fine dell’800. Vengono misurati gli indici H e J, nel controllo in 100 anni,
la ricchezza di specie viene perlopiù mantenuta, nei campi invece
che sono stati sottoposti a fertilizzanti, si misura un netto declino,
tanto che diventano dominati da una singola specie (piante molto
tollerante all’azoto).

Fenomeno noto come paradosso dell’arricchimento, cioè


l’aumento dei nutrienti è un fattore che determina un aumento di
biodiversità fino ad una soglia, oltre la quale c’è una progressiva
perdita di biodiversità.

Esempio negli ambienti acquatici si nota ancora meglio il trend che cresce inizialmente, fino ad un
massimo, oltre il quale decresce – in tutti questi organismi (i pesci un po’ meno) si nota la massima
produttività per livelli intermedi di apporto di nutrienti.

20
Biodiversità

Elementi di disturbo, sia di origine naturale, che antropogenica, “Qualsiasi evento, discreto nel tempo, che
determini l’alterazione profonda della struttura di un ecosistema, comunità o popolazione, o produca modificazioni nella
disponibilità di risorse o nelle caratteristiche fisiche dell’ambiente”.

Questo tipo di fenomeni ha effetto non lineare, studio sperimentale in piccoli , per cui sono stati
visitati molte volte, facendo un calcolo relativo alla percentuale di substrato. I ricercatori hanno
quantificato, su cinque visite annuali, nelle 54 stazioni diverse, il
grado di alterazione di substrato dei ruscelli ed è stata stabilita una
frequenza di eventi di disturbo, in cui la quantità di substrato era
variato del 40%. Contemporaneamente vengono calcolate
l’intensità del disturbo (quantità di substrato rimosso) e la frequenza
del disturbo.

Veniva allo stesso tempo stimata la diversità di macroinvertebrati,


sono ottimi bioindicatori per la qualità delle acque. A frequenze e
intensità di disturbo intermedie del substrato ci sono i livelli di
diversità più elevati, mentre al crescere sia della frequenza, che
dell’intensità la diversità si riduce molto. Anche in ambiente
abbastanza stabili, però, la biodiversità è bassa – si può quindi
concludere che la biodiversità è a livelli massimi a livelli intermedi,
un po’ di variabilità ambientale deve essere garantita.

Perché? In ambienti stabili ci sono specie che arrivano ad essere dominanti in determinate condizioni, a
causa dei processi di competizione interspecifica, che procedono a livello tale per cui rimangono solo
le specie dominanti – nel caso di ambienti più variabili (mediamente) la competizione non riesce a
raggiungere quel livello, quindi non ci sono effettivamente specie dominanti.

Nello studio della biodiversità di ,


crostacei, alghe, molluschi, attaccati al substrato roccioso lungo
le coste, sono stati marcati alcuni massi di dimensioni diverse su
cui è stata studiata la popolazione di organismi incrostanti.
Quello che si è osservato è che misurando il numero di organismi
e specie sui massi è che c’è una diversità costante a seconda
della dimensione del masso.

Questa conclusione può ricondurre all’ipotesi del disturbo intermedio, massi di dimensioni piccole
vengono continuamente smossi dal substrato, da correnti e moto ondoso, che determina un fortissimo
cambiamento di condizioni, allo stesso modo, massi di dimensioni grandi, che sono molto più stabili e
offrono condizioni più stabili, possono svilupparsi condizioni di competizione interspecifica in cui solo
le specie più grosse colonizzano, nei massi intermedi, c’è una situazione intermedia, con contrasto tra
condizioni variabili e una minor competizione, il che determina una maggiore biodiversità.

Questo fenomeno di competizione interspecifica e di effetto del disturbo è stato studiato anche ancorando
massi piccoli al substrato (blu) e ne è stato analizzato il pattern – questi partono dall’essere poco
incrostati, la biodiversità aumenta tantissimo, fino a diminuire
fino a presentare solo la specie dominante, possibile solo al fatto
che le condizioni erano stabili.

Il picco è dovuto al fatto che i sassi partono da massi non


colonizzati o con poche specie, quindi c’è un grande incremento
di specie inizialmente, fino a che si stabiliscono i processi di
competizione che eliminano tutte le specie tranne quella
dominante – gli altri massi grandi, che pur non si muovono,
presentavano già all’inizio la popolazione in equilibrio.

21
Biodiversità

La biodiversità varia con le successioni ecologiche, successioni autotrofe o eterotrofe (animali) di


carattere non stagionale e direzionale e continuo nel tempo. Il tipico andamento di biodiversità parte da
un ipotetico terreno nudo che progressivamente viene colonizzato da specie pioniere, aumenta la
biodiversità, si innescano meccanismi di trasformazione autogena, che consente l’insediamento di altre
specie che determina un cambiamento della biodiversità nel tempo. L’incremento non è lineare,
raggiunge un massimo fino a diminuire fino ad uno stadio climax.

Inizialmente ci sono le specie colonizzatrici, pioniere, con poi l’insediamento di specie che variano il
terreno e permettono l’insediamento di specie più esigenti (alberi), che sarebbero le specie climax, che
causano l’estinzione successiva delle altre specie.

Le successioni possono essere studiate in due modi, longitudinale (nel tempo), o spesso si usano
cronosequenze come ad esempio nei ghiacciai che si ritirano, so quando il ghiacciaio era dove, il che
mi consente di studiare l’evolversi delle comunità vegetali e animali, facendo campionamento in un tempo
molto limitato. Nelle successioni secondarie (terreni agricoli abbandonati), studio dei primi colonizzatori
che si insediano all’abbandono del campo, la diversità è espressa con l’indice
di Shannon, non si è ancora raggiunta la fase climax (bosco) perché è
passato troppo poco tempo.

Successioni eterotrofe, abbiamo una successione di organismi che


seguono l’andamento della diversità vegetale, c’è il numero di coppie e il
numero di specie, con gradiente che va da prateria a foresta latifoglie.
Anche in questo casi si osserva una minor ricchezza di specie, una ricchezza
molto alta seguita da un declino poi all’aumentare.

→ Specie di insetti studiate in campi abbandonati, che non mostra il


progressivo declino che ci si aspetterebbe.

La modalità di studio della successione può essere longitudinale o di


cronosequenza, che è in partica molto più semplice, anche se meno preciso.

Studio sulla ricchezza di uccelli nel parco del Ticino, che ha ancora buona copertura forestale, una delle
foreste più estese in pianura Padana. Sono state individuate una cinquantina di aree campione, è stata
studiata la ricchezza di presenti, ogni punto è stato visitato due volte durante la
stagione riproduttiva.

Questi boschi differivano molto per la modalità di gestione, in alcuni punti il sottobosco veniva
puntualmente pulito e rimosso, in altri casi i boschi avevano aspetto più naturale, oppure i boschi erano
omogenei perché tagliati tutti raso, e quindi ogni pianta risulta avere la stessa età, poco complesso.

L’indice di complessità strutturale verticale in funzione al numero di


specie di uccelli, valori elevati corrispondono ad un bosco più
elevato e complesso. La relazione è abbastanza significativa, in
quanto in boschi più organizzati/eterogenei ci sono più specie. C’è
da tenere conto, in un parco, anche degli aspetti estetici, il
sottobosco va a detrimento dell’estetica del parco, anche se ci sono
specie che nidificano solo nel sottobosco, quindi è importante
mantenere una situazione bilanciata per garantire un medium.

È stato fatto anche un campionamento di invertebrati del suolo, come gli


stafilinidi che sono associati alla presenza di legname morto al suolo, esiste
una proporzione positiva tra la loro presenza e numerosità e una buona
copertura di legname al suolo/bosco sporco.

22
Biodiversità

Riassumendo si può analizzare quelli che sono i processi che mantengono la biodiversità:

❖ Ipotesi del disturbo intermedio, la coesistenza mediata da fenomeni di evitamento dell’esclusione


competitiva.
❖ Ipotesi della produttività-stabilità
❖ Ipotesi della stabilità prolungata

Principio di esclusione competitiva, prevede che due o più specie non possano coesistere in un
ambiente indefinitamente se condividono le stesse risorse limitanti, possono coesistere per un po’ di
tempo, ma poi una ha il sopravvento.

Studiato con i , mantenendo le risorse


costanti e in condizione di crescita isolata, arrivano
entrambe le specie a densità simile. L’accrescimento è
sigmoidale o logistico, crescita esponenziale che
rallenta quando la densità è
tale da raggiungere la
soglia massima di individui (capacità portante di un ecosistema), aumenta
la mortalità fino a che equivale la natalità. In competizione mortalità/natalità
variano in positivo per la specie che va incontro ad estinzione e in negativo
per la specie che prevale – in condizioni stabili.

In ambiente naturale succede che esistono dei fenomeni che fanno sì che non si arrivi all’esclusione
competitiva. Dal punto di vista numerico può succedere che la popolazione dei dominanti si riduca prima
del raggiungimento dell’esclusione, o si può determinare un cambiamento nei ranghi di dominanza – con
la variazione di condizioni.

In un altro esperimento questo è stato studiato nelle , che sono


piuttosto ricche e complesse. In un ambiente acquatico naturale le condizioni cambiano piuttosto spesso,
in primis le condizioni di luce, che cambia in modo continuo e imprevedibile, che garantisce il
mantenimento di biodiversità. Studiato in laboratorio filtrando lo zooplancton, sono stati sottoposto a
diversi regimi di illuminazione per uno stesso intervallo di tempo. L’esperimento è durato 59 giorni. In
alcuni casi le condizioni di luce sono state mantenute costanti e nelle altre è stato fatto variare – tutti
comunque con variazione 16 ore di luce e 8 di buio per simulare il giorno. Alcuni campioni sono stati
mantenuti a condizioni di luce continuamente elevata e altri in condizioni permanentemente basse, in
altri ancora sono stati variati intervalli (fino a 12 giorni) di alta e bassa intensità.

È stato studiato l’H’ medio dei campioni di fitoplancton, le condizioni di


intensità permanente avevano diversità bassa e molto simile tra loro.
Nelle altre condizioni c’è biodiversità più alta, che si osserva per
frequenze di variazioni ambientali intermedie – coerente con l’ipotesi di
esclusione, la massima biodiversità di osserva in condizioni intermedie,
in condizioni stabili permangono solo le specie meglio adattate a quella
determinata condizione.

Esperimento in , ovvero condotto su popolazioni ipotetiche di organismi (al computer), in si può


simulare quello che avviene negli ambienti naturali. Tutte le popolazioni, di cui ogni curva rappresenta
una specie, aumentano inizialmente, e dopo un certo tempo alcune iniziano a declinare mentre altre
aumentano. Ciascuna specie ha dei suoi parametri di crescita di popolazione, parametri di competizione,
quelle che rimangono nella comunità sono i competitori migliori che portano all’estinzione delle altre
specie – se le condizioni non variano.

23
Biodiversità

Se però le condizioni vengono fatte variare sperimentalmente, ad esempio riducendo del 50% una specie
in un certo intervallo di tempo, a questo punto si impone che tutte le specie vengano ridotte del 50% e
poi ricominciano ad interagire tra loro secondo i parametri iniziali, invece di partire dallo stesso numero,
partono da numerosità diverse a seconda della crescita che avevano raggiungo. La situazione è più
confusa, non c’è estinzione.

Con eventi di disturbo più frequenti l’esito è diverso, perché alcune specie vanno incontro ad estinzione,
non riescono a riprodursi in sufficiente tempo, permangono solo alcune specie.

Al temine di questo esperimento si osserva che si ha


maggiore diversità con un disturbo intermedio, nella
quale nessuna specie va incontro ad estinzione. Nel
primo grafico, all’inizio aumentano molto le specie R
rispetto alle K, nel tempo, però, le specie R sono quelle
che andranno incontro ad estinzione e le specie K
dominano. Nel secondo grafico convivono. Nel terzo
quelle che sopravvivono sono le specie R, mentre le K
non ce la fanno a riprendersi dai disturbi più frequenti
anche a causa della competizione con le specie R.

Una delle ipotesi è quella della produttività-stabilità che prevede che la diversità sia più alta in ambienti
con popolazione più elevata. L’ipotesi di disturbo intermedio spiega cosa succede in un ambiente limitato,
questa si riferisca a una scala macroecologica, quello che si osserva è che esistono situazioni in cui c’è
diversità elevata con condizioni stabili e produzione elevata (aree tropicali).

Secondo questa ipotesi la più alta biodiversità si trova in ambienti in cui c’è più energia, in tempi evolutivi
le specie possono dare origine a numerosi eventi di speciazione. In ambient produttivi caldi e stabili le
specie possono spendere più energia per la riproduzione piuttosto che per il mantenimento, il che non
succede in ambienti molto caldi o molto freddi, soprattutto per gli omeotermi.

→ Questo tipo di ipotesi spiega abbastanza bene la diversità delle specie di animali omeotermi, meno
per gli eterotermi e le specie vegetali (presentano molte eccezioni).

L’altra ipotesi è quella della stabilità prolungata, secondo cui, su una scala molto apia, gli ambienti ricchi
che rimangono stabili per un periodo molto lungo, individui possano colonizzare più facilmente – hanno
tasso di estinzione più ridotto e maggior probabilità di immigrazione di nuove specie. Un’eccezione sono
comunità molto ricche di specie in ambienti instabili, acque fluviali ricche di diatomee, in alcune aree
mediterranee con eventi frequenti di incendio le comunità di piante sclerofille sono piuttosto elevate.

Queste ipotesi sono state proposte per spiegare la maggiore diversità che si osserva nei tropici rispetto
ad altre aree, in particolare è stato proposto che questo sia spiegabile in base ad entrambe le ipotesi. La
productvity-stability hypothesis invoca ragioni climatiche, questo può essere vero in quanto la
ridotta variabilità climatica ai tropici, rispetto alle aree temperate – questa situazione ha condotto
all’evoluzione di nicchie ecologiche (insieme di condizioni ambientali che permettono la persistenza di
una specie) molto ampie per poter sopravvivere.

Lo spazio di una nicchia è uno spazio volumetrico, definito da variazioni e risorse, la nicchia termica di
una specie – alcune specie tollerano variazioni ampie di temperature, altre sono più selettive. Quindi ai
tropici dove le condizioni sono costanti, le nicchie sono più ristrette, mentre nelle regioni temperate le
nicchie termiche devono essere molto più ampie (più difficile), il che fa sì che ci siano molte meno specie.
Le specie si evolvono differenziando la propria nicchia.

24
Biodiversità

La productivity-stability hypotesis può anche essere definita cradle hypotesis, luogo dove le specie
aumentano di numero per effetto di speciazione. Prevede che quelle regioni che hanno mantenuto
superfici maggiori per ragioni storiche (non sottoposte a variazioni glaciali per esempio), ha consentito
il mantenimento di specie con areali ampi, un minore tasso di estinzione grazie alle condizioni costanti,
un maggiore tasso di diversificazione e speciazione allopatriche (in modo da non potersi più rincrociare)
per frammentazione di areali.

