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Il DIMORFISMO SESSUALE significa che i sessi si presentano in due forme fenotipiche, che possono essere a carico

di caratteri morfologici, taglia e caratteri comportamentali. Caratteri che si presentano in un sesso ma non nell’altro,
quando differiscono sono generalmente più espressi nel sesso maschile.

• Dimorfismo cromatico: nel germano reale (Anas platyrhynchos)


maschi sono i più colorati, nella femmina è vantaggiosa la
colorazione criptica.
• Dimorfismo morfologico a carico di caratteri come le code è molto
diffuso negli uccelli, il quetzal (Pharomachurus mocino) vive in
centro America, il maschio ha dei colori molto belli con forme molto
belli, mentre la femmina è meno colorata e più piccola.
• Dimorfismo di taglia ma in quest’antilope nel maschio i
palchi sono caratteri attraenti, ma hanno anche una funzione
che può essere associata ad interazioni sociali di tipo diverso
o nella difesa contro i predatori. Negli elefanti marini i
maschi sono generalmente molto più grossi delle femmine.
• I granchi violinisti sono caratterizzati dal possedere una
chela molto sviluppata e l’altra che sembra quasi vestigiale (non lo è),
antisimmetria (= all’interno della popolazione la media fra carattere
destro e sinistro è uguale, ma la distribuzione è bimodale). Fanno display
in delle arene con la chela per attirare le femmine, l’altra chela ha una
funzione più strettamente associata al foraggiamento e manipolazione
del cibo.
• L’alce irlandese (Megaloceros giganteus) nei maschi
presentava un carattere sessuale prevalentemente
espresso, Si pensa sia stata una delle cause
dell’estinzione. Il cervo (Cervus elaphus), i maschi sono
più grandi, hanno palchi che le femmine non hanno,
cambiano morfologia con l’età, usano questi maschi per
competere tra loro e affermare la loro dominanza sociale,
i maschi hanno maggior probabilità di avere accesso alle femmine. I maschi danno
luogo ad interazioni aggressive a cui le femmine non partecipano.

I caratteri come penne, canto, etc. vengono definiti ornamenti, mentre i palchi vengono definiti armamenti, la cui
formazione appare come processo prevedibile. Originariamente gli armamenti potevano servire come difesa contro
i predatori, ma poi hanno assunto una funzione nelle relazioni intrasessuali, per cui avevano maggiore probabilità di
avere successo sociale. La selezione naturale promuove l’evoluzione di questi caratteri perché sembrano conferire
un vantaggio ovvio. Viceversa, Darwin (che la selezione sessuale non l’aveva capita bene) aveva intuito che
l’esistenza di caratteri stravaganti era una sfida alla teoria della evoluzione per selezione naturale – gli ornamenti
impongono un costo al cospetto dei sicari della selezione naturale, quale maggiore suscettibilità alla predazione. I
costi pertengono anche alla produzione di questi caratteri, costo anabolico (la coda del pavone è quasi del tutto
proteica) e in molti casi c’è un costo di mantenimento, vivere con una coda come il pavone costa molto di più che
vivere con una coda più corta.

Darwin aveva capito che questi caratteri sessuali secondari (= caratteri legati al sesso che non sono caratteri sessuali
primari, che sono le gonadi) sono espressi dall’uno, ma non dall’altro sesso e comprendono sia ornamenti che
armamenti. Il secondo versante del paradosso è che Darwin aveva intuito, che gli ornamenti sembrano evolvere per
il vantaggio che i maschi hanno nella competizione con altri maschi. Si tratta di un paradosso perché alle femmine
non interessa che i maschi sono molto ornati se non per il fatto che produrranno figli maschi. Siccome questi caratteri
ornamentali sono ereditabili avranno una prole molto meno criptica, non garantiscono ai figli maschi caratteri

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massimamente adattativi, ma caratteri che hanno una serie di costi intrinseci. Quale è il vantaggio utilitaristico nella
scelta di maschi provvisti di ornamenti molto espressi.

Si identificano due forme di selezione sessuale:

1) INTRASESSUALE, che implica le interazioni tra individui dello stesso


sesso per accesso a individui di sesso opposto e conduce all’evoluzione di
armamenti e proterandria (ha due significati, il fenomeno per cui lo stesso
individuo in stadi ontogenici diversi può assumere la funzione riproduttiva di
uno o dell’altro sesso) significa che i maschi compaiono nei quartieri
riproduttivi prima delle femmine, legato al fatto che c’è un vantaggio per i
maschi ad arrivare per primi – negli uccelli è qualcosa di molto diffuso,
generalmente più espressa in specie con maggiore selezione sessuale – la competizione tra maschi basata sulla
loro abilità di mantenere comportamenti aggressivi a lungo.
2) INTERSESSUALE sono interazioni tra individui di sesso opposto e si esplicano
come la scelta delle femmine di un maschio, senza che le femmine vengano coercite
dai maschi (opinabile). Questa selezione è quella prevalentemente responsabile
dell’evoluzione degli ornamenti.
3) COMPETIZIONE SPERMATICA, i maschi competono per accesso alle femmine
attraverso una vera e propria corsa attraverso i loro spermatozoi. La selezione
sessuale determina il fatto che maschi (anche se non sono necessariamente i maschi, ma uno dei due sessi)
diversi abbiano diversa capacità di riprodursi per un effetto del fatto che individui diversi hanno diversa capacità
di accedere ad individui dell’altro sesso che sono limitati – variabilità che
esiste tra maschi di riprodursi in funzione della capacità che hanno di
accedere all’altro sesso – possono però essere anche le femmine a
competere tra loro in modo intrasessuale e intersessuale, nei rari casi in cui i
maschi sono limitanti nella capacità riproduttiva. Anche la competizione
spermatica può concorrere ad un incremento nella diversa capacità
riproduttiva mediata dal diverso accesso al sesso opposto.

Il motivo per cui la selezione sessuale ha attratto molta attenzione è perché pone una serie di interrogativi:

Perché esistono gli ornamenti? Perché esistono gli Perché anche specie molto affini differiscono
armamenti? nell’espressione di ornamenti?

Perché sono i maschi ad avere ornamento o Se gli ornamenti nei maschi sono preferiti dalle
armamenti (che non sono mutuamente esclusivi)? femmine e sono ereditabili, come può essere
mantenuta la variazione genetica negli ornamenti
Qual è la funzione della preferenza femminile per gli
(paradosso del lek.)?
ornamenti maschili?
Perché in specie strettamente imparentate sono
Perché in alcune specie sono le femmine ad essere
diversi aspetti fondamentali della life-history
dimorfiche e come influisce l’evoluzione degli
(sistema socio-sessuale e di accoppiamento, cure
ornamenti?
parentali, dimorfismo sessuale e variazione legata al
sesso dei ruoli socio-sessuali)?

La selezione sessuale è una varianza che si misura nella capacità di un sesso di accedere all’altro sesso per
la riproduzione, è un sottoinsieme della selezione naturale, ma viene trattata separatamente perché porta
all’evoluzione di caratteri maladattativi. Dovrebbe quindi erodere la variabilità genetica e tutti i maschi dovrebbero
essere monomorfici, ma è il contrario, i caratteri sessuali secondari hanno variabilità genetica molto alta. Nelle rondini
la lunghezza della coda è un carattere sessuale secondario, le femmine preferiscono maschi con coda lunga. Invece
misurando la variabilità fenotipica delle code in particolare rispetto alla variabilità fenotipica di altri caratteri è molto
maggiore.

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Il combattente (Philomachus pugnax) presenta un estremo dimorfismo
morfologico e anche di taglia. Uccelli che svernano nel Mediterraneo e Africa
subsahariana, prima transitano i maschi e poi le femmine (proterandria
pronunciata). I maschi sono più grandi e uguali alle femmine, una volta arrivati
in Europa cambiano il piumaggio grazie a foemelanine (rosso-marroncino) e
eumelanine (grigio nero). I maschi si possono presentare in forme diverse,
alcuni sono tutti bianchi, neri o grigi, altri hanno colorazione variata. La
colorazione e piumaggio è costoso e la sviluppano solo durante il periodo
riproduttivo, occupano dei lek prima che arrivino le femmine, che pian piano visitano i lek, fanno la loro scelta (solo
alcuni maschi del lek in specifico). Le femmine si allontanano e perdono
contatto con i partner riproduttivi. Specie con dimorfismo sessuale diretto, cioè
si manifesta nel modo più comune, specie poliginica, nel senso che i maschi
di alta qualità hanno accesso a molte femmine e ha cure uniparentali femminili
della prole, che non devono essere imbeccati, la madre li deve solo condurre
oltre a garantire termoregolazione nei primi giorni.

Il piviere dorato (Pluvialis apricaria) e la


pettegola (Tringa totanus) hanno dimorfismo
fenotipico molto ridotto, quello morfologico è
assente, sono indistinguibili maschi e femmine.
Specie monogame con cure biparentali della
prole.

Il falaropo (Phalaropus fulicarius) è una specie con dimorfismo sessuale inverso, le femmine sono un pochino più
ornate del maschio ed è notevole che i ruoli dal punto di vista della riproduzione sono invertiti. Così come alcune
specie affini sono poliandriche, ogni femmina può avere più maschi in maniera più o meno sequenziali, depone le
uova nel territorio del maschio e lascia a lui le cure parentali, che covano le uova e accudiscono i pulcini (si muovono
da soli e sono abili). Questa e specie affini sono specie che si riproducono a latitudini molto elevate, in nord Europa
ad esempio, in tarda primavera c’è moltissima luce e un’esplosione di vita (moscerini e larve), quindi le condizioni sono
ottimali in quel momento dell’anno. Le femmine che sono normalmente
limitate alla produzione di uova dalla disponibilità di cibo, là sono più
svincolate da queste costrizioni energetiche e possono invece produrre
molte uova in sequenza. La necessità di accudimento delle uova diventa
il fattore limitante alla riproduzione e quindi sono i maschi che diventano
il fattore limitante – sono le femmine che competono per l’accesso ai
maschi. In associazione al ribaltamento dei ruoli socio-sessuali c’è anche
un ribaltamento delle ornamentazioni.

In alcuni galliformi, fagiano, gallo della salvia, quaglia, e colino (o quaglia della California) hanno un dimorfismo
sessuale associato ai ruoli sociali e sessuali. Il gallo
della salvia (Centrocercus urophasianus) è nella
stessa condizione del combattente, specie
poliginica con maschio molto ornamentato, le
femmine visitano il lek e scelgono il maschio, ma poi
si occupano interamente delle cure parentali. Nel
fagiano (Lophura nycthemera) poliginica in cui i
maschi difendono un harem di femmine dimorfismo
sessuale diretto, con poliginia e cure uniparentali.
La quaglia (Coturnix coturnix) è monogama con
cure biparentali – associazione tra aspetti della
storia naturale delle specie e sistema nuziale, delle
cure parentali e dimorfismo.

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Studio in cui si è cercato di saggiare l’esistenza in maniera comparativa di associazioni tra caratteri che hanno a che
fare con il dimorfismo di taglia, di colorazione, comportamento socio-sessuale e cure parentali. Approccio comparativo
per saggiare l’esistenza quantitativa in queste classi in specie diverse. Nella prima colonna c’è una taglia della
femmina. La tabella è costruita per ranghi, le variabili non sono strettamente quantitative, ma ci sono degli score che
sono dei ranghi. Il dimorfismo di taglia è espresso come categoria 0 nullo e 5 massimo con valori intermedi.

Ci sono poi colonne dedicate al dimorfismo di colorazione, la prima colonna si riferisce al dimorfismo cromatico
complessivo e le altre ai determinanti chimici o fisici della colorazione – carotenoidi (C), melanine (M) e colorazioni
strutturali (S). il motivo per cui si distingue il dimorfismo nei pigmenti è che i carotenoidi sono assunti con la dieta, le
melanine sono biosintetizzate dagli uccelli, quindi introduce la possibilità che questi segnali abbiano funzioni diverse,
i carotenoidi sono limitanti nella dieta, sono importanti fisiologicamente – i maschi con colorazione dovuta a carotenoidi
segnalano la loro capacità di foraggiamento e possesso di un territorio provvisto di cibo con tanti carotenoidi.

Ci sono variabili relative al sistema socio-sessuale, mating system (MS) che è indicato come variabile categorica
ordinale, 3 indica la poliginia e 0 la monogami, etc. EBO letteralmente è extra bond paternity, cioè la percentuale di
figli generati dalle femmine che risulta essere generata da maschi diversi dal partner sociale della femmine – misura
del grado di infedeltà delle femmine. EBB è la proporzione di nidiate che contengono figli extra bond, in cui c’è almeno
un pulcino che sia frutto dell’adulterio – come è distribuito tra le femmine l’adulterio. La selezione sessuale è più intensa
nel caso quando EBB è alta, perché significa che sono molte le femmine che producono figli prodotto di adulterio, in
questo caso tutti i maschi subiscono molto adulterio.

Altre variabili si riferiscono al sex bias (=deviazione sistematica) dalla condizione di equiripartizione, quindi quanto
sono in favore di un sesso o l’altro, sono scandite per diverse fasi. Riflettono l’intensità della deviazione tra i due sessi.
Sono distinte le varie fasi delle cure parentali con I = incubazione, F = approvvigionamento di cibo, P =
difesa passiva della nidiata, A = difesa attiva della nidiata. Viene dato un punteggio che indica la differenza
tra le cure parentali del maschio e della femmina, più è alto e più è alta la differenza. Questi punteggi sono
stati dati in modo comparativo a varie specie e poi sono state tirate le somme nei vari grafici.

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Associazione tra due misure di dimorfismo sessuale (taglia e piumaggio) e tre misure, sistema socio-
sessuale, approvigionamento della prole e paternità di figli extra-coppia. Il pallino più piccolo in ogni grafico
indica un singolo dato/specie, con l’aumentare delle specie aumenta in proporzione anche il pallino. Perché
i punti sono di diversa dimensione? Essendo i valori sono su scale discrete, possono esserci, per esempio,
più valori con ascissa 0 e ordinata 1, quindi per rappresentare il n° di valori sovrapposti si usano simboli
con diametro proporzionale al n° di valori sovrapposti.

a) Il dimorfismo di taglia sembra essere legato al sistema socio-sessuale (p < 0.01, τ = 0.20) ⟹ visto che p associato
a τ è < 0.05 c’è, per quanto debole c’è una relazione statisticamente significativa, questa relazione è positiva visto
che τ è positivo. (τ è un indice statistico come se fosse un coefficiente di correlazione = coefficiente di correlazione
non parametrico) → nel complesso all’aumentare del livello di poligamia aumenta il dimorfismo di taglia.
b) Il dimorfismo di taglia varia anche in funzione del sex bias in brood provisioning → dove i maschi sono molto più
grandi delle femmine, esse si assumono gran parte delle cure.
c) Non esiste correlazione tra dimorfismo di taglia e frequenza di partner extra coppia (t = -0.14, P > 0.05 quindi non
c’è correlazione)

d) Non c’è correlazione tra dicromatismo e sistema socio-sessuale.


e) Ma esiste una relazione con le cure parentali.
f) Una forte relazione con la competizione spermatica (partner extra coppia).

