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Margalef nel 1974 la definisce come lo studio dei fenomeni biologici nella loro manifestazione spaziale, quindi tutto

quello che
riguarda i viventi nello spazio. Nel 1979 Udvardy sostiene che la biogeografia sia l’evoluzione studiata nello spazio, mentre la
filogenesi è l’evoluzione nel tempo – ci sono in realtà diversi momenti di convergenza tra filogenesi e biogeografia. Nel 1995
Zunino e Zullini sostengono che la biogeografia sia lo studio della distribuzione spaziale degli esseri viventi.

1) Lo scopo della biogeografia è la descrizione e l’analisi in


termini causali della distribuzione degli esseri viventi,
nella dimensione attuale e nella dimensione storica –
perché la distribuzione attuale è anche una
conseguenza dei movimenti della terra. Domande a cui
i biogeografi tentano di rispondere:
2) Perché una specie o un gruppo tassonomico di rango
più elevato è confinato nel suo attuale areale?
3) Cosa permette ad una specie di vivere dove si trova e di
conquistare altre aree?
4) Quali ruoli giocano il clima, la topografia e le interazioni 5) Perché ai tropici ci sono molto più specie che alle
con altri organismi nel limitare la distribuzione di una latitudini temperate o artiche?
specie? 6) Quale effetto ha la presenza dell’uomo sui viventi?

Ci sono diverse divisioni: fitogeografi e zoogeografi. I biogeografi storici si occupano di quello che è accaduto nel passato, ad
esempio i paleontologi, altri sono biogeografi ecologi, che si occupano della descrizione della distribuzione attuale sulla base
delle interazioni tra gli organismi e i loro ambienti fisici e biologici. La biogeografia è quindi definita una scienza sintetica, cioè
carpisce informazioni, metodi e metodologie da diverse discipline per capire la distribuzione dei viventi.

La biogeografia è una disciplina descrittiva più


che sperimentale, non è facile/possibile fare
esperimenti per testare ipotesi, si basa perlopiù
su osservazioni in natura. In pochi casi si è potuto
osservate avvenimenti in maniera attiva,
esperimenti sono stati fatti su isolotti defaunando
e osservando la ripopolazione. Su larga scala un
esperimento simile è praticamente impossibile.
Si sono sfruttati in passato eventi che hanno
provocato defaunazione, uno in particolare è
stato in seguito all’esplosione del Krakatoa che
ha ricoperto di cenere le isole e impedito la
ricolonizzazione per anni, gli scienziati hanno
potuto osservare negli anni successivi.

Si possono studiare le specie alloctone, che


vengono portate dall’uomo, ad esempio il
gambero della Louisiana. La biogeografia ha
comunque però un importante aspetto storico, il
fatto di avere questa dimensione storica si basa
sul postulato dell’attualismo, cioè non possiamo sapere se i processi che determinano la distribuzione attualmente siano gli stessi
che operavano in passato, o se avessero lo stesso peso – si assume che sia così.

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La biogeografia come disciplina e come metodologie è abbastanza recente (anni 60), ma l’interesse sulla distribuzione e le prime
analisi sono iniziate nel 1600. Linneo era un creazionista, non credeva nell’evoluzione, ma che gli organismi erano stati creati
come tali, quello che ha fatto con la classificazione era un tentativo di ricostruire l’ordine di quello che aveva creato dio. Secondo
lui le specie osservate erano quelle che erano state salvate dall’arca di Noè, il monte Ararat era quindi il punto di origine del suo
pensiero. Un peso importante l’ha avuto Buffon, che aveva fatto delle osservazioni in cui aveva notato che in aree lontane c’erano
condizioni simili, quindi idealmente si dovrebbe trovare la stessa flora e fauna, ma così non è. È stato uno dei primi a pensare che
il clima, l’ambiente e gli organismi mutino nel tempo. Il primo principio della biogeografia (legge di Buffon) sostiene che “in regioni
isolate si osservano associazioni diverse di mammiferi e uccelli”, che sembra scontato, ma non lo era per l’epoca.

Forster (botanico) estende il primo principio della biogeografia alle piante. È stato uno dei primi ad osservare che la fauna e flora
delle isole è tendenzialmente più povera di quella del continente più vicino. Humboldt ha esteso la legge di Buffon anche ad altri
animali e piante. Osserva inoltre che le differenze nella distribuzione in parte sono legate alla latitudine, ma anche all’altitudine,
propone le fasce floristiche sui rilievi montani – lega la distribuzione anche al clima. De Candolle (botanico) è il primo a trattare
di competizione e lotta per la sopravvivenza nelle piante, prima della pubblicazione di Darwin. Fra il XVIII e il XIX secolo si è
passati da una concezione generalizzata di un pianeta statico popolato di specie immutabili ad una concezione dinamica,
secondo cui la terra è dotata di climi e specie mutabili nel tempo. La legge di Buffon si poteva applicare a tutte le categorie di
organismi sia vegetali che animali. Inoltre, all’inizio del XIX secolo, erano diventati ben chiari i tre punti fondamentali della
biogeografia:

• L’esistenza di associazioni diversificare di organismi in Questi punti hanno potuto essere affrontati quando si è
varie regioni del pianeta. cominciato a capire altre questioni scientifiche correlate:
• Il problema della loro origine.
• Una stima più corretta dell’età della terra.
• Quella della loro diffusione.
• Una migliore conoscenza della natura dinamica di
continenti e oceani.
• Una migliore conoscenza dei meccanismi posti alla
base della distribuzione delle specie.

Un contributo fondamentale in questa direzione giunse dalla paleontologia, da Brongniart (1801-1876) e dalla geologia, da Lyell
(1797-1875) – aveva osservato fossili di animali marini sulle montagne, entrambi giunsero a risultati concordanti sul fatto che il
clima del nostro pianeta si era andato modificando nel tempo. In particolare, il livello del mare era cambiato nel tempo, la superficie
delle terre emerse è andata modificandosi nel tempo sotto l’azione di agenti meteorici. Lyell riesce quindi a spiegare la presenza
di fossili marini sulle montagne e ipotizza che periodicamente ci siano state fenomeni di “estinzione”, per cui successive creazioni
di dio di nuove specie. È il primo a trattare il fenomeno dell’estinzione.

Il nome corretto della teoria dell’evoluzione sarebbe teoria dell’evoluzione di Darwin e Wallace, perché l’hanno formulata nello
stesso periodo. Wallace (1823-1913) aveva lavorato nel sud-est asiatico e aveva formulato la teoria in modo indipendente, ha
spedito il suo manoscritto a Darwin, che si è spaventato e ha pubblicato il suo lavoro immediatamente. Wallace ha poi scritto
opere importanti per la biogeografia, di cui viene
considerato il fondatore, ha suddiviso il mondo in
regioni zoogeografiche, che attualmente vengono
ancora utilizzate con lievi modifiche. La linea di
Wallace sarebbe una linea teoria che separava due
faune distinte tra le isole di Bali e Lombok. Una delle
faune era di gravitazione euroasiatica e una che era
invece più simile a quella australiana. Si parla
correntemente di Wallacea, area che comprende
questa regione di transizione, perché non si tratta di
una divisione netta.

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Sulla terra ci sono milioni di specie di viventi, in gran parte non ancora descritte e non tutte
ugualmente abbondanti. Nella figura sono rappresentate i maggiori taxon in relazione al
numero di specie descritte. Da Linneo in poi vengono utilizzate categorie tassonomiche, che
è conveniente per ordinare le specie che si studiano, ma non rappresentano in modo fedele
quello che è la realtà. Sono sempre meno in uso.

Per evoluzione si intende un accumulo nel tempo di cambiamenti ereditabili nelle


popolazioni naturali, che porta alla formazione di nuove specie. Lamarck è stato uno dei primi a ipotizzare che gli individui
potessero mutare nel tempo, anche se l’ereditarietà dei caratteri acquisiti non è del tutto vera (la genetica sta in parte provando
che effettivamente c’è un’eredità di tratti acquisiti). L’evoluzione è alla base della vita come la vediamo oggi e il suo motore è la
selezione naturale, che oggi si sa non è la sola, ma sempre una forza importante.

La filogenesi è molto rilevante in biogeografia, perché per capire la distribuzione, è importante anche conoscerne la storia
evolutiva. Gli alberi sono costituiti da nodi, che può rappresentare l’evento di speciazione che ha dato origine ai rami laterali, e di
rami che possono essere interni, che si dividono ulteriormente, o esterni, che portano alla formazione di foglie o unità. Il concetto
di specie è estremamente complesso, non è facile definirlo in modo valido per tutte le entità che sono le specie. Ci hanno provato
in tanti, un concetto fondamentale è l’isolamento riproduttivo, in cui non c’è flusso genico, però entra in gioco anche una
dimensione storica, perché una specie diventa indipendente, occupa una nicchia ecologica.

Quella che più viene usata è stata formulata da Wiley: “una specie in evoluzione è un unico linguaggio di popolazioni in relazione
ancestrale-discendente, che mantiene la propria identità rispetto ad altri lignaggi così definiti, e che ha tendenza evolutiva e
destino storico propri e specifici”. Uno dei problemi è definire gli intervalli temporali che separano due specie, ma anche il fatto
che individui che si riproducono asessualmente non possono rientrare nella categoria di isolamento riproduttivo – a quel punto
ogni individuo sarebbe una specie a sé stante.

Allopatrica: allos significa diverso, avviene quando due popolazioni si trovano in


due territori sperati da una barriera di qualche tipo. Questo può avvenire più volte.
Esempi sono tutti quelli che si originano in seguito alla separazione dei continenti. In
tempi recenti lo stretto di Bering non era sommerso e permetteva il passaggio di
animali dall’Asia al nord America, mentre adesso è sommerso e le popolazioni nei
due territori si diversificano fino alla speciazione. Esempio: il castoro, uno che è in
nord America e uno che si trova in Eurasia (il nostro sta tornando dalla Svizzera).

Parapatrica: spesso il territorio che occupa una specie non è uniforme e nell’area
centrale ci sono le condizioni ottimali per la specie, mentre ai limiti ci sono condizioni che permettono la sopravvivenza, ma non
sono il massimo. Può accadere che nella distribuzione dell’areale ci siano condizioni che selezionino una sottopopolazione che
sia meglio adattata a quelle particolari condizioni, se la separazione viene mantenuta per tempo si può osservare un evento di
speciazione. Le due popolazioni rimangono a contatto, quindi ci sono potenzialmente degli ibridi, perché ci sia separazione
effettiva ci dev’essere la controselezione degli ibridi, cioè sono svantaggiati nell’areale originale e in quello nuovo.

Roditori che vivono in zone desertiche e semi desertiche, con territorio con substrato
variabile, con rocce carbonatiche e basaltiche, che quindi hanno colore diverso. Le
carbonatiche sono al centro e le basaltiche sono ai margini, i topi presentano due
morfotipi a livello della colorazione del pelo. Il topo più chiaro si mimetizza bene sulle
rocce chiare e quello scuro sulle rocce nere, viceversa non ben avvistabili. La pressione
selettiva è data dalla predazione a vista. La distribuzione dei morfi all’interno dell’areale
rappresenta quasi perfettamente la distribuzione delle rocce, la pressione selettiva è tale
che gli ibridi vengano mangiati sempre.

Simpatrica: avviene all’interno dello stesso areale. Per effetti di separazione non ambientali, spesso comportamentali, si formano
sottopopolazioni, che alla lunga possono diventare due specie diverse. Il moschino della frutta Rhagoletis ha una preferenza
marcata per il tipo di albero, da studi di genetica si è visto che la forma ancestrale aveva una preferenza per il biancospino e col
tempo si sono evolute sottopopolazioni con preferenze diverse.

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Ibridazione: prevede che all’interno di popolazioni, due specie affini separate che possono accoppiarsi producendo ibridi. In
alcuni casi gli ibridi possono non essere sterili, se sono fertili possono conquistare diverse nicchie ecologiche. Negli animali è
complesso, mentre nelle piante è molto frequente. Le piante sono più plastiche e possono formare poliploidi, cioè nella meiosi
dopo la duplicazione non si separano i cromosomi omologhi e si formano quindi gameti (devono essere pari i cromosomi per fare
i gameti, altrimenti non sono vitali). Nelle piante i poliploidi hanno addirittura fitness maggiore rispetto alle altre, e possono formare
sia gameti maschili che femminili, che possono autofecondarsi. Anche negli animali si trova, ma è un evento molto raro. Meno
rara negli animali è la speciazione per ibridazione, l’ibridazione deve avvenire tra specie che hanno lo stesso numero di
cromosomi, quindi sono omoploidi.

Spazio fenotipico, che rappresenta l’ipervolume dei possibili fenotipi e genotipi


rappresentato come un paesaggio adattativo. I picchi sono in blu, solo alcune
combinazioni fenotipiche sono perfettamente adattate a sopravvivere in un
paesaggio ecologico con pressioni selettive di varia natura. Quando si formano degli ibridi,
chiamati mostri, perché hanno morfologie casuali intermedie, i quali hanno una
grossa variabilità. Le condizioni intermedie li portano ad essere svantaggiati in ogni caso.
Gli ibridi omoploidi hanno fenotipi che possono anche essere particolarmente
estremi, che possono coincidere con un picco adattativo (o nicchia ecologica). Se non
fosse già occupato, possono andare ad occupare questo picco e dare origine ad una
nuova specie. Prevede che si verifichino una certa quantità di condizioni.

Il monophylum si intende tutti i discendenti di un antenato, compreso l’antenato stesso. Il sister group sono i gruppi che derivano
da un determinato evento di speciazione. Per definizione sono gruppi con caratteri derivati esclusivi in comune – un carattere è
un qualsiasi attributo che permette di distinguere chi appartiene ad un taxon da chi non ci appartiene – i caratteri plesiomorfi
sono caratteri allo stato primitivo, mentre i caratteri apomorfi sono
caratteri derivati o avanzati (il diaframma accomuna uccelli e
coccodrilli, ma non mammiferi, perché hanno versioni diverse di
diaframma).

Una sinapomorfia è un carattere derivato condiviso, che non era


presente nell’antenato, compare e viene mantenuto e condiviso tra
due, che quindi si possano considerare come evolutivamente più
vicini. Spesso sono condivisi caratteri che sono antichi, l’antenato
comune ha il carattere primitivo, che può essere stato poi perso e
può ingannare nell’analisi filogenetica, detto carattere
simplesiomorfo. Fenomeni di convergenza si ritrovano nell’analisi
di caratteri che vengono persi per adattamento in modo
indipendente, che quindi non è rilevante per la filogenesi.

In condizioni di equilibrio, quando l’ecosistema è abbastanza stabile, per cui una certa quantità di specie si estinguono e una
quantità più o meno equivalente si forma nel tempo – quindi si ha estinzione con
sostituzione. Le specie che si susseguono sono varianti ecologici, che sono specie
che occupano circa la stessa nicchia ecologica di quelli che hanno sostituito nel
tempo, ad esempio i dinosauri erbivori sono stati sostituiti da mammiferi erbivori. Ci
può anche essere estinzione senza sostituzione, come per esempio le ammoniti. Si
può definire come turnover come il ricambio di specie nel corso del tempo: T = (Or
+ E) / 2 – somma di specie all’origine e specie che si estinguono in un dato tempo.

Ipotesi della regina rossa (Van Valen’s, 1973): «It takes all the running you can
do to keep in the same place». Le specie devono continuamente evolversi al fine di mantenere il passo con l’ambiente che è in
continuo cambiamento, non solo perché i fattori abiotici cambiano, ma perché anche le altre specie cambiano, alterando la

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disponibilità di risorse. Le specie che non tengono il passo si estinguono, ma altre che sono in grado di fare meglio danno origine
a nuove forme per speciazione.

La vita media delle specie si può stimare, però alcune specie sono più vulnerabili di altre, si può effettivamente stimare la
vulnerabilità di una specie, come la probabilità che una determinata popolazione vada incontro ad estinzione. Questa è
inversamente proporzionale alla dimensione della popolazione, al rapporto nascite/morte ed è direttamente proporzionale al
tempo di permanenza della popolazione in condizioni di bassa dimensione.

Nella storia del pianeta sono state registrate estinzioni di massa, in


cui scompaiono circa il 90% delle specie di un ecosistema, in un lasso
di tempo relativamente breve. Per esempio, trilobiti e ammoniti in mare
e i dinosauri sulla terra. L’estinzione dei dinosauri è nota come limite KT,
al limite tra mesozoico e cenozoico. Nel limite fra paleozoico e
mesozoico c’è stato un cambiamento notevole visibile nei fossili, in
permiano e triassico – cambiamento quasi totale di tutti gli organismi
della fauna del pianeta.

Le cinque principali estinzioni di massa non si sa di certo da cosa siano


state causate. Ci sono due ipotesi principali: il meteorite e fenomeni di
intensa attività vulcanica. Entrambi questi fenomeni avrebbero potuto
variare la temperatura e di aver ridotto il tasso di fotosintesi, che è stata
la causa poi dell’estinzione delle specie. Il meteorite di circa 10 km di
diametro caduto intorno al Messico, di cui è stato trovato il cratere, ma
in rocce databili in molte zone in giro per il mondo, si trovano strati ricchi di iridio che è molto raro (molto invece comune nei
meteoriti) e diventa invece molto meno raro in quel particolare strato, trovato per la prima volta in Italia. Per l’attività vulcanica
sono stati trovati in India altopiani di lava che possono essere datati al limite KT, ma ne sono stati trovati altri in altre aree che
sono databili alle altre estinzioni di massa.

Molte delle estinzioni attuali sono dovute all’impatto umano, che si esplica come pressione venatoria, distruzione e
frammentazione degli habitat, impatto delle specie alloctone.

• Il moa è stato estinto in tempi storici in Nuova Zelanda, • Il piccione migratore del nord America.
che è stato mangiato. • L’Alca impenne.
• Il Dodo sull’isola di Mauritius, anche lui molto buono e • Il Tilacino potrebbe non essere del tutto estinto, sembra
domestico. che ne siano stati individuati alcuni in Australia. Era
• La Ritina di Steller viveva vicino alle coste della l’unico, insieme al diavolo della Tasmania, predatore
Groenlandia, è stato visto l’ultima volta nel 1741, è stato che è stato cacciato per intralcio alle attività dell’uomo.
anche lui probabilmente mangiato.

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I viventi non sono distribuiti allo stesso modo sul pianeta, ma hanno dei territori in cui ogni taxon si possono trovare e altre dove
invece non ci sono – occupano zone più o meno ristrette. La definizione del territorio o areale è la mappa di aree di distribuzione
di un taxon, ma più precisamente è che la specie deve essere presente in un territorio e interagire in modo non effimero con
l’ecosistema (il geranio sopravvive sul balcone finché qualcuno lo bagna, se non viene bagnato muore).

Per descrivere l’areale di distribuzione di una specie si parte dalla


segnalazione di una specie in un determinato territorio. Una volta che ho i
dati di presenza si riportano sulle cartine geografiche. La nube di puntini
è quello che si ottiene segnando sulla mappa tutti i punti in cui la specie è
stata rilevata. Si tracciano poi frontiere a occhio che comprende l’area
dei puntini con sistemi più o meno complessi.

Si può sovrapporre alla cartina un


reticolo cartografico con determinata dimensione così ho
l’idea precisa di quanti territori sono nel reticolo – questo offre la possibilità di fare delle stime di
abbondanza, metto un puntino grande se ci sono tanti animali e un puntino piccolo se ce ne sono
pochi.

Si può ricorrere poi ad una rappresentazione geometrica indicando il raggio minimo che
contiene tutti i puntini. Si può indicare come raggio medio, con stime più allargate, calcolato
come la media delle distanze tra tutti i puntini, diventa un pochino più grande dell’altro. Il più usato
è il minimo poligono convesso, nel senso che è la più piccola figura chiusa non concava,
rappresenta l’area minima che inglobi tutti i punti di segnalazione. Il metodo aereografico parte
da una nuvola di puntini, anche in questo caso si calcolano le distanze dei puntini uno dall’altro e
si fa la media delle distanze e si traccia attorno ad ogni puntino un cerchio con raggio che è uguale alla media e un ulteriore cerchi
che comprende l’errore standard.

Le specie occupano entro l’areale generale solo determinati territori che sono parte del loro habitat. Gli areali sono tutti per
definizione disgiunti, però è anche vero che di solito trattiamo l’areale come entità unica. Tuttavia, anche data la premessa,
l’areale è definito:

a) Continuo quando è rappresentato come un’unica area racchiusa nel poligono.


b) Discontinuo comprende tutto ciò che non è continuo e non è disgiunto, dipende un po’ dalla scala a cui l’areale viene
considerato.
c) Disgiunto quando è formato da unità distinte e separate, che si possono considerare come tale.

Ad esempio, il Gorilla gorilla appartiene ad una sola specie, perché il gorilla ha un areale
di distribuzione in africa che è dato da una zona più ampia di foresta pluviale e di pianura
e un’altra zona che sono le montagne (gorilla di montagna), anche morfologicamente le
popolazioni delle due aree sono abbastanza differenziate. I due areali sono separati
dalla savana, che si è formata recentemente (nel pleistocene) e determina una barriera
che non permette agli individui di un’area di passare all’altra. Sono già considerate come
due sottospecie, Gorilla gorilla e Gorilla beringei.

Come termine endemico significa esclusivo di un determinato territorio, nato in medicina per definire la presenza di una malattia
in una particolare zona, ancora significa esclusivo di un particolare territorio. Questo uso però non fa riferimento alle dimensioni
del territorio. Si usa spesso per indicare una specie che occupa un territorio piccolo esclusivamente. Se una specie si forma in
un determinato territorio e si è formata di recente (glaciazioni pleistoceniche) potrebbe essere che il suo territorio sia molto piccolo
perché non ha ancora avuto modo di espandersi oppure perché ci sono barriere che limitano il territorio – queste specie possono
essere definite anche come neoendemismi. Però potrebbe esserci anche l concetto inverso, ovvero una specie con

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distribuzione molto ampia che si estingue ovunque tranne che in un’area molto limitata, essendo una specie considerata antica
prende il nome di paleoendemismo.

Le specie di nuova formazione, si originano in una determinata zona detta centro di origine, che non è sempre qualcosa che è
possibile. Come centro di origine di un taxon si può utilizzare la zona del mondo che ha la massima ricchezza in specie e generi
o anche la massima distribuzione, sia con individui viventi che con fossili, i fossili possono essere considerati come i più antichi
o quelli che mostrano la maggiore differenziazione, oppure si può considerare l’area con specie che hanno più caratteri
plesiomorfi (anche in senso molecolare di sequenze).

La specie e l’areale vanno di pari passo, la specie sono però entità dinamiche, quindi anche
l’areale non è immutabile, ma ha una dinamica legata alla variazione della specie stessa.
L’areale del lupo in Italia secondo il record all’inizio del 900 copriva gran parte dell’Italia
insulare. Tuttavia, a causa della predazione dei greggi, la caccia al lupo è arrivata vicino
all’estinzione della specie. In seguito ad una campagna di protezione del lupo l’areale si
espande nuovamente, tanto che si sta pensando di tornare alla caccia al lupo.

Segue i parametri demografici di una specie, che sono la natalità, la mortalità, ma anche la densità. Questi non sono ugualmente
distribuiti su tutto il territorio, ci sono zone dell’areale in cui la natalità supera la mortalità e altre in cui la mortalità è invece
maggiore, il che dipende dalle condizioni specifiche possono essere localmente più o meno favorevoli. Le source areas (aree
sorgenti) sono caratterizzate da natalità maggiore della mortalità, invece nelle sink areas (aree di esaurimento) la mortalità
supera la natalità. Se la popolazione è in equilibrio e l’areale è stabile le due cose si compensano, ma può essere che se le
condizioni variano una può prevalere sull’altra. In generale l’areale è circondato da sink areas, per cui l’espansione della
popolazione in quell’area è limitata.

Gli areali sono circondati da zone dove la popolazione non riesce a sopravvivere, questo può essere dovuto a diversi fattori, quali
condizioni fisiche avverse (temperatura) oppure mancanza di risorse trofiche, competizione, etc. Ci possono essere poi vere e
proprie barriere, confini che non possono essere superati per conquistare nuove aree. La definizione di barriera è molto ampia,
non si tratta solo di barriere di tipo fisico, ma spesso ci sono barriere climatiche o ecologiche, molto spesso sono combinazioni di
diverse barriere.

La barriera è tale solo in relazione ad una specifica specie, diverse specie hanno barriere completamente diverse. Una definizione
di Cox e Moore, le barriere non sono fattori ambientali ostili, ma limiti imposti dalla fisiologia degli organismi; ogni specie è
prigioniera della sua storia evolutiva. Le barriere possono essere definite assorbenti quando elementi penetrati al loro interno
trovano condizioni adatte e danno origine a popolazioni stabili (oasi). Le barriere si possono diversificare in base alla loro natura
(discontinuità fisiche o biologiche) e in base alla loro efficacia (grado di permeabilità).

La relatività delle barriere si può comprendere ad esempio con la distribuzione di due uccellini
africani. Bias musicus è un animale di pianura che non ama i climi freddi e quindi il suo areale è
disgiunto perché attraversato da rilievi importanti, probabilmente in passato una piccola parte
della popolazione è riuscita ad oltrepassare le montagne e si è instaurata dall’altro lato perché ha
trovato condizioni che gli hanno permesso di sopravvivere. Nectarina famosa invece, ha
distribuzione a sud e lungo i rilievi, è una specie che si trova bene con climi freddi, ha sfruttato i
rilievi montuosi per distribuirsi verso nord, dove l’equatore determina temperature troppo alte.

La dispersione dagli inglesi viene definita come dispersal, che tuttavia in italiano assume due significati diversi:

• Diffusione: una popolazione in fase di crescita • Dispersione: evento non graduale che solitamente
demografica e in mancanza di vincoli tende ad coinvolge uno stock della popolazione e solitamente
espandersi nello spazio, ampliando gradualmente indica il superamento di una barriera.
l’areale della specie.
Le modificazioni nel tempo che l’areale subisce possono anche riguardare l’estensione spaziale e la posizione spaziale. La
diffusione è quindi di fatto lo spostamento di un’areale a seguito di modifiche delle condizioni ambientali. La selezione naturale

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ha favorito l’evoluzione di strutture e stadi vitali che agevolino la diffusione degli organismi, perché un areale di dimensione
maggiore aumenta la probabilità di sopravvivenza e diminuisce la competizione. La formazione di stadi in cui viene favorita la
diffusione sono ad esempio stadi larvali (soprattutto negli organismi sessili marini), stadi quiescenti (rotiferi e nematodi e tardigradi
possono fare criptobiosi, aumentano la sopravvivenza, ma anche la diffusione della specie), spore (batteri o funghi), semi, frutti
e porzioni di organismi (gemmule o parti di piante). Molti animali si diffondono in maniera attiva, con le loro zampe. La capacità
di diffusione varia in funzione della taglia degli animali, i felini hanno ottime capacità di dispersione, i collemboli molto meno. Gli
animali grandi tendono ad avere areali molto estesi.

La dispersione è diversa, si intende la conquista di un nuovo territorio, ma con il superamento di una barriera. Le rotte della
dispersione sono diversificate, può avvenire attraverso:

• Corridoi, territorio favorevole alla presenza di una gli individui più resistenti o meno esigenti, o a livello di
determinata specie che permettono di spostarsi in un specie.
territorio con condizioni simili a quello di origine • Vie aleatorie (sweepstake), sono vie casuali che non
(sostanzialmente diffusione). sarebbe attraversabile per eventi accidentali che
• Filtri, sono regioni di connessione tra due aree permettono di attraversare una barriera, l’organismo non
occupare dalla specie, i filtri presentano fattori limitanti, può fermarsi lungo il percorso perché non sarebbe in
la specie non ci riesce a rimanere a lungo. I filtri possono grado di sopravvivere.
agire a livello del singolo individui, quindi passano solo
Gli animali presenti in Cina e in Europa, presentano molte somiglianze, le steppe dell’Eurasia nel tempo hanno presentato
condizioni favorevoli al passaggio degli animali, formando veri e propri corridoi. Lo stretto di Bering è un filtro, perché ha permesso
il passaggio si tante specie, tra cui l’uomo, selezionando però i meglio adattati ai climi freddi. Il Centro America ha delle pianure
con clima tropicale con habitat di foresta, sono passati da sud a nord e nord a sud, organismi che si sono trovati bene
nell’ambiente tropicale, altri si sono in parte selezionati e altri non sono proprio riusciti a passare.

La dispersione può anche essere passiva, si può definire in base al mezzo di dispersione: anemocora (vento), idrocora (acqua),
zoocora e antropocora.

La dispersione anemocora riguarda organismi di piccole dimensioni, tutto ciò che viene definito
plancton aereo, diversi ordini di artropodi possono raggiungere anche 3 o 4 km trasportati
passivamente, tra cui anche i ragni (rimangono attaccati al loro filo di seta - ballooning). Anche
diversi tipi di semi hanno sviluppato morfologie e strutture che promuovono la dispersione da parte
del vento. Le cesene (Turdus pilaris) è entrato a far parte della fauna della Groenlandia, nel 1937
durante una bufera uno stormo è stato portato alle coste della Groenlandia, dove si è stabilito.

La dispersione idrocora è obbligatoria per gli organismi acquatici, ma responsabile anche di alcuni
organismi terrestri. Coleottero con distribuzione puntiforme, si trova sulle coste del nord dell’Atlantico, si trova
in zone della corrente del Golfo, sembra che sia stato quindi trasportato dalle correnti marine in tutte le aree
del suo areale attuale. Anche alcune piante terrestri di diffondono grazie alle correnti marine, come il cocco.

La dispersione zoocora è dovuta al trasporto di animali o piante da parte di animali, il caso di


tantissimi endoparassiti e anche ectoparassiti o semi. Un caso particolare è ad opera degli
uccelli palustri migratori, si portano dietro tantissimo fango attaccato alle zampe, gli organismi
con distribuzione mondiale più ampia sono proprio i piccolini che vengono trasportati dagli
uccelli – Darwin si faceva mandare le zampette amputate degli uccelli palustri da diverse zone
del mondo e studiava quali organismi poteva ricavarne.

La dispersione antropocora in modo volontario o meno l’uomo trasportato con sé animali durante i propri
viaggi, alterando profondamente le comunità in certe aree. Le navi da carico viaggiano molto cariche, ma una
volta scaricato il materiale, per mantenere la stessa linea di galleggiamento riempiono la stiva d’acqua
portandosi dietro una certa quantità di organismi, che se hanno forme di resistenza sopravvivono al viaggio e
si insediano nel territorio di arrivo.

Non tutto quello che si sposta poi forma una nuova popolazione stabile della specie. Le ragioni per l’insuccesso di questo possono
essere:
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• La presenza di un singolo individuo, che a meno di • Predatori o competitori locali più efficienti.
essere una femmina gravida o un organismo asessuale, • Nonostante arrivano più individui che si riescono a
non può riprodursi – per le piante è molto più facile. riprodurre, se la popolazione non si amplia
• Mancanza di risorse trofiche. velocemente, la popolazione si estingue.
• Clima inadatto a riproduzione e sopravvivenza.
I vegetali sono molto più efficienti nella dispersione degli animali. La distribuzione delle piante è condizionata soprattutto dal clima,
piuttosto che da altri fattori. Gli animali risentono più della loro storia evolutiva.

Ad influenzare la dimensione di un areale sono anche fattori limitanti, che possono essere di tipo fisico o biotico. Quelli fisici
possono essere temperatura, illuminazione, abbondanza di acqua, che permettono o meno la sopravvivenza di una specie in una
determinata area. I fattori di tipo biotico possono essere la competizione, predazione, disponibilità di cibo. Tutti questi fattori
possono anche interagire tra loro in maniera complessa nel determinare la distribuzione e l’abbondanza di una specie in un
territorio.

Molti fattori che influenzano la distribuzione di una specie variano secondo gradienti, esiste un optimum della specie, per cui
ciascuna specie vive bene entro un certo range di parametri di quel fattore. Tuttavia, la specie/popolazione non vive solo entro il
range, ma anche la di fuori, decresce gradualmente mentre si allontana dall’optimum. Si definiscono una zona di stress fisiologico
con bassa densità di popolazione e una zona di intolleranza in cui la popolazione è del tutto assente. Le specie possono essere
ecologicamente tolleranti, euriecia, o intollerante, stenoecia – tutto relativo alla singola specie ed un singolo fattore.

Ai margini dell’areale le condizioni sono fuori


dall’optimum, la fascia periferica è spesso
un’area ad esaurimento che dipende dagli
apporti dalle parti centrali, detta living dead.
L’abete rosso (Picea abies) cresce fino ai 2000
m, ma sopra 1800 m non è in grado di riprodursi,
perché è nella zona living dead.

Temperatura: Il panico bianco (Corynephorus


canescens) è molto diffuso in tutta Europa e si
spinge anche molto a nord fino ad un certo punto.
Tracciando la isoterma dei 15°C della massima a
luglio in quella zona, corrisponde al limite di distribuzione della pianta. La temperatura limite è importante anche per gli animali,
qualcuno è meno tollerante a temperature basse, tra gli ectotermi i pesci d’acqua dolce si
spingono più a nord (subiscono l’effetto di mitigazione della temperatura), ma ad esempio i rettili
si fermano prima. I passeriformi essendo endotermi sono un po’ più sganciati dal limite della
temperatura, ma anche Sayornis phoebe in nord America in inverno ha una distribuzione il cui
limite coincide con l’isoterma -4°C delle temperature medie minime di gennaio.

Salinità: ci sono poche specie che sono tolleranti a sufficienza per vivere in aree in cui la salinità varia molto, quelli che meglio si
adattano sono i crostacei del genere Gammarus, che vivono bene nelle zone degli estuari – in particolare, lungo l’estuario si
distribuiscono varie specie che hanno diversa abilità di sopportare variazioni di salinità. È limitato in quella zona perché è
maggiormente competitivo.

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Competizione interspecifica: [studio sperimentale in biogeografia]
Balnus balanoides ha adulti che sono ancorati al substrato, non è ben
tollerante a prolungato essiccamento e alte temperature; mentre
Chtamalus stellatus si trova nelle zone dove arriva la più alta marea
dell’America del nord, sopravvive mantenendo un po’ d’acqua
all’interno delle valve fino all’alta marea successiva. I balani tendono
sempre a scendere, sono più grossi e resistenti e tendono a cacciare
gli altri che per esclusione competitiva si spostano nella zona meno
favorevole.

Spesso un aumento della competizione può essere dovuto all’introduzione voluta o


meno di specie alloctone, che entrano in competizione con il loro equivalente ecologico
locale e possono anche risultare più competitivi. L’introduzione dello scoiattolo grigio
sta determinando un declino dello scoiattolo rosso, perché ha cicli riproduttivi più veloci,
è portatore sano di un virus che attacca lo scoiattolo rosso, ha una nicchia trofica più
ampia. Si assiste ad un tentativo di ridurre la
competizione, sono state sviluppate da diverse specie particolari soluzioni, come nel caso
di rapaci notturni e diurni, la fonte di cibo è la stessa, ma si sono separati temporalmente
all’interno del giorno, il che riduce tra loro la competizione – vantaggio per la comunità perché
il numero di specie che la compone rimane molto alto.

Caso di competizione intraspecifica che sta portando alla differenziazione in due diverse specie, Haematopus ostralegus è un
uccello che vive lungo le coste sabbiose e si nutrono di molluschi, che non sono fonte di cibo facile, è
necessario estrarlo dalle valve. La popolazione di uccelli è composta da due morfi, uno con becco lungo
e appuntito, che inseriscono il becco tra le valve (muscolatura debole), e l’altro con becco corto e
robusto, spaccano il guscio. In questo modo si spartiscono le risorse in base alle caratteristiche
intrinseche di queste. Pesci che si separano l’areale e quindi la nicchia trofica nella colonna d’acqua,
sottopopolazioni della stessa specie.

Specie di Tanager si trovano tutti sulla pianta e si nutrono tutti di insetti, si sono però spartiti i microhabitat all’interno della foresta:
alcuni li cercano sulla superfice inferiore delle foglie, altri tra i ramoscelli e altri
ancora sui rami più grossi. In questo caso si sono separate le nicchie trofiche,
quindi possono sopravvivere tre specie sulla stessa pianta riducendo a zero la
competizione – zona dove l’abbondanza di cibo lo permette. Distribuzione di
alcune specie di primati nell’Africa centrale, in ambienti con variabile disturbo
antropico, in relazione all’altezza degli alberi. Le specie si sono ricavate nicchie in
cui c’è minima o assente sovrapposizione.

C’è una distribuzione lungo il gradiente latitudinale di alcune morfologie animale, per
cui animali endotermi nei tempi più freddi diminuiscono il rapporto superfice-volume
per disperdere il minore calore possibile. Questo segue la regola di Allen secondo cui
le specie che vivono in climi più freddi tendono ad avere corpi più tozzi e zampe più
corte. Jordan ha notato che in specie estremamente affini il numero di vertebre varia
secondo la latitudine, spostandosi dall’equatore ai poli le vertebre diventano più
piccole e numerose – non è ben chiaro il perché, probabilmente legato alla velocità
di sviluppo che influisce sulla segmentazione dei somiti.

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Per capire la distribuzione di una popolazione o specie attuale è necessario studiarne anche la storia evolutiva. Ci son specie che
hanno distribuzione molto ridotta (endemismi), in molti casi si tratta di neoendemismi, ma in altri casi i paleoendemismi. Tra questi
ci sono i relitti evolutivi, molte specie nella storia sono state soppiantate da altre specie di nuova formazione più competitive.
Le magnolie sono erano piante molto competitive con areale molto esteso (si sa perché ci sono i fossili), attualmente hanno
areale molto ridotto perché subiscono la competizione delle altre angiosperme di più recente formazione. Anche nel caso dei
marsupiali si ha un’attuale distribuzione abbastanza ridotta, tuttavia in passato circa nel tardo Cretaceo, erano praticamente
ovunque (l’Africa ha sempre il problema della mancanza di ricerca e dati).

La riduzione dell’areale può essere avvenuta in passato anche a causa di


condizioni climatiche, relitti climatici, questo vale soprattutto
nell’emisfero boreale, durante le glaciazioni la maggior parte dei continenti
boreali erano ghiacciati. Questo ha causato l’estinzione di molte specie,
ma anche la sopravvivenza di alcuni taxa specifici, relitti glaciali. La
popolazione di Lepus timidus delle Alpi è un relitto glaciale, durante le glaciazioni si è
spostata verso sud e con il ritiro dei ghiacciai si è in parte ritirata e in parte spostata in alta
quota dove si trova tutt’ora. Questo vale anche per le piante, Artemisia norvegica ha un
areale molto ristretto nella penisola scandinava e in Scozia, anche questo probabilmente si
spiega con un’ampia distribuzione, che si è ridotta con i cambiamenti climatici. Lo
Sphenodon punctatus appartiene ai rincocefali che avevano una distribuzione molto
ampia in passato, la sua distribuzione attuale è estremamente ridotta.

Le specie cosmopolite sono per definizione specie che si trovano in tutti i continenti, cosa che in realtà però è vera solo per
l’uomo. Alcune specie hanno distribuzione cosmopolita perché sono state portate in giro dall’uomo, esempio sono tutti gli animali
domestici classici (cane, gatto) e le specie da allevamento (mucche, pecore, maiali) – vale lo stesso per le piante.

Le specie semi-cosmopolite (che si sono spostate con le loro zampe) con ottime
capacità di dispersione, come il falco pellegrino, i Vespertillionidae (famiglia di
pipistrelli) e altre sono specie che diffondono bene, come il genere Senecio, che ha
dei semi piccolissimi che sono trasportati anche su lunghissime distanze.

Tardigradi, rotiferi e zooplancton vivono tutti in stagni e piccole raccolte d’acqua dolce, che sono
ambienti parecchio instabili, questo ha fatto sì che gli animali che vivono lì abbiano sviluppato forme di
resistenza. Tardigradi e rotiferi possono andare incontro a criptobiosi, per cui si essiccano e possono
vivere per molti anni in questo stato finché non vengono reidratati – la Daphnia fa uova durature. Queste
forme di resistenza possono essere facilmente trasportate ad esempio dal vento e le zampe degli uccelli
palustri a cui resta attaccato il fango – la stessa cosa vale anche per le piante palustri.

Interpretazione della distribuzione di tre specie di odonati:

1. Enallagma cyathigerum, che si trova in nord America, Europa e Asia – circumboreale, specie euriecia.
2. Sympetrum sanguineum ha distribuzione molto ristretta a causa della sua ecologia, la larva si trova solo dove ci sono larva
si trova solo dove ci sono Typha latifolia o Equisetum, specie stenoecia.
3. Anax imperator è una specie mediterranea e subtropicale, la distribuzione nord-sud è dovuta alla sua buona tolleranza alla
temperatura e al fatto che vola bene, il che le ha permesso di attraversare le zone aride verso sud, a differenza delle prime
due. Il limite settentrionale è dovuto alla fisiologia della larva, che sfarfalla solo ad una certa temperatura, questa è presente
di notte nelle zone meridionali e di giorno oltre una certa latitudine – se sfarfalla di giorno viene predata.