C’è stato un accumulo di specie anche ridefinita come museum hypotesis ai tropici, si sono sviluppate
più specie (cradle) o si sono accumulate più specie (museum).

Nel grafico i cerchi, di cui ciascuno rappresenta una specie vegetale


nell’ecosistema, ci sono due diverse condizioni che influenzano la crescita
della specie, temperatura e pH del suolo.

L’uso delle risorse di un particolare ecosistema con poche specie, le


risorse vengono utilizzate in maniera poco efficacie, perché rimane spazio
vuoto – più specie, più differenziate sono, meglio vengono utilizzate le
risorse dell’ecosistema.

La biomassa prodotta dalle piante di un ecosistema (praterie naturali)


aumenta quindi all’aumentare del numero di specie in un determinato
ecosistema.

La nicchia ecologica è una caratteristica delle specie, la nicchia spaziale


spesso coincide con l’habitat, caratteristica dell’ambiente e non della
specie, nello spazio complessivo di parametri, più specie tendono a
saturare le risorse disponibili, sfruttando meglio l’ambiente.

Otto , con prato diviso in particelle, ciascuna con


caratteristiche diverse – sono molto facilmente maneggiabili. Valutazione
l’effetto della varietà delle specie vegetali e la biomassa prodotta, per
costruire una comunità erbacea con caratteristiche definite, devo
inizialmente eliminare le specie preesistenti e seminano da 1 a 32 specie
di piante erbacee diverse (non specie alloctone).

Il risultato è mostrato con linee di regressione che interpolano i dati,


ciascuna corrisponde ad una delle praterie. La scala delle specie è logaritmica, non lineare, c’è un
incremento tra il numero di specie presenti e la biomassa prodotta. Tutte le rette hanno pendenza
positiva, indicando la tendenza positiva della relazione tra numero di
specie e biomassa prodotta.

La maggiore biodiversità in condizioni naturali aumenta la produttività


degli ecosistemi. L’ecosistema che è più ricco di specie è anche più
stabile in termini di servizi ecosistemici forniti, ha minore variabilità
ambientale, in qualche modo un ecosistema più ricco è sia più
resistente che più resiliente.

Studio condotto in 207 monitorate per


11 anni, (piccolo campione rappresentativo, non è stata monitorata
l’intera prateria).

Hanno misurato la ricchezza di specie di piante nel tempo e hanno


messo in relazione il coefficiente di variazione della biomassa
prodotta e la ricchezza di specie.

25
Biodiversità

𝑑𝑠 Indica la variazione di una variante rispetto alla


𝐶𝑉 = 𝑥 100 media espresso in percentuale. Se la biomassa è
𝑚𝑒𝑑𝑖𝑎 costante, CV sarà basso, mentre se la biomassa
varia molto, CV sarà più elevato.

La relazione è negativa, le praterie con più specie hanno minore CV, si può quindi concludere che
ecosistemi con elevata ricchezza di specie, sono anche più stabili nel tempo. Perché?

Si può intuire grazie a , immagino di avere comunità di piante composte da un


diverso numero di specie, di cui ciascuna specie ha fluttuazioni casuali di produttività primaria tra un
anno e l’altro. In questo caso la linea più scura mostra la biomassa accumulata e prodotta da tutte le
specie e la biomassa delle singole specie nelle linee più sottili. Da
una parte del grafico ci sono tutte le specie che rispondono in
maniera sincrona alle condizioni variabili dell’ambiente,
dall’altra le specie rispondono in maniera asincrona.

Se calcolo la produttività complessiva delle specie sincrone


(somma logaritmica), il risultato è una linea che ha più o meno
lo stesso andamento delle singole specie. Nel caso, invece, delle
specie asincrone, la somma dei vari andamenti è molto più
piatto, da cui ne deduco che la variabilità tende a diminuire.

Si può dedurre che la prima situazione sia paradossale e


irrealistica, al contrario di situazioni che hanno specie che
rispondono in modo differente, vedo che con l’incremento del
numero di specie la variazione della produttività primaria nel
tempo è molto minore. Ciascuna specie sfrutta meglio le
condizioni particolari delle stagioni e delle nicchie ecologiche, il
che permette una maggiore stabilità della produttività.

Studio condotto su ecosistemi oceanici, meta analisi, quindi analisi di dati già pubblicati, in cui si
analizza l’impatto della perdita di biodiversità sui servizi ecosistemici degli ecosistemi oceanici. I risultati
sono sintetizzati nel grafico, in cui si valuta l’effetto delle diverse componenti di biodiversità rispetto al
funzionamento dell’ecosistema.

L’effetto della diversità degli su


alcune misure di funzionamento degli ecosistemi, come
l’utilizzo della risorsa, produttività primaria e produttività
secondaria. Viene misurata una response ratio su scala
logaritmica. Il risultato è espresso come valore medio che si
osserva negli ecosistemi trattati e il valore medio nel
controllo.

Quello che emerge è che la situazione con maggiore diversità


di autotrofi, è quella che consente il maggiore utilizzo di
risorse, una maggiore produttività primaria e una maggiore
produttività secondaria – valori positivi della response ratio
indicano un effetto positivo della maggiore diversità di autotrofi sulle misure di funzionamento
ecosistemico. Con valore intorno a 0, l’effetto sperimentale di manipolazione della variazione è simile
alla situazione in cui non c’è stata manipolazione.

Uno studio simile può essere fatto variando la diversità di su misure simili di
funzionamento dell’ecosistema. Anche in questo caso, si ha che variando sperimentalmente la diversità
dei consumatori, i casi in cui c’è maggiore diversità di consumatori c’è migliore uso delle risorse, maggiore
produttività secondaria, un migliore (anche se non significativo) ciclo di nutrienti e migliore stabilità.

Effetto positivo della maggiore diversità di produttori e consumatori sulla funzionalità dell’ecosistema.

26
Biodiversità

Sintetizzati i risultati di altri due lavori, il grafico C mostra la variazione


di produttività primaria di praterie di in risposta a
due eventi di stress ambientali molto importanti. Pianta della zona
intertidale, scoperta e ricoperta della marina, piante che viene
ampiamente sfruttata da molti animali acquatici e terrestri come fonte
di cibo, molto diffusa nelle zone costiere del mare del Nord.

I fattori di stress ambientali considerati sono un evento climatico


estremo (ondata di caldo estremo), la pianta essendo quotidianamente
sottoposta a scopertura ed esposizione all’aria, col caldo ha subito maggiore essiccazione ed
evaporazione dei tessuti, di conseguenza una minore produttività primaria. L’altro evento è stato un
fenomeno di overgrazing, in una delle aree monitorate c’è stata un’invasione di oche, che ha mangiato
tutta l’alga presente.

Nelle aree dove è stato condotto lo studio, veniva effettuata un’analisi sulla
diversità genetica delle piante in relazione alla produttività, erano quindi state
create delle aree controllate in cui erano state genotipizzate le piante presenti
(quantizzati gli aplotipi diversi, piante si riproduce per gemmazione).

È stata quindi valutata la risposta ai due eventi di stress in aree ad alta e


bassa diversità genetica. Si osserva che la densità di germogli (indice di
produttività primaria) aumenta in funzione della diversità genetica, cioè dove
c’è maggiore diversità di genotipi (piantata dagli sperimentatori) c’è maggiore
produttività – è dipendente da diversità genetica, simile alla diversità di specie.

Altro esempio riguarda una stima di produttività secondaria, uova di


allevato in acquario, in situazioni in cui viene nutrito da fitoplancton
composto da una singola specie o da più specie diverse. Quello che si osserva è
che se alleviamo il copepode con una sola specie, la produzione è in media di
200 uova per femmina, nel migliore di casi,
l’allevamento in monocultura dà la produzione di
600 uova per femmina.

Se vengono nutriti con un misto di alghe (fino a 4 specie), si arriva a 1200


uova per femmina, che è il doppio della produttività secondaria rispetto al
copepode allevato con una sola specie di alga. Questo studio è uno dei lavori
che ha contribuito a questo tipo di meta analisi, in cui viene variata la
diversità di produttori primari e ne viene valutato l’effetto sulla produttività
secondaria.

Un altro esempio riguarda , che valuta l’impatto della ricchezza di specie degli ecosistemi
marini sulla capacità di riprendersi in seguito di
un collapse, cioè quando si raggiunge un calo di
10% rispetto al massimo storico.

Lo studio ha previsto la raccolta di dati relativi


a tutte le fisheries note a livello globale e
contestualmente mettendo in relazione la
fisheries con la ricchezza di specie di pesci nelle
zone FAO, suddivisione le zone costiere degli
oceani a livello globale in base alle
caratteristiche degli ecosistemi – suddivisione
geografica delle zone di pesca.

Frequenza di eventi di collasso nelle fisheries


mondiali da 1960 al 2000, rappresentata dalla
linea nera, si osserva che nel tempo aumentano

27
Biodiversità

gli eventi di collasso. Se viene riportato


anche in forma cumulativa, sommando i
valori che si verificano di anno in anno,
circa il 70% delle fisheries hanno subito
eventi di collasso negli ultimi anni.

Si può analizzare la frequenza di eventi


di collasso in aree considerate species
poor (<500 specie) e species rich
(>500 specie). Nel grafico si osserva che
ci sono meno eventi di collasso negli
ecosistemi più ricchi di specie, si può
quindi dedurre che le fisheries sono
diversamente resistenti all’impatto
dell’overfishing.

Se si continua il monitoraggio dopo un evento di collasso e si mette in relazione


la percentuale di recovery 15 anni dopo il collasso con la ricchezza di specie
presenti, si osserva una relazione positiva. Dopo 15 anni, le fisheries in zone
species rich, hanno percentuale di ripresa più elevata.

➔ Sono più resilienti oltre che resistenti.

28
Specie

È importante avere un concetto di specie:

• Perché la specie è uno strumento fondamentale per individuare e classificare gli individui,
• Sono alla base di studi evoluzionistici e di conservazione
• La selezione naturale agendo sulle popolazioni, ne determina la evoluzione e può condurre alla
nascita di una nuova specie.
• Sono dal punto di vista gestionale e legislativo l’entità fondamentale.

La selezione naturale è un processo di sopravvivenza e riproduzione differenziale di individui che


differiscono tra loro per una o più caratteristiche ereditarie. Ovviamente i caratteri fenotipici che
permettono all’individuo che li porta di riprodursi con maggiore successo vengono trasmessi alla
generazione successiva, con una pressione selettiva costante c’è un cambiamento nella frequenza dei
caratteri “vantaggiosi”.

→ Quando avviene una variazione del tempo di caratteri ereditari, si ha un processo di evoluzione
biologica, definita come variazione nel tempo della frequenza relativa di genotipi nel tempo.

Il termine fitness, significa il benessere di un individuo, misura complessiva della riproduzione e


sopravvivenza degli individui di una popolazione. Se vogliamo esprimere la selezione naturale in maniera
sintetica, si verifica come un processo di fitness differenziale di individui nella popolazione in base a
determinate caratteristiche. È difficile da misurare in condizioni naturali, si usano tendenzialmente
indicatori di fitness (fitness-related traits), che possono essere ad esempio il numero di uova deposte
o di cuccioli, entro la stessa specie, non si può comparare la fitness di specie diverse.

Un primo approccio tipologico alla definizione di specie ipotizzato da tassonomi di 700 e 800, che
iniziavano a classificare in maniera sistematica le specie (Linneo), erano fisse nel tempo e quindi sono
invariate, sono unità discrete ciascuna occupa una ‘casella’ che tale rimane.

Con la presa di coscienza del processo di evoluzione e quindi di variazione all’interno della stessa specie
e tra le specie, si adottò un approccio popolaizonistico o evoluzionistico, secondo cui la variabilità
fenotipica risultava essere fondamentale nella definizione di specie, iniziavano ad essere classificate a
seconda di una variabilità. Le specie vengono definite come insiemi di individui che nel complesso esprimono
una certa variabilità genotipica e fenotipica. Le popolazioni diventano le unità ecologiche su cui studiare, su cui
agisce la selezione naturale.

Secondo un approccio evoluzionistico c’è comunque una variabilità di definizioni, si può esprimere il
concetto come specie biologica o specie filogenetica:

1) Specie biologica (BSC): una specie è un insieme di popolazioni interfeconde che sono riproduttuvamente
isolate da altre popolazioni – la presenza di flusso genico definisce una specie. Il problema è che non è
facilmente testabile in questo modo, si può valutare l’esito di incroci artificiali, ma comunque non è
sempre comunque possibile. Ci sono anche specie che si riproducono per partenogenesi, quindi non
si può testare. Nelle piante, inoltre, ci sono molte piante che hanno origine per ibridazione, che è
esattamente il contrario di questa definizione.

2) Specie filogenetica (PSC): viene definita una specie, come l’insieme più
piccolo di individui che siano nettamente differenziati fenotipicamente da altri
individui e che abbiano storia evolutiva unica, definito da un antenato
comune. Questo implica che forme geografiche differenziate
fenotipicamente debbano essere considerate specie diverse, per cui le diverse sottospecie
tendenzialmente appartengono a specie diverse. Trascura l’interfecondità, l’importante è che siano
29
Specie

differenziate fenotipicamente, ma soprattutto genotipicamente. Il numero di specie descritte,


seguendo questa descrizione, aumenterebbe molto, il che è un problema per la tassonomia e anche
dal punto di vista gestionale, la legge è basata sulla tassonomia tradizionale. Il rischio è, inoltre, di
concentrarsi in un’opera di conservazione si singole popolazioni trascurando l’importanza del flusso
genico che può avvenire tra popolazioni.

Non c’è una soluzione univoca a questo problema, quello che succede è che si adotta un concetto di
specie biologica, anche se le specie vengono distinte in base a caratteri fenotipici, che è formalmente
più semplice. Nella maggior parte dei casi non ci sono troppi dubbi, il problema si pone in presenza di
processi di speciazione in atto, nelle situazioni in cui c’è incertezza c’è dibattito su quando effettivamente
di considerano due specie distinte.

Gli splitters sono coloro che tenderebbero a suddividere il più possibile le specie, quindi al minimo indizio
della speciazione considerano le due specie come distinte, mentre i lumpers tendono a mantenere l’idea
della singola specie finché la speciazione non si è conclusa.

Un’alternativa pragmatica sono le designatable units (DU), che sono unità individuali dal punto di vista
dello stato di conservazione indipendentemente dalle loro relazioni filogenetiche.

Si possono classificare diversi tipi di isolamento riproduttivo - prezigotico:

1. Isolamento ecologico o di habitat: le popolazioni vivono in diversi habitat nella stessa regione.
2. Isolamento stagionale: l’accoppiamento o la fioritura avvengono in stagioni diverse.
3. Isolamento sessuale: l’attrazione tra i sessi di diverse specie è debole o assente.
4. Isolamento meccanico: dipende da una non-corrispondenza degli organi riproduttivi.
5. Isolamento da diversi impollinatori: nelle piante a fiore specie vicine possono attrarre diversi
insetti come impollinatori.
6. Isolamento gametico: in organismi con fecondazione esterna, i gameti maschili e femminili
possono non essere attratti uno dall’altro. In organismi con fecondazione interna i gameti o
gametofiti di una specie possono essere non funzionali negli organi riproduttivi di altre specie.