Quindi il dimorfismo di taglia evolve in associazione alla poligamia e al sex bias delle cure parentali, e il
dicromatismo non evolve in associazione al sistema socio-sessuale, ma evolve soprattutto in associazione al sex
bias delle cure e alla competizione spermatica → le specie con i maschi cromaticamente più diversi dalle femmine,
sono quelli con una frequenza di adulterio più elevata.

 Si può fare un appunto: non c’è correzione per gli effetti filogenetici, che però osserviamo attraverso i metodi dei
contrasti indipendenti (114): rimane la relazione dimorfismo di taglia/sistema nuziale, dimorfismo di taglia/sex bias
nelle cure parentali, dicromatismo/competizione spermatica.

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Ci sono due ipotesi principali sull’evoluzione dei caratteri ornamentali: la selezione fisheriana e l’indicazione della
bontà genetica. Ma parliamo prima delle idee alternative:

1. Evolvono per geni pleiotropici (indirizzati in più direzioni): geni che conducono sia ad un certo carattere, sia a
caratteri ornamentali
2. Evolvono per selezioni in favore di differenze ecologiche tra sessi: si osserva in alcuni casi che i maschi e
le femmine differiscono per caratteri non proprio ornamentali, ad esempio nella morfologia del becco,
corrispondenti ad una segregazione in due nicchie trofiche diverse → quindi il dimorfismo evolve per
differenziare troficamente maschi e femmine, ma non
spiega perché esista la differenza nella coda tra i pavoni dei
due sessi, ad esempio (che non ha valenza ecologica).

La segregazione ecologica dei sessi ha un vantaggio in quanto


ci sarà meno competizione per il cibo nelle due nicchie.

Anche nell’astore (Accipiter gentilis) e nello sparviero (Accipiter


nisus) in Italia c’è un dimorfismo, ma inverso: le femmine sono più
grandi dei maschi e all’interno dei boschi in cui le specie vivono, i sessi
si comportano come se fossero 4 specie diverse → c’è un gradiente
discendente tra la femmina dell’astore (più grande), maschio astore,
femmina sparviero e maschio sparviero → la femmina dell’astore
preda animali grandi come lepri, mentre le altre entità di sesso più
piccole predano specie sempre più piccole, fino ad arrivare al
maschio dello sparviero che preda le cince, ad esempio.

3. Evolvono, ma non per attrarre le femmine: nella passera oltremontana (Passer domesticus), il maschio ha
una “pettorina” nera che serve per l’interazione maschio-maschio soprattutto in inverno. Maschi con la pettorina
più estesa sono socialmente dominanti, per esempio hanno accesso privilegiato al cibo. Questo carattere, se poco
visibile, dona un basso rango al maschio che viene continuamente sfidato e questo gli provoca stress fino alla
morte → quindi non si è evoluto per questioni direttamente coinvolte nell’attrazione sessuale.
4. Evolvono per effetto delle preferenze femminili che donano loro un beneficio diretto: le femmine
selezionano i maschi con caratteri ornamentali che segnalano l’appartenenza alla stessa specie, in quanto le
femmine sono quelle che soffrono di più dell’ibridazione con un maschio di specie diverse, perché otterrebbero
prole non fertile, quindi selezionano maschi con quei caratteri che sicuramente sono della stessa specie. Magari
la coda del pavone è un’estremizzazione di questa cosa, in modo da garantire in modo molto forte l’appartenenza
alla stessa specie.

Altra ipotesi è che le femmine, scegliendo i maschi ornati, acquisiscono benefici diretti: ad esempio il piumaggio
ornamentale di alcuni uccelli (ma anche pesci) dipende dalla presenza di carotenoidi acquisibili solo dalla dieta.
Sono sostanze antiossidanti, sono implicati nelle funzioni immunitarie e nelle funzioni di regolazione della divisione
cellulare e quindi della proliferazione, ma anche nella comunicazione cellula-cellula. I maschi, incorporando molti
carotenoidi nel piumaggio, hanno la possibilità di segnalare alle femmine la presenza di molti carotenoidi nel
territorio e quindi esse acquisiscono un beneficio diretto.

5. I caratteri ornamentali evolvono per effetto di selezione sul sistema sensoriale femminile: i maschi di una
falena (Grapholita molesta) attraggono le femmine producendo un ornamento chimico, un feromone, che ha
caratteristiche chimiche simili a sostanze normalmente contenute nelle piante alimentari di questa specie. Quindi
i maschi sfruttano un bias sensoriale che le femmine hanno evoluto in favore della recezione di una sostanza
nell’ambiente per la ricerca del cibo, e lo usano per attrarle con sostanze simili.
6. Hanno funzione di favorire la sincronizzazione

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Darwin non aveva capito perché le femmine preferissero questi caratteri che evolvono per effetto del fatto che maschi
con caratteri più espressi superano altri maschi nel contesto della scelta femminile. La selezione sessuale ha bisogno:

• Variabilità del carattere


• Relazione causale tra carattere e fitness (carattere predice la capacità di accoppiarsi)
• Il carattere è ereditabile

C’è differenza con la selezione naturale per il tipo di vantaggio: la selezione naturale agisce su caratteri che influiscono
su fecondità e capacità di sopravvivere, la selezione sessuale influisce sulla capacità di accedere a partner riproduttivi.
Darwin disse che le femmine (lui parlava degli uccelli) hanno favorito l’evoluzione di maschi attraenti perché esse sono
attratte da essi.

Fisher ha elaborato questo argomento e ha sviluppato il concetto di selezione per caratteri di selezione runaway. Il
processo evolutivo consiste di due fasi:

Nella prima fase le preferenze femminili possono evolvere in quanto influenzano il successo riproduttivo dei maschi.
Il vantaggio della preferenza di esprime nella con la generazione successiva.

Tra i maschi all’interno della popolazione compare un maschio mutante con il carattere che diventerà l’ornamento.
Inizialmente secondo Fisher si può pensare che l’ornamento possa offrire un vantaggio per la selezione naturale. Le
femmine scelgono quindi questi maschi e preferiscono questi maschi e Fisher immagina che la preferenza abbia una
base genetica, non è quindi inizialmente ornamentale e le femmine che preferiscono maschi con quel carattere
godono un beneficio in termini di selezione naturale. Poiché una coda relativamente lunga garantisce un aumento di
fitness nei maschi, così come possedere l’allele per la preferenza di quel carattere costituisce un vantaggio tende a
fissarsi nella popolazione.

L’importanza del processo di scelta aumenta con la frequenza della preferenza delle femmine nella popolazione;
inoltre, il vantaggio relativo della preferenza stessa aumenta con l’aumento del vantaggio dell’ornamento del maschio
in termini di successo riproduttivo, rinforzando un feedback positivo sulla frequenza del tratto e della preferenza. In
altre parole, la preferenza delle femmine porta ad accoppiamento assortativo di maschi a coda lunga con femmine
che hanno il gene per la preferenza per quel carattere, risultando in una correlazione genetica (linkage-
disequilibrium).

In seguito, la seconda fase inizia con il carattere maschile che viene esagerato, senza essere supportato dalla
selezione naturale. Il processo runway può continuare anche dopo che il carattere ha raggiunto l’optimum della
selezione naturale, entrando in contrasto con la sopravvivenza. A questo stadio è solo la preferenza femminile che
determina la selezione per code più lunghe, si ferma quando il costo per la selezione naturale bilancia il beneficio per
la selezione sessuale. Inizialmente c’è un vantaggio nel possedere quello che diventerà il carattere ornamentale. Il
processo termina quando i costi della selezione naturale bilanciano i benefici della selezione sessuale di
quell’ornamento.

𝐶𝑠𝑒𝑙𝑒𝑧𝑖𝑜𝑛𝑒 𝑛𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎𝑙𝑒 = 𝐵𝑠𝑒𝑙𝑒𝑧𝑖𝑜𝑛𝑒 𝑠𝑒𝑠𝑠𝑢𝑎𝑙𝑒


Un modo per modellizzare la teoria di Fisher fornito dal MODELLO DI LANDE, si immagina una condizione iniziale in
cui c’è un legame tra sopravvivenza dei maschi ed espressione del carattere ornamentale. Modelli basati su pochi loci
sono irrealistici perché è molto probabile che preferenze ed ornamenti siano controllati da un gran numero di geni,
quindi la loro eredità è poligenica e la variazione fenotipica del tratto è continua. Prima dell’episodio di selezione i
maschi hanno carattere più espresso dell’ottimale, la selezione tende a far tornare il carattere verso l’optimum per la
selezione naturale, ma le femmine tendono a farlo crescere – il carattere si arresta quindi in una posizione intermedia.

Quando la popolazione è all’equilibrio la media dell’ornamento coincide con il valore dato dal bilancio tra la selezione
naturale e sessuale. Un episodio di selezione sessuale che fa aumentare il valore medio del tratto è seguito da
selezione che tende a riportare il valore alla condizione di equilibrio. In questo processo fenotipi estremi sono eliminati
dalla selezione naturale, il che risulta in un decremento della varianza.

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La popolazione dovrebbe assestarsi su un valore
bilanciato con diminuzione della variabilità del carattere
ornamentale nei maschi. È possibile che questa
situazione si abbia in un sacco di casi in natura, i caratteri
ornamentali maschili hanno una bassissima variabilità,
ha varianza che si è ridotta per effetto delle due selezioni.
La variabilità genetica non è erosa dalla selezione, il che
implica che l’effetto della selezione deve essere
controbilanciato da mutazione e ricombinazione.

Θ = optimum della selezione naturale dell’ornamento.

ω = varianza nei valori di sopravvivenza, più piccolo il


valore, maggiore è la pressione della selezione naturale.

z = media del tratto maschile (G è la varianza genetica


additiva).

γ = media della preferenza femminile.

La sopravvivenza dei maschi varia con il variare di ω


rispetto a Θ e varia più rapidamente quando ω diventa
più piccolo. Il valore della media genotipica dipende dal
bilancio tra selezioni.

Il modello predice anche l’esistenza di una linea di equilibrio che connette tutti i punti
per cui, ad ogni dato livello di espressione dell’ornamento, un livello di preferenza
femminile corrisponde in modo tale che la selezione naturale sia controbilanciata.
Modello formulato da Arnold, prevede che all’interno della popolazione inizialmente
il carattere non sia presente, inizia ad evolvere raggiunge un valore ottimale Θ, ma
per effetto della preferenza femminile può evolvere ulteriormente. La linea è un luogo
geometrico in cui la popolazione può assestarsi in uno qualsiasi dei punti, come
combinazione della preferenza ed espressione del carattere.

Quando si ferma? Il processo runway può essere rallentato da limiti fisici. Per
esempio, la differenza nella dimensione di un ornamento può essere notata con
maggiore difficoltà a valori di espressione maggiori – oppure i costi della ricerca del
partner e dell’accoppiamento aumentano con l’ornamento del maschio.

Ci sono diversi studi che dimostrano che variabilità genetica esiste ed esiste anche correlazione genetica tra
preferenza femminile ed espressione del carattere ornamentale dei maschi. Studi sui ditteri diopsidi, con occhi
peduncolati in cui le interazioni di dominanza vengono regolate anche in base alla distanza interoculare. In un
esperimento di selezione artificiale scegliendo i maschi in base alla distanza interoculare e dopo qualche generazione
saggiare la preferenza della femmine, queste hanno preferenza più accentuata per il carattere maschile – si è
instaurata una preferenza genetica come secondo il modello di Fisher.

Si può anche studiare la correlazione tra fratelli, quindi vedere se individui maschi
con carattere ornamentale molto espresso hanno sorelle che esibiscono una
preferenza molto espressa per il carattere maschile. Negli spinarelli sulle ordinate
c’è la preferenza delle sorelle per la colorazione rossa, individui maschi con intensa
colorazione rossa hanno sorelle con intensa preferenza per la colorazione rossa –
evidenza che c’è una correlazione genetica.

Femmine che sono selezionate e che appartengono ad una linea maschile per una
bassa distanza interoculare esibiscono una preferenza per maschi con ridotta
distanza interoculare.

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I meccanismi indicatori, invece, prevedono che le preferenze femminili per caratteri ornamentali maschili, perché le
femmine evolvono per prestare attenzione a caratteri che sono buoni indicatori della qualità genetica dei maschi. Ci si
aspetta che il carattere indicatore evolva nel sesso maschile perché le femmine hanno maggior investimento nella
riproduzione, i maschi sono meno limitati nella loro capacità riproduttivo e possono fare uso meno oculato dei loro
gameti, le femmine no. Riguardo la riproduzione sessuata è la condizione finale per cui si immagina si sia evoluta
l’anisogamia (i gameti sono diversi in dimensione, quindi in costo che impongono).

L’anisogamia evolve secondo un modello (Parker) – in una popolazione ancestrale con individui con riproduzione
sessuata, ma con isogamia. Gameti di diversa dimensione garantiscono diverse probabilità di sopravvivenza allo
zigote e determinano diversi costi di produzione, i gameti piccoli sono energeticamente poco dispendiosi e prodotti in
grande numero, ma danno scarse possibilità di sopravvivenza allo zigote, gameti molto grandi sono costosi da
produrre, ma hanno grande quantità di sostanze di riserva e possono garantire alte possibilità di sopravvivenza allo
zigote. Nel modello si suppone che la combinazione di numerosità dei gameti di medie dimensioni che possono essere
prodotti e la qualità dello zigote sia svantaggiosa, quindi nella popolazione si instaurerebbe una selezione per cui
sarebbe favorita la produzione di gameti di grande dimensione.