La distribuzione della famiglia Palmae è distribuita ai tropici, il limite settentrionale è che non sopravvivono alle gelate invernali è
quindi limitata alle zone in cui non si verificano.

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La distribuzione delle specie viventi è condizionata da fattori ambientali nello spazio e nel tempo. La presenza o assenza di un
taxon in un territorio deriva da una combinazione di una storia e di una geografia fisica. Nessuna delle due componenti può da
sola spiegare la distribuzione dei viventi. Lo studio di fattori fisici può avvenire a risoluzioni spaziali e temporali molto diverse. Su
scala globale il principale fattore fisico è il clima.

La distribuzione generale del clima dipende dalla circolazione generale dell’atmosfera. Per capire quelle che sono le grandi
distribuzioni dei climi e quindi dei biomi, devo procedere per approssimazioni successiva. C’è quindi una zona calda in cui
l’atmosfera si scalda, l’aria calda è meno densa, sale in quota, in questo modo si raffredda e viene portata alle alte latitudini ed
essendo più fredda riscende, dando origine ad una cella convettiva.

Questo modello non tiene però conto del fatto che


la terra gira e in questo modo il moto delle masse
d’aria è deviato per l’effetto di Coriolis, per cui le
masse d’aria a nord son deviate verso destra e a
sud verso sinistra. Le celle non sono quindi
uniche, ma si spezzano in tre celle convettive, la
risalita di aria calda all’equatore forma una prima
cella, che porta l’aria ai tropici, dove c’è discesa di
aria, che in parte torna verso l’equatore e in parte
risale verso le alte latitudini. C’è un altro punto di
risalita che dà origine ad un’altra cella convettiva,
che ha il punto di discesa ai poli. La cella di
Hadley è la prima dall’equatore, la cella di
Ferrell alle medie latitudini e la cella polare alle
alte latitudini. Questo ha conseguenze importanti
sulla distribuzione dei climi.

Ci sono aree permanenti di alta e bassa pressione a varie latitudini, quando l’aria sale c’è bassa pressione, l’equatore, e dove
scende c’è alta pressione come ai tropici. Salendo il vapore acqueo condensa e si formano le nubi, c’è un’area di alta piovosità
vicino all’equatore, ITCZ (zona di convergenza intertropicale). Ai tropici ci sono zone dove l’aria scende, non c’è condensazione,
l’aria è secca e si formano quindi zone molto aride, latitudini del cavallo – regime di alta pressione, venti, scarsa umidità.

Le masse d’aria che dai tropici vanno ai poli, deviate a destra nell’emisfero nord e sinistra a sud, sono gli alisei. Sono venti semi-
permanenti, che hanno la direzione da nord-est a sud-ovest nell’emisfero nord e da sud-est a nord-ovest nell’emisfero sud.
Salendo di latitudine c’è una zona di bassa pressione semi-permanente (dove siamo noi) e salendo ancora c’è un’altra zona di
alta pressione ai poli, sono una delle zone più aride del pianeta, in particolare il polo sud. Alle medie latitudini ci sono i venti
westerlies – solo in alcuni eventi c’è circolazione retrograda in cui la direzione è opposta.

In confine con le celle corrono le correnti a getto che corrono in direzione da ovest a est. Il fronte polare è fondamentale perché
segna la differenza tra l’aria della cella polare e i westerlies. Il confine di queste
aree segna anche il confine tra biomi, come taiga e tundra. L’atmosfera è più
alta all’equatore per effetto della forza centrifuga. Le oscillazioni delle linee di
confine tra le celle convettive influenzano il clima e generalmente sono
responsabili delle variazioni climatiche stagionali, d’inverno si spostano a nord,
d’estate a sud.

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La presenza di continenti e oceani con la loro orografia, interferisce con il movimento delle masse d’aria. Questo fa sì che quando
alle medie latitudini il sistema orografico disposto lungo i meridiani (America del Nord), la corrente a getto invece che andare
dritta tende ad essere deviata verso nord ai lati occidentali e scendere a sud nella porzione orientale – a parità di latitudine i
versanti occidentali sono più miti (più temperata) dei versanti orientali.

Gli oceani si muovono, il trasferimento di energia avviene in buona parte dalle masse d’acqua (a differenza dei continenti che
sono pressoché statici) – altro fattore di distribuzione di energia nel pianeta. Le correnti oceaniche sono importanti anche per
capire la distribuzione degli organismi e la produttività degli ecosistemi. Le correnti oceaniche sono mosse dai venti, soprattutto
le correnti superficiali, che quindi in parte seguono lo stesso schema delle correnti in atmosfera, in parte sono dovute alla salinità,
per cui l’acqua è più o meno densa e temperatura.

Le correnti superficiali sono organizzate in grandi vortici in cui c’è una ripresa dei movimenti atmosferici, seguono il movimento
degli alisei. Questo comporta che le correnti che salgono dall’equatore sono calde e quella che scendono sono fredde. In
particolare, la corrente del Golfo porta acqua calda
dal golfo del Messico alle coste occidentali
dell’Europa, contribuendo al clima più temperato.
La corrente del Perù o corrente di Humboldt
interessa in versante pacifico dell’America
meridionale è fondamentale per il clima globale. Le
correnti che vanno verso nord sono più calde, veloci
e strette come una sorta di fiume che scorre
nell’oceano. Non solo cambiano le condizioni
ambientali, ma agiscono da trasporto per tutti gli
organismi che vivono in sospensione o che hanno
dispersione idrocora.

Le correnti profonde non sono influenzate solo dai venti, ma anche da salinità e
temperatura. La circolazione termoalina è il modello del nastro trasportatore globale
(global conveyor belt). Tutte le correnti sono unificate in un unico flusso di correnti
calde e meno dense, che raggiunta una certa latitudine si raffreddano e sprofondano e
hanno un sistema continuo che è un mezzo efficace di distribuzione di energia per tutto
il pianeta – ridistribuisce il surplus energetico equatoriale nel resto della terra, influenzato
anche dalla presenza dei continenti. Non influenza solo la temperatura superficiale, ma
anche il clima.

Il sistema è in equilibrio e talvolta subisce delle perturbazioni, che hanno conseguenze sul clima locale, se sono prevedibili
portano ad una risposta sugli individui. Il riscaldamento climatico attuale ha come conseguenza l’interruzione o indebolimento del
nastro trasportatore, immissione di grandi quantità di acqua dolce e fredda nell’oceano dallo scioglimento delle calotte glaciali,
che secondo i modelli porta ad un arresto della corrente del Golfo, che avrebbe come effetto raffreddamento del continente
europeo.

Il fenomeno di El Niño o ENSO (El Niño Southern Oscillation) è ciclico ed interessa


la costa pacifica dell’America. Normalmente le acque calde sono spinte verso est,
sulle coste asiatiche, mentre sulla costa americana c’è la risalita di correnti fredde
profonde che arriva dall’Antartide, upwelling – questo fa sì che la costa pacifica sia
interessata dalla risalita di nutrienti, fondamentali per la produttività degli ecosistemi
marini. Negli episodi ENSO c’è un’inversione del movimento dell’acqua lungo
l’equatore e un anomalo riscaldamento delle acque dell’Oceano Pacifico. La
periodicità è poco nota e non prevedibile con conseguenze importanti sugli
ecosistemi a livello globale. In particolare, l’oscillazione è tra i 3-7 anni, può essere
controbilanciato dall’azione del La Niña (anomalo raffreddamento delle acque), si
verifica intorno Dicembre-Gennaio. Uno dei fenomeni ENSO più importanti
conosciuti risale al 2016.

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Le conseguenze dell’azione di ENSO influenzano alcuni ecosistemi, in particolare gli ecosistemi tropicali del sud-est asiatico, che
sono quelli con massima biodiversità e che durante questi episodi soffrono di aridità con intensa attività di incendi. Ci sono
conseguenze anche nel resto della pianta. L’altra grossa conseguenza è a carico degli ecosistemi pacifici americani che con il
calo dell’upwelling hanno una brusca diminuzione nella produttività. Questi eventi si persistono nei mesi successivi (sotto) ed è
stato possibile mappare come le variazioni possono coincidere con estremo caldo o freddo in determinate zone.

L’insieme dei fattori sommariamente descritti si traduce nei singoli climi delle varie aree del pianeta. Bisogna distinguere tra clima
e tempo atmosferico, il clima di un territorio è dato praticamente dal ripetersi nel tempo degli eventi meteorologici, è necessaria
un’osservazione almeno trentennale. Non esiste un indice o unità di misura del clima, perché è dato da molteplici fattori
(temperatura, precipitazioni, pressione atmosferica, vento, nuvolosità, umidità relativa e assoluta, etc, ognuno dei quali ha una
forte influenza su piante e animali. Per semplificare, la descrizione del clima viene fatta tenendo conto di temperatura e
precipitazioni.

• Media annuale • Escursione termica annua assoluta


• Medie mensili • Escursione termica giornaliera
• Massimi e minimi assoluti
La temperatura è in un qualche modo prevedibile, che segue la generale regola che
all’equatore fa più caldo e verso i poli fa più freddo, con eccezioni legate in gran parte
all’orografia. Un fattore importante che ha una grande importanza sui biomi è la
continentalità climatica data dall’escursione termica. Quando ho un’escursione termica
annuale minore di 20°C il clima è oceanico con inverni miti ed estati fredde (dipende dalla
presenza di grandi masse d’acqua, la massima espressione si trova nelle isole dell’Atlantico,
isole Faroe).

Vice versa quando l’escursione termica annuale supera i 20°C il clima è continentale, ci
sono inverni freddi ed estati calde (i climi più continentali si trovano in Asia, ad esempio in
Kazakhstan). In Italia ad esempio le città nella regione alpina hanno clima continentale
(Livigno), mentre uscendo dalle Alpi il clima è oceanico (Lecco, Como).

Le precipitazioni si esprimono come mm di pioggia che cadono – tendenzialmente sopra i 1000 mm si dice che il clima è piovoso
e al di sotto che è poco piovoso. Le zone più piovose in Italia sono il Friuli, la zona dell’alto Lago Maggiore, alto Tirreno (alpi
Apuane), costa Calabra dal lato della Basilicata – le zone più aride sono in Puglia, Sicilia, Val d’Aosta e Val Venosta. Su scala
globale la distribuzione di climi piovosi è consistente con le aree di bassa
pressione all’equatore e alle medie latitudini. C’è uno spostamento verso
nord e sud, c’è una periodicità stagionale prevedibile: le zone all’equatore
sono sempre piovose, a cavallo tra equatore e tropici sono piovose d’estate
e aride d’inverno, le medie latitudini sono piovose d’inverno e aride d’estate
e le alte latitudini che non sono mai aride. Si può quini prevedere la quantità
annua di piogge, ma anche il regime – fondamentale, il Mediterraneo va in

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stress idrico d’estate nonostante l’alta piovosità. La prevedibilità viene messa alla prova dalla presenza dei continenti. I regimi
di precipitazione possono essere suddivisi in modo abbastanza specifico:

I. Regime continentale ha piogge scarse, meno di IV. Regime monsonico tipicamente tropicale, ma con
1000 mm, estive. È legato alle zone all’interno delle fortissima stagionalità, con massimi estivi di
grandi aree continentali ed aree artiche. piovosità estremamente alti, con periodi di totale
II. Regime oceanico ha precipitazioni più o meno aridità. Arriva fino alle zone temperate.
abbondanti ben distribuite, alle medie latitudini sono V. Regime equatoriale piove sempre continuamente.
principalmente equinoziali (in primavera e autunno). VI. Regime subtropicale arido con forti contrasti
Nelle zone montuose oceaniche (Prealpi) c’è un stagionali con contrasto estivo e invernale (savana),
andamento a tre massimi: piogge primaverili, simile al monsonico, ma con minore piovosità.
piogge estive peri temporali orografici e piogge VII. Regime desertico con basse precipitazioni tutto
autunnali. l’anno.
III. Regime mediterraneo con piogge invernali ed
aridità estiva, è un’eccezione a livello mondiale, in
tutti i climi con stagionalità le piogge sono estive.
Combinando l’andamento delle temperature e l’andamento delle precipitazioni (medie annuali) si ottiene il profilo climatico – la
scala delle temperature è metà di quella delle precipitazioni, se le curve si incrociano c’è periodo di aridità. (Singapore: clima
equatoriale, ricordarsi che in quel caso l’escursione è giornaliera, soprattutto nei climi più secchi, in quelli umidi il vapore acqueo
fa da cappa e mantiene la stessa temperatura anche di notte.) Secondo la classificazione di Koppen, si possono identificare delle
aree omogenee per clima che coincidono abbastanza bene con i biomi. I biomi sono unità legate ad uno specifico clima, NON
sono unità biogeografiche, ma bioclimatiche.

È fondamentale definire la scala quando si parla di cambiamenti climatici, su scala geologica siamo effettivamente in un periodo
freddo, ma bisogna tenere conto del diverso assetto geologico del pianeta. Anche guardando solo l’Olocene ci sono periodi più
caldi di quello attuale, nell’optimum olocenico faceva più caldo di adesso, circa 9000-5000 anni fa. Bisogna quindi capire cosa
rende anomalo l’attuale riscaldamento globale, che è la sua estrema velocità, dovuta ad un cambiamento rapido dei parametri
ambientali. Il clima dipende essenzialmente dall’input energetico del sole, quindi il cambiamento del flusso solare o dei parametri
orbitali del pianeta possono variare profondamente il clima su scala globale – cause astronomiche che influenzano la disponibilità
energetica a livello del pianeta. Le cause terrestri possono sempre avere effetti globali, come la composizione dell’atmosfera,
correnti oceaniche; possono però esserci fattori locali a grande scala come la localizzazione e disposizione dei continenti; fattori
su scale minori sono eruzioni vulcaniche, variazioni dell’albedo.

Le variazioni astronomiche sono sintetizzate nei cicli di Milankovitch, che sono cicli
climatici prevedibili (in qualche misura) su scala millenaria, che derivano dalla
combinazione della variazione di alcuni parametri orbitali della Terra anch’esse
prevedibili. In particolare, riguardano variazioni nell’inclinazione dell’asse terrestre,
dalla quale dipende l’andamento stagionale; dall’eccentricità dell’orbita, dalla quale
dipende la diversa distanza dal sole della terra (perielio-afelio) siamo più vicini alla terra
d’inverno nell’emisfero boreale; la longitudine del perielio, definisce l’angolo dato dalla
posizione della terra più vicina al sole, variazione della posizione del perielio nell’orbita
terrestre; la precessione degli equinozi, che è legata alla variazione dell’orientazione
dell’asse terrestre nello spazio; insolazione, stima che deriva dalla variazione di tutti
questi parametri.

La curva dell’insolazione può essere messa in relazione con i rapporti isotopici di ossigeno che si trovano nelle carote di ghiaccio
o nelle composizioni dei gusci dei foraminiferi (che varia con la temperatura delle acque). C’è un certo accordo con le fasi attese
di energia solare previste e quelle che sono le risposte che dà il pianeta. Molto meno prevedibile è il flusso solare, cioè l’energia
che esce dal sole. Nell’Adeano il flusso solare era 70% di quello attuale, ciononostante le evidenze paleoambientali non mostrano
una temperatura così più bassa di quanti ci si aspetterebbe – paradosso del sole debole. Non si sa cosa compensasse il minor

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apporto di energia, potrebbero essere maggiori presenza di gas serra o maggior trasparenza dell’atmosfera per mancanza di
nubi di condensazione, che sono in parte biogeniche (non c’erano i processi biologici che ne causano la formazione).

Il flusso solare ha fluttuazioni con cicli di diversa durata, il cui più breve è il ciclo
decennale di attività solare, in cui si riesce ad osservare in modo semplice. Grazie
alle macchie solari è stato possibile ricostruire l’andamento degli ultimi 400 anni
di questo parametro e si è osservato un periodo di marcato minimo (minimo di
Maunder) a metà del 17th secolo, che si sa coincidere con un periodo
particolarmente freddo. Le osservazioni sembrano indicare una relazione tra
l’entità dell’attività solare e la temperatura del pianeta. Un altro minimo è il minimo di Dalton all’inizio del 1800, periodo
notoriamente freddo e un periodo di massimo marcato a metà del 1900. Ci troviamo attualmente in un periodo di declino, con
attività parecchio bassa del sole.

La distribuzione dei continenti, nel grafico c’è la distribuzione dei continenti in funzione della latitudine ad oggi e nel Siluriano,
circa 100 Ma – le masse continentali sono attualmente concentrate a nord, mentre erano precedentemente distribuite per la
maggior parte nell’emisfero sud. Questo ha un’influenza marcata sul clima globale ed è qualcosa che si valuta su scale di milioni
di anni.

La composizione chimica dell’atmosfera ha forte influenza anche sui processi biologici. La composizione chimica influenza la
temperatura del pianeta per la composizione dei gas serra, in particolare la CO2, che è presente in maggior quantità di tutti (il
metano è un gas serra molto più efficiente, ma presente in concentrazioni molto minori). La CO 2 atmosferica ha un’intensa
relazione con processi sia biotici che abiotici del pianeta, in particolare forma piogge acide che alterano le rocce silicatiche
formando ioni solubili Ca2+ e HCO3- che vengono portati agli oceani e sono usati dagli organismi marini, che li sequestrano e
riemergono sulla superfice con fenomeni vulcanici.

Pioggia sottrae CO2 dall’atmosfera formando piogge acide, con trasporto di ioni che vengono sottratti dagli organismi marini, che
vanno poi a formare sedimenti sul fondo degli oceani. I sedimenti finiscono nel mantello per subduzione e vengono poi riportati
in atmosfera per azione dei vulcani. Questo meccanismo è apparentemente molto stabile, dipende da processi tettonici e di
alterazione delle rocce, ma è in realtà fortemente influenzato, per esempio, dalla distribuzione dei continenti. Con masse
continentali concentrate il clima è molto arido, il che rallenta l’alterazione delle rocce e gli ioni rimangono bloccati nelle rocce
metamorfiche, mentre continenti frammentati hanno climi più umidi che causano una maggiore trasformazione delle rocce. Ciclo
stabile, ma influenzato da parametri che possono variare molto in scala geologica.

A questi meccanismi si devono alcune glaciazioni, che hanno avuto un’estensione tale da coprire di ghiaccio l’intero pianeta,
snowball earth. La situazione attuale con il ghiaccio ai due poli non è
qualcosa di così frequente nella storia della terra. Ci sono stati lunghissimi
periodi senza ghiaccio, alcuni con la terra completamente ricoperta di ghiaccio
e altri con ghiaccio solo nell’emisfero sud dove erano concentrati i continenti.
La situazione attuale si instaura circa a metà del terziario con la comparsa del
ghiaccio ai poli. Stima delle variazioni climatiche del Fanerozoico in cui si vede
che ci troviamo in un periodo freddo e che nel passato ci sono stati periodi
altalenanti con glaciazioni quaternarie e periodi glaciali soprattutto nel
carbonifero (cause biologiche!) e nell’ordoviciano.

Accanto a questi grandi cicli ci sono cicli che ci riguardano più da vicino, cioè
cicli climatici che avvengono su scala molto breve e hanno impatto importante sugli organismi anche in virtù della velocità a cui
avvengono. Possono essere su scala millenaria oppure secolare o addirittura decadale. L’assetto climatico attuale con ghiaccio
ai due poli si è delineato nel Cenozoico, sia dovuto alla distribuzione dei continenti sia per processi biologici. Questo assetto
finale del clima, che parte circa 40 Ma, ha un raffreddamento molto marcato nel suo ultimo periodo – nel Quaternario, circa 2 Ma.

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I periodi glaciali (recenti) sono alternati a periodi interglaciali, attualmente ci troviamo in un periodo interglaciale detto Olocene,
che è il periodo di clima e di assetto biologico paragonabile a quello attuale. Anche l’Olocene non è stato costante, il clima è
sostanzialmente uguale a quello attuale, la geografia è quella attuale, le specie sono le stesse, ma ci sono comunque delle
variazioni. Queste sono dovute ad un inizio piuttosto caldo, da 5000 anni fa inizia una fase più fresca che culmina nella piccola
età glaciale dalla metà del 16 al 19 secolo – uno dei periodi più freddi della storia della terra, sicuramente dell’Olocene.

A partire dal 1850 inizia il fenomeno del riscaldamento recente, da uno


dei periodi più freddi mai conosciuti, si passa in 250 anni ad un
periodo marcatamente più caldo. Dalle carote di ghiaccio
dell’Antartide si vedono le fluttuazioni delle temperature. Vedendo i
report secondo i modelli è previsto un incremento nel riscaldamento nel
21 secolo. Si può dire che il riscaldamento climatico attuale è stato
superato in epoche remote, ma anche abbastanza recenti.
Nell’optimum climatico dell’Olocene (8000-5000) vengono stimate
temperature molto più alte dell’attuale in tutto l’emisfero nord, di cui si
trovano evidenze: alberi fossili in alta Valtellina datati a 9000 anni ad
un’altitudine che è ben sopra quella della copertura arborea.

Anche più recentemente ci sono periodi che sono stati più caldi dell’attuale, come l’optimum climatico medievale. Periodo che
si colloca tra il 900-1200 d.C. in cui evidenze sia storiche che paleoambientali suggeriscono che il clima era probabilmente più
caldo dell’attuale, il che si evince da resti archeologici di insediamenti dei vichinghi in
Groenlandia, ma anche fonti storiche che provano l’esistenza di specie animali e vegetali molto
più a nord dei limiti attuali (malaria in Inghilterra). Ci sono evidenze storiche che testimoniano la
praticabilità dei passi alpini, che facevano sì che ci fossero vere e proprie civiltà sulle Alpi. Non
si sa esattamente se questo riscaldamento sia effettivamente se il riscaldamento sia
paragonabile oppure se fosse meno caldo di quello di adesso.

Già dalla fine del 1300 la popolazione inizia a subire una serie di tracolli (peste nera nel 1348),
che secondo alcuni autori sono stati anche causa del raffreddamento globale. Dal 1450-1850
d.C. C’è la Piccola Età Glaciale, che è stata ampiamente documentata storicamente, in cui c’è
una crisi delle civiltà alpine, gli “anni verdi” in cui il grano marcisce quando ancora verde sulla
pianta, c’è la fine della viticultura nordeuropea. È il periodo più freddo del periodo post-glaciale
olocenico. Le cause sono probabilmente un insieme di fattori: il minimo di Mauner, che
determina una forte diminuzione dell’attività solare, calo della popolazione mondiale, la corrente
termoalina si è interrotta per lo scioglimento delle calotte glaciali, ci sono state eruzioni vulcaniche
importanti (sul breve termine hanno effetto di raffreddamento, mentre sul lungo periodo di
riscaldamento perché aumentano i gas serra in atmosfera). Questo periodo termina bruscamente
nel 1850 circa e si arriva alla situazione attuale: crollo del glacialismo e aumento marcato delle
temperature.

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Nel momento in cui un organismo è sottoposto ad una variazione piuttosto rapida, ha una serie di opzioni:

1) Migrazione: cioè cambiare il suo areale, spostandosi 3) Rifugio: vuol dire trovare situazioni locali in cui il
verso aree con condizioni più favorevoli, dipende dalla microclima permette la sopravvivenza anche se
capacità di dispersione dell’organismi, la specificità l’ambiente circostante è ostile, dipende fortemente dalle
dell’habitat, il ciclo vitale, etc. caratteristiche dell’ambiente, quindi dall’eterogeneità su
2) Adattamento: non cambia l’areale, l’adattamento è il piccola scala.
driver dell’evoluzione, che quindi dipende da diversità 4) Estinzione.
genetica, tipo funzionale, plasticità fenotipica, etc.
Il cambiamento climatico in atto è una palestra importante per testare queste ipotesi, si può testare la risposta degli organismi su
tempi che non richiedono una lunga risposta evolutiva. Per fare questo si vanno a studiare gli ambienti clima-dipendenti, che sono
tipicamente gli ambienti freddi o ad alta quota o ad alta latitudine, nel momento in cui un fattore ambientale è limitante, osservo
facilmente una risposta.

Esistono degli studi in cui viene fatta una meta analisi, vengono prese molte piante e animali e si guardano i dati di distribuzione
in letteratura per vedere se ci sono dei pattern di cambiamento. Tranne rettili e anfibi in cui c’è uno shift verso sud (in parte dovuto
a dati non idonei), la maggior parte dei gruppi tassonomici hanno distribuzione spostata più verso i poli rispetto a qualche tempo
fa. Studi analoghi hanno studiato la migrazione in senso altitudinale. È importante cercare di prevedere e modellare la
distribuzione futura, bisogna mettere insieme informazioni riguardo la nicchia ecologica ideale dell’organismo e previsioni
climatiche – mettendo insieme i dati si può vedere come varia la nicchia in futuro in funzione del clima.

Sono modelli, quindi anche se la nicchia effettivamente non scompare, dipende anche dalle
possibilità che un organismo ha di raggiungere la nuova nicchia, quindi dalle capacità di
dispersione e la velocità di dispersione tenendo conto della velocità in cui il clima cambia e la
nicchia si sposta. Nel grafico sono mostrate previsioni secondo diversi modelli sulla
distribuzione di 150 specie di piante alpine, in cui la linea tratteggiata presuppone una totale
incapacità di dispersione e quella continua una capacità di dispersione ottima (entrambe
irreali e limite). La parte rossa prende in considerazione non solo la capacità di dispersione,
ma anche la demografia, cioè i tempi con cui un organismo produce una nuova generazione.
Entrambi i modelli mostrano una tendenza al calo della superfice abitabile, ma dà una stima
di questo.

Ci sono specie tuttavia, che vivono in cresta e non hanno quindi margini di spostamento. Si tratta perlopiù di specie endemiche,
per cui un’estinzione locale significherebbe un’estinzione totale. È quello che sta avvenendo nelle Prealpi italiane, che sono
catene piuttosto limitate in altezza, ma sono anche un hot-spot di biodiversità locale. In media questi modelli mostrano una
riduzione media del 50% dell’areale, ma in realtà per la fine del XXI° secolo si tratta di un debito di estinzione, quell’areale non
sarà già più favorevole alla loro sopravvivenza e spostandosi hanno semplicemente rimandato la loro estinzione. Il quadro per le
specie di montagna, sia piante che animali, è parecchio negativo.

Questa migrazione verso nord o l’alta quota può portare ad un impoverimento genetico, avviene attraverso popolazioni piccole,
che sono quindi sottoposte all’effetto del fondatore, soprattutto per specie che hanno scarsa capacità di dispersione, con eventi
di dispersione casuali e poco numerosi. Questo è successo in tutta Europa nella migrazione alla fine delle glaciazioni, le foreste
centro-europee sono frutto della colonizzazione post-glaciale e la diversità genetica è molto più bassa rispetto ad aree in cui si è
mantenuta la diversità genetica originale. Le piante riescono ad ovviare alla perdita attuale di variabilità genetica grazie alla doppia
dispersione, via i geni o via i pollini. Quercus ilex (leccio) è una pianta da clima caldo che si sta spostando verso nord, in Francia
sta colonizzando fino a 30 km oltre il suo areale principale – c’è sia dispersione locale, ma anche trasporto di polline a lunga
distanza che garantisce flusso genetico e maggiore variabilità sul fronte di espansione.

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È un processo importante soprattutto per le specie poco mobili, perché sono forzate a vivere in condizioni ambientali non
favorevoli. Può essere legato ad una componente genetica (quindi con successiva evoluzione) o dalla plasticità fenotipica. I
coralli vivono in simbiosi con delle alghe, che hanno tolleranza bassa al riscaldamento dell’acqua, quando questa supera una
certa soglia muore, il che porta allo sbiancamento dei coralli. Nel 1998 c’è stato un episodio di El Niño molto forte. In alcune zone
a Panama erano seguiti i genotipi dell’alga simbionte che aveva un clade termoresistente e uno termolabile. In seguito a El
Niño si sbiancano tutti i coralli termolabili, mentre stanno bene
quelli termoresistenti, cambia quindi la proporzione nella
popolazione delle alghe. Le zone non interessate come
Mauritius o Mar Rosso avevano proporzioni ancora maggiori
dei cladi termolabili, mentre aree maggiormente colpite dal
riscaldamento come il golfo Persico avevano una componente
maggiore del clade termoresistente. L’adattamento favorisce la
resistenza degli organismi.

Non sempre la velocità di questo processo tiene il passo del cambiamento climatico. Studio in cui si cerca di capire in che misura
i parametri che permettono la sopravvivenza in un clima più caldo vengono selezionati in tempi utili, rispetto a quello che è il
cambiamento climatico. La sintesi è che nelle betulle il tratto influenzato è la stagione di apertura dei germogli che ha stagionalità
calcolata su base genetica, in base a questo il tasso di evoluzione non è in grado di stare dietro al tasso di cambiamento anche
nelle popolazioni con maggiore variabilità. In quasi tutti i casi i caratteri non riescono a cambiare in tempo utile rispetto alla velocità
del cambiamento climatico. La velocità di trasformazione dei caratteri è parzialmente dovuta a fattori intrinseci, ma anche ad
esempio alla demografia (ciclo vitale).

Una buona risposta è la plasticità fenotipica, cioè la capacità di cambiare il fenotipo a parità di genotipo. In alcune piante
acquatiche le foglie sono intere in ambiente subaereo, mentre sono sfrangiate quando sono sott’acqua. La plasticità fenotipica
garantisce una risposta rapida a livello individuale nemmeno a livello di progenie. È un fenomeno, sebbene favorevole, raro
perché le piante possono sviluppare questa caratteristica in ambienti ad alta produttività, è un carattere piuttosto costoso, la vita
in ambienti limitanti non è compatibile con questo.

La plasticità di alcune conifere, come Picea mariana in nord


America parente del nostro abete rosso, gli dà la possibilità di
sopravvivere in caso di condizioni avverse (raffreddamento)
come arbusto strisciante alto pochi centimetri o decine di
centimetri, che fa riproduzione vegetativa – riesce a
sopravvivere per secoli o millenni. Questo dà il vantaggio che
quando le condizioni tornano favorevole, la piante può tornare
subito alla sua forma arborea senza aspettare il ritorno dei semi. Nel nord del Canada c’è Picea glauca, molto affine, che però
non è plastica. Durante i periodi freddi della piccola età glaciale, Picea glauca era
completamente scomparsa, mentre Picea mariana era presente sottoforma di piccoli arbusti.
Col clima che si sta riscaldando, una si ritrasforma dai cespugli e l’altra arriva per seme,
interessante vedere quale delle due riesce a ricolonizzare più velocemente. Questo porta a
risposte contrastanti delle foreste a seconda delle specie che le compongono – nel caso di
modelli quello che si vede è una sovrasemplificazione. La plasticità fenotipica permette alla
specie di avere maggiore resistenza.

Sopravvivere in luoghi in cui il microclima è favorevole anche se il clima intorno non lo è più. Dipende dall’ambiente circostante
non dalle caratteristiche dell’organismo. Le forme periglaciali, e alcune tipologie di forme glaciali, permettono la sopravvivenza
di alcune forme micro-terme anche a quote piuttosto basse. Un ambiente più complesso permette la sopravvivenza anche in
periodi caldi, di organismi che secondo i modelli dovrebbero scomparire. Concetto di rifugio si applica soprattutto ad organismi
poco mobili.

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Il substrato è il comparto ecologico dove avvengono parte dei cicli biogeochimici, in alcuni casi le caratteristiche del bioma sono
influenzate dai suoli. È l’interfaccia tra biosfera e geosfera e ha una componente vivente e non vivente. Dipende da una serie di
fattori, roccia madre, rilievo, topografia, tempo e clima – a grandi macroclimi corrispondono grandi processi di formazioni dei suoli,
che possono avere poi eccezioni locali. I grandi processi chimico-fisici e biologici, avvengono in maniera diversa a seconda
dell’ambiente, c’è un’alterazione chimica e fisica da parte di organismi che portando ad una modificazione della roccia madre e
alla formazione di nuovi composti e migrazione di parte di questi lungo il profilo del suolo.

Tutto questo fa sì che a seconda del regime climatico, il suolo abbia un aspetto diverso perché le componenti che lo costituiscono
si dispongono in maniera diversa lungo il suo profilo. In particolare, la migrazione dei componenti avviene in precise aree dette
orizzonti. Il suolo ideale ha orizzonti indicati con lettere maiuscole:

→ O = orizzonte organico.
→ A = orizzonte organico-minerale, costituito da sostanza organica unificata o meno legata alla frazione minerale.
→ B = Orizzonte minerale, che differisce dal sottostante C per una alterazione più spinta e/o per un accumulo di
argille, materia organica o ossidi.
→ C = Orizzonte di alterazione della roccia madre.
→ R = roccia non alterala.

La brunificazione è tipica della foresta temperata (dove siamo) con buone precipitazioni, temperature non troppo elevate,
quello che succede è che i minerali si alterano e liberano ferro ossidato e argille. Questi elementi si vanno a depositare nel
fronte B, detto cambico, con classica colorazione brunastra. L’humus in superfice si mescola con gli ossidi formando composti
bruni molto stabili, cioè le caratteristiche del suolo si mantengono anche rimuovendo la vegetazione, e ricchi in basi. Si ha
decarbonatazione almeno parziale. (laterite)

La podzolizzazione è tipica delle foreste di conifere, in cui il terreno è acido e ricco di resine molto difficile da decomporre. Si
formano composti a pH molto basso, acidi fluvici, che distruggono il reticolo delle argille, che liberano silice e ossidi di ferro, che
migrano verso un orizzonte più basso verso un orizzonte B detto spodico. Al di sopra resta un accumulo di sostanza organica
molto acida e molto povera. Il risultato è un suolo molto poco fertile, a pH basso, con uno strato di materia organica non
decomposta – c’è un blocco del ciclo del carbonio, si accumula come necromassa, questo accumulo non dura all’infinito, ma il
clima freddo non permette la rapida messa in circolo (per mineralizzare un ago di abete ci vogliono 8 anni). Il bioma della foresta
di conifere ha questo problema che viene risolto con gli incendi, è uno dei biomi in cui è più importante l’apporto del fuoco che

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mineralizza la biomassa – di pari passo con l’infestazione di insetti che mangiano la sostanza organica e la rendono disponibile
ed entrano nella catena alimentare. Bioma sottoposto a periodici disturbi distruttivi biologici o abiologici. Il suolo che ne deriva si
chiama podzol.

La laterizzazione è tipica delle foreste tropicali ed equatoriali, il clima è caldo e umido, la sostanza organica mineralizza molto
velocemente. La parte organica si trasforma, le argille vengono distrutte (idrolizzate) si liberano silice e ossidi di ferro e
alluminio. Il risultato è l’orizzonte B detto oxico, che è una sorta di crosta. Al di sopra di questo, c’è un orizzonte O sottilissimo
per la velocità di decomposizione. C’è il paradosso di alberi con biomassa enorme, su suoli pressoché inesistenti, sotto i quali
c’è un grosso accumulo di ossidi di ferro ed alluminio. La sostanza organica che sostiene l’ecosistema è tutta nella biomassa
viva, quindi se si taglia la vegetazione non resta nulla, lo stato sottilissimo di biomassa viene dilavato subito con le piogge e mette
a nudo il carapace lateritico, crosta di ossidi, in cui il ritorno della foresta è quasi impossibile. Ambiente a bassissima resilienza.

La rubefazione avviene nel bioma mediterraneo in cui si ha una stagione secca che è l’estate e una
umida d’inverno. Durante la stagione umida avviene il fenomeno di modificazione come nelle foreste
temperate, che però nella stagione secca si disidratano e si distruggono i complessi, gli ossidi di
ferro precipitano. Durante i periodi secchi anche l’acqua evapora, risale per capillarità e trascina gli
ossidi di ferro verso la superfice, il cui risultato sono le terre rosse mediterranee. Sono molto più fragili
dei suoli temperati, il suolo non ha struttura e non ha la stessa resistenza, rimuovendo la vegetazione
il suolo diventa molto instabile – sono ambiente fortemente soggetti a desertificazione. Il suolo è
proprio detto “terra rossa”.

Nei suoli delle steppe il clima consiste in clima continentale, estati molto calde e inverni
molto freddi. Quando si ha un clima così contrastato, si ha una forte alterazione chimica e
umidificazione all’inizio dell’estate con temperature già elevate, ma ancora precipitazioni.
Risalita per capillarità di carbonati e sali che vanno ad impregnare il profilo, con forte
accumulo di humus, che fa fatica a decomporsi e viene a sua volta impregnato da
carbonati e sali che risalgono per capillarità. Un altro fattore determinante di questi suoli è
l’attività dei lombrichi, bioturbazione, che rimescolano continuamente l’humus molto ricco
– caratteristico per il colore nero, molto fertile. Bioma in cui è concentrata la maggior
produzione agricola mondiale, corn bend, granaio d’Europa, etc. sono coltivazione a
graminacee che hanno origine in biomi assimilabili. Questo suolo prende il nome di
chernozem.

Biomi in cui i fattori fisici soprattutto climatici sono molto limitanti. La tundra ha un clima molto
severo con cicli continui di gelo e disgelo, che producono una forte alterazione fisica con
cambio continuo del volume del ghiaccio. L’altra caratteristica è il permafrost che è un suolo
che è permanentemente gelato in profondità, di cui solo la parte superficiale disgela, ha delle
implicazioni importanti per il bilancio idrico, nella tundra piove poco e quel poco che piove
ristagna per il cattivo drenaggio e i suoli sono quindi intrisi d’acqua. Questo causa delle
conseguenze importanti, come esempio la riduzione dei suoli, che causa il colore grigio-
bluastro del suolo detto gley. La permanenza di acqua e le basse temperature porta
all’accumulo di torba e formazione di torbiere.

Questi processi sono quelli che avvengono in specifici climi nel momento in cui non ci sono elementi di disturbo, può capitare che
condizioni locali causino l’incompleta espressione di questi processi, si hanno quindi definite stratificazioni. Litosuoli si originano
dalla roccia in posto o regosuoli se si originano dal detrito, sono i tipici suoli delle zone montane, in cui il rilievo impedisce il
regolare svolgimento dei processi di formazione dei suoli. Partendo da una roccia affiorante i processi pedogenetici portano
l’ambiente a svincolarsi dalla roccia madre.

 La distribuzione dei suoli è fortemente legata a quella dei climi, i grandi processi pedogenetici dipendono dai climi locali e
sono in qualche misura prevedibili.

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I biomi sono unità bioclimatiche, quindi legati alle grandi suddivisioni climatiche, si possono trovare biomi in due punti opposti del
pianeta con piante e animali completamente diversi, che però hanno diversi punti in comune, in
particolare la struttura del bioma rimane la stessa. Un bioma è un ambiente zonale legato alla
suddivisione climatica a scala globale, non comprendono ambienti legati a variazioni locali
(foresta di mangrovie). I biomi sono un concetto che vale sia sulle piante che sugli animali, ma
sono basati sulla vegetazione. Esistono degli schemi che mettono in relazione i parametri climatici
con i biomi, anche se meglio delle precipitazioni medie annuali sono un parametro che sarebbe
meglio sostituire con il regime di precipitazione per precisione.

I ghiacciai e le calotte polari vengono spesso liquidati come deserto di ghiaccio, sono recentemente (2012) stati promossi a vero
e proprio bioma, sono effettivamente zone permanentemente ghiacciate. In particolare, sono considerati come composti da zone
superficiali, endoglaciali e subglaciali (interfaccia tra ghiaccio e roccia – non c’è il suolo!), queste tre stratificazioni hanno
componente biotica diversificata con reti trofiche diversificate. Il ghiaccio è un ambiente molto complesso, la rete trofica non
presenta piante superiori, ma una comunità batterica diversificata, funghi, protozoi, metazoi (tardigradi, collemboli e rotiferi), che
hanno il ruolo di organismi complessi e organismi finali. Sui ghiacciai alpini ci sono anche coleotteri carabidi, che si nutrono di
quella fascia di metazoi. La componente produttiva primaria è affidata ai cianobatteri e la catena è una di detrito e non di pascolo,
analogamente a quello che si trova negli abissi del mare, ci si affida al materiale alloctono che arriva.

Questo è l’aeroplancton, che è materiale trofico trasportato dalle correnti, insetti piccoli, spore,
polline, che forma una pioggia continua sui ghiacci su cui si basa la rete trofica. La fotosintesi è
limitata e soprattutto agli strati superficiali. L’attività biologica è discontinua, vengono molto
studiate le crioconiti, che sono fossette piene d’acqua con sul fondo una melma scura, che sono
dei depositi di materia organica. Essendo una massa di colore scuro attira i raggi del sole e scalda
il ghiaccio sottostante che quindi la fa approfondare sempre di più fino a formare dei buchi che si
riempiono d’acqua e all’interno c’è attività biologica altissima, cianobatteri, batteri e tardigradi. Questi sono stagionali, perché col
freddo ghiaccia tutto. Ci sono studi che testano la diversità della comunità batterica ed effettivamente esiste una biogeografia dei
ghiacciai, i ghiacciai di alcune catene montuose si assomigliano più di altre – reso possibile dall’analisi del DNA ambientale.