E postzigotico:

7. Ridotta o inesistente vitalità degli zigoti ibridi.


8. Sterilità degli ibridi di entrambi i sessi, non sono in grado di produrre gameti funzionali.
9. La F2 o il reincrocio di ibridi possono avere ridotta vitalità o fertilità.

Un altro caso, tratto dal mondo degli uccelli, uno studio è stato condotto su nidificante
nell’Europa centrale. Perché la capinera ha comportamento migratorio molto variabile, popolazioni
diverse di capinera hanno comportamenti diversi, alcune sono stanziarie, altre
migratorie. Nello specifico in Germania si è osservato che, a partire dagli anni
70, sono iniziate ad apparire ricatture di capinere inanellate in Germania in
Inghilterra e Irlanda in inverno, mentre tradizionalmente svernano in Spagna
e Portogallo. In Inghilterra c’è stata un’esplosione di alimentazione da parte di
appassionati durante l’inverno – birdgardening, attrarre più specie.

Come hanno scoperto questa fonte di cibo? Gli uccelli sono programmati e si sono
evoluti per migrare in una certa direzione, è determinata geneticamente. Ci possono
essere individui fenodevianti, o una tempesta magnetica o vento o per caso che variano
la direzione migratoria, se trovano da mangiare e sopravvivono, si riproducono e ci
tornano.

Quelle che svernano in Inghilterra devono fare meno strada di quelle in Spagna, percepiscono
cambiamenti climatici e generalmente arrivano prima, quindi tendenzialmente si accoppiano tra loro
quelli che arrivano dai due posti semplicemente per una differenza di arrivo. Gli uccelli nutrendosi
incorporano informazioni sull’ambiente in cui sono andati a svernare, si può calcolare la concentrazione

30
Specie

di un isotopo stabile dell’idrogeno (deuterio), prendendo un pezzo dell’unghia si può ricavare


l’informazione, in quanto il tessuto risale a qualche mese prima.

Il deuterio ha distribuzione molto variabile in inverno in Europa, il che dipende


principalmente dai pattern di precipitazione. Andando ad analizzare la
concentrazione di deuterio nelle unghie in una coppia di capinere è la stessa,
l’accoppiamento è assortativo, ma misurando la relazione tra isotopo e data di
arrivo l’indice di deuterio molto basso (UK) si trova in quelle che arrivano per prime.

Potrebbe essere l’inizio di un evento di speciazione simpatrica.

Le nella scelta del partner usano anche la selezione delle ali, che
presentano diverse pigmentazioni, il fattore della scelta innescano eventi di
selezione sessuale. Testando in laboratorio diverse specie di Drosophila (in
cattività si accoppiano anche con individui di diverse specie), è stata misurata la
distanza genetica tra le diverse specie, correlata al tempo di divergenza.

Sono stati calcolati due indici, prezigotico e postzigotico, calcolati come il


rapporto tra la frequenza degli accoppiamenti tra specie diverse rispetto ad
accoppiamenti entro la stessa specie, il denominatore ha funzione di controllo. È
stata valutata la formazione di gameti in seguito a questi accoppiamenti in base
agli indici.

Con valori di isolamenti tendenti a 0, c’è maggiore isolamento riproduttivo (ho circa la stessa frequenza),
mentre con valori tendenti a 1 praticamente non ho isolamento
riproduttivo.

All’aumentare della distanza genetica


aumenta l’isolamento in entrambi i casi, più le
specie sono diverse meno probabile è che si
verifichi accoppiamento o si formi prole vitale.
Specie filogeneticamente più vicine sono più
compatibili, sono ancora geneticamente più
simili. La tendenza è simile, ma non identica,
l’isolamento prezigotico è più forte a distanza genetiche basse, rispetto al postzigotico – meccanismo che tende
ad isolare individui che sono più compatibili e formeranno ibridi (protezione di evento recente di
speciazione), che hanno fitness più bassa, vengono favoriti individui che hanno preferenza per individui
della loro specie.

Se si fa uno studio simile con specie simpatriche e allopatriche, analizzando l’isolamento prezigotico, a
basso livello di distanza genetica sono rafforzati nelle specie simpatriche, che hanno maggior probabilità
di accoppiarsi, nelle specie allopatriche non può succedere di accoppiarsi con una specie ‘sorella’ quindi
è un meccanismo meno forte.

Il meccanismo di isolamento riproduttivo può non essere efficace, nei ,


diffusi nel Lago Vittoria, c’è stata una radiazione adattativa, che ha condotto alla
presenza di tante specie che differiscono per la livrea. Due specie hanno particolari
tonalità, una tendente al blu e una tendente al rosso, sono iniziate a comparire
specie ibride, con forme di colore non attribuibili a nessuna delle due specie.

In questi laghi negli ultimi anni è aumentata la pressione antropica e il carico


organico scaricato in questi laghi. Questa alterazione delle acque causa fioritura
algale importante, che varia la trasparenza dell’acqua, che causa una diversa penetrazione della luce
nell’acqua, il che influenza la percezione del colore dei ciclidi – con acqua torbida la luce è
tendenzialmente monocromatica.

Si è ipotizzato che ci sia una difficoltà nei meccanismi di riconoscimento del partner della specie giusta,
se quello che cambia è solo la colorazione, e non vengono percepiti i colori sbagliano partner. È stato

31
Specie

svolto un esperimento in laboratorio di scelta sessuale in condizioni di luce


bianca e monocromatica (una sola lunghezza d’onda), si è studiata la
preferenza delle femmine in un acquario in cui può osservare un individuo
di entrambe le specie.

È stata valutata la preferenza per i maschi rossi da parte di femmine rosse


e blu, in presenza di luce bianca le femmine rosse mostrano una netta
preferenza per i maschi rossi, mentre le femmine blu per niente – in
presenza di luce monocromatica non si nota una preferenza tra le due specie. Questo è un problema,
perché gli ibridi hanno successo minore, sono più suscettibili a patogeni e meno forti, può portare ad
estinzione. Alcune specie non riescono a adattarsi, perché si parla di tempi molto brevi.

C’è una notevole differenza tra taxa diversi anche nel grado di conoscenza che se ne ha, nel grafico viene
mostrato la stima di specie conosciute attualmente, e quello che si stima siano veramente presenti a
livello globale, molte specie potrebbero estinguersi prima di essere scoperte, le stime sono fatte secondo
il tasso di scoperta ogni anno, che nel caso degli insetti non sta
rallentando. Questo vale meno per le piante, di cui si ha conoscenza
molto buona. Il tasso di scoperta di nuove specie di vertebrati è
difficilissimo.

Ci sono specie più importanti in un ecosistema la cui perdita potrebbe


avere un impatto maggiore di altre. Bisogna stabilire una scala di
priorità nella conservazione delle specie, non si può destinare lo stesso
sforzo ad una specie che non ha valore ecologico e biologico rispetto ad
un’altra.

Questa importanza può non riflettere un ruolo ecologico


vero e proprio, ma piuttosto affettivo, flagship species,
il panda non ha valore ecologico rilevante, ma è
diventato simbolo della conservazione ecologica, è un
animale molto docile e tranquillo, bianco e nero. Usando
specie carismatiche come il panda si può fare un discorso
più ampio e più completo.

Le keystone species sono specie la cui scomparsa


dall’ecosistema causa il crollo dell’intero ecosistema,
hanno un ruolo ecologico importantissimo, come il
corallo che esso stesso costituisce l’escosistema, i castori
sono specie keystone, costruiscono dighe alterando il
corso del fiume, creando laghi dove non c’enerano
prima. La lontra marina nelle foreste di kelp dei mari artici, la lontra è predatore di ricci di mare, che
brucano le alghe, senza lontra sparirebbero le foreste di kelp.

• Le specie vulnerabili, che sono più a rischio di altre, con popolazioni piccole e habitat frammentati,
hanno più probabilità di estinguersi.
• Ci possono essere specie indicatrici, c’è la possibilità di avere informazioni sulle condizioni
ambientali con il monitoraggio di una specie.
• Le specie ombrello hanno un ombreggio molto grande, quindi tutelando queste specie si finisce per
tutelare anche tutte le specie che vivono nel loro habitat, tutelando l’elefante e la sua area vitale,
tuteliamo anche tutte le specie più piccoline che vivono nelle stesse aree – hanno effetto protettivo
sulle altre specie.
• Specie economicamente importanti, sono specie sfruttate dall’uomo come risorse trofiche, usate
come fonte alimentare o per il commercio di pezzi e degli animali da compagnia.

È possibile definire, secondo diversi criteri, diversi livelli di importanza.

32
Genetica

La variabilità genetica svolge un ruolo importante nella conservazione:

1) La diversità genetica è il primo livello della diversità biologica, una perdita di diversità genetica
(estinzione, inbreeding, collo di bottiglia) sono elementi negativi che possono minare la sopravvivenza
della specie umana sulla biosfera (agricoltura, resistenza agli antibiotici).
2) Il tasso di evoluzione di una specie è proporzionale alla diversità genetica.
3) Alcuni interventi di conservazione possono trarre beneficio dalle informazioni genetiche, si possono
identificare nuove specie, o maggiori informazioni sui caratteri di una popolazione e adattare le azioni
di tutela.

Uno degli altri elementi fondamentali della biologia della conservazione è che popolazioni di piccole
dimensioni o isolate subiscono una perdita di variabilità genetica, aumenta quindi il rischio di estinzione.

La variabilità genetica è alle basi del cambiamento evolutivo e si può esprimere a diversi livelli, può
esprimersi entro individui, a livello cromosomico. La variabilità dei singoli individui entro una popolazione
costituisce la variabilità della popolazione, un livello più ampio è tra popolazioni. Può essere influenzata
dal flusso genico, che può avvenire tra individui di diverse popolazioni che interagiscono tra loro.

La variabilità entro individuo è la base del cambiamento evolutivo su


cui agisce la selezione naturale, che promuove individui con genotipo
più adatto alle condizioni ambientali che sono presenti al momento.

La variabilità entro individuo viene espressa come proporzione di loci


eterozigotici, che possono essere piccole variazioni di frequenze
alleliche, perché rappresentano maggiore variabilità. Si mantiene per
mutazioni o con la riproduzione per ricombinazione durante la fusione
dei gameti nella riproduzione sessuata.

→ L’inbreeding riduce la variabilità genetica.

La variabilità entro popolazione è espressa come


frequenza relativa di diversi alleli all’interno di una
popolazione, come eterozigosità media tra i diversi
individui sui diversi loci campionati, per esprimere la
variabilità genetica media della popolazione, devo
semplicemente fare la media tra i risultati.

Stime di variabilità entro popolazione in relazione al range


geografico in piante, quindi non si spostano più di tanto,
mostra una differenza nel grado di variabilità che dipende dal
range geografico. Si osserva che c’è un’associazione tra il
range geografico (variabile) e l’eterozigosità – le specie endemiche hanno grado di eterozigosità che è
circa la metà delle popolazioni con distribuzione più ampia, in generale popolazioni con areale più ampio,
hanno eterozigosità maggiore.

→ Un range più piccolo favorisce il reincrocio e frequenza di fenotipi legati a particolari condizioni
ambientali.
33
Genetica

La variabilità tra popolazioni è più difficile da quantificare, dovuta alla differenziazione tra
popolazioni, calcolata con indici. Può essere dovuta a diversità geografiche interagenti fra loro ma
separati da altri gruppi di individui, che può essere dovuta a differenza di pattern che agiscono in zone
diversi, se l’areale spazia dal mediterraneo alla tundra hanno regimi di selezione naturale molto diversi.

In sostanza, dipende dal fatto che le diverse popolazioni non si incontrano tra loro, non sono panmittiche,
cioè tutti gli individui sono in grado di incrociarsi tra loro, che non avviene quasi mai in natura (quasi
solo in specie a fecondazione esterna negli animali). L’unica specie che può considerarsi panmittica nei
vertebrati è l’anguilla, tutte le anguille europee compiono una lunga migrazione per riprodursi nel mar
dei sargassi, le uova si sviluppano e vengono trasportate dalle correnti, pare che ci sia estrema
omogeneità tra le popolazioni dell’anguilla europea – la variazione tra le popolazioni è praticamente nulla,
soprattutto perché la reale riproduttiva è la stessa per tutte.

→ Dovuta anche a processi stocastici, come il collo di bottiglia, rimangono pochi individui con un
particolare corredo genetico, genera l’effetto del fondatore, che riflette poi il genotipo degli individui
sopravvissuti oppure la deriva genetica, nelle popolazioni più piccole è frequente la fissazione di alleli.

Legati a processi di isolamento e distanza geografica, più frequente in popolazioni isolate nello spazio,
correlazione tra isolamento e variabilità tra popolazioni. È il caso della , esiste una
correlazione positiva tra la distanza dei siti di campionamento e la variazione genetica tra le popolazioni.
La distanza tra i siti di campionamento non è la distanza reale tra i siti, perché sono pesci legati al fiume,
quindi la distanza dipende dal corso d’acqua (non possono saltare fuori dall’acqua) percorribile dalla trota
per raggiungere un’altra popolazione.

Esempio del , piccolo passeriforme con distribuzione paleartica in quasi tutta la Siberia,
il bioma è la taiga, che occupa tutta la foresta boreale.
Questa specie è differenziata in due sottospecie,
differenziate fenotipicamente, hanno una divergenza
nella colorazione scura nella popolazione occidentale e
più chiara nell’orientale, e differenze nelle barre alari,
hanno anche un canto molto differenziato. Sono state
campionate tante popolazioni delle due sottospecie e ha distribuzione prevalentemente in regioni della
taiga boreale e tante piccole popolazioni nell’Asia centrale concentrale intorno al plateau tibetano
(estremamente sfavorevole per questa specie). È una specie migratrice, durante il periodo non
riproduttivo migrano in India e in Cina meridionale.

Come si è originata questa espansione? Specie già presente in periodo


glaciale, con il ritiro dei ghiacciai sono ritornate su specie, che stavano in
un’area più meridionale, che è da considerarsi la zona di origine, che era zona
di taiga, quando si sono ritirati i ghiacciai l’ambiente di taiga si è spostato e così
anche queste specie. La colonizzazione che li ha
portati nella zona attuale di taiga, queste due
popolazioni estreme sono tornate in contatto e
dopo circa 10k anni di separazione, non si riconoscevano più, fenomeno di
isolamento riproduttivo, legato soprattutto a fenomeni fenotipici e il canto
diverso, non dovuto a pressioni selettive, ma semplicemente a fenomeni
stocastici.

→ La presenza di coppie miste in popolazioni simpatriche è molto rara, non


impossibile, ancora più rari gli ibridi.