Nel momento in cui la selezione agisce e determina l’incremento in frequenza nella


popolazione di individui che producono gameti di grandi dimensioni si instaura una
selezione opposta, in favore di individui che producono gameti di dimensione opposta,
che possono essere mobili e agiscono da parassiti dei gameti molto grandi. La
distribuzione è inizialmente unimodale, automaticamente questo dà un vantaggio alla
produzione di gameti piccoli, che si comportano da parassiti dei gameti grandi –
selezione divergente, da una distribuzione unimodale si forma una popolazione fatta
da individui di due categorie. Gli individui che producono gameti grandi sono per
definizione femmine, mentre gli individui che producono gameti piccoli sono i maschi.
Questa selezione è divergente, ma anche frequenza dipendente, perché l’aumento
della frequenza di individui con un carattere determina la frequenza di individui con
l’altro carattere, questo porta a stabilizzare la sex ratio intorno al 50%. A questo punto si pongono le condizioni per cui
ci sia selezione sessuale direzionale da parte delle femmine nei confronti dei maschi.

Indipendentemente dai meccanismi di mantenimento appariranno conflitti di interesse tra individui dello stesso sesso
(in particolare tra i maschi che competono fra loro per le risorse riproduttive delle femmine) e tra sessi (le femmine
investono di più). Nelle specie in cui non ci sono cure parentali o sono uniparentali femminili, le femmine sono un
fattore limitante la riproduzione dei maschi, quindi aumenta la competizione tra maschi per l’accesso alle femmine.
Il successo riproduttivo dei maschi è variabile e il loro successo riproduttivo dipende dalla loro abilità di monopolizzare
le femmine. D’altro canto, le femmine hanno un vantaggio selettivo se possono scegliere un partener di alta qualità. È
da aspettarsi quindi che le femmine siano più pignole dei maschi nella loro scelta.

La natura e conseguenze di questa competizione sono al centro della teoria della selezione sessuale.

Tuttavia, quello che importa nel determinare il verso della selezione sessuale è l’investimento parentale
complessivo, le femmine fanno sempre per definizione le uova e quindi sono sempre nella condizione di maggiore
investimento, i maschi di alcune specie (es. falaropo) possono però investire molto nella riproduzione, fino a superare
l’investimento delle femmine – in questo caso sarebbero i maschi il fattore limitante. L’anisogamia pone le condizioni
per un conflitto di interessi.

Il sesso che investe di più in ciascun figlio è quello limitante e pone della pressione nel poter essere choosy nei
confronti del sesso opposto. In molte specie di pesci i maschi praticano varie forme di cure parentali, il tempo che il
maschio dedica alle cure diventa limitante nei confronti delle femmine, sono quindi loro a scegliere le femmine e non
viceversa. Normalmente però, sono le femmine a scegliere i maschi, gli ornamenti possono essere affidabili indicati
della qualità genetica del maschio, ma come fanno ad essere affidabili cosa impedisce a maschi di bassa qualità di
imbrogliare? Questo è l’oggetto del principio dell’handicap.

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Gli ornamenti sono attendibili rivelatori perché agiscono come handicap, cioè pongono un costo, quindi maggiore è
l’espressione dell’ornamento maggiore la qualità. Il costo imposto dall’ornamento determina la qualità in base alla sua
espressione. Dal punto di vista della grafica si può rappresentare con asse delle ascisse l’espressione dell’ornamento
maschile, e sulle ordinate il costo che impone questo carattere, all’interno della popolazione immaginiamo che ci siano
solo maschi di alta qualità (giallo in basso) e maschi di bassa
qualità. Per il fatto di essere di bassa qualità, i maschi pagano
un costo maggiore degli altri. Se questo è vero allora un
maschio di alta qualità esprime un ornamento maggiore pur
pagando un costo minore dell’altro maschio. Un maschio di
bassa qualità non può spingersi ad esprimere un simile
ornamento, perché il costo sarebbe esagerato. La differenza
sostanziale è che l’espressione maggiore dell’ornamento è
qualcosa che si possono permettere solo i maschi di alta
qualità.

Le due rette rappresentano gli andamenti dei costi, si immagina di nuovo che nella popolazione ci siano due categorie.
C’è poi una curva dei benefici, con andamento degenerato perché non cresce in maniera lineare, perché ad un certo
punto un ulteriore espressione dell’ornamento determini un modesto
incremento. Si possono identificare due condizioni ottimali, una per i maschi
di bassa e una per i maschi di alta qualità – massimizzano lo scarto tra i
benefici e i costi. Per i maschi di bassa qualità la condizione ottimale
prevede un’espressione dell’ornamento inferiore per quanto accade per i
maschi di alta qualità, determina la massima distanza tra la curva dei
benefici e la retta dei costi. Lo stesso concetto vale per i maschi di alta
qualità. Quindi una femmina può acquisire benefici indiretti per i propri figli
perché acquisirà i geni per la alta vitalità il cui possesso è attendibilmente
segnalato dai maschi. Da qui il nome di modelli dei “buoni geni”.

L’idea dell’handicap è stata divisa per tipo di modelli:

• Handicap fisso o epistatico tutti i maschi che hanno un certo allele h mostrano un handicap, ma i maschi di
bassa qualità hanno un costo maggiore. In seguito all’azione della selezione, la proporzione di maschi di alta
qualità è maggiore tra i maschi con handicap maggiore. Le femmine che scelgono i maschi con handicap maggiore
ottengono buoni geni per la sopravvivenza (per i figli maschi). Non c’è correlazione tra la corrente condizione dei
maschi e l’espressione dell’handicap, che dipende solamente dall’avere l’allele h.
• Handicap condizionale il grado di espressione di un handicap aumenta con lo stato di salute dell’individuo. I
maschi in cattiva condizione non sviluppano l’handicap anche quando hanno l’allele.
• Handicap revealing tutti i maschi sviluppano l’handicap a prescindere dalla loro qualità. Tuttavia, durante la loro
vita l’handicap pubblicizza la qualità o stato di salute dei maschi. Per esempio, i maschi malati o indeboliti avranno
più difficolta nel mantenere il piumaggio. Poiché la suscettibilità ad ammalarsi o essere attaccati da parassiti è
determinata geneticamente, le femmine che scelgono un maschio con ornamenti molto espressi hanno un
beneficio indiretto in termini di buoni geni per la prole.

Un primo tipo di costo allude alla predazione, i colori, vocalizzazioni e segnali olfattivi rendono più facilmente
localizzabili dai predatori – gli uccelli oscini evolvono canti a frequenze molto elevate sul limite degli ultrasuoni,
perché è più difficile identificare il luogo di origine di un suono se è a frequenze alte piuttosto che basse.

Libellula in cui i maschi hanno le ali rosse e la femmine pallide, i maschi preferiscono le ali colorate, è stato identificato
un costo in termini di efficienza di predazione, sono state prese femmine a cui sono state colorate le ali di rosso (con
controllo) si è visto che l’incremento ponderale delle femmine che hanno subito la colorazione rossa delle ali è inferiore
rispetto alle femmine dei due gruppi di controllo, quelle che assomigliano ai maschi hanno meno probabilità di
approcciare la preda senza che se ne accorga.

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Ragno il cui segnale epigamico è il tamburellare sulla superfice delle foglie, il consumo energetico derivante dalle
diverse attività che un ragno può svolgere, il tambureggiamento determina un costo energetico che è più del doppio
di quello dovuto al massimo esercizio fisico.

Il gallo della salvia fa poliginia in arene, si trovano sul lek producendo vocalizzazioni e facendo grandi salti verticali,
ciascuna esibizione viene detta strut, il dispendio derivante dal produrre un numero variabile di strut per giorno. Uno
dei problemi principali è che la selezione dettata dalle femmine a carico dei maschi non dovrebbe estinguere
completamente la variabilità genetica nei maschi, perché così facendo non avrebbe più senso aspettarsi una
preferenza.

Uno dei problemi principali con i modelli della selezione sessuale è il mantenimento dell’ereditabilità (variazione
genetica additiva) perché selezione direzionale intensa dovrebbe erodere la variabilità genetica dei tratti ornamentali
e della preferenza delle femmine. Hamilton e Zuk hanno proposto l’ipotesi degli handicap rivelatori e del ruolo dei
parassiti. Gli ornamenti maschili hanno la funzione di segnalare in modo affidabile la resistenza genetica ai parassiti.

Hanno proposto una soluzione a questo problema, i parassiti estraggono risorse dagli ospiti con minimo svantaggio
per l’ospite. Sono spesso caratterizzati dall’essere organismi di piccole dimensioni con dimensioni genetiche delle
loro popolazioni enormi e tempi di generazioni molto piccole. Hanno pensato che gli ornamenti sessuali potrebbero
evolvere come segnali attendibili della qualità geneticamente determinata di resistere ai loro parassiti e il vantaggio di
considerarli è che entrambi sono attesi essere impegnati a costanti cicli di coevoluzione e l’evoluzione rapida dei
parassiti potrebbe contribuire alla variabilità nel carattere ornamentale. In goni singolo istante bisognerebbe aspettarsi
sia individui capaci di resistere ai parassiti, che individui che non hanno ancora evoluto questa capacità. Grazie ai loro
rapidi tempi di generazione e alle loro dimensioni genetiche
effettive enormi, ci si può sempre aspettare variabilità genetica
nell’abilità di eludere le difese degli ospiti, garantirebbero
variabilità genetica nell’abilità di resistere agli ospiti.

Viene detta anche “ipotesi della Red Queen” perché in Alice


attraverso lo specchio dice ad Alice che ha bisogno tutta la
capacità di correre per rimanere nello stesso posto – gli ospiti
devono evolvere non per avere resistenza assoluta, ma per avere
una certa resistenza perché i parassiti evolvono di nuovo a breve.

Questa ipotesi è stata sottoposta ad una prima verifica empirica di tipo comparativo, cioè prendendo specie diverse
mi aspetterei che le specie più ornate abbiano parassiti più virulenti, perché ha senso aspettarsi che le femmine
prestino attenzione a caratteri che segnalano l’abilità di resistere ai parassiti, nelle altre specie non ha senso che
evolvano caratteri di segnalazione. Effettivamente a livello interspecifico è stata verificata, nel novero di specie di
passeriformi nordamericani si osservava un’associazione positiva tra l’intensità del parassitismo da vari
endoparassiti e il livello di dimorfismo sessuale.

Quando si scende a livello della singola specie le cose vanno in maniera diversa. Partendo dalle assunzioni che
l’espressione massima di caratteri sessuale secondari di singoli maschi dipende dalla loro salute; gli ospiti sono in
coevoluzione con i parassiti facendo sì che si generi continuamente variabilità genetica nella resistenza (regina rossa);
I parassiti hanno un effetto negativo sulla sopravvivenza dell’ospite. Si possono formulare queste 5 previsioni:

1. La fitness dell’ospite diminuisca con l’aumento 3. La resistenza ai parassiti è ereditabile.


della virulenza del parassita. 4. Le femmine preferiscono i maschi più ornati.
2. L’espressione degli ornamenti diminuisce con 5. Le femmine preferiscono i maschi meno affetti da
l’aumento del carico dei parassiti. parassiti.

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La tabella dà risultati per una serie di studi fatti per saggiare queste ipotesi, si tratta non solo di ornamenti, ma anche
di altri tratti usati per la misura del dimorfismo. Le singole celle contengono un n o una p, che possono essere
maiuscole o minuscole. La p indica che lo studio ha dato risultati coerenti con la previsione (positivo), n sta invece
per un risultato negativo; il fatto che sia maiuscola indica che l’evidenza fosse sperimentale (maiuscola) o
correlativo (minuscola) – più debole di un’evidenza sperimentale.

→ Nella maggior parte dei casi si tratta di relazioni positive, quindi coerenti con l’ipotesi di Hamilton e Zuk, tuttavia, in
molti casi le lettere sono minuscole.

Studio correlativo nel pavone: le femmine preferiscono maschi più ornati e il numero di macchie ocellari predice il
numero di femmine a cui il maschio avrà accesso. Studio sperimentale nell’uccello vedova: la lunghezza della coda
è oggetto di preferenza delle femmine.

Negli spinarelli (Gasterosteus aculeatus) è stato testo l’effetto dei parassiti


sull’intensità della colorazione epigamica dei maschi, l’effetto che la colorazione ha
sulla preferenza delle femmine e la relazione tra intensità del colore e salute generale
del maschio. Gli spinarelli sono una specie dimorfica con il maschio che è
generalmente più rosso della femmine.

Nel grafico a si vede la relazione che esiste tra l’intensità della colorazione e la condizione generale del maschio → i
maschi più colorati sono anche quelli di alta qualità. Correlazione tra l’intensità del rosso epigamica valutata da due
osservatori ignari delle ipotesi; il condition factor è un fattore che nei
pesci viene usato spesso per dare conto dello stato fisico dell’animale:
100 x peso (g) / lunghezza (cm)2.76, si basa sull’idea che pesci di massa
maggiore rispetto alla lunghezza sono in migliore salute. il coefficiente
di determinazione r2 (quadrato del coefficiente di correlazione) valuta
quanta della variabilità di y può essere spiegata dalla variabilità di x –
se r2 fosse 1 i valori sarebbero tutti sulla y. F da Fisher è un indicatore
statistico che valuta la significatività in base a gradi di libertà, se il valore
associato è <0.05 c’è una bassa probabilità che la relazione sia data
dal caso, quindi è significativa – in questo caso P<0.0004.

Nel grafico b viene valutata la preferenza femminile per i maschi in


base all’intensità della loro colorazione. La colorazione va da 0 a 1.5
perché è ottenuto da esperimenti di scelta sessuale in cui si mettono in
un acquario tripartito i vari pesci, in quello centrale la femmina e ai lati i
maschi – il risultato dipende dalla posizione che prende la femmina.
Sulla y c’è la permanenza temporale della femmina vicino al maschio
che sceglie → il maschio più colorato rispetto all’altro ottiene maggiore
preferenza da parte delle femmine. Il valore r2 è basso perché si basa
su un gran numero di dati, l’associazione è comunque significativa.

Lo studio procedeva saggiando l’effetto dell’infezione sperimentalmente indotta dei maschi sulla colorazione e quindi
sulla preferenza femminile. I parassiti determinano quindi un effetto sia sulla colorazione dei maschi che sulla
preferenza delle femmine? I maschi vengono testati prima e dopo l’infezione con un ciliato.