Ambiente che per definizione è non forestale, cioè tutto ciò


che si trova a nord della foresta dell’emisfero nord e a sud
della foresta dell’emisfero sud. È un bioma di ambienti freddi,
ci sono meno di 200 giorni con T > 0°C e meno di 120 giorni
con T > 10°C.

Precipitazioni scarse, l’andamento della tundra varia con


il confine del fronte polare d’estate, si sposta a sud d’inverno
e a nord d’estate, la tundra è sempre a nord del confine
polare, sotto l’influenza della cella polare tutto l’anno. Distribuzione è quasi esclusivamente nell’emisfero nord,
tranne le isole antartiche dell’Australia, questo perché la
Suolo prevalgono i processi fisici, i suoli sono gelati in
stragrande maggioranze delle masse continentali è a nord e
profondità, permafrost. C’è carenza di azoto. Si formano
a sud ci arrivano solo porzioni molto ridotte. La tundra è
strutture dovute al gelo e al ristagno idrico, pseudogley.
considerata un bioma boreale anche se ne esistono porzioni
australi.

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Vegetazione è prevalentemente legnosa, arbustiva, con arbusti alti pochi centimetri. Dominata da
ericacee nelle zone più asciutte e salici nelle zone più umide. C’è una buona componente di muschi
(zone umide) e licheni (zone asciutte), gli animali che vivono nella tundra, come il bue muschiato e il
caribu/renne mangiano licheni. La tundra-steppa è dominata da erba ed è legata alle zone più aride
in Siberia, durante le glaciazioni la tundra occupava un areale molto più vasto ma era molto diversa,
il clima era molto più arido ed era tutta tundra-steppa, il mammut
mangiava l’erba che si trovava lì, la meta-fauna pleistocenica della tundra si è estinta anche
perché la tundra è cambiata, l’unico superstite è il bue muschiato, perché è più piccolino della
fauna brucatrice (animali che si nutrono di erba-erba) legata alla tundra.

Ci possono poi essere le torbiere alte, ambienti in cui localmente c’è cattivo drenaggio e/o permafrost e quindi ristagno d’acqua,
crescono gli sfagni (briofite) che possono crescere lentamente creando strutture convesse che crescono anche decine di metri
creando strutture a cupole in cui continuano a vivere grazie ai lentocisti che sono cellula particolari in grado di immagazzinare
acqua. Entro queste strutture si formano dei blocchi di ghiaccio detti palsa e sono caratteristiche delle tundre nordiche.

La tundra non ha un’altissima diversità floristica, ha 900 specie di piante


vascolari, in queste 600 sono in Alaska, ha biodiversità molto elevata, perché
non era glacializzata durante i massimi glaciali perché era troppo secca.

Il clima è molto continentale, con forte escursione termica, la temperatura


media annuale è 10°C. Le precipitazioni sono poche, ma non esiste un periodo
secco, perché le precipitazioni hanno il loro massimo d’estate. Bassa
produttività.

Tra le piante alcuni generi (pochi) hanno distribuzione bipolare, uno di questi è Erpetum
che è una piccola pianta, che fa delle bacche nere, ha tre specie con distribuzione molto
curiosa. È una distribuzione che non si può spiegare con la deriva dei continenti e il genere
si è differenziato dopo la deriva dei continenti. Darwin e Wallace avevano ipotizzato che
fosse dovuto alle glaciazioni, ma loro stessi non erano particolarmente convinti, anche
perché non ci sono più punti intermedi. Si pensa attualmente sia dovuto a trasporto a lunga
distanza dovuto a migratori come le sterne.

I palsa hanno intorno delle conche piene d’acqua, sono pozze termocarsiche, che si formano per degradazione del permafrost
dovuto ai cambiamenti climatici, il permafrost si scioglie e le lenti di ghiaccio che tengono su il palsa collassano e sprofonda.
Questo crea parecchia preoccupazione perché sta aumentando con il riscaldamento globale
e i palsa contengono grandi riserve di gas serra (soprattutto metano), che viene rilasciato in
atmosfera, che sembra generare feedback positivo per cui accelera il riscaldamento –
qualcuno ha puntualizzato che nelle pozze termocarsiche la vegetazione si sviluppa molto
velocemente e potrebbe sottrarre i gas serra dall’atmosfera. Sono aree con microclima
particolare, perché quando il terreno rimane intriso d’acqua invece di scaldare terreno, il
calore del sole è impegnato nell’evaporazione, quindi resta molto più freddo.

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Ambiente clima ancora molto freddo, con regime termico
boreale, la stagione fredda dura più di 6 mesi, ma le estati
sono più calde (almeno un mese con T>10°C).

Precipitazioni piove molto poco, ma ci sono aree molto


piovose, da 150-600 mm localmente. Il regime climatico va
da continentale ad oceanico.

Suolo è il podzol. Forte accumulo di humus acido, forte


con specie diverse. Ci sono anche torbiere alte e basse, il
dilavamento di basi, rapporto C/N molto elevato. La taiga è
permafrost in questo bioma è discontinuo quindi non ci sono
una foresta, prevalentemente di conifere, è il bioma forestale
palsa, gli sfagni restano a livello del suolo, ci sono molti
più grande del mondo.
muschi. Ci sono boscaglie di sorbi e betulle, arbusteti a
Vegetazione caratteristica di questa foresta è che è ericacee.
formata da pochi generi con poche specie, quindi è molto
Distribuzione Zone boreali dell’emisfero nord, orizzonte
uniforme – Picea, Pinus e Larix e occasionalmente Abies,
subalpino sulle montagne alle medie latitudini.

È un ambiente a bassa diversità (tiene conto del numero di taxa e della loro
abbondanza relativa) e biodiversità (=numero di taxa presenti) – la diversità può
essere espressa come la probabilità di avere informazioni diverse con
campionamenti casuali. L’energia è concentrata nella micromassa, quindi
spesso la taiga ha il paradosso di essere una foresta molto vecchia formata da
alberi molto giovani, perché brucia spesso. La taiga è stata segnata solo
nell’emisfero nord, nell’emisfero sud ci sono zone con clima da taiga, ma intesa
come foresta di conifere è in posti con clima continentale e nell’emisfero sud ci
sono zone di taiga con clima oceanico che è composta da latifoglie.

La foresta boreale è la più grande formazione forestale al mondo, nelle aree più
continentali è dominata da conifere alternata a torbiere (piene di zanzare). Gli incendi
hanno tempi di ritorno molto brevi e quindi gli alberi sono spesso molto giovani. Nelle zone
più oceaniche ci sono climi più piovosi (che non
piacciono alle conifere), in Islanda, Norvegia, etc. la
taiga è dominata da betulle, sorbi e ontani. Si trova
anche sulla punta estrema della Patagonia in cui gli alberi appartengono ad un genere
Nothofagus (faggi australi, molto ricco di specie esclusivamente dell’emisfero meridionale).

Ecosistemi sono interessati a ricorrenti attacchi di incendi e insetti fitofagi, c’è buona
resilienza, ma se ci sono disturbi troppo intensi o troppo ravvicinati è possibile che la foresta faccia fatica a riprendersi e diventi
una foresta aperta a sottobosco di licheni – deriva da incendio con subito dopo infestazione da insetti o viceversa, è resiliente,
ma fino ad un certo punto. La resilienza della taiga arriva ad un certo punto anche quando il clima è troppo freddo, nella zone di
transizione tra taiga e tundra, c’è il limite al di sopra del quale l’albero non cresce.
C’è una grande zona ecotonale (limite foresta-tundra), il più grande ecotone del
mondo, che è un patchwork di tratti di taiga alternati a tratti di tundra, dovuto ad
incendi in cui gli alberi non sono riusciti a rigenerarsi perché faceva troppo freddo
– uno dei limiti più studiati per studiare le risposte della vegetazione al clima. I generi
di conifere che formano la taiga sono molto recenti, si sono differenziati quando le
angiosperme già dominavano il pianeta.

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Ambiente stagionalità, nei climi molto continentali c’è la
steppa, inverni anche molto freddi, ma estati calde e lunghe.

Precipitazioni buone precipitazioni tutto l’anno, 500-1000


mm. Regime continentale fino a moderatamente oceanico

Suolo sono le terre brune molto stabili e molto fertili, è


quindi un bioma molto produttivo.

Vegetazione foresta pluristratificata, complessa e ricca,


dominata da fagacee (querce e faggi), nel sud sostituite da Distribuzione Non forma una fascia continua a differenza
nothofagus (fa le veci dei nostri nell’emisfero sud), della taiga, manca all’interno di Asia e nord America. È
corylacee, juglandacee, aceri, frassini e olmi – la presente anche nell’emisfero australe in sud America
diversità è massima in nord America ed Asia, mentre (Patagonia), Australia e Nuova Zelanda. Regioni temperate
l’Europa è stata vastamente impattata dalle glaciazioni. non troppo continentali dell’emisfero nord (Europa centrale,
America orientale, Cina) e sud (Cile, Argentina, Nuova
Zelanda).

Varia molto in funzione della continentalità climatica, sfuma in steppe o in brughiere.


È il bioma insieme al mediterraneo più interessato all’impatto antropico, non è di per
sé interessato da disturbi quindi la resilienza è piuttosto bassa – poiché il suolo è
piuttosto stabile può riprendersi dopo un disboscamento. Le precipitazioni sono
maggiori con massimi equinoziani e minimi in inverno e estate senza mai stagioni
aride.

Le latifoglia caducifoglia non sono la maggior


parte delle angiosperme, l’essere caducifoglia si è evoluto in seguito all’instaurarsi di
aridità stagionale nelle foreste tropicali, per evitare alle piante di essiccare. Queste piante
si sono trovate avvantaggiate nei climi temperati. Un periodo importante per il
differenziamento delle specie caducifoglie è l’Eocene in cui il clima era molto più caldo di
adesso e ai poli, invece del ghiaccio, c’era il clima temperato. La foresta aveva il problema
non dell’aridità, ma dell’assenza di luce per circa sei mesi all’anno, erano quindi
caducifoglia per questo motivo.

La conseguenza importante di perdita di foglie d’inverno sono le diverse condizioni che


si presentano nel sottobosco, in particolare in relazione alla quantità di luce, questo fa
sì che si sia adattata ed evoluta la varietà di piante erbacee con fioritura precoce. Questo
causa una stagionalità peculiare, perché influenzata dalla presenza o meno delle foglie
degli alberi della foresta. Il colore autunnale delle foglie delle piante caducifoglie non è
un meccanismo noto, non è dovuto alla morte della foglia di per sé, è un fenomeno attivo
in cui le piante immettono antociani nei vacuoli delle cellule delle foglie – è stato
osservato che tanto più una pianta ha colori accesi nelle foglie d’autunno, tanto meno è
attaccata da parassiti l’anno successivo.

Anche il rinnovo della foresta caducifoglie non è chiaro, nel vecchio continente è ormai
completamente gestito dall’uomo, quelli rimasti intoccati sono troppo piccoli per capirlo e
la maggior parte degli alberi sono piuttosto giovani. Probabilmente va avanti a mosaico,
ci sono patchwork nella foresta con piante di età diversa.

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Ambiente clima temperato o temperato freddo
(temperatura media annua 1°C) umido e nebbioso.

Precipitazioni regime oceanico con 1600-5000 mm di


pioggia.

Suolo ricchi in sostanza organica con humus più dolce di


quello delle foreste di conifere boreali.
Distribuzione Giappone, Cina, costa pacifica del nord
Vegetazione foreste di dimensioni gigantesche (alberi di America dalla California all’Alaska, Cile, Australia;
oltre 100 m di altezza) dominate da conifere arcaiche localmente anche presso il Mar Nero (“colchide”). La costa
(Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria) con elementi pacifica americana ospita i 2/3 di questo bioma.
tropicali (bambù nani, eucalipti).

Si distingue da quella temperata perché è quella con la biomassa maggiore, ci sono le specie
più grandi, di cui alcune superano i 100 m di altezza. Ha una buona componente di conifere,
Sequoia in nord America, in Asia le metasequoie, Cryptomeria; c’è una Picea alta 80-90 m.
Grande disponibilità idrica stagionale, ma sono sempre ambienti molto nebbiosi, sono
precipitazioni occulte, l’acqua di condensa può fornire fino all’equivalente di 300 mm di
pioggia.

A differenza dell’altro bioma ospita molti elementi


floristici fuggiti alle glaciazioni. Rispetto all’altra foresta pluviale ha biodiversità minore,
ma biomassa maggiore. Ha una grande diversità ambientale sia nella volta arborea
che al suolo, sono ambienti molto bui e complessi e hanno la crescita delle piante
dominante da tronchi caduti marcescenti, tipico trovare alberi allineati. È uno dei tre
biomi temperati e sta all’estremo piovoso, l’estremo più arido è occupato dalla steppa.

Ambiente clima continentale estremo con estati molto


calde ad inverni molto freddi (40°C a -40°C). primavera e
autunno sono stagioni brevissime, in inverno si formano i
grandi anticicloni termici, cappa o strato di aria molto
fredda e pesante, formando alta pressione con temperatura
molto bassa – questo gioca un ruolo importante su biomi
adiacenti.

Precipitazioni prevalentemente estive, tra 250-500 mm. Echinacea (piante medicinali). C’è una componente
legnosa, ma piuttosto scarsa e relegata alle zone di
Suoli è il cernozen, molto fertile, ricco in sostanza organica
transizione con le foreste. Le specie sono diverse, ma la
scura, con importante la bioturbazione ad opera degli
vegetazione è abbastanza simile (graminacee).
animali.
Distribuzione nell’America del Nord (prateria), America
Vegetazione erbacea, vera e propria prateria in cui
del Sud (pampa argentina), Eurasia (zone centrali
domina l’erba, che sono quell’insieme di piante con
continentali, ma non quelle dei deserti) – soprattutto Asia
portamento graminoide che appartengono alla famiglia delle
Centrale fino all’Ungheria, piccolo brandello di steppa
graminacee. Ci sono diversi generi delle graminacee Stipa,
anche in Sud Africa (sorta di transizione verso la savana, è
Agropyron, Festuca, Elymus, spesso sono associate a
un temperato molto caldo, quasi tropicale).
composite tipiche di steppa come Helianthus (girasoli) e

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La steppa è la zona di massima produttività agricola di cereali, questo vale sia per le steppe
nordamericane che euroasiatiche a colture artificiale. È possibile che almeno in parte il
bioma della steppa sia secondario, nel senso che c’erano
piante legnose che sono state rimosse in seguito ad incendi
preistorici. Si vede bene in sud America, dove la transizione
con la foresta e pampa si intravedono ceppi di vecchi alberi
bruciati dai coloni nel XVIII secolo.

Nell’emisfero boreale verso nord la steppa confina con la taiga (che forma una cintura
continua), c’è una zona in cui esiste un limite degli alberi rovesciato, si deve al fatto che le
conifere sono più resistenti all’aridità delle latifoglie. La transizione inizia con piccoli boschetti
che diventano sempre più grandi, con betulle (nord America) e pioppi (Asia). Oltre a questi
arbusti c’è una piccola componente arbustiva legnosa, che è quasi tutta composta dalle
rosaceae, in particolare il genere Prunus (alberi da frutta), è da queste regioni che si
originano molte di queste colture.

Ambiente tranne il temperato caldo, che tende a


tropicale, definito anche sub tropicale, con piovosità
variabile e aridità estiva, eccezione a livello mondiale perché
il massimo delle piogge è tendenzialmente estiva.

Suoli terre rosse, con tendenza alla desertificazione.

Vegetazione foresta di piante sclerofille, che sono piante


un riposo estivo, è la stagione difficile. Molte piante
latifoglie sempre verdi con le foglie che hanno adattamenti
mediterranee germinano in autunno. Ci sono molte specie
all’aridità, sono indurite (leccio, mirto, etc.). La struttura della
annuali che superano la stagione avversa come semi. Il
vegetazione è forestale, prevalgono gli alberi, in particolare
bioma mediterraneo è una fonte di altissima biodiversità.
le querce in particolare il leccio, Quercus ilex. Spesso al
posto della foresta c’è una macchia, composta da sclerofille Distribuzione Bacino mediterraneo (macchia), Cile
arbustive (macchia alta/macchia bassa), è il risultato della (matorral), Australia (kwongan), California (chaparral),
degradazione della foresta. Le piante molto spesso hanno Sudafrica (fynbos).

Buona parte del bioma mediterraneo è occupata da vegetazione forestale ad alta


resistenza e resilienza piuttosto bassa. Il bacino del mediterraneo ha un impatto antropico
che è iniziato molto prima di altri, poca resilienza quindi degradazione, la foresta è
scomparsa. L’impatto maggiore è l’incendio, a differenza della taiga in cui è ad alta
resilienza, nel mediterraneo è un fenomeno eccezionale a cui le piante si oppongono
(quercia da sughero cerca di essere meno incendiabile).

La macchia è vegetazione primaria solo dove il clima è più arido, altrimenti la


vegetazione primaria è foresta. Macchia è in Sicilia, Puglia, etc. nella zona tirrenica la macchia è secondaria. L’incendio estivo è
un fattore importante, nonostante la vegetazione tenda ad evitarlo, esiste una situazione classica. In funzione della frequenza del
fuoco o della sua intensità si ha una serie di degradazione: la foresta passa a macchia, che se eccessivamente incendiata passa
a gariga che può a sua volta passare a steppa (non bioma!).

La foresta di sclerofille si basa su strategia di resistenza. Le zone delicate sono i meristemi, in particolare il cambio legnoso, le
chiome con foglie e gemme, quindi devono evitare il passaggio delle fiamme dal terreno alle
chiome. Il pino mediterraneo ha una struttura tale che è molto resistente. Nel momento in cui il
fuoco supera le capacità di resistenza della foresta si ha la macchia, composta da specie amanti
della luce, c’è anche il leccio, non dominante sottoforma di arbusto. Le specie di macchia
bruciano bene, ma riprende velocemente producendo ad esempio polloni (corbezzolo, erica
arborea). Se smette di bruciare si torna a foresta, il leccio arbustivo torna a superare le altre
piante ombreggiandole, spariscono e si torna alla foresta.
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La macchia si basa su un equilibrio fine, non possono ricacciare fuori polloni tutti gli anni, ammesso che l’incendio non abbia
bruciato i meristemi alla base. La gariga è sempre arbustiva e bassa, ma discontinua, composta
da piante aromatiche come ad esempio il rosmarino. Nella gariga ci sono strategie resilienti,
le piante sono protette in un certo senso dall’incendio, bruciano bene, muoiono, ma hanno una
strategia basata su banche di semi resistenti, che rimangono nel suolo senza germinare, quando
in seguito ad un incendio la vegetazione muore, germinano. In caso di incendi ancora più intensi
non si riesce a ricaricare la banca di semi, quindi si ha la steppa, con vegetazione annuale.

Ambiente clima temperato caldo, sostanzialmente un Vegetazione latifoglie sempreverdi, laurifille, sono foglie
mediterraneo senza aridità (piove anche d’estate) a regime sempre verdi non coriacee. Sono delle piante che sono
oceanico. Piogge abbondanti anche d’estate. abbastanza utili, come agrumi, camelie, tè, avocado,
magnolie, e piante ornamentali.
Suoli transizione tra terre brune e terre rosse, spesso molto
profondi. Distribuzione Asia (Cina, Giappone), nelle Canarie,
Nuova Zelanda (poco più fredda), sub est degli Stati Uniti
(florida).

La laurisilva più celebre è quella delle isole atlantiche (Canarie, Azzorre), che prende il nome
di laurisilva macaronesiana. Con il riscaldamento climatico, i climi suboceanici delle regioni
prealpine presso i grandi laghi si avvicinano a quelli della laurisilva, alcune specie stanno
uscendo dai giardini e diventano sempre più presenti. Fenomeno che è stato messo in rilievo
che hanno pubblicato sulla larufilllizzazione, ci stiamo costruendo una sorta di bioma.

Ambiente zone di alta pressione tropicali, il clima è


tropicale arido, temperature medie alte, con precipitazioni
scarse in 2-4 mesi.

Suolo sono poveri e spesso sabbiosi, lateriti o sabbie


cementate da incrostazioni saline, acide con poca sostanza
organica.

Vegetazione dominanza di specie erbacee e graminacee centro di addomesticazione di specie utili, come le arachidi,
e rari alberi. Le piante erbacee hanno fotosintesi C4, mentre molto vulnerabile agli incendi e impatto antropico.
gli alberi C3 (le graminacee delle steppe sono C3). Ci sono
adattamenti alla siccità, come i baobab (caudiciformi) cioè Distribuzione in corrispondenza di entrambi i tropici
con fusti che immagazzinano acqua. Anche la savana è Africa, India, nord Australia, Venezuela e Brasile
(cerrado).

La savana è l’ecosistema con incendi più


frequenti, anche fino a due volte all’anno,
a causa del clima. Si è originata in un
periodo secco a bassa CO2, nel Miocene
circa. Erano favorite le piante C4 e gli
incendi in un feedback positivo. Il cerrado
brasiliano è uno degli ecosistemi a
massimo biodiversità a livello mondiale.

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i deserti caldi sono ovunque cadano meno di 200 mm di
pioggia all’anno – non sono gli unici deserti.

Ambiente clima arido, precipitazioni minime (fino a <4


mm), con zone eccezionali in cui cadono quasi 500 mm di
pioggia, perché la pioggia cade in un solo episodio (alcune
regioni dell’Australia).
ciclo vitale anche in meno di 2 settimane, arbusti che
Suolo praticamente inesistente perdono le foglie, organi sotterranei.

Vegetazione rada e discontinua, come le succulente Distribuzione Africa (Sahara, Kalahari, Namib), Asia
diffuse ovunque, tranne in Australia. Sviluppo delle radici e (Arabia, Iran, Negev, Turkestan, Gobi), America del Nord
(Mojave, Sonora) America del Sud (Atacama), Australia.

Ci possono essere precipitazioni occulte, tipiche dei deserti vicino al mare, come nel Namib,
dove la condensa può portare a buone quote di pioggia. Le temperature possono essere molto
basse, hanno grande escursione termica, perché l’aria secca raffredda molto (fino -20°C in Asia).
Le medie mensili possono essere variabili, 4°C – 42°C in Egitto. Le condizioni sono ancora più
estreme nei deserti di alta quota (Ande), di notte vanno a temperature bassissima.

Le specie succulente sono presenti, ma non dominanti. Cactaceae in America,


Euphorbiaceae in Africa, Aizoaceae in Sudafrica e Aponyaceae in Madagascar per evoluzione
convergente si possono assomigliare molto.

Gli adattamenti all’aridità possono essere diversi, ci sono specie che evitano l’aridità e quindi
non sono attive nei periodi aridi (maggiore parte), altre che invece resistono all’aridità. Quelle
che la evitano possono essere specie annuali che svolgono il ciclo vitale nel periodo brevissimo delle piogge, presenti il resto
dell’anno come semi; oppure specie perenni che sono quasi sempre a riposo, crittogame come muschi e licheni, bulbi sotterranei
che si attivano quando piove. Le specie che resistono, mantengono la crescita anche
in periodi di stress idrico, hanno la capacità di ridurre i danni, con radici efficienti nel
captare l’umidità, cioè radici molto superficiali o radici estremamente profonde, il che
dipende dalla fonte dell’umidità. Dove l’umidità arriva come condensa non la cercano
in profondità (Namib), mentre dove l’acqua è in falda le radici sono molto profonde.
Un’altra strategia è quella di accumulare acqua in foglie e fusti, spesso sono spinose,
che serve a difesa contro gli erbivori (piante sono anche fonte di acque), ma le spine
hanno anche la funzione di essiccare l’umidità atmosferica. Alcune piante vivono
quasi del tutto sottoterra.

Ambiente (intertropicale ancora meglio equatoriale),


temperature elevate e precipitazioni abbondanti senza
stagionalità. La foresta monsonica ha eccezionalmente un
periodo di aridità.

Suolo sono lateriti, pochissima sostanza organica e


turnover rapidissimo, i decompositori sono soprattutto funghi
e termiti. del suolo. Ha una biodiversità elevatissima e bassa
Vegetazione foresta sempreverde, pluristratificata, resilienza.
ricchissima soprattutto i specie arboree ed epifite, la Distribuzione aree intertropicali (equatoriali in senso lato)
biodiversità è concentrata nella volta arborea non a livello in America del Sud, Africa Occidentale, Sud Est
Asiatico.

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La foresta pluviale ha un microclima marcato, mantiene il clima
grazie alla traspirazione, l’80% della pioggia rimane nel bacino
perché assorbita e rivaporata. Sotto la volta forestale c’è un clima
molto umido, con altissima percentuale di CO 2, tendenzialmente
buio con forte respirazione.

Nelle regioni a clima monsonico, l’Asia continentale (india e Birmania), certe zone del brasile
e dell’africa occidentale la piovosità è fortemente stagionale, anche se il totale annuo è
altissimo. La differenza con la foresta pluviale è che compaiono specie caducifoglie, semi
decidue, cioè sono caducifoglie al bisogno, se l’anno è particolarmente piovoso non perdono
le foglie. La più importante semi-decidua è il tek, può perdere le foglie d’inverno per l’aridità.

La foresta tropicale ospita tantissime specie, circa 40%


delle specie mondiali, molte delle quali non descritte. Le glaciazioni sono state un periodo
arido, nelle latitudini equatoriali l’aridità ha frammentato le foresta che si è divisa in patch
separati da savane, tra terziario e quaternario (struttura bipede degli ominidi), in cui hanno
sviluppato una flora autonoma per ogni patch. Le zone dell’amazzonia e sud est asiatico
che hanno frammentato di più sono più ricche di quelle africane
che sono rimaste più uniformi.

La diversità è concentrata nella diversità arborea, in America e Asia ci sono 170 specie di alberi per
ettaro (quadrato 100x100m), in africa sono solo 60. La foresta equatoriale è un ambiente in cui il fattore
limitante è la luce, la competizione si svolge soprattutto per questo, le specie arboree crescono in alto,
le specie erbacee si arrampicano o vivono come epifite (crescono sopra gli alberi, l’alta umidità
permette radici aerofile), le specie strangolatrici sono lianose negli stadi giovanili, si arrampica su un
albero e diventano legnose, stritolano l’albero su cui sono scresciute fino a farlo morire.

Le diverse condizioni locali producono diverse forme di foreste tropicali, si distinguono:

• Foreste di bassa quota, • Foreste fangose (suoli madrenati che possono


• Foreste di montagna; essere alluvionati);
• Foreste nebbiose (quota particolare in cui l’umidità • Foreste monsoniche;
condensa, sono perennemente immerse nella • Foreste semi-decidue;
nebbia, vive le briofita più grande del mondo); • Mangrovie (non è una specie, ma una forma
• Foreste alluvionali; biologica) forma delle foreste nelle zone costiere
equatoriali;

Le epifite sono le forme che caratterizzano il bioma, sono tantissime, importanti le bromelliacee
(ananas) che sono esclusivamente sudamericane, altre sono le orchidee, che sono la famiglia di
piante a fiore più ricca in specie, hanno l’adattamento tipico agli ambienti equatoriali, la maggior
parte sono epifite. Le orchidee hanno simbiosi con funghi, insetti impollinatori e hanno reti di
relazioni con gli altri organismi molto complesse – in foresta tropicale ci sono perlopiù specie
entomofile e zoofile.

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La suddivisione dei biomi è bioclimatica non biogeografica. Ci sono poi ambienti legati a condizioni locali che non sono biomi.
Quello che porta dal concetto id bioma al concetto di regione biogeografica, che giustificano la differenza di specie tra diverse
aree dello stesso bioma. Al dato bioclimatico bisogna aggiungere il dato storico.

La componente storica non è rilevabile, si può attribuirgli la distribuzione di tutte quelle specie la
cui distribuzione non è spiegabile dalle condizioni ambientali. Fenomeni storici anche non
particolarmente eclatanti, ma recenti, il focus è quindi su avvenimenti recenti. Un caso classico è
quello delle glaciazioni pleistoceniche, non rilevanti per periodo, ma perché sono recenti e
responsabili della fisionomia attuali di molti ambienti. Si riconoscono gli eoni, suddivisi in ere,
suddivise in periodi. Fino a il 19° secolo, non veniva preso in considerazione che la superfice del
pianeta potesse avere avuto una forma e distribuzione diversa da quella attuale. A partire dal 1912
Wegener inizia a parlare della deriva dei continenti, la prima intuizione che le masse continentali fossero disposte in diverso
modo, non spiega bene però il meccanismo, che ha reso la sua teoria molto debole. Nel dopo guerra viene proposto un
meccanismo che spiega lo spostamento dei continenti e gran parte dei fenomeni geologici. Le teorie di Wegener derivavano
anche dalla distribuzione di fossili trovati e evidenze paleoambientali, depositi di carbone che seguono quella che era la vecchia
distribuzione delle foreste equatoriali, depositi anche glaciali. Si possono ricostruire biomi consistenti con la disposizione vecchia
dei continenti.

I continenti non sono sempre stati dove li troviamo oggi. Wegener si accorge che la distribuzione, grazie a stratigrafia e fossili,
non era casuale e determina la teoria della deriva dei continenti. Questa inizialmente non viene accettata, ma viene poi
confermata da evidenze che si scoprono dagli anni 50 in poi, come ad esempio il paleomagnetismo, che si può verificare in zone
di fondali oceanici. Questo ha permesso di mettere insieme la teoria della tettonica a placche, che fornisce un quadro unitario
dei fenomeni geologici osservati, che trovano una spiegazione coerente in questo sistema. Formazione di nuova crosta presso
le dorsali, la crosta diverge formando nuova crosta, che viene poi consumata nelle zone di subduzione – questo dà ragione delle
dorsali che non sono solo oceaniche, e fenomeni come il vulcanesimo, formazione di catene montuose, etc. Questo permette
di avere un quadro utile per i geologi, ma anche qualcosa di interesse biologico.

Esistono fenomeni di vulcanismo al centro delle placche, hot spots, che emergono dal mantello
che sono interessanti, perché danno ragione della formazioni di arcipelaghi come le Hawaii al centro
della placca pacifica. La distribuzione stessa e l’età delle isole sono consistenti con un pennacchio
attivo. Gli hot spots si trovano anche sotto la crosta continentale.

In particolare, viene interpretato come punto di origine dell’attuale distribuzione dei continenti
la Pangea (15 placche di cui 7 maggiori), da cui era partito anche Wegener. In realtà, a partire
dal Triassico (super recente) inizia a frammentarsi, quindi è scorretto perché prima della
Pangea c’era qualcos’altro. È importante sapere che la formazione e fratturazione riguardano
tanti super continenti che si sono frammentati e riaggregati nella storia della terra. Wilson negli
anni 60 rappresenta un ciclo di continua frammentazione di continenti, partito dal fatto che la
catena appalachiana e caledoniana fossero il risultato della chiusura di un grande oceano.
Questo è stato lo spunto di riflessione che ha portato al ciclo di Wilson, ovvero aggregazione e disgregazione continua di
supercontinenti. L’innesco può essere un accumulo di energia sotto la massa continentale.

 Sulla base di evidenze geologiche più labili andando indietro nel tempo, qualcuno si è permesso di ricostruire i
supercontinenti del passato. È interessante notare come la Pangea sia più che altro un punto di arrivo.

Nei primi due eoni Adeano e Archeano avevano un’atmosfera riducente, non si sa nemmeno se
ci fosse nemmeno una tettonica a placche, a fine Archeano ci sono evidenze di meccanismi geologici
assimilabili a quelli attuali trovabili in rocce dello scudo canadese e in Groenlandia, sono rocce
metamorfiche che derivano da sedimenti marini profondi. La presenza di vita è ipotizzata durante
l’Adeano e nell’Archeano ci sono prove di esistenza di procarioti, cianobatteri, stromatoliti e archea.

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Il Proterozoico dura circa 2 miliardi di anni ed è caratterizzato da eventi cruciali per la storia
e la distribuzione della vita sulla Terra – non vita come la intendiamo oggi. Ci sono ambienti
pericontinentali meno profondi. L’atmosfera diventa ossidante grazie alla fotosintesi
ossigenica dei cianobatteri. Un atro evento importante sono estese glaciazioni, fino a coprire
tutto il pianeta (snowball earth), comparsa di eucarioti e prime forme pluricellulari, che sono
difficilmente inquadrabili nei taxa attuali – in particolare la fauna di Ediacara.

Nel Fanerozoico compaiono i primi phyla già nel Cambriano (gli eoni precedenti sono Precambriano), con i piani
organizzativi. C’è la frammentazione del supercontinente di Pannotia, supercontinente che precede la Pangea. Nel
supercontinente una delle masse prende il nome di Gondwana, complesso di terre emerse che è già unito e così rimane per
buona parte degli eventi successivi – rappresenta un continuum paleogeografico per tantissimo tempo. Nel Siluriano le prime
piante conquistano le terre emerse, sono prive di tessuti e aprono una nicchia ecologica per tantissimi organismi.

Nel Devoniano inizia ad esserci una formazione di una prepangea, i continenti che erano frammentati iniziano a convergere,
Gondwana è sempre costante e gli altri si avvicinano. C’è una grande differenziazione delle piante vascolari, compaiono le
pteridofite, inizia un calo della CO2 atmosferica con calo delle temperature. Il clima globale è influenzato non solo da eventi
abiologici, ma anche biologici.

Nel Carbonifero sono 300 ma fa, si inizia a formare una massa che assomiglia
alla Pangea, con evidenze di glaciazioni, c’è un fortissimo sviluppo della vegetazione
terrestre che assume la forma forestale, le pteridofite raggiungono dimensioni
arboree e formano estese foreste, costituite da licopodi ed equiseti. Queste foreste
in cui si differenziano anche anfibi e rettili (e insetti) sequestrano grandi quantità di
carbonio dall’atmosfera e in particolare queste crescono su un substrato paludoso
che fa sì che gli alberi non si decompongano, ma diventano depositi torbosi e poi di
carbone. Il Carbonifero così si chiama perché si sono formati i depositi di carbon-
fossile. Di fatto, è un’enorme quantità di carbonio viene sottratta al ciclo del
carbonio, il che comporta un calo di CO2, quindi un calo delle temperature e glaciazioni alle alte latitudini. C’è un global cooling
contrapposto a quello attuale, perché sono proprio i depositi di carbonio che stiamo ributtando in atmosfera, ciò che allora è stato
tolto lo stiamo restituendo. Il Carbonifero è importante perché si differenziano molti taxa attuali in un contesto molto differenziato
ecologicamente.

Con il compattamento ulteriore dei continenti che si concluse nel Permiano il clima diventa molto più arido, le grandi masse
continentali hanno un clima continentale (steppe), periodo in cui le foreste regrediscono, le pteridofite lasciano posto a piante
che sono indipendenti dall’acqua, in particolare le gimnosperme, gli anfibi lasciano poi spazio ai rettili che ‘inventano’ l’uovo
amniotico. Le masse continentali sono tendenzialmente unite e il clima è molto più uniforme e arido, il ghiaccio regredisce fino
a quasi scomparire. Il Permiano termina con la più grade estinzione di massa, che interessa sia i taxa marini che terrestri.

La Pangea comincia ad aprirsi nel corso del Mesozoico, a partire dal Triassico medio. Nel Triassico la Pangea è ancora
unita, ma compaiono le fratture che formano grosse masse continentali, che conferisce un clima tendenzialmente arido. Il
continente Gondwana rimane un unico continente fino alla metà del Cretaceo.

Nel Giurassico la Pangea di frammenta si più, si apre il mare della Tetide e separa quello che saranno l’emisfero sud
(Gondwana) e nord (Laurasia), la contrapposizione tra i due è tale ancora in fauna e flora. Il mare della Tetide mette in continuità
l’attuale Mediterraneo con le coste indo-pacifiche, si trovano infatti le stesse specie – il genere posidonia ha una specie
mediterranea e una indo-pacifica. Questa condizione permette di riconoscere flora e fauna di Gondwana rispetto a quelle di
Laurasia. Si trovano tracce di queste flore? Si, ci sono taxa legati al paleocontinente di
Gondwana. Le podocarpaceae è una famiglia di foresta pluviale-temperato fino a climi
equatoriali, ma solo nell’emisfero nord – il clima gli permetterebbe di crescere anche nell’emisfero
nord, ma semplicemente non c’è. Le notofagaceae sono più recenti, ma hanno distribuzione in
America latina. La araucaria vede la presenza di specie con distribuzione legata all’emisfero sud,
quindi di origine gondwaniana. Le proteaceae si trovano in sud America e Australia, ma mancano
completamente da noi.

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C’è stata un’evoluzione importante che ha coinvolto la massa continentale di Gondwana, indipendente da Laurasia. In realtà
questa interpretazione è stata messa in dubbio con i dati genetici, in un albero filogenetico delle conifere si vede che le araucarie
si differenziano nel Giurassico, ma la differenziazione maggiore risale al Cenozoico, quando la Gondwana era decisamente
frammentata. Capita di dati filogenetici che sostengano una divergenza che è postuma alla separazione del continente. Questo
comporta la possibilità che queste specie si siano disperse successivamente, oppure che l’albero sia in qualche modo sbagliato.
Il dibatto tra evidenze fossili, biomolecolari e paleogeografiche è sempre molto aperto.

Gli animali più tipicamente gondwaniani sono i ratiti. In questo caso gli orologi
molecolari confermano la relazione tra le varie specie in accordo con i dati
paleogeografici. Sono ottimi marcatori biogeografici, perché hanno bassa
abilità di dispersione – ancora meglio delle piante, perché le piante hanno
propaguli molto mobili, hanno sempre il seme o le spore, che può volare e
andare molto lontano, possono essere più mobili degli animali.

Nel Cretaceo, alla fine del Mesozoico, il Gondwana (rimasto unito fin ora) inizia a separarsi, una colta separate però tali sono
rimaste. La Laurasia ha una storia comune meno nota, ma i vari frammenti hanno mantenuto diverse forme di contatto attraverso
ponti attraversabili via terra. La somiglianza tra i continenti dell’emisfero nord in fauna e flora è molto più simile. Il Cretaceo vede
la frammentazione completa della Pangea, cominciano a mettersi in posto le convergenze tra i continenti che danno origine
all’orogenesi delle catene montuose attuali. C’è la differenziazione delle
angiosperme, ma rimangono sottotraccia.

Alla fine del Cretaceo c’è l’estinzione dei dinosauri, è un’estinzione di massa di minor
importanza di quella del Permiano. Elimina tutti i dinosauri eccetto gli uccelli,
spariscono grandi gruppi marini come le ammoniti. Ci sono esplosione di mammiferi e
angiosperme. Questa estinzione sembra essere stata innescata da un impatto
meteorico nello Yucatan.

Il Terziario (ultimi 65 ma) è un periodo cripto, perché abbiamo le tracce di ciò che è successo. Il periodo Cenozoico segue
in Mesozoico fino ad oggi e viene distinto in Terziario e Quaternario, che non sono più considerati corretti stratigraficamente,
perché sono tipicamente antropocentrici (sono usati informalmente). Le temperature sono molte elevate, non c’è ghiaccio, la
distribuzione dei continenti assomiglia all’attuale a inizia l’orogenesi alpina, che non comprende solo le alpi, ma tutte le
montagne più alte del pianeta. Si chiude la Tetide, questo comporta delle conseguenze sulla fauna che perde contatto. Si
sviluppano le angiosperme e i mammiferi che però si sviluppano entrambe in isolamento tra i continenti dell’ex-Gondwana,
rispetto a quelli della Laurasia che seppur frammentati sono in contatto fra loro.

Nell’Eocene il clima è temperato fino ai poli, durante questo periodo abbiamo una separazione da un mare che forma un grande
bacino, i cui resti sono mar Caspio e mar Nero. La differenziazione tra faune asiatiche ed europee finisce quando si chiude il mare
di Turgai, il genere Salamandra, numerosi tritoni, i discoglossidi s.l. si sono evoluti a ovest e solo in alcuni casi (es. Bombina
orientalis) sono riusciti a espandersi a est dopo la sua chiusura. C’è un periodo in cui il mare artico si chiude, questo riceve molti
affluenti e viene a formarsi uno strato superficiale di acqua dolce. Su questa superficie c’è un accumulo importante una felce
galleggiante del genere azzolla, che vive in simbiosi con cianobatteri (che fissano N), quindi hanno un altissimo produttività,
quando muoiono affondano, finiscono nello strato salato e si depositano nei sedimenti. In piccolo c’è un sink di CO2, che porta
alla lunga alla diminuzione della temperatura del pianeta, dall’Eocene inizia ad esserci un calo
delle temperature – fenomeno detto evento azolla. La fine dell’Eocene è un vero e proprio
spartiacque, da un clima caldo-umido e un bioma tropicale su tutto il pianeta tranne i poli temperati,
si passa a climi in cui si riforma il ghiaccio ai poli, che è ancora presente adesso. Durante l’Eocene
la foresta temperata dell’emisfero nord era caducifoglia, non perché facesse freddo, ma perché
era buio d’inverno. A sud c’erano foreste in Antartide di notofagus.