Caso di una in cui si ha avuto differenziazione progressiva in cui quando si è


ricongiunto l’anello, la differenza è tanto marcata quasi da considerare queste due specie separate. La
lacuna nell’anello è dovuta ad alterazioni antropiche della regione corrispondente. I colori diversi indicano
aplotipi differenti, sfumati. Se vado a misurare il grado di diversificazione genetica in funzione della
34
Genetica

distanza geografica tra popolazioni, non reale ma seguendo il percorso evolutivo di queste popolazioni,
vedo che le popolazioni più distanti nell’anello sono quelle più diversificate geneticamente – speciazione
parapatrica incipiente.

Calcolando l’eterozigosità totale all’interno di popolazioni


si possono separare la variabilità, l’H totale è data da una
componente media e di variabilità. Confrontando valori medi,
la differenziazione tra popolazioni diverse in anfibi e rettili è
due o tre volte superiori di quello che si osserva negli uccelli,
perché hanno areale in proporzione piccolissimo.

𝐻𝑇 = 𝐻𝑃 + 𝐷𝑃𝑇
→ HP = eterozigosità media tra individui entro
popolazione.
→ DPT = divergenza media tra popolazioni.

Un caso particolare tra gli uccelli (alcuni sono molto stanziali) è quello del , legato a
foreste senescenti, che ha difficoltà a sorvolare zone aperte, limite fisico che glielo
impedisce. Le popolazioni restano quindi isolate, rischio di inbreeding aumenta con
effetto possibilmente deleterio con la comparsa di mutazioni, si riduce la variabilità
genetica e quindi la capacità di risposta a determinate condizioni ambientale,
maggiore suscettibilità a fenomeni stocastici – si genera su lungo periodo un rischio
di estinzione parecchio elevato.

Il valore è piuttosto elevato (HT = 7.8% - HP = 86% e DPT = 14%) perché hanno distribuzione reale
molto piccola ed estremamente ridotta rispetto agli uccelli in generale.

Lo ha distribuzione limitata sull’arco alpino con popolazioni limitate e frammentate e


isolate, spesso oggetto di reintroduzione, presente con densità molto variabili. Il
è diffuso in tutto il nord America con distribuzione ampia e continua, adattato a zone forestali, ma anche
agricole e addirittura urbane. Nello stambecco la variabilità genetica totale è bassa, mentre è molto più
alta per il cervo della Virginia. Nello stambecco la variabilità tra popolazioni supera quella intra
popolazione, mentre nel cervo della Virginia la differenziazione intra popolazione è praticamente nulla.

Dal punto di vista della genetica della conservazione ci sono casi particolari in
cui in alcune specie la variabilità genetica è molto bassa e nonostante ciò non
ne soffrono. Si verifica su (Perameles gunnii) in
cui l’eterozigosità è 0 sia in popolazioni limitate e isolate che in popolazioni
consistenti, ma non sta male.

Il presenta grande omogeneità genetica tra individui,


non sta benissimo, ha problemi di conservazione più che altro dovuti
all’alterazione del territorio in Africa (recinzioni di latifondi che
limitano e isolano popolazioni). Il problema non sembra essere tanto
il livello di variabilità genetica assoluto di una specie, ma quello che
conta è se si ha un’improvvisa riduzione, quindi un rischio di estinzione.

Una bassa variabilità assoluta non è da legarsi direttamente ad un problema di conservazione, è bassa
perché un evento in passato ha generato una riduzione della variabilità, ma una volta stabilizzatasi, non
è necessariamente problematica come sembra.

Qualcuno sostiene che in molti casi la variabilità genetica non sia importante nella biologia della
conservazione, si può ipotizzare che i processi di estinzione siano talmente veloci che non ci sia una sorta
di effetto sulla diversità genetica significativo. Specie che invece hanno subito una riduzione nella
variabilità genetica si può pensare siano a rischio.
35
Genetica

Analizzato la diversità genetica e lo stadio di minaccia, usando il database della IUCN sono state prese
le specie T (threatened) e sono messi in relazione i loro dati di variabilità genetica. Sono state identificate
per ciascuna di queste specie, una specie congenere (stessa
famiglia/ordine – affine) che non fosse minacciata, nonT, e della
quale fossero disponibili dati di diversità genetica – controllo.

Si è trovato che nel 77% dei casi le specie minacciate mostravano


un’eterozigosità minore rispetto alle specie nonT. Nel grafico è
rappresentata per ciascuna coppia la differenza percentuale nel grado
di eterozigosità, nella gran parte dei casi l’eterozigosità delle specie T
è minore di quella nonT.

→ C’è quindi un effetto che correla la diversità genetica e lo stato di minaccia della specie. Se non
fosse stato vero la distribuzione del grafico sarebbe stata uniforme o gaussiana.

❖ Deriva genetica
❖ Effetto del fondatore
❖ Collo di bottiglia, la popolazione diminuisce numericamente, gli individui che rimangono avranno
impronta genetica molto forte sulla popolazione successiva.
❖ Reincrocio tra consanguinei (inbreeding) genera un’elevata probabilità di espressione di mutazioni
potenzialmente letali per la prole, inbreeding pressure.
❖ Esoincrocio (outbreeding), cioè individui molto diversi geneticamente che si incrociano, l’incrocio
tra specie diverse essendo l’esempio più eclatante, con la produzione di ibridi.

La popolazione genetica effettiva (Ne) = è una misura del numero di individui che contribuiscono a
definire il genotipo delle generazioni successive, gli individui che non riescono a riprodursi avranno
contributo genetico pari a 0, la riproduzione in una popolazione non è omogenea tra gli individui. La
popolazione ideale è quella in cui tutti gli individui hanno uguale probabilità di incrociarsi tra loro –
panmittica – che corrisponde con la popolazione totale, in natura non è mai il caso, perché la popolazione
genetica effettiva è minore di quella ideale.

La popolazione genetica effettiva è la dimensione della popolazione ideale con lo stesso livello di incrocio o
deriva casuale delle frequenze geniche della popolazione in esame.
In popolazioni reali Ne < Ntot, con Ne influenzato da:

1) Il rapporto sessi degli individui che si riproducono, almeno alla nascita, ma non tutti gli individui
possono riprodursi.
2) Variabilità nella numerosità della progenie, non tutte le femmine si riproducono in modo omogeneo.
3) Variabilità temporali nella numerosità della popolazione (collo di bottiglia, etc).

Specie poliginica, il , si riproduce con sistema nuziale detto Lek, che prevede che i
maschi si esibiscano in un’arena con display sessuali piuttosto
evidenti sonori e visivi, e questo viene utilizzata per attirare
individui femminili e incentivare la riproduzione.

I maschi tendenzialmente non combattono tra loro, i display non


sono aggressivi – i combattimenti possono essere ritualizzati, non
pericolosi – le femmine poi scelgono e, se abbiamo 14 maschi
che si aggregano nell’arena nuziale, non tutti riescono ad
accoppiarsi.

36
Genetica

Sono divisi per rango, quello di rango 1 ottiene il 45% degli accoppiamenti presenti, già il 2 ha il 20%,
e dal 9 al 14 non si accoppiano proprio. È un caso estremo, ma è il singolo maschio ad avere successo
riproduttivo, il che influisce sulla popolazione genetica più del totale dei maschi.

Un altro caso è quello dell’ , in cui i maschi


combattono in maniera sanguinosa per appropriarsi di un harem di
femmine con cui si accoppiano in maniera esclusiva. In una colonia di
elefanti marini, il numero dei maschi che copulano è una proporzione
piuttosto bassa rispetto ai maschi presenti, in generale sono il 35-40%.
Non sono sempre gli stessi maschi ogni anno.

Effetti della variazione del rapporto sessi che


vanno a riprodursi, la formula che esprime la 4𝑁𝑚 𝑥 𝑁𝑓
popolazione genetica effettiva, si può calcolare 𝑁𝑒 =
con conti matematici la proporzione di maschi e
𝑁𝑚 + 𝑁𝑓
femmine che si riproducono con successo.

Se ho una popolazione di 500 individui totale con rapporto 1:1 e tutti hanno la stessa probabilità di
riprodursi, la popolazione genetica effettiva corrisponde alla popolazione totale, se solo 50 maschi fosse
in grado di riprodursi (20%), la popolazione genetica effettiva diventa molto minore della popolazione
totale.

In generale variando il rapporto sessi, si riduce la popolazione genetica effettiva.

Variabilità nella numerosità della progenie, non tutte le femmine producono lo stesso numero di figli, la
popolazione genetica effettiva diminuisce ancora – caso speculare in cui non tutti i maschi si accoppiano.
La formula tiene conto della varianza della numerosità di progenie, in particolare la varianza è al
denominatore.

La varianza è più elevata all’aumentare della 𝐾(𝑁𝑘 − 1)


variazione di produzione di un numero diverso di 𝑁𝑒 =
[𝑉𝑘 + 𝑘(𝑘 − 1)]
piccoli, se tutte producessero lo stesso numero
sarebbe 0.

All’aumentare della varianza nella numerosità della progenie tra le diverse madri N e diminuisce.

Drastiche riduzioni delle dimensioni della popolazione possono causare drastiche riduzioni di Ne. essendo
Ne calcolato come media armonica (reciproco della media dei reciproci), valori bassi di N hanno un
impatto molto maggiore Ne, rispetto a valori elevati.

La variazione temporanea della dimensione della 1 1 1 1 1


popolazione è dovuta ad un collo di bottiglia = 𝑥( + +⋯+ )
𝑁𝑒 𝑡 𝑁𝑡 𝑁2 𝑁𝑡
demografico.

Esiste una relazione tra popolazione genetica effettiva e diversità genetica, grado di eterozigosità in base
alla dimensione della popolazione hanno correlazione positiva, sia tra specie che intraspecie.

37
Genetica

È una fluttuazione stocastica delle frequenze alleliche nel tempo, per effetto casuale alleli non vengono
trasmessi alla progenie, riducendo l’eterozigosità, si manifesta particolarmente in popolazioni piccole . La
deriva genetica può condurre ad evoluzione? Si, perché può cambiare le frequenze genetiche nel
tempo, senza effetto della selezione naturale.

Le conseguenze della deriva genetica sono la perdita di alleli rari, che hanno alta probabilità di
scomparire, che possono avere effetto anche minore sul fenotipo, ma si possono rivelare fondamentali
in situazioni estreme, quando dare un vantaggio di fitness.

Su 8 alleli per un certo locus con frequenze iniziali a-h, il numero che è atteso
mantenersi alla generazione successiva per diversi valori di n diminuisce al
diminuire della popolazione. Si può riportare su un grafico questi dati, con l’eterozigosità espressa come
eterozigosità al tempo t rispetto a quella iniziale, se la popolazione effettiva è molto bassa la perdita
della variabilità genetica è molto veloce e molto significativa intorno ai valori 50 e 10, il collo di bottiglia
inizia ad essere importante quando la popolazione scende sotto questi numeri.

Il numero di fondatori, ovvero il numero minimo di individui che si trovano al fondo del collo di bottiglia,
determina la perdita di eterozigosità nel tempo. Se il numero di fondatori scende intorno e sotto i 10
individui porta ad una perdita di eterozigosità che arriva al 40%.

Un altro aspetto importante è la velocità con cui la popolazione


si accresce, se rimane a numeri bassi per un certo tempo,
l’effetto sulla variabilità genetica può essere importante. Nel
grafico, nel caso della popolazione con N0=10, le due curve
tratteggiate mostrano l’eterozigosità media nel caso in cui si
abbia un collo di bottiglia caratterizzato da 10 individui, ma con
tasso di crescita (r) diverso, con r=1 il tasso di accrescimento
è piuttosto elevato, la perdita di eterozigosità che si osserva nelle
generazioni successive è piuttosto ridotta, ma se il tasso di
accrescimento è piuttosto basso la perdita di eterozigosità è più
grave.

Come si ripristina la variabilità genetica? Per fenomeni di immigrazione da popolazioni vicine, se


possibile, altrimenti l’insorgenza di mutazioni casuali che insorgono nel tempo è l’unica possibilità ad
esempio in specie endemiche – sono molto rare, mutazioni non sempre hanno effetto positivo, ancora
meno vantaggioso da punto di vista della fitness. Sono comunque necessarie decine di migliaia di
generazioni per ripristinare la situazione iniziale per il solo effetto di mutazioni.

Il è un piccolo falco, specie di predatore insettivoro


endemico dell’isola di Mauritius. Essendo l’unico predatore, quasi, sull’isola ed essendo
l’isola piccola, la popolazione è sempre stata limitata a un centinaio di coppie. Tra gli
anni 50-60 c’è stato un calo importante della popolazione fino ad esserci una singola
coppia negli anni 70 – collo di bottiglia rapidissimo. La coppia fu catturata e fatta
riprodurre in cattività con successo, iniziano ad essere liberati in natura i pulcini e negli
anni ricominciano a riprodursi in cassette nido (cattività), la specie si è attualmente
espansa con stima di 200-300 individui, operazione di conservazione di estremo
successo, nonostante il rischio.

Uno dei motivi del declino improvviso è stato causato


dall’effetto del DDT sulle uova, l’isola di Mauritius è quasi del
tutto coltivata a canna da zucchero. Anche il collezionismo di
uova fu deleterio per la specie, nel momento in cui una specie
diventa rara, aumenta il valore monetario delle uova, che
quindi aumenta in proporzione.

38
Genetica

È stato possibile studiare l’effetto genetico di questo collo di bottiglia, la diversità espressa come
l’eterozigosità su 12 loci, nelle popolazioni successive al collo di bottiglia demografico rispetto a quelle
di prima – il DNA della popolazione prima del collo di bottiglia è stato ricavato in parte dalle uova
collezionate, ma soprattutto dagli individui impagliati nei musei, di cui ne hanno trovati 52.

• La differenza era stimata 0,23 su 12 loci, non altissima, ma che dopo il collo di bottiglia scende a
0,10, il calo è del 50% partendo da eterozigosità piuttosto bassa di partenza.

È stata stimata la diversità genetica di altre specie di gheppio, ad esempio valori molto bassi nel gheppio
delle Seychelles, testimoniano con molta probabilità colli di bottiglia nella loro storia evolutiva, non
necessariamente in tempi recenti. Nel gheppio europeo, delle isole canarie, sudafricani, sudamericano
dove il grado di eterozigosità è del 60-70% sugli stessi loci – sono generalmente specie endemiche, ma
essendo queste isole più vicine alla terra quindi sono state probabilmente influenzate da individui della
terraferma.

Il aveva distribuzione molto ampia originale,


attualmente ristretto in molte zone dell’India orientale. La situazione
più grave si è osservato negli anni 60 che ha portato al censimento di
60 individui, con popolazione effettiva inferiore a 30, per cambiamento
di habitat e bracconaggio. Attualmente (anni 90) la popolazione conta
500 individui, quindi una ripresa parecchio rapida.