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Nel grafico a è riportata una differenza di colorazione tra i maschi infettati e non infettati e questa è riportata prima
dell’infezione e dopo. Due maschi, uno è quello più colorato l’altro meno, stimo la differenza di colore ottenendo un
indice di colorazione media, prendo quello più colorato e lo infetto sperimentalmente. Dopo si rimisura la differenza di
colore, si osserva che la differenza di colorazione diminuisce in
seguito all’infezione. L’espressione dell’ornamento maschile è
negativamente influenzata dall’infezione. Nel grafico b mostra
come il parassita influisce sulla fitness dell’ospite, si vede sulle
ordinate è riportato il fattore di condizione, la differenza in
condizione corporea tra il maschio in migliore e in peggiore
condizione, prima e dopo l’infezione sperimentale, l’infezione
determina una diminuzione dell’indice di colorazione.

I grafici in basso hanno entrambi a che fare con la preferenza


femminile, sull’asse delle ordinate c’è una differenza tra maschio
parassitato e non parassitato. La linea è il tempo che la femmina
passa con ogni maschio, il test dura 300 secondi, ma passa più
tempo con il maschio migliore. Dopo l’infezione del maschio
migliore, la preferenza femminile si ribalta e le femmine finiscono
per preferire il maschio che prima era trascurato. Nel grafico in
basso a destra non c’è differenza tra i valori che sia
statisticamente significativa, questo perché la luce bianca
contiene le lunghezze d’onda che danno la colorazione, mentre
con luce verde le femmine non vedono la colorazione rossa, e dimostra che è proprio la colorazione a determinare la
preferenza femminile.

Ipotesi di Hamilton e Zuk per l’interpretazione di sistemi nuziali nella nostra


specie, le tre categorie rappresentano un’indicazione comprensiva e
sintetica nell’importanza dei parassiti nel determinare lo stato di salute nella
popolazione. L’andamento è chiaro, dove lo stress da patogeni è basso
(posto che sono in generale più comuni le società poliginiche) le società
poligamiche sono maggiormente presenti. Ci possono però essere tante
altre condizioni che variano geograficamente, che non hanno a che fare il
parassitismo che influenzano i sistemi nuziali, che dà la relazione che viene
interpretata come parassitismo.

Anche considerando aree geografiche molto ampie si vede che c’è quel trend, una
misura della poliginia (percentuale di donne con legami poliginici) è
particolarmente alta dove lo stress da patogeni è molto alto, in Eurasia, nell’area
Mediterranea, che sono regioni più uniformi. Le ipotesi di Hamilton e Zuk
sull’aumento della poliginia sono verificate, ma l’ipotesi sulla selezione sessuale no,
la competizione intrasessuale tra maschi non è associata allo stress da patogeni.

Un maschio può sfruttare le illusioni ottiche per attirare le femmine, gli uccelli
giardinieri costruiscono un talamo che è un corridoio di stecchi e vegetazione
morta, che viene costruita dai maschi che vogliono attirare le femmine. I maschi
fanno anche delle piazzole coperte di sasso e il maschio si esibisce su una delle
due piazzole e la femmine guarda il maschio attraverso il talamo e poi la femmina
decide. Questi maschi dispongono i sassi che coprono le piazzole in maniera non
casuale, ma da creare un gradiente dimensionale dal più piccolo al più grande,
verificano costantemente l’effetto ottico che si produce, l’immagine sembra ingigantita. Se si scompigliano i sassi della
piazzola questi uccelli passano giorni a risistemarli. Uno dei temi dal punto di vista cognitivo è cosa fanno – nella
distribuzione dei sassi seguono un progetto preciso oppure se il sasso lo lanciano a caso e se non va bene quando
controllano lo rilanciano a caso finché non è nella posizione che ritengono accettabile. Si tratta di fenotipo esteso
perché la caratteristica ornamentale è un orpello che è altro rispetto al suo soma.

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Gli ornamenti multipli possono apparire negli stessi maschi. Uccellino ha colorazione epigamica, ma canta anche. Gli
uccelli del paradiso hanno ornamenti morfologici meravigliosi e fanno danze meravigliose che catturano l’attenzione
di chiunque. Il pavone apre la coda per fare display e la fa vibrare ad alta frequenza e poi accompagna spesso con
vocalizzazioni. Il gallo della salvia oltre agli ornamenti morfologici fa salti alti e gonfia le sacche vocali. Ornamenti di
diverso tipo coesistono nella stessa specie e i maschi le usano contemporaneamente per attirare le femmine. Le
femmine dovrebbero teoricamente concentrarsi sull’ornamento più affidabile e quindi gli altri dovrebbero regredire.
Perché allora persistono ornamenti multipli negli stessi individui?

Un’ipotesi sulla persistenza di ornamenti multipli è quella dei messaggi multipli per cui differenti ornamenti rivelano
diversi aspetti della condizione del maschio. La coda della rondine è prodotta in Africa verso gennaio e rispecchia la
sua condizione in quel momento, mentre quando si riproduce a maggio può essere in condizione diversa, mentre il
canto evolve probabilmente per dimostrare la capacità del maschio di resistere ai parassiti nei territori riproduttivi.

Una seconda ipotesi è quella dei segnali ridondanti, cioè un singolo carattere – in generale, in un sistema di
comunicazione, se si può saggiare la comunicazione attraverso più canali si ha una rappresentazione migliore. Un
singolo carattere ornamentale può fornire una parziale idea della condizione complessiva, se una rondine maschio
per fatto accidentale subisce un danno alla coda. Ci possono essere caratteri accessori correlati all’ornamento, come
una sorta di backup, che danno la stessa informazione in caso uno sia danneggiato.

Ipotesi dei segnali non attendibili, cioè alcuni ornamenti potrebbero cessare di svolgere una funzione di
segnalazione attendibile ed esistono ancora perché la selezione contro di loro potrebbe essere debole e stentare a
regredire dal punto di vista evolutivo.

Esperimento fatto sui guppy, in cui veniva manipolata la dimensione della


coda, riducendola con tagli. Ci sono tre confronti nella preferenza delle femmine
tra maschi con la coda lunga e maschi con coda naturalmente piccola, le
femmine preferiscono maschi con la coda naturalmente grande. Confronto tra
maschi con la coda naturalmente grande e maschi a cui viene artificialmente
ridotta e in questo caso si mantiene un’evidenza di causazione, perché i maschi
con la coda naturalmente grande sono preferiti. Se però si prendono maschi
con la coda ridotta artificialmente fino ad assomigliare ad una coda piccola a
confronto con maschi con coda naturalmente piccola, le femmine preferiscono
ancora i maschi con la coda artificialmente ridotta – la dimensione delle code è
la stessa. Esistono degli altri caratteri al cui espressione varia con quella della
coda e continuano a segnalare la buona qualità del maschio.

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La rondine (Hirundo rustica) è molto studiata per la selezione sessuale, piccolo uccello
passeriforme, con tasso di sopravvivenza annuale del 30-40%, cattura insetti volando
(insettivoro aereo), migratore di lunga distanza, tutte le popolazioni europee di rondine
migrano quasi tutte a sud del Sahara – quelle che si riproducono a latitudini più
settentrionali vanno a svernare in posti più meridionali. Ci sono popolazioni di sottospecie
di rondini in Egitto che non sono migratori, si stanno studiando per i geni del
comportamento migratorio. Le rondini tornano da noi a marzo e maggiori le latitudini più
tardi arrivano.

Specie socialmente monogama, maschi e femmine si comportano come se fossero una


coppia. Tuttavia, la monogamia è solo sociale perché dal punto di vista riproduttivo
femmine e maschi spesso praticano adulterio, per cui la proporzione di figli illegittimi può
essere del 30-35%. C’è una sex-ratio terziaria che è male-biased, negli adulti è 55%. La
sex-ratio primaria è quella degli zigoti e quella secondaria è legata ad uno stadio della vita
prima della maturità sessuale. Quella primaria è perfettamente bilanciata, mentre quella terziaria no, questo perché la
mortalità delle femmine è maggiore.

Ha un’alta filopatria riproduttiva (=bassa dispersione riproduttiva), una volta che uno si è riprodotto in n certo luogo
torna nello stesso luogo, se uno non torna si può assumere che sia morto. Per quello che riguarda i giovani, c’è una
bassa filopatria natale, i giovani che tornano dall’Africa non si riproducono nello stesso luogo in cui sono nati,
dispersione natale alta – è comunque più probabile che torni nel luogo di nascita un maschio piuttosto che una
femmina, sono il sesso che disperde di più (dispersione massima di 5km, per i maschi è la metà).

Ha un certo livello di dimorfismo a carico del colore, i maschi hanno regione


ventrale che tende ad essere più scura delle femmine e hanno le penne timoniere
esterne che possono essere molto più lunghe di quelle delle femmine. Ogni
coppia riesce a produrre da 1-3 covate all’anno, solo la femmina cova le uova,
mentre entrambi si prende cura della progenie per circa 20 giorni che i pulcini
trascorrono nel nido, le rondini portano molti parassiti virulenti addosso,
prevalentemente acari, ditteri, ma anche malaria. Le rondini hanno un grande
valore culturale e in Africa sono molto apprezzate come cibo, ci sono luoghi tradizionali dove
le rondini si raccolgono per cui durante la notte si aggregano in roost (dormitori notturni) in due
milioni di rondini, senza nessun motivo per cui debbano dare origine a questo (forse la
trasmissione di parassiti).

Con geolocator si è riusciti a capire la rotta di migrazione si pensa in primavera facciano la


strada più lunga, mentre in inverno seguono la strada più rettilinea. I geolocalizzatori sono
strumentini che vengono attaccati in una sorta di zainetto che viene attaccato al dorso della
rondine – sono di fatto datalogger, che registrano a intervalli ravvicinati l’intensità della luce
ambientale, grazie alla quale si può ricostruire la posizione con approssimazione di 100-200
km.

La fitness dell’ospite diminuisce con l’aumento dell’infezione da parassiti (1). In particolare, questo
studio dimostra come le rondini abbiano parassiti che sono acari che vivono nel
nido, in parte sul corpo delle rondini stessi e sono virulenti (=effetto negativo che
parassita esercita sull’ospite). Sono stati presi alcuni nidi, alcuni trattati con
piretro, altri trattamento di controllo e altri ad aggiunta di parassiti all’inizio della
riproduzione. Sulle ordinate ci sono il numero di pulcini che si sono involati dalle
diverse coppie, come cumulativo della prima e seconda covata di una stagiona
riproduttiva. I parassiti sono ematofagi, che sono vettori di virus patogeni.

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La espressione dell’ornamento (coda lunga) diminuisce con
l’aumento dell’infezione da parassiti (2). Ogni inverno avviene la muta
completa del piumaggio e quello che accade ai maschi che erano i genitori o
partner sociali trattati in diverso modo, alla lunghezza della loro coda
dall’anno del trattamento a quello successivo. Se si rimuovono i parassiti dal
nido, la coda dei maschi l’anno dopo è più lunga, con controllo subisce un lieve
decremento, se invece si aggiungono acari la lunghezza è molto ridotta.

Esiste variabilità genetica ereditabile nella capacità di resistere ai parassiti (terza ipotesi di Hamilton e
Zuk). In alto è rappresentato uno schema per un’altra specie mediante il quale si può
saggiare l’esistenza di variabilità genetica. Il modo più semplice è confrontare genitori
e figli, se c’è relazione positiva c’è ereditabilità. Un approccio alternativo è di studiare
l’associazione tra fratelli, che possono avere il carattere in esame espresso in modo
più simile che con altri individui della popolazione. C’è però un problema perché due
fratelli condividono anche l’ambiente e quindi possono assomigliarsi perché crescono
in condizioni ambientali simili. Quello che si fa è scambiare in parte pulcini fra nidi in
modo da determinare l’esistenza tra gruppi di pulcini che non condividono lo stesso ambiente ma condividono gli
stessi geni. Approccio ibrido studiando somiglianza tra genitori e figli, che erano in parte allevati nel proprio nido e in
parte allevati in un nido diverso (che avevano perso il contatto con il genitore fin dall’inizio dello sviluppo).

Si parla di livello di infestazione da acari, nel primo grafico è riportato il numero di acari presenti sui propri pulcini
allevati nel proprio nido in funzione al numero di
acari presenti sul maschio (genitore) – il
coefficiente di relazione è piuttosto alto e
statisticamente significativo, aumentando il
numero di acari sul papà aumentano gli acari sui
piccoli. Non si riesce a discriminare alla quota
dovuta ai geni piuttosto che quella dovuta
all’ambiente.

Il secondo grafico dà la relazione sui figli propri


allevati in un altro nido, che sono pulcini che hanno perso contatto con il genitore subito dopo la schiusa, anche in quel
caso esiste una relazione positiva (il pallino indica sovrapposizione di più punti), questa ci dice che c’è probabilmente
un effetto genetico, perché la somiglianza si conserva anche quando i figli sono allevati non nello stesso ambiente
del genitore.

Gli altri due grafici danno conto della relazione tra


il numero di acari su pulcini figli altrui e la relazione
non è significativa (valore tendenzialmente
negativo), non c’è quindi una forte componente
ambientale nel determinare il numero di acari nei
pulcini di rondine, non si arriva alla somiglianza nel
carico parassitario. L’altro grafico riguarda figli
altrui in nidi altrui, non c’è relazione.

Non nasciamo a zero giorni, un pulcino di rondine quando nasce si è sviluppato in un ambiente importante, che era la
sorgente di tutte le sostanze che aveva bisogno, l’uovo. Si può pensare che i pulcini possono continuare ad
assomigliare al padre biologico anche crescendo in un nido diverso, per effetto del fatto che si sono generati dalle
stesse uova della partner del maschio, se c’è una relazione tra l’infestazione del maschio allora ci può essere una
relazione dovuta alla condivisone di ambienti prenatali simili. La componente genetica additiva si può dimostrare
anche lavorando su animali in cattività, come per esempio facendo esperimenti di selezione artificiale, per esempio
su quaglie o polli.

16
Esperimento simile a quello fatto sugli uccelli vedova, creazione di gruppi sperimentali con maschi con la coda
accorciata e due gruppi di controllo e coda allungata. I maschi con la coda allungata beneficiano molto in termini di
successo riproduttivo perché hanno una
maggiore probabilità di fare due covate nel
corso della stessa stagione riproduttiva,
mentre i maschi con la coda accorciata
avevano bassa probabilità di avere una
seconda covata. I maschi con la coda
allungata hanno un numero di pulcini involati
molto maggiore di quelli con la coda
accorciata.

Le femmine preferiscono i maschi più ornati (4). Nei maschi con la coda
allungata c’è un piccolo livello di proterandria che variano intorno ad una
settimana in media, i maschi si insediano e cominciano a cantare e a tentare di
attirare le femmine e quando le femmine arrivano fanno la loro scelta. I maschi
con la coda allungata necessitano di un numero di giorni minore per essere scelti
dalla compagna, mentre i maschi con la coda accorciata ci mettono molti più
giorni – ragione per cui hanno più probabilmente una seconda covata.