Il Neogene si apre con il Miocene in cui il clima cambia completamente, il clima diventa arido e freddo – quasi sempre nei
cambiamenti climatici i climi freddi sono anche aridi. A partire dall’Oligocene si mettono in posto i grandi biomi erbacei, steppe,
savane e alcuni deserti, fino allora quasi tutti i biomi erano forestali. Contestualmente si sviluppano le erbe, cioè la radiazione
adattativa delle graminacee C4 (basse concentrazioni di CO2, esattamente quello che succede a fine Eocene) nella savana e
C3 nelle steppe. Il passaggio tra Eocene e Oligocene viene sintetizzato come Paleogene e Neogene, da caldo e umido e freddo
e arido (con freddo si intende il clima di oggi). Le catene montuose che si stavano sollevando contribuiscono alla formazione dei
33
biomi aridi. L’altra cosa che succede è un grande crollo delle gimnosperme, probabilmente perché le conifere attuali sono adattate
a climi aridi, ma altre erano meglio adattate a climi tropicali e hanno ceduto alla competizione.

La crisi di salinità del Messiniano: il Mediterraneo si sta chiudendo e gli affluenti


non portano sufficiente acqua per compensare l’evaporazione, ciò che lo mantiene
è l’Atlantico attraverso Gibilterra. Per cause tettoniche lo stretto si chiude e il
Mediterraneo prosciuga quasi completamente. Connessione tra Africa ed Europa
ha permesso lo scambio di diverse specie e isolamento di diverse altre specie. Il
Mediterraneo era un residuo di Tetide, di cui sono rimaste pozze, ma molte specie
si sono estinte. Lo stretto di Gibilterra si riapre con l’alluvione Zancleana, secondo
alcuni geologi, in soli due anni il livello del Mediterraneo si ripristina con acqua oceanica. Le specie della Tetide scompaiono
quasi tutte, molte specie alofile come le Chenopodiacee e arbusti costieri hanno colonizzato il bacino. Anche alcuni animali
hanno potuto attraversare il Mediterraneo.

 Classico caso di filtro della dispersione, moltissimi taxa hanno una distribuzione
circummediterranea (in alcuni casi inspiegabili), altri si sono molto ridotti, hanno
subito isolamento o si sono estinti.

L’altro grande evento biogeografico è il cosiddetto grande scambio americano, si


chiude l’istmo di Panama. Il sud America era probabilmente il continente più isolato
in assoluto, si era separato precocemente da Gondwana e non aveva avuto più
contatti con nessuno. Aveva una fauna assolutamente particolare, con il contatto c’è
il grande scambio americano, una serie di immigranti che salgono e una serie di
immigranti che scendono. All’inizio lo scambio è simmetrico, ma poi la fauna
nordamericana prende sopravvento, solo opossum, armadillo e alcuni porcospini
sopravvivono a nord. La chiusura dell’istmo di Panama separa i due oceani, il che
causa un calo importante della produttività della parte Atlantica, nei Caraibi.

Nel Pleistocene o Quaternario (Pleistocene + Olocene) è caratterizzato da avvenimenti piuttosto rilevanti. Il Pleistocene si
apre con una serie di eventi glaciali. Il clima era sempre più freddo, ma la cesura tra i due è quello di un raffreddamento brusco
e improvviso. Le glaciazioni quaternarie o pleistoceniche sono una serie di eventi che iniziano circa 2 Ma e terminano 18 000 anni
fa. È chiaro che la disposizione delle masse continentali su questi intervalli di tempo è quella attuale, ma la presenza di queste
enormi masse di ghiaccio, fa sì che cambi il livello degli oceani, si creano ponti che dipendono dal cambio di livello degli oceani.
Ci sono la calotta artica e antartica che si spingono fino alle medie latitudini. Si riconoscono dei massimi, il Wurm (l’ultimo), il
Riss (penultimo). La distinzione tra Pleistocene e Olocene è puramente antropocentrica, l’Olocene non è altro che uno degli ultimi
picchi.

Le glaciazioni per chi vive alle medie latitudini sono un evento dirompente che portano a conseguenze che sono visibili tutt’ora.
A parte l’impatto antropico, fauna e flora non si sono ancora riprese dall’ultima glaciazione. La copertura in Europa arriva alle
medie latitudini, ma in Alaska e Siberia il ghiaccio quasi non c’era, non c’era sufficiente acqua per fare il ghiaccio. C’erano la
grande calotta americana ed europea o ovest-asiatica – questo ha delle implicazioni enormi sulla distribuzione degli organismi.

La situazione in giallo sono i deserti estremi con meno di 5 mm di pioggia, erano estesi a buona parte delle altitudini, c’era il
deserto artico che non esiste più, con ai confini la tundra con distese di graminacee. Le foreste equatoriali erano ridotte e
frammentate. I periodi glaciali sono accompagnati da aridità, quindi si è espansa la steppa a scapito delle foreste. Questo
comporta che tutto ciò che è forestale in Europa centrale è arrivato dopo, colonizzazione post-
glaciale, le foreste del Pliocene sono state spazzate via dalle glaciazioni, ha quindi meno di
18 000 anni. L’ecosistema è molto giovane ed attraversa colli di bottiglia, sono quindi foreste
impoverite. La diversità genetica del faggio in Italia del sud e del nord, si vede come la diversità
sia molto minore a nord piuttosto che in Europa meridionale.

Le specie terziarie europee spariscono per la maggior parte, qualcuno si riesce a rifugiare. In
Europa poche specie riescono a rifugiarsi, perché le Alpi e Pirenei sono tutte disposte lungo i
paralleli, in America le catene montuose sono disposte lungo i meridiani. I generi terziari
sopravvivono molto di più in America che in Europa.

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In realtà sulla cartina non si apprezza come anche in zone più settentrionali ci fossero zone in cui organismi si sarebbero potuti
rifugiare. Ci sono evidenze di rifugi glaciali molto a nord grazie ai fossili. In particolare, i dati fossili indicano che alcune specie
hanno delle evidenze di rifugi settentrionali, che erano in contesti di tundra anche se sono specie arboree. Si sono anche cercate
caratteristiche comuni che avrebbero permesso a questi alberi di sopravvivere, avevano ciclo vitale breve, semi leggeri e
riproduzione vegetativa – accomunano le specie dette pioniere, colonizzano ambienti che possono diventare instabili dopo poco.
Il faggio è stato trovato fossile anche a nord, nonostante non abbia le caratteristiche adatte.

Studio fatto anche sugli animali, tendenzialmente si osserva che animali con poca massa, ciclo vitale breve – sono stati però
trovati anche orsi, lupi e linci, che hanno una capacità di dispersione molto maggiore. Lo schema della sopravvivenza di animali
e piante era una situazione come la cartina con numerose particolari puntiformi eccezioni anche in aree più settentrionali di quelle
segnalate. In Italia sulla mappa durante l’ultimo massimo glaciale a circa 20 000 anni fa, si possono notare caratteristiche
dell’ambiente fisico, abbassamento del mare, Sardegna e Corsica collegate insieme, continuità verso est, mentre verso ovest
c’era chiusura – fa capire come diverse affinità che le Alpi hanno con i Balcani si definiscono in questo periodo (anche tra
Sardegna e Corsica). I ghiacciai alpini hanno un’enorme estensione, la grande calotta glaciale apina non era però del tutto
uniforme, le cime delle montagne erano fuori dal ghiaccio, mentre lo spessore del ghiaccio era tale che solo le punte più estreme
emergevano. Nella zona prealpina ci sono diverse zone libere dal ghiacciaio che sono state aree di rifugio, in particolare nelle
Prealpi lombarde tra il lago di Como e Garda e le alpi marittime, che mettevano in comunicazione i due versanti delle api. Si nota
glacialismo esteso sull’Appennino centrale, Gran Sasso, Majella. Le vette delle montagne tendenzialmente emergevano dal
ghiaccio e avevano l’aspetto che ora si trova nelle isole di nunatak, erano quindi queste zone di rifugio in-situ?

La calotta più grande è la nord americana, alla fine della glaciazione ha impiegato fin oltre il limite dell’Olocene per sciogliersi.
Sostanzialmente la calotta groenlandese è un residuo della grande calotta nordamericana. La fusione di queste calotte provoca
delle conseguenze come il sollevamento isostatico, la crosta col peso del ghiaccio tende ad affondare, una volta sciolto si solleva.
Il sollevamento è tutt’ora in corso e molto marcato, nella Baia di Hudson e nel Mar Baltico, in queste zone c’è sollevamento di
circa 1 cm all’anno. Le ripercussioni sugli ecosistemi sono notevoli, datando i tronchi che si trovano nella Baia di Hudson si vede
che c’è una relazione positiva con la distanza che hanno dal mare – si innesca una
successione primaria. Un’altra conseguenza che ha l’inizio della fine delle glaciazioni è la
formazione di laghi dati dall’acqua di fusione, laghi ipoglaciali residui che sono ad
esempio i grandi laghi americani, questi poi si svuotano, in particolare c’è il lago Agassiz
che si svuota bruscamente circa 8800 anni fa, l’acqua esce un po’ da tutti i bacini e ha un
effetto evidente per i paleoclimatologi, di colpo il clima globale di raffredda – lo
svuotamento di blocco ha bloccato la circolazione termoalina. Si ipotizza che un evento
analogo potrebbe essere scatenato dallo scioglimento della calotta groenlandese.

Gli spazi lasciati dalla calotta glaciale sono rifugi, indicati con la sigla S, erano penisole in
mezzo al ghiaccio con buon tasso di sopravvivenza di specie che resistono al glacialismo.
Sopra c’è la visione classica tabula rasa per cui all’interno della linea blu non era
sopravvissuto nulla. In realtà qualcosa è effettivamente sopravvissuto, è qualcosa che
conosciamo, ci sono infatti spot di biodiversità importanti nelle zone prealpine lombare,
orientali e marittime, hot spot sia a livello di numero di specie, ma anche di diversità genetica.

Questo fenomeno è alla base del fenomeno dell’endemismo, cioè


endemico semanticamente vuol dire qualcosa che vive spontaneamente
in un particolare territorio (la malaria è endemica dell’Africa), in
biogeografia endemismo è caratteristico di specie che sono limitate in un
piccolo territorio. In rosso nelle cartine sono le percentuali di specie
endemiche, è praticamente nullo nelle Alpi centrali. Come endemismo si
intendono due fenomeni, paleoendemismo, specie preglaciali che sopravvivono in zone precise, sono specie ‘fossili’ ovvero
che sono state eliminate dappertutto, tranne che nelle aree di rifugio – sono specie con bassa dispersione – da un lato sono
sopravvissute, mentre dall’altro non sono state in grado di ricolonizzare il territorio che avevano prima. Il neoendemismo intende
specie nuove, da una specie preglaciale che si è salvata solo nei rifugi, lì ha dato origine a specie allopatriche, ciascuna sulla sua
montagna/rifugio. La pianura Padana non dà isolamento, che è necessario perché si formino endemismi. Le glaciazioni azzerano
la biodiversità, eccetto nelle zone prealpine dove agiscono da driver della biodiversità. Lo stesso vale per tutti gli animali che
hanno dispersione limitata, per esempio i coleotteri.

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Alcune specie sono invece riuscite a ricolonizzare le aree che erano ghiacciate. Ci sono quindi zone coperte dai discendenti di
quelle che sono riuscite a ricolonizzare. Sono piante a diversità genetica piuttosto bassa, c’è sia collo di bottiglia ed effetto del
fondatore, hanno tuttavia ottima capacità di dispersione. Ci sono specie poliploidi, capita spesso nelle piante di avere specie
affini una diploide e una poliploide. La capacità delle piante di fare poliploidia gli permette di fare un sacco di cose che negli
animali non è possibile, possono per esempio ibridare, e ottenere prole fertile. La presenza del diploide indica l’area originaria,
da cui i poliploidi partono e si diffondono.

L’effetto delle glaciazioni su flora e fauna è multiplo, su scala globale c’è un forte impoverimento della biodiversità, esaltato dove
le catene montuose sono orientate lungo i paralleli, in particolare in Europa e Asia. In dettagli si nota come a seconda dell’orografia
le glaciazioni possono aver favorito la speciazioni e il rifugio di specie endemiche.

Con la fine delle glaciazioni c’è il riscaldamento che ci porta alle condizioni attuali. Il livello del mare è molto più alto, sulle Alpi c’è
un’estrema riduzione del glacialismo, ci sono pochissimi ghiacciai, una possibilità di comunicazione transalpina maggiore, ma
anche un periodo di forte isolamento per certi organismi. Nella biogeografia delle catene montuose non bisogna fermarsi alle
glaciazioni come periodo di isolamento e postglaciazioni come periodo di scambi, perché per alcune specie è stato il contrario.
Si sta sviluppando la biogeografia dei rifugi caldi, in cui le specie fredde sopravvivono in un contesto forestale.

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Distinzione del pianeta in territori in base anche alla storia. Il bioma è un concetto bioclimatico e non biogeografico. Il risultato
degli eventi storici e delle caratteristiche ecologiche attuali sono aree con composizione omogenea per composizione faunistica
e floristica, a seconda che siano territori fitogeografici o zoogeografici. Al suo interno un territorio biogeografico può avere più
biomi. La vegetazione mediterranea australiana e californiana è in territori biogeografici diversi, perché le piante e animali che ci
si trovano sono diversi. Questi territori sono organizzati secondo una gerarchia, che vede al livello superiore il regno, che sono
divisi in regioni, che sono divise in provincie, che sono divise in distretti, che sono divisi in settori. Il regno non si divide in base
alle specie diverse, ma da ordini superiori, assenti in altri.
I regni zoogeografici e fitogeografici sono praticamente gli
stessi, ma non esattamente. La botanica riconosce regni
che la zoologia non riconosce e i confini sono
leggermente diversi. I regni fitogeografici sono oloartico
o boreale, neotropicale, paleotropicale, australiano,
regno del capo e antartico. I regni zoogeografici non
riconoscono il regno capense e antartico e hanno un
confine diverso tra l’australiano e paleotropicale, in
particolare la Papua Nuova Guinea per gli zoologi fa parte
dell’australiano.

I regni zoogeografici sono fatti essenzialmente sui mammiferi e i fitogeografici sulle piante vascolari, questo per motivi più o meno
validi, sono i taxa più studiati, ma anche perché sono buoni biomarcatori. I confini di questi regni non sono sempre uguali, il
Sahara si trova talvolta in un regno o in un altro, perché ha fauna e flora povere, quindi non è facile associarlo ad uno o un altro.

Comprende buona parte dell’Africa, escluse l’estremità settentrionale e meridionale, l’Asia tropicale e parte dell’Oceania. In
Oceania ci sono discrepanza con il regno faunistico, la fauna viene considerata australiana – ha una base gondwaniana, ma
anche una serie di famiglie endemiche come le Nephentaceae, Musaceae (banano), Pandanaceae. Confina col l’oloartico col
Sahara, in Asia l’Himalaya, nel versante nepalese il richiamo della flora è molto forte a quello della flora di India e Vietnam, sempre
flora di alta quota, ma di base tropicale – una successione altitudinale dalla foresta tropicale, alla laurisilva, alla foresta temperata
a quella di conifere in un contesto monsonico. . Il versante di Tibet e Cina è molto più arido, ma anche floristicamente oloartico.
Questa distinzione è meno netta a est, dove il confine tra oloartico e paleotropicale è più sfumato, esempio tipico è la tigre che a
differenza degli altri grossi felini riesce a risalire per mancanza delle grandi barriere ecologiche. All’interno del regno
paleotropicale ci sono zone molto ricche di endemismi, l’isola di Socotra a largo dello Yemen, e il Madagascar che ha una
differenziazione a livello di specie, ma non di famiglie.

Il regno paleotropicale viene diviso in sottoregni, l’Indoafricano, che comprende India,


Vietnam, Cambogia, Birmania e Africa, viene indicata anche una regione Malgascia, perché
molto differenziato, in particolare più differenziato dall’Africa di quanto l’Africa sia differenziata
dall’India – in totale si trovano circa 50 generi endemici.

Più a est c’è il sottoregno Malese (Isole dell’Indocina, Nuova Guinea), molto differenziata con
un’altissima biodiversità – si contano fino a 400 generi endemici. Le famiglie più importanti sono le
Dipterocarpacee, lo Sri Lanka ha una flora intermedia tra i due sottoregni.

Il sottoregno Polinesiano che comprende la grande parte


della Polinesia e le isole del Pacifico, che hanno molta più
affinità con il continente asiatico, eccetto le Galapagos e
l’isola di Pasqua, quindi la colonizzazione di queste isole è partita dall’Asia, dovuta alle
correnti. Tra le specie che hanno colonizzato le isole del Pacifico a partire dall’Asia c’è
l’uomo. Le palme hanno una grande differenziazione, in totale ci sono 35 generi endemici.
Aree ricche di endemismi sono le Hawaii (40 generi), Melanesia e Micronesia (38) e
Polinesia (20).
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Include il continente sudamericano eccetto al sua estremità meridionale, il centro America e i
Caraibi (inclusa da alcuni anche la punta della Florida). Giustifica la sua autonomia dal fatto
che è stato uno dei continenti che ha subito isolamento maggiore, dalla fratturazione di
Gondwana alla chiusura dell’istmo di Panama. Presenta 35 famiglie endemiche, tra cui c’è la
famiglia delle Bromeliaceae (ananas), sono piante epifitiche, che caratterizzano il bioma della
foresta tropicale e Cannaceae – anche cacao, pomodoro, mais, patata. Hanno un classico
pattern di differenziazione sudamericano, hanno origine antica nel Cretaceo, rimangono poi
isolate e danno origine ad una radiazione adattativa piuttosto recente.

Il regno neotropicale è il più ricco di specie vegetali, si stima che si sia oltre il 30% della flora mondiale, tenendo conto delle stime
aleatorie perché tante specie e generi non stati ancora scoperti. Sicuramente l’isolamento giustifica la diversità, ma non
necessariamente la ricchezza, è un continente che è stato stabile nel tempo, rispetto alla latitudine, e ha avuto differenziazione
di ambiente molto stabile – detto modello di differenziazione museo. Ha subito anche importanti radiazioni delle specie
immigrate grazie alle caratteristiche geografiche (Ande), i cambiamenti climatici e idrologici (modello di diversificazione culla).
Viene posto più peso a questa differenziazione dei taxa che sono immigrati dopo la chiusura dell’istmo di Panama e hanno avuto
notevole radiazione adattativa piuttosto recente.

Ci sono diverse regioni, la regione Caraibica (comprese le Galapagos), la Guyana, Amazzonica, Brasiliana e Andina. Nel
caso del centro del sud America, le regioni biogeografiche coincidono circa con i biomi.

Una famiglia emblematica, ma non endemica, sono le Cactaceae. Sono piante del deserto
del nuovo mondo, non sono endemiche perché si trovano anche nell’oloartico in cui si
trovano ancora alcuni deserti. Un genere di cactaceae epifitiche, il genere Rhipsalis si
trovano anche in Africa e Madagascar e non esiste una spiegazione valida su come ci
siano arrivate, hanno origine molto più recente della frammentazione – in situazioni simili
si dà la colpa agli uccelli come vettore di dispersione.

Le Galapagos hanno una fortissima differenziazione, hanno un genere endemico, Sclesia. Il tasso di endemicità è tipico da isole,
molto sviluppato per i taxa inferiori, meno per quelli superiori. La base della flora è comunque neotropicale con affinità al
continente.

Alcuni hanno recentemente contestato la separazione tra paleo e neotropicale, sostengono che ci siano differenze grosse tra
Laurasia e Gondwana, ma non ci sia dicotomia tra sud America da una parte e il resto dall’altro. Ci sono molti generi comuni tra
Africa e sud America, almeno quanti tra Africa e Asia. La proposta non ha avuto successo.

Include Australia, Tasmania e Nuova Caledonia (NON la Nuova Zelanda, che è invece inclusa nella area zoogeografica).
L’Australia è rimasta isolata se non fosse stato per l’uomo, che ha introdotto specie alloctone. La flora australiana è di base
gondwaniana, quindi si trovano taxa tipici originatisi quando il Gondwana era unito. Ha in più specie e generi esclusivi ed endemici
(oltre 500), alcuni di origine molto antica di cui erano conosciuti solo i fossili, tra cui gimnosperme come Wollemia nobilis, che
si pensava estinta. La flora è generalmente molto ricca, con circa 30 000 specie, tra endemismi e famiglie presenti anche altrove,
che però in Australia hanno avuto una radiazione straordinaria, la famiglia delle Myrtaceae hanno avuto radiazione importante
con il genere Eucalyptus. Le Proteaceae sono piante tipicamente gondwaniane, che ha
però raggiunto una diversità floristica straordinaria.

Ci sono molti taxa antichi, le gimnosperme sono più antiche delle angiosperme e il regno
australiano ha differenziazione di gimnosperme, specialmente nelle Cycadales, che hanno
distribuzione cosmopolita, in Australia ci sono circa 70 specie endemiche. Si potrebbe
pensare fossero relittuali, mentre i dati molecolari hanno provato che la radiazione è stata
piuttosto recente. Conifere che non hanno origine completamente diverse, di origine creatcea
(fratturazione del gondwana), appartengono alla famiglia delle Proteocapraceae, tra le quali
in Australia si differenzia parasitaxus, che è l’unica conifera priva di clorofilla parassita
Parasitaxus ustus che vive a spese di un’altra conifera.

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Include tutte le terre emerse a sud del 40° parallelo sud, quindi anche terreni a latitudini temperate dell’emisfero sud, include la
Nuova Zelanda, la punta meridionale del continente americano, Cile e Argentina e le isole Antartiche, tra
cui le Falkland e poche altre. Ha una flora ricca di endemismi con 11 famiglie endemiche e generi iconici:
Nothofagus (faggi australi, affini ai nostri faggi, ma con origine completamente diversa) ha numerose
specie, caducifoglia, a volte sempre verdi. Il genere Dicksonia sono felci dette felci arboree, uno dei due
generi di felci arboree, sono entrambi molto diffuse nel regno antartico, Cile e Nuova Zelanda. Racchiude
gli elementi gondwaniani più temperati e temperati-freddi fino ad arrivare agli elementi freddi. Le alte
latitudini dell’emisfero sud (40° in su) sono a clima oceanico, ambienti molto piovosi e nevosi.

1. Regione di Juan Fernandez a sud dell’oceano Pacifico, comprende le isole


antartiche pacifiche, ricca di endemismi con 1 famiglia endemica, Lactoridacee.
2. Ragione Cileno-Patagonica che include il sud del Cile e dell’Argentina compresa la
Pampa. Ha numerose famiglie e generi endemici.
3. Regione delle isole Subantartiche
4. Regione Neozelandese ha tantissimi generi e specie endemiche con 1 famiglia
endemica, ha flora molto diversa da quella che si incontra nel mondo, anche se molto
simile a quella della Patagonia. Sono diffusissime le epatiche, in buona parte ancora
sconosciute.

Ci sono due specie di piante vascolari sul continente antartico, Deschampsia antarctica (Graminaceae) e Colobanthus quitensis
(Caryophyllaceae) limitate alla zona peninsulare. Si trovano poi 250-300 specie di muschi, 150 di epatiche e 400 di licheni.
Sono stati trovati muschi fino a 84°S, tipicamente montagna e affioramenti rocciosi. Nella penisola antartica ci sono zone che
stagionalmente si liberano dai ghiacci si trovano due specie.

Include la regione del Capo, cioè il sud del sud Africa. È stato differenziato perché ha un altissimo tasso di endemismo a livello
specifico e generico (8550 specie di cui il 73% endemiche), non ci sono tantissime famiglie endemiche. I biogeografi attuali sono
più orientati a declassare il regno capense, senza negarne la particolarità, perché non si ritiene abbia livelli gerarchici tali. Ha
clima mediterraneo, che è in più marcato dal deserto del Namib, che a differenza del Sahara è sempre rimasto deserto anche
nell’optimum climatico Olocenico, che ha creato maggiore isolamento. Il genere Erica ha più di 600
specie, non è tuttavia un genere specifico del Sud Africa – grande diversità, ma a bassi livelli. Le
specie sudafricane sono estremamente invasive perché ben adattate al clima mediterraneo, che
sia in Italia che in Australia stanno creando parecchi problemi.

Famiglia rappresentativa, ma non esclusiva, sono le Azioacee a cui appartengono tutte le


succulente sudafricane, come Lithops, Conophytum, Mesembryanthemum, Carpobrotus.

Tutto l’emisfero settentrionale inteso come terre che facevano capo alla Laurasia, è un regno molto esteso, copra circa 40% delle
terre emerse, ma è piuttosto povero da un punto di vista floristico. Questo perché il tasso di endemismo e il numero di specie è
molto basso soprattutto vista l’estensione. Le spiegazioni sono il clima, le latitudini sono temperato-fredde, che hanno sempre
meno diversità, inoltre è molto uniforme perché le terre che lo costituiscono hanno avuto continui scambi, che ha limitato
l’isolamento. Mentre tutte le stime fatte nel sud sono per difetto, nell’oloartico non è che si conosce tutta la flora, ma il grado di
conoscenza è molto maggiore degli altri continenti. Le famiglie tipiche sono le Fagacee (querce e faggi), Betulacee (betulla e
carpini), Salicacee (salici e pioppi), Gingkoacee, Brassicaceae, Ranunculaceae, Primulaceae, Saxifragaceae, etc.

1. Artico/subartica 7. Macaronesiana
2. Nordamericana
3. Centro-asiatica
4. Sino-giapponese
5. Euro-siberiana
6. Mediterranea
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Nell’Europa sono state divise ulteriori regioni, perché è una delle zone meglio conosciute.

La regione artica è piuttosto variegata dal punto di vista orografico, con suddivisione che può essere ulteriormente
dettagliata, ma guardando la regione artica in generale, può essere divisa in provincie particolarmente articolata nella zona della
beringia, che è la regione dove la flora è più ricca, perché è una zone che non è stata glacializzata. La regione oloartica è povera
di flora anche perché è stata fortemente impattata dalle glaciazioni, sono le ultime zone da cui si è ritirata la calotta glaciale.

La regione artica è occupata quasi integralmente dal bioma della tundra, con differenza che la regione biogeografica artica esce
un po’ dal bioma e comprende la foresta tundra, con boscaglia di salici o betulle, che costituiscono
una nota maggiormente forestale. La tundra è comunque l’ambiente dominante, ci sono molte zone
aride e fredde, anche a causa dell’impatto antropico, in particolare il pascolo delle renne e l’erosione,
ci sono poi zone legate a fenomeni particolari come il vulcanesimo.

Buona parte della flora artica è post-glaciale, in buona parte rappresentata da taxa poliploidi, questo
effetto fa sì che si abbia una forte differenza di ricchezza floristica, il Groenlandia ci sono 200 specie,
contro le 700 dell’Alaska. In generale le specie endemiche non sono molte come accade dove ci
sono territori glacializzati. Gli endemismi (specie con areale ristretto) sono ai margini delle zone
glacializzate, quindi in Alaska e Asia orientale.

La regione nordamericana include tantissimi biomi (taiga, foresta caducifoglia temperata, steppe, deserti, foresta pluviale
temperata, etc.). sebbene fortemente glacializzata ha permesso una buona sopravvivenza, quindi più ricca delle specie europee,
ci sono specie che in Europa si sono estinte, come le sequoie. La costa Pacifica è più ricca di
quella Atlantica, perché è orograficamente più movimentata e perché la costa Atlantica era
occupata dalla calotta più estesa, mentre a ovest c’erano più zone di rifugio. Nelle regioni
temperate ci sono generi comuni alle nostre, mentre i generi più antichi sono solo in America e in
alcune zone dell’Asia. Regione abbastanza simile a quello che conosciamo in Europa con
maggiore ricchezza dovuta al diverso impatto delle glaciazioni e la differenziazione dei biomi.

La regione centro-asiatica è caratterizzata da un clima fortemente continentale, i biomi sono di steppa o di deserto, con
alcuni biomi forestali limitati. Le famiglie meglio rappresentate sono graminacee, asteracee, chenopodiacee (spinaci, molto
tolleranti della salinità), scarse le felci, perché il clima è troppo arido.

La regione sino-giapponese è quella con più alta diversità insieme a quella pacifica americana, perché non ci sono
barriere, circa 20 famiglie e 200 specie endemiche. Le glaciazioni sono state meno incisive, anche dove sono arrivate le calotte
glaciali, gli animali e piante sono stati in grado di scendere senza barriere. Biomi sono foreste con scambio notevole anche di
taxa tropicali. La Corea è una zona tipicamente rappresentativa, che ha una ricchezza floristica quasi da ambiente tropicale. Ci
sono famiglie non esclusive, lauriacee, magnoliacee. Zona da cui si sono originati gli agrumi. Si mescolano a specie più
tipicamente temperate, c’è un mix tra specie tipicamente temperate e altre più esclusive.

La regione euro-siberiana comprende la Europa non artica e non mediterranea


fino alla Siberia. Regione uniforme e piuttosto povera con picchi a livello delle
catene montuose. Vengono suddivise ulteriori regioni all’interno.

La regione boreale è la più grande in Europa, quasi 3 m di km, caratterizzata


sostanzialmente dal bioma della taiga e foresta di conifere. È poco impattata
dall’uomo, è stata fortemente glacializzata, quindi è una regione piuttosto
uniforme e povera, ci sono 1800 specie di piante nella regione (l’Italia da sola
ne ha 7000), sono ben rappresentati muschi e licheni e c’è una quasi totale
assenza di specie endemiche. La flora è quella della Laurasia, che aveva forti
collegamenti con quella americana, alcune specie hanno ancora distribuzione
circumboreale, altre sono solo eurasiatiche. Famiglia ben rappresentate sono
Ericaceae, Betulaceae, Lycopodiaceae s.l., Pyrolaceae, Pinaceae,
Rosaceae.

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La regione atlantica è una regione che comprende il Regno Unito, le coste dell’Atlantico dalla Danimarca al Portogallo. Le
uniche montagne importanti sono in Spagna e a sud della Norvegia. Molte aree sono sotto o al livello del mare, il clima è oceanico,
mite e piovoso, bioma della foresta caducifoglia temperata. Regione fortmeente impattata dall’uomo, ci sono molti pascoli,
quindi le foreste sono una parte minima, mentre la maggior parte sono campi e pascoli. La flora è più ricca della boreale, poche
specie e poche endemiche, per via delle glaciazioni e degli impatti, è la zona delle Ericaceae e Calluna (detta brugo da cui
brughiera).

La parte spagnola è la più ricca di endemismi, perché era meno glacializzata e ci


sono le montagne. Zona montuosa ai margini di una calotta è favorevole alla
formazione di specie differenziate. La parte settentrionale invece era glacializzata. I
ghiacciai lasciavano libera la zona spagnola e il sud dell’Irlanda. I boschi della regione
atlantica sono sostanzialmente querceti con grande presenza di faggio, che è tra le
specie caduciglia europeo, quella più legata ai climi più umidi. Le faggete atlantiche
sono caratterizzate da specie di sottobosco esclusive (bluebell). In Spagna c’è più
varietà di alberi e penetrazione di specie mediterranee, cosiddette mediterraneo-
atlantiche, tra cui la sughera in Portogallo e Quercus rotundifolia.

La brughiera è una distesa di calluna (arbusti di ericacee) che è un ambiente secondario, dovrebbero esserci foreste, ma il
terreno è impoverito da dilavamento. Nell’Olocene il clima umido e mite ha favorito la diffusione di specie ed ecosistemi atlantici
anche in sud Europa, brughiere relitte si trovano anche in Italia.

La zona più tipicamente europea è la regione continentale, l’ambiente è stato maggiormente impattato dall’uomo, dovrebbe
essere una foresta, ma le foreste coprono solo il 27% del territorio, quasi tutte a est – verso est ci sono le conifere e ad ovest il
faggio – le foreste sono praticamente del tutto gestite dall’uomo. Regione totalmente continentale. Regione non tanto ricca di
biodiversità, perché molto glacializzata nel quaternario, tutto ciò che è foresta deriva da una ricolonizzazione recente, le foreste
già decimate dall’uomo, ma anche le altre derivano da specie che sono arrivate da poco. Questo fa sì che la vegetazione medio-
europea sia piuttosto povera e uniforme, con pochi endemismi. Interessante dal punto di vista genetico notare come se
genotipizzando le querce si possono ricostruire le rotte di migrazione post-glaciale. Si notano zone di maggior ricchezza genetica,
cosiddette zone di sutura, dove si sono incontrate e hanno ibridato. Pattern di ricolonizzazione dell’abete bianco, o di alcune
querce confrontato con il porcospino, seguono lo stesso percorso, ci sono pattern di ricolonizzazioni comuni per diversi taxa,
animali e vegetali.

La regione pannonica coincide con l’Ungheria, il sud della Slovacchia, Repubblica Ceca e parte di Romania, Croazia ed
Ungheria. Grande bacino pieno di sedimenti di origine glaciale ed eolica ed è racchiusa tra catene montuose. È una zona con
clima molto continentale, suolo particolare ed isolata dal resto d’Europa. Sebbene sia una zona perlopiù forestale è occupata
da praterie di origine antropica, che la mettono in comunicazione con regioni più a est. Ci sono diverse
specie endemiche, quindi la regione è abbastanza ben caratterizzata floristicamente. Il Linum flavum.

La regione pontica o del Mar Nero, comprende la zona settentrionale di Turchia e Georgia, è centro
di origine di diverse specie anche si origine commerciale (noce, castagne), ha pochissimi lembi di
foresta pluviale temperata europea con clima di transizione tra mediterraneo e continentale. Intorno
alla Crimea c’è una foresta detta Colchide unico caso di foresta pluviale europea con componente
caducifoglia e una sempreverde, con grande ricchezza floristica, cedro del Libano (Cedrus libani),
fonte di grande minaccia per la poca tutela.

La regione mediterranea è una regione di grandissimo interesse biogeografico, perché ha una


posizione geografica di cerniera tra Asia, Africa ed Europa. Il clima mediterraneo è poi una caratteristica peculiare, è
orograficamente molto complessa, le catene montuose più importanti dell’Europa sono in questa regione, ci sono molte isole
(oltre 5000, fonte di differenziazione), vulcanismo – dà tutto ragione del fatto che sia un hot-spot di biodiversità a livello europeo.

Di contro gioca che è una zona estremamente popolata con impatto antropico più duraturo. Potenzialmente è occupata dal bioma
mediterraneo e quello delle foreste caducifoglie. Le foreste in generale sono state molto ridotte, coprono il 25% del territorio,
sebbene potrebbe essere interamente coperta da foresta, la forma biologica dominante sarebbero le sclerofille, ma son state
rimpiazzate da crescite arbustive, ci sono poche aree umide. La regione è quindi ricca di biodiversità ci sono 22 500 specie di
piante vascolari, la distribuzione delle specie dipende meno dalle glaciazioni, a zona è stata glacializzata in modo marginale. Gli
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eventi che ne marcano la distribuzione sono l’orogenesi alpina e disseccamento del Mediterraneo. Si sono aggiunte le specie
che hanno valicato le Alpi da nord.

Grazie alla presenza di isole il tasso di endemismo è piuttosto alto, flore subtropicale adattata
all’aridità con innesti medioeuropei. L’endemismo è legato ad ambienti che permettono
isolamento come la rupe nelle scogliere, oppure zolle di altitudine delle montagne, sia i
versanti ventosi che falde detritiche e ghiaioni e pareti costiere marine. Nel mediterraneo c’è
una radiazione tipica di alcuni generi arborei, come gli abeti bianchi sulla cartina si vede
come ciascuna foresta ha la sua specie. Ci sono poche famiglie endemiche, l’unica famiglia
endemica sono le Drosophyllaceae, che sono piante carnivore mediterranee che vivono in
Portogallo e Spagna. Ci sono moltissimi generi endemici.

Nella carta sono indicati i 10 hot-spot di biodiversità del Mediterraneo che


coincidono con le aree di rifugio del Pleistocene e a isolamenti orografici o
insulari, sono aree climaticamente stabili fin dalla fine del Pliocene. Inoltre,
bisogna ricordare che per questa scarsa influenza delle glaciazioni il
Mediterraneo conserva evidenze remote, vedendo aploitipi di alcune specie
ad esempio sughero si vedono diversi aplotipi di DNA plastidiale.

La regione macaronesiana comprende gli arcipelaghi delle Canarie, Azzorre e Madeira, sono le isola atlantiche europee.
Sono più arcipelaghi che come tali hanno caratteristiche che li rendono favorevoli alla presenza di diversi endemismi, le Canarie
hanno un tasso di endemismo paragonabili a hot-spot di biodiversità mondiale come le Hawaii o le Galapagos. Questo dipende
da fattori geografici, sono isole vulcaniche con grande elevazione altitudinale, fino a 4000 m, hanno clima piovoso, ma sono a
latitudini subtropicali (canarie), quindi ci sono versanti molto piovosi e versanti molto aridi. Si arriva dalla tipica laurisilva a deserti
veri e propri.

Gli ambienti sono molto variabili, la laurisilva in particolare con specie


endemiche, un alloro locale Laurus azorica, che però è attualmente molto
degradata, non c’è molto della laurisilva originale. Con l’impatto dell’uomo in
tempi storici l’assetto naturale delle foreste è stato pesantemente variato. Altre
piante endemiche sono Ilex canarensis, Phoenix canarensis, Dracena draco.

Il fenomeno endemico è uno dei più importanti d’Europa, ci sono 705 specie
endemiche nelle canarie con tasso del 32% di endemismo, superato globalmente
solo da Galapagos e Hawaii. Tra queste c’è anche la Dracena draco, endemica
di canarie Madeira e Capo Verde, che attualmente è ridotta a pochissimi
esemplari, perché cresce in habitat che sono soggetti a degrado per il sovra pascolo.

Un altro fattore che determina la diversità di queste isole è che sono vulcaniche e con vulcanismo attivo da hot-spot, questo fa
sì che ci siano isole che hanno varie età. Curioso è che le isole sono molto giovani, spesso le isole vulcaniche sono più giovani
della flora che gli sta sopra, la geologia ci dice come a partire dal cretaceo ci sono una serie di sequenze fino al presente, le isole
degli arcipelaghi macaronesiani si sono avvicendate, molte sono sommerse che sono state rimpiazzate da isole più recenti – gli
organismi differenziatisi su isole meno recenti sono emigrati su altre isole più recenti. Il fatto che queste isole a relativamente
scarsa distanza dal continente sono esiste durante tutto il Cretaceo ha fatto sì che ci fossero eventi di dispersione, ha fatto sì che
facessero da rifugio durante periodi di grande aridità come le glaciazioni. Hanno avuto di ruolo di culla di biodiversità ma anche
di rifugio per un lungo periodo. Sulle Canarie ci sono elementi imparentati con specie mediterranee e africane, gli stessi, o la
specie canariensis.

La regione steppica include parti che ormai fanno capo all’asia, ma non è altro che la penetrazione occidentale della grande
steppa. Si chiama regione steppica a livello europeo, ma non è altro che l’incuneamento finale della regione centro-asiatica
steppica. È un ponte di penetrazione verso l’Europa delle entità più continentali dell’asia. C’è una steppa in Ungheria, ma è
secondaria, in Europa non ci sono vere e proprie steppe primarie eccetto in questa regione. Suoli fertili, cernozem, su substrati
eolici. La steppa è quasi del tutto rimpiazzata da colture, i veri ambienti di prateria occupano solo il 17%. Sono dominate da
graminacee con qualche asteraceae e da alcune specie arbustive del genere Prunus (mandorli), solo nelle aree più depresse
gli alberi formano dei boschetti.

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La regione alpina comprende in teoria tutte le ‘alpi’ europee (secondo la legislazione europea), il che non ha un gran senso
biogeografico, quanto più si tratta di una ecoregione. Da un punto di vista biogeografico la regione alpina è parte della regione
continentale. È importante capire perché sono una regione così complessa e cosa si osserva, la biogeografia alpina ha una storia
sovrapposta a geologia, hanno un’orografia e litografia complessa, il che per la coperture vegetale è importante.

Le alpi si formano nel terziario, quando in linea di massima le condizioni sono calde e
umide rispetto all’attuale fino all’arrivo delle glaciazioni, la flora era subtropicale, una sorta
di laurisilva. C’è una base terziaria che si trova a adattarsi ad una catena montuosa in
sollevamento. Elementi tropicali o subtropicali mescolati ad elementi più temperati. Ci sono
relitti di questa situazione, come Berardia subacaulis, rara ed endemica delle Alpi – non
è imparentata con nessuna pianta attuale della Alpi e i suoi parenti più stretti sono africani,
si sono differenziati con il sollevamento delle catene montuose.