L’eterozigosità è del 30%, è stato visto che l’eterozigosità attuale è il


90% di quella originale. Perché non ha subito un calo di
eterozigosità più significativo? Perché il numero minimo di individui fondatori dopo il collo di bottiglia
è molto più alto del gheppio in cui erano solo una coppia, nonostante la significativa riduzione di areale.

L’inincrocio tra parenti stretti, cioè individui che hanno alta probabilità di esprimere alleli in comuni e aumentare
l’omozigosità recessiva che può essere letale. Il coefficiente di incrocio esprime la probabilità che
l’individuo si autozigote (quando i due alleli derivano da un antenato comune) per un particolare locus.

• Coefficiente di inincrocio F di un individuo I: probabilità che l’individuo I sia autozigote per un


particolare locus (che abbia due alleli identici a quel locus per discendenza).
• Coefficiente di inincrocio F di una popolazione: probabilità che un individuo medio di quella
popolazione di autozigote.

Le conseguenze sono quelle della depressione da inincrocio, per incrocio di fratelli o genitori e figli, la
progenie può ereditare da entrambi i genitori lo stesso allele – autozigosi. Si può calcolare la probabilità
di essere omozigoti per incrocio tra fratello e sorella, che è pari al 0,25, piuttosto alta. Dal punto di vista
dell’eterozigosi si può calcolare quello che succede in una popolazione con alta frequenza di incrocio,
l’effetto dell’inincrocio su frequenze alleliche è che nel tempo gli eterozigoti spariscono.

Stima dell’inincrocio, quindi omozigosi, in base


alla popolazione genetica effettiva, al diminuire 1 1
della popolazione genetica effettiva, aumenta la 𝐹𝑡 = + (1 − ) 𝑥 𝐹𝑡−1
2𝑁𝑒 2𝑁𝑒
probabilità di inincrocio, quindi che un individuo
sia autozigote per discendenza.

Frequenza in popolazioni naturali in cui si osserva la frequenza in eventi di reincrocio stretto tra full-sibs
e half-sibs in popolazioni naturali di uccelli e mammiferi. Popolazioni naturali hanno frequenze molto
basse, con massimo del 0.19, vengono fortemente evitati questi incroci in natura. Il confronto si può
fare con popolazioni di cianciallegra, nella popolazione insulare con bassa immigrazione, il tasso di
incrocio è il doppio rispetto alle popolazioni mainland. La probabilità di incrocio è più bassa di quanto ci
si aspetterebbe, perché l’incrocio viene evitato attivamente dagli animali perché la scelta sessuale viene
basata sugli odori nei mammiferi o sul canto negli uccelli evitando quindi di incrociarsi con fratelli in cui
canti, odori e altre caratteristiche sono molto più simili che in altre.
39
Genetica

La riduzione di fitness dovuta all’aumento dell’inincrocio è definita


depressione da inincrocio, che si misura come la differenza di fitness tra
individui esoincrociati (F=0) e inincrociati (F>0).

In una relazione tra fitness e coefficiente di inincrocio, la pendenza della


retta che la rappresenta sarà negativa. Maggiore è la pendenza, maggiore
è l’effetto negativo che l’inicncrocio ha sulla fitness – alcune specie
tollerano bene l’inincrocio, quindi la pendenza diventa prossima allo zero.

Studi in cui è stata studiata sperimentalmente la variazione della fitness legata


all’inincrocio, il che è facile in laboratorio con piccoli animali, come con
(generalmente venduto come cibo per animali).
Come si aumenta sperimentalmente l’inincrocio? Si parte da una popolazione
esoincrociata, che per definizione ha F=0, si fanno produrre dei figli, che vengono
fatti incrociare tra loro, il che causa un incremento di inincrocio (campione casuale di figli, non tutti). La
prima generazione che deriva da inincrocio ha F=0.25, così via fino poi ad arrivare
a F=0.5 – esperimento condotto con 15 linee sperimentali, si parte da 15 gruppi di
individui non incrociati scelti a caso, che nel tempo non si incrociano tra loro (le
linee). Ad ogni generazione si misura un carattere fenotipico legato alla fitness.

A questo punto si può calcolare la relazione tra il coefficiente di incrocio, aumentato


sperimentalmente, e fitness – per ciascuna linea sul grafico è presente una linea, il
pattern che emerge è che in generale c’è una diminuzione della fitness come atteso,
in maniera coerente tra le diverse linee, sulla fitness delle femmine, però, ci sono delle linee in cui la
fitness delle femmine non solo non diminuisce, ma aumenta – effetto puramente dovuto al caso, sia che
aumenti, sia che sia legato alle femmine, probabilmente dovuto a caratteri deleteri legati al sesso o
hanno maggiore resistenza.

Se sottoponiamo individui altamente inincrociati, con F=0.67 a condizioni ambientali diverse, si osserva
che la risposta in questo caso è molto specifica. In ambiente con condizioni costanti di umidità o variabili,
i maschi incrociati non ostrano variazioni di fitness, mentre nelle femmine alcune linee aumentano
notevolmente la loro fitness – questo risultato suggerisce che ci sia una risposta non deterministica degli
organismi all’aumento dell’inincrocio, effetto definito come interazione genotipo-ambiente.

Implicazioni per la conservazione:


✓ È difficile prevedere le conseguenze di un aumento dell’inincrocio, in particolare dedurre gli effetti a
partire da esperimenti realizzati in cattività.
✓ La linea genetica che può avere maggiore fitness in cattività può non avere successo in natura.
✓ È necessario mantenere numerose linee geneticamente distinte in cattività – interazione genotipo-
ambiente, lo stesso genotipo risponde differentemente a diverse condizioni ambientali.
✓ Mantenere variabilità ambientale in popolazioni naturali che soffrono da depressione da inincrocio,
perché queste popolazioni quando le condizioni cambiano potrebbero non essere in grado di
sopravvivere e quindi estinguersi.

Studio su e da laboratorio in cui sono state fatte linee successive con incroci tra fratelli
ed è stata studiata la proporzione di linee che sopravvivono, quello che si osserva che l’estinzione avviene
quando non si ha più prole fertile, la probabilità di sopravvivenza aumenta all’aumentare del coefficiente
di inincrocio – misura estrema di fitness.

In relazione a dati empirici di specie selvatiche e non in laboratorio, lo


studio mostra la relazione tra la mortalità perinatale in specie di
mammiferi di vari ordini, in cuccioli che hanno origine da accoppiamenti
inincrociati ed esoincrociati. La linea tratteggiata rappresenta la bisettrice
del grafico, in cui la mortalità tra i due è la stessa, in quasi tutti i casi, la
mortalità è maggiore con cuccioli di genitori inincrociati, in pochi è uguale,
ma non ci sono casi in cui è maggiore la mortalità di cuccioli di genitori
esoincrociati.
40
Genetica

Come sono ottenuti questi dati? Decisamente non in natura, perché determinare il livello di parentela
dei genitori e determinare la mortalità perinatale è estremamente difficile in natura, quindi sono dati
raccolti in zoo (che tengono una buona documentazione sul pedigree degli animali).

Studio condotto su un americano, in cui gli individui di questa specie


sono stati catturati in natura, sono state create due linee, una con incrocio full-sibs,
ottenendo una linea parecchio incrociata, e mantenendo un’altra linea non incrociata.
A questo punto gli individui sono stati immessi in natura in una situazione controllata.
In maniera settimanale viene studiata la sopravvivenza con ricattura, quello che i osserva è che nella
prima settimana dopo il rilascio ho lo stesso numero per entrambe le linee, che tende ad una diminuzione
per gli individui inincrociati e un leggero aumento per quelli non incrociati.

In condizioni benigne (in laboratorio viene mantenuto un campione di


controllo per ciascuna linea) non si manifesta una differenza nella fitness
degli animali.

Quello che si può dedurre è che l’inincrocio sia negativo, ma ci sono specie
e popolazioni che si possono adattare a situazioni di incrocio, grazie al fenomeno di purging, cioè
l’eliminazione degli elementi negativi o letali. All’aumentare di F, aumenta la probabilità che si
manifestino alleli recessivi deleteri, che vengono quindi esposti a selezione ed eliminati – si possono
verificare due diversi casi: la popolazione si estingue, ma in quelle che non si estinguono sono state
eliminate tutte le combinazioni deleterie o letali, quindi ulteriori incroci non porteranno ad un effetto più
negativo (fenomeno raro, popolazioni insulari).

→ Un rischio connesso al purging è di ottenere popolazioni geneticamente omogenee, che può


determinare un incremento dl rischio di estinzione.

È più che altro una condizione di controllo, ma può anche essere inteso come incrocio tra individui
geneticamente molto differenti, che può determinare una depressione da esoincrocio, nella sua forma
più estrema, anche l’incrocio tra popolazioni della stessa specie che siano geneticamente molto diverse.
Se una popolazione AA, che vive nell’ambiente 1, si incrocia con una popolazione BB, che vive
nell’ambiente 2, la prole sarà rispettivamente AA/AB e BB/AB, tuttavia AB non ha adattamenti particolari
per nessuno dei due ambienti – da tenere in considerazione nelle operazioni di traslocazione.

Nel caso del , che si riproduce tendenzialmente nel fiume in cui è nato
(quindi legato al luogo di origine), si sono fatti riprodurre in cattività.
L’esperimento consisteva nel catturare due salmoni della stessa specie, che si
riproducono nella parte pacifica del nord America. Catturati in due fiumi distanti 3000 km uno dall’altro
circa, sono stati portati in uno stesso allevamento e sono stati incrociati individui dello stesso fiume e
individui dei diversi fiumi. La prole derivata da individui dello stesso fiume sono stati tenuti come
controllo, mentre quelli “incrociati” costituivano la forma ibrida. Gli avannotti, marcati individualmente,
sono stati liberati in natura, quelli di controllo nei fiumi di origine, quelli incrociati in entrambi (circa 20
000 avannotti). È stato studiato il tasso di ritrovo degli individui adulti a maturità sessuale, che è molto
bassa, in parte perché scappano e in parte perché la mortalità degli avannotti è altissima.

Quello che si osserva è che la percentuale di ritorno degli individui di controllo è più elevata rispetto a
quella degli individui ibridi, il che potrebbe significare che hanno una minore capacità di sopravvivenza o
di individuare il fiume corretto di origine, quindi potenzialmente una fitness
più bassa. La fitness della progenie dipende da quella dei genitori, la
situazione migliore è con moderato esoincrocio, hanno fitness più alta.

Aumentando la differenza tra i genitori si rischia la depressione da


esoincrocio (fino all’incrocio tra specie diverse che può non dare prole
fertile), mentre con individui troppo simili si arriva alla depressione da
inincrocio (fino all’estremo che è l’autofecondazione).

41
Genetica

Studio su (lucertola) in cui è stata studiata l’eterozigosità tra popolazioni


e l’asimmetria fluttuante, si sa che la maggiore asimmetria tra caratteri bilaterali
(lunghezza degli arti, etc.) è indice di difficoltà durante lo sviluppo. In alcuni
individui l’asimmetria è maggiore che in altri. quello che si osserva è che man
mano che aumenta l’eterozigosità, diminuisce l’asimmetria, quindi le difficoltà
durante lo sviluppo, quindi hanno maggiore tolleranza per le variazioni
ambientali.

Un altro esempio è stata misurata l’eterozigosità, campionando alcune uova di


, si osserva che la percentuale di schiusa (sopravvivenza
giornaliera delle uova) – aumentando l’eterozigosità aumenta il grado di
sopravvivenza delle uova. Se le covate vengono prese dallo stagno e trasferite
in laboratorio, questa relazione scompare, non c’è più una relazione positiva –
interazione genotipo-ambiente(!).

Altro esempio sui , viene misurata l’eterozigosità delle madri in relazione alla fecondità (uova
per madre), la relazione è positiva, madri più eterozigote producono più uova, la pendenza non è enorme,
ma comunque positiva. Accrescimento di una specie , la dimensione della conchiglia ad una
certa età è strettamente correlata al numero di loci eterozigoti.

Un altro esempio condotto su una specie di , su popolazioni selvatiche in


Australia, il coniglio selvatico è una specie europea, ma è stata introdotta in diverse parti
del mondo, con risultati spesso negativi, in particolare per gli allevamenti di bestiame,
perché scava tane sottoterra, che riducono la tenuta del terreno (anche per i canguri). Il
governo australiano ha portato avanti quindi un progetto di sterminio, con risultati scarsi,
perché la specie è estremamente prolifica e invasiva.

Sono stati fatti studi che relazionano eterozigosità e fitness


e, in questo caso, campionando i testicoli e valutando la
morfologia degli spermi. Ci sono tre condizioni, uno vitale
con morfologia normale, uno vitale con morfologia
anomala e uno con forma ripiegata e scarsa vitalità. Esiste una relazione molto
negativa tra il numero di spermi anomali e l’eterozigosità media, in questo caso
una bassa eterozigosità è associata ad una minore fertilità.

Considerando una serie di studi che mettono in relazione il grado di eterozigosità e fitness è stata fatta
una meta-analisi, su 34 studi viene estratto un coefficiente
di relazione (indice statistico che esprime la relazione tra due
variabili, varia tra -1 e +1, in cui 0 indica una assenza di
relazione), che non era riportato direttamente negli studi quindi
è stata fatta una conversione.

Su 34 studi o stime sono per la maggior parte positivi, si può


fare una media della percentuale è 0.43 – con correlazione media
di 0.5. si può quindi concludere che in natura c’è effettivamente
una relazione in natura tra eterozigosità e fitness (non altissima,
ma definitiva).

Il (poliginico), studiato in delle praterie dell’Illinois, che nel tempo hanno subito
trasformazioni che hanno avuto un effetto negativo sulla numerosità della specie, negli ani 90 la
popolazione di gallo della prateria era quasi scomparsa. Il grafico mostra due misure: il numero di maschi
della popolazione (some stima della popolazione), perché durante il periodo dell’accoppiamento sono
molto più facili da contare; e la percentuale di uova schiuse nei nidi, con il numero di nidi, trovare i nidi
è generalmente molto difficile, in questo caso hanno utilizzato cani da terra, che fiutano l’animale in cova
senza far muovere l’animale dal nido.

42
Genetica

Il declino della numerosità della popolazione, in


questo caso corrisponde ad un declino della
percentuale di schiusa. A questo caso si rischia
l’estinzione, risposta a condizioni ambientali che
erano cambiate in passato, ma che sono stabili in
quel momento, in più, si tratta di una specie, quindi
non posso pensare ad operazioni di traslocazione o
di reinserimento. Lo lascio estinguere o faccio
qualcosa? Hanno preso individui della sottospecie
più vicina possibile e li hanno liberati, nel giro di 3
anni, la popolazione ha rincominciato ad aumentare.

→ Dal punto di vista genetico, tuttavia, la popolazione che è presente ora in Illinois, non è uguale a
quella che c’era prima.

Tutto questo a causa del collo di bottiglia e conseguente depressione da inincrocio, che porta ad
autozigosi, etc.