Il grafico mostra che i maschi con la coda


corta hanno più probabilità di rimanere scapoli (la sex-ratio è sbilanciata, quindi
5 maschi su 100 restano scapoli circa). Lunghezza della coda degli individui
che hanno una partner verso quelli che non ce l’hanno dividendo gli individui di
un anno e tutti, la coda ce l’hanno più lunga quelli accoppiati. La separazione
con gli individui di un anno è dovuta al fatto che la coda cresce con la vita e
hanno quindi tendenzialmente una coda più corta, come si vede sul grafico.

La competizione spermatica, nei due grafici in basso a sinistra ci sono i risultati di uno studio correlativo in cui si
mette in relazione la paternità (proporzione di figli biologici) in funzione della coda. Esiste una blanda ma significativa
relazione positiva. Le femmine non sembra possano essere coercite a copulare quindi sembra che la relazione non
sia dovuta al fatto che i maschi non riescano a costringerle, ma piuttosto che le femmine siano maggiormente fedeli ai
maschi con la coda lunga. Questi hanno anche maggiori probabilità di fecondare femmine altrui e quindi c’è anche
una relazione positiva tra tutti i pulcini prodotti da un maschio in funzione alla lunghezza della coda. Nel grafico in alto
a destra c’è il risultato di un esperimento
riguardo la manipolazione della coda
rispetto alla certezza di paternità, i maschi
con la coda accorciata subiscono molto
adulterio, mentre i maschi con coda
allungata hanno garanzia di paternità
quasi doppia.

Le femmine tendono a preferire maschi con basso grado di parassiti (5) l’acaro e un mallofago
(danneggia le penne). Nel grafico a sinistra si vede la prevalenza (numero di ospiti infetti) del parassita, i maschi sono
separati in accoppiati e non, per entrambi i parassiti tra i maschi accoppiati si vede una prevalenza inferiore, quindi
sembra che le femmine privilegino maschi non parassitati in entrambi i parassiti. Nel grafico a destra è riportata la
prevalenza rispetto al successo di
avere copule extra-coppia, i
maschi che non avevano avuto
successo nell’ottenere copule
extra-coppia avevano una
proporzione di parassiti maggiore
degli altri.

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Una delle condizione fondamentali perché l’ornamento sia affidabile è che ponga un costo, che si può quantificare in
diversa maniera. Questo studio sulle rondine dà un’altra idea, in cui il costo è aero-dinamico. Maschio in vista
ventrale in cui le timoniere esterne sono molto lunghe, si può prevedere che in una coda forcuta come quella della
rondine, quando la coda è aperta aa formare un angolo al vertice della coda di 120° tutto ciò che cede rispetto al profilo
triangolare (che sporge indietro) imponga un costo aerodinamico in quanto
non dà portanza e causa drag (impedisce di avanzare) e in termini di
manovrabilità (raggio minimo di curvatura – abilità di fare curve strette). Se
questo è vero c’è una lunghezza delle penne timoniere centrali rispetto alle
laterali perché il profilo sia triangolare è quello determinato da lunghezza
delle timoniere per cui quelle mediali hanno lunghezza pari a ½ delle
timoniere esterne – nelle femmine è esattamente così, quelle mediali sono
45 mm e quelle laterali 90 mm. Nei giovani il rapporto è quello prima della
muta, nei maschi le penne esterne sono 108 mm e alcune centrali lunghe
anche meno di quelle delle femmine. I maschi hanno code che per
considerazione aerodinamiche sembrano non ottimali per il volo.

Se uno enfatizza la coda o la riduce ha degli effetti fisiologici. Sulle ordinate c’è una variabile che è il decremento
giornaliero di ematocrito (frazione corpuscolata del sangue espressa in percentuale), gli uccelli migratori quando si
preparano ad andare in quota innalzano il loro ematocrito (adattamento
allo sforzo aerobico prolungato del volo migratorio). Quando arrivano il loro
ematocrito tende a scendere e a tornare a livelli basali. Si può stimare un
decremento medio giornaliero catturando una rondine appena arrivata
e qualche giorno dopo, se la coda viene accorciata appena arriva il
decremento è molto veloce e alto, mentre se la coda è allungata, il
decremento è minore. Avere la coda lunga impone quindi un costo
fisiologico.

Nella popolazione italiana sembrano avere un lieve incremento


dell’ematocrito in rondini con la coda allungata, mentre le rondini con la
coda accorciata rimangono simili ai controlli – evidenza del fatto che
volare con una coda allungata vuol dire costo fisiologico nel tenere alto
l’ematocrito. Accorciando la coda delle rondini si ha un effetto netto sulla
sopravvivenza, sopravvivono molto di più di quelle con la coda allungata.

Handicap dell’immunocompetenza. L’ipotesi HZ prevede un’interazione tra sistemi organici, tira in ballo la resistenza
ai parassiti (stato di infestazione), caratteri sessuali secondari, sistemi immunitari. Hanno cercato di legare questi tre
aspetti in modo da vedere se la condizione dei maschi è un attendibile espressione della resistenza ai parassiti.
L’espressione dei caratteri sessuali secondari maschili dipende dagli androgeni (feccia A), che determinano
caratteristiche morfologiche e comportamentali. Il sistema endocrino è legato al sistema immunitario, gli androgeni
sembrano avere effetto repressivo sul sistema immunitario (freccia B), che determina maggiore suscettibilità ai
parassiti (freccia C).

In base alla capacità di resistere ai parassiti si


pongono in un assetto endocrino per
esprimere al massimo i caratteri sessuali
secondari senza intaccare le funzioni
immunitarie, quindi senza incorrere negli
effetti negativi dei parassiti. I maschi più
suscettibili al parassitismo devono mediare i
livelli di androgeni per limitare la
soppressione del sistema immunitario –
legame meccanicistico che lega i comparti
che sono implicati in questo processo.

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La competizione spermatica è di fatto uno dei meccanismo attraverso i quali i maschi possono differire nella loro abilità
di accedere all’altro sesso. È la competizione tra lo sperma di più maschi di due o più maschi per fecondare le uova di
quella femmina. Siccome la selezione sessuale risulta dalla varianza del successo riproduttivo dovuto alla
competizione nell’accesso alle femmine, si considera come componente della selezione sessuale.

Il fringuello è una delle specie che sono impegnate in competizione


spermatica, i maschi, una volta che le loro femmine hanno cominciato a covare
le uova, si spingono in territori adiacenti e se le femmine li sollecitano a copulare
loro lo fanno di buon grado - sembrava un comportamento sessuale deviante
perché è una specie monogama. Dal punto di vista evolutivo è totalmente
sensato perché se il maschio feconda anche l’altra femmina perché ha un
incremento di fitness a costo quasi zero (a meno di interazioni aggressive),
perché il costo è a carico del maschio che ha subito adulterio.

La competizione spermatica è parte della selezione sessuale e in particolare avviene in fase post-copulativa e pre-
zigotica. Quando c’è un eccesso di maschi avviene infanticidio, che è di fatto selezione sessuale post-zigotica.
Studiare la competizione spermatica è stata resa possibile da tecniche molecolari per l’accertamento della paternità,
si usano spesso i microsatelliti che hanno alta variabilità all’interno di popolazioni non sottoposte a selezione,
studiando questa variabilità si può escludere la paternità ed identificare il maschio che è l’effettivo padre biologico dei
giovani. Con lo sviluppo di queste tecniche si è arrivati ad accertare il fatto che la competizione spermatica sia presenta
in tutti i taxa animali e vegetali.

Vedendo il citello (ground squirrel – Urocitellus colombianus) si ha un’idea precisa


della potenzialità della competizione spermatica, distribuzione del numero di
maschi con cui una femmina ha avuto copule durante una stagione riproduttiva, in
media i maschi sono 4, con un massimo di 7 e nessuna che è fedele ad un singolo
maschio. Il risultato è che in questa
distribuzione di frequenza di cucciolate
in cui erano presenti figli generati da più
di un maschio, a destra il numero
assoluto di cucciolate con figli di più di un
maschio e percentuale, che aumenta con l’aumentare con la dimensione
della cucciolata, quelle maggiori per un terzo almeno contengono piccoli di
più di un maschio.

Quadro per gli uccelli, il grafico sopra dà la proporzione di specie di uccelli in cui si danno diverse frequenze di nidiate
in cui almeno un pulcino è frutto di adulterio. Ci sono tante specie in cui c’è alta fedeltà (sinistra) in cui la proporzione
di figli extra-coppia è molto bassa, mentre ci sono specie in cui la maggior parte di nidiate ha figli extra-coppia
(malurus). Il grafico sotto mostra la frequenza di figli extra-coppia è abbastanza simile.

La competizione spermatica ha determinato selezione in favore dell’evoluzione in molti tipi di adattamenti, che sono i
più vari, da caratteri morfologici a fisiologici a comportamentali. Questi sono alcuni caratteri che sono soggetti a
competizione spermatica:

• Numero e motilità degli spermatozoi. • Sperm storage.


• Anatomia degli organi riproduttivi maschili e • Comportamento di copula.
femminili. • Comportamento socio-sessuale.

Per esempio, è presente una foto ingrandita la foto dell’organo copulatore di una libellula, che ha spine disposte in
maniera tale per cui possono espletare la funzione di rimuovere lo sperma dalle vie genitali femminili, prima di
inseminarla rimuove residui di sperma rimasti lì a seguito di copule con altri. (manca) Un carattere importante è la
morfologia degli organi sessuali primari, nelle specie con maggiore competizione spermatica i testicoli evolvono con
taglia maggiore, questo è vero sia negli uccelli che nei primati (grafico vecchio).

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Nella sanguinerola (Phoxinus phoxinus) l’intensità della competizione spermatica, a 0 sono le specie a fecondazione
interna e non c’è evidenza di poligamia o riproduzione comunitaria. All’opposto c’è
una condizione a livello 5 in cui le femmine depongono le uova e tutti i maschi
liberamente inseminano le uova con fecondazione esterna senza introdurre sperma
nel corpo della femmina. Ci sono condizioni intermedie. Sulle ordinate c’è una
misura grezza della taglia dei testicoli divisa per il peso corporeo espressa in
percentuale, nelle specie in cui non ci sono opportunità per competizione spermatica
o sono basse, i testicoli sono ridotti rispetto alla massa corporea, mentre aumentano
fino al 10% della massa corporea in specie con competizione spermatica.

Questo avviene perché la taglia dei testicoli predice la capacità di produrre spermatozoi,
relazione molto forte tra numero di spermatozoi che una specie riesce a produrre per
eiaculato rispetto alla taglia dei testicoli (espresse come residui = rispetto alla taglia
corporea), sono deviazioni rispetto a quanto atteso rispetto alla taglia corporea. Esiste una
forte relazione positiva, il coefficiente di correlazione è 0.85 (altissimo). Sintesi dei dati relativi
ai primati, il grafico di prima si traduce nella tabella, medie dei residui di diverse variabili che
hanno a che fare con la spermatogenesi per le specie poliginiche e specie monogame rispetto
alle specie poliginandriche. Si vede che le specie in cui competizione spermatica è bassa hanno testicoli e motilità
degli spermatozoi che è inferiore significativamente rispetto alle specie poliginandriche. Valore t-student (pre
confrontare medie di due serie di dati) e la sua significatività.

In un certo numero di specie di uccelli è la taglia dei testicoli che varia rispetto alla
taglia corporea in base al sistema socio-sessuale. Falaropo, rondine (monogame),
passero solitario (solitario), gallo della salvia (lek). Nelle specie poliandriche ci sono
massime probabilità per la competizione spermatica, la dimensione dei testicoli in
questa specie è elevata, tra le specie socialmente monogame coloniali i testicoli sono
di taglia maggiore rispetto a quelle monogame solitarie, perché sono più facili le copule
extra-coppia. Nei lek le femmine sono molto selettive e ogni singola femmina copula
con un singolo maschio, la taglia dei testicoli in queste specie è molto ridotta.

In alto i primi due grafici si riferiscono alla taglia dei testicoli, 898 specie di uccelli rispetto al sistema sociale, solitario,
semi coloniale o coloniale. Nelle specie coloniali e semi i testicoli sono di taglia maggiore perché aumentano le
occasioni di promiscuità. Nel grafico a destra si basa sul
metodo dei contrasti, è prassi presentare le analisi sia sui
dati grezzi che tenendo conto delle relazioni filogenetiche
tra le specie. Le cose vanno in maniera coerente, se non
altro per il fatto che le specie solitarie hanno testicoli di
taglia inferiore rispetto a quelle coloniali e semi.

Sotto sono in base ai sistemi nuziali, il sistema poliandrico


dà una sorpresa che non si è spiegata, cioè che i dati
grezzi mostrano testicoli di taglia maggiore, mentre al
condizione a contrasto annulla completamente questo,
perché la filogenesi condiziona molto la taglia dei testicoli
nelle specie poliandriche. È difficile dire quale delle due è
giusta, perché le analisi sono basate su ipotesi di
filogenesi, che potrebbero essere sbagliate di conseguenza le analisi derivate potrebbero essere sbagliate.

La taglia dei testicoli è associata all’essere migratori o


residenti, la taglia dei testicoli negli uccelli durante il corso
dell’anno cambia molto, durante la migrazione
regrediscono, variazioni di centinaia di volte in
dimensione, perché è vantaggioso per il volo e per il
mantenimento energetico. I migratori quando arrivano
dalla migrazione fanno crescere dei testicoli che sono di

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taglia maggiore rispetto a quelli dei non migratori. I migratori spesso hanno periodo riproduttivo più concentrato,
determina un incremento di competizione spermatica, che può spiegare perché i migratori hanno testicoli di taglia
maggiore.

Adattamenti nel comportamento con la funzione di aumentare la paternità:

1. Mate guarding durante il periodo di fertilità della 4. Rimozione dello sperma o stimolazione
femmine. all’espulsione.
2. Copule frequenti. 5. Territorialità.
3. Ostruzione dei dotti riproduttivi delle femmine.
Comportamento di sorveglianza, cronaca sulla femmina di merlo (Turdus
merula) di Selous 1901 “il maschio di merlo segue in ogni luogo la femmine
nel periodo di costruzione del nido, la femmina lavora, mentre il maschio la
segue senza contribuire. L’ipotesi è che questo sia un comportamento di
sorveglianza della paternità si è evoluto per ridurre le chances che la
femmine venga fecondata da altri maschi”.