Quando il clima comincia a raffreddarsi dall’Oligocene, l’aspetto tropicale della flora tende a scemare, quindi la base della flora
alpina sono elementi temperati che si differenziano in loco con il sollevarsi della catena. Questo va a formare una serie di specie
ancora presenti che si riconoscono studiando la loro distribuzione, sono le orofite subeuropee (piante di montagna dell’Europa
del sud), sono quindi piante europee differenziatesi in loco. Sulla percentuale della flora alpina, un terzo è fatto da questo.

Mentre si sollevava la catena alpina si sollevava tutto il sistema che arriva all’Himalaya, quindi c’è anche la possibilità di scambi,
arrivano dall’Asia centrale delle specie, in particolare Lentopodium alpinum, singola specie delle alpi, uno sull’appennino,
sull’Himalaya ce ne sono una dozzina di specie. Ne si deduce che il centro di origine è l’asia e quelle europee sono arrivate.
Anche Primula è un genere molto differenziato sulle Alpi e ancora di più in Asia. Ancora più eclatante il caso del rododendro, di
cui sulle Alpi ci sono due specie più il loro ibrido e sull’Himalaya ce ne sono centinaia.

Le glaciazioni portano da nord specie legate a climi freddi, dalla taiga il contingente boreale
e dalla tundra il contingente artico-alpino. Guardando ad esempio la distribuzione di
Erpetum ermaphroditum si vede che è distribuito in tutta la tundra con ‘disgiunzioni’ sulle
catene montuose europee, questo è stato possibile perché la tundra durante le glaciazioni
hanno permesso il passaggio più a sud. Questo contingente è molto ricco, abete rosso,
mirtilli, salici erbacei, sassifraghe, etc. Alle quote più alte il contingente artico-alpino
comprende solo il 3% della flora alpina, si contende la dominanza con quello orofitico.

Il flusso è stato bidirezionale, c’è un genere Pedicularis, con distribuzione artico-alpina. Guardando il numero di specie succede
l’opposto, ce n’è molte sulle alpi e poco nella tundra, era un genere che si era differenziato sulle alpi con specie adattate al freddo
ad alta quota – sono teoricamente alpino-artico. Allo stesso modo alcune specie alpine sono andata in Himalaya.

Tra gli elementi boreali legati alla taiga ci sono diverse conifere, pino cembro, abete rosso,
mirtilli, sorbi, Linnea borealis (era la sua preferita). In certi casi con l’arrivo di queste specie è
avvenuta differenziazione, il pino cembro si è differenziato dal parente siberiano, mentre l’abete
rosso in Italia è la stessa specie di quello norvegese.

Per capire il centro di origine di una specie o un genere è il luogo in cui ci sono più specie,
ma può capitare che una pianta specie in modo molto attivo. [lingue: guardo dove sono i parenti
più prossimi] Quando il dato di numerosità è poco chiaro, vado a vedere nell’albero filogenetico e guardo i rami basali dove sono.
Nel caso delle Pedicularis la maggior parte del genere è differenziato sulla Alpi, con una specie nella tundra, se vado a vedere i
parenti basali sono tutti in climi caldi, il che prova la sua origine.

Dopo la fine delle glaciazioni arrivano anche elementi mediterranei, soprattutto dove fa più caldo, penetrano soprattutto nelle
Alpi occidentali, perché arrivano praticamente al mare, ma anche nella zona dei laghi Maggiore e di Garda, anche elementi dai
Balcani e regioni limitrofe. Il risultato è una flora differenziata che differenzia poi in unzione della quota.

Il contingente endemico la percentuale è molto alta è legato alla frammentazione degli areali durante le glaciazioni
Pleistoceniche. Un altro fattore storico che influenza pesantemente il paesaggio attuale è il cammino che queste specie hanno
compiuto per colonizzare la zona postglaciale. Abies alba ha ricolonizzato le Alpi da est a ovest, mentre Picea abies è partito
da rifugi orientali espandendosi verso ovest.

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Sui fattori storici si sovrappongono quelli litologici, importante è la dicotomia tra rocce carbonatiche contro quelle silicatiche. Le
rocce calcaree sono presenti solo in alcune porzioni delle Alpi, le rocce carbonatiche formano un corridoio a sud e nord delle
Alpi, le parti prealpine sono tutte carbonatiche, mentre all’interno sono rocce
silicatiche. Le conseguenze che si crea un corridoio preferenziale di
penetrazione di specie orientali, cosa che non è così immediata. Le zone
balcaniche hanno in prevalenza rocce carbonatiche con continuità che arriva
fino al massiccio di campo dei fiori, c’è un’affinità crescente con l’ambiente
balcanico. La presenza di un substrato non idoneo è una barriera per le pianete
e per molti animali. Questa articolazione litologica è un altro motivo di
differenziazione tra il paesaggio alpino orientale e occidentale, questo si riflette
anche sul chimismo della pianura, da Milano a ovest ha un pH molto più basse
di quella da Milano ad est.

Questo corridoio favorisce la penetrazione del contingente illirico e una forte differenziazione della flora del versante
meridionale delle Alpi rispetto a quello settentrionale. Il contingente illirico scompare andando verso ovest.

Ultimo fattore importante per capire la distribuzione delle specie sulle Alpi è
l’altimetria, in una suddivisione grossolana si nota una discontinuità che è
l’insieme dei passi dello spluga e del Sempione che mettono in comunicazione
in nord e il sud delle Alpi, diventano dei corridoi che permettono la
comunicazione delle specie di bassa quota e interrompono le specie di alta
quota – divisione delle Alpi orientali e occidentali accettata.

Per questo le Alpi hanno una partizione riconosciuta anche geograficamente e


orograficamente, che vede una ripartizione netta a livello del passo dello spluga,
che è anche una divisione con valore biogeografico. Questo aspetto lo si vede anche dal punto di vista genetico, nella mappa ci
sono le frequenze di un certo aplotipo di quercia, ce n’è uno diffuso nel sud dell’Europa che arriva fino alle zone della foresta
nera. In automatico si vede il corridoio attraverso cui le querce sono passate, cioè dove il crinale alpino si abbassa di più. La
suddivisione tra alpi orientali e occidentali è netta dal punto di vista floristico, molte specie hanno un areale che si ferma al Canton
Ticino altre partono dal Canton Ticino, questo comporta una zona dove non ci sono né specie orientali, né occidentali, detta la
lacuna floristica ticinese.

La diversità di angiosperme sul pianeta a livello di numero di famiglie. C’è un numero elevato nelle regioni intertropicali, che cala
spostandosi poi verso i poli. Facendo una semplice correlazione con i fattori climatici si potrebbe ipotizzare che il clima è la causa
limite della distribuzione. Le specie soltanto arboree hanno un pattern ancora più evidente, sono concentrate nelle zone
equatoriali. Le specie solo erbacee invece hanno una relazione non così chiara con il clima. L’ipotesi alternativa di quella
attualistica (risultato del clima attuale), cioè che si sono originate ai tropici e quindi il nucleo storico delle angiosperme è nei climi
tropicali e c’è un gruppo minore che si è adattato a climi freddi.

Ipotesi THC (tropical conervative hypothesis) che dice che ogni clade è più ricco
in taxa nei luoghi dove si è originato. A livello globale si può considerare un altro
parametro, la biodiversità che si è originata all’equatore dovrebbero avere un
areale più piccolo ai poli ci sono famiglie più adattate, che hanno quindi
distribuzione più ampia. Le famiglie nordiche hanno un areale molto più grande
di quelle equatoriali – non ha spiegazione ecologica, ma storica. Questo sembra
confermare l’origine storica, che quindi si è verificata nei biomi tropicali, soprattutto per quello che riguarda le specie arboree.
Nelle specie erbacee si perde il significato, perché hanno areali variabili con pattern che è meno legato alla latitudine. Per avere
ulteriore conferma bisogna ipotizzare che le famiglie tropicali siano anche le più antiche, l’età media delle famiglie in funzione
della distribuzione mostra come il pattern è confermato, le famiglie in blu sono presenti soprattutto all’equatore, mentre alle alte
latitudini le famiglie sono mediamente più recenti. Per le famiglie erbacee vale meno, ci sono alcuni esempi di erbe recenti in zone
equatoriale e viceversa erbe antiche in zone temperate – in parte perché i deserti hanno origine nella seconda metà del terziario.

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Questa meta analisi globale tende a confermare il fatto che i pattern di biodiversità non sono dovute a condizioni climatiche, ma
dal fatto che si sono originate in un contesto climatico equatoriale.

Le angiosperme si differenziano nel Cretaceo in un contesto climatico tropicale, hanno a


partire dalla prima comparsa di fossili hanno periodo di stasi con radiazione successiva che
ha corso nel cretaceo, dai coproliti di dinosauri si sa che si nutrivano di gimnosperme e
angiosperme. Normalmente le sacre teorie evolutive sostengono che le prime angiosperme
erano come le magnolie attuali, di cui ci sono i fossili che sono alberi, quindi si trovano in un
contesto forestale e prendono il sopravento sulle gimnosperme. C’è poco legno fossile di
angiosperme, il che fa pensare che forse le prime non erano alberi, ma hanno cominciato a dominare i biomi forestali. Inoltre, la
maggiore parte del polline si trova in contesti aridi, insieme a dati molecolari e filogenetici, si pensa che fossero arbusti xerofili o
liane o piante rizomatose adattate ad ambienti disturbati – spiega la mancanza o scarsità di fossili e semi e fiori molto piccoli.

Parte di un gruppo di angiosperme basali è Amborella trichopoda ha un’evoluzione che diverge dalle altre angiosperme che
risale a 130 Ma, che vive in Nuova Caledonia (‘museo’ di relitti evolutivi). È sempre alla base degli alberi filogenetici delle
angiosperme. È una pianta arbustiva che ha una fase giovanile strisciante in sottoboschi disturbati umidi e bui, se ha mantenuto
le sue caratteristiche ancestrali dà ragione del fatto che vivesse in un ambiente analogo – forestale dominato da conifere. Poi è
comparsa un’altra ipotesi, un clade basale che si trova in tutto il mondo sono le Nymphaeales, che si differenziano in un clima
tropicale nella Laurasia durante il Cretaceo, ma in ambiente acquatico. Potrebbe quindi essere che le angiosperme si siano
differenziate dalle gimnosperme come clade acquatico, Amborella ha dei residui di parenchima aerifero.

Quasi sicuramente le angiosperme hanno avuto origine come specie marginali in biomi di foresta tropicali dominate da
gimnosperme. Sono arrivate a dominare i biomi perché sono meglio adatte delle gimnosperme ad ambienti disturbati che
richiedono ciclo vitale rapido. Questo tipo di strategia è vantaggioso in tutti i contesti, le foreste hanno subito cambiamenti
climatici, che nel cretaceo sono in effetti avvenuti. L’ipotesi che abbiano dominato per l’interazione con gli impollinatori non è
supportata, è stato fondamentale dopo, ma la radiazione prima è stata grazie a fattori climatici.

Un ruolo importante è stato quello della composizione dell’atmosfera, le angiosperme sono meglio adattate a fotosintesi in
condizioni di CO2 bassa, quindi cambiamenti bruschi di CO2 in atmosfera possono aver influito la loro distribuzione. Solo nel tardo
Cretaceo diventano abbondati ed entrano a far parte della vegetazione in modo massiccio. Abbondanza di specie ricostruita in
base ai fossili, nel cretaceo le angiosperme cominciano a comparire, ma hanno radiazione
improvvisa oltre la metà, durante Paleocene ed Eocene, probabilmente dovuto ad un calo di
concentrazione di CO2, le angiosperme hanno le trachee e la regolazione degli stomi.

All’inizio del terziario ci sono piante sempreverdi che formano un bioma analogo al nostro della
foresta tropicale con habitus sempreverde. Le latifoglie decidue sono presenti già nel Cretaceo,
ma diventano dominanti alle latitudini artiche nell’Eocene, quando non c’era il ghiaccio ai poli. Il
bioma che si forma non ha analoghi attuali, con cicli stagionali a latitudini polari, ma la
temperatura era quella del nostro bioma temperato.

Si cominciano a differenziare forme di foglie diverse. Cominciano ad apparire fogli con margine seghettato, mentre le piante
d’appartamento (tropicali) hanno il margine intero. C’è una relazione tra il margine e la temperatura, le foglie dentellate sono quasi
tutte caducifoglia e adattate a temperature fredde. Ci sono sempre più piante a foglia caducifoglia. I denti delle foglie sono punti
di traspirazione accelerata e rendono efficaci gli scambi gassosi all’inizio della stagione quando sono basse.

Alla metà del Terziario fino al Miocene il clima diventa più freddo (relativamente, più caldo di oggi) e secco, fa ricomparire il
ghiaccio ai poli e scompare il bioma caducifoglie ai poli, rimangono i fossili di Notofagus in Antartide. Anche nel Miocene c’è
l’instaurarsi dei biomi aridi, cala la concentrazione di CO2 in atmosfera e cominciano a comparire le savane, deserti e steppe
con importanti conseguenze per la biogeografia mondiale, da un lato steppe e savane causano la radiazione adattativa dei gruppi
come le graminoidi che stanno in ambienti aperti, lo sviluppo quindi della grande fauna brucatrice (artiodattili e perissodattili), ma
causa la frammentazione dei biomi forestali.

Fenomeno graduale (destra) si osserva come la flora tipica della savana comare molto presto, ma il bioma si mette in posto tardi
del Miocene in seguito a questi cambiamenti. Si sviluppa la fotosintesi C4 (25 Ma, si espande 8 Ma), particolarmente efficace

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nelle basse concentrazioni di CO2, ma che non ha successo universale, perché richiede temperature elevate. A nord ci sono
quindi graminacee C3, mentre nelle savane ci sono le graminacee C4. La fotosintesi C4 è piuttosto recente e trova la massima
espressione nei biomi di savana – distesa di erbe C4 con alberi C3, che sono i residui dell’antica foresta inteso come specie
arboree che prima dominavano. L’instaurazione dei biomi aridi ed erbacei è un evento epocale, le graminacee presentano alta
speciazione con impollinazione anemocora che diventa favorevole in biomi molto aperti ed uniformi.

In foresta tropicale invece i taxa più evoluti sono le piante che hanno impollinazione entomofila che tendono ad instaurare
relazioni complesse con molti organismi, piante epifite con bei fiori che fanno successo con i funghi – le orchidee detengono il
numero record di specie anche se per poco rispetto alle graminacee.

L’altro evento che sembra essere legato all’apertura delle foreste equatoriali, east side story, ipotesi che vuole che a est della
rift valley trovano vantaggioso scendere alla savana, sviluppano la postura eretta e con tutto quello che ne consegue. Questo
lega l’inaridimento che lega scimmia antropomorfe e ominidi, anche se è stata messa in discussione.

L’altra conseguenza è la promozione degli incendi, che sono un fenomeno complesso, legato ad un sistema di feedback favorito
dalle condizioni di questo periodo, che sono aridità e bassa CO2. Dal fuoco si arriva alla mortalità degli alberi con copertura
erbacea, che tendono a bruciare bene. Gli incendi fanno nubi che aumentano i fulmini (pironubi), il feedback mantiene questo
clima. Anche il fuoco è un forte driver evoluzionistico, perché favorisce piante con alta resistenza.

A livello temperato, le foreste tendono ad essere separate rispetto alla cintura continua
che formavano prima. Più a nord ancora c’è la taiga, completamente dominata dalle
gimnosperme, che non è un bioma relitto, perché le specie che perlopiù appartengono
alla famiglia delle pianceae sono abbastanza recenti, si sono originate in seguito alla
presa di dominio delle angiosperme – la taiga stessa è un bioma recente. Nell’Eocene,
nella foresta caducifoglie ai poli non c’erano conifere, dall’equatore ai poli non
c’erano conifere, solo una decidua c’era ed apparteneva al genere Pseudolarix (ora
diffusa in Asia). Le conifere attuali quindi da dove vengono?

Nei fossili si vede che durante il periodo caldo eocenico le conifere stavano differenziando sulle cordigliere nordamericane, che
erano al tempo in sollevamento (piena orogenesi alpina). I boschi di conifere nascono come ecosistema di alta quota, si
differenziano conifere con generi riconducibili a quelli attuali (Picea, Abies, Pinus, Tsuga, Keteleeria) – l’origine di Pinus è
probabilmente euroasiatica. Durante l’Eocene le conifere sono sulle montagne, con il raffreddamento dell’Oligocene, le conifere
scendono a quote più basse, scendono dalle cordigliere e arrivano alle alte latitudini in pianura e colonizzano tutta la zona boreale.
Solo un sottoinsieme riesce a fare tutto il giro fino all’Eurasia, però i generi più importanti scendono e colonizzano le pianure e
costituiscono il bioma della taiga, inizialmente uniforme, ma con la perdita di contatto tra America ed Eurasia si differenziano. Il
bioma della taiga si origina nel periodo critico del raffreddamento climatico dell’Oligocene. Le conifere antiche (mesozoiche) in
parte si estinguono e in parte rimangono in ambienti isolati (es. sequoie) – bisogna distinguere quelle recenti di maggiore
successo a cui si affiancano quelle più antiche che sono sopravvissute. Studi recenti sulla filogenesi delle gimnosperme hanno
indicato che ci sia stata un’estinzione di massa delle conifere mesozoiche e antiche.

I grandi biomi si mettono in posto nel corso del terziario, quello che avviene è una loro rimodellazione con estinzioni locali che
differenziazione, grazie alle glaciazioni. Il risultato sono pattern di distribuzioni costanti. Le angiosperme hanno avuto origine in
una zona tropicale, per cui hanno avuto origine alle basse latitudini vicino all’equatore, si pensa che l’area di origine fosse
localizzata nel sud-est asiatico, anche se in passato si era ipotizzato avessero avuto origine nel Gondwana occidentale. Il centro
di origine delle angiosperme è comunque difficile da identificare perché inizialmente non c’erano barriere e il clima era abbastanza
uniforme. La flora di base è tropicale, ma geograficamente uniforme. La flora che si trova all’inizio del terziario è detta boreo-
tropicale, sulla cui base si sono differenziati i vari taxa, la distribuzione attuale a pattern che possono essere considerati relitti di
questa. Nelle zone temperate si può cercare nelle specie arboree (i biomi erano quasi tutti forestali).

Ci sono alcuni pattern di distribuzioni ricorrenti alcune specie hanno areali disgiunti, alcune hanno disgiunzione tra est e ovest
di continente americano o Asia. Nel momento in cui ci sono generi con distribuzione globale si può far risalire alla flora boreo-
tropicale. Facendo studi molecolari, nel genere Cornus guardando gli alberi filogenetici e datando le divergenze si vede che ha
avuto una storia complessa di momenti di espansione ed isolamento. Nell’Eocene c’è stata dispersione grazie al clima

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abbastanza uniforme, ma poi nel Miocene c’è isolamento con speciazione. Con generi molto complessi e ricchi si possono datare
eventi di dispersione o isolamento.

I noci (juglans) dall’albero filogenetico si divide in un gruppo asiatico più quello europeo, poi un altro gruppo tutto americano,
quindi c’è stata una prima divergenza dovuto ad isolamento tra i continenti. C’è stato poi un noce che è tornato in nord America
(quello del primo gruppo). I sud americani sono tutti insieme e separati da quelli del nord America. Si può vedere la separazione
tra est e ovest dell’America, che si può datare all’instaurarsi dei biomi più aridi che causano isolamento. In Europa occidentale
sono spariti con le glaciazioni, ci sono i fossili.

Ci sono delle storie che non tornano in base alle analisi molecolari. Le
Malpighiaceae hanno una disgiunzione per cui la maggior parte sono
in regno neotropicale e le altre in paleotropicale e australiano. Si può
pensare siano originarie del Gondwana e che si siano originate in sud
America. In realtà, con dati molecolari si vede che sono un taxon
recente, che si è originato dopo la separazione del Gondwana. Dove ci
sono le stelline si trovano reperti fossili. A fronte di questo, guardando
l’albero filogenetico ci sono dei gruppi che sono distribuiti nei due regni – la
distribuzione non può essere gondwaniana. Non si può nemmeno ipotizzare
una dispersione recente, perché ci sono sei taxa indipendenti tra loro, la
dispersione casuale dovrebbe essere avvenuta sei volte (impossibile).
Bisogna ipotizzare un collegamento che ha permesso il passaggio da sud
America ad Africa, che in realtà non c’era. Si interpreta come specie originata
in sud America, che attraversano la Laruasia e arrivano in Africa, per poi
sparire dalla Laurasia – grazie ai fossili, che permettono di interpretare la
dispersione che non si spiegherebbe altrimenti.

 Durante i periodi caldi la flora boreo-tropicale è riuscita a salire a nord e


da lì disperdersi grazie alla Laurasia, con il raffreddamento si sono poi
estinte a nord.

Ci permette di rivedere l’origine di famiglie recenti, come le leguminose, sono cosmopolite, ma sono alla base degli ecosistemi
di savana sia in sud America, Africa ed Australia, i generi più arcaici sono in sud America e Africa, ma l’origine è troppo recente
per una dispersione gondwaniana, piuttosto si pensa abbiano origine boreo-tropicale e sono migrate attraverso la Laurasia.

Le specie solo dell’emisfero sud hanno come primo fattore determinante lo smembramento del Gondwana, che segue delle
tappe ben precise (albero che segna la separazione dei continenti). C’è una sequenza di eventi che si può sovrapporre agli alberi
filogenetici di animali e vegetali. Si è guardato in animali e piante quali fossero i pattern prevalenti di distribuzione.

Quanto più un pattern è coerente con quello tettonico, tanto meno hanno fatto dispersione, hanno solo seguito il movimento dei
continenti. Esempio classico sono gli uccelli non volatori, che non volano, non nuotano e non hanno grandi forme di resistenza.
Andando a vedere animali e piante si vede che il pattern SGP (più simile alla tettonica – dispersione che è spiegata dalla rottura
del Gondwana) è il più frequente negli animali, mentre nelle piante molto meno – questo vuol dire che gli animali per la maggior
parte mostrano una capacità di dispersione minore di quella delle piante (eccetto qualche insetto e particolarmente gli animali
dell’emisfero sud). Le piante sono giovani, posteriori alla divisione del Gondwana o ci sono eventi di dispersione che hanno
cancellato la dispersione dovuta al Gondwana, oppure le piante hanno seguito il pattern del Gondwana, ma si sono poi estinte in
diverse zone. Per questo bisogna vedere generi antichi, in notofagus che è un genere gondwaniano e antico. Considerando le
specie attualmente esistenti si fa fatica, ma con i fossili la distribuzione torna, prova la
vicarianza – hanno seguito in modo passivo i continenti che si muovevano tra loro. Per
le piante sono una minoranza, di solito non è così. Le gunneraceae sono di origine
gondwaniana, che si sono spostate in modo passivo.

La contrapposizione tra vicarianza (due specie si originano per speciazione


allopatrica, perché si separano i continenti in cui vivono) e dispersione (un taxon
migra) a volte una prevale, altre vanno di pari passo. Questo diventa importante
soprattutto nella distribuzione di famiglie grandi e con grande distribuzione. La famiglia
più importante delle dicotiledoni sono le asteracea o composite, che non hanno
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pattern di dispersione attuale significativo, sono una famiglia ecologicamente eterogenea, è quindi difficile tracciarne la storia.
Con l’albero filogenetico si vede che i rami più basali sono sud americani, c’è poi il blocco dell’Africa sub-sahariana, similmente
alle malpighiacee si può pensare che il passaggio sia avvenuto grazie alle Laurasia. Si originano alla fine del Cretaceo in sud
America, quando il Gondwana era unito, hanno poi avuto esplosione africana – possono migrare naturalmente in Africa, da cui
poi migrano e colonizzano il resto del mondo. La riga gialla però rappresenta un genere nordamericano tra l’origine sudamericana
e la radiazione africana, questo fa pensare che sia plausibile che siano effettivamente passate dalla Laurasia. In alternativa si
può ipotizzare una dispersione sud America-Africa con puntata nel nord America.

Sintetizzando la storia delle angiosperme abbiamo una distribuzione che deriva da un insieme di fattori, in parte già noti
(vicarianza), ma che i dati molecolari e fossili mettono in parte in discussione. Ci sono pattern più complessi che negli animali,
perché hanno forme di resistenza (propaguli) che danno un peso importante alla dispersione, che non è necessariamente
casuale, ma prevedibile grazie alle correnti atmosferiche e marine, la migrazione degli uccelli.

La biogeografia ha quindi un po’ riconsiderato i ruoli reciproci di vicarianza e dispersione, ha messo in collegamento il mondo
della biologia molecolare e della paleontologia. Tendenzialmente tendono a sottostimare la vicarianza e a sovrastimare la
dispersione. Bisogna far attenzione se i dati delle divergenze che si osservano – dal momento in cui estinzioni hanno obliterato il
dato antico, si datano quelli recenti, il che tende a sottostimare le date di divergenza soprattutto dove ci sono state tante estinzioni.
Mettendo a confronto i dati fossili con quelli delle divergenze si è visto che effettivamente i dati molecolari tendono a sottostimare
la vicarianza (?).

Punto che è stato approfondito per alcuni taxa molto antichi, vicarianza e dispersione si vedono
bene in taxa antichi e/o con ottima dispersione. Le pteridofite sono taxa molto antichi e si
prestano agli studi sulla vicarianza e hanno ottima dispersione, per questo tendono ad avere
dei generi ad ampissima distribuzione, genere Pteris quasi cosmopolita, che può essere
dovuta a vicarianza, ma anche dispersione. In questo genere viene rimarcata l’importanza della
dispersione, ci sono distribuzioni molto variegate su tempi ancora molto recenti. In quest’ottica
l’albero si spiega con fenomeni ripetuti di dispersione, il genere ha una sua distribuzione a
livello geografico che è fortemente influenzata da dispersione, il che fa sì che l’albero non sia
ben strutturato dal punto di vista geografico.

A fronte di un gruppo di felci che disperdono bene, gruppo di felci tipiche dell’Antartide, le felci arboree. C’è stata una divergenza
per la frammentazione del Gondwana, che è stata compensata da un limitato trasporto oceanico, ci sono dispersioni recenti, ma
la grossa struttura dell’albero è legato a divergenze antiche. Studio dove l’albero mostra una divisione molto antica, che separa
indo-pacifico dal sud America (base di vicarianza), ma che poi recentemente mostra evidenze di forte dispersione. In questo
genere c’è tutta la storia, con base legata alla frammentazione, parte poi legata ai passaggi boreo-tropicali e un’ultima fase di
dispersione anemocora recente.

Dispersione e vicarianza sono due modelli attraverso i quali si spiega la presenza in aree disgiunte, nel momento in cui abbiamo
un taxon che è diffuso in sud America e in Australia ci sono due spiegazioni possibili. La vicarianza prevede che l’antenato
comune fosse presente nel Gondwana prima della frammentazione, speciano poi con la separazione e si hanno taxa vicarianti –
presuppone che i taxa imparentati che sono su territori che erano uniti in passato abbiano speciato. La dispersione prevede che
nella stessa situazione, un taxon si sia originato in uno dei due posti e per dispersione abbia poi raggiunto l’altro.

Questi modelli non sono uno giusto e uno sbagliato, il parametro da cui dipende questo è la capacità di dispersione. Abbiamo
un forte aiuto per capire quale delle due spiegazioni sia di fatto quella giusta, che è la filogenesi che permette di datare la
speciazione e di poter confrontare i dati con quelli geologici. Le evidenze che supportano una visione o l’altra sono quelle
molecolari, paleogeografiche e paleontologiche. Se gli orologi molecolari hanno rivoluzionato certe visioni, i dati vanno però presi
e contestualizzati, si tende a sottostimare la divergenze si tende a datare le chiome e non fusti e rami.

Anche nelle conifere, Araucaria che era considerato un genere gondwaniano per
eccellenza, si è visto che la separazione è postuma alla divisione e si ipotizza
un’origine australiana con passaggio poi grazie all’Antartide (non c’era ghiaccio) in
sud America. Bisogna tenere conto del fatto che l’Antartide è stato punto di
passaggio di molti in passato, per provare questo è necessario trovare fossili, che
non è banale.

48
L’Italia è uno dei paesi a livello europeo con la biogeografia più complessa,
per via della storia, della posizione geografica (forte estensione latitudinale),
orografia, con una serie di collegamenti con altri territori biogeografici (Sicilia-
Africa, Puglia-Balcani, nord Italia). Dal punto di vista storico partendo dal
Cretaceo c’è la frammentazione avviata del Gondwana, lo sviluppo delle
angiosperme che si stanno diffondendo, l’Italia è formata da un oceano
Ligure-piemontese che separa una piccola placca, Adriatica con a destra la
Tetide che si sta chiudendo.

Nel corso del Terziario c’è l’orogenesi alpina, la Tetide si è chiusa, il


Mediterraneo è diventato un bacino a sé stante, la porzione che costituisce
Corsica e Sardegna era ancora attaccata alla Francia. (gli Appennini sono
parte dello stesso movimento orogenetico, sono più giovani).

Il sistema sardo-corso si stacca e ruota facendo perno sul mar Ligure,


facendo sollevare gli Appennini – era attaccata anche la Calabria. La Puglia
era parzialmente collegata ai Balcani, attraverso la placca Paleogea. Abbiamo
poi la crisi del Messiniano e le glaciazioni quaternarie, che sono gli eventi che
lasciano più traccia causano isolamento per diversi taxa.

Il risultato di questa storia è l’attuale divisione biogeografica dell’Italia. Nei territori biogeografici c’è il livello regno (oloartico),
regione (l’Italia è compresa in due regioni: Mediterranea e Medioeuropea). Il confine tra le due regioni è molto evidente in certe
zone e molto meno in altre, l’Italia medioeuropea comprende l’Italia settentrionale tranne la Liguria e gli Appennini fino alla
Majella. Ci sono state altre proposte, in Europa viene usata la divisione di Rivas-Martinez, che prolunga la regione medioeuropea
fino alla Basilicata, si concentra molto sul clima locale. Un’altra divisione che fa è di associare la parte Appenninica e la pianura
Padana con i Balcani, che ha un suo senso perché l’Adriatico è una pessima barriera biogeografica, si è prosciugato più volte,
quindi questo favorisce similitudini tra le due coste. Inoltre, il versante Adriatico ha caratteristiche meno mediterranee (anche gli
altri autori abbassano il limite da quel lato), perché è aperto ad est alle correnti fredde dalla Siberia, il mare è meno profondo, il
che fa sì che in generale il settore adriatico tenda ad essere considerato meno mediterraneo del tirreno a parità di latitudine.

Il confine è quindi graduale sull’Adriatico ed è anche alterato dall’azione antropica


– foreste come il bosco della Mesola sono dominate da carpino bianco alternato
a settori di leccio, che sono piante che si trovano anche in Lombardia, si alternano
però boschi di leccio, che è invece molto mediterraneo. Il confine è probabilmente
a livello del Conero.

Sul versante Tirrenico il confine coincide con il crinale appenninico nella sua
porzione settentrionale. Il versante padano è pienamente medioeuropeo, mentre
il versante tirrenico è più eterogeneo, più mediterraneo.

I fattori storici che causano la separazione di queste due regioni, sono sicuramente le glaciazioni (tra altri meno determinanti) che
ha impattato molto l’Italia medioeuropea e molto meno la regione mediterranea. La parte medioeuropea è quella in cui sono
arrivate le specie da nord con le glaciazioni, elementi boreali e artico-alpini che si trovano su Gran Sasso e Majella, ma che
sulla Sila (nonostante le simili condizioni climatiche) non si trovano.

L’Italia medioeuropea è divisa in provincia alpina e appenninica, la provincia alpina comprende anche la pianura padana, la
provincia appenninica comprende l’appennino fino alle Majella. Secondo alcuni autori la pianura Padana è più affine alle zone
balcaniche, c’è effettivamente del vero, ma la biogeografie della pianura Padana è molto complessa e l’impronta è stato talmente
alterato antropicamente che è difficile risalire all’originale distribuzione delle specie. All’interno della provincia alpina le Alpi sono
il livello del distretto, che include le Alpi propriamente dette escludendo le Prealpi. Le Alpi si possono ulteriormente dividere in
alpi occidentali e alpi centro-orientali separandole a livello dello Spluga.
49
Questo distretto alpino è piuttosto uniforme perché la geologia è tendenzialmente
unica, con substrati cristallini, i calcari non tutti a nord o a sud, con un tratto nella zona
di Livigno. Anche perché è uniforme la storia, le glaciazioni hanno colpito tutto il
distretto. Anche all’interno del distretto ci sono zone con specie endemiche, in
particolare sulle alpi occidentali nella zona del massiccio del Monte Rosa ci sono una
serie di endemismi che fanno pensare ad aree in situ nella calotta che hanno permesso
la sopravvivenza. Senecio e Campanula hanno una distribuzione praticamente
identica e non sono imparentate tra loro. Oltre a questi endemismi le Alpi occidentali
hanno anche una serie di alimenti specifici che le avvicinano più ai Pirenei che alle centro-orientali. Nelle Prealpi bergamasche ci
sono elementi che improvvisamente si fermano senza causa apparente/ecologica. Tendenzialmente gli elementi occidentali non
superano lo Spluga, nei casi in cui lo superano si fermano subito dopo.

Oltre ad alcuni elementi propri, hanno anche alcune caratteristiche che le differenziano da quelle orientali. Ci sono degli estesi
lariceti in modo particolare nelle alpi piemontesi, l’abete rosso arrivava da est e non ha trovato grande spazio sulle alpi
occidentali (c’è, ma in minor quantità che sulle centro-orientali), quindi solo perché è arrivato dopo. Dal punto di vista delle conifere
il pino uncinato è esclusivamente occidentale-pirenaica, si ferma in Lombardia verso est in alta Valtellina. Questo tipo di
distribuzione è abbastanza frequente ci sono diversi elementi floristici che avvicinano le Alpi occidentali ai Pirenei, e le Alpi
orientali e i Carpazi.

Esempio classico di vicarianza est-ovest delle Alpi. Due specie di composite, Senecio, che hanno la classica vicarianza e si
fronteggiano nella zona dello Spluga, alpi occidentali e Pirenei e alpi centro-orientali e Balcani. Ci sono tante specie che hanno
questo tipo di vicarianza, non è facile capire come questo sia successo, la separazione tra i due settori della catena alpina è
dovuto a periodi caldi in cui era popolata da boschi, che fungevano da barriera. Si tratta probabilmente di piante che si sono
rifugiate durante le glaciazioni e si sono poi spostate nel post-glaciale senza potersi rincontrare successivamente a causa del
bosco.

Le Alpi marittime sono un centro di endemismo importante e andrebbero più correttamente trattate nella regione mediterranea.
A differenza del resto delle alpi centrali non sono state glacializzate e hanno offerto rifugio per molte specie e affacciandosi
direttamente al mare rappresentano un punto di penetrazione mediterranea nelle Alpi. Infatti (a quote idonee) si trovano elementi
prettamente Mediterranei. Questi elementi durante i periodi caldi hanno avuto l’occasione di valicare le Alpi e arrivare sul versante
Padano. C’è il distretto Monferrino-Langhiano vicino ad un punto in cui le Alpi non sono molto alte e si trovano alcuni
elementi che sono riusciti a valicare.

Uscendo dal distretto alpino si arriva nel distretto insubrico, che comprende tutte le aree prealpine dal lago di Como al lago
di Garda. Gli autori italiani identificano il distretto prealpino, che sta tra i due laghi; l’Insubria in senso stretto come regione storia
è qualcosa di molto più stretto e include il Canton Ticino. Distretto che biogeograficamente è molto importante, è uno dei punti
dell’Italia settentrionale più ricco di endemismi. C’è una ricchezza floristica altissima legata principalmente ai fenomeni storici, ma
anche speciazioni post-glaciali e fattori ambientali. Le Prealpi sono principalmente carbonatiche (calcari e dolomie), c’è
l’influenza microclimatica dei laghi, il risultato è una regione ricca dal punto di vista floristico e zoologico (soprattutto i coleotteri
e artropodi in generale, che hanno bassissima dispersione). Le specie endemiche sono
tantissime, si tratta di montagne non molto alte, quindi più soggette ai cambiamenti
climatici, in questi settori la migrazione verso l’alto non è possibile e molte specie si
trovano già il più in alto possibile, in questi territori essendo specie endemiche
l’estinzione locale significa estinzione totale.

Specie endemica non necessariamente vuol dire rara, sanguisorba è un’endemica delle
alpi orobie, ha areale molto ristretto, ma è praticamente infestante. Resta l’incognita di
come mai una pianta così ‘vivace’ abbia una distribuzione così ristretta.

La provincia alpina include anche la pianura Padana che forma il distretto Padano. Il distretto Padano è piuttosto complicato
da studiare perché è talmente alterato dall’impatto antropico, che è difficile studiarlo dal punto di vista biogeografico, non avendo
barriere viene considerato come un unico. Fa parte della regione medioeuropea e del bioma a foresta caducifoglie (querce), in
particolare quella dominante è la farnia (Quercus robus) era dominata anche dal carpino bianco, prende il nome di querco-
carpineto. Dal punto di vista biogeografico il querco-carpineto era importante perché era la porzione più meridionale della grande
foresta di querce europea. La foresta di querce padana aveva delle peculiarità, perché non è in continuità con il centro Europa,
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ci sono stati dei momenti in cui sono state valicate dalle piante, ma sono circoscritti, mentre la
pianura Padana è aperta verso est ed ha continuità verso i Balcani, considerando anche che
l’Adriatico è stato vuoto anche di recente.

La distruzione della foresta padana inizia con la centuriazione ai tempi dei romani, quella che
sopravvive è in aree adatte all’agricoltura, che sono quindi aree particolari non rappresentative
– è quindi di fatto completamente sparita. Guardando dei relitti si nota un gradiente est-ovest,
quello che resta dei boschi padani fa più capo alle foreste centroeuropee, mentre quello che resta dei boschi orientali è
maggiormente affine ai Balcani, la foresta padana era più articolata a livello biogeografico di quanto si pensa. Cambia inoltre da
ovest a est il pH del suolo, che varia per l’apporto dei sedimenti portati dai fiumi. Il Ticino drena le Alpi con substrati silicatici
(acidi), l’Adda nella sua parte elevata drena substrati silicatici, mentre i suoi affluenti drenano i substrati carbonatici, il pH cresce
spostandosi da ovest a est. Il confine tra le due zone è probabilmente intorno all’Adda. Bisogna cercare le specie forestali che
sopravvivono relitte, la pianeta occidentali ha querco-carpineti con specie che si trovano solo lì e in Europa centrale. La pianura
orientale ha elementi a gravitazione orientale come cerro, carpino nero.

Le pianure non si prestano molto alla presenza di specie endemiche, per il poco isolamento,
la pianura Padana ha una specie endemica, una licofita acquatica Isoetes malinverniana, si
trova solo tra Lombardia e Piemonte. La pianura Padana ha una falda freatica molto alta, che
permette la formazione di molti bacini in cui si trova questa. Non è chiaro quali fattori la limitano
e perché sia solo in pianura Padana, le sue specie più vicine sono abbastanza cosmopolite. È
una pianta minacciata perché necessita le acque pulite, il che in montagna non è un problema,
ma in pianura sì. Si trova bene con le risaie, che però non sempre hanno una qualità d’acqua sufficientemente buona.

La provincia alpina ha un distretto appenninico, con appenino settentrionale, meridionale, rappresenta la penetrazione verso
sud della regione medioeuropea. La presenza in quota più alta di elementi che sono arrivati con le glaciazioni rende part della
regione alpina queste montagne. Spariscono quasi del tutto in corrispondenza dell’Appennino abruzzese, il che dipende non solo
dalla latitudine, ma anche dall’altitudine delle montagne. Il rododendro delle alpi caratterizza il limite oltre i boschi di latifoglie e
arriva fino alla provincia di Modena, sull’appennino il rododendro c’è, più a sud rimangono solo i mirtilli, che spariscono quando
si esce dalla regione medioeuropea più a sud. Le conifere caratterizzano il bioma della taiga sono diffuse nelle Alpi e ci sono
anche in Appennino, una che arriva anche in regione mediterranea è l’abete bianco. L’abete rosso è tipicamente alpino, in
Appennino arriva fino a formare una stazione unica in provincia di Pistoia. Un’altra conifera con significato analogo è il pino
silvestre sull’Appennino arriva solo fino alla provincia di Reggio Emilia.

La prima caratteristica del distretto appenninico è la presenza di elementi boreali e artici, sulla sommità delle montagne.
L’Appennino settentrionale e entrale ha una flora con penetrazione di specie balcaniche, mediterranee e alpi occidentali (perché
attraverso la Liguria sono in continuità). L’Appennino settentrionale ha specie abbastanza affini alle alpi occidentali. Ha una sua
caratterizzazione floristica, ma non ha il massimo tasso di endemismo, è un mix di una flora che comincia ad essere ricca di
elementi meridionali in cui stemperano quelli che trovano le loro ultime stazioni da nord. La peculiarità dell’Appennino
settentrionale è la geologia, ci sono degli affioramenti che sono le ofioliti, che sono
ultrabasiche e sono il residuo del vecchio oceano ligure-piemontese. Questo affiora in
diverse zone in modo puntiforme nell’Appennino, che per il resto è costituito da rocce
sedimentarie morbide, quindi creano delle vere e proprie discontinuità. Le rocce
ultrabasiche permettono l’instaurazione di diverse specie endemiche tra l’Appennino
ligure e piacentino fino a Toscana ed Emilia Romagna. Ad esempio, c’è Alyssium
bertoloni, Linaria supina (nella foto su roccia ofioilitica), Asplenicum cunifolium, etc.