Un altro studio è stato svolto su una , studiata nell’arcipelago delle


isole dell’Olanda, è stata stimata l’eterozigosità e la persistenza della specie
di anno in anno (cercando le larve). Di anno in anno scompaiono quelle che
hanno bassa eterozigosità (i pallini sono concentrati a sinistra).

43
Estinzione

Nonostante eventi di estinzione importanti nel tempo, la Terra


si è progressivamente arricchita di specie. Vengono
riconosciuti circa 5 eventi di estinzione di massa ed
attualmente il tasso di estinzione è molto alto, qualcuno parla
del sesto evento di estinzione di massa – è possibile, visti i
numeri, che sia infatti vero. Inoltre, questa estinzione dovuta
all’attività umana sembra essere molto più ampia delle
precedenti.

L’estinzione di una specie è la più grave e può essere di diverse tipologie:

• Globale – irreversibile.
• Locale – facilmente reversibile con reintroduzione e ricolonizzazione.
• In natura (persistenza in cattività) – reversibile se le condizioni lo consentono.
• Ecologica evolutiva (individui isolati, finché ci sono la specie sopravvive, ma alla loro morte
diventa estinta) – teoricamente reversibile, ma molto difficile.

Il è stato sterminato in USA, a causa del grande impatto


che aveva sulle colture locali. Specie che si riproduce se il gruppo coloniale è
particolarmente numeroso, con il declino della popolazione, si riduce anche il
tasso riproduttivo (caso peculiare, in generale è il contrario) – nel giro di
pochissimi anni si è estinto.

\L’ , il più grosso avvoltoio eurasiatico, si è estinto in


Sardegna a fine anni 60. Specie k-stratega, con raggiungimento della
maturità sessuale dopo qualche anno, pochi piccoli prodotti all’anno, si è
estinto per persecuzione diretta contro gli animali ‘nocivi’, che competevano
per le risorse con l’uomo (è ricaduto nella categoria perché è un rapace, non
perché ci fosse competizione effettiva). Popolazioni sono ancora presenti in
altre aree, quindi non sarebbe impensabile una reintroduzione, tuttavia, questa specie era caduta vittima
anche di operazioni di controllo contro altri animali in cui avvelenavano carogne, il grifone che è
attualmente presente è minacciato dai bocconi avvelenati in Sardegna.

Un (ara di Spix) ambito da collezionisti


e molto raro, è presente in cattività, con buoni tassi di riproduzione,
che quindi potrebbe essere reinserito in natura con opere
controllate.

Piccolo , specie che svernava comunemente nel Mediterraneo


nell’800, è stata massacrata da cacciatori dappertutto. Sono presenti pochi
individui, non in grado in incontrare fisicamente un partner. Non ne sono stati visti
da tanti anni, quindi si può presumente si sia estinta o poco ci manchi. Sono
presenti diversi individui in collezioni museali.

Mammiferi e uccelli hanno i tassi di estinzioni più alti negli ultimi secoli, è inoltre differente il tasso di
estinzione su terraferma e isole, su cui avvengono la maggior parte di estinzioni (gheppio delle
Mauritius), l’impatto che le attività antropiche hanno su ambienti insulari è maggiore che sulla
terraferma, sono più piccole e ospitano piccole popolazioni (poco numerose).

Il numero di invertebrati estinti è molto basso, ma probabilmente per una lacuna di conoscenza nel
numero effettivamente esistente delle specie.
44
Estinzione

Le specie di anfibi in tempi recenti sono state esposte alla diffusione di un fungo patogeno che causa una
infezione che può essere letale. Il fungo è diffuso a livello globale, endemico di alcune aree del sud
America, ma si è diffuso. Esiste una latenza tra quando si estingue una specie e quando viene dichiarata
estinta per norme definite dalla IUCN, che stabilisce soglie come quella temporale.

Alcuni organismi sembrano essere più suscettibili di altri, il che si può osservare su record fossili,
guardando quale è la durata di persistenza delle diverse specie, i dinoflagellati e le diatomee hanno
presenze molto lunghe (13 ma) possono sopportare cambiamento climatici molto importanti, al contrario
i mammiferi sono molto più suscettibili. Gli invertebrati marini sono molto resistenti anche a fenomeni di
estinzione di massa. C’è una forte differenza tra specie nella durata e nella capacità di resistere ai
cambiamenti ambientali, le specie di invertebrati sono meglio in grado di tollerare variazioni.

I trend delle estinzioni recenti per centinaio di anni per percentuale del
taxon, negli uccelli ci sono piccole estinzioni, nei mammiferi c’è un
incremento intorno al 1700 (dal 1600 l’uomo ha iniziato ad esplorare e a
diffondersi in modo importante iniziando una trasformazione del territorio).
Negli ultimi secoli si contano circa 10 specie su 10 anni, c’è un calo non
reale negli ultimi anni, dovuto alla latenza tra estinzione effettiva e
dichiarata (non deve essere osservata in natura per 50 anni o un
monitoraggio dedicato e mirato ad una specie fallisce nel rinvenirne tracce).

è stato dichiarato estinto perché una spedizione scientifica ha percorso il


fiume nelle zone dove era generalmente presente, con idrofoni, non ha trovato nessuna traccia ed è
quindi stato dichiarato estinto.

C’è un’associazione, ma non una stretta correlazione, ci sono specie che sono rare, ma non
necessariamente a rischio di estinzione. Rarità denota una bassa probabilità di rinvenimento degli
individui, hanno generalmente un maggiore rischio di
estinzione, ma non è automatico.

Si possono avere diverse categorizzazioni, range


geografico, dimensione della popolazione e
specificità dell’habitat. Se la specie in esame soddisfa le
caratteristiche, ha range ampio, è comune ed ha bassa
specificità, si può definire come specie comune, mentre se
ho una specie con range ristretto (endemica?), una
specificità molto elevata e ha popolazioni molto piccole,
sarà una specie molto rara – genera maggiori problemi di
conservazione.

La rarità è piuttosto frequente nelle comunità di organismi in natura, la frequenza può essere
rappresentata contando in numero di individui presenti per ciascuna specie. In quasi tutte le comunità si
trova una situazione in cui ci sono molte specie rare e poche specie comuni. Nei diagrammi rango-
abbondanza vengono ordinate le specie in base all’abbondanza e si assegna un rango crescente in
maniera inversa all’abbondanza (la più abbondante ha rango 1).

Le specie possono essere intrinsecamente rare, al di là del fatto che siano identificabili come specie
minacciate o meno. La rarità può dipendere dalle caratteristiche ecologiche, come la modalità di
riproduzione (una k-stratega è più rara), la capacità portante di un ecosistema fa sì che i predatori siano
meno numerosi delle prede (quindi incide anche il ruolo trofico).

→ Il problema della scala, l’areale di nidificazione in Europa occidentale è sparsa, si può considerare
specie rara, ma a livello globale non è da considerarsi comune.

45
Estinzione

Specie con areale molto ristretto localizzato in una particolare area geografica, riservata a specie che
hanno areale limitato in un’isola, catena montuosa, fiume, ma non è una caratteristica di numerosità
(densità di popolazione), può essere anche molto abbondante. L’endemismo è associato ad un maggiore
rischio di estinzione.

La IUCN raccoglie informazioni da tutte le organizzazioni per la conservazione della natura a livello
globale, è un network conservazionistico, aderiscono 83 nazioni (o più?). La mission è di assicurare uno
sviluppo sostenibile e incoraggiare le culture umane a mantenere elevata la biodiversità. Uno dei
principali prodotti che realizza è la red list, sulla quale tutte le specie sono associate al loro stato di
conservazione ed eventuali rischi. Le categorie con cui vengono valutate secondo:

✓ Non valutato/valutato.
✓ Dati insufficienti/dati sufficienti.
✓ A rischio minimo (LC).
✓ Quasi a rischio.
✓ Minacciato (vulnerabile-minacciata-gravemente minacciata).
✓ Estinto in natura.
✓ Estinto.

È possibile notare su mappa geografica le specie minacciate e identificare gli hot spots di minaccia.

La vulnerabilità dipende da caratteristiche intrinseche delle specie stesse, tendenzialmente sono


caratteristiche che le rendono più vulnerabili. Tante caratteristiche possono essere associate alla taglia,
relazione esistente tra peso corporeo e densità in natura, la correlazione è negativa, la taglia di un
animale ci può dare indicazioni sulla vulnerabilità all’estinzione, le specie più grandi sono top predator o
k-strateghe. Il peso è correlato anche al tasso naturale di incremento delle popolazioni.

Il è stato seguito per anni per studiare le dinamiche di popolazione, le


popolazioni che hanno meno di 30 individui nel giro di 50 anni tendono ad
estinguersi. Censimento sulle isole del canale nel 1875 e poi nel 1970, confrontando
i dati, a seconda della dimensione di popolazione iniziale, sono stati confrontati i
dati, specie con popolazioni molto grandi erano ancora presenti, mentre tutte le
altre erano estinte.

Distribuzione del peso corporeo dei su scala logaritmica, si osserva che la


proporzione di specie minacciate per classi di peso non è uniforme, ma concentrata nelle classi di peso
maggiori. Il peso medio delle specie minacciate è maggiore del peso medio delle specie non minacciate.

→ Confrontando il peso medio di tutte le specie di uccelli (53g), quello delle specie minacciate è 169g.

Sono stati fatti studi sui fattori che possono influenzare il tasso di estinzione,
dando un punteggio alle specie IUCN, rispetto alla loro categorizzazione, si può
quindi correlare alla caratteristica delle specie, studio condotto su e
, il numero di specie considerate correlate al range geografico, peso
corporeo, etc.

Si osserva la correlazione tra i vari dati, da cui si ricava che specie con range geografico più piccolo
sono più a rischio, il peso corporeo non nei carnivori, ma nei primati, è molto significativo, il livello
trofico è associato al rischio, specie con livello più alto, più predatori, hanno rischio più elevato, densità
di popolazione elevate sono associate ad un rischio minore.

Nei primati ci sono specie erbivore e carnivore, quindi il livello trofico varia e le specie con livello trofico
più elevato, meno erbivore, sono più a rischio. Anche nei carnivori è importante, non sono tutti
esclusivamente carnivori, l’orso ha rischio più basso perché ha dieta più variata.

46
Estinzione

Per ciascuna specie censita ogni anno abbiamo un andamento di popolazione, sono due specie in declino
come si vede dalla retta interpolata, si può calcolare un trend di popolazione dall’88 al 2000 con il
coefficiente di pendenza della retta. Questo trend di popolazione è stato associato nel caso di questi
al numero di habitat utilizzati, quello che emerge è che c’è un legame nel trend di
popolazione e la specializzazione nell’habitat – specie generaliste hanno trend mediamente stabile
(pendenza nulla o leggermente positiva), man mano che si specializzano il trend è sempre più negativo.
Si possono interpretare i risultati come minori resilienza delle specie specializzate ai cambiamenti
climatici quindi cambiamento della specie.

Un’altra caratteristica che si può associare al rischio di


estinzione è il . Studiando
la relazione tra comportamento migratorio e rischio di
estinzione, valutata come trend di popolazione sul periodo,
per una serie di specie è stato calcolato il trend di popolazione
su un decennio, migratrici e non migratrici. Identificare
coppie di specie filogeneticamente affini migratrici e non.

Le specie migratrici hanno subito un declino di popolazione


significativo, mentre i non migratori sono più o meno stabili.
In un periodo di cambiamenti climatici le specie di migratori
sono più suscettibili, che succede anche perché i migratori
sono esposti a questi cambiamenti e pericoli dovuti all’areale
molto ampio. I cambiamenti possono agire nell’area di nidificazione e non nell’area di svernamento.

Migratore di lunga distanza si è evoluto per arrivare in Europa dall’Africa quando le condizione per la
riproduzione sono ottimali, se le condizioni cambiano molto rapidamente e le temperature aumentano in
Europa ma non in Africa, gli uccelli partono sempre alla stessa data perché il fotoperiodo in Africa non
cambia, ma arrivano in Europa quando è già troppo tardi per la riproduzione perché la primavera è
anticipata, hanno meno tempo e in un momento sfavorevole per riprodursi – questo può provocare un
declino nella popolazione.

Gli individui che partono prima dall’Africa sono selezionati positivamente, ma nel momento in cui si
seleziona il carattere il cambiamento può essere ulteriormente variato, come anche qualcuno può non
avere plasticità o variabilità genetica.

Specie di americani a rischio in funzione dell’areale,


categorizzato in classi di dimensioni in scala logaritmica, e in base al tipo.
C’è una relazione negativa, specie con range ristretto sono più a rischio,
la frazione di specie a rischio è minore per le popolazioni insulari e
montane rispetto a quelle di pianura (non viene tenuto conto delle specie
che sono già estinte), le popolazioni insulari (e montane) hanno subito
un impatto più forti e quindi le popolazioni più suscettibili sono già
avvenute – sta iniziando la trasformazione dell’habitat in pianura, quindi
la selezione sta avvenendo adesso. In popolazioni insulari, inoltre, hanno
areale piccolo, ma densità molto alta, in pianura la relazione è opposta,
su areale piccolo hanno densità molto minori.

47
Estinzione

Di tipo deterministico avviene quando il tasso di mortalità è più alto di quello di natalità, con il “Big
Five”, distruzione e alterazione di habitat, sovrasfruttamento, inquinamento e specie alloctone (inclusi
parassiti).

Cause di tipo stocastico hanno a che fare con fenomeni casuali, stocasticità demografica, variazioni
casuale in parametri demografici quali natalità, mortalità e rapport fra i sessi (variabilità tra individui
della generazione). Stocasticità ambientale qualsiasi variazione casuale nell’ambiente ‘esterno’ alla
popolazione ossia a carico di popolazioni di predatori, parassiti o competitori, o nell’ambiente abiotico
(condizioni atmosferiche, incendi, etc.) – riguarda l’intera popolazione e ne influenza le proprietà
demografiche medie.

Stocasticità genetica, fenomeni di deriva genetica, collo di bottiglia, inincrocio, etc. tutti questi
fenomeni stocastici possono avere effetto importante e causare estinzione rapida su popolazioni molto
piccole.

➔ Tutti questi fenomeni hanno effetto più severo in popolazioni di piccole dimensioni.

Vortice di estinzione, che si sta verificando con il ad esempio, indotto da una


causale tendenzialmente esterna, mutamento ambientale, distruzione di habitat, etc. che riduce
inizialmente la dimensione della popolazione, il che causa maggiore deriva genetica e minore
adattamento, maggiore suscettibilità alla stocasticità genetica, che in poco tempo porta all’estinzione.

Andamenti della lista rossa per specie di uccelli nel tempo, i cambiamenti nel tempo in diverse regioni
del mondo mostrano che per l’Europa la situazione è stabile, in Asia e Medio Oriente, c’è un forte
peggioramento.

Distinzione tra uccelli, tra tutte le specie marine, negli ultimi anni la situazione è peggiorata
drammaticamente per quanto riguarda la conservazione, effetto della plastica, non solo, ma anche il
bycatch, questi uccelli finiscono vittime involontarie dell’attività di pesca, spesso restano impigliati nelle
reti, oppure impigliati negli ami subacquei (longlining, tecnica limitata perché dannosa anche per altri
animali come tartarughe e delfini).