Le previsioni che si possono formulare sono che la vicinanza del maschio riduca le copule extra-copula, il maschio
segue la femmina nei periodi quando è più fertile più di quanto la femmina faccia nei suoi confronti, l’intensità del mate-
guarding è massima durante il periodo di fertilità della femmina.

Nella balia nera (Ficedula hypoleuca) è stato osservato che al variare


della distanza e la partner sociale, varia la frequenza di copule extra-
coppia che la femmina intrattiene,
sulle ordinate c’è la frequenza,
mentre sulle ascisse la distanza.
Quando i maschi sono vicini non si
verificano praticamente mai, con
l’allontanarsi del maschio
aumenta la frequenza di copule
extra-coppia.

La passera scopaiola (Prunella modularis) è una specie in cui si hanno nella stessa
popolazione tutti i possibili sistemi nuziali, in alcuni casi si formano trii poliandrici con
una femmina e due maschi, con i due maschi con ruoli sociali diversi, si possono
identificare un maschio alfa e un maschio beta.
Formano un gruppo sociale con un’unica femmina. Sul
grafico c’è la probabilità che un evento di copula con
un maschio sia interrotto in funzione della distanza a
cui si trova l’altro maschio. Evidenza del fatto che la
prossimità dei maschi alla femmina è un modo per
assicurarsi la paternità.

Osservazioni che riguardano anche il comportamento di


accompagnamento e in particolare quale dei due partner segue
l’altro, quale dei due si muove per primo, il maschio tende a stare
vicino alla femmina; nel secondo grafico mostra cosa succede
quando uno dei due si allontana, quando la femmina si allontana il
maschio la segue quasi sempre, mentre se è il maschio ad
allontanarsi la femmina non lo segue quasi mai; nel terzo quando i
due individui sono separati nello spazio, quale dei due si riavvicina
all’altro, il maschio si ricongiunge alle femmina nella maggior parte
dei casi, in rari casi è la femmina a ricongiungersi al maschio – sempre sorveglianza della paternità.

Intensità del mate-guarding sia massimo durante il periodo di fecondità della femmina, sulle ordinate c’è la frequenza
di casi in cui nelle rondini la femmina è seguita dal maschio quando si allontana dal territorio intorno al nido. Sulle

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ascisse c’è una dimensione temporale indicata
come stadio del ciclo riproduttivo, può essere
negativo perché il tempo zero è il giorno di
deposizione del penultimo uovo della covata,
considerato come il penultimo giorno in cui la
femmina è ricettiva. Il comportamento di
accompagnamento è massimamente espresso
prima della fine della fecondità della femmina, ma
inizia anche molto prima dell’inizio della
deposizione (circa a -5 giorni), questo corrisponde al fatto che negli uccelli le femmine hanno la possibilità di
immagazzinare lo sperma dei maschi per un periodo variabile nelle vie genitali e lo possono usare per fecondare le
uova anche molti giorni dopo che è stato ricevuto – negli uccelli di piccola taglia lo sperm storage può durare qualche
settimana, in alcuni vertebrati dura per anni. Nel grafico sotto si vede l’accompagnamento della femmina nei confronti
del maschio, il seguire il maschio è indipendente dal suo stato di fecondità ed estremamente ridotto in generale.

Il comportamento di copula di tante specie ci interroga su come evolve il comportamento di copula. Nel caso
dell’astore Holstein nel 1942 faceva la considerazione che “se si assume il numero di copule al giorno durante l’intero
periodo sia 10 (che non è da considerarsi un numero eccessivo) questo significa che una coppia di falchi* deve
copulare 500-600 volte in modo da produrre una covata di 3-4 uova. È difficile immaginare perché una tale quantità di
energia sia necessaria” si dice che i maschi contribuiscono alla riproduzione solo coni gameti, ma in questo caso
contribuisce anche con l’alimentazione della femmina durante l’incubazione e continua con la cura dei pulcini.

Trascurando il fatto che in alcuni casi la produzione di sperma è tutt’altro che


non dispendiosa energeticamente e ne deve produrre un enorme volume per
stagione riproduttiva. Questo costo lo si vede in particolare in specie di pesci
con fecondazione esterna, il costo della produzione dello sperma è piuttosto
elevato. Un singolo eiaculato di un maschio contiene un numero di
spermatozoi che è molto maggiore di quelli necessari, ma evolve come
meccanismo per assicurarsi la paternità. L’astore è una specie forestale che
vive in ambienti chiusi, il maschio spesso si allontana per recuperare il cibo per la femmine e ha quindi scarse
probabilità di fare mate-guarding, quindi il maschio difende la propria paternità in altro modo, ad esempio copulando
in modo molto frequente con la femmina, aumentando la probabilità di essere l’ultimo.

Il principio della lotteria è molto intuitivo a parità di mobilità degli spermatozoi il maschio che trasmette più
spermatozoi alla femmina ha una maggiore chance di fecondarla. Esperimento
che usa varietà domestiche di gallo di razza columbian e ligornese e spremevano
i maschi, raccogliere il loro sperma e questo veniva miscelato in parti diverse o
con solo ligornese o con proporzioni diverse fino alla condizione reciproca –
questo veniva poi usato per fecondare artificialmente le galline. C’è una relazione
molto chiara tra la proporzione di columbian che c’era nella miscela e la
percentuale di progenie prodotte da columbian. Le due razze possono generare
sperma con due concentrazioni diverse di spermatozoi o possono differire in
motilità o altro. Hanno usato due razze diverse per distinguere la paternità dal
fenotipo del pulcino. Principio della lotteria: più spermatozoi il maschio trasmette
alla femmina, maggiori le sue probabilità di paternità.

Esperimento con diamante mandarino (Taeniopygia guttata) per dimostrare il


vantaggio dell’ultima copula. Nella prima situazione sperimentale si dava a due
maschi di inseminare in sequenza la stessa femmina, una volta rimosso il primo si
introduceva dopo 4 ore il secondo maschio e si andava a valutare il dimorfismo (tra
maschi) per accertare la paternità dei pulcini e la proporzione di figli generata dal secondo
maschio era molto superiore rispetto al 50% atteso nell’ipotesi secondo cui l’ordine non
fosse un determinate nella fecondazione – l’ultimo maschio che copula sembra avere un
vantaggio. Maggiore il numero di copule, maggiore sarà la probabilità che sia l’ultima copula prima della fecondazione.

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La seconda situazione è simile, ma al secondo maschio che viene
isolato con la femmina, viene data la possibilità di copulare una
sola volta – nonostante questo la sua probabilità di essere il padre
biologico dei pulcini è molto alta e sembra essere anche maggiore
del primo caso. La terza situazione corrisponde alla situazione in
cui c’è avvicendamento rapido e subito dopo viene introdotto il
secondo maschio senza lasciare passare 4 ore, in questo caso la
differenza è intorno al 50%. Quindi conviene essere l’ultimo
maschio a copulare soprattutto se è passato del tempo dalla
copula precedente. Il meccanismo che viene invocato per spiegare il vantaggio dell’ultima copula è il “last in-first out”
nel momento in cui la femmina mobilita lo sperma per la fecondazione, il primo usato è quello in cima alla
stratificazione, quindi quello introdotto per ultimo. Succede spesso che un maschio che becca la femmina in copula
extra-copula, copula con lei subito dopo riporta le chance di paternità al 50%.

Nella passera scopaiola c’è la sollecitazione all’espulsione dello sperma da


parte della femmina, osservato per la prima volta da Davies nell’orto botanico di
Oxford, racconta di osservazioni per cui il maschio si avvicina alla cloaca della
femmina lo becchetta e dopo un po’ la femmina espelle una piccola quantità di
liquido, che lui analizzò provando che era effettivamente sperma. Dopo l’espulsione
dello sperma, il maschio copula. Il maschio in questo modo aumenta le proprie
chance di paternità. I maschi alfa e beta contribuiscono alle cure parentali in base
alle probabilità di essere genitori biologici della progenie – c’è in atto un conflitto di
interesse, in cui la femmina ha tutto l’interesse di ingannare, per cui dà al secondo
maschio che copula l’idea di avere maggiori chance di paternità, ma la femmina può
rilasciare solo una piccola parte di sperma, ma trattenere una quantità di sperma
sufficiente per fecondare le proprie uova.

Nel caso della territorialità, secondo alcuni evolve come difesa della paternità,
la dimensione del territorio nello zigolo giallo (Emberiza citrinella) è massima
nel periodo di fecondità della femmine, che però anche essere dovuto ad una
posteriore contrazione dovuta al bilancio energetico nel momento di
accudimento perché c’è trade-off tra la difesa del territorio e
approvvigionamento dei figli.

Costi-benefici di copule extra-coppia (extra legame socio-sessuale)

COSTI PER I MASCHI:


1. Sperm depletion, i maschi dopo avere rilasciato un certo eiaculato devono rigenerare sperma, il che può
richiedere un certo numero di ore e durante questo periodo la loro efficienze di fecondazione è ridotta, e
produzione dell’eiaculato.
2. Rischio di subire l’infedeltà femminile quando un maschio si allontana cercando copule extra-coppia, nelle
rondini nella ricerca di copule extra-coppia è particolarmente intensa fuori dal periodo di fecondità della propria
femmina.
3. Aumento del rischio di trasmissione orizzontale di parassiti e patogeni, attraverso il contatto vengono
trasmessi organismi mutualistici o simbionti con l’ospite, per questo si ritiene che in alcune specie le copule
avvengano anche fuori dal periodo riproduttivo.
4. Aumento della vulnerabilità alla predazione, in molti casi le copule extra-coppia comportano rendersi più
evidenti o meno vigili rispetto a predatori o relazioni con altri maschi che si rendono più visibili ai predatori (es.
fringuelli).
5. Costi in termini in energia e tempo nel cercare copule-extra coppia.
6. Costi relativi ad interazioni aggressive con altri maschi.

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BENEFICI PER I MASCHI:
1. Con una sola copula si può aumentare il proprio potenziale riproduttivo enorme, che può conseguire in un
aumento nella progenie.
2. Assicurazione contro il rischio di sterilità della propria partner, che è molto raro in natura eccetto che negli
insetti dove sembra essere relativamente frequente.

COSTI PER LE FEMMINE:


1. Aumento del rischio di trasmissione di parassiti e patogeni per trasmissione orizzontale, le femmine perché il
flusso è dal maschio alla femmina sono maggiormente a rischio di contrarre parassiti rispetto ai maschi.
2. Vulnerabilità alla predazione.
3. Le femmine possono resistere alle copule e impegnano energie e tempo.
4. Rischio di essere fecondate da maschi di bassa qualità genetico o bassa attrattiva sessuale.

BENEFICI PER LE FEMMINE:

Posto che in molte specie sembra che le femmine abbiano il controllo delle copule extra-coppia. Per questo i benefici
sono considerati come diretti, che sono tali in favore direttamente della femmine che intrattiene la copula e indiretti, di
cui la femmina dispone grazie ai propri figli.

Diretti:

1. Assicurazione rispetto alla sterilità, negli insetti è piuttosto frequente, mentre più raro in altri taxa.
2. Benefici in termini di acquisizione di nutrienti, nelle sterne può arrivare un maschio che girava con la preda nel
becco e talvolta femmine ricevevano la preda e poi copulavano con quel maschio. In questo lepidottero la
femmina acquisisce nutrienti attraverso lo sperma del maschio, ai maschi veniva somministrato cibo radiomarcato
e venivano sezionate poi le femmine e si vedeva che la radioattività era stata incorporata in tanti tessuti della
femmina, c’è quindi passaggio di sostanze dallo sperma ai tessuti della femmina stessa.
3. Percentuale di episodi di imbeccata forniti dal maschio beta (passera scopaiola) in funzione di una misura di
quanto quel maschio beta aveva avuto accesso esclusivo alla femmina. C’è una chiara relazione positiva, più un
maschio beta ritiene di avere certezza di paternità, maggiore è il suo contributo parentale relativo, rispetto a quello
complessivo dei tre membri – ibrido, perché va a beneficio sia della femmina che dei piccoli.
4. Il vantaggio di concedersi deriva dall’evitamento del costo dell’harrassment (molestia).

Indiretti:

1. Attraverso le copule extra-coppia le femmine riducono il costo dell’inbreeding, beneficiano in termini di


diversità genetica dei figli.
2. Qualità genetica dei figli, le femmine beneficiano in termini di incremento della qualità genetica, che accade
quando le femmine scelgono partner extra-coppia di qualità genetica superiore rispetto al loro partner sociale. La
qualità genetica si manifesta però in due modi: uno in termini di attrattiva sessuale oppure per la vitalità, quindi
possono essere fecondate da maschi extra-coppia resistenti ai parassiti o simili.

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Possono essere definiti in base ad una specie, una popolazione o un individuo, la specie può esprimere un certo
sistema nuziale, che può variare entro la popolazione. Ci può essere variabilità anche a livello di popolazione per cui
in una popolazione c’è un sistema nuziale e in un'altra un altro, i daini in Italia centrale sembrano avere poliginia in
arene, mentre in altre regioni del nord Europa è poliginia con declinazione diversa. Definito in termini di numero di
partner, durata del legame socio-sessuale e in termini di coinvolgimento dei due sessi nelle cure parentali, che è
intrinseco ai numeri stessi, se un maschio è poliginico difficilmente potrà concorrere in maniera intensa alle cure
parentali della sua progenie, vice versa in casi di poliandria.

C’è un stretta associazione tra la selezione sessuale e i sistemi nuziali, che sono determinati dalla capacità del
maschio (di uno dei due sessi) di monopolizzare i partner, attraverso la formazione di un gruppo sociale o per
monopolizzazione da parte dei maschi delle risorse che sono importanti per le femmine. Le zebre hanno gruppi socio-
sessuali costituiti da uno stallone e delle femmine, che si vedono molto bene in caso di fuga, il maschio non difende
le risorse per le femmine – nel canareccione invece il maschio difende il territorio di riproduzione in cui le femmine
possono aggregarsi numerose e acquisisce le femmine per effetto del fatto che difende le risorse.

Il potenziale riproduttivo minore (delle femmine) è risorsa scarsa, sono


quindi attese occupare uno spazio in funzione della quantità delle
risorse. Ci si aspetta quindi che le femmine occupino uno spazio in base
alla disponibilità o distribuzione delle risorse o predatori, mentre i maschi
aggiustano la loro distribuzione di conseguenza. Quindi, la distribuzione
delle femmine è dettata dalla distribuzione delle risorse, mentre i maschi
sono attesi modulare la loro distribuzione in accordo con quella dei loro
partner riproduttivi potenziali.