Una zona molto differenziata sono le Alpi Apuane, la cui caratteristica particolare è il marmo, roccia metamorfica. Sono molto
isolate, sono da un lato verso il Tirreno, ma all’interno sono separati dal crinale appenninico principale e anche a nord sono
separati. Sono anche in una delle zone più piovose d’Italia, ci sono degli elementi atlantici che penetrano – sono una catena
montuosa isolata, con quote rispettabili (quasi 2000m) con contesto particolare. Il risultato è che da un lato hanno fatto da zona
di rifugio per specie atlantiche e artico-alpine sono state un centro di endemismo importante. Le apuane sono limite orientale di
specie atlantiche come Ulex europaeus e altre.

 Come le Alpi marittime è difficile inserirle nella regione medioeuropea, sono molto più affini alla regione mediterranea. Le
apuane hanno una fortissima pressione e impatto antropico.

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Italia centro meridionale con coste tirreniche comprese le isole e
quelle adriatiche con confine circa nelle Marche. Dal punto di vista
della ricchezza floristica è molto più ricca di quella medioeuropea
perché (ma non solo) è stata meno impattata dalle glaciazioni. Ci
numerosi hotspot di biodiversità – a livello di provincie la regione
mediterranea è divisa in due grandi province quella tirrenica, nella
quale le isole formano dei distretti di grande interesse, e quella
adriatica. Il distretto sardo-corso include Sardegna, Corsica e arcipelago toscano, c’è un’affinità di base con le Baleari e la
costa brava, questo deriva dalla rotazione del sistema sardo-corso che dalle coste è ruotato quando si è sollevato l’Appennino.
La piantina nella foto è diffusa in Sardegna, Corsica e Baleari (e costa francese). Anche a livello genetico si riconoscono delle
affinità tra queste aree che una volta erano unite. Le comunicazioni che Sardegna e Corsica hanno avuto tra loro e con il
continente, quando il livello del mare era più basso erano connessi tra loro e l’arcipelago toscano era connesso con l’Italia
continentale. Sardegna e Corsica condividono l’84% della flora, sono però diverse dal punto di vista ecologico, la Corsica ha
montagne più alte, è più piovosa e più vicina alle Alpi, ha quindi affinità con Alpi marittime, Alpi occidentali e francesi. La Sardegna
è più mediterranea, è una zona ancora piovosa ed è più lontana dalle zone medioeuropee.

La Sardegna è l’unica regione italiana in cui non c’è faggio, che è presente in Corsica. In Sardegna c’è un alto tasso di
endemismo, quasi 277 specie e 2 generi. Ha una differenziazione litologica al suo interno, è una delle regioni più antiche d’Europa
dal punto di vista geologico, è completamente non sismica, però ha una certa variabilità. Ha una base granitica, con dei massicci
carbonatici (monte Albo). Questa stabilità fa sì che ci sia una buona percentuale di flora evoluitasi in situ, si comporta come un
piccolo continente. A questo si aggiunge il fatto che durante il Pleistocene numerose aree sono stati rifugi – il mare era più basso
e facilmente attraversabile. Mentre il Pleistocene è stato molto secco, la Sardegna ha mantenuto un clima umido, ha fatto da
rifugio a piante forestali. Nonostante sia un’isola con molte specie endemiche, la sua percentuale è molto più basse degli
arcipelaghi come le Hawaii, Galapagos, Macronesia – come anche le altre isole mediterranee.

L’arcipelago toscano, essendo stato attacco per molto tempo all’Italia continentale, di base ha una flora tirrenica. Spicca per
variabilità l’isola d’Elba, ha una certa elevazione orografica (monte capanne è alto 1000 m) e ha una grandissima variabilità
geologica. Nella sua porzione occidentale (testa del pesce) ha elementi sardo-corsi. Il resto dell’arcipelago è più simile a quella
che è la biogeografica tirrenica, anche per orografia più bassa. L’arcipelago toscano fa quindi di fatto parte del regno sardo-corso
per quanti riguarda il monte capanne, ma per il resto è tirrenico.

L’Italia mediterranea continentale è divisa in due distretti. Il versante tirrenico è più piovoso e oceanico, con clima atlantico,
mentre quello adriatico è molto più continentale. L’Appennino ha querceti, faggete e vegetazione sommitale. In realtà la porzione
sommitale dell’Appennino meridionale non ha gli elementi nordici che arrivano fino all’Abruzzo, ma è costituita da elementi orofitici
fortemente isolati con alto tasso di endemismo. In generale, la vegetazione sommitale mediterranea è fatta da arbusti spinosi,
che sono solitamente leguminose, oltre a cui ci sono molte composite arbustive (senza alcun elemento boreale). Sono praterie
con erbe spinose intercalate a cespuglieti spinosi – questa uniformità ha però un altissimo tasso di endemismo, Genista ha in
ogni massiccio la sue specie endemica, stessa cosa per Astragalus. Questo è dovuto al fatto che la vegetazione si è differenziata
nel Terziario con l’orogenesi, con flora priva di elementi boreali, e differenziatasi in situ.

Nei boschi dell’appennino mediterraneo assomigliano molto a quelli dell’Appennino settentrionale, i boschi sono a faggio con
abete bianco con sotto i querceti. Se il faggio è lo stesso dalla Sicilia all’Europa centrale, le faggete sono diverse. Durante le
glaciazioni tutte le foreste erano rifugiate nella regione mediterranea, che ospitano una diversità specifica e genetica distinta e
molto più elevata delle foreste settentrionali.

Ci sono diverse specie di pini, che non sono quelli tipicamente mediterranei, ma
hanno una importanza paesaggistica ecologica, tra cui il pino loricato che sta sul
massiccio del Pollino. Il pino laricio forma le foreste sulla Sila o in Corsica e anche
in Sicilia – recentemente è stato riconosciuto come specie autonoma, ma sono stati
riconosciute come separate quelle di Corsica e Sicilia. Molte di queste specie
hanno delle affinità balcaniche.

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Le differenze tra i due distretti nel distretto Adriatico c’è una forte affinità balcanica, che al suo massimo in Puglia. Il mar
Adriatico è un mare che forma una barriera poco efficace, molte specie hanno una distribuzione anfiadriatica (sono su entrambe
le coste). Molte specie adriatiche hanno distribuzione, come ombrellifera, che si trovano nelle zone Adriatiche centrali (il Lazio lo
prende per poco) e sulle Alpi orientali su cui è arrivata dalle Prealpi dalla zona della Croazia, dove la fascia di carbonati permette
la via di comunicazione. Alcune delle affinità che soprattutto la Puglia ha con la flora balcanica è dovuta anche a fattori di
vicarianza, legata ad elementi che si trovavano su ambedue i territori quando erano uniti. Una porzione di Puglia era collegata
alle zone balcaniche grazie alla placca paleoegea. È meno mediterraneo del Tirreno, ha forti affinità balcaniche, mentre il tirreno
ha clima più mediterraneo e piovoso con qualche affinità atlantica, tipo il pino marittimo è solo sul tirreno, anche la sughera. Ci
sono poi le specie comuni che sono la maggioranza che sono le specie mediterranee.

La Sicilia è un distretto a sé stante, insieme alle isole minori e Malta. La Sicilia ha


un’affinità floristica con la Sardegna 65% in comune, e solo due endemiche sardo-sicule
Genista aethnensis e Carex panormitana, si scoprono tutt’ora specie endemiche – alcune
specie endemiche sono molto conosciute, come Abies nebrodensis, di cui in natura
esistono 24 piante, che sono monitorante con attenzione, è affine ad Abies alba, ma è
comunque una specie abbastanza distante (rispetto alle aspettative).

Il genere Zelkova ha distribuzione ben diffusa in Asia e nel Caucaso, Zelkova sicula è stato scoperto nel 1991 ed è l’unica
rappresentante europea del genere, questo genere aveva una volta una distribuzione molto più estesa è stata frammentata con
l’instaurazione dei biomi aridi dell’Asia centrale, le glaciazioni le hanno poi fatte sparire dall’Europa centrale. In Sicilia c’è una
popolazione sui monti iblei e un’altra popolazione a Creta, provato dai dati molecolari che
non sono scappate da qualche giardino. Questo pattern di specie che sopravvivono in Sicilia
riguarda moltissime specie. A questo si aggiunge un dato geografico evidente, la Sicilia
arriva a latitudini che sono quelle dell’Africa settentrionale, ci sono quindi anche generi e
specie schiettamente africane, Caralluma europaea che è l’unica succulenta europea, oltre
a questa c’è la lista di specie comuni tra Sicilia e Magreb, la cui comunanza si è stabilita in
parte dal livello del mare minore (recente) e dalla crisi di salinità del Messiniano.

Un altro caso eclatante alla sorgente del fiume Ciane è l’unica stazione di papiro
(Cyperus papyrus) europea. Si è dibattuto se questa fosse autoctona o meno, il papiro
era una piante di interesse economico nell’antichità e si era ipotizzato che fosse stato
introdotto in epoca antica. Ci sono alcuni fattori che sono a favore dell’indigenato del
papiro, ad esempio che abbia un nume in siciliano proprio e indipendentemente da
nome papiro, inoltre esistono altre popolazioni di papiro in Sicilia sicuramente
introdotte dall’uomo che non si mantengono autonomamente, mentre questa si
mantiene completamente in autonomia. Non c’è tuttavia nessuna menzione storica del papiro in Sicilia, si sono avviate indagini
genetiche, che avvicinano il papiro siciliano a quello sub-sahariano, quindi si pensa sia una presenza autoctona molto antica.

La Sicilia ha l’Etna, che ha due punti di grande interesse, è un vulcano e ha caratteristiche


ecologiche peculiari e ha un’ecologia particolare che seleziona le specie, e la quota perché
è alta 3300 m. La situazione sommitale è molto particolare le condizioni ecologiche sono
quelle di alta montagna con vulcanesimo attivo. Analogamente alle alte montagne ci sono
una serie di specie endemiche, che crescono in alta quota e una betulla endemica (Betula
aethnensis), il cui genere ha distribuzione tipicamente nordica. Può essere arrivata con le
glaciazioni o aveva distribuzione più ampia e si è estinta dappertutto tranne l’Etna. L’Etna è
un altro punto eterogeneo.

Nelle Eolie c’è un ulteriore tasso di endemismo legato all’insularità, non particolarmente isolate dalla Sicilia, ma che è
incrementato dal vulcanesimo. Una cosa interessante è che una ginestra endemica dell’Etna è stata introdotta sul Vesuvio ed è
diventata invasiva.

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Con corotipo si definisce un insieme di specie che condividono la stessa distribuzione (simile a contingente). I principali corotipi
della flora italiana permettono di descrivere la flora (e la fauna) di un territorio su base biogeografica, quindi si può esprimere lo
spettro corologico di un territorio, ovvero le percentuali dei diversi contingenti. La presenza di determinati tipi corologici permette
di capire in che regione mi trovo, ma anche di inquadrare la flora di un territorio dal punto di vista ecologico e storico. Alcuni nomi
dei tipi corologici sono gli stessi delle regioni biogeografiche, ma il significato è diverso.

Artico-alpino Erpetum ermaphroditum è legato al bioma della tundra, ma poi si trova a scendere in altitudine sulle catene
montuose dell’Europa meridionale, la stessa distribuzione di trova anche per altre piante. Queste
piante si trovano in ambienti d’alta quota oltre il limite degli alberi, perché la tundra è un bioma non
arboreo. Sono nella regione medioeuropea, non si trovano nelle alte montagne mediterranee
perché non ci sono arrivate con le glaciazioni, non perché ecologicamente non ci possano stare –
arriva fino al Gran Sasso.

Boreale Sono specie arrivate con le glaciazioni che provengono dalla taiga, quindi da foreste di conifere. Significato storico
simile al precedente, specie nordiche arrivate con le glaciazioni, ma arrivano dalla taiga e non dalla
tundra, sono essenzialmente piante di foreste di conifere. I mirtilli, abete rosso, sorbo degli
uccellatori. Alcune sono circumboreali, alcuni sono legati alla taiga euroasiatica. Sia le boreali che le
artico-alpine non si trovano solo in alta quota, ma anche nelle torbiere, che sono sia in taiga che
tundra, sono legati a presenza di acqua che dà origine all’accumulo di torba.

Atlantiche Sono specie con distribuzione legate ad ambienti atlantici, non ad un bioma preciso
(praticamente foreste temperate), ma a climi oceanici più che altro. Il baricentro è sul nord Europa fino
in Italia, ci sono arrivate durante periodi freschi e piovosi che hanno permesso l’espansione,
probabilmente durante l’Olocene, durante il cosiddetto periodo atlantico e sono rimaste poi nelle zone
più piovose, ovvero le zone prealpine della pianura lombarda, Alpi orientali e in Toscana. Alcune di
queste piante, come Calluna vulgaris (brugo) si trova in tutte le Alpi e nell’Appennino fino al Lazio. Il corotipo atlantico si cerca
nelle brughiere o nei boschi di latifoglie freschi e umidi, in particolare le faggete e nelle Apuane. Anche nella zona della
Lombardia (dove sono quasi tutte scomparse) e nel Piemonte.

Eurasiatiche Hanno un areale che comprende il continente europeo ed eurasiatico, del corotipo
eurasiatico non bisogna porsi il problema della provenienza, ma costituiscono la base della flora.
Nel bioma della foresta caducifoglia ci sono le querce Quercus robur, la farnia, che ha tipico areale
eurasiatico. Analogamente alle specie di quercia ci sono tutte le specie degli ambienti di bassa quota
preferibilmente forestali come Hepatica nobilis.

Orofite sud-europee Le orofite sono le specie legate alle montagne, quelle sud-europee. Le
montagne legate all’orogenesi alpino (ad eccezione di alcune in Norvegia) Alpi, Appennini, Pirenei,
Sierra Nevada, Carpazi, etc. distribuzione sulle catene montuose europee, da ovest a est con
baricentro sulle Alpi orientali. Andando nel dettaglio ci sono poi orofite sud-est europee o sud-ovest
europee, come gli elementi alpino occidentali-pirenaici. Si sono differenziate sulle montagne durante
l’orogenesi alpina nel Terziario. Si mescolano alle artico-alpine a formare la nostra vegetazione di alta quota e arrivano dove le
artico-alpine non arrivano, per esempio nella zona mediterranea. Sono sempre più importanti più ci si alza di quota e verso sud,
dove le artico-alpine vanno sparendo. Appartengono anche le specie arboree che hanno remota origine nordica, che si sono poi
differenziate speciando per vicarianza, gli abeti bianchi hanno una serie di specie, appartengono ad un genere non orofitico,
ma le specie europee si sono differenziate per allopatria in Europa. Esempi classici simili sono abeti, pino (laricio e loricato).

Illiriche Sono quelle specie che hanno la distribuzione orientale, che ha un baricentro nella ex
Jugoslavia, quindi nella penisola balcanica. Fanno capo alla regione medioeuropea, si trovano
ad est, ma si disperdono verso ovest fino a Piemonte e Normandia lungo i substrati carbonatici.
Dall’ovest del lago di Como alla Slovenia è un corridoio naturale, che hanno un ecologia che
predilige substrati carbonatici. Si trovano quindi su tutto il sistema prealpino anche a longitudini abbastanza occidentali, mentre
sulle Alpi interne sono poche perché i substrati sono silicatici. Un contingente illirico si spinge verso ovest scemando man mano.
Tra gli elementi illirici ci sono alcune querce come il Quercus cerris, che ha baricentro balcanico è comune in Prealpi e
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Appennino, soprattutto sul versante adriatico. Sono abbondanti anche in pianura Padana, soprattutto ad est dell’Adda, che ha
substrato più basico.

Anfiadriatiche Costituiscono la versione Mediterranea delle specie illiriche il collegamento è mediato dal Mar Adriatico, che
non è molto esteso o profondo, non è una barriera invalicabile. Sono molto diffuse in Salento e sul versante appenninico adriatico.
Sono piante che possono avere origine Balcanica o italiana e sono riuscite o per dispersione recente o vicarianza legata alla
placca paleoegea si sono ritrovate sui due lati dell’Adriatico. A queste specie appartengono una serie di piante arboree, come il
fragno, che potrebbe essere classificata come orofita, ma ha distribuzione anfiadriatica tipica.

Eurimediterranee Sono quelle specie legate al bacino mediterraneo, ma non strettamente legate
alle coste, quindi al clima mediterraneo. Uno degli esempi classici è Celtis australis il bagolaro, ha
distribuzione palesemente mediterranea pur non essendo una sclerofilla, è biogeograficamente
legata alla regione mediterranea, ma non al clima, per questo è euromediterranea. In Italia le specie
eurimetìditerranee arrivano a toccare i piedi delle Alpi, il bagolaro arriva in Valtellina. Al corotipo
eurimediterraneo fanno anche parte piante legate al clima, sclerofille, come il Quercus ilex, che è una quercia legata al bioma
della foresta mediterranea e ne era dominante quando c’era, arriva tuttavia ai laghi, nelle regioni insubriche in cui il microclima è
favorevole. Anche le piante mediterranee possono essere est-med e ovest-med, come con gli animali, le esigenze climatiche
sono diverse in bacino orientale è molto più arido, mentre quello occidentale è più fresco e piovoso (risente dell’Atlantico) – il
mirto è legato al bacino occidentale. Le specie di questo corotipo si spingono fino al Portogallo.

Stenomediterranee [euri-steno] Sono specie diffuse nel bacino del mediterraneo, ma


strettamente legate al clima Mediterraneo e quindi gli ambienti costieri. Il lentisco è una pistacia,
è ancora una specie imparentata con il terebinto, è legato solo al bioma dell’ambiente costiero
della macchia mediterranea, ed è sempreverde, mentre il terebinto è caducifoglia. Il pino
d’Aleppo, buona parte delle specie di macchia soprattutto calda, molto specie erbacee – è
esclusivamente mediterranea. Si moltiplicano le segnalazioni di specie stenomediterranee più a
nord, anche in Lombardia, sintomo dei cambiamenti climatici importanti – prima arrivavano e d’inverno morivano di freddo, mentre
adesso qualcuna sopravvive. Il limite per l’espansione verso nord di queste specie sono gli inverni freddi, nel Mediterraneo la
stagione vegetativa è l’inverno. Ci sono stenomediterraneo occidentali e orientali, in particolare orientali sono più legate ad un
bioma caldo e secco.

Mediterranee-atlantiche Potrebbero essere equivocate con le specie mediterranee occidentali, ma queste si affacciano
anche sull’oceano, mettendo in contatto due regioni che da un punto di vista ambientali sono agli antipodi. Tendenzialmente sono
piante legate ad un clima mediterraneo con andamento generale, precipitazioni massime d’estate, ma in cui questo non è tale da
indurre aridità – piove comunque tanto. Sono legate al bioma della laurisilva, sono spesso laurifille. In realtà, in Europa non c’è
una vera laurisilva, ci sono regioni più umide, in particolare sulla costa tirrenica e in Sardegna. Quercus suber necessita un
tenore di precipitazioni più elevato delle altre piante, il pungitopo e l’agrifoglio.

 All’interno dei corotipo mediterraneo, ci sono anche le mediterraneo-montane, sono una sorta di variante delle orofite,
colonizzano le alte quote limitatamente alle regioni mediterranee. Sono spesso differenziate in entità endemiche,
costituiscono degli areali disgiunti in cui si ha spesso speciazione autonoma.

Cosmopolite Specie con areale molto ampio, dovrebbe stare a rigore in tutto il mondo. A livello di fauna la specie più
cosmopolita è l’uomo e di conseguenza fanno capo situazioni legate all’uomo. Ci sono tre casi di specie cosmopoliti:

1. Specie sinantropiche (legate all’uomo), la Poa annua è una delle erbette che si trovano nei marciapiedi, Senecio vulgaris,
e altre. Sono specie che provengono dal vecchio mondo, che è quello che da più tempo è colonizzato dall’uomo.
2. Piante antiche: le pteridofite, che sono cosmopolite perché sono molto antiche, quindi erano già presenti alla
frammentazione della Pangea (vicarianza) e la loro grande abilità di dispersione legata alle spore. Possono poi subire
limitazioni di tipo ecologico, i licopodi sono legati ad ambienti temperato-freddi, quindi in alcune zone non si trovano per quel
motivo.
3. Piante acquatiche: in particolare di ambienti di acqua dolce, come Aldrovanda vesiculosa era presente anche in Italia ma si
è estinta perché necessita acque calde e pulite, che non ci son o più. Queste piante hanno delle forme di resistenza,

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sopravvivere e disperdere molto facilmente un’ecologia un po’ particolare. Hanno poi vettori di eccellenza che sono gli uccelli
(migrano).

L’indice di disturbo antropico è un rapporto tra le cosmopolite e le altre specie, usato come indice di qualità ambientale.

Specie esotiche Caccianiga le ha incluse nelle cosmopolite, perché nel momento in cui si trova qui, allora si può considerare
cosmopolita. Può capitare che specie esotiche che arrivano dal nord America, ibridano e danno origine a piante che diventano
endemiche, come per esempio piante nord americane del genere Enothera, che si sono trovate in Italia si sono ibridate (a casa
loro hanno areale separato) e hanno dato origine a delle specie, che sono a tutti gli effetti specie endemiche.

Una specie di promemoria su quelle che sono piante che dobbiamo conoscere. La flora italiana annovera circa 7000 specie di piante vascolari.
Le conifere italiane fanno capo a tre famiglie:

 PINACEE: pini (Pinus), abeti (Picea, Abies), larice (Larix).


Pini (genere Pinus) costituiscono il genere più rappresentato e più grande di tutte le conifere, caratteristici per gli aghi in ciuffi di 2 o 5.
Occupano di ambienti, dalla taiga ad ambienti tropicali. In Italia si trovano dalla Regione Mediterranea a quella Medioeuropea.
1. Pinus cembra (pino cembro): orofita con affinità 3. Pinus laricio (pino laricio): orofita S Europea; Corsica,
siberiane, legato alle alte quote in climi continentali: Alpi. Calabria, Etna (sottospecie calabrica).
2. Pinus sylvestris (pino silvestre): specie eurasiatica ad 4. Pinus nigra (pino nero): orofita S Europea; Abruzzo, Alpi
amplissima distribuzione (dalla Spagna alla Siberia), Orientali.
diffusa in molti ambienti per la sua frugalità: Italia 5. Pinus heldrechii subsp. leucodermis (pino loricato)
settentrionale fino all’Emilia. anfiadriatica; Appennino meridionale.
Abeti propriamente detti (Abies): aghi appiattiti con due linee bianche, coni all’insù. Genere a distribuzione boreale, in Europa differenziato
in molte specie sui rilievi meridionali.
1. Abies alba (abete bianco): orofita; Alpi, Appennino fino 2. Abies nebrodensis (abete dei Nebrodi): endemica,
alla Calabria in aree con buona disponibilità idrica Sicilia.
Pecci (Picea): aghi pungenti a sezione quadrangolare, coni pendenti. Genere boreale.
1. Abete rosso o peccio (Picea excelsa = P. abies): boreale; boschi altimontani, Alpi, una stazione in Toscana.
Larici (Larix): genere boreale, caducifoglio; aghi numerosi in ciuffi Larix decidua (larice europeo): orofita; boschi d’alta quota, Alpi.
 CUPRESSACEE: ginepri (Juniperus), cipressi (Cupresssus).
 TAXACEE: tasso (Taxus).

Le latifoglie spontanee sono ripartite in diverse famiglie, di cui le principali sono:

1. Fagaceae: querce (Quercus), castagno, faggio. 6. Aceraceae: aceri (Acer spp.)


2. Salicaceae: salici (Salix spp.) e pioppi (Populus spp.) 7. Tiliaceae: tigli (Tilia spp.)
3. Betulaceae: carpini, betulle (Betula spp.), ontani (Alnus spp.) 8. Leguminosae: robinia, maggiociondolo (Laburnum spp.)
4. Ulmaceae: olmi (Ulmus spp.) 9. Rosaceae: ciliegio, pesco, albicocco, mandorlo, susino
5. Oleaceae: frassini (Fraxinus), olivo (Olea europaea) (Prunus), meli (Malus), peri (Pyrus), sorbi (Sorbus)

Querce (Quercus): genere ad amplissima distribuzione, baricentro nell’emisfero nord. Foglie lobate, frutto una ghianda, sempreverdi sclerofille,
semisempreverdi o decidue. Grandi alberi, longevi. Specie dominanti nelle rispettive altitudini. In Italia presenti in entrambe le regioni.

Querce mediterranee 3. Quercus pubescens (roverella): S –europea: collina su suoli


1. Quercus ilex (leccio): eurimediterranea, specie dominante il prevalentemente basici e clima submediterraneo; Alpi e
bioma mediterraneo nella Regione omonima. Diffuso in Italia Prealpi, Italia peninsulare e insulare.
peninsulare e localmente al Nord (area dei laghi prealpini). 4. Quercus cerris (cerro): E-europea (illirica); ambienti collinari
2. Quercus suber (sughera): mediterraneo-atlantica, presente su suoli argillosi; principalmente Italia appenninica.
nelle aree a clima mediterraneo caldo e umido (soprattutto Querce submediterranee dell’Italia peninsulare
Tirreno) su substrati acidi. 1. Quercus frainetto (farnetto): SE Europea, boschi collinari
3. Quercus trojana (fragno): anfiadriatica, presente in Puglia. dell’Italia peninsulare
Querce di clima temperato 2. Quercus ithaburensis subsp. macrolepis (vallonea):
1. Quercus robur (farnia): medioeuropea; pianura e collina su Stenomediterranea orientale; boschi mediterranei e
suoli profondi e umidi. submediterranei, Puglia.
2. Quercus petraea (rovere): medieuropea, substrati collinari
acidi; Italia settentrionale e centrale.
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La terra è conosciuta anche come pianeta blu, perché circa il 70% della superfice è coperta d’acqua. Noi siamo animali terrestri
e conosciamo meglio l’ambiente in cui viviamo, sono molto più limitate le nostre conoscenze sull’ambiente acquatico. Solo il 10%
delle specie conosciute sono marine, questo perché la biodiversità acquatica vive in ambienti con minori barriere (che favoriscono
la differenziazione), gli eventi storici sono anche meno importanti, perché hanno avuto minor influenza da punto di vista della
biodiversità. Vale sia per piante che animali.

È anche vero che molto probabilmente i numeri bassi sono probabilmente dovuti alla nostra scarsa conoscenza e non ad una
minore diversità intrinseca. Molte delle specie definite cosmopolite molto spesso in ambiente marino, soprattutto gli invertebrati,
utilizzano attrazione chimica o sistemi comunque non visivi per riconoscersi, sono specie criptiche. Ciona intestinalis è una
specie cosmopolita, usata per molti anni da animale modello. Né si possono in realtà distinguere due tipi in base alla morfologia
del sifone inalante, identificate come tipo A e tipo B. in modo particolare le larve sono molto ben diversificate, le B sono più grosse
e magre, la corda nella coda si spinge molto in avanti. È stato quindi possibile identificarle come specie separate, confermato da
analisi molecolari, il che rende probabile che ce ne siano di più in tutto il mondo.

In ambiente marino mancano grosse barriere (tutti gli oceani sono in comunicazione), la produzione primaria è affidata
principalmente a microrganismi, manca la ‘complessità’ degli ecosistemi terrestri
data dalle piante. Inoltre, la differenza con il terrestre è che c’è una terza dimensione,
gli animali si distribuiscono anche in base alla profondità. Il clima influenza molto la
distribuzione di piante e animali, mentre i fattori che influenzano la distribuzione in
ambiente marino sono luce, temperatura, salinità, correnti, etc.

La maggior parte delle acque si trova sopra la piana abissale, fino a 3000-6000 m
di profondità con temperature 1.9/4°C. I 200 m sono il limite tra i mari epicontinentali
e la scarpata continentale.

La temperatura dell’acqua è un fattore importante che influenza la distribuzione degli organismi


marini. Va diminuendo dall’equatore verso i poli. I coralli che formano le barrire coralline
riescono a crescere solo se la temperatura supera i 20°C. per quanto riguarda le acque non
superficiali le temperature sono influenzate anche dalla circolazione dell’acqua profonda. Nel
Mediterraneo è un mare caldo, in cui la temperatura media è 13°C, quella superficiale è molto
più calda, il Mar Rosso è ancora più caldo e ci sono anche i coralli della barriera.

La salinità media è 36x1000, ma è variabile, la salinità è più bassa vicino ai poli e in corrispondenza della foce dei grandi fiumi,
anche solo localmente è molto eterogenea e molti organismi sono sensibili a questo fattore. La salinità del Mediterraneo varia
su gradiente da ovest a est, i livelli maggiori sono nel bacino orientale, mentre in quello
occidentale c’è una continua entrata di acqua oceanica, che ha salinità media minore di quella
del Mediterraneo. Il Mediterraneo ha evaporazione che supera le precipitazioni – bacino
evaporitico, senza l’apporto dello stretto di Gibilterra evaporerebbe in qualche anno (come è
già successo). Le zone azzurre con minore salinità corrispondono alle foci dei grandi fiumi.

Le correnti fondamentalmente influenzano la distribuzione per due motivi: rimescolano le acque superficiali e profonde (varia la
temperatura) e rimescolano i nutrienti (fosforo e azoto necessari per la fotosintesi del fitoplancton), che tendono a cadere sul
fondo, le correnti di upwelling. Anche nel Mediterraneo ci sono zone di upwelling, a largo della Liguria per esempio. La corrente
circumpolare antartica viene mantenuta dai venti prevalenti orientali che isola le acque dell’Antartide
rispetto agli altri continenti, raffreddando ulteriormente la zona. Le correnti trasportano anche
passivamente organismi, soprattutto i componenti del plancton. Mnomiopsis leidyi è uno ctenoforo, parte
del plancton jellyfish, abbondante in coste atlantiche dell’America, si trova
ora anche nel mare del Nord e nel Mediterraneo.

In America del nord è una zona interessata dalla corrente del Golfo che si origina nel Golfo del
Messico, arriva fino a capo Hatteras, si allontana dalla costa e va in oceano aperto fino all’Irlanda.
I pallini colorati identificano gli aplotipi, le diverse popolazioni sono piuttosto separate
riconoscibili grazie a sequenze differenziate. Nel nord America c’è una netta divisione tra gli

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animali pescati a sud di capo Hatteras e quelli a nord, perché la dispersione dei rossi avviene grazie alla
corrente del Golfo, mentre quelli blu sono fuori dalla rotta. Quelli del Mediterraneo non sono arrivati grazie
alla corrente, ma per il traffico di trasporti da URSS a Cuba. Nel mare del Nord, invece, c’è stato un
importante traffico con Inghilterra e Canada e USA, quindi sono arrivate quelle blu.

I fattori che influenzano la dispersione sono prettamente ecologici piuttosto che storici,
recentemente usando metodi della biogeografia terrestre per studiare quella marina, ci sono
evidenze che si possono seguire le stesse regole in alcuni casi. Studio che riguarda la
distribuzione di Merluccius, genere che comprende almeno 12 specie, che si trovano lungo
le coste del nord America, del sud, lungo le coste dell’Africa e una in Nuova Zelanda. In base a questo hanno ricostruito le rotte
di dispersione, probabilmente l’antenato comune è una specie adattata ai climi freddi vicino al polo – da questo una popolazione
si è spostata in America e le altre verso Europa e Africa. Studiando le relazioni filogenetiche è stato possibile ricostruire le possibili
rotte di dispersione delle specie.

C’è una notevole differenza tra i primi 200 m degli oceani e l’acqua che sta sotto, detta zona fotica, perché i raggi riescono a
penetrare e lì avviene la fotosintesi, tutto quello che sta sotto vive a carico di quello che cade dagli strati superiori. Nel mare
profondo ci sono le risalite dei nutrienti, ma non può avvenire fotosintesi. Non c’è
una zona di transizione graduale, ma c’è un brusco passaggio termoclino ti
qualche metro. È possibile quindi una zonazione verticale delle acque oceaniche
e marine. Tutte le acque sopra la scarpata continentale prende il nome di
provincia neritica, tutta l’acqua che sta al di là è la provincia oceanica, non
hanno contatto con il substrato e vivono nella colonna d’acqua. La maggior parte
degli organismi, nonostante la maggior parte dell’acqua sia parte della provincia
oceanica, sono limitate alla zona neritica.

Qualcuno ha tentato di identificare biomi negli oceani, ma è difficile perché sono tutti abbastanza collegati tra loro. Si sono basati
principalmente sulle correnti, sono tuttavia separazioni labili. Molti organismi hanno distribuzione anfiequatoriale, rispetto
all’equatore ci sono zone in cui la temperatura è più o meno uguale parallelamente a nord e sud dell’equatore. Ci sono poi specie
che hanno ampissima distribuzione, chetognato Eukrohnia hamata si trova dappertutto, ma a profondità variabili. Gli piacciono
le acque fresche dell’Artico, spostandosi verso l’equatore è sempre più verso il fondo avvicinandosi all’equatore.

Gli animali della zona neritica sono più differenziati degli altri, sono molto influenzati dal substrato e dalla temperatura e per loro
il mare aperto rappresenta una barriera importante. C’è un brusco cambiamento nella fauna quando si passa dalla regione neritica
a quella oceanica. In quattro cladi di organismi marittimi a seconda della distanza dalla terra ferma si nota una differenza notevole
di abbondanza. Nel Mediterraneo ci sono componenti che provengono dalle diverse altre regioni, che quindi non sono
estremamente demarcate – importanti per quanto riguarda in
benthos che è più legato al substrato. Lo stesso vale per il nord
dell’America, capo Hatteras è ritenuto infatti una zona di confine, così
come foci dei fiumi, etc. Per ragioni di tipo ecologico la distribuzione
segue un gradiente dall’equatore ai poli, all’equatore la
produzione primaria è maggiore, le nicchie sono molto più piccole e
la differenziazione molto maggiore, il che va secondo gradiente a
diminuire verso i poli – questo vale anche per l’ambiente marino.

La regione più ricca di specie è quella definita indo-pacifica (10), occupata dal Mar Rosso, Oceano Indiano, Australia, Polinesia
e Hawaii. Regione estremamente ricca di specie, comprende quasi tutte le famiglie di pesci marini, nelle Hawaii c’è più del 30%
delle specie endemiche, anche se solo 3 generi. Dovuta alle acque calde, ma anche alla presenza delle barriere coralline, che
separano acque poco profonde (atolli) dalle acque profonde, creano una sorta di isolamento. L’altro fattore importante è che è
una zona piuttosto stabile con minima variazione stagionale. Ci sono barriere coralline anche nell’Atlantico, ma la differenziazione
è totalmente diversa.

La regione afro-occidentale è invece particolarmente povera in numero di specie, le ragioni possono essere la scarsità di
upwelling, con fauna che elementi in comune con Mediterraneo e con i Caraibi. La regione caraibica è nettamente separata in
due dalla corrente del Golfo nella zona a nord la fauna è quella del Golfo del Messico, mentre a sud è la fauna caraibica vera e

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propria. La regione americo-pacifica va dal Golfo del Messico al Perù, i pesci sono separati dal resto del Pacifico dalla barriera
pacifica orientale, ha affinità con la fauna che si trova con le coste occidentali dell’America è con la fauna caraibica, che si è
differenziata in seguito alla chiusura dell’istmo di Panama.

Ha bilancio idrico negativo, è un bacino evaporitico, c’è un continuo ingresso da Gibilterra di acqua dell’oceano Atlantico, con
temperatura media 13°C e salinità minore di quella del Mediterraneo. Acqua con poco sale è meno densa, quindi meno pesante
e viaggia in superfice, sopra il flusso che torna nell’Atlantico dal Mediterraneo – due correnti una sopra l’altra. Il ricambio è
lentissimo, per cambiare tutta l’acqua ci vogliono circa 7500 anni. È un mare profondo, la profondità media è 1400 m e massima
di 5000 m.

Anche nel Mediterraneo si possono riconoscere province biogeografiche


separate dal canale di Sicilia, nella provincia occidentale si può distinguere
la provincia di Alboran e nella provincia orientale la provincia Adriatica,
Egeo e anche il mar Nero fa provincia a sé stante. Il Mediterraneo è uno dei
mari più studiati anche per gli eventi storici, ha origine dalla Tetide nel
Triassico. Per via dello spostamento dei vari continenti è andato a chiudersi.
Questo collegamento con Mar Rosso e oceano Indiano è evidente in alcuni
organismi la cui origine può essere fatta risalire a questo, era un mare caldo, c’erano coralli ermatipici i cui depositi hanno in
gran parte contribuito alle dolomiti. Ci sono generi nel Mediterraneo che hanno specie strettamente imparentate con specie
indo-pacifiche. Ci sono anche altre specie tropicali, ma che non si possono far risalire alla Tetide, per capire che hanno seguito
altre rotte, è necessario risalire alla specie più affine e vedere dove è localizzata. Alla fine dell’Eocene il mare è completamente
chiuso, che inizia a sviluppare i suoi endemismi. La fauna sua però non ha avuto tempo lungo perché si chiude lo stretto di
Gibilterra (23 Ma), che ha prosciugato quasi del tutto il Mediterraneo tranne qualche pozza ipersalina.

Quelli che sono sopravvissuti si sono spostati nel mar Sarmantico. Si sa perché oggi ci sono specie strettamente affini nel mar
Nero e mar Caspio. Con la riapertura dello stretto di Gibilterra il mar Mediterraneo non era più un mare caldo, ma è diventato
temperato, quindi anche le specie originarie superstiti non sono più tornate, sono scomparsi i coralli ermatipici, l’unico rimasto è
la Cladocera cespitosa, che non fa barriera. Sono entrate tutte le specie atlantiche, che si trovavano nei pressi dello stretto di
Gibilterra, sono però arrivate le glaciazioni. Il Pleistocene è caratterizzato da glaciazioni e periodi interglaciali, questo ha
influenzato la temperatura media del Mediterraneo, il che ha portato a conseguenze. Le specie della provincia celtica e
lusitanica si sono spostate a sud, nel Mediterraneo, durante le glaciazioni. Nei periodi interglaciali nel Mediterraneo entravano
le specie della provincia mauritanica e senegalese. Le specie che sono entrate durante le variazioni del clima non sono riuscite
dal Meidterraneo, si sono spostate a livello della colonna d’acqua – il Mediterraneo è una trappola di biodiversità. Ci sono i
relitti tetidei, quelli differenziati, di provenienza lusitanica e mauritanica. Attualmente la biodiversità del Mediterraneo è molto più
elevata di quella che si trova nell’Atantico.

Tutte le specie, eccetto quelle differenziate localmente, sono entrate da Gibilterra. C’è una maggiore diversità specifica nel bacino
occidentale perché il primo che viene colonizzato. La maggior produttività nel bacino occidentale nel Mediterraneo fa sì che la
stessa specie abbia morfologia diversa, il nanismo levantino si riferisce proprio alla dimensione ridotta degli organismi che
vivono in condizioni di produttività primaria minore. Nel basino orientale del Mediterraneo sono presenti il 57% dei pesci e il 48%
dei molluschi del bacino occidentale, con pochissimi endemismi.

Essendo un mare chiuso ha una componente endemica molto importante, circa il 20%. Ci
sono specie solo nel Mediterraneo sia per paleoendemismo che per neoendemismo. La
posidonia oceanica (non sono alghe!) è ottimo bioindicatore della pulizia dell’acqua, si
chiama oceanica ma si trova solo nel Mediterraneo, si può considerare come relitto tetideo
perché la sua specie più affine si trova in Australia.
Hanno avuto origine sulla terraferma e si sono poi adattate alla vita subacquea,
contribuiscono con le loro radici ancorare i sedimenti e a limitare l’erosione delle coste e
ospitano una grande varietà di specie, tanti pesci depongono le uova nelle foreste di
posidonia. Oltre alla posidonia ci sono altre piante marine, la Zostera diffusa anche nel mare
del Nord. Halophila è una specie lesepsiana, cioè specie di origine recenti che sono arrivati

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attraverso il canale di Suez, artificiale, costruito nel 1959 da Ferdinand de Lesseps. Di fatto è come se si fosse riaperto il vecchio
collegamento con la Tetide. La maggior parte delle migrazioni è avvenuta verso il Mediterraneo, il motivo principale è che il Mar
Rosso è un mare caldo e il Mediterraneo si sta scaldando e le specie sono abituate a climi più temperati, quindi non sono scese.

 Tra questi la Halophyla, il pesce coniglio che sta distruggendo il benthos delle zone dove sta arrivando, alcuni cominciano
ad essere individuati sempre più ad occidente, il canale di Sicilia non agisce più tanto da barriera.