Grafico che mostra per le specie di animali in cui c’è certezza di


estinzione negli ultimi 400 anni, per cui è stato possibile individuare la
causa di estinzione, si vede che nella maggiore parte dei casi non è
possibile stabilirlo. Nei casi n cui si può determinare, i maggiori sono
caccia intensa (dodo) e prelievo, distruzione di habitat, soprattutto
nelle isole (Hawaii), introduzione di specie da parte dell’uomo in aree
colonizzate (ratti, gatti) – è l’effetto più importante nell’estinzione.

→ Su 1880 specie minacciate negli USA, la causa di minaccia principale


per l’80% è il degrado di habitat, poi inquinamento, caccia e prelievo, effetto negativo delle specie
esotice (alloctone).

Caso che risale al Pleistocene superiore, quando la


specie umana si è espansa nei continenti, si è assistito
ad una rapida scomparsa di tutte le specie di
mammiferi e uccelli di grossa taglia >44kg
(megafauna), l’uomo è stato additato come
responsabile di questa estinzione. L’uomo
sicuramente ha avuto una parte in questa estinzione
detta blitzkrieg extinction, perché rapidissima. Il
grafico rappresenta degli animali rappresentativi di
aree del globo con segnato il numero di specie di
megafauna estinte, per ogni regione è mostrata una

48
Estinzione

barra del tempo in ka, con diverse sfumature di grigio e un omino, quello che si decide dall’intensità del
grigio è il periodo in cui sono avvenute le estinzioni e sono state più frequenti. La posizione dell’omino
indica l’arrivo della specie umana nella regione.

L’uomo in Europa è arrivato quando le estinzioni già si erano verificate, anche se la maggior parte sono
concentrate tra 14k e 9k anni fa – sembra esserci una relazione tra l’arrivo dell’uomo e la scomparsa
delle specie. È probabile che però le estinzioni in Europa si siano verificate per la maggior parte a causa
di cambiamenti climatici anche prima che arrivasse l’uomo (blu). In nord America la presenza umana
data 13k anni fa, prima del picco di estinzioni, in questo caso delle 33 specie estinte, la maggior parte si
può dire si siano estinte per attività antropica. Nel sud America i dati non sono sufficienti.

In Australia la crisi di estinzione è avvenuta dopo la colonizzazione umana. In Africa dove la specie c’è
da oltre di 160k anni, sembra che le specie siano sempre coesistite, non si può dire che l’estinzione sia
dovuta alla presenza umana. Perché le specie sono state così suscettibili alla presenza umana
nonostante il numero limitato? Si tratta di specie a capo della catena trofica, k-strateghe.
Studio che riguarda la probabilità di estinzione su isole in relazione alla presenza umana, in situazioni in
cui la durata di occupazione umana è maggiore diminuisce il numero di specie estinte in tempi recenti o
minacciate – le specie su isole colonizzate da più tempo più suscettibili sono già estinte.

il becco allungato e ricurvo è


dovuto all’adattamento a sfruttare il nettare di molti più fiori,
presenza di questi uccelli era legata a piante particolari che
dipendevano da questi impollinatori – si sono tutti estinti,
sono presenti alle Hawaii ci sono piante che non si possono
più riprodurre perché gli impollinatori sono estinti.

I polinesiani introdussero il maiale, che distrusse


vegetazione, gli Europei introdussero ratti, gatti e anche
diverse specie di uccelli (merli, storni, fringuelli), con i relativi parassiti. Tanti uccelli europei sono
parassitati da un plasmodio, in cui non causa la malaria come nell’uomo, ha effetto negativo ma non
letale – portando gli uccelli, portarono anche le zanzare, e i plasmodi. Gli uccelli europei si sono coevoluti
con i plasmodi, ma gli uccelli hawaiani no, quindi ebbe un effetto devastante. Le specie autoctone rimaste
sono concentrate nelle zone montane, più fredde, dove zanzare e plasmodio non riescono a vivere per
limiti fisiologici. Con il cambiamento climatico, sta diminuendo la fascia fredda.

Rischio di estinzione e caso in cui c’è una relazione


negativa con il PIL di alcune nazioni e la popolazione di specie di mammiferi
minacciati. Suggerisce quasi che lo sviluppo economico abbia effetti benefici
sulla conservazione. Nelle regioni con PIL maggiore, la fonte di proteine
derivano da allevamento, mentre in regioni con sviluppo minore le specie
vengono ancora maggiormente cacciate.

In generale, con l’aumento delle attività economiche di sviluppo aumenta il


numero di specie minacciate – relazione positiva negli USA.

a volte non è sufficiente considerare


lo sviluppo economico come PIL, ma anche come il PIL è distribuito all’interno di uno stato, misurata
come indice di Gini, 0-1, a 0 le risorse sono omogeneamente distribuite tra tutti gli individui di una
popolazione (household), e 1 indica che le risorse sono concentrate nelle mani di pochi. Questo indicatore
in relazione con lo stato di conservazione mostra che man mano che aumenta la disuguaglianza
aumentano le specie di piante e animali minacciate con latenza di qualche anno.

Confrontando stati USA con l’indice di Gini e il numero di uccelli presenti e a rischio c’è relazione positiva
– relazione che è positiva interazione e intranazione, il dato è quindi piuttosto chiaro e attendibile. Le
implicazioni suggeriscono che una tutela efficace della biodiversità è strettamente legata ad indicatori di
benessere sociale, le nazioni con distribuzione omogenea del benessere economico stanno meglio,

49
Estinzione

adottano politiche di welfare ed equidistribuzioni delle ricchezze. L’indice di Gini globale sta aumentando
in tutte le nazioni del mondo, anche in Italia, la disuguaglianza tra i ricchi e i poveri è aumentata molto.

• Conservare la biodiversità non prescinde da riforme economiche e sociali al fine dell’equidistribuzione


del benessere della popolazione (umana).

Le specie alloctone vengono anche definite aliene, sono specie introdotte dall’uomo in areali diversi da
quello originale. Le introduzioni possono essere deliberate, oppure accidentali, si possono diffondere
passivamente a seguito dell’uomo (ratto che stavano sulle navi). In generale, l’aumento delle specie
alloctone è anche dovuto all’aumento del trasporto e della mobilità umana.

Il successo di introduzione è spesso casuale, nella maggior parte dei casi non c’è insediamento per non
compatibilità dell’habitat, ma può anche essere che in qualche caso ci sia effettivamente un
insediamento. Le comunità insulari sono particolarmente a rischio, con rete di interazione interspecifiche
semplificata, ed è facile che ci sia una nicchia non occupata.

Le specie alloctone diventano un problema dal punto di vista della conservazione e della gestione, quando
sono specie invasive, cioè quando arriva a dominare una certa comunità o regione, in termine di
biomassa e numerica. Non sempre sono invasive, si stabilisce una coesistenza. Le vie di invasione
possono essere diverse:

1. Introduzione ai fini pratici, estetici (gli inglesi si sono portati in nord america e nuova zelanda specie
di uccelli europee) ed economici.
2. Diffusione da campi o piantagioni: specie di piante vengono trasferite per fini estetici.
3. Fuga da allevamenti, diffondendosi nell’ambiente naturale (nutrie e gambero della Louisiana).
4. Rinselvatichimento di piante ornamentali.
5. Abbandono o fuga di animali da compagnia, come le tartarughe, a scapito della specie europea Emys
orbicularis.
6. Trasporto accidentale in containers.
7. Trasporto accidentale nelle chiglie delle navi (10.000 specie al giorno secondo le stime), in primis con
le incrostazioni, per favorire la stabilità delle navi petroliere quando sono vuote, c’è uno scomparto
che viene riempito con acqua di zavorra. Il regolamento obbliga a scaricare quest’acqua in alto mare
e non nel porto, per evitare insediamenti.

Tra le specie trasferite, ce ne sono alcune che sono invasori di successo, mentre altre no. Da un punto
vista della selezione, le specie che diventano invasori hanno successo evolutivo più elevato, sono specie
che generalmente sono più adattabili.

❖ Areale più ampio. ❖ Areale limitato.


❖ Abbondanti nell’areale di origine. ❖ Scarsi nell’areale di origine.
❖ Elevata mobilità. ❖ Limitata mobilità.
❖ Dieta ampia. ❖ Dieta ristretta.
❖ Tempo di generazione breve (R). ❖ Tempo di generazione lungo (K).
❖ Elevata variabilità genetica. ❖ Ridotta variabilità genetica.
❖ Specie gregarie. ❖ Specie solitarie.
❖ Sinantropia (associata agli umani). ❖ Non associato a H. sapiens.
❖ Nicchia ecologica ampia ❖ Nicchia ecologica ristretta.

La , che è il più grande predatore d’acqua dolce, è stata introdotta nel lago Vittoria
durante il colonialismo inglese, con l’intento di convertire la biomassa dei laghi in qualcosa di interesse
commerciale – a sostituire i ciclidi apocromini presenti, che sono piccolini e non
animali da reddito. Inizialmente, la perca del Nilo non sembrava adattarsi,
tuttavia, dopo qualche decennio le condizioni peggiorarono, perché la perca
iniziò ad ambientarsi, portando all’estinzione di parecchie specie di ciclidi,
soprattutto se ne sono estinte molto prima ancora di essere descritte.
Ultimamente stanno ricomparendo specie di ciclidi che si pensavano estinte.

50
Estinzione

Dal punto di vista commerciale la perca ha un successo enorme, con tasso


riproduttivo molto alto. In termini di abbondanza nel lago Vittoria, si può
confrontare la resa del pescato in termini di peso, negli anni ’80 la media di
pescato era di 1150 kg per ora, nel 1997 diventa 199 kg per ora. In termini
di specie la perca aumenta mostruosamente, mentre i ciclidi apocromini
inizialmente stavano scomparendo del tutto, ma recentemente sono
aumentati nuovamente. Questo suggerisce che oltre alla perca sia
probabilmente cambiato anche qualcos’altro, perché la produttività secondaria non dovrebbe variare
troppo.

Si è verificata la sovrapesca, con flotte di pescherecci che prima non c’erano; lo sviluppo economico ha
fatto sì che siano aumentati gli scarti nel lago, si è modificata la produttività primaria, è arrivato il giacinto
d’acqua, specie alloctona galleggiante, che ha coperto la superfice del lago. Lo sviluppo economico molto
rapido ha creato squilibri sociali importanti, con malessere diffuso e povertà.

Com’è possibile che stiano aumentando i ciclidi? La pesca alleggerisce la pressione selettiva sui
ciclidi, in particolare le specie che si pensavano estinte, di cui probabilmente ne erano presenti pochissimi
esemplari. I ciclidi sono particolarmente tolleranti in zone di bassa ossigenazione e substrato roccioso,
situazioni di colline sommerse con basse concentrazioni di ossigeno possono aver offerto riparo ai ciclidi.
Lungo le sponde del lago erano presenti zone più palustri con poca ossigenazione, non idonee alla perca,
che hanno offerto rifugio ai ciclidi.

Il , Boiga irregularis,
apparentemente innocuo, sull’isola di Guam aveva una ventina di
specie endemiche di uccelli e nessun predatore naturale. Negli
anni ’50, dopo la WWII, la base militare era piena di materiale che
arrivava dall’Australia e assieme al materiale erano arrivate anche
diverse specie. Arrivarono pochi individui, ma in pochi anni
colonizzarono l’isola, e predarono gli uccelli, tanto che in qualche
anno furono sterminate. Il serpente, non avendo predatori,
raggiunge numeri significativi. Crea anche dei problemi alle infrastrutture umane perché interferisce con
i circuiti della corrente.

Il è uno dei principali imputati del rischio di


estinzione di molte specie di uccelli, almeno 6 in nuova Zelanda, 6
specie di marsupiali in Australia e 70 popolazioni locali di uccelli su
varie isole. Riguardo i gatti randagi (ma non solo) negli USA, si stima
che uccidano centinaia di milioni di uccelli, ci sono più di 40 milioni di
gatti domestici, che escono, più da 60 a 100 milioni di gatti randagi –
su circa 200 milioni di gatti, se ciascuno ne prende anche solo uno
all’anno, si parla di centinaia di milioni di morti.

Le specie alloctone in Italia che stanno creando problemi significativi


sono le nutrie, le tartarughe, il gambero della Louisiana, il
punteruolo rosso, procione, il 40% della biomassa delle acque dolci
italiane sono alloctone, forse anche di più, come la trota iridea. Uccelli
alloctoni sono pappagalli.

Interazione negativa con le specie autoctone si vede nello scoiattolo


grigio, che soppianta lo scoiattolo rosso – ma in molti casi le invasioni
sono aiutate dai parassiti portati, che sono dannosi per le specie
autoctone, il gambero della Louisiana ha portato un fungo che ha attaccato il gambero italiano.

51
Insular

Esiste una relazione tra il numero di specie presenti e l’area, c’è un andamento particolare, curva che ha
forma esponenziale e la stessa espressione si può trasformare in forma logaritmica. La prima curva
specie-are fu realizzata da fitogeografi inglesi, che notarono che man
mano che aumentavano l’area, aumentava il numero di specie censite.

S = cAZ → logS = logc + logA

Le curve specie-area sono molto usate per descrivere la biodiversità


delle isole, perché è molto facile identificarne i confini. Si possono
prendere isole vere e proprie, ma le isole possono anche essere
ambienti isolati (es. pozze dell’Australia, aree boscate isolate,
conchiglia di bivalvi).

→ La relazione specie-area può avere distribuzione variabile e


pendenze diverse (coefficiente c diverso).

Confronto dei censimenti di specie di uccelli delle , del mar Baltico, e l’area delle isole. Se
i dati si esprimono in relazione al numero di habitat presenti, la relazione è una retta crescente. Si tratta
quindi ad un fenomeno legato all’area o al numero di habitat? Le due variabili sono estremamente
correlate tra loro, quindi rendono difficile fare un’analisi, ipotesi che richiede sperimentazione, come la
modifica dell’area di un certo ambiente.

Ecologo Simblerloff negli anni 1870 condusse degli esperimenti su foreste di mangrovia negli USA, fece
un censimento delle specie presenti (crostacei, insetti, etc.) – modificò quindi l’area artificialmente.
Quello che osserva, in condizioni costanti, è che si
riduceva la quantità di insetti presenti.

Altri autori hanno cercato di fare lo stesso esperimento,


ma invece che ridurre l’habitat, crearono isole di
dimensione diversa. Presero dei pannelli di formica e li
immersero in acqua ancorandoli al fondale, ciascuno
costituisce un’isola di dimensione definite, ma diverse.
Dopo 38 e 49 settimane contarono il numero di specie
presenti, quelli più grossi ospitavano più specie di quelli
più piccoli.

Perché l’area dà una tale influenza? C’è più spazio, più


risorse e meno competizione.