Le femmine rispondono alla distribuzione spaziale delle risorse per


ridurre gli effetti di competizione, c’è una distribuzione spaziale ottimale
delle femmine che prescinde dai maschi, a questo punto sono influenzati
dalla distribuzione delle femmine ed adeguandola loro distribuzione, il
che ha degli effetti anche solo per competizione sulla scelta delle
femmine, che si traduce nell’organizzazione socio-sessuale della
popolazione – c’è una simmetria fondamentale data dal fatto che le
femmine sono limitanti e la distribuzione dei maschi prescinde quindi da
quella delle femmine.

Tuttavia, lo schema può essere troppo semplificato, come la selezione


sessuale diventa più complicata quando i maschi investono nella riproduzione oltre ai gameti, nei sistemi nuziali
aumenta la complessità quando i maschi contribuiscono alle cure parentali, questo perché oltre all’aumento di fitness
le cure parentali provocano costi, in sopravvivenza (maggiore attività implica un consumo metabolico quindi
invecchiamento), le cure parentali dei maschi possono diventare limitanti per le femmine. Questo dà origine ad un
conflitto di interessi tra i partner a causa dell’onere delle cure parentali e, di conseguenza, i costi. Spesso con
l’osservazione di una coppia che alleva la progenie c’è una relazione negativa tra il contributo del maschio e della
femmina, c’è un costante conflitto per cui i due partner continuano a cercare di scaricare sull’altro il maggiore onere
delle cure parentali, in generale si aggiusta a livello di popolazione – nelle rondini il 40% delle cure parentali dopo la
schiusa viene fatto dai maschi.

Un’analisi economica dei sistemi nuziali si basa su costi e benefici per i partner dei due sessi in relazione a specifiche
strategie socio-sessuali. Questo equilibrio, però, può variare in base alle condizioni ecologiche, consiste soprattutto
nella distribuzione del cibo, ma anche la sex-ratio operativa, che l’aderenza al 50% non è la realtà sempre e questo
può avere (in base a modelli e studi comparativi) un grande effetto sul sistema sessuale e le cure parentali, il sesso
sotto rappresentato diventa quello poligamico – sembra che le cure uniparentali femminili sono così diffuse perché in
molte popolazioni c’è un eccesso di femmine, che quindi avrebbero poche probabilità di avere un altro partner
riproduttivo se non si adattassero alla poligamia dei maschi.
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I sistemi sessuali fondamentali sono:

• Poliginia che significa letteralmente molte donne, in cui ciascuna intrattiene un legame esclusivo con il maschio,
che può essere simultaneo o sequenziale. Noi dobbiamo essere considerati come specie poliginica per la
proporzione di società poliginiche in vari livelli. Diverse società rappresentano delle condizioni evolutive
indipendenti, in uno studio comparativo i dati non dipendono dalla numerosità di due gruppi/specie. È il sistema
nuziale più diffuso in natura tra taxa, si esprime con quattro forme principali.
• Poliandria, il falaropo becco largo il maschio è più brutto delle femmine, meno ornato e più piccolino – esempio
di specie poliandrica in cui la femmina si accoppia con due o più maschi in cui il maschio si accoppia
esclusivamente con quella femmina simultaneamente o sequenziale. Sistema nuziale molto raro in natura, negli
umani è necessario in condizione estreme, in cui spesso i maschi sono parenti stretti.
• Poliginandria o promiscuità in cui sono tutti contro tutti, ci possono essere maschi con più femmine e femmine
con più maschi simultaneamente.
• Monogamia rarità in natura, molto comune negli uccelli in cui 80-90% delle specie pratica monogamia, anche se
probabilmente la questione è legata alla biparentaltà delle cure della progenie. La probabilità di “divorzio” è
maggiore tra individui che hanno avuto insuccesso nella riproduzione, il che è sensato dal punto di vista evolutivo
– anche negli umani.

La POLIGINANDRIA in specie di gasteropode ermafrodito (Arianta arbustorum), in uno studio 12 di 19 femmine


hanno usato sperma che proviene da più di un maschio che fecondare le uova, segno di promiscuità riproduttiva,
associato a meccanismi complicati di competizione spermatica. Le femmine hanno la possibilità di immagazzinare lo
sperma dei maschi anche a lungo tempo, il che corrisponde al fatto che in queste specie la vagilità è bassa e quindi la
probabilità di incontro con maschi è ridotta. La promiscuità si trova in molti gruppi tassonomici, in opistobranchi, negli
uccelli. Nei megapodi (Megapodius reinwardt), che vivono in Australia e
Nuova Guinea (i tacchini sono nord americani) c’è un’incubazione delle uova
per cui i maschi creano degli accumuli di materiale vegetale, al centro vengono
deposte le uova – il calore per l’incubazione è prodotta dalla decomposizione
del materiale organico, le femmine visitano i mound costruiti dai maschi e ci
depongono le uova, le femmine possono visitare più nidi – sono entrambi
poligamici. La promiscuità è molto comune dei primati, ci sono gerarchie,
quindi non hanno tutti lo stesso accesso alle femmine.

La POLIGINIA è un sistema molto complesso, si possono identificare quattro tipi:

3. Per difesa di risorse, 5. Per difesa attiva di un harem


4. Per scelta sessuale, 6. In arene o lek.

In colonie di otarie o leoni marini o elefanti marini, in quest’ultimi i gruppi


poliginici sono insediati in luoghi diversi, qualcuno sostiene che si tratti di
poliginia per difesa dell’harem, tuttavia è difficile pensare che si tratti solo di
coercizione del maschio di tutte le femmine, perché il maschio è da solo e ci
sono molte femmine – in qualche misura c’è sicuramente difesa dell’harem
(=stanze dedicate alle donne negli edifici degli uomini poliginici), ma anche
scelta femminile di permanere con quel determinato maschio, perché le
femmine hanno la possibilità di allontanarsi. Anche nella difesa delle risorse e
scelta sessuale è difficile capire quale sia il meccanismo, perché la femmina può scegliere il maschio, ma i maschi
migliori hanno più risorse, quindi potrebbero scegliere le risorse. Nei lek le femmine visitano i maschi e scelgono in
base al maschio, ma non in base al contenuto del territorio. In moschini scatofagi i maschi insediano il lek su cumuli di
sterco, ma in realtà stanno accedendo anche alla risorsa sterco in cui deporre le uova.

Le risorse limitanti possono essere tante, come il cibo, luoghi non idonei alla riproduzione odonato in cui la
territorialità si esprime come luoghi idonei alla riproduzione, impala in cui i maschi difendono territori spazio-temporali
a cui la femmina accedono per alimentarsi. Le cure parentali in sé del maschio oppure luoghi idonei alla riproduzione.
Maschi di tigre nel sud-est asiatico difendono territori molto ampi, in cui ci sono i territori delle singole femmine, in
realtà stanno in quei territori perché il maschio difende il territorio stesso.

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Legame tra la modalità di distribuzione delle risorse ed espressione della modalità della poliginia, la distribuzione
spaziale delle risorse ha effetto in senso evolutivo sia in termini di espressione contingente
della poliginia contro la monogamia. Per capire il legame tra distribuzione delle risorse e
potenziale della poliginia, a sinistra i pallini neri rappresentano
unità ideali di risorse e i cerchi i potenziali territori. Le risorse hanno
distribuzione uniforme a sinistra, in cui la varianza nelle distanze
tra gli oggetti è minore di quanto accadrebbe se fossero distribuiti
in maniera casuale. Sulla destra c’è una distribuzione aggregata
delle risorse, in cui la varianza è maggiore di quanto sarebbe se gli
oggetti fossero distribuiti a caso. Il cerchio è l’area che un maschio
riesce a difendere in funzione dei suoi limiti fisiologici, alcuni non
hanno alcuna risorsa e altri ne hanno moltissime.

Questo ha portato alla definizione del MODELLO DELLA SOGLIA PER LA POLIGINIA,
situazione ideale in cui ci sono due maschi, uno dei quali ha già una femmina e l’altro è scapolo,
arriva un’altra femmina che deve fare la sua scelta. La femmina deve scegliere se aggregarsi
al maschio che ha già una partner (A) o quello che è scapolo (B), la scelta è basata interamente
sulla disponibilità di risorse e non sulla fedeltà del partner. I maschi hanno territori di qualità
diversa, il che influisce sulla fitness, le due curve rappresentano l’andamento della fitness, per
quello che riguarda quella superiore è l’andamento della fitness della femmina se è da sola nel territorio del maschio,
invece la curva inferiore è la fitness della femmina nel caso in cui
ci sia già un’altra femmina nel territorio. Il modello dice che se la
differenza nella qualità del territorio del maschio bigamo rispetto a
quello che sarebbe monogamo è di questa entità (y-x) alla
femmina conviene aggregarsi al maschio bigamo, perché la
qualità del territorio è maggiore e quindi realizza una fitness
maggiore di quella che realizzerebbe se si aggregasse al maschio
scapolo. Se la qualità del territorio trasla verso sinistra il valore y si
abbassa fino a che y=x, che è la soglia per la poliginia. La
soluzione di questo processo di decisione delle femmine varia
anche in funzione della forma delle curve.

In una popolazione di merlo dalle ali rosse (Agelaius phoenicus) il maschio è


bello e ornato mentre le femmine sono più criptiche, la specie è caratterizzata da
grande varianza nel successo riproduttivo dei maschi, c’è sul grafico il numero di
altre femmine che condividono il territorio del maschio, il livello di poliginia può
arrivare a 10 femmine per maschio, che è una condizione estrema. Numero medio
di giovani maschi che abbandonano il gruppo per femmina. Ci si può aspettare
che, maggiore l’affollamento del territorio, minore il successo riproduttivo delle
femmine, c’è invece tanta variabilità. Questo suggerisce che le femmine rispettino il modello della soglia della poliginia,
si distribuiscono nei territori per cui il bilancio tra le risorse e la loro
fitness sia la stessa in tutti i territori, ogni singola femmina è in grado
di saggiare la qualità del territorio anche in base al numero di
femmine già presenti e quindi andare nel territorio che dà il miglior
bilancio tra numero di risorse e numero di femmine – il successo
riproduttivo diventa alla fine indipendente dal numero di femmine già
presenti. Questo processo di scelta non vincolata delle femmine di
non insediarsi nei territori dei maschi viene chiamato (distribuzione
risultate) è la distribuzione libera ideale (distribuzione alle casse,
numero di carrelli vs numero di cose nel carrello).

In una specie migratrice quando gli individui arrivano in pochi giorni devono insediarsi e iniziare la riproduzione, le
femmine devono saggiare la qualità del territorio in base anche al numero di femmine che già ci sono, il che non è
banale perché le scelte sono basate su una quantità enorme di informazione. Ci sono dei canali di cui gli animali

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dispongono, per cui per esempio i gheppi quando arrivano in nord Europa dalla migrazione (i nostri sono residenti)
riescono a scegliere in pochi giorni le aree di foresta o tundra più ricca di micro-mammiferi. I gheppi sorvolando un’area
(vedono nell’ultravioletto) riescono a vedere la quantità di urina dei micro-mammiferi, la cui abbondanza sarà
proporzionale al numero di individui che potevano lasciare quelle tracce.

In Calpteryx maculata i maschi difendono territori su rive di fiumiciattoli e stagni


che sono vegetate in modo adeguato ad ospitare le uova deposte dalle femmine. Il
grafico mostra come varia il numero di femmine che in un’unità di tempo hanno
visitato il territorio dei maschi al variare del numero di siti idonei all’ovideposizione
nel territorio del maschio, barra bianca
sono le femmine che visitano, quella grigia
il numero di femmine che poi ci depongono le uova. La relazione è chiara tra
la qualità del territorio e le uova deposte, sono territori spazio-temporali,
cambiano ogni giorno. Le femmine scelgono i territori dei maschi in base alla
disponibilità di luoghi idonei alla riproduzione, non c’è nessuna evidenza che
le femmine non stiano scegliendo il maschio e non il territorio – posto che
maschi migliori potrebbero difendere territori migliori.

Nel pesce (Forsterygion varium) in cui i maschi difendono delle aree di fondo
dove riceveranno le uova che accudiranno. Nella tabella in alto è riportato il
successo riproduttivo di questi maschi, quindi il numero di uova che ricevono in
un certo periodo di tempo e classificazione dei territori dei maschi in base ad un
elemento che si ritiene possa influenzare la scelta femminile per il territorio, che è
la complessità del fondale, che dà maggiore possibilità di difendere le uova. C’è
un gradiente di maggiore successo riproduttivo abbastanza chiaro, che sembra
accompagnare quello di variazione di complessità del fondale, le femmine sembrano preferire siti idonei per la difesa
delle uova, ma anche no. Questa è un’evidenza di tipo correlativo, è possibile che i maschi di alta qualità si insedino
in quei territori perché si sentono loro più protetti e quindi il numero di uova asseconda la qualità del maschio.
Esperimento in cui ci sono due siti che sono stati studiati in
giugno in cui i maschi sono riportati in ordine di decrescente
successo. Con manipolazione sperimentale viene depressa la
qualità del territorio con maggiore successo, secondo le
indicazioni della parte correlativa dello studio, vice versa il
territorio de maschio che non ha ricevuto uova viene
aumentato di qualità e si vede che effettivamente la
manipolazione ha un effetto perché i siti in cui è stata diminuita
la qualità del territorio il loro successo viene quasi annientato,
nell’altro caso il successo del maschio con territorio migliorato
aumenta notevolmente. Evidenza che le femmine a parità di maschio preferiscono territori di un certo tipo.

Passeriforme nordamericano, la mappa a sinistra indica un campo di erba medica in cui il rigoglio della vegetazione
differisce fra aree, le curve isoplete (stesso livello di contenuto di una certa cosa) che riguardano la quantità di luce
che raggiunge il suolo. Le aree con 1 sono aree molto rigogliose e
l’ombreggiamento alto, 2 hanno più luce che raggiunge il suolo, 4 e 5 son aree
ai margini con ombreggiamento basso e molta più luce che raggiunge il suolo,
che significa per un uccello nidificante maggiore visibilità del nido per i
predatori. Nelle aree con maggiore copertura vegetale ci si può aspettare ci
siano più femmine. I territori bianchi sono quelli con maschi bigami, quelli grigi
sono quelli in cui il maschio e monogamo e quelli neri sono quelli con maschi
scapoli. C’è un’associazione tra la condizione di poliginia dei maschi e la
copertura vegetale, sembra che le femmine preferiscano insediarsi al centro
perché ci sono condizioni di migliore protezione del nido.