Le specie alloctone di origine antropica (anche le lessepsiane sono teoricamente antropiche), le acque di sentina servono per
rendere più stabili le navi. Gli organismi con forme di resistenza vengono poi rilasciati in porto con le acque di sentina, dandogli
modo di spostarsi molto più di quanto potrebbero. Il fouling sono organismi sessili incrostanti che si attaccano alla chiglia delle
navi. Molte specie sono poi trasportate nel Mediterraneo per allevamento la vongola – la Caulerpa taxifoglia entra in
competizione con la posidonia ed è scappata dall’acquario di Monte Carlo e sta facendo dei grossi danni.

Sulle isole si ritrovano comunità diverse da quelle che si trovano su continenti vicini e ci si è interrogati sul perché, i primi che si
sono occupati isole sono stati i primi biogeografi, Wallace e Darwin. Ci si può limitare alla descrizione, ma si può imparare da
come queste isole vengono colonizzate per applicarle in altri contesti. Fondamentalmente le isole sono anche ambienti isolati
rispetto ad altri contesti. Qual è il tasso con cui le specie raggiungono un’isola, la velocità con cui si estinguono ed il numero di
specie che un’isola può supportare.

Esistono diversi tipi di isole in base alla loro origine geologica: isole continentali e isole oceaniche (da vulcani o hot spots). Le
isole continentali sono quelle più facili da definire, sono pezzi di continente separati da mari poco profondi, si trovano all’interno
della stessa massa continentale, se il livello del mare in passato era più basso in passato è possibile che fossero collegate al
continente – strutture che sono state in passato strettamente legate al continente – Sicilia, Groenlandia, Regno Unito (collegata
grazie al plateau di Dogerland), Madagascar (che era collegato all’Africa, si è poi spostato – quando si è staccato la fauna e la
flora sono stati ricambiate più volte, da un punto di vista biogeografico è un’isola oceanica, anche se geologicamente è
continentale), la Nuova Zelanda (quando si è staccata dall’Australia non aveva la fauna di adesso, che è stata colonizzata come
le isole oceaniche).

Le isole oceaniche non hanno mai avuto contatto con la piattaforma continentale, si sono formate ex-novo e anche nei momenti
di basso livello del mare non sono mai entrate in contatto con il continente. I metodi di colonizzazione sono diversi che per le isole
continentali. Si formano tramite hotspot che sono punti di risalita del magma dal fondo oceanico, questo forma dei piccoli vulcani
che crescendo possono uscire oltre il livello del mare, l’hotspot rimane fermo, mentre la placca sopra si muove, il che comporta
che si formino diverse isole e quindi arcipelaghi vulcanici – Hawaii. Altri modi in cui si possono formare le isole oceaniche sono
gli archi vulcanici, nelle zone di subsidenza in cui una placca sprofonda rispetto all’altra, arrivata ad una certa profondità la roccia
si fonde e c’è una risalita di magma che formano una serie di vulcani, si forma quindi una catena di vulcani. La differenza
fondamentale è il contatto con il continente.

Le isole continentali si portano appresso una porzione del biota che si trova sul continente, le faune
si possono mettere a confronto, mentre nel caso delle isole oceaniche non funziona tanto bene. Il
tipo di biota che si trova sulle isole sono definiti biota armonici, cioè nelle isole continentali la
proporzione tra i diversi taxon in termini di specie è mantenuta rispetto al continente, mentre nelle
isole oceaniche il biota è definito disarmonico perché manca di alcuni elementi ed è arricchito in
altri, di solito ci sono pochi anfibi (non sono bravi ad osmoregolare e non riescono a superare tratti
notevoli di mare), rettili (arrivano di più degli anfibi perché sono meno sensibili alla salinità) e molti uccelli.

Sulle isole oceaniche ci sono specie che arrivano volando, come uccelli e pipistrelli, detti migranti o
colonizzatori attivi. Altri vengono trasportati da vari agenti, quali vento, acqua e molti animali, i ragni
sono tra i primi ad arrivare, le piante anche sono ottimi colonizzatori – sono colonizzatori passivi. I
rettili di solito riescono a raggiungere le isole per trasporto passivo galleggiando (stessa cosa che fanno
i roditori). C’è una volpe delle Falkland che sembra sia arrivata trasportata da iceberg. Le noci di
cocco vengono disperse dall’azione del mare, la dispersione idrocora è però tipica delle piante
litoranee. Gli anfibi sono la rana mangiatrice di granchi e il rospo delle canne che vivono anche in
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acqua salmastra con maggiore salinità, sono riusciti a colonizzare qualche isola e sono molto competitivi. Di solito le piante sono
dispersori molto migliori sulle lunghe distanze rispetto agli animali, anche perché un solo seme di una piante può dare origine ad
un’intera popolazione per via vegetativa, invece negli animali è più difficile.

Sopravvivere su un’isola appena colonizzata può essere complicato, inoltre l’isola è un territorio limitato il che può rendere difficile
l’instaurarsi di una popolazione. Anche una volta che si è instaurata una popolazione questa può andare incontro ad estinzione
con maggiore probabilità che sul continente. Però un’isola può offrire opportunità che non ci sono su un continente, non ci sono
predatori e ci possono essere nicchie vacanti. L’effetto del fondatore è la riduzione di
variabilità di una popolazione che si forma a partire da un numero ridotto di individui. Il
processo evolutivo sulle isole è molto spinto, e individui aberranti/inconsueti hanno
maggiori probabilità di sopravvivenza che sulla terraferma e possono iniziare uno stile
di vita completamente nuovo – maggiore tasso di endemismo. Molto spesso arrivano
nuovi colonizzatori e possono dar luogo a fenomeni di radiazione adattativa, in tempi
brevi possono dare origine a specie diversamente adattate alle varia nicchie ecologiche,
vanno incontro a fenomeni di radiazione. Anche i grossi laghi circondati possono essere
considerati isole, il lago Tanganika si è visto che a partire da un colonizzatore si sono
differenziate una gran quantità di specie diverse in particolare con nicchia alimentare
differenziata. Ci sono 37 generi con 126 specie e nel lago Malawi sono 20 generi con
196 specie.

Molte specie endemiche delle isole sono attere, sia insetti che uccelli, la perdita secondaria della capacità di volare è stata
osservata almeno in 8 ordini di uccelli nella maggior parte degli arcipelaghi. Anche tra gli insetti, gli ortotteri di solito volano
molto bene, sulle isole aumentano di dimensione e perdono le ali, disperdersi non è sempre possibile, ma è bene restare sull’isola,
volare vuol dire essere spostati dal vento in mezzo al mare e annegare. Non tutte le isole hanno le stesse variabilità in altitudine,
ma aumenta con la altitudine la percentuale di specie che perde la capacità di volare.

Non solo gli animali perdono le ali, ma le piante che speciano su un’isola perdono anche loro la capacità di dispersione, aumenta
la dimensione dei semi, che sono meno facili da trasportare dal vento e gli adattamenti per la dispersione speciale.

In alcuni casi i mammiferi che si evolvono sulle isole diminuiscono di dimensioni, caso per
esempio degli elefanti, nel passato c’erano tante specie su quasi tutte le isole c’era un
proboscidato, quello siciliano era un animale di 75 cm. La riduzione di dimensioni è
probabilmente dovuta alla limitatezza del territorio, in cui la quantità di risorse è limitata, più
è piccolo l’animale e maggiore è il numero di animali che possono sopravvivere con le stesse
risorse; ma un animali grande come l’elefante è tanto grosso anche per difesa dai predatori,
su un’isola se mancano i predatori si allenta la pressione selettiva e diminuiscono le
dimensioni – probabilmente sono le due condizioni che concorrono. Ultimi mammut
sopravvissuti come forme nane. Si assiste anche al fenomeno opposto, alcuni mammiferi aumentano di dimensioni, soprattutto
nel caso di roditori, questo perché raggiungono le isole a nuoto, il che è una selezione per cui probabilmente solo i più grossi
arrivano e in parte può essere effetto del fondatore; le piccole dimensioni possono essere dovute alla difesa dai predatori,
ecological release, se non c’è il predatore possono aumentare di dimensione.

Nei rettili si assiste ad un aumento delle dimensioni, più che altro per allentamento della
pressione selettiva, per loro il fattore cibo non è limitante.

Non c’è però una regola, in alcuni casi si assiste a gigantismo o nanismo, ma anche entrambi
entro lo stesso taxon.

Nel 1967 MacAarthur e Wilson pubblicano la teoria biogegrafica delle isole, hanno messo insieme tutti i dati che erano stati
raccolti da diversi studiosi, hanno tirato le fila e redatto una vera e propria teoria, che permette di fare delle previsioni – rarità per
la biologia. La loro teoria mette in relazione la dimensione dell’isola, la distanza dal continente e il tasso di
immigrazione/estinzione. Il numero di specie è maggiore sulle isole grandi, più vicine al continente; dipende da un equilibrio
dinamico tra il tasso di estinzione locale e immigrazione (turnover). Il numero oscilla intorno all’equilibrio e tende ad arrivarci,
l’equilibrio è sul numero di specie non sulla competizione, quello che resta fisso entro un certo range, è il numero di specie che
si trova su un’isola. Con dati empirici sono andati a vedere sono abbastanza correlati all’estensione delle isole.
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Grafico in cui sull’ascissa c’è il numero di specie sull’isola e sulle ordinata il tasso di turnover.
A partire da un’isola deserta il tasso di immigrazione è molto alto, perché nuove specie
arrivano, col tempo tende a diminuire, contemporaneamente aumenta il tasso di estinzione,
che aumenta sempre di più col tempo. Le due curve si intersecano nel punto di equilibrio,
indicato con S – equilibrio dinamico.

Second Macarthur e Wilson l’estinzione dipende dall’area dell’isola, più è grande l’isola,
maggiore sarà la popolazione, minore la probabilità di estinzione. Il tasso di estinzione varia
in funzione dell’area. Si può modellizzare questo effetto area, si può esprimere con
un’equazione, per cui S = C (costante che dipende dal taxon e regione geografica) x A (area dell’isola) ^z (coefficiente che caria
in base alle varatteristiche della specie), si può sfruttare per ricavare variabili. Per comodità si usa trasformarlo in equazione
logaritmica: logS = logC + zlogA. A questo punto il grafico ha entrambi gli assi di tipo logaritmico e diventa una retta che mostra
una correlazione positiva tra la superfice dell’isola e il numero di specie – si possono usare anche metodi grafici per andare a
calcolare i valori.

L’effetto isolamento e colonizzazione influenza la curva di immigrazione, più un’isola è vicina, maggiore la velocità con cui
viene colonizzata. In questo caso il tasso di colonizzazione sull’asse x e la colonizzazione su y. S è inversamente proporzionale
alla distanza dal continente. A parità di condizioni ogni isola ha una sua curva di migrazione che dipende dalla distanza e una
curva di estinzione che dipende dall’area. La teoria è ancora valida, però è stata più volte rivista.

In un caso l’isola è lontana e l’altra è più vicina, il tasso di turnover in quella lontana è maggiore che in quella vicina – che
empiricamente però non è così, perché nelle isole vicine i tempi di turnover nelle vicine sono in realtà minori. La distanza dal
continente influenza anche l’estinzione, perché se l’isola è vicina è più difficile che si estingua una popolazione, l’effetto “rescue”
sono nuovi colonizzatori che impediscono l’estinzione delle popolazioni anche se l’isola è di piccole dimensioni. Spiega perché i
tassi di turnover osservati sono quelli predetti.

Nel caso opposto di due isole una grande e una piccola ugualmente distanti dal
continente, secondo la teoria l’isola più piccola ha un tasso di estinzione più elevato e
quella più grossa minore, però l’immigrazione deve essere uguale per entrambe le
isole. I dati empirici dei tassi di turnover non erano come quelli predetti. Hanno
ipotizzato che anche le dimensioni dell’isola influenzano i tassi di immigrazione, se
l’isola è grande è più facile arrivarci – effetto area target, se l’isola è minuscola è
difficile trovarla ed arrivarci.

Altri fattori importanti è che sulle isole più grandi sono presenti popolazioni più numerose, quindi maggiore variabilità genetica e
quindi speciazione – sulle isole c’è un alto tasso di speciazione.

Le isole più grandi hanno maggiori varietà di habitat, maggiore diversità di specie che possono essere supportate – le isole più
antiche hanno anche avuto più tempo per essere colonizzate. La posizione dell’isola rispetto al continente, se hanno l’asse
maggiore perpendicolare alla costa sono meno avvistabili di quelle con asse parallelo alla costa. Le correnti sono responsabili
del trasporto di molte piante e animali. Nelle aree tropicali, a parità di aree c’è una maggiore produzione primaria e quindi il
numero di specie è maggiore rispetto a quello che si verifica ai poli, dove c’è minore energia e minore produttività primaria – vale
sia sui continenti che sulle isole.

Distribuzione di conifere e angiosperme che è abbastanza coerente con la distanza dal continente più vicino, ma sul grafico ci
sono diversi tipi di isole (triangoli sono isole lontane e cerchi isole vicine). Caso studio di uccelli in cui la relazione tra il numero
di specie e l’area si definisce in base all’area stessa. Si piazzano abbastanza bene sulla retta che riporta la diversità di habitat.

Esperimento del 1969, voleva cercare una via sperimentale della teoria di Macarthur e Wilson, hanno preso degli isolotti e li hanno
defaunati, hanno poi monitorato il numero di specie negli isolotti nel tempo. Arrivano a valori che erano abbastanza consistenti
con quelli registrati prima della defaunazione, quello meno simile è il più distante, ma ci sta comunque arrivando – quello che è
cambiato è la composizione delle specie.

Un altro caso studio è stato in seguito all’esplosione del Krakatoa, che ha portato all’estinzione
dell’isola originaria con formazione di isolette che erano totalmente defaunate. Sono state fatte
diverse campagne di censimento degli animali, che hanno permesso di studiare negli anni la
fauna e flora di queste isola. Dal 1884 in poi sono disponibili i dati, hanno notato che sono arrivate

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le felci che hanno spore molto piccole con ottima dispersione e crescono bene su terreni poveri. Sono arrivate poi anche le piante
a fiori, si è formata una sorta di prateria. In seguito sono poi comparsi anche gli animali, che necessitano un habitat ben strutturati,
prima uccelli e farfalle e passando da bosco a foreste la composizione è cambiata. I primi che sono arrivati sono stati trasportati
da vento e mare e successivamente anche quelli trasportati dagli animali. Quello che hanno osservato è che il numero di specie
aumenta e si mantiene poi costante nel tempo.

 Salta all’occhio che alcuni elementi non sono ancora arrivati e non si sa se arriveranno mai (al 1983), mancano i pappagalli
che necessitano una foresta strutturata, i molluschi d’acqua dolce, che sono molto osmo-sensibili.

In alcuni libri è indicata come regno, il termine regno per convenzione è una regione molto ampia suddivisa o composta da diverse
regioni: paleartica e neartica – si può parlare di una sola regione divisa in sottoregioni. La regione paleartica comprende l’Eurasia,
l’africa al nord del Sahara e l’asia a nord della regione himalayana. La neartica comprende l’America del nord, Groenlandia.

Le caratteristica della regione oloartica a livello di fauna è che ci sono diverse affinità, perché le regioni di paleartico e neartico
hanno condiviso una fauna comune quando erano uniti, si sono poi separati e hanno ottenuto i vicarianti o equivalenti ecologici.
Oltre al fatto di essere stati a lungo uniti nella Laurasia, si sono poi separati, ma sono venuti periodicamente in contatto tramite
ponti. Durante il terziario si sono formati ponti soprattutto attraverso la Groenlandia, in un periodo in cui c’era un clima favorevole,
la Groenlandia non era coperta da ghiaccio quindi la fauna poteva attraversare. In epoca più recente in passaggio è avvenuto
attraverso la Beringia (Bering) in cui in periodi di mare basso emergeva della terra che permetteva un passaggio continuo
dall’Alaska alla Siberia e viceversa – erano zone comunque molto fredde, animali che necessitano climi caldi non sono passati.

Durante il periodo glaciale la maggior parte dell’acqua del pianeta è finita nel ghiaccio,
quando si sciolgono i ghiacciai il mare si abbassa – le fluttuazioni del Pleistocene sono
probabilmente dovute alle glaciazioni. Durante i periodi glaciali emergeva il territorio dello
stretto di Bering e permetteva il passaggio degli animali, sono passati il bue muschiato, il
mammut, la capra di montagna e l’uomo sapiens (che a differenza delle altre scimmie
si può coprire e sopportare il freddo). Regione filtro, ha fatto passare solo alcune specie.
Gli animali che popolano la tundra sono specie molto affini, renna e caribù sono la stessa
cosa, l’orso polare è la stessa specie in tutte le regioni. La somiglianza della fauna oloartico molto settentrionale fa ipotizzare la
presenza di una regione circumpolare, per cui ha una fauna tutta sua composta dagli animali che si trovano in regione paleartica
e neartica. Le differenze sono dovute alla storia recente di queste regioni, le glaciazioni del Pleistocene hanno fortemente
depauperato la fauna della regione oloartica, quindi le specie si sono un po’ spostate verso sud, ovviamente finché riescono, in
America possono scendere, mentre in Europa incontrano il Mediterraneo oppure l’Himalaya. Le specie del nord America hanno
trovato rifugio a sud, mentre quelle dell’Eurasia si sono estinte in molti casi. Le specie Americane stanno piano piano risalendo a
nord, il che determina una maggiore ricchezza della regione paleartica. Alcune zone sono state risparmiate dalla calata dei
ghiacciai in cui si sono rifugiate alcune specie, erano molto limitate e sono state importanti alla formazione di nuove specie.

Le specie che della regione neotropicale che stanno arrivando nella regione neartica ci sono: opossum, tipico del sud America,
armadillo, ha avuto origine nel sud America come gli xenathria, ma sta risalendo molto a nord fino agli stati uniti sud-occidentali.
Non si spingono oltre zone in cui la temperatura media fredda i minore di 2°C. Formichiere
arboricolo, che ha avuto origine nel sud America, ma che lentamente sta salendo. Molti
uccelli, ad esempio i trochilidi, gli itteridi, alcuni psittaciformi; i trogonidi, le loro piume
venivano utilizzate per i copricapi degli inca. I Tyrannidae sono passeriformi, una famiglia
originaria del sud hanno poi conquistato anche il nord – esclusivi dell’America. L’istrice sta
risalendo nella regione paleartica, esempio super raro.

I pesci esclusivi dell’oloartico, di acqua dolce, sono il luccio che è un predatore tipico dei nostri fiumi si trova solo a nord. I
salmonidi, alcuni tipo la trota fario sono esclusivi dei fiumi di nord America ed Eurasia. Gli acipenseridi (storioni) sono dei
pesci che mantengono un sacco di caratteristiche ancestrali, fanno parte della nostra fauna anche se in realtà è stato quasi del

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tutto estinto nel Po, sono importanti perché anche dal punto di vista economico (caviale). Sono presenti però anche nei fiumi che
si affacciano sulla costa atlantica degli USA. Anche i percidi e gasterosteoidei.

Gli anfibi esclusivi della regione oloartica son i discoglossidi, etc. gli urodeli non sono esclusivi dell’oloartico, ma sono a
gravitazione oloartica, perché la maggior parte delle specie si trova nell’oloartico. I proteidi hanno un genere Proteus che è
esclusivo nelle grotte a cavallo tra Slovenia e Italia, e Necturus nella regione neartica.

Tra i rettili gli anguidi (orbettini) sono dell’emisfero nord, cheliridi e xantusidi. Con gli uccelli si fa sempre molta fatica, si
possono trovare elementi comuni: le strolaghe appartengono al genere Gavia hanno un’intera famiglia esclusiva dell’oloartico. I
Tetraonidi sono esclusivi della nostra fauna, tutta la famiglia si trova solo nell’emisfero nord. I rettili esclusivi della regione neartica
sono due specie del genere Heloderma,

I mammiferi dell’oloartico, punto di origine di numerose famiglie attuali. Tra i mammiferi moderni hanno avuto origine nel
Paleartico, i suidi, canidi, cervidi, viverridi e felidi. Nel neartico hanno avuto origine i cricetidi. La fauna del paleartico è definita
monotona, perché ci sono pochi ordini rappresentati e pochissimi esclusivi. Anche nel neartico i roditori sono la maggioranza,
insettivori, chirotteri, carnivori e artiodattili, ci sono in più marsupiali e xenatri e sirenidi, che aumentano un po’ la ricchezza.

I mammiferi esclusivi dell’oloartico sono diversi, le talpe (di cui un endemismo italiano), gli octonidi, etc.m ci sono elementi
distintivi xomw i maiali Sus, i porcospini sono esclusivi, i Muridae sono arrivati con l’uomo in neartico, prima erano solo in
paleartico. Specie esclusive della regione neartical sono l’Antilocapra Americana e altri roditori. Mammiferi caratteristici della
regione paleartica sono il capriolo, il camoscio e il tasso.

Gli equidi hanno gravitazione oloartica, nel senso che si sono originati nell’oloartico, ci si sono differenziati, ma le specie esistenti
sono attualmente per la maggior parte in Africa. Degli equidi c’è un grande record fossile,
si sono differenziati all’inizio del terziario in nord America, perché è dove si sono trovati
i fossili più antichi – si trovano anche i Eurasia, ma poi si sono estinti. Nel susseguirsi dei
periodi gli equidi hanno passato l’istmo di Panama e sono arrivati in sud America, dove
poi si sono estinti. Gli altri sono andati prima in Eurasia e poi in Africa e si sono estinti.
Altri dal nord America sono andati in Eurasia e hanno dato origine agli equidi moderni,
alcuni dei quali sono andati in Africa. Comprendono le tre zebre, adattate a climi caldi e
aridi, il meglio adattato a climi estremi è l’asino. L’asino europeo (onagero) che è quasi
completamente addomesticato. Il cavallo è stato addomesticato e non esiste quasi più
selvatico, esiste przelwalski’s horse, di cui per si discute comunque dell’origine.

Altri equidi che si sono estinti recentemente è l’Equus quagga zebrato nella parte anteriore
del corpo. I cavalli Americani si sono estinti. I cavalli degli indiani non erano nativi dell’America
ma ci sono arrivati con i conquistadores, i mustang sono cavalli rinselvatichiti che sono
scappati ai conquistadores. Si sono originati come animali erbivori (nel senso stretto di
mangiatori di erba), adattati alla prateria, infatti si possono associare alla formazione delle
grandi praterie in America, con zampe molto lunghe per correre e fuggire più velocemente. I
primi equidi non erano così, perché in America non c’erano praterie, ma solo foreste. Erano
piccoli tozzi e poco abili nella corsa.

Storia simile l’hanno seguita gli artiodattili nel paleartico nelle grosse praterie del centro Asia,
soprattutto nel miocene si sono originate le praterie per il sollevamento dell’Himalaya, che ha
cambiato il clima locale. Si sono originati tutti gli artiodattili nel centro Asia, con adattamenti
estremamente simili agli equidi.

I camelidi hanno anche loro una storia particolare. Sono caratteristici della regione paleartica,
sono Camelus ferus e Camelus dromedarius sono particolari, nel senso che sono adattati climi
estremi (anche altri ‘camelidi’ sono adattati a climi estremi, come lama, guanaco e alpaca – nel
neotropicale), il dromedario è stato adattato in tempi storici, adattato a climi aridi e caldi, mentre
il cammello è adattato a climi aridi e freddi, quindi si trova nei deserti della Mongolia. Sulle Ande
si trovano camelidi che sono adattati a climi estremi, hanno areale molto disgiunto, sono passati
da Bering, essendo molto adattabili, si può pensare siano passati durante le glaciazioni e si sono
spostati fino al sud America.

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La regione neotropicale comprende il sud America (fino oltre panama) e una serie di isole: arcipelago delle Antille, Galapagos,
arcipelago Juan Fernandez, isole Falkland e isole di Trinidad e Tobago.

I mammiferi presenti sono molto più diversificati: ci sono roditori, chirotteri (ci sono
famiglie esclusive), cetacei, sirenidi, xenartri, marsupiali, etc. anche la fauna fossile
è molto particolare, sono esclusivi della regione a testimonianza del fatto che sia rimasta
isolata per moltissimo tempo, da quando si è staccata dal Gondwana fio all’istmo di
Panama, ha potuto sviluppare una serie di endemismi (gliptodontidi). Quando si è
sollevato l’istmo di Panama (3 Ma) la fauna del nord ha cominciato a scendere e quella del sud a salire, c’è stato scambio di faune
che non ha dato lo stesso risultato. Quelli che sono risultati vincenti sono quelli che da nord si sono spostati a sud, mentre gli altri
si sono estinti in tempi piuttosto rapidi. Perché? il numero di discendenti dei generi di mammiferi che si sono spostati è
notevolmente diverso, quelli che vengono da nord hanno lasciato un numero ingente di discendenti, mentre quelli da sud no.

Il periodo geologici era quello del sollevamento della catena andina, che percorre da nord a sud tutto il continente. Questo ha
sconvolto tutto il clima, hanno creato regioni più aride, altre più piovose, si sono formate le pampas, si stavano differenziando
diversi biomi. Gli xenartri e marsupiali che si trovavano lì prima sono prevalentemente arboricoli, che erano quindi ben adattati
nella foresta, senza grossi predatori. I placentati del nord America sono superiori per definizione verso i marsupiali, ed erano
molto più aggressivi, hanno avuto la meglio e hanno occupato le nicchie nuove che si stavano formando dando origine ad una
radiazione mostruosa (cervo che ha dato origine a tutti i cervi attuali). Ci sono tantissimi canidi e felidi. Il sud America ha offerto
nuove nicchie completamente libere e una fauna molto poco aggressiva.

Specie esclusive

I mammiferi metateri sono didelfidi e cenolestidi. Degli euteri ci sono


diverse famigli endemiche di chirotteri (che sono dappertutto nel mondo) che è
particolare, i desmodontitidi sono i cosiddetti vampiri, si nutrono del sangue
caldo di vertebrati, ma raramente sono dannosi per l’ospite, succhiano
una quantità irrisoria di sangue – decisamente non letali. C’è
un’estrema variabilità e ricchezza di xenartri dal punto di vista
evolutivo, ne sono sopravvissuti pochi. I pochi superstiti sono
mirmecofagidi (formichieri), i bradipodidi e i dasipodidi.

I primati sono una caratteristica del regno neotropicali, ci sono i cebidi (scimmie urlatrici) e callitricidi (scimmie piccolissime). I
primati si trovano nella regione orientale dell’africa e in asia si trovano i macachi e pochi altri, nulla invece in nord America. Molto
poco probabile che siano passati da Bering, soprattutto perché non se ne trovano in nord America e sono adattati al clima caldo
(eccetto i macachi che però hanno le terme). Come sono arrivati in sud America? L’origine dei primati è più recente. Qualcuno
ha ipotizzato un ponte di isole dall’Africa al sud America, altri ipotizzano che non essendo così distanti seppur separati sono
passati da Africa al sud America su tronchi galleggianti (ipotesi della flottazione). Sono strettamente imparentati con i primati che
si trovano in Africa.

I roditori sono ovunque, però in sud America ci sono alcuni roditori


endemici, le cavie (i cavidi) e i cincillidi hanno avuto origine nel sud
America. I tayassuridi, cinghiali Americani o pécari. In sud America ci
sono tre tapiri (Tapirus terrestris, Tapirus pinchaque, Tapirus bairdi)
attualmente nel mondo ce ne sono quattro. È un areale molto disgiunto. I
tapiri sono perissodattili e hanno avuto una storia molto strana, perché
erano degli animali assolutamente vincenti, seguito da un periodo di
declino a favore degli artiodattili. I tapiridi erano presenti in tutto il mondo,
probabilmente con punto di origine in Eurasia, e probabilmente per
competizione con gli artiodattili si sono estinti tranne che in Malaysia e sua America. Pensando al genere si tratta di areale
disgiunto relitto, che a causa di estinzione ha portato ad una distribuzione ristretta.

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Camelidi delle Ande (Lama lama, Vicugna vicugna, Lama guanico, Vicugna
pacos), il lama è il tipico animale da soma delle popolazioni andine, che non
è esattamente addomesticato. L’orso Tremarctos ornatus è uno dei
wanderers che sono andati in tutto il mondo, c’è una specie in sud America,
di cui è esclusiva.

Di uccelli in sud America sono presenti anche uccelli particolari, tra cui i reidi, nandù del genere
Rhea, che fanno parte dei ratiti, uccelli non volatori, di cui fanno parte uccelli che vivono in Africa e
Australia, entrambe terre del Gondwana. Sono uccelli la cui origine è avvenuta nel sueprcontiente,
quando le terre erano ancora tutte insieme, le diverse popolazioni sono poi andate incontro a
speciazione. Affini a questi sono i tinamidi (da studi molecolari) e si trovano esclusivamente in sud
America, ce ne sono altri. I ranfastidi, gli ospistocomidi (hoazin) peculiare perché il pulcino è munito di artigli sulle dita delle
ali, sempre considerato un carattere antico, ma che qualcuno sostiene siano omologhe alle unghie primitive formatesi
recentemente. I trochilidi (colibrì) con 30 famiglie endemiche, sono particolarmente differenziati anche se adesso, in verità si
sono spinti verso nord e si trovano quasi fino al Canada.

Nei rettili sono presenti ben rappresentati i grandi boidi ed elapidi. Gli anfibi in particolare in
queste regioni sono tantissimi, ma di peculiare c’è la Pipa pipa, è originaria del continente sud
americano (tra i pipidi c’è anche xenopus, che è sud africano – origine gondwaniana, precede l’origine
dei continenti come sono ora). Lo stesso vale per i dipnoi tra cui Lepidosiren di cui ne esistono tre specie, una in Africa e una
australiano – origine antica sempre precedente alla separazione di Gondwana.

Al regno neotropicale appartengono anche le isole, i solenodon sono esclusivi delle Antille e
Todus è esclusivo di Cuba. Le peculiarità delle isole Galapagos sono ricche di specie, ma in
modo meno eclatante. La fauna è molto particolare le testuggini giganti sono caratteristiche,
l’iguana marina e terrestre sono altre rappresentati. I fringuelli mostrano una certa varietà
su queste isole e sono stati studiati molto bene da Darwin.

È molto ampio, comprende l’Africa subsahariana, ma anche diverse regioni, la regione orientale
a sud dell’Himalaya. Ha dei confini meno netti perché coincidono con zone di transizione, in
particolare quella ad est dell’Asia (Cina) – regione orientale – non c’è una barriera fisica che limita
la dispersione delle specie, viene definita una zona di transizione. Si tratta di un unico regno
perché ci sono degli elementi condivisi, le faune hanno caratteristiche distintive, ma anche
elementi in comune. Per esempio, tra i mammiferi alcuni felidi sono condivisi tra Africa, India e
sud-est asiatico, il che non è comune, nel caso di leone e leopardo. I leoni hanno avuto ampia
diffusione nel passato (Ercole aveva la pelle del leone addosso) e sono adesso limitati, in Africa
hanno areale ampio e una zona molto limitata in India. Il leopardo ha invece un’ampia
distribuzione, attualmente meno esteso.

Ci sono due/tre specie di elefanti riconosciuti, quello africano (Loxodonta africana) e quello indiano (Elaphas maximus -
addomesticabile). [appunti zoologia] Anche i rinoceronti sono condivisi tra regione apotropicale e orientale, ci sono attualmente
cinque specie e sono tutte più o meno a rischio (Rhinoceros unicornis e sondaicus, Dicerorhinus sumatrensis, Ceratotherium
simum, Diceros bicornis) – sono perissodattili che sono andati incontro a progressivo declino, i titanotteri sono fossili riconducibili
ai rinoceronti. Due specie sono due specie sono in India, quello di Sumatra, bianco e nero (africani).

Le iene sono presenti in tutta Africa e India, sono piuttosto diffuse (Crocuta crocuta, Parahyena brunnea, Hyena hyena, Proteles
cristatus). Ci sono quattro specie, di cui tre iene vere e proprie e in più il protele, che mangia termiti e vive solo in Africa. Le
caratteristiche delle iene è che sono gli unici animali che si possono nutrire di midollo osseo e hanno muscolatura del collo
particolare, che permette loro di nutrirsi delle carogne – vanno naturalmente a caccia come gli altri predatori, mangiano anche
carogne.

Le grosse scimmie antropomorfe, appartengono a questo regno, il Africa ci sono i gorilla e scimpanzè, che vivono in gruppo,
ma sono molto aggressivi, mentre i bonobo sono più socievoli. Nella regione orientale ci sono orango e gibboni.

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I pangolini appartengono tutti al genere Manus, hanno scaglie con funzione protettiva per i predatori. Sono peculiari perché negli
ultimi anni sono stati utilizzati come animali da compagnia e ce ne è stato un grosso traffico. C’è stata una direttiva per cui ora
sono animali protetti e ne è vietata la vendita.

Un tempo era chiamata etiopica, coincide circa con il continente africano al sud del Sahara, alcuni sostengono che il Madagascar
debba costituire una regione a sé stante. Il bioma è soprattutto la savana, che è il regno degli erbivori, rappresentati della fauna
sono antilopi e bovidi, zebre, elefanti. In questa regione hanno avuto origine diversi ordini di
mammiferi, afrotheria. I sirenidi sono strettamente imparentati con i proboscidati, si sono
originati in Africa, sono presenti due specie, Dugong dugong vive nel mare, vicino alla
costa, si riconoscono dalla coda, il dugongo ha la cosa come i delfini (lato orientale dell’Africa
e Asia) e Trichecus ha invece la coda tonda (Africa occidentale e centro-sud America).
Hanno conquistato partendo dall’Africa i due lati opposti dell’oceano – sono dei wanderers.

Gli afrosoricidi sono gli ex insettivori, ci sono ad esempio le talpe dorate nel sud africa sono convergenza con le nostre talpe,
filogeneticamente sono abbastanza distinti. I Pedetes e anomaluridi sono famiglie particolari di roditori, i Pedetes sono lepri
saltanti, gli anomaluridi hanno un patagio che usano per planare da un albero all’altro (non sono gli scoiattoli volanti!) questa
capacità di planare si è sviluppata più volte nei mammiferi, in Australia sono petauri che sono marsupiali, per convergenza hanno
sviluppato la capacità di planare. I macroscelidi sono ex insettivori, sono topo ragni elefanti, sono caratterizzati dal muso molto
allungato, sono in grado di fare elettrocezione col naso. Si trovano nella regione africana, ma anche a nord del Sahara.

L’oritteropo fa ordine a sé stante, parte dei tubulidentati, e le procavie (filogeneticamente


imparentate con gli elefanti) hanno uno zoccoletto particolare. Gli ippopotami sono soltanto due
e sono esclusivi dei fiumi africani, gli ippopotamidi (Hippopotamus amphibius, Hexaprotodon
liberiansis) hanno avuto grande successo in passato, hanno risentito molto delle glaciazioni e si
sono estinti nelle regioni del nord. Peculiarità di questi è che sono sister group dei cetacei, sono
gli unici mammiferi che sono in grado di allattare i piccoli sott’acqua. I giraffidi sono un altro
gruppo con grande diffusione passata e sono rimaste ora sono in Africa, Giraffa camelopardalis e Okapia johnstoni.

Gli uccelli sono struzzo africano, sagittaridi, scopidi, musofagidi, coliidi, balenicipitidi. I pesci, a parte Protopterus che è la
specie di dipnoi, è quello meglio adattato a questo stile di vita, perché i fiumi africani vanno spesso incontro a disseccamento,
questi possono stare in buchi respirando con i polmoni finché torna l’acqua. Polypterus è un animale particolare, ha un gruppo
a sé stante nei pesci ossei, la peculiarità più importante dal punto di vista anatomico è come le pinne sono attaccate a cinto
pelvico e pettorale, che può usare per spostarsi sulla terra ferma e hanno polmoni che funzionano abbastanza bene – hanno
scaglie che non si sovrappongono (scappano dagli acquari). I Gymnarcus sono teleostei, che sono considerati i più primitivi.

Di anfibi c’è Xenopus. Tra i rettili ci sono i mamba che sono elapidi e appartengono al genere Dendroaspis (serpente alberi).

La regione malgascia è un’isola che per molto tempo è stata attaccata al continente africano, ma durante la separazione non si è
portata dietro fauna africana, è caratterizzata dalla totale mancanza di gruppi interi che sono invece caratteristiche dell’Africa,
mancano le scimmie, ma ci sono le proscimmie; mancano gli artiodattili, c’è un suide e basta;
mancano i perissodattili, i serpenti velenosi elapidi e viperidi.

Ci sono però anche elementi caratterizzanti, i lemuri, l’aye aye. Un’altra mancanza sono i grossi
felidi, che sono presenti più o meno ovunque. Sono stati sostituiti come top predator da altri
animali, per esempio il fossa che non è nemmeno un felide. In Madagascar c’è il punto di origine
dei tenrecide. L’uccello elefante che si è estinto in tempi storici (uno dei ratiti).

Ha i confini più labili, perché non è limitata da barriere in tutti i suoi confini. Comprende India, Filippine, arcipelago malese, confina
a sud con la Wallacea, che è una regione di transizione e a nord con il regno paleotropicale con un’altra zona di transizione. Il
subcontinente indiano si è staccato dall’Africa nel Cretaceo e ha raggiunto l’Asia nel Paleocene, la fusione ha portato
all’estinzione della gran parte degli elementi faunistici di origine africana. Durante questo viaggio dal Gondwana, la fauna tipica

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che ci doveva essere in quella regione si è persa per qualche motivo, quindi non si trovano gli elementi del Gondwana che
avrebbero dovuto esserci. Nonostante abbia confini labili e storia particolare è caratterizzata da elementi distintivi ben precisi.

Ci sono due ordini di mammiferi esclusivi, dermotteri e scandenti. I tarsidii e i losididae appartenevano
alle ex proscimmie. I dermotteri sono gli scoiattoli volanti per definizione, sono
endemici della regione orientali, sono animali piuttosto grossi che fanno volo planato
anche centinaia di metri. Gli scandenti comprendono le tupaie che non sono primati,
ma sono strettamente imparentati, sono 5 generi esclusivi della regione orientale.

È piena di scimmie, tutte catarrine e anche roditori che sono esclusivamente


solo in regione orientale. Tra i primati ci sono grosse scimmie antropomorfe che si trovano solo in
questa regione, che sono orango, specie tipica del Borneo, esclusivi delle foreste pluviali, ma
sono molto a rischio, e gibboni, sono molto socievoli e belli da vedersi. Sono prettamente
arboricoli sono molto adattati e utilizzano il movimento per brachiazioni per saltare da un ramo
all’altro. C’è una specie in India al confine col Bangladesh e nel sud est asiatico. Il Tapirus indicus
è l’unico che si trova fuori dalla regione neotropicale.

I galli sono originari della regione orientale, che sono selvatici. Gli irenidi sono uccelli iridescenti, sono oggetto di commercio e
traffico. I gaviali e i lantanotidi, adattati alla vita nelle acque dolci. L’adattamento dei gaviali è tipico degli animali piscivori hanno
rostro allungato, come anche delfini e ittiosauri.

Ha una fauna molto particolare, alto tasso di endemismo, perché è rimasta isolata rispetto agli altri continenti per tantissimo
tempo, i mammiferi sono arrivati quando era attaccata attraverso l’Antartide al sud America. Sono arrivati i marsupiali e placentati
che sono arrivati in Antartide (fosslil), ma non sono arrivati in Australia. Altri che sono comparsi in regioni del mondo dopo il
Cretaceo non ci sono mai arrivati per la sua posizione. Qualcuno è arrivato recentemente come roditori e chirotteri, ma
tendenzialmente tutti quelli che ci sono si sono differenziati dal Cretaceo. Dalla sue posizione a sud ha cambiato molto di
latitudine, il che ha comportato un significativo cambiamento del clima, ma anche un cambiamento delle correnti marine, si è
formata una corrente circumantartidea che fa da barriera tra l’Antartide e il resto del continente, ha portato progressivo
raffreddamento, l’acqua è rimasta intrappolata nel ghiaccio e da clima umido e freddo è diventato caldo e torrido. Nella regione a
nord è comparsa una foresta tropicale, che adesso è molto diversa seppur sempre in parte presente. Questo può spiegare
come la maggior parte dei marsupiali in Australia sono arboricoli, quando il continente è prevalentemente desertico. È comparsa
anche una foresta a sclerofille, eucalipto e mirto, caratteristico della regione.

I mammiferi sono in generale un gruppo in grado di differenziare e adattarsi bene ai nuovi ambienti. Ci sono pochi predatori
rispetto alle reti trofiche degli altri continenti, i top predator mammiferi sono molto scarsi, c’era il tilacino che era il lupo australiano,
ma che si è estinto in tempi storici. Il diavolo della Tasmania che ha distribuzione limitata è l’altro predatore. In cime alla rete
trofica di queste regioni ci sono i rettili, coccodrillo, coccodrillo marino, varano, serpenti, ma
perché? Legato al clima, che è molto variabile, legato alle fluttuazioni del Nino, ci sono periodi con
alta piovosità e periodi di alta siccità. Gli erbivori stanno bene in periodi di abbondanza di acqua,
mentre nei periodi aridi declinano – queste fluttuazioni non riescono a supportare predatori
mammiferi, che necessitano un altissimo apporto calorico. Questo però lo possono fare i rettili, che
riescono a superare indenni il periodo con prede scarse.