Il numero di specie non dipende solo dall’area dell’isola, ma anche


dalla sua distanza dalla terra ferma. Per fare un’analisi comparativa
però bisogna tenere conto della differenza di area delle isole, che
quindi può influenzare un calcolo in base al grado di isolamento.

Per questo, viene usata una curva di saturazione, che può simulare
quello che succederebbe alla biodiversità delle isole in assenza di
isolamento (considero specie di uccelli che non sono limitati da certe
distanze dalle coste). Se confronto il numero effettivo di specie con il
valore atteso, posso determinare quanto un’isola sia ricca o meno in
percentuale.

52
Estinzione

Proposta da MacArthur e Wilson nel 1963 e 1967, secondo cui la ricchezza di


specie osservate in una data isola è determinata da un equilibrio dinamico tra
immigrazione di nuove specie colonizzatrici a partire da un’arta sorgente, ed
estinzione di quelle già insediatesi.

Inizialmente, il tasso di immigrazione è altissimo, ma diminuisce col tempo,


quando è uguale al numero di specie della sorgente. Il tasso di estinzione è
nullo all’inizio, ma col tempo le interazioni aumentano, aumenta la
competizione, per cui aumenta – è massimo quando il numero di specie è uguale a quello della sorgente.

Ipotizzarono due situazioni estreme, due isole con stessa area, una far e una
near alla terra ferma. Le due isole differiscono principalmente per tasso di
colonizzazione, in particolare molto minore per quella far, il numero di specie
sarà quindi minore (come nei dati reali).

Oppure due isole di dimensioni molto diverse, con


lo stesso tasso di immigrazione, con però diverso
tasso di estinzione, maggiore per quella più piccola –
minore spazio e risorse, maggiore competizione → il numero di specie atteso (S)
è minore che in quello grande.

Teoria di equilibrio, dipende dai tassi di immigrazione, di estinzione, dalla dimensione dell’isola e dalla
distanza dalla costa. Spiega bene gli aspetti statici, cioè le relazioni ricchezza di specie-area, relazioni
ricchezza si specie-isolamento; ma anche aspetti dinamici, l’equilibrio dinamico colonizzazione-
estinzione, il turnover di specie, l’imprevedibilità della composizione della comunità.

Numero di specie di in un bosco isolato in UK,


in cui è stato analizzato il numero di specie presenti e la variazione
del numero di specie tra i censimenti. Il tasso di estinzione varia con
il numero di specie presenti, il numero di estinzione aumenta con il
numero di specie presenti e il numero di nuove specie diminuisce con
il numero di specie presenti.

Ancora più significativo è uno studio degli anni ’70, su una serie di
, in cui è stato fatto un censimento
confrontato poi con i dati storici. Quello che è cambiato è la
composizione della comunità, più che la densità relativa delle varie
specie, c’è il cambiamento del 18% delle specie presenti.

Esperimento sulle sulle


foreste di mangrovie, per defaunare una di queste isole, la
ricoprirono con teli e spruzzarono un insetticida molto forte.
Studiarono la ricolonizzazione da parte degli insetti su queste isole.
I valori di ricolonizzazione sono paragonabili a quelli precedenti alla
defaunizzazione, l’isola con maggiore ricchezza prima, ha maggiore
ricchezza anche dopo. In tutte le isole c’è un incrementano che aumenta moltissimo, poi tende a
decrescere. Nonostante i numeri siano simili, le specie sono completamente diverse da quelle originali –
rendendo imprevedibile il processo.

Le implicazioni per la biologia della conservazione sono fondamentali per la forma e le dimensioni delle riserve
naturali, creare una grande o tante piccole, etc. la teoria della biogeografia insulare permette di stabilire
quale è la migliore, che in generale è una più grande, che quindi ha tassi di estinzione minori. Così come
è importante che ci siano zone di transizione, stepping stones. L’altro aspetto importante è che si
possono prevedere i tassi di estinzione. Conoscendo le condizioni dell’habitat attuale è possibile fare un
calcolo affidabile su quello che può essere la percentuale di estinzione di specie.

53
Frammentazione e Metapopolazioni

Avviene una progressiva riduzione dell’habitat originale, con riduzione globale di


estensione. Aumentano le estensioni delle aree di margine tra l’ambiente originario e
la matrice trasformata o gli elementi di frammentazione, e quindi la superfice di
contatto tra l’habitat originale e la matrice modificata, noto come effetto margine.
Aumenta il livello di isolamento reciproco dei frammenti. Gli esempi vengono ricavati
da dati storici e archeologici.

L’effetto area, si riduce superfice dell’area originale, e questo ha effetto su diversi


organismi, alcuni frammenti possono essere troppo piccoli per ospitare una certa
specie. Si può campionate nei frammenti di diverse dimensione diverse specie.

Comunità di in area frammentata in ambiente agricolo, si osserva che


maggiore è l’area esaminata, maggiore sarà la probabilità di
trovare la specie. Si potrebbe stabilire una dimensione minima
del frammento per avere il 50% (ad esempio) di presenza, o
così via – bisogna tenere conto anche delle diverse specie. Wood Thrush sembra
tollerare bene areali più piccoli, mentre invece Red-Eyed Vireo e Scarlet Tanager
hanno distribuzione che fa sì che siano necessari almeno 3-5 ettari di foresta per
avere il 50% di probabilità di trovarlo.

Effetti dell’ambiente circostante sull’ambiente interno.


Se penso che su 64 ha il margine che subisce effetti
esterni sia di 100 m dal margine, la superfice del
margine totale è 36 ha.

Se però viene frammentata l’area totale, senza perdita


sostanziale da area, si ottengono quattro quadrati con
habitat interno 8.7 ha, tuttavia l’area di margine è 34,8
ha.

Ambiente di , possibili
fonti di disturbo e per quanti metri si propagano all’interno
della foresta. Molte specie adattate al disturbo possono
espandersi anche per centinaia di metri, ci sono
cambiamenti della composizione della fauna della lettiera,
una minore umidità dell’area, minore umidità del suolo e
minore densità della volta arborea, maggiore escursione
termica, maggiori aperture per cadute di alberi,
cambiamenti nell’avifauna, invasione di piante adattate al disturbo.

Possibilità di penetrazione di , aumento del tasso di


predazione è una delle conseguenze importanti. Valutato il tasso di
predazione sugli uccelli, sono stati posizionati nidi finti con uova vere
a diverse distanze dal margine in frammenti di diverse dimensioni.
Non è facile quantificare il rischio di predazione, in questo modo però
è stato possibile calcolare l’aumento relativo della percentuale di
predazione in base alla dimensione della area di foresta. Si osserva
che esiste una relazione negativa tra la dimensione del frammento e
di predati.

54
Estinzione

I nidi possono essere posti anche in posti preciso, in ambiente agricolo sul
margine forestale e all’interno. È stato studiato il tasso di predazione e ogni
giorno si può calcolare la predazione. C’è una differenza tra i nidi posti sulla
zona aperta e la zona più interna, con la maggiore predazione nella zona di
margine – perché i predatori sono selezionati
per la predazione nella foresta.

Si possono studiare anche i


, tuttavia è molto difficile trovarli.
Sono state trovate diverse centinaia di nidi di
passeriformi, seguendo il processo di schiusa e
involo. Predazione dei nidi in funzione della distanza dal margine
forestale, nei nidi al margine il tasso di involo arriva al 30%, mentre
all’interno può arrivare fino al 60%. In diversi casi i nidi risultavano
essere parassitati dai parassiti di cova (come il cuculo), approfittano
dei nidi degli altri deponendo delle uova simili a quelle della specie ospite,
lasciando crescere il pulcino agli altri, che lo adottano. Si può misurare
la presenza di questa specie, che non è una specie forestale, ma di zone
aperte. Nelle prossimità del margine fino al 20% dei nidi possono essere
parassitati.

Movimento di , che è stato studiato grazie a trappole a caduta


a vivo (non muore), gli insetti venivano marcati in un qualche modo.

Sono stati registrati gli spostamenti, la probabilità di attraversare la strada


è bassissima, lo fanno con estrema riluttanza, perché questa specie non va
in aree aperte.

Non è da confondersi la frammentazione di habitat antropica da quella che naturalmente è parte


dell’ambiente, ci sono ambienti che sono naturalmente eterogenei. Si possono evidenziare delle
differenze:

• I paesaggi naturalmente frammentati hanno una struttura


complessa, hanno tanti microambiente, mentre quelli per attività
antropica sono più semplici.
• Non esistono confini chiari nella eterogeneità naturale, mentre è
molto evidente in caso di attività antropica.
• Alcuni elementi tipici dei paesaggi frammentati (es. Strade)
possono costituire una minaccia per la vitalità delle popolazioni, la
mortalità stradale è un problema non indifferente (ponti sovra
elevati o sottopassaggi per la fauna – consentono il flusso genico).

55
Frammentazione e Metapopolazioni

Le metapopolazioni sono delle popolazioni di popolazioni riproduttive, connesse tra loro da processi di
dispersione (migrazione, immigrazione). La migrazione fra popolazioni locali può garantire la
ricolonizzazione dell’area, tessera, in precedenza occupata da una popolazione locale estinta, e tutte le
popolazioni locali esperiscono un non trascurabile rischio di estinzione. Possono esistere tessere non
occupate semplicemente perché la colonizzazione non è avvenuta.

Le metapopolazione hanno un legame significativo con la teoria della geografia insulare, entrambi si
basano su equilibrio tra colonizzazione ed estinzione. La differenza è che nella teoria della geografia
insulare si parla a livello di specie, mentre le metapopolazioni sono parte di una popolazione di una
specie.

La metapopolazione classica proposto da Levin prevede certe caratteristiche per definirla:

I. Lo spazio deve essere costituito da habitat discreto frammentato idoneo,


II. Deve esistere uno scambio di individui, funzionale a colonizzare solo nel caso si estingua la
popolazione (lo scambio deve essere molto limitato),
III. Le singole tessere ospitano popolazioni locali panmittiche,
IV. Le tessere devono avere dimensioni simili e grado di isolamento reciproco simile.

Sono condizioni piuttosto rare da trovare in natura.

Caso studio di Melitaea cinxia, farfalla diurna , che è stata studiata


nel mar Baltico, in cui c’è ambiente di foresta e il frammento è di prato. Ha
una caratteristica particolare di deporre le uova e far crescere le larve su
alcune specie di piante, piante nutrici. Questo permette di capire se
un’area di prato è idonea perché basta cercare le piante nutrici (molto più
facile di censire le farfalle). Il 60-80% passa
tutta la vita nella stessa tessera.

Grafico che fa capire che si ha a che fare con una metapopolazione, perché
mostra la densità di farfalle nel 1991 e nel 1993 – si osserva che all’interno
della stessa tessera, i punti non sono distribuiti in maniera omogenea nel
grafico. Condizioni piuttosto variabili in cui c’è stata un’estinzione
(migliaia), habitat idoneo non colonizzato (ancora) ed evidenze di
colonizzazione – si può pensare esista come metapopolazione.

estinzione + colonizzazione + no variazione + popolazioni molto


grandi estinte + habitat idonei che non sono stati colonizzati.

Studio portato avanti con cattura e marcatura (con pennarello sulle ali), sono stati catturai più di 1700
individui, solo il 9% si sono spostati in un’altra tessera da quella di marcatura. Le distanze tra la tessera
di cattura e ricattura sono variabili, la maggiore parte si sposta entro 1 km, una parte minore 1-2 km e
pochissimi oltre il km – lo spostamento medio è di 590 m. la distanza media tra coppie di tessere
favorevoli tra questa specie vicine tra loro, che è 240 m, che è compatibile con la possibilità di
colonizzazione da parte delle farfalle.

Asincronia delle popolazioni: i simboli sul grafico indicano la dimensione


della popolazione e l’aumento/diminuzione in due anni di studio.
Popolazioni anche molto vicine, con dimensione simile, di cui una è in
aumento e una in decremento, il che suggerisce che le popolazioni siano
indipendenti una dall’altra.

56
Estinzione

Si possono distinguere in tre categorie:

1. Metapopolazioni continente-isola: caratterizzati da sistemi di


tessere non omogenee, una molto grande (continente) più delle altre
entro cui la popolazioni locale non si estingue. Nelle tessere isola che
circondano quella più grande, in cui non è rilevante l’estinzione della
popolazione locale, perché vengono ricolonizzate.
californiana, la quale è endemica di un’unica grossa area di
praterie nell’entroterra della California (continente), intorno ci sono tanti
piccoli frammenti antropogeniche (isole). Pur essendo ambienti idonei,
quelle più lontane non vengono colonizzate.

2. Metapopolazioni sorgente-gorgo: costituita da sistemi di tessere con caratteristiche diverse,


qualità ambientale variabile, in alcune il tasso di riproduzione e maggiore a quello di mortalità, mentre
in altre il tasso di mortalità è maggiore per condizioni peggiori. Le tessere sorgente sono quelle
buone e le tessere gorgo sono quelle con cattive condizioni, individui continuano a ricolonizzare le
tessere gorgo dalle tessere sorgente – viola le regole, perché le tessere hanno diversa qualità.

3. Metapopolazioni non in equilibrio: si verifica quando si ha un sistema di tessere in cui il tasso di


estinzione e colonizzazione non sono in equilibrio, per cui si arriva ad una situazione di sincronia –
o c’è un eccesso di colonizzazione o di estinzione, le tessere sono tutte in incremento o tutte in
decremento. In questo casi non si parla più di metapopolazione vera e propria, ma piuttosto una fase
di transizione da una metapopolazione ad una popolazione che vive frammentata.

studiata in Inghilterra, studiata secondo la dimensione della tessera


e la distanza dalla tessera più vicina. I pallini neri sono le zone colonizzate e
quelli bianchi quelli non colonizzati, non è l’area che influenza, ma il grado di
isolamento. Un altro esempio è sempre

, per cui tende ad occupare tessere di dimensione


maggiore e in zone con maggiore densità nella minor
superfice di tessere idonee.

57
Frammentazione e Metapopolazioni

Ci sono diversi motivi per cui le metapopolazioni sono importanti, Hanski (ecologo finlandese) sostiene
che nella biologia della conservazione, il modello della metapopolazione è usato per supportare la
necessità per riserve, corridoi o focalizzazione su area vasta – non si può preservare una sola
tessera.

I corridoi di ambiente possono essere fondamentali per la conservazione di specie con ridotta capacità
di dispersione (es. continente-isola). La dispersione ottimale delle tessere di habitat può dipendere da
vantaggi e svantaggi di ridotta distanza tra le tessere: con distanze troppo elevate c’è difficoltà di
colonizzazione e con distanze troppo ridotte la sincronia delle dinamiche e suscettibilità all’estinzione.

Con dinamiche sorgente-gorgo è fondamentale identificare le aree sorgente o le popolazioni continente


nel caso continente-isola.

→ È difficile comunque generalizzare, perché ogni specie ha le proprie esigenze ecologiche, è quindi
necessario delineare delle misure di conservazione caso specifiche.

58