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La vegetazione è effettivamente importante viene dimostrato per via sperimentale in cui alcuni nidi erano stati
ombreggiati e altri usati come nidi di controllo. In tre anni diversi i numeri sono la percentuale di nidi che producevano
pulcini che sopravvivevano per almeno 20 giorni, si vede che nelle
aree ombreggiati i nidi godono di un maggiore successo di involo
dei pulcini rispetto ai nidi di controllo.

Modello della soglia della poliginia fornisce un importante prospettiva sull’evoluzione della poliginia per difesa di
risorse limitanti, ma ci sono anche idee alternative. In particolare, non assumendo costi per le femmine, la poliginia
potrebbe derivare da un processo random, oppure le femmine possono beneficiare dall’aggregazione, la poliginia
sarebbe mantenuta da benefici predatori. Altri modelli sostengono ci siano costi per le femmine, nel caso in cui non ci
siano strategie alternative per le femmine, i maschi scapoli sono difficili da trovare e magari quando c’è uno sbilancio
della sex-ratio in favore delle femmine, oppure ci sono costi sbilanciati da benefici diretti, quali risorse tra cui cure
parentali (= modello di soglia della poliginia) o benefici indiretti.

Poliginia per difesa di un harem, quando i maschi monopolizzano le femmine e non le risorse, quando le femmine
sono fattore limitante, i leoni difendono le femmine fino al
successivo take-over, nelle zebre i maschi competono per
il possesso di harem, stesso per elefanti marini e daini
(non sicurissimo). Gli anfipodi difendono aree in maniera
attiva, i maschi attaccano gli astucci delle femmine ai propri,
non si possono allontanare a meno di allontanarsi dal loro
astuccio, che gli offre protezione, ma anche è un costo per
la femmina da costruire.

Poliginia per scelta sessuale, l’esempio è quello degli uccelli vedova, gli ornamenti sessuali maschili evolvono per
preferenza sessuale femminile, in particolare per selezione intersessuale. La preferenza può assolvere la funzione di
ottenere geni perché la progenie sia più ‘attraente’ (ipotesi fisheriana) oppure per la sopravvivenza (ipotesi dei
‘buoni geni’), i gruppi poliginici sono dovuti a maschi superiori ad altri. Le femmine che si sono accoppiate con i
maschi di migliore qualità sono in grado di compensare per la loro perdita di fitness durante la riproduzione, crescendo
progenie maschile particolarmente attraente, che acquisisce tratti dal padre.

Nella rana toro (Lithobates catesbeianus) si


assiste alla preferenza femminile per i maschi
più grandi, sulle ordinate c’è la probabilità che
i maschi si accoppino in funzione della loro
taglia corporea, i maschi vocalizzano e le
femmine garantiscono maggiori chance di
riproduzione ai maschi più grandi – non c’è
tuttavia evidenza che si tratti di un
meccanismo di preferenza per i maschi, ma piuttosto per un certo territorio, nel
grafico in alto a destra c’è una relazione abbastanza chiara tra percentuale di
mortalità embrionale in funzione della taglia corporea, i maschi più piccoli
difendono territori in cui la mortalità embrionale è più elevata, la competizione tra i
maschi è per il possesso di territori che danno la maggiore probabilità di
sopravvivenza agli embrioni, i maschi più piccoli sono relegati a territori inferiori.

Il LEK è un sistema nuziale interessante, diffuso tassonomicamente, ma con bassa frequenza. Queste specie si
caratterizzano per una serie di condizioni:

1. I maschi non forniscono cure parentali, il loro 3. I maschi sono più aggregati di quanto potrebbe
contributo alla riproduzione è limitato alla essere predetto dalla distribuzione delle risorse e
inseminazione delle femmine, patchiness degli habitat,
2. I maschi si aggregano in arene che sono il luogo in 4. I maschi difendono piccoli territori in cui non
cui praticamente tutte le copule si verificano, controllano risorse a cui le femmine hanno
accesso,

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5. Le femmine fanno una scelta del partner libera e 6. C’è un’alta varianza nel successo di copula dei
non vengono coercite in alcun modo alla copula, diversi maschi (condizione non necessaria, ma
frequente).

In molti casi le femmine che visitano i lek si accoppiano con un solo maschio, la taglia dei testicoli è piccola rispetto
alla taglia corporea perché la competizione spermatica è poco intensa.

Quanto può essere asimmetrica la frequenza, il gallo della salvia è


stato studiato in un lek con 14 maschi ordinati per decrescente
frequenza assoluta di copule, nel complesso sono state osservate
105 episodi di copula, il maschio 1 (maggiore successo) ha ottenuto
quasi il 50% delle copule osservate. I maschi 2, 3, 4 hanno una
frazione non trascurabile, 10-20% del totale, mentre tutti gli altri hanno
ottenuto una proporzione minima. Esiste un’alta varianza nel
successo riproduttivo. La competizione spermatica è bassa, ma la
selezione sessuale è intensa (varianza secondo cui un sesso ha
accesso all’altro).

Si usa anche distinguere tra lek ‘classici’ nel senso che i maschi sono fisicamente
prossimi, gli uccelli del paradiso formano lek in cui i maschi fanno display a minima
distanza. Ci sono per anche lek ‘esplosi’ che
hanno la stessa dinamica, ma gli individui che
fanno display sono molto distanti, come nelle
galline prataiole in cui i lek si insediano in
praterie erbose con erba alta e i maschi fanno balzi molto alti, ma i maschi sono
a centinaia di metri di distanza, anche il kakapo fa i lek, ma i maschi possono
trovarsi a centinaia di metri di distanza l’uno dall’altro.

Le specie che fanno lek sono rare, ma sono tassonomicamente diffuse, in particolare tra gli uccelli, elenco di famiglie
o sottofamiglie di uccelli con il numero di specie di quella famiglia che praticano lek: primo è gallo forcello/cedrone –
ci sono otto specie che fanno lek, sono quasi la metà delle specie di quella sottofamiglia, quindi molto specie praticano
lek. Sottofamiglia dei fasianini, che invece hanno poche specie che fanno lek rispetto al totale, circa 1%. Quello che
emerge è che i lek sono un sistema nuziale particolare perché entro gli uccelli è molto diffuso ma varia molto entro le
varie famiglie o sottofamiglie.

(manca) Negli uccelli nel complesso sembra che il lek sia presente in circa 100 specie, in un taxa che ne conta un
totale di circa 10 000 specie, ma sembra che si sia evoluto indipendentemente 14 volte, non è monofiletico, ma si
evolve entro certe condizioni particolari ripetutamente. Sono state formulate molte ipotesi per darne conto, una allude
al fatto che ci può essere un forte bias filogenetico per cui i alcune famiglie è più probabile che evolva perché in
quelle famiglie è presente una condizione, come ad esempio le cure parentali femminili. Un’altra possibilità per dar
conto della densità in alcune famiglie è che in alcune famiglie ci sono tante specie che praticano lek, perché è una
condizione che predispone alla speciazione, da cui derivano le molteplici specie. (manca) l’evoluzione del sistema
nuziale del lek. Il lekking ha vantaggi e svantaggi per i maschi sui lek fanno dei display vigorosi e sono molto ornati il
che li rende più evidenti ai predatori, ma entrambi i sessi possono beneficiare della diluizione del rischio di predazione,
dal punto di vista delle femmine, potrebbero preferire i lek perché ci sono tanti maschi ma l’asimmetria del successo
riproduttivo maschile può aumentare, le femmine potrebbero preferire i lek perché possono copiare la scelta di altre
femmine, fare la scelta sessuale può comportare un costo in termini di tempo, quindi conviene copiare la scelta di una
femmina che ha speso tempo per scegliere il maschio.

Grafico dice che le femmine hanno preferenza ad accoppiarsi nei lek, perché più è affollato, maggiore è la probabilità
che siano rappresentati i maschi di alta qualità, nel grafico a sinistra il numero di copule intrattenuto da ciascun
maschio in funzione della dimensione del lek (tetrao tetrix, figure 7.7). il vantaggio del lek numeroso è per entrambi,
esiste una relazione positiva tra il numero di copule al lek rispetto alla dimensione. I maschi hanno vantaggio in media
a stare in lek affollato, anche le femmine, perché hanno maggiori probabilità di copulare.

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Modelli di evoluzione della formazione del lek:

1. Modello della preferenza femminile, le femmine maschi hanno quindi interesse ad aggregarsi in
non pagano costi in selezione sessuale e forzano i quel punto.
maschi ad aggregarsi per poter compiere scelta
sessuale più efficiente – femmine hanno un
vantaggio perché è più facile fare una scelta
oculata (maggior proba che ci siano maschi buoni,
in più i maschi si esibiscono con maggiore intensità
e quindi le femmine possono fare una scelta
migliore). 3. Modello hot shot, le femmine sono attratte dai
2. Modello dell’hotspot che si rappresenta come maschi di alta qualità e quindi ci si aggregano
lek che si formano dove le femmine hanno la intorno e i maschi di bassa qualità non hanno
maggiore probabilità di incontrarsi più numerose – alternativa che aggregarsi intorno ai maschi di alta
la disposizione della risorse potrebbe indurre le qualità per poter incontrare le femmine.
femmine a recarsi in determinati luoghi (acqua) i 4. Lasciamo perdere il black holes model.

POLIANDRIA, sistema molto raro in natura. Nella poliandria classica c’è un’inversione dei ruoli sessuali, le femmine
si accoppiano simultaneamente o consecutivamente con due o più maschi che si accoppiano esclusivamente con
quella femmina, falaropi e cavallucci marini. Nel pipefish (Sygnathus typhle) è previsto che siano le femmine a
pubblicizzare la loro qualità che consiste in una grande taglia corporea, più
uova e di qualità maggiore – che sono legate a progenie più grande e di
maggiore qualità, ma anche hanno anche badge di stato che sono colorazioni
enfatizzate nel momento in cui le femmine si offrono ai maschi e li convincono
a sceglierle. La colorazione enfatizza la taglia, predice il successo
riproduttivo, attrae i maschi, aumenta il rischio di predazione ed è
energeticamente poco costosa.

In Sygnathus scovelli i maschi possono diventare gravidi (gravato del peso


delle uova), cioè i maschi ricevono dalla femmina le uova in una plica cutanea e
le mantengono all’interno e nutrite all’interno della sacca data dalla plica che si è
chiusa. I ruoli sono esattamente ribaltati, il primo grafico mostra che le femmine
di dimensione maggiore, ci mettono un tempo minore ad acquisire un partner
riproduttivo, le femmine che forniscono uova più numerose e di taglia maggiore
sono più appetibili ai maschi.
Nel secondo grafico si vede
che i maschi sono tanto più inclini ad accoppiarsi con una certa
femmine tanto maggiore la taglia corporea della femmine e la loro –
i maschi più sono piccoli più preferiscono femmine di grande taglia,
sempre perché sono in grado di fornire uova più numerose e più
grandi/di qualità migliore. Nel terzo grafico si vede il numero di uova
che sono in grado di trasferire al maschio in base alla loro taglia
corporea. Nel quarto grafico dice che all’aumentare della taglia della
femmina, aumenta la qualità delle uova nel senso che aumenta la
probabilità che un uovo media dia luogo ad un figlio vitale.

Il grafico è compatibile anche con l’interpretazione che femmine di grande taglia ottengano maschi di alta qualità e
quindi la maggior vitalità delle uova consegue al contributo dei maschi che sono di qualità maggiore. Se ci fosse
accoppiamento assortativo allora il grafico sarebbe compatibile con l’interpretazione che le femmine di grande taglia
producono uova più vitali perché affidano le uova a maschi di grande taglia ed alta qualità che sono in grado di
determinare un’alta vitalità delle uova stesse.

La poliandria si svolge con tutte le caratteristiche della poliginia ma al contrario, nella Jacana (Jacana jacana) le
femmine sono simultaneamente poliandriche e difendono territori sovrapposti a territori mosaico dei maschi (opposto
delle tigri). Le femmine difendono attivamente il territorio e i maschi che contengono, sono il 50-60% più grosse dei
maschi e hanno speroni alari che possono usare nelle dispute territoriali e forniscono poche o nulle cure parentali.
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(254) Specie simile di Jacana in cui le cure parentali femminili sono ridotte, hanno lunghissime dita che offrono
appoggio per camminare sulla vegetazione palustre, un’altra cosa è che praticano infanticidio quando una femmina di
un certo territorio scompare e quella dei territori adiacenti inglobano i territori dei maschi, cercano i pulcini e li uccidono,
(come nei leoni) per rendere i maschi disponibili alle cure parentali.

Si parla di poliandria cooperativa quando due o più maschi si associano con una singola femmina e condividono
con lei le cure parentali. Poliandria facoltativa del piliere tortolino.

La MONOGAMIA è un sistema nuziale molto raro in natura, nelle rane (colorate


velenose) il maschio e la femmina accudiscono entrambi le uova la femmina fornisce
uova trofiche, ma le cure sono anche nel maschio. Molto comune negli uccelli,
svasso maggiore, poco rappresentata nei mammiferi. La monogamia può essere
imposta dalla difesa del territorio, che richiede la cooperazione di entrambi i sessi,
tipico di alcuni crostacei.

La monogamia riproduttiva è effimera perché il singolo maschio e femmina formano coppia sociale solo per un
evento riproduttivo, in alcune specie di uccelli, roditori, primati, può essere di lungo termine (cigni, oche anatre, rondini,
etc.) tendono ad avere monogamia di lungo termine, se i due partner sopravvivono fino all’evento riproduttivo
successivo è molto più probabile ritrovarli insieme rispetto al caso, con divorzi rari. La monogamia sociale (si
distingue tra riproduttiva e sociale) in cui maschio e femmine si comportano come una coppia, ammette al poligamia
riproduttiva quando si ha infedeltà e quindi competizione spermatica. Può evolvere con condizione che possono
essere l’unica possibilità per i maschi quando non sono in grado di monopolizzare risorse che non sono necessarie
per più di una femmina, può essere imposta dalla necessità di cure biparentali, non è un caso che la poliginia si sia
evoluta in specie con prole parzialmente atta, cioè in cui i figli non devono essere approvvigionati di cibo, ma solo
condotti e difesi dai predatori – cure dette divisibili, una madre può scortare una nidiata di pulcini di numero variabili,
mentre se le cure non sono divisibili all’aumentare della dimensione della nidiata aumenta anche il costo.

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