I monotremi sono l’ornitorinco (Ornithorhuncus anatinus) e 2-3 echidne (Tachyglossus). I marsupiali per la maggior parte sono
in Australia, hanno avuto un’intensa radiazione adattativa. I mammiferi euteri sono rappresentati da chirotteri e roditori penetrati
tardivamente nella regione orientale. Il dingo è un canide che è giunto probabilmente con l’uomo qualche migliaio di anni fa, dalla
regione orientale. I canguri, koala, vombato, canguro arboricolo, etc.

I casuari e gli emu sono gli altri rappresentanti dei ratiti, ci sono tre specie di casuario, vivono nella foresta tropicale nel nord
dell’Australia e gli emu vivono nella savana. I ci sono molte specie di uccelli, di cui alcuni endemici, paradisei sono tipici della
nuova Guinea, gli uccelli giardinieri, etc. Il kookaburra fa parte di un genere, che comprende 4 specie, che si trovano solo in
Australia e nuova guinea. I rettili principali sono scincidi e agamidi. Tra gli anfibi ci sono alcuni generi di rane arboricole. I dipnoi,
Neoceratodus e alcuni generi di pesci endemici.

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Nuova Guinea e Australia sono state collegate per molto tempo e questo ha permesso lo scambio di
faune. Tuttavia, differiscono oggi per i biomi, nella nuova Guinea c’è la foresta tropicale pluviale,
mentre in Australia è limitata alla porzione settentrionale, la maggior parte del territorio australiano è
occupato dal deserto. La nuova Guinea è caratterizzata da marsupiali arboricoli del genere
Dendrolagus e da echidne del genere Zaglossus e uccelli del paradiso.

Nella regione neozelandese manca praticamente di mammiferi, ad esclusione dei


chirotteri, di cui ce n’è anche una famiglia endemica. Gli elementi più caratteristici sono gli
apterigidi (uccelli inetti al volo) e i dinornitidi (moa). Ci sono molti pappagalli della famiglia
stigopidi, tra cui kea, kakapo e kaka. C’è lo sfenodon che è l’unica specie vivente dei rincocefali.
La fauna neozelandese ha un’affinità con quella sudafricana e sud americana, che è dovuta
all’antica connessione tramite il gondwana.

Nella regione oceanica è costituita dagli arcipelaghi dispersi nel Pacifico ed è caratterizzata dall’assenza di una fauna
arcaica autoctona. Le faune degli arcipelaghi si sono costituite nel tempo grazie a dispersione con contributi orientali. Nelle isole
Fiji si trovano anfibi e rettili endemici, in tutti gli arcipelaghi i vertebrati presenti sono rappresentati da uccelli e chirotteri e il ratto,
che è però stato importato dall’uomo. Nelle Hawaii si è evoluta una famiglia di uccelli, i drepanididi, di origine sud americana,
che ha avuto notevole radiazione, con 9 generi e 22 specie che occupano molteplici nicchie.

I mammiferi sono molto studiati perché siamo mammiferi, sono poco elusivi e quindi facili da studiare e Wallace (capostipite) ha
studiato molto i mammiferi. Un’altra ragione per cui si studiano, piuttosto per esempio degli uccelli, è che gli uccelli si spostano
molto bene, mentre i mammiferi tendenzialmente hanno una distribuzione che rispecchia abbastanza la storia evolutiva del
pianeta e sono distribuiti praticamente su tutto il pianeta, non sono mai arrivati da soli in Nuova Zelanda (eccetto un pipistrello).

I mammiferi si sono ben differenziati nel Cenozoico, ma hanno un’origine molto più antica, la linea che si è separata dai sauropsidi,
che ha poi portato ai mammiferi, si è separata nel Paleozoico, 315 Ma. Per molto tempo questa linea evolutiva ha mantenuto
caratteristiche ancestrali e hanno poi però sviluppato quelle che sono le caratteristiche distintive dei mammiferi, come la capacità
di allattare e l’omeotermia. L’antenato comune dei mammiferi attuali è comparso circa 166 Ma, nel Giurassico. Si sono poi
separati i monotremi e i teri, che hanno sviluppato la placenta. La linea dei teri rimane unita fino al Cretaceo, nel 146 Ma. In
generale si riconoscono il contenente nord americano far parte della regione neartica. La Eurasia fino al confine col Tibet prende
il nome di regione paleartica. Insieme costituiscono il regno oloartico. Il continenti africano costituisce il regno paleotropicale
diviso in alcune regioni. La regione australiana comprende Australia, Nuova Guinea e Nuova Zelanda. Ci sono poi regione
antartica e la regione oceanica che raccoglie tutte le isole dell’oceano Pacifico.

I mammiferi hanno conosciuto nel passato diverse radiazioni, sono andati ad occupare le terre emerse, l’unica che non è stata
conquistata dai mammiferi era la Nuova Zelanda. I marsupiali sono arrivati in Australia sono derivati da forme sud Americane,
quando l’Australia era ancora attaccata al sud America, si è poi staccata portandosi dietro gli animali, nel tempo si sono poi
differenziati. I mammiferi si trovano soprattutto in nord America, insieme a Africa ed Eurasia. Il gruppo dei mammiferi è
eterogeneo, non tutti si sono dispersi in tutti i continenti con la stessa efficienza, alcuni si sono spostati dappertutto, altri sono
rimasti legati al loro continente di origine. Distribuzione dei mammiferi nel tardo cenozoico fatto studiando i fossili, i roditori erano
presenti già in tutti i continenti – grandi capacità dispersive – ci sono alcuni ratti che sono arrivati in Australia con le loro zampe.
Le differenze tra tardo cenozoico e la situazione attuale sono l’estinzione dei proboscidati dal paleartico e c’è una nuova
colonizzazione del neartico ad opera di marsupiali e edentati.

Si può andare ad analizzare in dettaglio usando le famiglie per cercare di capire come sono
distribuite le famiglie attuali rispetto ai continenti, si eliminano 9 famiglie che hanno avuto
un’altissima capacità dispersiva e anche i mammiferi acquatici. Detto questo nel diagramma di
Venn sono rappresentate le famiglie delle varie zone zoogeografiche. Quelle esclusive in Africa
sono 16, il sud America ne ha 15, etc. i numeri delle famiglie esclusive sono molto diversi.
L’Australia è un caso speciale perché ne ha 10.

Si può stabilire il tasso di endemismo di queste famiglie, si contano le famiglie endemiche, si moltiplica per 100, si sommano le
famiglie totali, e saltano fuori dei numeri in percentuale. L’Australia ha un tasso di endemismo molto alto perché è rimasta isolata

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per tantissimo tempo, la sua fauna si è isolata e ha evoluto per tantissimo tempo. Anche il sud America è rimasto isolato per tanto
tempo. La carenza di specie in Eurasia nel pleistocene ci sono state glaciazioni che hanno causato l’estinzione delle specie o
l’emigrazione più a sud, essendo relativamente recente le specie non hanno ancora avuto tempo di tornare a nord.

I principali cladi all’interno dei placentati sono afrotheria che si sono originati in Africa, alcuni sono rimasti, altri si sono spostati;
gli xenathri sono esclusivi del sud America, o meglio si sono originati, qualcuno sta risalendo verso nord; i laurasiatheria, si
ritiene abbiano tutti avuto origine da quella porzione di continente; gli euarcontogliria non hanno origine precisa, sono diffusi (i
fossili) in tutto il mondo, che non è ben chiaro da dove abbiano avuto origine. Quelli che hanno avuto origine nello stesso
continente sono più strettamente imparentati.

 I monotremi sono due famiglie, tachiglossidi e ornitorinchidi sono esclusivi della regione australiano, sono un relitto
tassonomico erano diffusi perché non ci sono arrivati i placentati. Di echidne ce ne sono due e forse tre, sono diffusi in Australia
e particolarmente in Nuova Guinea. Gli ornitorinchi sono nella regione orientale della Australia e Tasmania.

 I marsupiali non sono esclusivi dell’Australia, che se ne è presente la maggiore parte. In sud America ci sono opossum
arboricoli e opossum meno arboricoli.

 Gli euarcontogliria sono costituiti da primati, con l’uomo hanno raggiunto tutti i continenti e, tralasciando l’uomo, sono
presenti in tutte le regioni zoogeografiche eccetto il nord America non ci sono proprio fossili. Per il resto sono ben distribuiti e non
ci sono in Australia, si trovano soprattutto nel paleotropicale e nella regione orientale. Nella regione paleartica ne è indicata 1 sola
che sarebbero i macachi, oppure i cercopitechi della rocca di Gibilterra. L’unica regione un po’ povera di roditori è la malgascia.
Scandenti e dermotteri sono presenti solo della regione tropicale.

 I laurasiatheria sono tutti mammiferi placentati che hanno avuto centro di origine nell’emisfero settentrionale. I perissodattili
sono attualmente solo equidi e tapiri e rinoceronti, hanno una distribuzione particolare perché il neartico non ne ha. Si sono estinti
molti perissodattili nel tempo, sono stati soppiantati man mano dai cetartiodattili. Sono quasi tutti animali erbivori, che hanno un
vantaggio sui perissodattili assimilabili al rumine. Il ruminare permette di accumulare grandi quantità di cibo e poi digerirlo con
calma dopo, mentre i perissodattili non possono. Gli artiodattili sono particolarmente abbondanti nel paleotropicale (gazzelle)
sono quelli che si stanno più velocemente differenziando a scapito dei perissodattili. Gli insettivori (eulipothyphla) sono
abbastanza ben diffusi in tutte le regioni.

 Gli afrotheri sono quasi esclusivi dell’Africa, gli oritteropi e gli iracoidei sono rimasti in africa e ne sono endemici. I
proboscidati erano estremamente diffusi anche se ora sono solo in Africa e India. I sireni sono originari dell’Africa, ma si trovano
attualmente anche in regione neartica e neotropicale.

 Gli xenathri sono 4 famiglie che sono Megalonychidae (bradipo didattilo), bradipodidi (bradipo tridattilo), mirmecofagidi
e dasipodidi, con numeri di specie limitati ad eccezione degli armadilli dove ce ne sono circa 20. Alcuni bradipi nel passato sono
passati a nord America, hanno trovato bradipi giganti, ma si sono estinti.

I wanderes sono famiglie che si sono diffuse in quasi tutto il mondo. I Cervidae sono una famiglia che comprende 40 specie che
si è diffuso in tutto il mondo tranne a sud del Sahara. All’interno di questa famiglia ci sono animali di varie dimensioni e vario
habitat. I palchi sono una peculiarità perché sono ossa che crescono ricoperti da pelle che forma il velluto, che si stacca ad un
certo punto. Alla fine della stagiona riproduttiva si staccano – strutture caduche e impegnative. L’animale investe una quantità di
energia notevole per riformali ogni volta (sinapomorfia dei cervidi). La classificazione è stata fatta recentemente in base a dati
molecolari, perché prima erano divisi morfologicamente in cervinae, caproeolinae e hydropotinae.

Parte dei cervini sono il daino, Dama dama, che è presente in Eurasia e Dama mesopotamica, probabilmente anche il daino
nostro era orientale ed è stato introdotto per interesse venatorio in tempi storici. Axis comprende diverse specie, tutte presenti in
India e affini, hanno puntinatura particolare sul corpo. L’Elaphurus davidianus era semi estinto e presente solo nella corte
dell’imperatore cinese, padre David li ha riportati in Europa e li ha fatti riprodurre, recuperando la specie. I palchi sembrano montati
al contrario e ha una coda un po’ lunga. Elaphus cephaluphus è un piccolo cervide con piccolissimi palchi e canini superiori
molto allungati, vive nel sottobosco della Cina centrale, dove i palchi sarebbero sconvenienti, quindi li perde, ma sviluppa i canini
per difesa. Muntiacus ce ne sono 16 specie nel sud est asiatico, con palchi ridotti e denti allungati. Cervus albirostris vive in
Asia, molto grosso. Rucervus e Rusa. Cervus elaphus ha areale enorme, in tutta Eurasia e nord America, l’unico che si trova
anche in Africa a nord del Sahara – distribuzione oloartica.

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Nella famiglia dei capriolini c’è l’alce che ha areale oloartico, nord America e nord dell’Eurasia, animale molto grosso con palchi
palmati ed è ricoperto di pelo per i climi freddi. La renna, Rangifer tarandus, arriva anche più a nord dell’alce e ha la peculiarità
di avere femmine con i palchi, perché li usano per cercare il cibo nella neve (probabilmente). Il capriolo Capreolus capreolus è
parte della nostra fauna, altro è presente in Asia. Il genere Odocoileus è nordamericano, sono i ‘cervi’ che cacciano. In sud
America c’è il cervo delle paludi, taruca e hemul delle montagne, i Mazama che sono cervi della foresta amazzonica, cervo
delle pampas e Pudu piccolino delle Ande. Gli hydropotini si trova in Cina e sud est asiatico, con denti lunghissimi.

L’Italia le sue caratteristiche geografiche è un hot spot di biodiversità, dovuto al fatto che è una penisola, perché le regioni in fondo
godono di isolamento dalle altre, ha anche un grande gradiente altitudinale, grandi pianure e grossa complessità geologica. Si è
formata in tempi recenti dalla convergenza di tante microzolle e si è portata dietro la biodiversità che era su tutte le microzolle.
Risente degli influssi di elementi che penetrano dalla penisola iberica e quella balcanica – una delle faune più ricche dell’Europa.

Il Malpolon mons è entrato a far parte della fauna italiana recentemente e sta lentamente penetrando nel nostro territorio da
ovest. La Vipera ammodytes dalla penisola balcanica sta penetrando – l’Italia è in attiva colonizzazione. La checklist italiana del
2005 sono state censite 57 468 specie, di cui la maggior parte sono artropodi, la cui maggior parte sono insetti.

È un concetto pratico che si usa per descrivere alcune caratteristiche di faune e flore. Alcuni taxa hanno dei confini o areali che
sono in parte sovrapponibili, la sovrapposizione di più areali fa identificare quello che viene chiamato corotipo. Alcuni taxa
presentano lo stesso corotipo perché hanno più o meno le stesse esigenze ecologiche, perché storicamente si sono trovati lì a
causa di determinati eventi (relitti glaciali), per motivi filogenetici e si sono diversificati da poco.

In Italia si trovano specie che appartengono a corotipi tipici della fauna paleartica, nella regione paleartica ci sono modelli di
distribuzione diversi. In Italia si trovano specie con ampia distribuzione oloartica (orso) specie tipicamente europee, specie
tipicamente mediterranee, pochi elementi afro-tropicali. Ci sono poi specie endemiche e una piccola componente di specie
cosmopolite. Una grossa percentuale sono specie distribuite in tutto l’oloartico, specie poi a distribuzione europea, la stragrande
maggioranza hanno distribuzione ristretta endemiche o subendemiche, seguita da distribuzione oloartica ed europea. Le specie
dei diversi corotipi hanno diverse distribuzione:

 Le specie oloartiche sono adattate ad ambienti mesofili  Le specie mediterranee sono molto abbondanti sulle
(temperati) e sono particolarmente abbondanti nelle isole e la parte meridionale della penisola.
regioni medioeuropee, sono arrivati in Italia durante il  Le specie endemiche o subendemiche sono
post-glaciale. abbastanza omogenee su tutta la penisola e in
 Le specie europee sono più concentrate nell’Italia particolare sulle isole, ma ci sono anche altri hot spot di
settentrionale e più rare nelle isole, sono meglio adattate endemismi, Insubria, Prealpi e alpi marittime.
a climi freddi o continentale dell’Italia settentrionale.
Provincia alpina Copre tutto il territorio delle Alpi, è in realtà divisa in orientale e occidentale, dovuto al diverso substrato che
si trova sulle Alpi – questo determina una diversa componente floristica e faunistica di conseguenza – soprattutto per quello che
riguarda gli invertebrati. Le Alpi sono recenti e si trovano molti relitti glaciali. Sulle Alpi si trova la lepre alpina Lepus timidus, la
cui distribuzione mostra chiaramente che si tratta di un relitto glaciale, ha attualmente areale boreo-alpino. Una distribuzione di
questo tipo ce l’hanno più di 200 specie censite della fauna italiana, di cui la maggior parte insetti, tra cui la Somatochlora
alpestris, e si trova sia sulle Alpi che nella penisola Scandinava. Tra la regione orientale e quella occidentale, c’è una regione di
transizione, e risentono relativamente delle influenze di Pirenei e Balcani.

Provincia padana È la regione più povera, è piuttosto recente perché è una piana alluvionale, è molto antropizzata e questo
ha portato alla scomparsa di molti elementi, che sono di gravitazione europea. I più tipici sono quelli legati alle zone umide, ci
sono alcune specie di insetti endemici e alcuni anfibi.

Provincia appenninica È molto estesa ed ha avuto origine dall’incontro di più microzolle, ha elementi paleotirrenici. Durante
le glaciazione non è stata glacializzata, ma ha risentito di un abbassamento delle temperature medie e la colonizzazione di diversi
elementi, di cui qualcuno è rimasto. Tra questi il Buprestris splendens aveva una distribuzione molto ampia, ma attualmente è
in declino, sono elementi di clima freddo, sono effettivamente dei relitti che sono rimasti in seguito la ritiro dei ghiacciai. Il Cucujus

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cinnaberinus ha un areale di distribuzione molto ampio in tutta la Siberia e l’Asia centrale, si è estinto in penisola balcanica ed
Iberica, in Italia è rimasto in Calabria e sugli Appennini.

Provincia pugliese Regione molto piatta, caratterizzata dall’altopiano che era una microzolla di quelle che sono andate a far
parte della penisola balcanica, e si è portata dietro diversi elementi faunistici della regione balcanica. Oltre a questi elementi
transadriatici permangono elementi molto caratteristici legati ad una storia ancora più antica, quando c’era il mar di Tetide in cui
gli elementi marini di acque salmastre in alcune grotte della Puglia e nell’Indo-pacifico. Spaleomysis bottazzii e Italodytes
stammeri il cui areale comprende la Puglia, Turchia, penisola Balcanica – come questo ce ne sono tanti altri.

Provincia sicula È un’isola, ma è stata per lungo tempo connessa con il continente, soprattutto durante le glaciazioni, sono
quindi penetrati elementi di clima freddo. Sui rilievi più alti della Sicilia permangono questi elementi a gravitazione settentrionale,
Parniassius apollo ha distribuzione che arriva alla Scandinavia. Oltre a questi elementi, la maggior parte della fauna della Sicilia
è composta da elementi xenotermici, elementi della vecchia fauna paleotirrenica.

Provincia sarda La Sardegna era rimasta legata con la penisola iberica, ma la Sardegna è sempre rimasta isolata dal
continente, ed è priva di elementi di clima freddo a differenza della Sicilia. Ci sono elementi paleotirrenici. Il contatto con la
penisola italiana durante la crisi di salinità del Messiniano era dovuto ad un ponte attraverso l’arcipelago toscano (circa 5 Ma).

Eventi che hanno dato un’impronta alla fauna italiana sono: fase premiocenica con distribuzione di faune paleotirrenica e
paleoegeica, fase messiniana con diffusione delle faune di clima caldo e fase quaternaria con diffusione di faune di clima freddo.

Tenendo conto che alcuni degli elementi più caratteristici appartengono agli artropodi. Anche a livello di invertebrati nella fauna
italiana c’è una certa ricchezza. Ad eccezione di condritti e uccelli, c’è un’alta percentuale di endemismo, in particolare più del
30% delle specie di anfibi è endemica. Sulla penisola ci sono 27specie endemiche, 6 in Sicilia e 9 in Sardegna.

Anfibi Ci sono 23 specie di anuri censite, quelle in giallo sono alloctone. Il Discoglossus è una specie presente in Sardegna
ma è una di quelle che testimonia il contatto tra la Sardegna e l’arcipelago toscano. L’Hyla intermedia è considerata sub-
endemica, perché sconfina in parte in Svizzera e Slovenia. La Hyla sarda è invece endemica, ha la distribuzione dovuta al
collegamento della Sardegna con l’arcipelago toscano. La Rana italica è una specie di alta quota. La Rana latastei è un sub-
endemismo, ma è tipica della pianura Padana, uno dei pochi elementi tipici rimasti della fauna di pianura legata a ambienti
salmastri.

I salamandridi Euproctus è particolare perché la sua specie sorella si trova sui Pirenei, testimonianza del fatto che Corsica e
Sardegna erano microzolle che erano attaccate alla penisola iberica. La Salamandra lanzai è sub-endemica, perché sconfina
in Francia, ha una distribuzione puntiforme, solo in alcune valli nella zona della sorgente del Po e poche altre. La Salamandrina
perspicillata e terdigittata è simbolo degli zoologi italiani, è un urodele tipico ed esclusivo dell’Appennino, con metodi molecolari
le hanno separate, una è più settentrionale (rossa) e l’altra più meridionale (verde). Il Lissotriton italicus il Proteus non è
completamente un endemismo, ma è anche in Italia.

I geotritoni in Italia sono 8 specie di cui tre continentali e 5 in Sardegna, ciascuna su un massiccio ben differenziato. Sono anfibi
che non hanno vita anfibia, si riproducono in ambiente terrestre e hanno sviluppo diretto. I loro parenti più stretti dei pletodontidi
italiani sono in America del nord e del sud, areale parecchio disgiunto, che rende difficile trovando una spiegazione. Sono specie
con esigenze molto particolari e si può spiegare la distribuzione tenendo conto che ne hanno trovato una specie affina in Korea,
probabilmente erano molto diffusi in passato e si sono ridotti per riduzione degli habitat. È possibile distinguerli bene dal punto di
vista molecolare e della distribuzione, è stata studiata la relazione filogenetica con marcatori molecolari. Il genei secondo il
cladogramma è filogeneticamente più lontano dalle altre specie sarde rispetto a quanto queste siano lontane dalle specie
continentali. L’idea per ricostruire la storia di questi animali è che siano imparentati con quelli del continente mentre la Sardegna
andava alla deriva.

Rettili Le isole hanno il maggior numero di specie endemiche, l’Algytoides e la lucertola di Bedriaga sono endemismi sardo-
corsi. La luscengola è sub-endemica perché si trova anche in nord Africa, si trova soprattutto dal Po in giù e ha gli arti molto
ridotti. La Podarcis raffonei vive solo in alcuni scogli delle Eolie, di recente ha colonizzato una lucertola dalla Sicilia che è entrata
in competizione. La Podarcis tiliguerta (lucertola tirrenica) si trova in Sardegna, la lucertola di wagler è un endemismo della
Sicilia e isole Egadi. Il saettone occhi rossi è un endemismo italiano nell’Italia meridionale e in Sicilia.

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Mammiferi Il paleartico non brilla per ordini di mammiferi particolari e sono legati a sette ordini più legati ai più comuni a livello
globale. Gli unici endemismi sono roditori, soricomorfi e poco altro. I mammiferi endemici italiani sono l’arvicola calabra, la
Cocidura sicula (toporagno) e la talpa romana e il Sorex samniticus in Calabria. Gli altri due (pipistrelli) sono il Plecotus
sardus si trova bene in Sardegna, mentre il Myosotis è sub-endemico perché è arrivato anche nel Magreb.

I mammiferi in Italia negli ultimi anni in alcuni casi stanno conoscendo un ampliamento delle loro popolazioni, come per i cinghiali,
cervi, soprattutto per un abbandono delle zone di montagna, che ha fatto sì che questi animali che non hanno particolari fattori
limitanti ne hanno approfittato. La situazione generale però è di declino. Poche specie sono in ripreda per campagne di protezione
come lupo e orso, il problema è che il lupo si è ripreso così bene che sta iniziando a dare problemi. L’istrice sta conoscendo
un’ampia espansione probabilmente per un riscaldamento del clima. I principali ungulati italiani sono il daino, il cervo, capriolo,
tra i bovidi lo stambecco e il camoscio.

In Italia mancano i grossi felidi, quelli che svolgono il ruolo di top predator, che ne mondo sono i grandi canidi e felidi, sulle alpi
c’era Lynx lynx, che è stata quasi completamente estinta e sta tornando sulla Slovenia. L’altro felide tipico è il gatto selvatico.
I mustelidi sono una famiglia nei carnivori, che sono i top predator della fauna italiana e sono ben rappresentati. La lontra, due
Martes faina e martora, la faina si avvicina di più l’altra tendenzialmente meno, la martora ha l’attaccatura delle orecchie più in
altro. L’ermellino cambia colore, la donnola, la puzzola Mustela putorius, il furetto è effettivamente una puzzola in qualche caso
a cui tolgono le ghiandole il visone e il tasso. La lontra che è data per quasi estinta, è in ripresa soprattutto nei fiumi in Italia
meridionale, in parte per i minori rifiuti gettati nei fiumi e ci sono segnalazioni nel Ticino.

I canidi sono la volpe rossa, che ha un’ampia distribuzione oloartica, è stata portata anche in Australia dove sta facendo grossi
danni perché è entrata in competizione con i marsupiali. Lo sciacallo è un canide con tipica distribuzione calda, presente nella
penisola balcanica e segnalato anche in Italia, entrato dalla Slovenia. Il cane procione è l’unico cane che va in letargo, è il
procione del Giappone, in verità in Italia non c’è è stato segnalato al confine con la Slovenia, il che significa che sta arrivando. Il
canide più tipico è il lupo, che va protetto.

L’Italia è fortemente antropizzata e di conseguenza ha portato ad una riduzione delle zone abitabili di molti animali.
Periodicamente vengono stilate le red-list, si fa un censimento e si valuta lo stato di conservazione, legato anche alle variazioni
numeriche. In base a questi criteri vengono definite delle categorie. Tra le specie più minacciate ci sono i pesci d’acqua dolce e i
pesci cartilaginei perché sono gli ambienti che sono più variati.

La nottola gigante è a rischio di estinzione la popolazione italiana e si stanno contraendo le fonti alimentari da cui dipende.
L’orso bruno è una piccola popolazione con distribuzione molto ampia, oloartica, la specie di per sé non è a rischio, ma la
popolazione italiana è divisa tra l’Abruzzo e il Trentino.

Tra gli uccelli quelli che corrono maggior rischio sono i grossi falconiformi, una volta si ciabavano di capi di bestiame abbandonati,
che ora non si possono più lasciare in giro e quindi viene meno la fonte alimentare. L’aquila di Bonelli nidifica quasi solo in Sicilia
con qualche coppie sulle Alpi. Il gipeto si è di fatto estinto nel 1969 ed è stato poi reintrodotto, ci sono poche coppie sulle Alpi,
non allo stato naturale. Il grifone è un grosso avvoltoio, che si trova in Sardegna, in Sicilia era presente ma si è completamente
estinto, la sua sopravvivenza è supportata da fonti di cibo fornite da guardie forestali. Il capovaccaio è una specie migratrice che
veniva a riprodursi in Italia del sud, è stimata ad un numero molto ridotto di individui (minacciata la popolazione e non la specie).

L’Italia si è adeguata alle normative europee, tra cui Rete Natura 2000, si sono istituiti siti di interesse comunitario che
costituiscono nel loro insieme una rete di territori. A fronte di un aumento delle pressioni sulla biodiversità l’Italia ha incrementato
le risposte in termini di azioni di conservazione. La percentuale di aree protette sul territorio nazionale è cresciuta fino a circa il
12% in linea con gli obiettivi delle convenzioni internazionali. In risposta alle direttive europee Habitat (92/43/CEE) e Uccelli
(79/409/CEE) l’Italia ha identificato un sistema di Siti di Interesse Comunitario (SIC) e Zone a Protezione Speciale (ZPS)
collettivamente denominato Rete Natura 2000 che copre circa il 21% del territorio nazionale.

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L’uomo è un primate strettamente imparentato con altri primati, fa parte di un gruppo che prende il nome di ominoidi, che
comprende cinque specie che sono ominoidini (orango tango, gorilla, due scimpanzé e uomo), i cui parenti più stretti gli ilobatoidi
(gibboni, cariotipo particolare e braccia lunghe per muoversi). Gli ominoidini sono tutti caratterizzati e distinguibili da animali
simili per un grosso numero di circonvoluzioni nella corteccia cranica, che servono ad aumentarne la superfice (maggior numero
di neuroni), dettagli osteologici, il mascellare ha in canale incisivo. All’interno degli onimoidini è l’orango a separarsi per primi, il
Pongo si riconosce perché ha le orbite più alte che larghe, mentre gli altri hanno orbite tondeggianti. Gli ominidi sono
caratterizzati anche perché lo scafoide si fonde con l’osso centrale prima della nascita. Tra le quattro specie rimaste i gorillini si
separano per primi, le analisi hanno provato che l’uomo è più strettamente imparentato con gli scimpanzé, il forame sovraorbitale
è più lontano dall’orbita che negli ominini. Gli oniminine si
caratterizzano dal fatto che c’è una fusione tra premascellare e
mascellare di cui non si vede più la linea di fusione negli adulti. I panini,
Pan paniscus che è il bonobo e il Pan troglodytes è lo scimpanzè
classico, qualcuno sostiene che dovrebbero appartenere allo stesso
genere degli ominini.

I caratteri distintivi tra gli uomini e le grandi scimmie, che sono la forma del torace che è più minuto, la lunghezza relativa degli arti
inferiori (uomo è bipede), il linguaggio. La neuroanatomia dell’uomo e dello scimpanzè in particolare le aree del linguaggio, area
di Broca e Wernicke sono presenti nell’emisfero di sinistra, gli umani hanno il cervello asimmetrico. Anche il cervello degli
scimpanzè non è simmetrico, alcune aree sono più sviluppate a sinistra a livello delle aree del linguaggio e qualcuno ha ipotizzato
che abbiano delle capacità di comunicazione.

La storia che ci separa dagli scimpanzè non è così antica, la linea che ha portato all’uomo risale ai 15-10 Ma, nel Miocene. Tra i
primi organismi che sono tutti estinti ci sono i ramammorfi, che già prendono il nome di ominoidi, che avevano delle
caratteristiche interessanti soprattutto per quanto riguarda la mandibola, avevano masticazione simile a quella che c’è nell’uomo,
diversa da quella dello scimpanzè, i quali hanno una mandibola che non permette gli spostamenti laterali, ma solo verticali, per
la forma dei canini e la conformazione del cranio, il che comporta un certo tipo di erosione dei denti. L’uomo ha una masticazione
più articolata ed efficiente, questo fa pensare che i ramamorfi/ramapitechi avessero una masticazione simile, quindi fossero sulla
stessa linea anche se poi si sono estinti.

Studio di resti fossili che presentano somiglianze con l’uomo attuale e i primati, le barre rosse indicano la presenza della specie
sulla scala dei tempi, intorno a 7-8 Ma si separa la linea dell’uomo da quella del Pan. Non si sa bene cosa sia successo, sono
stati inseriti i resti fossili trovati, quello che si sa è che 180 mila anni fa compare l’uomo sapiens, che non è l’unica specie di Homo
comparsa sulla terra. Il più antico di questo cespuglio di antenati dell’uomo moderno è Sahelanthropus tchadensis che risale
esattamente al periodo di separazione è stato trovato in Chad, che non è dove si fa risalire l’origine dell’uomo, che sarebbe la rift
valley. Si è trovato quasi solo il cranio, che assomiglia allo scimpanzè ma inizia ad avere fattezze che assomigliano a quell o
umano, la posizione del foro occipitale indica che aveva una statura semi eretta. L’origine in Chad è importante perché si è sempre
pensato che l’origine dell’uomo sia dovuta all’uscita dalla foresta della scimmia e si è poi adattato alla vita nella savana. Il Chad
ha delle caratteristiche ambientali diverse, che fa riflettere sulle spinte evolutive.

Tutti gli altri reperti sono stati trovati nella rift valley, quelli più antichi sono australopiteci (che sono scimmie meridionali), di
questi ce ne sono diversi reperti, qualcuno più completo, sono tutti databili in un periodo che va da 5 – 1.5 Ma, qualcuno trovato
anche in Africa meridionale. Gli australopiteci avevano una scatola cranica con dimensioni ridotte (400-500 cc) e una faccia con
prognatismo molto pronunciato che ricorda l’aspetto delle scimmie attuali, avevano la statura eretta (anche lo scimpanzè sa
muoversi per brevi tratti con statura eretta). Non si sa bene come le specie sulla linea dell’uomo siano imparentate tra loro e
nemmeno esattamente quando siano vissute, si sa che sono stati trovati resti fossili riconducibili a determinati intervalli di tempo,
soprattutto non si sa il genere Homo da quali di questi australopiteci derivi effettivamente.

Gli australopiteci sono divisi in minuti e robusti, legati a caratteristiche del cranio. La differenza tra robusto e minuto è il
restringimento particolare della zona retro-orbitale, che dà una conformazione del cranio particolare con mandibola particolare (il
primo è minuto e gli altri due robusti). I minuti afarensis sono quelli a cui appartiene Lucy, la scatola cranica è più grande (380-
550 cc), il peso è medio di 50 kg, coprono 4-1.8 Ma.
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Lucy è lo scheletro più completo stimato a circa 3 Ma, avevano di sicuro un cranio che ancora ricordava una scimmia, ma
avevano una statura eretta, che si sa perché hanno trovato anche impronte fossili in Tanzania, in cui è evidente che l’andatura
era bipede. Il bipedismo ha offerto dei vantaggi, ha liberato le mani, maggiore altezza, ma ha portato anche molti svantaggi, cioè
la modifica delle ossa del bacino ha fatto sì che si sia ridotto il canale del parto, considerando che parallelamente il volume cranico
è andato ad aumentare, l’insieme è diventato problematico. [sta aumentando il volume cranico dei bambini del mondo
occidentale]

Si stima che sempre in Africa circa 3-2.8 Ma compare non si sa da chi la linea che ha portato al genere Homo, di cui sono
comparsi diverse specie che si sono estinte. Di queste il primo ad uscire dall’Africa è ergaster, che è stato trovato anche in
Europa ed Asia. Il fattore che determina la loro appartenenza al genere Homo è la capacità cranica che si avvicina al 1400-1200
cc nostro. L’Homo sapiens è vissuto per un certo periodo con il neanderthalensis (volume cranico maggiore di tutti). Linea del
volem/cefalizzazione delle grandi scimmie, l’afarensis è in linea con le grandi scimmie, mentre Homo è nettamente superiore.

L’Homo abilis è una delle prime specie presenti, non è mai uscito dall’Africa, ha preso questo nome perché scheletri sono stati
trovati insieme a strumenti litici, questa abilità gli ha permesso di rompere le carcasse, insieme a scheletri e strumenti sono stati
trovati anche resti di animali di grosse dimensioni, che è improbabile fosse in grado di abbattere, piuttosto è possibile si nutrisse
del midollo (cosa che solo le iene riescono a fare in natura).

L’Homo erectus è il primo ad uscire dall’Africa, i resti si trovano in Europa, in sud-est asiatico, in Cina. Non si sa molto, gli altri
homo presenti sono ergaster (primo ad intervenire e modificare l’ambiente, primo ad usare il fuoco) ed heidelbergensis. Il
paleodeme di Dmanisi fossili coevi, trovati nella stessa area e nello stesso strato crani sono diversi tra loro. Sul grafico sono
riportate sui due assi il prognatismo del cranio e il volume cranico. I puntini e i quadratini sono relativi a singoli individui, stessa
cosa hanno fatto con i Pan attuali e la variabilità anche lì è contenuta, i crani del paleodeme si piazzano tra i due con variabilità
abbastanza estesa – a quello stadio dell’evoluzione la forma corporea era estremamente variabile e si è poi stabilizzata su certi
valori. È possibile che l’Homo erectus sia entrato in contatto con il sapiens e il Neanderthal.

Homo neanderthalensis è uscito prima del sapiens dall’Africa ed è andato in Europa, Israele,
etc. Ha delle caratteristiche tipiche che lo rendono adatte a climi più freddi, ha capacità cranica
confrontabile, se non superiore a quella del sapiens, gli scheletri non sono mai stati trovati con
corredi funebri o circostanze culturali, il che lo differenzia abbastanza dal sapiens con cui si è
incontrato e scontrato. Si sono spesso però anche incrociati, che si sa soprattutto studiando il
DNA mitocondriale umano e quello antico del Neanderthal, facendo il confronto non c’è una
perfetta sovrapposizione, ma ci sono delle differenze, tra le 5-10 differenze nella sequenza
mitocondriale tra un sapiens e l’altro – uomo e scimpanzè hanno molta più differenza. Il confronto
con Neanderthal e sapiens sono circa 25, ma ci sono alcuni individui in cui il confronto ha 15-20
tipi di mutazioni che sono quelle che si possono trovare anche in sapiens e sapiens. In quasi tutti quelli usciti dall’Africa il 2% del
nostro genoma è in comune con il Neanderthal, mentre quelli che non sono usciti dall’Africa non ne hanno per niente. Il fatto che
siamo degli ibridi comporta che la nostra fitness è minore di quella degli africani rimasti in Africa. I vantaggi dell’ibridazione è stato
che il Neanderthal era molto ben adattato ai climi freddi, con alimentazione ed adattamenti (digestione del latte e cereali).

L’Homo florensienis è un’altra specie di homo che è vissuto fino a 70 000 anni fa, deriva probabilmente da erectus sull’isola di
Flores, la caratteristica è che avevano i piedi molto lunghi e era molto basso rispetto ad erectus, simile ad habilis (fino 20k anni).

L’uomo di Denisova è molto poco conosciuto perché sono stati trovati solo dei denti in Siberia, noi abbiamo quasi il 5% di DNA
di questa specie, più ci si sposta ad oriente maggiore è la percentuale di geni conservati attualmente.

L’Homo sapiens si è differenziato in Africa 160-130 mila anni fa, è uscito per successivi eventi migratori ogni 20-25 mila anni, la
prima a 120, 90, 75 e 50-45 (da cui deriva la popolazione europea).il ciclo di 25 mila anni è legato al fatto che il deserto del Sahara
periodicamente non è deserto per cambiamenti del clima dovuti a fattori astronomici, per cui avvengono cambiamenti climatici
che favorivano la formazione di corridoi verdi che l’uomo poteva attraversare e spingersi a nord. Le migrazioni più antiche hanno
portato il vicino al Neanderthal fino all’Australia, in Europa è arrivato 35 mila anni fa non si sa se direttamente o se da una
migrazione precedente, ancora più recente la migrazione in America, che è avvenuta in periodo glaciale attraverso lo stretto di
Bering. L’ultima tappa è stata quella che ha portato l’uomo in Madagascar.

Lo spostamento è stato ricostruito con fossili, ma anche grazie al linguaggio, che si è evoluto nel tempo, la cui ricostruzione l’ha
iniziata Luigi Cavalli-Sforza. I nativi Americani hanno sviluppato un loro linguaggio particolare prima dell’arrivo dell’uomo

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occidentale, tutti dialetti di tre lingue principali, che sono parlate in zone ben diverse, che coincidono a rifugi durante l’ultimo
glaciale. Anche nelle isole della Polinesia è stato possibile ricostruire la colonizzazione grazie all’evoluzione del linguaggio.

Varietà locali sono legati a varietà morfologiche, legate al clima. Con l’incontro con Neanderthal e l’uscita dall’Africa si sono
sviluppati adattamenti a climi più freddi e al tipo di dieta diversa. La forma corporea risente molto di questi adattamenti al clima,
corpo esile serve ad avere ampio rapporto superfice-volume, cosa che non è adatta a chi vive al freddo in cui conviene avere
un rapporto minore per conservare il calore. Grafico con popolazioni attuali di homo sapiens che stimano quanto il corpo è tozzo,
da un lato ci sono gli africani orientali e dall’altra gli inuit e i Neanderthal (ben adattati ai climi freddi).

È importante anche l’insolazione, la pelle chiara è una mutazione che permette di avere la pigmentazione necessaria per
metabolizzare la vitamina D, la forma del naso anche
permette di disperdere calore per traspirazione, il naso più
piccolo la conserva. Per quanto morfologicamente
differenziati, la diversità genetica all’interno di uomini che
provengono da parti molto lontane del pianeta è molto ridotta,
stimata tra oranghi-gorilli-scimpanzè si vede che tra i gorilla le
differenze sono molto marcate mentre negli uomini la
variazione è minima.

Differenze culturali legate anche alla zone di origine, dovute anche ai diversi animali e vegetali che potevano essere usati per
alimentazione e lavoro. La popolazione che si è evoluta nella mezzaluna fertile aveva a disposizione grano e orzo, mentre in
Africa è data da sorgo e miglio (non così tanto produttivi), in Asia c’era il riso. In sud America avevano patate e mais. Anche le
differenze animale hanno fatto differenze i maya e gli inca avevano lama e tacchino, mentre la popolazione occidentale aveva
buoi, asini che erano molto maggiormente domesticabili – lo sviluppo delle popolazioni è legato anche a questo.

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